Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование устойчивости сортов и линий пшеницы к ржавчинам

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Наследование устойчивости сортов и линий пшеницы к ржавчинам"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

НАСЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ К. РЖАВЧИНАМ

Специальность: 06.01.11 — Защита растений от вредителей

и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ГУЛЬТЯЕВА Елена Ивановна

На правах рукописи

УДК 635:11-.632./470.4/

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ—ПУШКИН 1992

Диссертационная работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте защиты растений.

Научный руководитель — кандидат биологических наук Л. А. Михайлова.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор М. М. Левитин; доктор биологических наук И. Г. Одинцова.

Ведущее учреждение — Саратовское НПО «Элита Поволжья».

Защита состоится « » ШОКлС, 1992 г. в <0 час. на

заседании Специализированного совета, шифр Д 020.01.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620 г. Санкт-Петербург—Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

Автореферат разослан « 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Вкавчинные болезни пшеницы /возбудители Fucoi- . Dia recóndita f. sp. tritio! Rob. ex Deem., P.graminia f. ар. tri-tlci Pera., P.striiformia West. / наносят серьезный экономический ущерб сельскому хозяйству. Ежегодные потери урожая от бурой ржавчины составляют 4-6 % /Чумаков А.Е., 1958; Трасковецкая В.Л.,1990; Pretoria Z.I., Kemp G.А. , 1988/. В годы эппфитотий потери возрастают до .Í50-70 % /Степанов.К.Н., Чумаков А.Е., I960; Дымченко A.M. ,и др., 1990; Marshall i). , 1988/. Использование фактора устойчивости к болезням - это способ 'защиты растений от болезней, на причиняющий вреда природе. Однако в нашей стране, несмотря на ощутимые потери урожая, число устойчивых к ржавчине сортов относительно невелико. Исследования по генетике устойчивости являются основой для разработки стратегии селекции. Для эффективного использования доноров устойчивости необходимо не только определить число генов устойчивости, но также идентифицировать их. Лишь при этом возможно планированное их распределение по селекцентрам с целью создания "мозаики" генов устойчивости в ареале возделывания пшеницы, как известно, разнообразие сортов по генам устойчивости должно способствовать длительному сохранению устойчивости вновь создаваемых ссртов.

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы являемся поиск новых генов устойчивости к бурой ржавчине среди образцов озимой и яровой мягкой пшеницы и интрогрессивных линий, полученных с участием пырея, эгилопсов и T.timopheevi ; определение тактики . селекции на групповую устойчивость к бурой, стеблевой и желтой • ржавчинам при использовании изучаемых доноров устойчивости. В нашей работе были поставлены следукщие задачи:

1/. Изучить наследование устойчивости К бурой, стеблевой и желтой '' ржавчинам у сортов и интрогрессивных линий мягкой пшеницы. , . 2/. Определить идентичность■генов у изучаемых сортов известным эффективным генам Ьг9, Ьг19, Lr23, Ьг24. !

3/. Выявить сорта с идентичными генами устойчивости к бурой и стеблевой"ржавчинам.

4/. Выявить источники устойчивости к бурой, стеблевой, желтой - -ржавчинам и мучнистой росе среди образцов коллекции мягкой пшеницы различных-селекцентров. • ■ ' ' • . ' ■■

Научная новизна. Впервые дана генетическая характеристика 18 'источникам устойчивости к бурой ржавчине пшеницы. Выявлено 13 новых генов, среди них 7 рецессивных, 6 доминантных, а также гены Ьг19, Ьг25, 1»г13 . Семь генов эффективна в течение всего онтогенеза, шесть - только в фазе взрослых растений.

Среди сортов-доноров устойчивости к бурой ржавчине, ранее изу-ченвых другими исследователями, выделены группы с идентичными и неидентичными генами. Выявлено 11 новых генов /6 - рецессивных, 5 - доминантных/.

