Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование зимостойкости в гибридном потомстве сибирской ягодной яблони от скрещиваний с сортами яблони домашней

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование зимостойкости в гибридном потомстве сибирской ягодной яблони от скрещиваний с сортами яблони домашней"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ СЕЛЕЩИОННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСЖЙ ИЯСМГУТ САДОВОДСТВА И ПИГШНШОВОДСТЗА

РГ6 ОД

л л .--л-- На правах рукописи

¿с. '

МОТОВИЛОВА Татьяна Донатовна

УДС 634.11:631.52

НАСЛЕДОВАНИЕ ЗИМОСТОЙКОСТИ В ГИБРИДНОМ ПОТОМСТВЕ СИБИРСКОЙ ЯГОДНОЙ ЯБЛОНИ ОТ СКРЕЩИВАНИЙ С СОРТАМИ ЯБЛОНИ ДОМАШНЕЙ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учесой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 1995

Работа выполнена во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и шгомниководства (ВСТИСП) в 1991-1994 гг. Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.В.Кичина Официальные оппоненты: доктор биологических наук

на заседании Диссертационного совета К 020.20.01 во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниковод-ства по адресу: 115598, Москва, М-598, Загорье, ВСТИСП, ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВСТИСП. Автореферат разослан п/Г" ЛЩ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

В.В.Вартапетян

кандидат сельскохозяйственных наук Н.В.Ефимова

Ведущее предприятие - Всероссийский НИИ садоводства

им. И.В.Мичурина

Защита диссертации состоится 1995 г. в /£^часов

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биологический запас зимостойкости распространенных в Нечерноземье сортов яблони домашней недостаточен и ограничен устойчивостью -40-41°, иногда -42°С (М.М.Тюрина, Г.А.Гоголева, 1966; В.П.Смагина, 1978; В.П.Алексеев, 1983; Й.Й.Эчеди, I9S8). В отдельные суровые зимы с морозами -43-48°С в зоне отмечается массовая гибель яблони. Решение проблемы возможно при переводе генотипа на более высокий уровень зимостойкости путем привлечения в гибридизацию морозостойких видов, хотя это длительный процесс.

Донором высокой устойчивости к максимальным морозам считают, сибирскую ягодную яблони (Malus baccate. (L. ) lörkh. ), с участием которой созданы сорта полукультурки в районах Урала, Сибири и Дальнего Востока (М.А.Лисавенко, 1958; Н.Н.Тихонов, 1961; П.А.Жаворонков, 1966; М.П.Калинина, 1976 и др.). Сорта полукультурки несколько превосходят по зимостойкости сорта яблони домашней, но уступают лучшим формам сибирки, получая значительные повреждения при -45°С. Актуальным остается максимальное использование потенциала зимостойкости сибирской ягодной яблони.

Искусственное промораживание с моделированием повреждающих факторов зимнего периода позволило с достаточной степенью надежности отбирать формы с необходимым уровнем основных компонентов зимостойкости (М.МЛюрина, Г.А.Гоголева, 1978; В.П.Смагина, М.М.Тюрина, 1981; Н.Б.Ефимова, 19Ь4 и др.). Возможность раннего, в одно-двухлетнем возрасте, отбора сеянцев по зимостойкости была показана исследованиями, проведенными Н.В.Ефимовой (1984). В отделе селекции ВОТКИ среда одно-двухлетних гибридов Fj M.baccata X М. domeatica были выделены ,сеянцы, не уступающие по зимостойкости лучшим формам M.baccata (В.В.Кичина, 1986; С.Ф.Агапкина, 1988; Т.И.Макеева, 1991). Такие гибриды совмещают в себе максимальную зимостойкость с отдельными прио-оитетными признаками сорта яблони (иммунитет к пэряе, малогабаритный .-абитус и др.).

Однако пэкп мало фактов с том, сохраняется ли максимальный уровень М,baccata в поколениях "не разбавляясь", и можно ли такой максимум совмещать с другими максимумами в одном генотипе. Важным остается вопрос о выявлении форм со стабильной устойчивостью к повреждающим факторам зимнего периода; этим вопросам посвящена наша работа.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение осс бенностей наследования зимостойкости в потомстве сибирской ягодной ж лони, поиск высокозимостойких, со стабильно выраженным признаком фор» создание второго поколения сибирской яблони на основе устойчивых к морозам -45°С сеянцев с насыщением геноплазмы иммунитетом к парше (генVi ) и колоннообразным габитусом (ген Со). При этом решали задач)

1. Исследовать зимостойкость отборных форм яблони первой генерации скрещиваний сибирской и домашней яблони в процессе онтогенеза.

2. Определить потенциал устойчивости выделенных трансгрессий Fj к понижениям температуры в середине зимы -45°С.

3. Изучить особенности зимостойкости отборных сеянцев по способности сохранять и восстанавливать исходный уровень после оттепелей разной продолжительности и разной глубины.

4. Изучить возможности получения во второй генерации форм с максимальной зимостойкостью сибирской ягодной яблони с иммунитетом к парне (ген ) и с колоннообразным габитусом (ген Со).

