Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Научное обоснование использования потенциала межсортовой гибридизации в селекции овощного гороха

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Научное обоснование использования потенциала межсортовой гибридизации в селекции овощного гороха"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ \»Г О л И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩШХ КУЛЬТУР

г т ^

Яа правах рукописи

ЕПИХОВ Виктор Александрович

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА' МЕ1С0РТ0В0И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ 0В01Н0Г0 ГОРОХА

Специальность 05.01.05 - селекциа и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Иосква - 139?

Работа выполнена в Московской отделении ВИР с 1960 по 1965гг.и Зо Всероссийском научно-исследовательской институте селекции к семеноводства овощных культур с 1972 по 1996гг.

Официальные оппоненты:доктор сельскохозяйственных наук.

профессор Г.А.Дебелый доктор биологических наук,профессор В.Л.Гцеов

доктор сельскохозяйственных наук, профессор.й.Б.Крючков

Ведущее предприятиеСорганизация):Всероссийский научно-исследовательский институт овокеводства.

Завита состоится г. в_^_часов на заседа-

нии диссертационного совета Д.020.19.01 в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны по адресу: 143013. Московской обл., а/о Невиновна 1,ул.Калинина,д.1.

С диссертацией ыоено ознакомиться в библиотеке Научно-ис следовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

Автореферат разослан 2?:1997г.

Учений секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, Лапочкин В.й.

Обцая характеристика работы

Актуальность теин. Овоаные бобовые культуры (горох. Фасоль, бобы) нневт ванное значение для полноценного питания населения благодаря сбалансированное сочетании белково-углеводного коип-лекса, биологически активных и минеральных вецеств. Они получили аирокое распространение в странах Европы, Северной Ацерикя. в Индии. Индонезии, Новой Зеландии, Австралии, Китае, Японии. В наней стране возделывание овощных бобовых культур, к сояаленип, не получило нуяного развития. Так, производство консервов зеленого го-роака обеспечивало в лучиие годы линь четверть потребностей в них населения. Почти совсеа не производится зааороаенный и суаеный зеленый горооек, консервированная и замороаениаа овощная фасоль. Недостаточно выращивается овощного гороха для детей ("сахарные" сорта), фасоли и овощшх бобов для употребления в свезем 0иде.

Благодаря усилиям известных селекционеров (Дрозд А.Л., Полунин 3.9., Соловьева В.К., Дворникова З.В., Балавов Т.Н., Саиарин Н.А.) создан разнообразный по скороспелости и способаа использования сортиаент овоцного гороха, разработана основные приецы вы-рацивания и показана возноаность получения высоких уроааев качественной продукции во иногих регионах страны: Северной Кавказе, Центральной чернозенноа районе, Нечерноземной зоне России, в верхнем и средней Пбволаье. Однако вопросы существенного повыне-ния потенциальной продуктивности сортов и, особенно, ее стабильности в зависимости от погодных условий, сроков посева и мест вц-раэдваниа пока репаптся иедленно. Возделнваеиие сорта - овоцного гороха консервного использования характеризузтся однообразней нор-Фо-Физиологических признаков и свойств, что снизает их прбдукци-оннне и адаптационные возможности. Ограничен такге набор методов и способов работы по этапам селекционного процесса, касаюцийся вопросов вовлечения нового исходного материала, подбора компонентов скрецивання, способов отбора и Форнирования сортовых популяций. Учитывая необходимость дальнейиего распирения теоретических и аетодических возиоаностей создания нового исходного материала и выведения современных экологически пластичных сортов наии проведен ряд экспериментальных исследований и осуществлен соответству-паий анализ и обобщение полученных данных.

Исследования проводили в. соответствии с научно-технической програкцой по селекции и семеноводству овощшх культур 0 51.18.

Часть из них осуществлялась с участием лабораторий ВНИИССОК: Физиологии и биохиыии, иммунитета, экологии, технологической оценки качества сортов. Обнен сеиенани и информацией проводился с ВИР. НоВИР. Крымской ОС ВИР. Вороневской ОС ВНИИО. ВНИИЗБК, Сквирской ОС, УкрНИИОБ. КолдНИИО, . а такге с зардбеиныии институтами ИСК (Германия) и "Иарица" (Болгария). В выполнении исследований принимали участие работавиие в разное вреия под руководством автора аспиранты: Флерова 8.И.. Сиротин В.Й., Пронина Е.П., Суслова Л.В., Стригун В.М.. Цыганок Н.С., Зспенский А.Б. Всей им автор вырагает глубокую благодарность и признательность. .

Цель и задачи исследований. Цельв работы является усовериенс-твование технологии селекции н семеноводства и выведение новых сортов овоцного гороха, а такае фасоли и бобов с повыиенной стабильностью урояайности и качества продукции.

В связи с этим требовалось ревнть следующие задачи по ведущей культуре - овоцнону гороху:

- провести комплексное биологическое и химико-технологическое изучение коллекции и вовлечь лучыий исходный иатериал в селекционный процесс;

- изучить генетическую структуру основных количественных признаков;

- уточнить способы и вреыя проведения отборов в гибридных популяциях; .

- проанализировать способы подбора пар в простых и слонных скрещиваниях;

- оценить роль многокомпонентных скрещиваний в рассирении генетического разнообразия и получении нового исходного материала;

- выявить новые цорфо-физиологические признаки и дать ни селекционную оценку;

- изучить взакыодествие генотип-среда и на его основе оптиии-зировать процесс селекции на экологическую пластичность и стабильность уронайности;

- изучить роль сроков посева в оценке селекционного материала к увеличении продол-ительности сбора сырья зеленого гороака;

- создать новый исходный материал по разным направления« селекции;

- вывести новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням сорта овощных бобовых культур.

^ацчная новизна. Впервые показана возиоаность улучаения использования потенциала менсортовой гибридизации благодаря разработке и уточнениа следувщих новых или модифицированных методов и способов работы;

выявление дифференциации сортообразцов коллекции с мозговыми семенами по качеству консервов зеленого горовка в зависимости от морфологических, фенологических и биохимических признаков, поэ-воливвей отобрать наиболее ценные сортообразцы по качеству, количеству уровая зеленого гороака и срокам его созревания;

увеличение комбинатнвной изменчивости и возиоаность регулирования процесса формообразования в гибридных популяциях иногоконпо-нентных скрещиваний для получения генотипов с заданными признаками;

привлечение в селекционный процесс новых иорфо-физиологических признаков, в т.ч. признаков ценотического уровня, что позволяет проводить более разносторонний оценку генотипов:

применение поздних сроков посева в условиях Нечерноземной зоны как провокационного Фона для проявления генетической изменчивости;

экспериментальное доказательство сроков и интенсивности отбора о зависимости от генетической структуры количественных признаков;

использование при подборе пар в простых и слоаных скрещиваниях в первув очередь элементарных количественных признаков, которые легко (визуально) идеитифицируптса в процессе отбора и формирования сортовых популяций:

оптимизация использования экологического фактора (сроки посева. пункты и годы .посева) путем замены одного фактора на другой при селекции на адаптивность к условиям вненней среды;

группировка основных количественных признаков по их селекционно-генетической и экологической значимости по этапам и блокам селекционного процесса:

создание новых источников и доноров селекционно вааных признаков:

изучение структуры популяций новых сортов вводного гороха для контроля ее изменчивости в процессе первичного семеноводства; разведение семеноводства овощшх бобовых культур в наиболее благоприятных зонах страны.

Практическая ценность работы. В результате тридцатилетней работы усоэераенствована технология селекционного процесса овоиного гороха на его этапах, получиввая отраяение в семи методических

- * -

указаниях и других опубликованных работах по селекции и первичному семеноводству овочного гороха. Создан новый исходный материал (70 образцов) по актуальным направлениям селекции. С использованием указанных методических разработок выведены (в соавторстве) и районированы в настоящее время 1,1 сортов овоцных бобовых культур, в том числе 8 сортов гороха, 2 сорта Фасоли и 1 сорт бобов.

Производственное применение наали разработки, опубликованные в 3-х специальных рекомендациях, по вопросам механизированной технологии производства семян овощного гороха, размецения семеноводства овоцных бобовых культур по зонам страны (по заказу "Сорт-семово«").

Получили применение такяе методические указания по увеличению продоляительности и улучиении равномерности поступления сырья зеленого гороика на консервные предприятия Нечерноземной зоны Российской Федерации, внедрявшиеся в 80-х годах в зоне Поречского консервного завода Ростовского района Ярославской области. По заказу Госагропрома РСФСР в 1989 году под руководством автора были разработаны и разосланы на места рекомендации: "Технология возделывания овощного гороха для консервирования".

Новые сорта и разработки по технологиям семеноводства и выращивания продукции овоцных бобовых культур даат возмояность поднять урояайность и качество продукции ценных культур до уровня передового зарубеаного опыта.

■Апробация работы. Результаты исследований долояены на симпозиумах ЕНКАРПИИ (Италия, 1985, Германия, 1992), съездах ВОГЙС иы. Н.И. Вавилова (Кивинев. 1982, Минск, 1992), всесовзных и республиканских научно-методических совещаниях (Казань, 1975, Крымск, 1978, Москва, 1984,1988,1989, Орел, 1985, Тирасполь. 1990), семинарах научно-методической комиссии по селекции и семеноводству овощных бобовых культур (1979,1981,1982,1983,1984,1991). Многие результаты отраяены в 12 методических указаниях н рекомендациях по селекции, семеноводству и технологии вырачивания овощного гороха, использованы для уточнения иетодики госсортооиспытания.

Оказана научно- ;онсультативная помоць Министерствам сельского хозяйства РСФСР (1985 г.) и Белоруссии (1986 г.) по вопросам развития производства зеленого горовка с выездом на места.

Получены авторские свидетельства на семь сортов овочного гороха. один сорт овочных бобов (доля участия 20-60Х) и два свиде-

- 5 -

тельства на способы селекции.

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 80 работ в виде статей, тезисов, методических рекомендаций в том числе в центральных яурналах (Сельскохозяйственная биология, Доклады ВАСХНИЛ. Вестник сельскохозяйственной науки, Селекция и семеноводство, Картофель и овочи), в сборниках научных трудов, три из них - на иностранных языках, общим объемом 34 п.л., в том числе 18 п.л. автора.

Основные полояения выносимые на защиту. На защиту выносятся методы и приемы соверяенствования селекционного процесса на основе интенсификации внутривидовой гибридизации путем использования диаллельных и многокомпонентных (конвергентных) скрещиваний, способов н сроков отбора, новых селекционно ваяннх признаков, особенностей генотип-средовых взаимодействий у овощного гороха, а такае выведение нового исходного материала и сортов овояных бобовых культур.

Условия, материал и методы исследований

Работа выполнена непосредственно автором в 1960—1965 гг. в Московском отделении ВИР и в 1972-1996 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур.

Опытные посевы проводили в 1960-1965 гг. в лаборатории пищевого растительного сырья Московского отделения ВИР (г. Истра) и в 1972-1996 гг. в ОПХ ВНИИССОК (Одинцовский район йосковской области). Закладку опытов осуществляли в соответствии с методикой ВИР по изучении коллекционного материала овочного гороха и известными методиками закладки питомников по этапам селекционного процесса с модификациями, конкурсное сортоиспытание - по методике Госсортоиспытания.

Источниками исходного материала слуяили образцы коллекции ВИР - более 1000 овощного гороха, 400 фасоли и 300 овощных бобов, селекционный фонд Грибовской селекционной овощной опытной станции и Йосковской опытной станции ВНИИК0П - около 500, сортообразцы, поступающие на основе взаимообмена с отечественными н зарубеяныни учреядениями - 300, образцы собственной селекции (лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИЙССОК) - более 70 образцов, районированные в разные годы сорта - более 50 сортов бобовых культур.

В ходе селекционного процесса материал изучался в следующих питомниках: коллекционном (в среднем 200 образцов), гибридном -- Fj-Рз (1500), селекционном - F3-F5 (600), контрольном (200), предварительном (50), конкурсном (20) сортоиспытании, питомнике размножения перспективных сортов (5 образцов). В целях ускорения продвижения материала по некоторым выравненным образцам при наличии необходимого количества семян исключали контрольный питомник или предварительное сортоиспытание.

В некоторые годы лучше образцы конкурсного сортоиспытания (КСЮ параллельно изучали в пунктах экологического испытания ВНИИСС0К. Высевали на искусственном инфекционном фоне семена сортов из КСИ и части образцов первого этапа селекции.

Размер делянок первого этапа (первые три питомника) определялся наличием семян и колебался от 0,5 до 5 м^, второго этапа - составлял 10 м2 без применения повторений в КП и трех-че-тцрех-кратной в ПСИ, третьего этапа - КСИ - равнялся 20 при четырехкратной повторности; и размножение каждого сорта проводилось на площади 0,5-1 гектаров.

Для ускорения селекционного процесса часть материала выращивалась в зимний период в теплицах, камерах искусственного климата, в южных географических пунктах (Ставрополь, Одесса, Термез, Ленкорань), а также в Ростов-Ярославском и Курском опорных пунктах внииссок.

В работе использованы различные схемы межсортовых скрещиваний от простых парных до сложных многокомпонентных (конвергентных), расчитанных на максимальную рекомбинацию, трансгрессию и насыщение хозяйственно ценными признаками. Ежегодно скрещивание проводили по 20-40 комбинациям. Отбор проводили начиная с Fg, использовали методы педигри, массовых популяций (пересевов) и их комбинации. На первых этапах оценка признаков была визуальной, а на последнем использоезли измерения, подсчеты, взвешивания с использованием машин и оборудования (молотилка зеленого горошка МЗГ-1 и лущилка ЛЗГ-I). Для уборки семян применяли деляночные комбайны Хеге-125 и Сампо-130. Посев во всех питомниках (кроме Fj) проводили селекционными сеялками CKC-6-I0, СН-ЮЦ, CH-I6.