В результате оценки устойчивости образцов пшеницы из различных селекцентров выявлено 50 с групповой устойчивостью к бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе, а также к двум и отдельно взя- -тым болезням. ■ ■ '

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Все изученные образцы хорошо передавали признак устойчивости и, следовательно, могут быть использованы,» качестве доноров устой- ■ чивости к бурой ркавчине.' Образцы разосланы и. рекомендованы для практической селекции в селекцентры страны. Многие из них использованы в гибридизации. Образцы с групповой устойчивостью, выделенные из. коллекции, рекомендованы для дальнейшего изучения. • Апробация работы. Результаты исследований доложены на конференции молодых ученых ВИЗР /1990/, на Всесоюзной научно-технической коЬ-. ференции молодых ученых "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" /Одесса, 1991/. Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложений. В работе 26 таблиц. Список литературы включает 1Й£ наименования. ■ > •!

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

' ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

' . ., Приведены данные по изучению расоспецифической устойчивости пшеницы к ржавчинным болезням. Дано описание известных эффектив-. них в защите от бурой ржавчины пшеницы генов устойчивости и харак тера их проявления в зависимости от условий внешней и генетической -среды. Обе уедаются стратегии использования расоспецифической устойчивости в практической селекции.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучали генетику устойчивости к возбудителю бурой и стеблевой ржавчины у пяти образцов озимой мягкой пшеницы, используемых в качестве источников устойчивости в КазНШ земледелия: Загорье, M 357-1, 3357-58 /Болгария/, 4204 /Венгрия/, №3 675 /Югослгшия/; у 4 сортов яровой мягкой пшеницы hd 2402, ну/ 741, рву 65, raj 1972; у 6 ицтрогрсссивных линий, полученных. И.Г.Одинцовой в результате скрещивания мягкой пшеницы с пшенично-пиройшм амфидкпло-идом к44885 /ИЛ 296, ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309/ и с Aegllops biuncialia /ИЛ 292/; у 3 линий'мягкой пшеницы, полученных Е.Б. Будашкиной /ЩИТ, Новосибирск/ от скрещивания Triticura timopho-6vi с T.asstivum : 692-1, 739-1, Л-40.

Выявление идентичности генов устойчивости к бурой ржавчине проводили у 13 образцов озимой мягкой пшеницы: Fjl331, Fg^ 296

/Венгрия/, Со 725049, Со 725055, Со 725082, Parker, Parker; 5, ТАМ 106, Ponca, Frederifc, Purdue . 6693, S TS 646252 /США/, 30432 /Румыния/. Генетика устойчивости этйх образцов ранее изучалась в лаборатории иммунитета к болезням ВИЗР и ВИР Михайловой Л.А., Ты-рншкиным Л.Г., Деровой Т.Г., Ковалышиной А.И.

Для выявления новых источников устойчивости к бурой ржавчине оценивали образцы мягкой пшеницы, переданные нам из Болгарии /169 - из Института пшеницы и подсолнечника и 41 образец - из Института защиты растений/ и Новосибирска /ЩИТ, Новосибирск/ /72 ЛИНИИ_T.aestivum х T.timopheevi/.

Для инокуляции в стадии проростков использовали популяции-бурой ржавчины из Дербента и Ростова, синтетическую популяцию стеблевой ржавчины - из ВНИИФ. Устойчивость- взрослых растений оцени-. вали в Дербенте /ДОС ВИР/ на фоне естественной инфекции бурой и желтой ржавчин и мучнистой росы. Расщепление гибридов Pq и ^з в фазе проростков изучали по методике, основанной на применении бен-зимидазола /Михайлова Л.А., Тырышкин Л. Г., 1989/. Тип реакции н стеблевой ряавчине определяли по шкале Стекмана, Левина /stakman, Levin , 1922/; к бурой - по 'шкале Мэйнса, Джексона /Maina, Jackson , 1926/; к мучнистой росе - по шкале Саари, Прескотта /Saari, Prescott , 1975/.