Научная новизна и практическая ценность работы. Определена степень устойчивости межвидовых гибридов первой генерации сибирской и домашней яблони по II (-45°С), III, 1У компонентам зимостойкости при использовании искусственного'промораживания в лабораторных условиях. Рассмотрена сопоставимость уровней зимостойкости в онтогенезе; среди сеянцев, отобрпнкых в раннем возрасте за устойчивость к ~45°С и к на стоящему времени вступивших в плодоношение, выделены формы со стабил чо кгеской морозостойкостью по годам.

Более по-но изучен эппае зимостойкости по II компоненту при по-

нижении температуры до -47-49°С, обнаружены гибридные сеянцы, не уступающие по этому признаку отборной форме сибирки Якутской S. Часть отборных сеянцев, отлично переносящих -45-49°С, была выделена из семей от скрещивания М. buccata с незимостойкими южными сортами яблони домашней.

Проведена оценка гибридов сибирской и домашней яблони по способности сохранять и восстанавливать исходный уровень устойчивости к морозам после оттепелей разной продолжительности и глубины, определен потенциал зимостойкости по III и 1У компонентам зимостойкости у ряда отборных форм.

Выделены отборные сеянцы, совмещающие на высоком уровне устойчивость к максимальным морозам -47-49°С, способность сохранять закалку в период оттепелей и восстанавливать прежний уровень зимостойкости к возвратным морозам, а также имеющие полевую устойчивость к парше в условиях эпифитотии.

На основе высокозимостойких сеянцев из первой генерации сибирской яблони получено второе поколение с признаками иммунитета к парше и колоннообразным габитусом.

Апробация работы. Основные положения работы доложены но заседаниях отдела селекции, секции плодовых культур и Ученого Совета ВСТИСП.

Публикация результатов исследований. По материалам' диссертации опубликована одна статья (в соавторстве).

Реализация результатов исследований. Высокозимостойкие формы рекомендованы для дальнейшей селекционной работы в отделе селекции ВСТИСП, часть отборных форм передана в научные учреждения Сибири.

Объем и содержание диссертации. Диссертация состоит из введения, лести глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа ссдержит/Отаблиц,5 рисунков а тексте,8 таблиц

б приложении. Список литературы включэет*^^ наименований, в том числе ti иностранных.

Объекты, условия и методика проведения исследований. Работа выполнена в отделе селекции ВСТИСП в течение I99I-I994 гг. Объектами исследований были гибридные сеянцы первого поколения M.taccata , полученные от скрещивания зимостойких форм сибирской яблони из районов южной Якутии и севера Иркутской области с сортами яблони домашней, отобранные в одно-двухлетнем возрасте за устойчивость к -45°С. Всего таких сеянцев было 136, из I? селекционных семей; деревья 5-6 и 10—IГ лет. Также были испытаны 15 колоннообразных форм яблони с морфологическими признаками сибирской яблони, полученных от свобод ного опыления колоннообразных сеянцев; 9 сортов яблони-полукультур-ки. В качестве контролен использовали высокозимостойкую форму М.Ьас-cata Якутскую 9, лучше по зимостойкости сорта домааней яблони Летнее полосатое, Боровка, Горьковская б. Дяя каждого компонента зимостойкости срезали ежегодно по 2-4 однолетних побега.

Агротехнический уход в саду осуществлялся по общепринятой для зоны технологии, междурядья содержались по типу мерного пара, гербициды не вносили, химических обработок против парии не проводили.

Для оценки гибридного материала использовали метод искусственного промораживания в соответствии с методическими рекомендациями М.М.Тюриной, Г.А.Гоголевой (I9?8k Однолетние побеги сроэали при небольших отрицательных температурах в конце ноября, хранили в пленке со снегом при -3-5°С. Хранение, закаливание и промораживание проводили з холодильных камерах марки "Fx-j-0rw. Уровень зимостойкости определяли дифференцированно по отдельны* компонентом: II -4i>°C в. ссредиис зимы (для исследования потенциала устойчивости к ыпкекмплъ-нчм морозам в 1994 г. материал проморозили, кроме, -45°С, при -47 и -49°СЛ; III -25°С после оттепели -*Н°С; 1У -35°С после оттепели при

+2°С и повторной закалки. Часть гибридных сеянцев были испытаны по III и 1У компонентам при более жестких режимг.х: продолжительность оттепели составляла от 2 до 15 дней при при 5-тздневной отте-

пели по,1У компоненту использовали разные температурные режимы - от +2° до +8°С.

Повреждения оценивали визуально по степени побурения тканей согласно вышеупомянутой методике.

Гибридизацию проводили в селекционном соду института: для создания второй генерации сибирской яблони использовали лучшие по зимостойкости гибридные сеянцы из Fj, иммунные к парне сорта Редфри и Джонафри (пыльца получена с Крымской опытной станции), комплексные доноры иммунитета к парше и колоннообразного габитуса КЗ 42 и KB 45, отборные гибриды домашней яблони с генами иммунитета к парше и Vm.

Искусственное заражение паршой и отбор иммунных сеянцев были проведены в зимней теплице по "Методическим рекомендациям по изучению генетических основ устойчивости яблони к парше и селекции устойчивых к парше сортов на генетической основе" Л.А.Ищенко (1984). Ино-кулюм парши был получен от автора рекомендаций из ЦГЛ им. И.В.Мичурина. Учет иммунных и неустойчивых сеянцев определяли по шкале Хафа И Шея (ShayJ., Ко ugh Ь • > 1952).