В ходе практической селекционной работы был проведен ряд научных исследований теоретического и методического характера, осуществленных по специальным Программам сотрудниками и аспиран-

тами лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур.

Статистическую обработку результатов исследований проводили общеизвестными методами,для определения уровней варьирования и корреляций применяли методику Ю.Л. Гужова (1978 г.), а для оценки экологических характеристик - методики A.B. Кильчевского, Л.В. Хотнлевой (1985 г.); A.B. Кильчевского (1985 г.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ I. Изучение коллекции и ее использование в селекции

овощного гороха Коллекция ШР является основным источником исходного материала для селекции овощного гороха. В ней сосредоточено более I тыс. сортообразцов, созданных в разных странах мира и характеризующихся большим разнообразием признаков. Важен комплексный подход к ее изучению, связанный с главными направлениями практической селекционной работы. Под руководством доктора сельскохозяйственных наук Я.Я. Полунина наш в Московском отделении ВИР в 1960-1965 гг. было проведено изучение 500 сортообразцов коллекции овощного гороха по морфо-биологическим и химико-технологическим признакам (I, 2, 3).-Благодаря изготовлении консервов по каздому сортообразцу ü сопоставлению дегустационных оценок зеленого горошка с химическим составом, морфологическими и фенологическими признаками и их варьированием в разных погодных условиях впервые на большом количестве сортообразцов был показан потенциал коллекции по комплексу взаимосвязанных признаков, играющих первостепенную роль в решении методических и практических задач селекции сортов гороха консервного использования. Так, например, из таблицы I видно, что вкусовые качества консервов тесно связаны с химическим составом зеленого горошка. При этом отмечено, что наибольшее различие мезду сортами разных вкусовых качеств наблюдается по содержанию крахмала: среди мозговых сортов, получивших оценку консервов, с одной стороны, высший сорт и, с другой, столовый сорт, максимум по содержанию крахмала превосходил минимум в 2,5 раза (2,69 и 6,70$), а по содержанию сахара только в 1,2 раза (7,05 и 5,92%). Корреляция мезвду вкусовыми качествами консервов и содержанием в горошке крахмала тесная (г = -0,70), между качеством и содержанием сахара - слабая (г = +0,42). В преобладающем числе случаев содержание крахмала в горошке свыше 3% уже спи-

детельствует о пониженных вкусовых качествах горошка (4). Именно поэтому крахмал явился объектом детального'изучения его физических и химических свойств (Смирнова-Иконникова М.И. и др., 1962; Самарина Л.Н., 1976; Самарин H.A., 1981. В дальнейшем нами (10) также были показаны различия по форме и размеру крахмальных зерен в группе мозговых сортов гороха, различающихся качеством консервов. Выявлены крахмальные зерна трех типов: сложные с радиальными щелями (типичные для сортов с мозговыми семенами (Кургатников М.М., 1940); простые округлые, без щелей (характерные для гладко-семянных сортов, но более мелкие) и простые угловатые (осколки от сложных крахмальных зерен). Сорта с лучшими вкусовыми качествами горошка отличались меньшим диаметром крахмальных зерен и в поле зрения микроскопа имели больше мелких крахмальных зерен (так называемых "осколков"), чем сорта с низким качеством консервов. Рекомендовано, что в лучших образцах содержание осколков должно быть не менее ЪЪ% от общего числа крахмальных зерен, а содержание простых зерен - не более 5%. Диаметр сложных крахмальных зерен не должен превышать 18-19 мк (при увеличении 630х). Контроль формы и размера крахмальных зерен в зрелых семенах гороха может использоватьйя в селекции для оценки качества горошка и в первичном семеноводстве с целью идентификации формы семян в случаях их неясной выраженности, вызванной неблагоприятными условиями среды.

Таблица I

Химический состав зеленого горошка в связи с ботанической

группой гороха и качеством консервов (среднее за три года)

Товарный сорт !Число|_Содержание, %_!Вита- !Отношени

консервов jcop- j !сахаЫкрах-!белок _!тов ! вещество ¡общий'мал !сыоой! UI% !хыал

Мозговые сорта

Высший сорт 132 19,90 7,05 2,69 6,72 30,40 ' 2,62

Первый сорт 105 21,40 6,58 4,47 7,22 28,30 1,47

Столовый сорт 27 23,20 5,92 6,70 7,50 26,80 0,86

Среднее 264 20,80 6,74 3,80 7,00 29,70 1,77

Гладкосемянные сорта

Высший сорт 3 20,50 5,87 4,52 6,78 33,50 1,30

Первый сорт 6 23,00 ,6,28 5,23 7,15 34,40 1,20

Столовый сорт 72 23,20 4,98 7,17 7,21 32,50 0,70

Среднее 81 23,00 5,11 6,92 7,20 32,70 0,74

Из приведенной выше таблицы еидно также, что хотя мозговые сорта в целом значительно превосходят гладкосемянные по качеству консервов, они различаются по этому признаку и мевду собой. Высокое качество горошка связано с такими признаками как: дружность созревания (скученное расположение бобов на стебле и ограниченное число продуктивных узлов); замедленное перезревание бобов и зерен (связанное с. продолжительностью межфазного периода цветение-созревание, длиной междоузлий и толщиной створок боба); продолжительность вегетационного периода (ранние сорта характеризуются лучшим качеством горошка); реакция на сроки уборки и погодные условия года (сорта с неустойчивыми показателями качества при изучении в течение 2-3 лет получают низкую оценку);, выход зеленого горошка от зеленой массы - индекс продуктивности (у хороших сортов высокое качество горошка сопряжено с высоким индексом продуктивности). Использование указанных признаков и соответствующего исходного материала является важным условием успешной селекционной работы с овощным горохом (б, .7).

Из выделенного коллекционного образца к-5686 методом индивидуального отбора был-выведен и районирован сорт овощного гороха Виола (23). С использованием коллекционных образцов в скрещиваниях выведены сорта Совершенство 65-3 (22) и Изумруд (15). Кроме того были получены перспективные сорта (например, ультраранний Ранний 28-II и позднеспелый Тройка), которые используются в качестве доноров продолжительности вегетационного периода и других признаков.

2. Селекционно-генетическая оценка исходного материала по количественным признакам

Сорта овощного гороха консервного использования должны удовлетворять ряду требований, связанных со спецификой выращивания сырья для перерабатывающих предприятий.

Большинство из этих требований к сортам, особенно по урожайности, продолжительности вегетационного периода, пригодности к механизированной уборке связано с количественными признаками, контролируемыми сложными полигенными системами и сильно зависящими от условий внешней среды (Макашева Р.Х., Хангильдин В.В.,1990). Недостаточная изученность таких признаков снижает эффект селекционной работы. Н.И. Вавилов (1935) указывал на необходимость псу-цествления циклических скрещиваний меязду разнообразным исхсднш

' материалом для познания его потенциальных возможностей.

Известно, что для изучения количественных признаков широко используется метод диаллельного анализа. В результате проведенного нами изучения набора из 7 сортов овощного гороха методом Гриффин-га, Хеймана и Джинкса получена информация о генетической обусловленности количественных признаков овощного гороха, их изменчивости в зависимости от условий внешней среды, установлена селекционная ценность выбранных сортов (14, 19, 21). Показано, в частности, преобладание аддитивных компонентов изменчивости, хорошо закрепляющихся в потомстве, в наследовании признаков: время зацветания, число неплодущих узлов, масса 1000 семян, число семян в бобе, длина стебля. В детерминировании других признаков - элементов продуктивности проявилось главным образом влияние неаддитивных эффектов генов - доминирования и эпистаза. Это сильно было выражено по таким признакам как масса и число семян с главного стебля и в меньшей мере - число бобов на стебле, число продуктивных узлов. Такие особенности наследования свидетельствуют о том, что трудно сделать надежный прогноз при селекции на указанные признаки как при подборе родительских компонентов, так и при отборе растений или делянок (семей) в ранних поколениях.

Кроме взаимодействий и характера действия генов для селекции важно знать соотношение меззду доминантными и рецессивными генами. У изученных сортов такие признаки как раннеспелость, число узлов до первого боба, короткостебельность, определяются в основном преобладанием рецессивных генов над доминантными. Графическое изображение (рис. I) дает представление об относительной доле доминантных и рецессивных аллелей родительских сортов. Сорта, расположенные справа-сверху, характеризуются концентрацией рецессивных генов. Раннее цветение есть результат действия рецессивных генов. Аккумуляция доминантных генов получается при более позднем цветении (18). Однако из этого правила бывают исключения. Так, у сорта Мирагрин отмечен относительно высокий уровень доминантных генов при раннем цветении. Хотя в большинстве работ была отмечена аккумуляция рецессивных генов при раннем цветении, некоторые авторы ( Cousin Я,, 1972) обнаружили у отдельных сортов доминантные аллели раннеспелости.

В увеличении массы 1000 семян, числа семян в бобе в зависимости от условий (годы, сроки посева) могут принимать участие как

Рис. I. Регрессия %/Гг для признака период посев-цветение, 1978 г.

I - Ранний 301; 2 - Ранний грибовский II, 3 - Фридол; 4 - Виола;'5 - Победитель Г-33; 6 - Мирагрин; 7 - Позднеспелый мозговой улучшенный

Рис. 2. Регрессия для признака число семян

на четырех продуктивных узлах, 1978 г.; обозначения сортов те же, что и на рис. I

рецессивные, так и доминантные гены, но все же чаще это связано с проявлением эффектов рецессивных генов. В 'таких случаях, когда преобладают рецессивные гены, можно выделить ценные генотипы уже на ранних этапах селекционного процесса (раннеспелость, число узлов до первого боба, масса 1000 семян, число семян в бобе, корот-костебельность). Кроме того по этим признакам быстрее достигается выравненность (гомозиготность) материала.

Генетический анализ показал также, что высокая продуктивность (масса и число семян с главного стебля) изученных сортов гороха в большей мере обуславливалась наличием в них доминантных генов, преобладание которых увеличивало значение указанных признаков. Рецессивные же гены чаще всего вызывали уменьшение продуктивности (рис. 2). Такое соотношение концентрации доминантных и рецессивных генов в сортах усложняет достижение вцравненности отбираемых семей по указанным признакам. Они характеризуются наличием растений (генотипов) с различной структурой элементов продуктивности: числом продуктивных узлов, семян на главном стебле, числом ветвей и др. Поэтому требуется дополнительные отборы и проверка по потомству. Если этого не сделать, то получаются невыравненные по признакам продуктивности сорта (сортовые популяции). К таким сортам относятся, например, районированные сорта Виола, Дцагуыокий, Бега. Для получения более выравненных сортов требуется тщательный подбор родителей, заключающийся в том, чтобы они различались минимальным числом признаков, характеризующихся большой концентрацией доминантных генов. В таком случае для получения продуктивных по-тоыств на основе рецессивных положительных генов вероятно следует ориентироваться на возникновение трансгрессий в поздних поколениях (Симонгулян Н.Г., 1989).

Различия между сортами проявились также по ОКС и СКС, что свидетельствует о генетических различиях мевду ними, и, следовательно, о возможности использования их для создания новых высокоурожайных сортов (26). Высокой ОКС по большинству признаков продуктивности выделились сорта Виола, Ранний грибовский II и Ыира-грин. Позднее с участием этих сортов созданы новые районированные сорта и новый исходный материал.

3. Отбор по количественным признакам в гибридных популяциях овощного гороха

На основе количественной оценки параметров, характеризующих типы действий и взаимодействий генов в наследовании каждого из 13 количественных признаков и с учетом соотношения числа доминантных и рецессивных генов был сделан прогноз эффективности отбора по основным количественным признакам, определяющим длину вегетационного периода и продуктивность овощного гороха (33,35).

Было рекомендовано в.частности осуществлять отборы по крупности семян, числу семян в бобе, времени зацветания, числу непродуктивных узлов в ранних расщепляющихся поколениях • а от~ боры по признакам одело и масса семян на растении - в поздних гибридных поколениях (Р^-Р^). Подобные же выводы из теоретических исследований были сделаны и другими авторами по зерновому гороху. Но эти теоретические предположения требовалось проверить в прямом эксперименте по способам и времени (поколении) проведения отборов.

З.Х. Время проведения отбора в зависимости от генетических особенностей количественных признаков. В полевом опыте, проведенном под руководством,автора аспирантом В.Ы. Стригуном на Сквирс-кой селекционно-опытной станции овощеводства, расположенной в правобережной лесостепной зоне Украины, изучали два варианта отбора: двухкратный индивидуальный отбор в ранних поколениях (?2 и Рд) и двухкратный индивидуальный отбор в поздних поколениях (Р§ и Р?). По первому варианту проводили отбор по условно простым количественным признакам: числу узлов до 1-го боба, массе 1000 семян, числу семян в бобе, длине стебля. Эти признаки отличаются сравнительно меньшим варьированием в зависимости от условий среды. Их проявление определяется в основном аддитивными генами. В Р^ и Ргр отбирали растения по так называемым слогкным признакам продуктивности: числу бобов на растении, числу семян и массе семян с растения. Они сильно зависят от условий среды, контролируются, как это было указано ранее, в основном доминантными и эпи-статичес'кими генами (60,61).

Приведенные в таблице 2 результаты выражены через отношение (в процентах) показателей исходных популяций и полученных после отбора линий к показателям среднего и лучшего родительского сорта. Во всех вариантах, где отбор проводился на увеличение признака, Процентные отношения повышались, а в вариантах на уменьшение числа непродуктивных узлов и длины стебля - снижались. Исклгачени-

ем являются варианты с сильно варьирующими признаками (число бобов на растении, число семян и масса семян с растения), у которых в результате отбора величины признаков снизились по сравнению с исходными популяциями, но однако полученные потомства превышали лучший родительский сорт на 4-8%. Это можно объяснить сильной модификационной изменчивостью признаков в исходных гибридных популяциях, двухкратный же отбор привел к их выравниванию вследствие сбалансирования генных комплексов,- контролирующих эти сложные признаки.