Для изучения наследования-устойчивости образцы скрещивали с восприимчивым сортом Саратовская 29 /С29/, линиями Thatcher , име-

кщими эффективные гены устойчивости - Lr9, Ъг19, Lr23, Lr24 , а также между собой по неполной диаллельной схеме. В случае нечетких границ фенотипическкх классов изучали линии Рд - потомства-выбранных в Р2 предположительно восприимчивых растений. Степень соответствия полученных соотношений теоретически ожидаемым определили по критерию У- 2 /ГЬкицкиЙ, 1974/.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ, ■ СТЕБЛЕВОЙ И ЖЕЛТОЙ ИКАВЧШАМ И 'ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ У ОБРАЗЦОВ МЯПСОЙ ПШЕНИЦЫ

В от скрещивания М 357-1, НИ 2402, НИ 741, FBV 65, Raj 1972, ИЛ 292, М 296, ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309 с С. 29 В , фазе взрослых растений доминировала устойчивость;'в скрещивании 4204, HS 675, 3357-58, Загррье, Л 40, 739-1, 692-1.с С. 29 доминировала восприимчивость.

' 3.1. Анализ расщепления по устойчивости . к бурой ржавчине в фазе проростков

Сорта на 675 и 4204 устойчивы к ростовской и дербентской популяциям возбудителя бурой ржавчшш; М 357-1, 3357-58 - только к ростовской; Загорье - восприимчив к обеим популяциям. Расщепление в гибридной комбинации NS 675 х. С. 29 соответствует двум гипого-аам: устойчивость контролируется двумя, либо одним доминантным ге-* ном /таблица 1/. Расщепление в комбинации скрещивания 4204-х С.29 указывает на моногенный доминантный контроль устойчивости у 4204. При инокуляции ростовской популяцией бурой ржавчшш растений, гибридной Комбинации М 357-1 х С. 29 получили расщепление, соответствующее теоретически ожидаемому 9:7. Вероятно, устойчивость у М 357-1 контролируется двумя доминантными гонами, которые взаимодействуют комплементарно. У образца 3357-58 идентифицировано два независимых рецессивных гена.

Яровые сорта 1Ш 2402, Ш 741, FBV 65 в стадии проростков ус-.тойчивн к ростовской и дербентской популяциям; Raj 1.972 - восприимчив,. В результате анализа расщепления у но 2402', ш 741, pbv 65 выявлено по одному гену устойчивости. у образца pbv 65 он всегда проявлялся как рецессивный; ш> 2402 - как доминантный; fi.v 741 в разных экспериментах, предгголохитольно в зшистеост*' от ваоошпх условий, устойчивость либо доминировала, либо была рецессивной.

Таблица 1

Расщепление по устойчивости к бурой ржавчине в от скрещивания устойчивых сортов с Саратовской 29 в фазе проростков

Комбинация Соотношение я » s_

скрещивания фактическое теоретически у^

Количество генов

HS 675 х Ci29 110:31 13:3 0,86 1-доминантный

3'.1 ' 1-рецессивный .

0,74 1-дошшантный

4204 х С.29 48:21 3:1 0,97 1-доминантннй

M 357-1 х С.29 ■ 66:61 9:7 0,94 2-доминантных

3357-58.х С.29 152:203 7:9 0,06 2-рецессивных

PBV 65 х С.29 149:413 1:3 0,65 1-рецессивный

HD 2402 х С.29 354:114 3:1 0,53 1-доминантный

m 741 х С.29 64:174 1:3 0,45 1-рецессивный

200:69 3:1 0,65 1-доминантный

ИЛ 292 х С.29 341:0 / - -

ИЛ 296 х С.29 744:11 55:9 0,89 1-доминантный 2-рецессивных

ИЛ 300 х С.29 173:53 3:1 0,30 1-доминантннй '

13:3 3,18 1-доминантный

• 1-рецессивный 1

ИЛ 307 х С.29 144:44 3:1 0,38 1-доминантный

ИЛ 308 х С.29 370:131 3:1 0,34 1-доминантннй

ИЛ 309 х С.29 293:100 3:1 0,04 1-доминантный .