Отбор по компактному габитусу проводили на одно-двухлетних сеянцах согласно Методическим указаниям по селекции яблони"(В.В.Кичина, 1988).

Статистическая обработка данных по зимостойкости проведена методами дисперсионного и корреляционного анализа при помощи компьютера, ранговый коэффициент корреляции Спирмэна - по Л.Заксу (1976). Оценку соответствия между наблюдаемыми.и ожидаемыми распределениями в наследовании иммунитета рассчитывали по критерию ^.-квадрат (П.Ф.Ро-кицкий, 1976).

РЕЗУЛЬТЛТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Оценка зимостойкости гибридных форм сибирской яблони

Целесообразность поиска высокозимостойких форм среди природных насаждений сибирской ягодной яблони, использование их в гибридизации с сортами яблони домашней для существенного увеличения устойчивости к -45°С в условиях Нечерноземья, возможность выделения в раннем возрасте сре.ди межвидовых гибридов сеянцев, не уступающим лучшим формам М.Ъассс^а , была показана в работе, проведенной в отделэ селекции ВСШШ в 1980-1991 гг. (В.В.Кичина, 1986; С.Ф.Агапкина, 1988; Т.И.Макеевь, 1991). По сути, использование сибирской яблони в качестве донора высокой морозостойкости идет по той же сх°ме, что у селекционеров Урала и Сибири, главным принципиальным отличием является выделение гибридов, достоверно выдерживающих в контролируемых условиях -45°С, и жесткая браковка не отвечающих этому условию форм, что позволяет сохранить нужный уровень зимостойкости.

Ранее Н.В.Ефимовой (1984), в опыте с сеянцами яблони домашней был дан положительный ответ о сохранении в онтогенезе ранга зимостойкости, наш оценка межвидовых гибридов сибирской и домашней яблони, в целом, также подтвердила высокий уровень устойчивости к -45°С изучаемых форм не более старшем возрастном этапе. Сравнение результатов искусственного промораживания за две зимы показало, что зимостойкость была выше в 1993-94 г., чем в 1992-93 г., что, по-видимому, отражает как известные колебания устойчивости в пределах возможного для каждого гибрида, свою норму реакции, так и различные условия предшествующего вегетационного периода. Вне зависимости от. происхождения (зимостойкая сибирка с зимостойким или незимостойким сортом домашней яблони), во всех селекционных семьях сохранялись се-чнцн с исходным, показанным в раннем возрасте, уровнем зимостойкости к -4Г,°С, хоти были и отклонения.

Наиболее высокие и стабильные по годам оценки после промораживания имели сеянцы из гибридной семьи Киренская 3 х Морспур Голден Делишес: каждый второй не имел подмерзаний, или они были обратимыми. Сходные результаты получены среди сеянцев Киренской 3 х Уэлспур, Якутской I х Цугару. Сеянцы из названных: семей не уступали по уровню зимостойкости лучшим гибридам от в!!утри видового скрещивания отборных форм сибирской ягодной яблони Якутская 3 х Якутская 5 и контроля -Якутской 9, выдерживающим мороз -45°С без повреждений, или с незначительными (до одного балла) (Табл. I, 2).

Достаточно высоким уровне» устойчивости по II компоненту как □ раннем возрасте, так и более старше«, отличались почки я кора сеянцев, что свидетельствует о значительном биологическом запасе признака. Несколько отличалась в этом отношении ситуация со стабильностью зимостойкости древесины - наиболее чувствительной ткани к понижениям температура в середине зимы. Некоторые сеянцы в разные годы показывали разную степень устойчивости, что, возможно, объясняется широкой норкой реакции, унзследовзнной от материнских форм сибирской яблони, также не отличавшихся стабильностью. Но выделенные за высокую стабильно,тт; в онтогенезе и устойчивость к -45°С сеянцы даже из семей, где одна из родительских форм не отличалась стабильность^, подтверждают перспективность использования сибирской ягодной яблони в качестве донора высокой морозостойкости и возможность получения гибридов, не уступающих по зимостойкости видовым формам.

Для изучения-потенциала зимостойкости гибридных сеянцев по II компоненту, они были испытаны в более жестких режимах промораживания: при -47 и -49°С (Табл. I, 2). У основной части сеянцев, ке ввдертктти испытания, необратшые изменения наступили я интервале -45-47°С, дальнейшее усиление мороза качественно ситуацию почти не меняло. Тем более ценным было выделение гибридов, способных вэдержиглть температуру -49°С с незначительны?™ повреждениями, на уровне видовой формы

-0- Таблица I

Устойчивость гибридов яблони (II компонент -45, к максимальным -47, -49°С) морозам

( Сорт, гибрид | Подмерзание, балл (почки:кора:древе сина)

-4 5° С 1 -47°С I -49°С

192-29 0.0.0 (Корейская 3 х морелур Голден Делишес) 192-134 0:0:1 0:0:0,5 0:0:1 1:0:1 0,5:0:2