Таблица 2

Результативность отбора по количественным признакам в гибридных популяциях овощного гороха (в среднем по трем комбинациям скрещивания)

Признаки ¡Процентное от- ¡Процентное от- ¡Коэффициент ¡ношение приз- ¡ношение призна-'фенотипичес-¡нака исходной !ка линии после ¡кого варьи-I популяции_1 отбора_¡рования_

!к сред-!к луч- !к сред-!к луч-.!исход-¡линии ¡нему !шему ¡нему !шему !ной !после !роди- ¡роди- ¡роди- !роди- ¡попу- ¡отбора _!телю 'телю ¡телю '.телю 1ляции !

Отбор в и Рд , оценка в

Масса 1000 семян 103 - 98 117 102 18 16

Число семян в бобе 104 96 НО 99 25 II

Число непродуктивных узлов« 97 122 87 98 20 II

Длина стебля** 103 124 63 82 30 16

Отбор в и Р7, оценка в

Число бобов на растении 134 123 119 108 45 18

Число семян с растения 151 145 120 104 53 31

Масса семян с растения 151 132 133 106 50 32

Примечание: к - отбор проводился на уменьшение признака

Из таблицы видно, что помимо увеличения средних показателей признаков линий, полученных после отбора, по сравнению с исходными популяциями, отбор во всех вариантах приводил к выравниванию популяций, то есть к уменьшению коэффициента фенотипического варьирования.

Таким образом прямые эксперименты подтвердили теоретический прогноз: отборы по слабо варьирующим количественным признакам были эффективными во втором и третьем поколениях, а по сильно изменчивым - в шестом и седьмом поколениях.

3.2. Способы и кратность проведения отбора. Из таблицы 2 видно, что при использовании индивидуального отбора при двукратном его проведении максимальный результат (то есть превышение лучшего родителя) был невелик: потомство отбора превышало показатели лучшего родителя только на 2-835. Следовательно, даже у сравнительно простых количественных признаков гороха, в наследовании которых главную роль играют аддитивные гены, эффективным может быть только индивидуальный отбор с проверкой потомств. Отбор же отдельных растений по числу семян, массе семян и числу бобов в ранних гибридных поколениях осуществлять нецелесообразно в связи с его низкой результативностью и большой трудоемкостью. Отбор растений по этим признакам можно проводить в пятом-седьмом поколениях. Однако наиболее целесообразно отбор на общую урожайность осуществлять в поздних поколениях (в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях) по семьям (линиям), которые были получены в результате отбора по указанным вше признакам - элементам продуктивности. В этих же питомниках можно отбирать трансгрессивные по продуктивности растения (по сбалансированному соотношению элементов продуктивности).

Успех зависит не только от срока и кратности ' ■ проведения, но и от показателей интенсивности отбора, к которым относятся селекционный дифференциал, (разница межцу средней арифметической группой растений отбора и исходной популяцией), отношение величины отбора к лучшей родительской форме и отношение величины отбора к среднему квадратическому отклонению!. Эти показатели зависят от сложности количественных признаков. Так, например, отбор был успешным в тех случаях, когда селекционный дифференциал превышал у простых признаков 12-15%, а у сложных - 50%; отношение величины отбора к лучшему родители превышало, соответственно, 100% и 150-200% и отношение той же величины отбора к среднему квадратическому отклонению составило не менее 30С$ (более 3-х сигм) по тем и другим признакам. Приведенные параметры зависят от варьирования пбпуляции, от жесткости отбора (числа отбираемых растений) и от контрастности родителей и отражают поэтому оптимальные условия для успешного отбора. Однако в некоторых случаях успех отбора достигался и при минимальных значениях одного или (реже) двух из указанных показателей.

Практически важным для селекции является также следующий вывод: наиболее результативный отбор в ранних поколениях получается даже при однократном его проведении по тому или иному из простых признаков в тех комбинациях скрещивания, в которых родительские сорта имеют резкие генетические различия по признакам отбора. Если эти различия между компонентами скрещивания незначительны, то целесообразно использовать метод пересевов до пятого и шестого поколений и затем проводить отбор с последующим его повторением в отобранных потомствах (75,79).'

4. Использование многокомпонентных скрещиваний для увеличения генетического разнообразия и регулирования формообразовательного процесса в гибридных популяциях

Основным методом создания нового исходного материала овощного гороха является межсортовая гибридизация (Полунин Я.Я., 1970; Дрозд A.M., 1974). Именно этим методом выведено большинство районированных сортов овощного гороха и мировой коллекции ВИР. При этом применялись в основном простые парные скрещивания (Макашева Р.Х., 1973), что ограничивает количество используемого в скрещиваниях исходного материала и обедняет генетическое разнообразие селекционного фонда.

В связи с новыми подходами к.изучению и созданию исходного материала, направленными на их интенсификацию, нами была проведена серия многокомпонентных скрещиваний с вовлечением в них лучших районированных сортов и коллекционных образцов, отличающихся разнообразием и контрастностью признаков (34,40,45). Цель этих исследований - дальнейшее использование потенциала внутривидовой гибридизации, поскольку другие способы создания генетической изменчивости - отдаленная гибридизация и искусственный мутагенез пока еще недостаточно эффективны с точки зрения практической селекции. Из полезных мутаций гороха, которые применяются в селекции, следует отметить четыре: структура листа (полубезлистные -усатые формы), тип стебля (фасциация ), неосыпаемость семян и детерминантный тип роста стебля. Часть из них пока находится на стадии изучения или имеет малый успех в селекции овощного гороха.

Скрещивания проводили по определенным схемам, различающимся набором сортов и последовательностью вовлечения их в скрещивания. Вначале получали простые парные гибриды, затем Fj скрещивали с другими Pj простого гибрида или с третьим сортом. Такие скрещивания продолжали до завершения схемы. При этом схемы строились по

принципам максимальных рекомбинаций, насыщений и трансгрессий (Окерман 0., Дж.Мак-Кей, 1948; Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В., 1969).

4.1. Создание разнообразия признаков в гибридных популяциях и получение нового исходного материала. 0 селекционных преимуществах многокомпонентных скрещиваний для создания генетического разнообразия можно судить по различиям характера наследования признаков продуктивности и скороспелости в первом поколении гибридных комбинаций (66). Так, по признаку масса семян с растения по большинству (83%) трехкомпонентных гибридов (схема (^хБ)хВ) наблюдалось доминирование высокой продуктивности и лишь у 17% комбинаций было промежуточное наследование. У четырехкомпонентннх гибридов (АхВ)х(ВхГ) распределение по характеру наследования было равномерным: у 41% доминировала высокая продуктивность, у 36$ - низкая и у 23% - промежуточная. И у более сложных восьми-компонентннх скрещиваний было образцов с высокой продуктивностью растений 36$, с низкой - 12% и промежуточной - 52%, что аналогично характеру наследования у парных гибридов. Изменчивость характера наследования элементов продуктивности (числа семян в бобе и массы 1000 сеиян) в многокомпонентных комбинациях была меньше, чем более сложного признака масса семян с растения. ЦрояЕление гетерозиса приближалось к парным гибридам: у 14-18% по ЧСБ и 4-9% по МТС, а промежуточное наследование наблюдалось у 35-;75% гибридов в зависимости от направленности схем скрещивания.

Отмеченное разнообразие характера наследования количественных признаков овощного гороха указывает на наличие сложных алле-льных, межаллельных и генотип-средовых.взаимодействий й сложных гибридов.

В расщепляющихся гибридных популяциях были выявлены многочисленные рекомбинации признаков, трансгрессии и насыщения (50). Из них получен разнообразный исходный материал с новым сочетанием признаков, таких как раннеспелость и многосемяниость боба, раннеспелость и многоплодность. Ввделены образцы с полудетерми-нантным типом роста (недоразвитая точка роста), с большим число прицветников, узким бобом и т.д. Ряд константных линий, обладаю' щйх комплексом хозяйственных признаков, испытывается в предварительном и конкурсном сортоиспытании, два сорта переданы на государственное сортоиспытание.

4.2. Регулирование соотношения генотипов в гибридных популяциях. Сопоставление семенной продуктивности родительских сортов с продуктивностью их потомств в сложных скрещиваниях показало в ряде случаев передачу признака потомству, то есть высокопродуктивные родительские сорта давали, как правило, и высокопродуктивное потомство (табл. 3). Таблица 3 Проявление количественных признаков в многокомпонентом скрещивании [(БхА)хА] х [(ВхА)хВ] х [(ГхД)хЦ х [(ЕхЖ)хИ] (1983-1984 гг.)

Комбинация ! Масса семян I К сред- ! Число семян !К среднему скрещивания ! с растения, ! нему ро- ! в бобе, 'родителю, _1 ^ftS* ■ 1 дителю. %! -¡¡'¿т Г %

Второе поколение

адев^дзеш 9,92*0,45 126 5,11*0,13 95

а3вв2 9,92*0,71 126 5,44*0,13 101

гдзежи 11,06*0,74 140 4,90*0,13 91

баа 9,20*0,67 117 5,04*0,14 94

вав 9,94*0,69 126 6,11*0,15 ИЗ

гдз 8,72*0,45 III 4,66*0,14 86

ЕЖИ ' 10,53*0,64 134 5,28*0,13 ' 98

Третье поколение

а3бв2гдзежи 8,96*0,57 ' 114 5,08*0,12 94

а3бв2 11,81*0,66 150 5,96*0,15 ПО

ГДЗЕйИ 12,27*0,77 156 ' 5,01*0,12 93

БАА 7,83*0,65 99 • 5,08*0,15 94

вав 8,84*0,56 112 5,81*0,14 108

гдз 4,94*0,31 63 4,75*0,13 88

еш 10,76*0,87 136 6,06*0,18 112

Родительские сорта

А-Ранний гри- 6,18*0,35 78 5,19*0,20 '96

бовс кий I]

Б-Фридол 6,44*0,54 82 5,34*0,24 • 99

В-Зеленая стрела 8,82*0,82 112 6,66*0,20 124

Г~п.вартелла 6,70*0,48 85 5,52*0,16 102

Д-ГчшшЙ 28 6,13*0,42 78 4,05*0,16 75

З-Усатий 180-79 4,65*0,42 59 •3,82*0,21 71

Е-Риолэ 8,84*0,74 112 4,59*0,12 85

Ж-Гслявил 7,78*0,68 . 99 5,30*0,17 98

и-Альфа 7,71*0,46 . 98 4,04*0,14 75

7,88 100 5,39 100

Например, у более продуктивных гибридных популяций Fg и F3 скрещивания ГДЗЕЖИ в числе родительских были сорта с высокой массой семян на одно растение Е (Виола) - 8,84 г, ж - (Релявил) -

- 7,78 г, И (Альфа) - 7,71 г. У этих же сортов бьиа получена высокая продуктивность треххомпонентных гибридов: ЕЖИ в Fg " -10,53, в Fg - 10,76 г. Впоследствии из этой гибридной популяции путем индивидуального отбора на число семян в бобе и раннеспелость был выведен сорт Вера, включенный в госреестр с 1995 года (72).

Влияние родительского компонента на проявление признака в гибридных популяциях видно, также на примере другого признака -

- числа семян в бобе. Так, в скрещиваниях АдВВ^и ВАВ, где была велика доля сорта Зеленая стрела (В), отличающегося высокой • озерненностью боба, число семян в бобе в гибридах Fg и-Pg было повышенным (60).

. Таким образом, исследования показали, что в.расщепляющихся популяциях от сложных.скрещиваний можно регулировать появление тех признаков, которые представляют наибольшую ценность в данной программе. Это достигается не только соответствующим подбором компонентов скрещиваний, но и очередностью вовлечения в гибриди- . зацию;родительских^сортов. Например, при попарном скрещивании доля материала двух родителей в-зиготе будет одинакова, а при скрещивании гибрида Fj с третьим сортом доля ядерного вещества последнего сорта в-.гирриде будет преобладать и составит 50$, то есть в два раза больше, чем у каждого из первых двух родителей. Так, из трех родителей упомянутого сорта Вера-два были среднеспелыми и один сорт Альфа - раннеспелым,:который в скрещийание был введен последним, что обусловило преобладание в гибридной популяции раннеспелых растений. Среди этих растений отбирали растения с повышенным числом семян в бобе при одновременном контроле числа продуктивных узлов и бобов.

От насыщающего скрещивания Ранний грибовский II х Фрименто х х Фрименто был выведен высокопродуктивный сорт Фрагмент, в котором на основе генотипа Ранний грибовский II сформировалось повышенное число продуктивных узлов и бобов на растении, полученное от рекуррентного родителя. Кроме того новый сорт характеризуется высокой озерненностью боба (8-10 семян), превосходящей обоих родителей, что свидетельствует о трансгрессивной природе этого признака в данном сорте.

5. Подбор пар для скрещиваний

Вопрос подбора пар для скрещиваний давно интересовал селекционеров. При подборе родительских компонентов использовали и используют, как правило, два основных принципа: эколого-геогра-фическуга отдаленность и контрастность подбираемых пар по определенным признакам. ■. •.

Указанные принципы подбора пар для скрещивания мы проанализировали на примере селекции овощного гороха на бышей Грибовской овощной селекционной опытной станции, где в 30-60-х годах путем межсортовой гибридизации был создан целый рад оригинальных лущильных и сахарных сортов овощного гороха (Соловьева В.К., 1965). Анализ показал,что наиболее удачной была комбинация скрещивания сортов Штамбовый мозговой 3 и Чудо Кельведона 1378. От этого скрещивания было получено пять сортов, из которых четыре были районированы: Борец 2040, Июльский 308, Усатый 5, Свобода 10. Родительские сорта этой комбинации различались географической отдаленностью: Штамбовый мозговой 3 выведен методом гибридизации в Московской области, Чудо Кельведона 1378 - сорт английского происхождения. Они характеризовались и контрастностью признаков: тип стебля, продолжительность вегетационного периода, размер (озерненность) боба (45).