692-1 х С.29. • 48:169 1:3 1,04 1-рецессивный

739-1 х С.29 27:150 1:3 3,65 1-рецессивный

Л 40 х С.29 37:132 1:3 - 0,95 1-рецессивный

• Примечание: Р = 0.05, Хг = 3.84 :

I

При скрещивании линии ИЛ 292 с С. 29 не выявлено ни одного восприимчивого растения. Отсутствие расщепления наблюдали и в других гибридных комбинациях этого образца /с ¿шниями Thatcher и в скрещивании между устойчивым! линиями/. Образец ИЛ 292 получен с участием АДсИсоссит и Aè.biuncialts . Мы предполагаем наличие у ИЛ 292 гаметоцидного гена, сцепленного о геном устойчивости. Линии ИЛ 296, ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309 получены с

2

участием пшьничао-пирейного амХвдшлодда. В гибридной комбинации ИЛ 296 х С. 29 выявлено расщепление, соответствующее теоретически ожидаемому 55:9. Вероятно, устойчивость ИЛ 296 контролируется 1. доминантным и 2 рецессивными генами /таблица 1/. Линии ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309 имеют моногенный контроль устойчивости к . бурой ркавчице.

Линии С92-1, 739-1, Л 40 получены при скрещивании мягкой пше-. ницы с (Г.Ь1шорЬее*1 . Во всех гибридных комбинациях получено расщепление /таблица 1/, показывающее моногенный рецессивный конт-*-роль устойчивости. Ген образца Л 40, вероятно, отличается от генов других образцов, так как у него при заражении дербентской популяцией патогена тип реакции 0-1, а 739-1, 692-1 - тип 2-2+.

3.2. Анализ расщепления по устойчивости к бурой рмавчине в стадии взрослых растений •

В стадии взрослых растений на фоне 'естественной инфекции бурой ржавчины в Дербенте у сортов ыв 675 и'4204 выявлен моногенный рецессивный контроль устойчивости /таблица 2/. Это согласуется с результатами оценки пораженное™ гибридов У сорта мй 675 в стадии проростков идентифицированы 2 гена устойчивости /доминантный. . и рецессивный/. Вероятно, доминантный ген эффективен только на ранни этапах онтогенеза, а па более поздних не проявляется 1 У М 357-1 идентифицирован один доминантный ген; у 3357-58 - два доминантных с комплементарным взаимодействием. Растения Р^ от скрещивания 3357-58 х С, 29 били поражены на 80 %. Таким образом, данные анализа расщепления в Р,, не соответствуют выявленному при оценке Р^ рецессивному контролю устойчивости, что предположительно можно объяснить недостаточностью выборки анализируемых растений. Г&сщепление в гибридной комбинации Загорье х С. 29 проверяли на соответствие гипотезам дигенного и- моногенного контроля устойчивости. Обе Гипотезы оказались'достоверными.

' Для изучения характера наследования устойчивости в стадии взрослых растений в Р£ и Рд у яровых сортов из Индии гибридные цо-..пуляции высевали в Пушкине. В комбинациях 1Ш 2402 х С. 29, р.аз 19'?2 х С. 29, в Р0 фактическое расщепление соответствовало 13:3 /таблица 3/, что подтверждается и результатами анализа расщепления Ё р3 = 1,12; У ^ = 2,23 соотьетствен;ю/. К комбинации Ш 741 х х С, 29 в }Кшщошюнйо соответствует 15:1 и 13:3. В Р3 гипотеза' дигошюго доминантного контроля устойчивости но подтвердилась; ус-

Таблица 2

Расщепление по устойчивости к бурой ржавчине в популяциях ?2 от скрещивания устойчивых сортов с Саратовской 29 в стадии взрослых растений /Дербент, 1991 год/

Комбинация Соотношение й » 3 2 Количество генов

скрещивания фактическое теоретически У _:_ожидаемое__

М 357-1 х С.29 21:7 3:1 0,00 ■1-доминантный

Загорье х С.29 12:25 1?3 1,11 1-рецессивный

'7:9 0,40 2-рецессивных

Н8 675 х С.29 6:22 1:3 0,73 1-рецессивный

3357-58 х С.29 24:16 9:7 0,20 2-доминантных

4204 х С.29 20:40 1:3 1,90 1-рецессивный

Таблица 3

Расщепление по устойчивости к .бурой ржавчине в популяциях ?2 от скрещивания яровых сортов с Саратовской 29 в стадии взрослых растений /Пушкин, 1991 год/

Комбинация скрещи- Соотношение я > 3 ' 2 Количество генов

' вания фактичес- теоретически X _кое_отадаемое_

Н» 741 х С.29 44:8 15:1 3,39 2-доминантных

НВ 2402 х С.29 93:30 13:3 2,11 1-доминантный

1-рецессивный_ .