192-136 0:0:1 0:0:0,5 0:0:2

192-154 0:0:0 0:0:0 0:0:2

192-166 0:0:1 0:0:0,5 0:0:1,5

192-170 0:0:0 0,5:0:0,5 0,5:0:1,5

192-172 0:0:0 0:0:0 0:0:1

194-24 (Киренская 3 х Уэлспур) 194-73 0:0:1,5 0:0:0 1:0:2 0,5:0:0 2:0:2 1:0:1

194-100 0:0:1,5 0:0:2 1:0:2

202-137 (Якутская I х Ивановское) 262-144 0:0:1,5 0,5:0:0,5 0,5:0:1,5 0:0:0,5 0:0:2 0,5:0:1

202-152 0,5:0:0 0,5:0:0,5 1:0:1,5

262-158 0,5:0:1 0:0:1,5 1:0:2

262-161 1:0:1 0:0:1 0:0:1,5

360-248 (Якутская 5 х Цугару) Якутская 9 1:0:1 0:0:0 1:0:1 0:0:0,3 0,5:0:1,5 0,5:0:1

Летнее полосатое 2,5:0:4 2,5:0:4 3:0:4

НСРг,^ дл я сортов и гибридов 0,38 для режимов 0,09

Таблица 2

Устойчивость гибридов сибирской яблоки при разных режимах промораживания

! Подмерзание, балл (почки:кора:древесина)

Гибриды | II компонент I ! III компонент | 1У компонент

| -45°С Г -47°С -49°С | +2 , -25°С \ +2, -5, -1С, -35°С

263-9 (Якутская 3 х Якутская 5) 1:0:0,5 0,5:0:1 1,5:0:1 0:0:0 1:0:0

263-38 0,5:0:0 0:0:0,5 1:0:1 0:0:0 2:2:0

2БЗ-6Э 0:0:0 0,5:0:0,5 0:0:1 1:0:0 0,5:0:0

2£3-90а 0,5:0:1 0,5:0:0 0:0:1 1:0:0 1:1,5:0

263-143 0:0:1 0:0:1 0:0:1,5 1,5:0:0 2:1:0

283-144 1,5:0:1, 5 1,5:0:2 1:0:3 0,5:0:0 1,5:0,5:0

283-156 0:0:1 ^0:1 0,5:0:2 0:1:0 0:0:0

2ВЗ~~51а 0:0:0 0,5:0:0 0,5:0:1 . - 0:0:0

283-160 0,5:0:0, 5 0:0:0 0,5:0:0 0:1:0 , 1,5:0,5:0

263-216 0:0:0 0:0:1 1:0:1,5 0:0:0 1,5:0:0

Якутская 9 0:0:0 0:0:0,3 0,5:0:1 0:0:0 1:0:0

сибирки Якутской 9. Таких внсокозимостойких сеянцев немного: из семьи Киренская 3 х Морспур Голден Делишес - 192-172, 192-29, 192-16 192-170; Киренская 3 зс Уэлспур - 194-73; Якутская 5 х Цугару --360-248. Кроме значительного биологического запаса устойчивости к максимальным морозам в середине зимы, эти гибриды отличаются стабильностью проявления признака на протяжении всех лет испытаний, что позволяет рассматривать их как возможных доноров зимостойкости при дальнейшей селекции.

Оценка колоннообразных гибридов с морфологическими признаками сибирской яблони, полученных от свободного опыления компактов КВ 6, КВ 102, КВ ЮЗ, не выявила форм, устойчивых к -45°С, хотя мороз -40°С эти гибриды переносили без повреждений, или с обратимыми повреждениями (Н.Г.Морозова, 1987; Г.И.Соболев, 1994). Вероятно, это связано с недостаточно высокой зимостойкостью предполагаемых отцовских форм, и предел устойчивости по II компоненту имеющихся колоннообразных гибридов находится в промежутке от -40 до -45°С. Полученный результат не отрицает возможности создания колоннообразных форм с устойчивостью к -45°С, учитывая независимый характер наследования обозначенных признаков, но требует при гибридизации использовать в качестве одной из родительских форм те гибриды, которые имеют достоверно высокий уровень устойчивости к -45°С, Последнее было учтено при гибридизации , колоннообразная форма КВ 42 была опылена пыльцой высокозимостойкого сеянца, стабильно выдерживающего -4Ь°С на разных возрастных этапах и перенесшего -49°С с обратимыми повреждениями. ■

Результаты искусственного промораживания сортов яблони-полукуль-турки покпзпли низкий потенциал устойчивости к понижению температуры до -45°С (Табл. 3). Все сорта имели значительные и необратимые

повреждения древесины, ни один из сортов не достигал по уровню зимо-стпйкостп сибирку Якутскую 9. Следовательно, использовать эти сорта

Таблице 3

Подмерзание однолетних побегов яблони-полукультурки после искусственного промораживания (в баллах)*

I Компоненты зимостойкости

Согт, стбсрнвя форма 1 II (-45°С) | 1У (+2, -5, -10, -35°С)

{ 1992-93 г. | 1993-94 г. } 1992-93 г. | 1993-94 г,

Алтайское багряное 1:0:2,5 1:0:3 0:0:0 0:0:0

Алтайское руинное 2:0:2,5 2:0:3 0:0:0 0:0:0

Алые паруса 2:0:2 3:0:3 1,5:0:0,5 1:0:0

Горноалтайское- 2:0:3 • 2:0:3 0:0:0 0:0:0

ЗкмниЗ шафран 2,5:0:3 2:0:2 0:0:0 0:0:0

■¡^кикс алтайский 3:0:2 2,5:0:3 0:0:0 0:0:0

Пнтзрь 2:0:2Л5 - 0:0:0 0:0:0

Лит'"5е полосатое - 2,5:0:4 0:0:0 0:0:0

Л:сутс;сая 9 1:0:1 0:0:0 0:0:1 1:0:0

Примечание: * - оценки дакы в последовательности почки:кора:древесина.