В гибридных популяциях формировались трансгрессивные комплексы генов и новые рекомбинации. У полученных сортов трансгрессивными можно считать признаки - число бобов на плодоносе, число семян в бобе, число бобов на растении; а перекомбинация произошла по признакам продолжительности вегетационного периода и формы кончика боба. У новых сортов оказалась также улучшенной сбалансированность элементов продуктивности (число бобов на узле, число семян в бобе, крупность семян).

Следует отметить высокую истинную селекционную ценность сорта Чудо Кельведона 1378. Кроме указанного выше скрещивания с использованием этого сорта в. других комбинациях выведены еще четыре сорта: Ранний грибовский II, Ранний 301, Многосемянный 12, Дружба 409 (рис. 3). Таким образом этот сорт принимал участие (или прямое, или через одно поколение) в родословной 12 сортов овощного лущильного гороха. Этот сорт характеризуется полукарликовым стеблем, укороченными мевдоузлиями, раннеспелостью, крупны-

><0нвард, 1950 г. хШтамбовый полу- хРанний моз-

| карлик 7, 1948 г. ^говой 14, 1945 г.

Дружба 409, Ранний 301, р.1956г.-н.в. Многосемянный 12

рЛ960-1965 гг.

X КембридкскиЙ ^мозговой, 1951 г.

Ранний гри-бовский II, р. 1964г.-н.в.

^Сахарный обра-• |зец, 1978 гТ

Сахарный 2, 1994 г.

Л Нике Эра! 1980 г.

го

¿Овощной 76 хПастилон, 1974 хФрименто х Фрименто, 1979,1980 XРанний 301,

[ X У /У г •

Сквирский, Тропар, р. 1994 г.

р.1971-1989 гг.

Фрагмент, р. 1997 г.

Ранг, ГСИ

Рис. 3. Истинная селекционная ценность сортов Чудо Кельведона 1378 и Ранний грибовский II

ми бобами, расположенными по 1-2 на узле, мозговыми семенами, высокими вкусовыми качествами зеленого горошка^

Сорт хорошо отзывается на высокое плодородие почвы. Наличие указанного комплекса признаков, контролируемого генами аддитивного действия, которые хорошо передаются по наследству, определило высокую селекционную ценность этого сорта в выбранных комбинациях скрещивания. Легкость отбора и идентификации селектируемых признаков объясняется тем, что эти признаки определяются в основном рецессивными генами.

Важно, на наш взгляд, отметить, что в большинстве комбинаций сорт Чудо Кельведона 1378 отличался от своих партнеров всего лишь по одному-двум, реже трем признакам. Так, от сорта Онвард, в результате скрещивания с которым получен известный сорт Ранний гри-бовский И, он отличается по продолжительности вегетационного периода, размеру семян и листьев (последние два признака тесно связаны между собой), с сортом Штамбовый полукарлик 7, от скрещивания с которым получен сорт Дружба 409; различие заключалось в типе стебля и длине вегетационного периода.

Как показал анализ, на Грибовской овощной селекционной опытной станции и ВНИИССОК оказались удачными 23 комбинации, в них было использовано в качестве родителей 35 сортов и выведено 30 новых сортов, районированных в разные годы. В достижении селекционного успеха важную роль сыграли признаки, по которым различались родительские сорта. Из таблицы 4 видно, что наиболее часто в удачных комбинациях родительские сорта контрастировали по длине вегетационного периода - в 42% комбинаций, и по числу семян в бобе (длине боба) - в 38% удачных комбинаций. Мзнее всего различались сорта по размеру листочков и форме боба.

Таким образом, во всех удачных комбинациях селекционный успех был обеспечен в основном за счет подбора пар сортов, различающихся меяду собой небольшим числом признаков, которые легко контролируются визуально: вегетационный период (начало цветения, число узлов до 1-го цветка),. размер боба (число семян в бобе), длина стебля, тип стебля (обычный, фасциированный), форма семян и др.

Опыт селекции последних лет, в том числе исследования по многокомпонентным скрещиваниям, подтвердили важность.сочетания при подборе пар для скрещиваний принципов эколого-географической отдаленности и контрастности родительских сортов по малому числу

селекционно важных признаков.

Таблица 4

Контрастирующие признаки у родительских компонентов и их роль в создании сортов овощного гороха ВНИИССОК

Признаки

! Процент удачных ! комбинаций

Продолжительность вегетационного периода

Размер боба (число семян в бобе)

Длина стебля

Тип : стебля

Форма семян

Окраска цветка

Масса 1000 семян

Тип боба

Число бобов на плодоносе Размер листочков Форма кончика боба

42 38 25 17 17 12 12 12 12 I I

Сопоставляя ОКС и фенотипическую выраженность признаков у сортов, удалось установить тесную корреляцию ( 0,76) между этими показателями по таким признакам как скороспелость (число непродуктивных узлов), 1фупность семян, число бобов на узле, число семян в бобе (63). Следовательно, при подборе пар для скрещиваний по этим признакам можно ориентироваться на характеристики сортов., получаемых в процессе изучения исходного материала»

6. Увеличение генетического разнообразия путем поиска и использования в селекции новых признаков

6.1. Физиологические признаки растений и агроценоза. Осложнение селекционных задач в настоящее время и связанная с этим необходимость более полного овладения изменчивостью ставит на повестку дня вопрос о поиске новых признаков, которые давали бы более разнообразную фенотипическую характеристику генотипов. В статье "Селекция как наука" (1935 г.) Н.И. Вавилов писал: "Особое внимание в селекции приходится уделять количественным, физиологическим, хрэяйственным признакам".

В настоящее время в селекционной работе с овощным горохом используется около 40 признаков, в основном, морфологических, фенологических, биохимических, хозяйственных, которые нужны в селек-

ции на продолжительность вегетационного периода, качество продукции, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, потенциальную продуктивность. Но недостаточно введено в селекцию таких признаков, которые помогли бы более успешно решать вопросы повышения устойчивости'сортов к неблагоприятным условиям среды и болезням.

Особенно, на наш взгляд, следует усилить использование в селекции овощного гороха физиологических признаков, связанных с продуктивностью индивидуального растения и ценоза. С целью повышения продуктивности и гомеостатичности требуется совершенствовать структуру посева, которая обеспечивала бы хорошую вентиляцию и благоприятный световой режим в агроценозе. Это связано с полегаемостью, распределением площади листьев по ярусам, ориентацией листьев в пространстве, с оптическими свойствами листа и других органов (Ничипорович A.A., 1979).

В работе, выполненной аспиранткой Л.В. Сусловой, изучались особенности архитектоники посевов 10 сортообразцов овощного гороха, различающихся структурой листа, стебля и скороспелостью. При этом оценивались такие признаки как площадь листовой поверхности, распределение массы сухого вещества по органам надземной части растений, распределение площади листьев, листового индекса и удельной поверхностной плотности листьев (УПП) по ярусам, угол наклона листьев, освещенность листьев внутри посева, коэффициент выполненности стебля и взаимосвязь перечисленных признаков с продуктивностью (46,79).

Показано, что все изученные сортообразцы различаются между собой не только по площади листовой поверхности, но и по характеру локализации ее по ярусам растения, а также по соотношению площадей прилистников и листочков в общей ассимиляционной поверхности как органов, несущих различную функциональную нагрузку. Сортообразцы с обычными листьями (парноперистыми), а-также с мелкими листочками отличались повышенной продуктивностью и оптимальной архитектоникой. Они характеризовались следующими показателями:

- равномерным распределением площади листьев по ярусам растения и листового индекса по ярусам ценоза;

- высокой освещенностью посева в нижнем (1500-4000 лк) и среднем (2500-3000 лк) ярусах;

- пониженными значениями удельной поверхностной плотности листьев (0,43-0,62 г/дм2) и соответствующей им интенсивности радиации приспособления (35-50 Бт/м2);

- более острым углои наклона листьев (50-70°);

- оптимальным распределением надземной массы растения: сухая масса листьев - 40$, стебля - 60%;

- высокой долей сосудисто-механических тканей - коэффициент выполненности стебля от 2 до 5.

Сортообразцы же с усатым (полубезлистные) и сложным (услож-ненно-непарно-перистые) типами листа отличались наибольшей локализацией листовой поверхности в верхнем ярусе растения, высокими значениями УПП (1,50-4,9 г/дм2) и ИРП (70-210 Вт/м2), тупым углом наклона листа (80-120°), более затененным посевом (750-2000 лк в нижнем ярусе), соотношением сухой массы листьев и стебля - 30-6Qffo и 40% соответственно.

Изучение физиологических показателей дало возможность выявить и рекомендовать для селекционного использования новые морфо-физио-логические признаки, которые могут служить параметрами морфо-фи-зиологической модели сорта овощного гороха для условий Нечерноземной зоны России:

- выполненность стебля над первым фертильным узлом (толщина стебля); площадь кольца не менее 75$ от общей площади поперечного среза стебля (коэффициент выполненности стебля более 2);

- доля сухой массы стебля от общей надземной массы растения (около-60%);

- величина прилистника - крупный;

- распределение площади листьев по ярусам растения - равномерное;

- УПП листочков 0,41 и прилистников 0,39 в нижнем ярусе, в среднем, соответственно, 0,39 и 0,33, в верхнем - 0,43 и 0.41Г/.цм2 для обычного типа листа;

- угол наклона листьев в нижнем ярусе 75°, в среднем 65-60°, в верхнем менее 50°;

- освещенность в нижнем ярусе посева 600-2000 лк, в среднем -- 4000-15000 лк;

- содержание хлорофилла .(а + б): у ранних образцов - не мсное 1,0 г, у средних - 2,5-2,8 г, у поздних - свыше 3,0 г на растение;;

- коэффициент использования запасного вещества семени - у -них растений (генотипов) выше поздних;

- площадь первых листьев у поздних больше, чем у ранних;

- активность ¿L. -амилазы в набухающих и прорастающих семенах более высокая у ранних форм.

Требуется поиск исходного материала по этим признакам, его селекционно-генетическая оценка и вовлечение в селекционный процесс для решения новых задач, особенно селекции на устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

6.2. Детерминантный тип роста стебля. Использование признака детерминантности в селекции гороха приобретает все большее значение. Первый мутант с детерминантным типом роста стебля (ДГР) был получен в нашей стране во ВНИИССОК на овощном горохе в 60-х годах И.А. Поповой с помощью химического мутагенеза (Попова И.А., 1971). Он отличался от обычных форм гороха ограниченным ростом стебля и боковых ветвей благодаря образованию генеративных почек вместо верхушечных вегетативных почек. Это происходило, как правило, на втором фертильном узле, реже на первом или третьем. Бьио установлено, что мутация обуславливается геном del , локализованным в 7-й хромосоме, поскольку признак оказался сильно сцепленным с мозговой формой семян (рецессивный аллель гена г ) (Волчков Ю.А., Дрозд A.M., 1986).

Позднее подобный мутант появился за рубежом ( Ло<~х 0. ,1986) А.Е. Зубов в Куйбышевском СХИ в 1983 г. после обработки семян гамма-лучами вьщелил детерминантный мутант с гладкими семенами, на основе которого выведен сорт гороха зернового использования Флагман, районированнный с 1987 г. В отличие от мутанта с мозговыми семенами данный мутант характеризуется нестабильным числом продуктивных узлов - в условиях Подмосковья от 2 до 7. Характер наследования признака детерминантности у сорта Флагман также рецессивный моногенный, но ген оказался локализованным в 3-й хромосоме (Зубов А.Е., 1989). Почти одновременно A.M. Шевченко на Украине получены два мутанта: один с мозговыми семенами - сорт Подснежник, другой с гладкими- сорт Детерминантный ВСХИ. Но оба они, как и московский мутант образуют только 1-2 узла (Шевченко A.M., 1992).

В связи с малой урожайностью двухузлового мутанта овощного гороха нами и другими селекционными учреждениями были проведены многочисленные скрещивания.с обычными сортами, чтобы получить детер-минантную форму с большим числом продуктивных узлов. В результате этой работы созданы линии ДГР с разными морфофизиологическими при-

знаками, но все они образовывали только 2, с модификациями I и 3, редко 4 и 5 узлов (56). Среди них выделялись продуктивностью, равной продуктивности обычных сортов, формы с большим числом бобов на узле до 4-5, или формы с многосемянными бобами. Повышенную стабильность продуктивности показали образцы ДТР с усатыми листьями (безлисточковые, ген с/ ) и редуцированными прилистниками (ген ). Вместе с тем площадь листовой поверхности у этих образцов была наиболее изменчивой, что свидетельствует о разбалан-сированности вегетативной и генеративной сфер у таких генотипов в сравнении с обычными сортами (58, 59). Однако потенциал продуктивности оставался ограниченным малым числом фертильных узлов.

Искомую детерминантную форму с 4 продуктивными узлами удалось получить в комбинации с насыщающим скрещиванием. Первое скрещивание образца ДТР 1840 провели летом в поле в 1984 г. с селекционным образцом Ранний ВИР, обладающим раннеспелостью, дружным созреванием (компактным расположением бобов) и гладкими семенами. Первое поколение гибрида было скрещено в условиях теплицы зимой 1984/1985 г. вновь с образцом Ранний ВИР с целью уменьшения у гибрида числа непродуктивных узлов (путем введения гена ) в насыщающего скрещивания были отобраны двд раннеспелых растения (с малым числом стерильных узлов), на которых семена были мозговыми. При выращивании' из этих семян растений все они оказались детерминантными,'как и ожидали, в связи с указанной выше сцеплен-ностыо признаков детерминантного типа роста стебля у исходного мутанта и мозговой формы семян. И вместе с тем эти растения отличались повышенным числом продуктивных узлов, в основном 4-5. При последующих пересевах потомств лучших растений в разных условиях среды (открытый грунт, теплица, камера искусственного климата) признак 4 продуктивных узла (ДТР-4) сохранялся устойчиво (с модификациями 3-5 узлов).

Новый сортообразец-получил название Первенец. Он характеризуется ультрараннеспелостью, образует 6-7 непродуктивных и 4 продуктивных узлов. Недостатком сортообразца является низкая семенная продуктивность, связанная с череззерницей бобов (абортирова-нием отдельных семезачатков), унаследованной от родительского сортообразца Ранний ЩР. Вместе с тем повышенное и стабильное число продуктивных узлов, чрезвычайно дружное созревание горошка и семян (период цветения короче на 4-5 дней, а период всходы-цве-

тение на 2-4 дня, чем у обычных ранних сортов) делают его ценным источником четырех продуктивных узлов при детерминантном типе роста и ультрараннеспелости.

3 процессе исследований по выведению сортообразца Первенец нами в соавторстве разработаны новые способы создания исходного материала овощного гороха с детерминантным типом роста стебля, мозговыми семенами и повышенным числом продуктивных узлов, основанные на тесной связи между признаками мозговые семена и детерми-нантный тип роста стебля, а также на насыщении генотипа ДТР меньшим числом узлов до 1-го цветка (53, 54).

' Селекционное значение сортообразца Первенец еще предстоит оценить в дальнейшей работе. Но уже теперь выявлена его донорская роль в двух направлениях селекции: продуктивности и раннеспелости. К настоящему времени в результате скрещиваний Первенца с другими сортами получены линии ДТР-4, обладающие парными бобами и хорошей их озерненностью, что является предпосылкой высокой урожайности новых детерминантных форм. С использованием сортообразца Первенец получены ультрараннеспелые линии (зацветающие на 2-4 дня раньше стандартных сортов) с обычным типом роста стебля. Это вселяет надежду на получение урожайного сорта овощного гороха с бо- . лее коротким периодом всходы-техническая спелость, чем у самых ранних районированных сортов Ранний грибовский II и Альфа. Кроме того данный образец представляет интерес как объект и средство исследований для построения новой модели сорта с оптимальным соотношением репродуктивной и вегетативной сфер растения и ценоза, так как детерминантный тип роста стебля фактически изменяет ростовые и генеративные процессы, контролируемые разными генетическими системами.

7. Использование экологического фактора в селекции овощного гороха

7.1. Роль генотип-средовых взаимодействий в селекции на экологическую пластичность и стабильность урожайности. Известно, что основные достижения селекции относятся к повышению потенциала продуктивности, который измеряется уровнем урожайности в наиболее благоприятных условиях среды.. Однако устойчивость к неблагоприятным условиям среды остается низкой: по овощному гороху колебания урожайности по годам и пунктам посева достигают 60-70%, по срокам посева 70-80%. Поэтому сорта не могут быть узко ориентированными к определенным условиям среды, а должны обладать широкими приспо-

собителькыми способностями. Особенно это важно потому, что, ео-первых, овощной горох - культура короткого вегетационного периода и, во-вторых, посев нередко проводится в разные сроки в целях регулирования сбора сырья зеленого горошка для перерабатывающих предприятий (31). ,

В связи с этим внимание селекционеров направлено на разработку теоретических и методических вопросов адаптивной, селекции, так как до сих пор отсутствуют обоснованные рекомендации по методам • создания соответствующих сортов овощного гороха.

С целью повышения экологической пластичности селектируемых сортов овощного гороха под нашим руководством аспирантом В.М. Си-ротиным бьши проведены опыты по изучению взаимодействия "генотип-среда", в которых набор сортов изучался в трех видах сред: годы (три года), сроки (три срока) и пункты (четыре пункта) посева (51, 63).

Полученные данные (табл. 5) показали-сходный характер реакции овощного гороха на эколого-географический (пункты посева) и сезонный (годы и сроки посева) факторы. Это подтверждают высокие и примерно одинаковые значения коэффициентов вариации урожаев сортооб-разцов, значения разницы между максимальным и минимальным-урожаем, превышающим средний урожай во всех трех вариантах. Значения критерия £фаКТ указывают на высокое и достоверное варьирование условий испытания, генотипов и их взаимодействия во всех трех случаях. В общей изменчивости наибольший вклад во всех случаях вносит источник "условия испытания", причем при сроках посева доля этой изменчивости меньше чем при посеве в разные годы и в разных пунктах, а доля сортовой вариансы и варианта взаимодействия соответственно больше. Для селекции- важным является факт увеличения в 2-4 раза вклада генотипической вариансы в общую изменчивость урожайности при посеве в разные сроки (ее доля была 20,4$) по сравнению с посевом в разных пунктах'(9,8$) и в разные годы (5,0$).

Установленная схожесть показателей экологической пластичности сортообразцов, полученных в разных пунктах и при разных сроках посева в условиях Московской области, указывает на возможность использования сроков посева для изучения и подбора исходного материала, характеризующегося экологической пластичностью . (49, 66). Выводы данного экологического исследования подтверждают полученные нами ранее в специальном опыте по срокам посева в

Таблица 5

Сравнительная оценка взаимодействия "генотип-среда" у овощного гороха

|_Условия испытания

Показатели ! пункты ( годы посЫ сроки

! посева, ! ва, сред-! посева,

! среднее ! нее за ! среднее

! за 1986 -! 1985- ! за 1985-

! - 1987гг.! - 1987 то! -1986 гг.

Средний урожай семян о 6 сортообразцов, г/м*

Разница между максимальным и минимальным урожаем у образцов, г

Коэффициент вариации урожая, %

Значение критерия Фишера,Рфакт<для:

условий испытания сортообразцов

взаимодействия "сорт-условия"

Вклад в общую изменчивость, %

условий испытания сортообразцов

взаимодействия "сорт-условия"*

Ростовском районе Ярославской области данные об аналогичности показателей сортоиспытания у овощного гороха по годам, с одной стороны, и срокам посева, с другой. Это дает возможность ускорить сортоиспытание за счет проведения его в несколько сроков за один год (табл. 6)(39, 82).

Представленные данные показывают, что оценки сортов за каждый год в среднем за три срока совпадают с оценкой в среднем за 4 года при одном сроке посева.

Таким образом, одинаковые ранги сортов, полученные двумя способами, свидетельствуют о возможности испытания сортов и изучения нового селекционного материала при посеве их в разные сроки. При этом сдвиг сроков посева должен быть таким, чтобы обеспечить различие в погодных условиях, складывающихся во время вегетации растений, выращиваемых при разных сроках посева. Экспериментальные данные показывают, что в условиях Нечерноземной зоны России разрыв между сроками посева должен составлять 15-20 дней.

203 157 140

326 250 176

49,6 43,9 46,3

1735,2 76,8 30,6 1469,7 35,3 36,3 1002,6 95,6 32,3

81,2 9,8 7,4 83,1 5,0 10,3 64,5 20,4 12,9

Таблица 6

Урожайность зеленого горошка, т/га (I) и занимаемое место (2) при испытании по годам и срокам посева (Ростов-Ярославский ОЛ)

Сорта

'В среднем за! 14 года при ! !одном сроке ! посева__■ {*-

! I ! 2 !

В.среднем за три срока посева в каждом году_

1979 ? 1980 ! 1981 ? 1982

I | 2 | I | 2 | I |. 2 I | 2

Фрименто 5,8 I 5,5 I 4,2 I 2,9 I 6,4 I

Высоко ВС кий 5,2 2 4,2. 2 3,5 2 2,4 2 5,5 2

Ранний грибовс- 3

кий II 3,5 3 3,5 3 3,4 3 2,5 3 4,2

Ранний 301 2,9 4 1,8 4 3,0 4 2,0 4 2,2 4

Майское чудо 1,9 5 1,6 5 2,3 5 1,1 5 1,0 5

В другом опыте под Москвой с применением диаллельного анализа-было показано, что поздний срок посева в большей мере, чем испытание в разные годы, изменял степень развития и генетического контроля признаков, определяющих продуктивность, и мало отражался на таких признаках как время зацветания, число узлов до 1-го боба, длина растения (33)

Из таблицы 7 видно, что по ряду признаков коэффициенты гено-типической вариации и наследуемости в узком смысле слова были выше при втором сроке посева, чем при первом. Более высокий показатель наследуемости в узком смысле слова при втором сроке посева говорит об увеличении аддитивных компонентов в генотипической изменчивости признаков, что может повысить эффект отборов при втором сроке посева. Следовательно, характеристика исходного материала по его реакции на условия среды при двух-трех сроках посева может содействовать получению положительных результатов при селекции на повышении стабильности-урожая овощного гороха.

Известно, что при селекции на экологическую пластичность в качестве исходного материала должен служить базисный высокогомео-статичный сорт по урожайности или отдельным элементам, ее составляющим (Хангильдин В.В;, 1980). Также рекомендуется скрещивать между собой материал, отличающийся контрастной реакцией на внешние условия ( У^П-сСаС И. > 1985). Такие данные можно получить только при изучении исходного материала в различных уело-

виях среды.

Таблица 7

Показатели вариации и наследуемости признаков овощного гороха в опытах разных сроков посева Ц979 г.)

Цризнаки ■ I посева!^^

Масса семян с главного стебля

Масса семян с 4 продуктивных узлов

Число семян с главного стебля

Число семян с 4 продуктивных узлов

Число бобов на узле

Число семян в бобе

Масса 1000 семян

В таблице 8 представлены знамения селекционной ценности генотипа (СЦГ), показателя, сочетающего высокое значение признака и стабильность его проявления у изученных сортообразцов по урожай: ности и хозяйственно ценным признакам. Анализ данных таблицы показывает, что в качестве исходного материала для селекции на экологическую пластичность целесообразно использовать образцы Виола, Фрименто, 39ПСИ84. Что касается элементов продуктивности, то высокие значения СЦГ по большинству признаков имели образцы Виола, фрименто, Зеленая стрела, а по отдельным признакам и другие изученные образцы, которые целесообразно использовать в адаптивной селекции как источники этих признаков (69).

Таблица 8

Селекционная ценность генотипа (СЦГ) сортообразцов овощного гороха по количественным признакам при испытании их в 4-х пунктах (1986-1987 гг.)

Признаки ! Образцы

'.Альфа | 1 Ранний '.грибовс-!кий II ! Фрименто 13911СИ! ! !84 ! ! ! ! Виола !Зеленая |стрела

I ! 2 ! 3 ! 4 ! 5 ! 6 ! 7

Урожайность семян 89,0 106,7 133,7 122,7 136,1 102,2

Длина главного стебля 18,4 19,6 21,5 17,6 32,0 24,5

I 34 78 25

2 44 77 34

I 31 79 31

2 39 70 39

I 24 74 13

2 37 68 24

I 19 77 II

2 34 81 38

I 14 84 23

2 14 76 33

I 13 71 39

2 26 75 45

I 17 80 65

2 18 81 61

Продолжение таблицы 8

I

3 !

4

Число продуктивных узлов

1,49

Число бобов на про- п дуктивном узле

1,34 1,74 1,96

4,68

1,13 111,9

про-

Число бобов на главном стебле

Число семян в бобе

Число семян на дуктивном узле

Число семян на . главном стебле

Масса семян с главного стебля

Масса 1000 семян

1,7

0,49

1,46 1,64 1,91

6,86

1,42

2,19 0,45

3,07 2,2 2,1 12,7

1,94 63,6

1,69

0,67

1,5 1,78 2,01

5,99

1,31 129,8

1,53

0,59'

2,3

2,74

3,33

11,5

2,08 92,9

1,38

0,35

1,92 3,05 4,38

11,1

• 1,93 110,3

79,1

7.2. Устойчивость к болезням определяется на естественном и искусственном фонах путем' заражения двумя видами возбудителей аскохитоэа (бледнопятнистого и темнопятнистого ) и двумя видами возбудителей корневых гнилей (афаномицетной и фузариозной) (29). Устойчивых образцов гороха к указанным заболеваниям не обнаружено, но выделены относительно устойчивые образцы из коллекции ШР, которые используются в-скрещиваниях в качестве источников устойчивости к болезням. При. экологическом испытании отмечена связь устойчивости образцов гороха со стабильностью урожайности (51).

7.3. Использование сроков посева для регулирования продолжительности сбора зеленого горошка для консервирования. В сырьевых зонах консервных предприятий для увеличения сроков переработки овощного гороха нередко используют поздние.сроки посева. Поэтому результаты наших опытов по срокам посева кроме селекционного имеют и производственный выход. Он основывается на различной реакции групп скороспелости сортов на сроки посева и на возможном ее использовании при определении сроков посева соответствующих сортов, обеспечивающих конвейер равномерного и продолжительного созревания зеленого горошка. Так, урожайность ранних сортов при третьем сроке посева (через 30 дней после первого) в среднем за четыре года снизилась на 23%, среднеранних - на 34$, средних -

- на 67%, среднепоздних - на 78% и поздних - на 62% (38, 42, 56).

Из таблицы 9 видно, что период непрерывного созревания зеленого горошка длился в среднем с 15 июля по 8 сентября и составил 55 дней. В то же время при посеве всех сортов в обычный весенний срок этот период длился только 28 дней. Учитывая неоднозначность вариантов по урожайности и времени .созревания можно путем выбора наиболее оптимальных из них составить такой порядок посева сортов, который обеспечивал бы равномерное и длительное поступление продукции на переработку.

Таблица 9

Урожайность зеленого горошка (т/га) и даты его созревания - по группам скороспелости и срокам посева (Ростов-Ярославский • опорный пункт), 1979-1982 гг.