полукультурки в качестве доноров высокой зимостойкости по II компоненту малоперспективно.

Изучение гибридных сеянцев по устойчивости к морозам после оттепелей показало, что уровень зимостойкости Fj M.boconta х M.do -mestica является достаточным для Подмосковья, сходная ситуация наблюдалась и по устойчивости гибридов к возвратным морозам после оттепелей и повторной закалки (Табл. 4). Во всех группах изучаемых сеянцев были обнаружены формы с высокой степенью адаптации к местным климатическим условиям. Сорта яблони-полукультурки также устойчивы к морозам после оттепелей и повторной закалки (Табл. 3). Таким образом, вопреки распространенному мнению о низкой зимостойкости сибирской ягодной яблони и ее потомства в условиях теплой европейской зимы, мы обнаружили достаточное количество форм, не уступающих по III и 1У компонентам зимостойкости лучшим по этому признаку сортам яблони домашней. Это свидетельствует о возможности использования отдельных сеянцев из потомства M.baccata в селекции на высокую зимостойкость без риска потерять морозостойкость в период оттепели.

Ценным результатом испытания гибридных сеянцев Fj сибирской яблони оказалось выделение форм, совмещающих на высоком уровне сразу нескольких компонентов зимостойкости, в том числе по II компоненту мороз -49°С: среди сеянцев от внутривидового скрещивания M.baccata

- 283-I6Ia, 283-216; от скрещивания сибирки Киренской 3 с сортом Морспур Голден Дели-пес - 192-172, 192-29, 192-166, 192-170; из семьи Якутская 5 х Цугару - 360-248.

2. Особенности зимостойкости гибридов сибирской яблони в зависимости от оттепелей разной продолжительности и глубины

Способность сортов яблони сохранять и восстчнавливать устой-мрс-сть кКорозп.! в период оттепелей имеет важное значение, осо-

Таблица 4

Устойчивость гибридов яблони к морозам после оттепелей (III компонент -25°С; 1У компонент -35°С)

Подмерзание, балл (почкижора¡древесина)

Сорт, гибриды j III компонент ! 1У компонент

192-29 (Киренская 3 х Морспур Голден Дели'пес) 192-134 0:0:0 0:0:0 0:0:0 0:0:1

192-136 0:0:0 0:0:0

192-154 0,5:0:0 0:0:0

192-166 0:0:0 0:0:0

192-170 0:0:0 1:0:0

192-172 0:0:0 0:0:0

194-24 (Киренская 3 к Уэлспур) 194-73 0,5:0:0 2:0:0 0,5:0:0 0:0:0

194-100 0:0:0 0:0:0

262-137 (Якутская I х Ивановское) 282-144 0:0:0 1:0:0 1:1:0 1,5:0:0

262-152 1:0:0 2:0:0

282-158 0:0:0 0,5:1:0

262-161 2:0:0 1:0:0

360-62 (Якутская 5 х Цугару) 360-248 1:0:0 0:0:0 0:0:0 0:0:0

Якутская 9 0:0:0 1:0:0

Летнее полосатое 0:0:0 0:0:0

бенно на фоне затяжных оттепелей, которые нередки в последние годы. Выделение среди межвидовых гибридов сибирской и домяшей яблони форм со значительным запасом устойчивости по III н 1У компонентам имеет практический интерес для селекции.

Оценивая формы И.baccate^ Якутии и Иркутской области, С.Ф.Агап кина (1968) отметила высокую устойчивость КиренскоЙ 3, Якутской I, Якутской 5, Тынды 2 к морозам -45°С и морозам после оттепелей (III компонент). Аркад желтый, испытанный при искусственном промораживании В.П.Алексеевым (1983), также был з числе лучших по III и 1У компонентам. Наши опыты с гибридами от скрещивания КиренскоЙ 3 с Арка-дом желтым и иммунной формой SR 0523, позволили выделить среди них форш, способные удерживать и восстанавливать морозостойкость после длительных оттепелей.

Как и у сортов яблони домашней, сильнее реагировали на оттепели почки, они определяли степень устойчивости. Снижение устойчивости почек при первых двух режимах (оттепели +2°С по 2-5 дней) было почти одинаковым по динамике в опытах по III и 1У компонентам. Как и у сортов яблони домашней, качественные изменения происходили в первые двое суток (Т.Г.Булатова, 1973; В.П.Смагина, М.М.Тюрина, 1981 Древесина отличалась большей стабильностью, хотя и были отмечены колебания уровня устойчивости по годам: в опытах как по III, так и по 1У компонентам, устойчивость была несколько ниже в 1992-93 г., чем в 1993-94, что, зозможно, связано с влиянием засухи в период вегетации. Кора сортов и гибридных сеянцев при всех режимах оттепелей у основной части оставалась без изменений, повреждения отмечались линь при самых жестких в опыте режимах (длительность оттепели 10-15 дней), но они были в пределах обр :имого.