Группа скороспелости I , j I срок г . _ j 2 срок | 3 срок

Ранняя 3,5 2,8 2,7

15-22 июля 26-31 июля 8-13 августа

Среднеранняя 5,3 3,9 3,5

22-27 июля 3-8 августа 14-20 августа

Средняя 5,1 2,2 1,7

28 июля-2 августа 8-12 августа 20-27 августа

Средйепоздняя 5,0 2,2 1,1

3-8 августа 15-19 августа 27 августа--2сентябр'я

Поздняя 3,9 1,6 0,7

7-12 августа 20-25 августа 3-8 сентября

В связи с низкой урожайностью три последних варианта (0,7; 1,1; и 1,6 т/га) из графика посева■следует исключить. Однако и в таком случае общая продолжительность периода уборки зеленого горошка будет составлять 45 дней (с 15 июля по 30 августа), что на 15-20 дней больше^ чем при одновременном посеве всех сортов. Исходя из сортовых особенностей реакции на срок посева удлинение периода созревания зеленого горошка может быть обеспечено за счет посева среднеранних и средних сортов в летний срок (через 25-30 дней после первого срока).

Составленные на основе указанных разработок графики посева и уборки зеленого горошка успешно реализовывались в 80-х годах в зоне Поречского консервного завода Ростовского района Ярославской области.

8. Селекционно-генетическая группировка количественных признаков и ее использование в селекции и семеноводстве

Результаты разностороннего изучения и практического использования основных количественных признаков овощного гороха позволили разделить их по особенностям генетического контроля и реакции на внешнюю среду на три группы; удобные для практической селекционной работы (79): I) слабо варьирующие - время зацветания (ВЗ), ■ число непродуктивных узлов (ЧНУ), масса 1000 семян (ЮС), число семян в бобе (ЧСБ); 2) средне варьирующие - длина стебля (ДС), число бобов на узле (ЧБУ), число семян на узле (ЧСУ), число продуктивных узлов (ЧПУ); 3) сильно варьирующие - число бобов на растении (ЧБР), число семян (ЧСР), масса семян с растения (ЫСР) и урожайность зеленого горошка (УЗГ)(табл. 10).

Естественно, что данная группировка признаков является условной, поскольку, во-первых, границы групп могут меняться в связи ■ с непостоянством коэффициента вариации, взятого за основу деления на группы, и, во-вторых, сами признаки в некоторых случаях, в зависимости от генотипа растения (сорта) и его взаимосвязи с условиями внешней среды,, могут переходить из группы в группу, главным образом из первой во. вторую'или из второй в третью и обратно. ' Вместе с тем в большинстве случаев признаки соответствующих групп отличаются общностью их характеристик, а сами же характеристики групп конкретизируют основные блоки селекционного процесса.

Наиболее просты и удобны в селекционной работе признаки первой группы, которые нередко проявляют прерывистый характер изменчивости, сближающий их с признаками качественными. Они контролируются преимущественно генами с аддитивными эффектами, а при отборе по этим признакам затрагиваются, в основном, рецессивные гены (за исключением отбора на позднеспелость или крупные семена). Эти признаки сравнительно легко распознаются визуально, чаще других количественных признаков могут использоваться в качестве критериев отличимости сортов. Они хорошо передаются по наследству, закрепляются в потомстве и являются наиболее экологически стабильными.

В связи с относительно малым влиянием условий внешней среды на признаки перЕой группы можно ограничиться небольшим количеством экспериментов (опытов) по экологической оценке селекционного материала на ранних этапах селекции. ,

Таблица 10

Группировка количественных признаков овощного гороха по их селекционно-генетическим показателям

Показатели (категории селекционного процесса_

При

знаки

I) Простые ВЗ.ЧНУ.КГС.ЧСБ

| 2) Средние | 3)' Сложные !ДС.ЧБУ.ЧСУ,ЧПУ !ЧБР,ЧСР.МЗР.УЗГ

Коэфициент вариации

Преобладающий тип проявления генов

Гены (признаки), подвергаемые • отбору

менее 20$ 20-403

аддитивный аддитивно-доминантный

рецессивные рецессивные, (кроме селекции доминантные на позднеспелость и крупно-семянность;

Идентификация признаков

Подбор пар для скрещивания

Проявление • ре ком(5иногенеза

Проявление трансгрессий

Отбор

по фенотипу

по фенотипу

часто

редко

в ранних поколениях, возможен однократный

по фенотипу и генотипу

по фенотипу и

предварительной

оценке

средне средне

более40$

доминантный доминантные

по линиям в питомниках сортоиспытания

по генотипу, экологической и генетической отдаленности

редко

часто

в ранних и позд- в поздних ПО№

Реакция на среду стабильная

них поколениях, многократный

средняя

лениях (Рс-гс, I с повторением отбора и испыте ниеы линий

сильная изменчивость

индивидуальный линейный метод с метод массовых отбор с проверь-модификациями популяций

кой потомств (линейный метод)

четкая

Методы работы с гибридными популяциями

Отличимость

Надежность предсказаний результата селекции

При селекции же по признакам продуктивности, относящимся к третьей группе, например, по числу, массе семян с растения, которые на условия внешней среды реагируют, как показано выше, не только изменением степени проявления эффектов генов, но и соотношения аддитивных, доминантных и эпистатических компонентов изменчи-

высокая

не всегда четкая

средняя

нечеткая (отсутствует)

низкая

вости, роль экологического фактора возрастает и в таком случае не обойтись без определенных материальных затрат, которые неизбежны при экологическом сортоиспытании, проводимом в разных средах (годы, сроки, пункты посева).

Таким образом предложенная группировка признаков показывает, что наибольшей эффективностью использования в селекционной практике с учетом затрат времени и материальных средств характеризуются признаки первой группы. Ими селекционер оперирует на первых этапах селекционного процесса (информационный поиск, разработка программы, коллекционный и гибридный питомники). Признаки третьей группы (особенно МОР и УЗГ) прямую оценку получают только на последнем этапе Селекции, а на более ранних этапах их оценка в большинстве случаев бывает ориентировочной на основе использования корреляций с признаками первых двух групп.

Такая упорядоченная информация о генетико-селекционных и экологических особенностях основных количественных признаков может способствовать ускорению и повышению результативности работы, особенно молодых специалистов, она может быть полезна в учебном процессе для студентов и аспирантов.

9. Результаты практической селекционной работы

Они сводятся к совершенствованию элементов технологии селекционного процесса, созданию нового исходного материала и выведению высокопродуктивных сортов овощного гороха.

■ К элементам селекционной технологии относятся методы расширения генетической изменчивости с помощью многокомпонентных скрещиваний, использования новых, в основном физиологических, призна-■ ков и сроков посева (27, 44, 55). Подбор пар для скрещиваний, основанный на принципах эколого-географической отдаленности и контрастности, должен проводиться с учетом различий по минимальному количеству признаков, которые легко контролируются по фенотипу.

Приемы и способы работы с гибридны»® популяциями, сроки и интенсивность проведения отбора, линейный метод работы с простыми признаками, метод массовых популяций со сложными, объединение ге-нотипически близких и выравненных линий для ускорения сортоиспытания - также важные элементы технологии селекции (12). Следует подчеркнуть преимущество отбора по простым количественным признакам при селекции на урожайность, поскольку отбор и контроль этих при-

знаков более точен, однако проводить отбор по ним нелательно с учетом выраженности сложных признаков.

Адаптивную селекцию иояко вести с учетом взаимозаменяемости экологических Факторов (пунктов, лет и сроков посева), широко применяя сроки посева как Фон для отбора.из гибридных популяций и для ускорения сортоиспытания новых сортообраэцов.

Новый исходный материал в количестве 70 сортообраэцов, больная часть из которого обладает донорскими свойствами, позволяет ревать вопросы продуктивности (высокие озерненность боба, число бобов на узле, наличие прицветников, утолщенный стебель и плодо-'ноаки), а такке ее стабильности благодаря выделению экологически стабильных признаков (МТС, ЧСБ, ЧБУ) и образцов, сравнительно устойчивых к аскохитозу и корневым гнилям. В селекции на раннеспелость актуальны ультрараннеспелые образцы в сочетании с высокой завязываемостью семян. Ценными источниками раннеспелости, стабильности, реконструкции растений в сторону увеличения доли продуктивной сферы являются детернинантные сортообразцы со стабильным числом Фертильных узлов.

Выведенные и рекомендованные производству восемь сортов овощного гороха (Виола. Совершенство 65-3. Изумруд, Тропар, Вера, Со-винтер 1, Фрагмент - сорта консервного использования и сорт Сахарный 2 - для.свежего потребления) своим районированием охватывают все регионы России, а сорт Совинтер 1 - Белоруссию и Украину (под названием Гермес). Высокой пластичностью характеризуется сорт Виола, отзывчивостью на почвенное плодородие - сорта Изумруд и Тропар, и, наоборот, неприхотливостью к условияи среды и стабильностью урояайности - сорта Вера и Фрагмент. Сорт Сахарный 2 отличается более высокими вкусовыми качествами и семенной продуктивностью. Раннеспелый сорт овощных бобов Белена характеризуется светлоокраиенными семенами, а сорта овощной фасоли Рант и Секунда являются наиболее раннеспелыми сортами без пергамента и волокна.

10. Некоторые особенности семеноводства Возделываемые сорта овощного гороха как культуры самоопыляющейся являются выравненными и константными по хозяйственным и биологическим признакам. Вместе с тем практика и литературные данные (Бровцын Д.Н., 1939) свидетельствуют о сильной

изменчивости признаков у многих .сортов овощного гороха. Эти изменения относятся главным образом к рецессивным признакам, фенологически молодым, которые играют преобладающую роль в фенотипе сортов овощного гороха: мозговая форма семян, зеленая окраска семядолей, белая окраска цветка, раннеспелость, короткий стебель и междоузлия, высокая озерненность боба, отсутствие пергамента в створках боба у сахарных форм. При нарушении правил семеноводства в посевах появляются и накапливаются растения с доминантными признаками (гладкая форма семян, позднеспелые растения, длинный стебель и др.).

В наших опытах при изучении влияния пониженной освещенности (16 Вт/иг) в климатической камере на проявление признаков районированного сорта Виола были обнаружены три группы растений, различающихся по числу узлов до 1-го цветка (по времени зацветания), длине стебля, массе растений и элементам продуктивности (32). Исследования показали, что эти различия'наследуются. На рисунке 4 представлены различия биотипов по времени зацветания в третьем поколении после отбора. Так, ранний биотип состоит в основном из растений, зацветающих на 13-14 узлах, средний - на 15-17, поздний - на 18-19 узлах. В случае неправильного отбора или при отсутствии контроля в звеньях первичного семеноводства структуру популяции данного сорта можно изменить в сторону позднеспелости (как следствие накопления доминантных генов).

Другим признаком, который также подвергается изменениям, является форма семян. Под влиянием высоких температур часть мозговых семян превращается в округлые гладкие. Для того, чтобы отличить такие семена, являющиеся результатом модификационной изменчивости (которая при репродуцировании в течение ряда лет семян в сухих жарких условиях переходит в генотипическую), от семян гладкозерньтх сортов, появившихся в результате случайного механического или биологического засорения, проводят контроль семян по форме крахмальных зерен под микроскопом при увеличении в 400 раз (10, 37). Если крахмальные зерна гладкого семени имеют радиальные щели (сложные крахмальные зерна), значит такое семя является, как правило, результатом модификационной изменчивости, и, следовательно, нет необходимости в его выбраковке.

Несомненный интерес представляет также возможность идентификации сортов овощного гороха методом электрофореза глобулинов се-

50

Исходная популяция

а

I

/

/

\

/

\

N '

V

x

"Т I

\

Л

-12 13

14

15 16 17

18

19 20 Узел цзетэяия

Условные обозначения: ____ I - популяций раннего бпот:са;

.... 2 - популягри среднего йлотхпа; _______ 3 - посуллвкя позднего бяотапа;

4. Структура сортопопуляпш овсяного гороха Бпола по зре.чею зацзетаняя растений в условиях открытого грунта (третье поколэгаа после отбора)

Рис.

мян, который к сожаления, пока не получил практического применения (52). :

Приведенные примеры об изменении признаков у сортов овощного гороха говорят о ванности изучения природы признаков и популяци-онного состава новых сортов с определением коэффициентов вариации основных количественных признаков (62). Учитывая необходимость систематического и надеаного "Контроля за генетическим составом, сортов, особенно новых, и, в частности, сахарных сортов, основный методом первичного семеноводства овощного гороха следует считать индивидуальный отбор с двухгодичной проверкой потомства.

Б связи с одним из главных недостатков биологии культура -низким коэффициентов размноэения семян (величина которого в производственных условиях составляет всего 4-6) наиболее актуальной задачей научных исследований является увеличение этого коэффициента, Среди путей решения этой задачи вааная роль принадлежит селекции. то есть создании сортов с высокой озерненноста растений. Это mosho достичь путем уменьшения размера сёнян. Наьга получен такой сорт (Фрагмент), крупность семян которого в 1.5 раза неныне (МТС г 150 г), а коэффициент размнояения семян в 1.5 раза больие, чем у возделываемых сортов/ При этой показатели качества зеленого горовка suae, чей у обычных сортов. Сорт вносится в Госреестр с 1997 года.

В работах автора, выполненных совместно с другими сотрудниками, наали отраяение и практическое применение такне вопросы размещения сортового сёиеноводства в наиболее благоприятны?? районах страны, а такве вопросы полной механизации производства и хранения семян овощного гороха (И, 16, 24, 25, 64). .

Выводи

1..В процессе нноголетней селекциокно-санановодческой работы реяек ряд задач по методологии селекции,' пополнении сортимента овощного гороха, фасоли и бобов, а такае совервенствования технологии' семеноводства и выращивания продукции, что позволяет значительно повысить потенциал и стабильность урозайности и качества, улучаить снабжение населения ценной высокобелковой продукцией.