В опыте по III компоненту зимостойкости основная часть гибридных сеянцев, как и контрольные сорта, удерживали необходимый уровень устойчивости в режимах оттепели, свойственных для Подмосковья.

При Ю-тидневной оттепели при +2°С гибриды Mbaccata X Н. domcatica 190 5/17 и 193 10/7 не уступали по устойчивости сорту Летнее полосатое, но остальные сеянцы имели значительные повреждения почек (Рис. I) В целом, за два года испытаний, стабильно высокой устойчивостью отличались гибридные сеянцы 190 5/Г7 и 193 10/7; гибриды 190 1/2 и 190 3/7 выдержали мороз -25°С после Ю-тидневной оттепели лишь в. 1992-93 г. Более продолжительную оттепель - до 15 дней - в течение двух лет переносил без необратимых повреждений гибридный сеянец 193 10/7, близкий по уровню устойчивости контрольному сорту Летнее полосатое. Возможно, высокий потенциал устойчивости к морозом -25°С после оттепели не является отличительно особенностью M.baocata и ее гибридов, но отдельные формы, как показал опыт, обладают этим типом устойчивости, что позволяет проводить поиск устойчивых по

III компоненту гибридных сеянцев в потомстве сибирской яблони.

Известно, что оттепели не всегда приводят к последующему повреждению деревьев морозами. При постепенном понижении температуры происходит частичное или полное восстановление прежнего уровня морозостойкости, многое зависит ст индивидуальных особенностей сорта. Результаты испытания гибридных сеянцев по 1У компоненту показали, что способностью к восстановлению морозостойкости после кратковременных (2-5 дней) оттепелей и повторной закалки обладает половина из испытанных гибридов, При увеличении продолжительности оттепели до ' 10.дней у ряда форм был выявлен значительный запас устойчивости по

IV компоненту: в течение двух лет восстанавливали исходный уровень зимостойкости гибриды 193 10/7, 190 3/7, 190 1/2. При почти неповрежденной после промораживания древесине и коре, состояние почек

/ них было хоро'лим и отличным, повреждения - обратимыми (Рис. 2).

Оттепель в 15 дней значительно снизила устойчивость испытуемых: форм: в среднем за два года лиль у гибрида 193 10/7 почки выдор-пли юеле повторной закалки мороз -3f,°c, такой же высокий уроягнь wpo-

Устойчивость, балл

Устойчивость, балл

ю и)

"о о "о о

о о о о

Т) з." о

ЕЕ О

•а о

о о о о о о о о о о о о

I я о ° <7>а 5

га

03 ГО^ 1 'о

СТ>0>Й

СлЭ ** - • а* °2

I ох

Е-

нн Н Ф01 О ГОГО -■сч

«ос^о

1—1 Г•Э-'

<о •

0

1

§

ы § 1

8

1—<

1 \ Н-<

ы

3

СО Ся

1—1 о 1

-о 8

►-4 со

го

I

»~н СП

«о

Со 1

► -1 о <

СО СП

о

(О

я

ф

ь

Я> х>

•а ю и х

о »

я

"8

§

*

Ч СО

ь

(Г §

о в X

о

-3

ч

П>

я ф

ь*

о-+

ЛЗ о о

о «<

-3

о

ы у. о 1— м

о о о о "о о о о о о о о о о

о ф

я

со

+

м о о

о о

■X

I Ы 17УЭ t-1

|E3 mi □ 1994|

о о

1,00 0,00 ¿i

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

а) Сттепрль +2°C - 2 суток ■

1 2 3 4.5 6 7 8

б) Оттепель -1-20С - 5 суток

9 10 П 12

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

в' Оттепель +.°°С - 10 суток

1

2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12

г) Оттепель +2°С - 15 суток Морозостойкость почек яблони после оттепелей разной продолжительности и последующей завалки (1У компонент зимостойкости.

-о5°С).

JCilvCirfjr.H V LJ lUJMilUnon.» Ot^MUU »uriixuu i У« I —ЧЛ-' V/ .

I - Зпроуцн; 2 - Летнее полосатое; 3 - 190 1/2: 4 - 190 I/II: 5 -190 3/7; б - 190 5/17; 7-196 6/2; Б - 190 6/3; 9 - 190 9/19; 10 - 190/190; II - IS3 10/7; 12 - 193-10/13.

ГНС.

оостойкости был отмечен у Летнего полосатого. У остальных гибридных сеянцев и второго контрольного сорта - Боровки - были повреждены конусы нарастания, сосудистые пучки под почками; древесина и кора имели обратимые повреждения. Таким образом, для гибридов, которые мы испытывали, режим оттепели в 15 дней оказался критическим, хотя высокая устойчивость некоторых гибридных сеянцев в 1992-93 г. в это режиме и значительный потенциал по 1У компоненту у формы 193 10/7 не исключают существования высокозимостойких сеянцев, получетых от M.Ьaccato , способных восстанавливать исходный уровень морозосто кости и после длительных оттепелей.