2. В результате теоретических и методических исследований научно обоснованы методы и способы более полного использования по-

тенциала меасортовой гибридизации з селекции овощного гороха, заключающиеся в увеличении генетической измекчиззста путем интенсификации меасортовой гибридизации с вовлечением в нее лучших сор-тообразцов, применения провокационного Фона и новых признаков, с одной стороны, и более полного овладения этой изменчивости благодаря уточнения сроков и интенсивности отбора, принципов подбора пар для скрещиваний, оптимизации использования экологического Фактора в селекции на адаптивность, с другой.

3. На основе комплексного изучения коллекции сортообразцов овощного гороха ВИРа установлена связь иорфо-биологических и химико-технологических признаков и различие на этой основе не только меаду мозговыми и гладкосемянными сортами, но и внутри группы мозговых сортов. Благодаря использовании установленных связей иеаду признаками удалось вывести путем отбора непосредственно из коллекционного образца сорт, внедренный в производство, и выделить ценный исходный материал для гибридизации.

4. С помощью диаллельного анализа показаны генетические различия меяду количественными признаками сортов овощного гороха по эффектам действия и взаимодействия генов и по их изменчивости, по соотноиенио рецессивных и доминантных генов, по ОКС и СКС. Это дает возмоаность улучшить прогнозирование селекционного результата и сгруппировать основные количественные признаки по степени их генетико-селекционной слоаности.

5. Экспериментальным путем доказана эффективность индивидуального отбора по маловарьируврм (простым) количественным признакам (МТС, ЧСБ, чна, ВЗ, ДО в ранних расцеплявшихся поколениях

и по сильноварьирукщим (слоеным) признакам (ЧБР, ЧСР.МСР) в поздних поколениях (Р-6, Р-?). Результативность отбора по количественным признакам повышается при увеличении кратности его проведения (особенно по сложным признакам), контрастности родительских компонентов по признакам отбора, селекционного дифференциала. величины признака отбора относительно лучшего родителя и относительно размаха варьирования признака (среднего квадратичного отклонения) исходной популяции.

6. Многокомпонентные скрещивания, осуществляемые по специальным (целевым) схемам, благодаря интенсивному вовлечению в гибридизацию лучших родительских Форн дают возмоаность усилить проявление рекомбинаций, трансгрессий, насыщений и получить разнооб-

разный исходный материал, с помощью подбора родительских компонентов и очередности их вовлечения в скрещивания удается регулировать появление в ращеплявщихся популяциях тех признаков, которые представляют наиболыаув ценность в данной программе.

?. В большинстве результативных комбинаций 'Скрещиваний различия меаду родительскими сортами касались небольшого числа (одно-го-трех) простых количественных и качественных признаков, которые легко контролируются глазомер.ко при подборе пар для скрещиваний и отборе растений: время зацветания (число узлов до 1-го цветка),-размер боба (число семян в бобе), длина стебля, тип стебля (обычный, фасции.рованный), форма семян и др.

8. В целях селекции на повыиение потенциала и стабильности уровая на основе расиирения генетического разнообразия показана селекционная значимость новых физиологических признаков, затрагивавших соотношение вегетативной и генеративной- сфер растений и ценоза, величину фотосинтетического потенциала, освещенность ценоза, содержание хлорофила и др. С этой точки зрения большой интерес представляет использование детераинантного образца Первенец, который кроме того является донором ультрараннеспелости и стабильности продуктивности'.

9. Изучение взаииодествия "генотип-среда" показало в целой схоаий характер реакции сортообразцов гороха на годы, сроки и пункты выращивания..Поэтому представляется возиояным при селекции на экологическуи . пластичность и стабильность урояайности оптимизировать селекционную технологии путей замены одного фактора на другой или использования одновременно и пунктов, и сроков посева при сокращении числа лет испытания. Отпечена связь устойчивости сортообразцов к болезням со стабильности их уронайности. Особенности сортовой реакции на сроки посева играит не' только селекционную, но и хозяйственнуп роль (при регулировании сроков поступления сырья зеленого горонка на перерабатывавшие предприятия).

10. Систематизация основных количественных признаков (объединение в три группы) с учетом схоаести их генетико-селекционных и экологических показателей позволяет упорядочить их использование по этапам селекционного процесса, а такае моделировать сам селекционный процесс.

11. Создан разнообразный исходный материал, характеризующийся отдельными признаками или их комплексами и отвечающий задачам се-

лекции на потенциальна» урожайность, ее стабильность, раннеспелость и ее сочетание с элементами продуктивности, повыаеннуи Фотосинтетическую активность и скорость передвивения ассимилянтов, устойчивость к полегании, качество свеяего-и консервированного зеленого горошка, устойчивость к болезням.

12. Выведенные и рекомендованные производству восемь сортов овощного гороха, два сорта фасоли и один сорт бобов превосходят старые сорта по'потенциалу продуктивности и ее стабильности, по устойчивости к аскохитозу и корневым гнилям. Они характеризуются высоким качеством продукции, пригодностью для механизированных Технологий возделывания, при производстве консервированного зеленого горонка и фасоли, для выращивания в небольаих хозяйствах и садовых участках для свекего потребления.

13. В специальных исследованиях и практикой семеноводства установлено наличие внутрисортовой гёнотипической изменчивости у возделываемых сортов овощного гороха, относящейся в основном к рецессивным признакам (раннеспелости, длине стебля и мехдоузлий, Форме сеыян и крахмальных зерен, типу боба), что указывает на необходимость изучения и строгого.контроля биотипического состава популяций новых сортов в процессе семеноводства с целью поддераа-ния их однородности и стабильности. Наиболее радикальным способом увеличения коэффициента размновения семян у овощного гороха следует считать выведение мелкосемянных сортов.

Рекомендации для селекционной практики и производства

1. В создании новых сортов овощного гороха использовать следующие элементы технологии селекционного процесса:

- для увеличения генетического разнообразия и овладения потенциалом внутривидовой гибридизации применять многокомпонентные (конвергентные) скрещивания, сроки и пункты посева, новые физиологические признаки;

- подбор родительских пар для простых и сложных скрещиваний проводить, в основном, с учетом их различия по небольшому числу признаков ( не более 2-3), идентификация которых по фенотипу не вызывает затруднений (вегетационный период", озерненность боба (длина боба), длина меадоузлий и стебля, тип стебля и др.);

- отбор по слабоварьирунщим количественным признакам (ВЗ,

ЧНУ. ЙТС, ЧСБ) осуществлять в основном в ¥-2 и Р-З и по сильно-варьирующим признакам (ЧБР, ЧСР. ЙСР) - в Р-5 - ¥-7-,

- при селекции на экологическую пластичность и стабильность урожайности применять сроки посева и, по возможности, пункты посева в других зонах, или заменять один Фактор на другой; использовать сроки посева для сокращения числа лет конкурсного сортоиспытания;

- использовать новый исходный материал для селекции по признакам продуктивности, стабильности урожая, продолжительности вегетационного периода, в том числе ультрараннеспелости, фотосинтетического потенциала и передвижения ассимилянтов, устойчивости к неблагоприятным условиям среды и болезням.

2. Расширить использование сортов овощного.гороха консервного использования: раннеспелых - Вера. Тропар, Совинтер 1, среднеран-них и среднеспелых - Фрагмент, Виола, Изумруд. Совершенство 55-3; для свежего потребления - Сахарный 2, а также сортов овощной Фасоли Рант, Секунда и овощных бобов Белена.

3. Ввести в практику семеноводства изучение и контроль состава популяций сортов овощного гороха по признакам скороспелости, длины стебля и мёадоузлий, -форме семян и крахмальных зерен, типу боба.

4. В условиях Центрального и Центрально-черноземного районов использовать сроки посева сортов разных групп спелости для регулирования равномерности и продолжительности поступления сырья зеленого горака на перерабатывающие предприятия.

5. Применять в производстве разработанные с участием автора "методические указания по применению механизированной технологии производства семян овощного гороха" и "технологии возделывания овощного гороха для консервирования".

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Полунин Я.Я., Епихов В.А. Результаты оценки мировой коллекции сортов овощного лущильного гороха по пищевым и вкусовым качествам зеленого горовка // Тр.Московского отделения ВИР. -Н., 1964.-вып. 1. -С.187-214.

2. Епихов В.А. Зависимость между качественной оценкой консервов к химическим составом зеленого горошка, // Консервная и

- 46 -

овоцесуиильная промышленность. -М., 1964. - N 3. -С.15-16.

3. Епихов В.А. Агробиологическое и химико-технологическое изучение сортов мировой коллекции овоцного луяильного гороха. Ав-тореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. -Л., 1966.-е. 23.

4. Епихов В.А. Биологическая и технологическая оценка сортов мировой коллекции овоцного гороха. Работы молодых ученых/ Растениеводство. селекция и лесоводство. -Материалы конФ.,сост.в феврале 1966 г. -М: Колос, 1968. -вып.1. -С.35-42.

5. Епихов В.А. О результативности селекции гороха.//Вестник с.-х. науки.'-1971. -Н 1. -С. 144-147.

6. Методические указания по селекции сортов овоаных бобовых культур. -Дрозд А.М., Дворникова З.В., Полунин Я.Я., Епихов В.А. -Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овоцных культур. -Л., ВИР. 1974. -С. 166-178.

7. Полунин 9.3., Епихов В.й. Технологическая оценка качества зеленого гороика.//Тр.по селекции и семеноводству овоиных культур. -М.,1974. -Т.1. -С.74-80.

8. Епихов В.А. Анализ методов селекции овоцных культур.//Тр.по селекции и семноводству овоцных культур. -И., 1975. -Т.3. -С.79-95.

9. Епихов В:.А. Методы селекции овощшх культур и их -.совер-вествование.//Сб.статей по овоцеводству и картофелеводству. Всесоюзная вкола-семинар молодых ученых и специалистов. -Казань, 1975. -Ц.,1976. - С.94-110.

10. Епихов В.А., Маыченкова Е.й. Определение качества овоцного гороха селекционных образцов по структуре крахмальных зерен семян.//Тр. по селекции и семноводству овоцных культур. -Н.,1976. -Т.4. -С.25-32.

И. Медведев В.П., Епихов В.А. Технология механизированного производства семян овоцного гороха.//Тр.по семеноводству н семеноведении овоцных культур. -И..1977. -С.29-51.

12. Полунин Я.Я.. Епихов В.А. Выведение нового сорта овощного гороха Изумруд.//Тр.по селекции ововшых культур. -II.,1978. -Т.8. -С. 37-42.

13. Методы селекционной работы по овоцным культурам. Епихов В.А. -Программа селекционно-семеноводческих работ селекцентра по овочным культурам в Нечерноземной зоне РСФСР на период до 1990 г. -и.:ВНИИСС0К. 1978. -С. 51-59.

14. Епихов В.А., Флерова 8.И. Комбинационная способность некоторых сортов овощного гороха в б х б диаллельннх скрещиваниях. //Тр.по селекции овощных культур. -И.. 1979. -Т.9. -С. 31-61.

15. Сорт гороха овощного лущильного Изунруд. (Полунин Я.Я.. Епихов В.А.) -Авт. свид. N 2650 от 25.09.79 г.

18. Сокол П.Ф.. Епихов В.А. Результаты и перспективы селекции основных овощных культур на пригодность к ыаиинной уборке. //Сб. Проблемы разработки и совераеяствования комплексов иапин для производства овощей в открытой грунте. -П.. 1979. -С. 87-94.

17. Нетодические указания по экологическому испытании овощного гороха. (Епихов В.А., Попова И.А.). -Методические указания по экологическому испытании овощных культур в открытой грунте. -П.: ВйСХНИЛ. 1981. -С. 41-46.

18. Епихов В.А., Флерова З.И. Изучение скороспелости овощного гороха в 7 х 7 диаллельнои скрещивании. //Тр.по селекции овощных культур, -Н.. 1961. -С. 23-35

19. Епихов В.А.. Флерова Н.И. ДиаллельныА анализ скороспелости сортов овощного гороха. 4-й съезд ВОГИС ии. Н.И.Вавилова. Тезисы докладов. -Кииинев. 1982. -ч. 5. -С. 64.

20. Полунин Я.Я., Епихов В.А. Хозяйственное использование разнокачественности-сортов гороха.//Картофель и овощи. -1982. Н 8. -С. 18-20.

21. Епихов В.Й.. Флерова а.И. Наследование числа семян на четырех продуктивных узлах у овощного гороха.//Тр.по селекции и семеноводству овощных культур. -П., 1982. -С. 3-15.

22. Сорт гороха овощного лущильного Совераенство 65-3. (Полунин Я.Я.. Епихов В.А.. Сененкова С.Л.). Авт. свид. Н 3306 от 25.11.82 г.

23. Сорт гороха овощного лущильного Виола.: (Полунин Я.Я., Епихов В.Й.). Авт. свид. Н 3307 от 25.11.82 г.

24. Павлов Л.В.. Епихов В.А. Механизация производства сеиян овощного гороха.//Картофель и овощи. -1983.-Н 4. -С.22.

25. Методические указания по прииеиенив механизированной технологии производства сенян овощного гороха. (Медведев В.П.. Павлов Л.В.. Епихов В.А. и др.). -Н., Колос. 1983 -с. 25.

26. Епихов В.А., Флерова З.И. Селекционная ценность сортов овощного гороха. //Картофель и овощи. -1983. -Н 9, -С.32-33.

27. Добруцкая Е.Г., Епихов В.А., Пронина Е.П. Селекция овощ-

ного гороха на юге Узбекистана.//Сб.научн.тр..'Селекция овоиных культур. -П.: ВНИИССОК. 1983. -С. 22-28.

28. Епихов В.Й., Матвеев Л.М. Способы продления сроков уборки гороха.//Картофель и овощи. -1984 -Н 5. -С.27-28.