Оценка гибридов по 1У компоненту при оттепелях разной глубины от +2 до +8°С не выявила достоверной розницы между ними в режимах оттепели от +2 до +6°С. При оттепели +б°С у ряда гибридных сеянцев устойчивость почек восстанавливалась после повторной закалки; лучгаи ми в течение двух лет были, как и в предыдущем опыте, гибриды 193 ГО/7, 190 5/17, 190 1/2 . Значительное снижение устойчи

вости почек и коры произошло при переходе к температуре оттепели +6°С. Необратимые повреждения почек были отмечены у обоих контрольных сортов, ни один из гибридов не восстановил устойчивость к -35°С в этом режиме подряд два года. Следовательно, зимостойкость по 1У компоненту у изученных сеянцев и сортов ограничен температурой отте пели *8°С.

Изучение гибридов сибирской яблони по 1У компоненту зимостойкости при разных температурных режимах оттепели и разной продолжительности показало, что, несмотря на быструю реакцию на внешние изменения, некоторые формы способны • удерживать необходимый уровень устойчивости и восстанавливать его после повторной закалки. Значительный запас устойчивости к оттепелям у отдельных гибридов весьма необычен для сибирской яблони и, по-видимому, связан с положительт влиянием родительских форм - как Аркада желтого, так и Киренской 3,

Знсокая устойчивость по III и 1У компонентам зимостойкости некоторых гибридов Fj сибирской яблони позволяет использовать их в дальнейшей селекционной работе на этапах, связанных с насыщением генома [уэугими приоритетными признаками.

3. Селекция яблони на совмещение высокой зимостойкости, иммунитета к парте и колоннообразного типа кроны

Независимый характер наследования признаков зимостойкости, иммунитета к паргае и компактного габитуса, отмеченный в ряде исследований, позволяет вести селекции яблони № совмещение необходимых признаков, хотя практических результатов в этом направлении чрезвычайно мяло. Некоторые формы яблони, созданные в отделе селекции ВСТИСП, совмещаот иммунитет к парне и колоннообразный габитус, но их зимостойкость ограничена -40-41°С (В.В.Кичина, 1988, 1992; Н.Г.Морозова, В.В.Кичина, 1991; Г.И.Соболев, 1994).

Для создания высокозимостойких, устойчивых к -45°С, иммунных и с колоннообразным габитусом форм, были проведены скрещивания высокозимостойких гибридов из Fj M.baccata х М.domesticaс иммунными к парше сортами и, отдельно, с комплексными донорами иммунитета и колоннообразного габитуса. Отбор иммунных сеянцев был проведен после заражения их инокулюмом парши из смеси наиболее распространенных популяций. В пределах каждой семьи отмечалось варьирование по степени поражяемости паршой, (Табл. 5). В класс устойчивых были включены сеянцы с оценкой О, I, 2 и 3 балла, были выбракованы сеянцы со споро-но'чением и признаками "ранней" и "сильной" карликовости. Впоследствии в полевых условиях почти все сеянцы, получившие оценку п 3 балла в теплице, были выбракованы из-за сильного поряхения плрзой. Остальные сеянч^, вчделрннне как иммунные, сохраняли высокий у;ювень .устойчивости в течение двух вегетационных сезонов.

4.-сть cwt.vp, кроме mr ^ , w.'.a г*нУт , которЛ р-чгяру.-т

Таблица 5

Наследование.иммунитета к парше с гибридном потомстве яблони (1993 г.)

Гибридная семья я ? ^

! Всего заражено! Из них !

» I I

I сеянцев, шт. ) карликов, \

! ( (

млунных сеянцог

/

190 3/2 х Редфри (Киренская 3 х Аркад желтый) I90 5/17 х Дконафри

193 1/1 х КВ 45 (Киренская 3 х ^£0523)

201 I/Î0 х Редфри (Тьшда 2 х ГЯ0523)

201 1/10 х КВ 42

КВ 42 х 190 5/17

КВ 42 х 193 I/I

КВ 42 х 201 1/10

47

74 55

4Ь

77

164

118

268

16

26 15

26

39 98 42 104

14

9 25

ib с

•J

19 47

45,2

16,6 62,5

40,9

42,1 7,6 25,0 28,7

хх

0,29

16,75 2,5

0,73

0,95

их

47,52

xx

38,0 29,87

I

ЛЗ

Примечание. х*3наченил отличаются от теоретически ожидаемого соотношения при 1%-ном уровне значимости.

Гибридные семьи, полученные при участи сеянцез 193 1/1, 201 1/10, кроме гена Щ несут ген .

1а паршу в виде точечных уколов. Но подобная реакция "сверхчувствительности" наблюдалась и среди некоторых сеянцев с геном Щ . Извест-ю, что в ряде случаев ген^ способен проявляться подобным образом ; Пдугоп е. к , ;Ш11аи0 Е.В., 1Э6Ь), но прежде при заражении сеянцев з ВСШСИ таких признаков отмечено не было. Соотношение иммунных и ¡еустойчивых к парше сеянцев 1:1 в некоторых случаях имело отклоне-1ие, возможно, объяснимое высокой вирулентностью инокулгома.