29. Тимина Л.Т., Епихов В.й. Зстойчивость гороха к аскохитозу и корневым гниляи.//Сб.: Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овоиных культур. -П., 1984. -С. 68-Р2.

30. Епихов В.й. Особенности сортов и агротехника зеленого го-ровка, задачи по их совервенствованию. //Консервная и овощесу-вильная проныиленность. -И.. 1984.-М 10. -С. 8-11.

31. Епихов В.Й., Матвеев Л.М,, Бовин В.Й. Использование сортов и сроков посева для удлинения периода равномерного поступления сырья зеленого гороика в Нечерноземной зоне РСФСР.//Консервная и овощесуиильная промынленность. -И., 1984. - N 10. -С.14-1?.

32. Вманаева Т.Н.. Епихов В.й.. Суслова Л.В. йнализ сортовой популяции овощного гороха для моделирования продуктивности.//Докл. ВЙСХНИЛ. -1984. -NU. -С.20-22.

33. Епихов В.Й., Флерова Н'.И. Изменчивость селекционно-генетических характеристик овощного гороха при различных условиях выращивания. //Сб. науч. тр.: Селекция овощных культур. -М.: ВНИИССОК. 1984. -С." 9-15.

34. Епихов В.й., Пронина Е.П. Наследование признака скороспелости в первом поколении гибридов от слояных скрещиваний овощного гороха.//Сб.науч.тр.'.Селекция овощных культур. -И.: ВНИИССОК. 1984. -С. 3-8.

* 35. Цетсды селекции овощного гороха (Епихов В.Й., Самарин H.A.. Дрозд Й.Н., Полунин Я.Я.. Иагонет Л.Л.) //Методические указания по селекции и первичному семеноводству овощных бобовых культур. -М.: ВЙСХНИЛ, -1985. -С. 5-27.

36. Селекция на повыаение химико-технологических качеств консервированного зеленого горонка (Епихов В.А.. Санарнн H.A.. Дрозд Й.М., Полунин Я.Я., Самарина Л.Н.) //Методические указания по селекции и первичному семеноводству овощных бобовых культур, -й.: ■ ВЙСХНИЛ. 1985. -С. 28-30.

3?. Методика первичного семеноводства овощного гороха (Епихов В.Й., Носова С.М.) //Методические указания по селекции и первичному семеноводству овощных бобовых культур. -М.: ВАСХНИЛ, 1985. -С. 52-59.

38. Методические указания По экологическому испытании сортов овощной фасоли (Епихов В.А.. Мировникова М.П.) //Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в .открытом грунте. -М.:ВНИИСС0К, 1985.-Ч.II. -С. 22-24.

39. Епихов В.А.. Матвеев Л.а., Бовин В.А. Методические указания по увеличению продолжительности и улучвению равномерности поступления сырья зеленого горощка на консервные предприятия Нечерноземной зоны РСФСР. -Н.гАгропромиздат, 1986. -25 с.

40. Епихов В.А. Селекция и семеноводство овощных бобовых' культур.//Сб.науч.тр.:Селекция и семеноводство зернобобовых культур. -Орел: ВНИИЗБК, 1986. -С. 149-151.

41. Интенсивная технология выращивания овощного гороха в Белорусской ССР: Методические указания (Епихов В.А.. Турлаков И.П., Забара В.Н., Мельников Е.Д.). -Минск: Госагропрои, 1987. - 24 с.

42. Епихов В.А.. Цыганок Н.С. О характере-роста овощного гороха. //Плодоовощное хозяйство. -1987. -Н 4. -С. 31-33.

43. Новые технологические разработки в семеноводстве овощных культур (Епихов В.А., Матвеев Л.М., Бовин В.А.).//М.: Союзсортсе-мовощ. 1987. -С. 11-12.

44. Горох овощной (Епихов В.А., Попова И.А.//Методические указания по экологическому испытанию овощных культур. -М., 1987. -4.1. -С. 42-47.

45. Епихов В.А., Дворникова З.В., Флерова Н.И.,. Пронина Е.П. Селекционно-генетическая оценка признаков овощного гороха при подборе пар для скрещивания.//Сб.науч.тр.:Селекция овощных культур. -М.: ВНИИССОК. 1987. -С. 15-24.

46. Эианаева Т.Н., Суслова Л.В., Епихов В.А. Структурные особенности стебля сортообразцов овощного гороха с измененным типом листа и их связь с продуктивностью.//Сб.науч.тр.'¡Селекция овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1987. -С. 60-67.

47. Горох овощной. Производство семян.-Типовой технологический процесс (Павлов Л.В.,. Епихов-В.А.). -М.: Госагропрои СССР. 1987. -12 с.

48. Багрова А.И., Хартина Г.А.. Епихов В.А. Получение длк-тельнокультивируемых цороогенных калусов и генерантов овощных и зерновых сортов гороха.//Тез.докл.нендунар.конф."Биология культивируемых клеток и биотехнология". -Новосибирск, 1988. -Т.2. -С.272-273.

49. Епихов В.А., Сиротин В.М. Использование сроков посева при отборе генотипов овощного гороха со стабильной продуктивностью. //Докл.ВАСХНИЛ. -1988. -Н 4. -С. 26-28.

50. Епихов В. А., Пронина Е.П. Анализ проявления признаков продуктивности в простых и слоаных (многокомпонентных) гибридах ¥-2 и Р-З овощного гороха.//Сб.науч.тр.: Селекция овощных культур. -И.: ВНИЙССОК. 1988. -С. 31-39.

51. Епихов В.А., Сиротин В.М. Сравнительная оценка взаимодействия "генотип-пункт посева" и "генотип-срок посева" у овощного гороха.//Сб.науч.тр.:Селекция овощных культур. -И.: ВНИЙССОК,

1988. -С. 40-44.

52. Калинина Л.М., Вманаева Т.Н., Саханова Н.И., Епихов В.А.. Цыганок Н.С. Идентификация сортообразцов овощного гороха методом электрофореза глобулинов семян.//Сб.науч.тр.: Семеноводство овощных культур. -И.: ВНИЙССОК, 1988. -С. 132-13?.

53. Способ создания исходного материала для селекции рвощного гороха (Епихов В,А., Цыганок Н.С.). -йвт.свид. N 1448425. -Билл. "Изобретения н открытия", 1988.'-Н 48.

54. Способ получения детерминантных форм гороха с морщинистой - поверхностьв семян (Епихов В.А.. Цыганок Н.С.). -Йвт.свид. Н

1458990. Балл. "Изобретения и открытия", 1989. -И 6.

55. Добруцкая.Е.Г., Епихов В.А., Попова И.А., Анисииов В.©., Исхадвиев А.А. Оценка адаптивности и селекционной ценности генотипа при экологическом изучении овощного гороха.//Сб.науч.тр.¡Селекция овощных культур. -Ц.: ВНИИССОК, 1989. -С. 10-27.

56. Методические указания по созданию друаносозревавщих сортов овощного гороха консервного использования (Епихов В.А.. Цыганок Н.С.)// И.: ВАСХНИЛ, 1989. - 16 с.

57. Технология возделывания овощного гороха для консервирования (Епихов В.А., Турлаков И.П. и др.). -Н.: Госагропрои РСФСР.

1989. - 36 с.

58. Епихов В.А., Цыганок Н.С. Листовой аппарат и продуктивность детерминантных фора овощного гороха.//Докл.ВАСХНИЛ. -1990. -Н 2. -С. 13-18.

59. Цыганок Н.С., Епихов В.А. Листовая поверхность и продуктивность растений у детерминантных форм овощного гороха.//Реф.е. Физиология и биохимия культурных растений. -Киев: АН УССР, 1990. -Деп. в ВИНИТИ 11.03.90.-М 1293-1390. - 13 с.

60. Епихов В.А., Пронина Е.П., Сиротин В.Н., Успенский А.Б., Стригун В.М. Селекция овочного гороха.//Тез.докл.Республиканской н.-техн.конф. "Состояние и перспективы интенсификации овоцеводс-тва", Тирасполь, 17-19 нвля 1990. - Киаинев, 1990. -С. 31-32.

61. Епихов В.А.. Стригун В.М. Результат отбора по массе 1000 сеиян и числу продуктивных узлов у овощного гороха.//Селекция и сененоводство. 1991. - Н 3. -С. 10-12.

62. Епихов В.А., Пронина Е.П. Первичное сененоводство овощного гороха.//Методические указания по первичному семеноводстиу овоцных и бахчевых культур. -11.: БАСХНИЛ, 1991. -С. 52-63.

63. Изучить взаимодействие "генотип-среда" и Факторы, влияа-чие на эффективность отбора у овояных бобовых культур (Епихов В.А.. Флерова 1.И., Сиротин В.П.): Отчет о НЙР//ВНКИСС0К. - Н ГР 01860115729; Ивн. !( 02310031933 - 11., 1991. - 23 с.

64. Горох овоцной. Производство семян. Типовой технологический процесс (Сычев С.И., Павлов Л.В., Параскова О.Т.. Епихов В.А.) //Сб.нормативных документов по семеноводству овоцных культур. -М.: БННКСС0К. 1992. -Ч. I. -С. 52-65.

65. Епихов В.А., Сиротин В.М. Изменчивость признаков и ее использование в селекции овоцного гороха на зкологическуа пластичность.//Материалы VI съезда В0ГИС ни. Н.И. Вавилова, Минск, 22-27 ноября 1992 г.

66. Епихов В.А., Пронина Е.П. Характер наследования признаков продуктивности в первом поколении многокомпонентных скрещиваний у гороха овощного.//Сб.науч.тр.: Селекция • овоцних культур. -11.:' ВННИСС0К. 1993. -С. 74-79.

67. Луцильинй горох, поступазций в торговли кеяду странами и импортируемый ш:и (Павлов Л.В., Параскова 0.Т., Епихоз В.А.). -ГОСТ Р 50524-93 (ЕЗК (OOHFFV -27).

68. Епихов В.А., Байгазкева Е.Л. Образование плодов у овоцних бобов в Нечерноземной зоне России.//Сб.научлр.: Селекция овощшх культур. -11.: ВНИНСС0К, 1993. -С.-115-119.

69. Епихов В.А., Сиротин В.И., КнльчевскиП A.B.. Хотнлева Л.В. Взаимодействие "генотяп-среда" у гороха озо-дного з связи с задачами селекции на зкологическуа пластичность и стабильность урожайности.//С.-х. биология. - 1994. - Н 1 -С. 02-00.

70. Сорт гороха овоцного Сахарный 2 (Епихов В.А., Попова H.A., Хаваева Н.П., Лктаиненко II.В.). Аат.свнд. U 6310 от

12.01.1994 г.

71. Сорт бобов овощных Белена (Епихов В.А., Байгазиева Е.Л., Попова И.А.). Авт.свид. К 6311 от 12.01.1994 г.

72. Сорт гороха овощного Тропар (Епихов В.А.. Пронина Е.П., Тимина ПЛ.). Авт.свид. Н 6498 от 11.04.1994 г.

73. Сорт гороха овощного Вера (Епихов В.А.. Пронина Е.П.. Са-рааинская Н.И., Тиыина Л.Т.). Авт.свид. Н 6737 от 5.05.1995 г.

74. Сорт гороха овощного Совинтер I (Епихов В.А., Стригун В.И.). Авт.свид. Н 6738 от 5.05.1995 г.

75. Епихов В.ft. Итог работы - 75 сортов бобовых культур.//Картофель и овощи. - 1995. - Н 4. - С. 24-25.

76. Стригун В.Н., Епихов В.А. Горох овочевий Гермес.//0воч1вництво 1 баатанництво. • Иеяв1домчий теыатичний науко-вий эб!рник. -Киев. Уроаай, 1995. - в.'40.-С. 59-61.

77. Епихов В.А. Создатели ценных сортов овощных бобовых культур.//Науч.тр.по, селекции и семеноводству овощных культур (К 75 -летив института). -Е.: ВНИИСС0К, 1995. - т.1. -С. 74-76.

78. Суслова Л.В.. Балавова'Н.Н., Епихов В.А., Хаваева И.П., Ииаин С.П. К вопросу об адаптивности микрогаметофкта овощного гороха к различным условиям освещения.//Дауч.тр.по 'селекции и семеноводству овощных культур (к 75 -летив института). -И.: ВННИСС0К, 1995. - T.I. -С. 155-261.

79. Епихов В.А., Пронина Е.П., Ниросникова Н.П., Хаваева И.П. Итоги и перспективы селекции и семеноводства овоцных бобовых культур.//Науч.тр.по селекции и семеноводству овощных культур (к 75 -летив института). -I!.: ВНИИСС0К. 1995. -Т.2. -С. 189-203.

80. Епихов В.А., Кировникова К.П. Результаты селекционной работы с фасольа овощной в условиях Подмосковья.//Науч.тр.по селекции и семеноводству овощных культур. -П.: ВШСС0К, 1995. -7.2. -С. 203-213.

81. Plvovarov (J.F.. Epikhov U.fi., Iglesias A.. Diaz Й. Vavilov-62 - Hueva varledad de qulsanteas para concervas.//R. Clenclas de la Agrlcultura. -Cuba. Havana. 1981. -N 10.

82. Epikhov U.A. The use of sowing stages of vegetable peas for purposes of production and selection // Proceedings EUCARPIA ceetlng on pea breeding.-Sorrento, (Italy), 1985. - S. 212-217.

83. Epikhov V.A., Slrotin V.H. Creation of the Initial aatarlal for breeding cultivars of vegetable peas for early pro-

duction. aechanical harvesting and ecological adaptation// Uegetable Been and Pea.-Meeting of the EUCftRPIA working Croup "vegetable Been and Pea" organized by the Institute of Plant Breeding Research Quedlinburg froa 11 to 15 Iune 1990, s. 235.

Подписано в печать 2i.04.9? Усл. псч. л. J, 2 5"

Тюгогргфяа Росссльхсза га лекии

Заказ 154 Тираж 435