В условиях Подмосковья еще не была замечена раса пар-зи 5, подавляющая ген наблюдавшаяся на яблоне во ВНИИССШ (г. Орел) (В.В.Кдо юв, 1992), как не было и расы 6. Полученные нами гибридные сеянцы юсут оба гена иммунитета - ^ иУ„ , или 1/| , что гарантирует на дан-¡ом этапе их устойчивость к парше. В последующем, по-видимому, надо )риентироваться на совмещение олигогенной устойчивости с полигенной, фиэнаваемое как оптимальное (Г.Э.Рассел, 1982). Отмеченная на фоне >пифитотии парии полевая устойчивость у сеянцев из Г^ М.ьаесаЛа х. ¡.(¡огоеЫоа 192-172, 192-100, 19-1-73, одновременно совмещающих несколько компонентов зимостойкости на максимальном уровне, позволяет федположить, что выделенные сеянцы будут перспективны в этом на-равлении селекции.

Выделение иммунных компактов в потомстве ^ сибирской яблони, юдтвердило вывод о независимом наследовании признаков, ранее еде-:анный при работе с сеянцами яблони домапней (Н.Г.Морозова, 1987)^ 1 дальнейшем гибридные сеянцы Р^ сибирской яблони с признаками им-[унитета к парше и колоннообразном габитусом предстой? испытать по иыостойкости. Гибридизация 1994 г., также выполненная с учетом овменения высокой зимостойкости (-49°С по II компоненту). иммунитс-я к плр'зе, колоннообразного габитуса, позволяет надеяться на по.ту-снив новых Форм с зоданнкма признаками во второй генерации М.ь-чс -пЬа,

выводи

1. Среди межвидовых гибридов Fj- сибирской и домашней яблони, выделенных в одно-двухлетнем возрасте за устойчивость к -45°С, значительная часть сохраняет в онтогенезе этот уровень зимостойкости.

2. В потомстве высокозимостойких форы M.kaecata Якутской I, Якутской 3, Якутской 5 и Киренской 3, отличающихся нестабильностью их зимостойкости, выделена группа сеянцев со стабильной высокой зимостойкостью, не варьирующей по годам.

3. Ряд гибридов первого поколения от межвидового скрещивания зимостойких форм сибирской яблони с незимостойкими южными сортами яблони домашней не уступает по зимостойкости лучшим сеянцам М.Ъас -cata и .выдерживает -45°С без существенных повреждений.

4. Способностью переносить морозы -47-49°С без необратимых повреждений отличаются гибридные сеянцы, полученные от скрещиваний с> бирки Киренская 2 с сортами Морспур Голден Делишее и Уэлсяур, и от скрещивания Якутская 5 х Цугару: это отборы 192-172, 192-29, I92-IC 192-170, 194-73 и 360-248.

5. По способности сохранять морозостойкость во время оттепелеЕ (к морозу -25°С) и восстанавливать её (к морозу -35°С) после отгеп« лей, многие межвидовые гибриды Fj сибирской ягодной яблони не уступают лучшим формам яблони домашней и полностью устойчивы для Подмос ковья.

6. Некоторые формы, сочетающие на высоком уровне несколько кол понентов зимостойкости, в том числе по II -к морозам -47-49°С, могут быть перспективными в качестве исходных форм при создании высокозимостойких сортов яблони.

7. Отдельные гибридные сеянцы из потомства M.baccata - Кирен-ская 3 и сортов яблони домашней Аркад жёлтый, SR.0523, испытанные при разных режимах оттепелей, не уступают, а в ряде случаев превосходят наиболее устойчивый среди сортов - Летнее полосатое, что сви

цетельствует о возможности отбора среди потомства И. baccata форм зо значительным потенциалом устойчивости по III и 1У компоненте',; зимостойкости.

С. Отборные сеянцы 192-172, 192-100, 19-1-73, сочетающие несколько компонентов зимостойкости, отличаются полевой устойччьостыо ( парше и могут быть перспективы,ми для дальнейшей селекции.

9. Создание на основе зимостойких межвидовых гибридов Fj си-5ирской и домашней яблони второго поколения с насыщением генома тризнаками иммунитета к парне и колоннообразного габитуса подтвердило независимый характер наследования изучаемых признаков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. При селекции яблони на совмещение высокого уровня морозо-:тойкости (-45°С), способности сохранять устойчивость к морозом юсле оттепелей, перспективны гибриды Fj сибирской и домапней пб-юни 192-172, 192-29, 192-166, 192-170 , 360-246.

2. Для получения иммунных к парше и колоннообразных сеянцев : высоким уровнем зимостойкости следует использовать форму КВ 42 [донор иммунитета и колоннообразного габитуса) и межвидовые гибрида 192-172, 194-73, отличающиеся полевой устойчивостью к rwp™o и ¡ысокой зимостойкостью.

Публикации по теме диссертации

1. Устойчивость плодовых культур к болезням кпк экологическая фоблемя и пути ее разрешения/ Л.А.Ищенко, И.Н.Чесноков^, Ю.Е.'Т^р-

:ова, В.А.Повлю'зин, Н.Г.Морозова, Т.Д.Мотозилова/ Проблема и п<»рспек-

'ивы адаптивного садоподствг России.-iL, 1994. - С. 16-21.

2. Моторнловп Т.Д. Потенциал зимостойкости гибридных *орг» сибирской яблони.1Тезксы докладов совещания "Молода1? уенн*. - спдо;<од ■у России.-М., 199о (в печати).