РВУ 65 х С.29 ■ •64:9 55:9 0,11 1-доминантный

2-рецессивных

йа;) 1972 х С.29 87;24 • 13:3 _ ' 0,68 1-доминантный

1-рецессивный

тойчивость в стадии взрослых растений Ш 741 контролируется одним доминантным и одним рецессивным геном /Х^ => 0,46/. В скрещивании сорта ют 65 с С.29 & ?2 и Рд выявлено, что устойчивость контролируется тремя генами "/1 - доминантным, 2 - рецессивными/. Один из рецессивных генов обеспечивает устойчивость и в фазе проростков. Мы присвоили- ему. символ ЬгрЬу.

3.3. Анализ расщепления по устойчивости

к стеблевой ржавчине в ¿[азе проростков В результате анализа-расщепления по устойчивости к стеблевой ржавчине в стадии проростков у сорта 3357-58 выявлен^ два гена устойчивости - рецессивный и доминантный, у HS 675 - два доминантных с комплементарным взаимодействием. Устойчивость сортов M 357-1, Загорье, 4204 контролируется либо одним доминантным, либо двумя -доминантным и рецессивным генами. Во всех гибридных комбинациях этих сортов с С.29 обе -гипотезы оказались достоверными. В гибридных популяциях от скрещивания яровых сортоз FBV 65, ¡ш 2402, HW 741, с.29 расщепление соответствовало контролю устойчивости одним доминантным гоном.

В отдельном эксперименте при инокуляции одного и того же растения популяциями возбудителя бурой и .стеблевой ржавчин' проверяли сцепленность наследования устойчивости. В ïg в ||азе проростков в комбинациях скрещивания сортов, устойчивых к. бурой и стеблевой ржавчинам SS 675, M 357-1, 3357-58 с С.29 получено четыре феноти-пических класса:НВ - устойчивые к бурой и стеблевой; ss - восприимчивые к обеим болезням; Ю - устойчивые к бурой, восприимчивые к стеблевой; SE - восприимчивые к бурой,■устойчивые к'стеблевой. Таким образом, устойчивость к.болезням наследуется как два независимых признака. .

3.4. Анализ расщепления по устойчивости к желтой ржавчине в стадии взроелнх растений 11а фоне зпифитотии желтой ржавчины в Дербенте в 1991 году выявлена .устойчивость озимых сортов M 357-1, 3357-58 к желтой ржавчине. Айализ расщепления -по устойчивости к желтой ржавчине показал моногенный контроль устойчивости у обоих образцов. Устойчи-. вость 3357-58 - доминантна, M 357-1 -'рецессивна. У;данных образцов выявлено независимое наследование устойчивости к бурой и желтой ржавчинам. .

ГЛАВА 4. ОПРлЩИШШЕ ТОЖДЕСТВЕННОСТИ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ' '' • ' - - 'К БУРОЙ И СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНАМ У УСТОЙЧШК СОРГШ И -' ТОЖДЕСТВЕШОСТИ ИХ ГЕНАМ Lr9, Lrl9, Lr2J, Lr24.

Скрещивания с тестерншли линияш-носнтеллмп известных генов устойчивости прм-однтся для идентификации йтих генов у изучаемых образцов;'скрещивания меуду устойчивы!,™ сортами - для определения

аллельности их гонов.

4.1. Анализ расщепления по устойчивости . к бурой ржавчине в фазе проростков

В результате анализа Р2 от скрещивания сорта вs 675 с С,29 в'фазе проростков предполагается моногенное, либо днгенное наследование устойчивости. В скрещивании его с линиями Thatcher наблюдали расщепление 61:3 /таблица 4/. Вероятно, устойчивость сорта N5 675 контролируется доминантным и рецессивным генами. Мы присвоили им символы 1гНП1 и Lrns2 . В скрещивании 4204 с TcLr23 не наблюдали расщепления по устойчивости, из чего заключили, что 4204 имеет Lr23 , либо тесно сцепленный с ниц ген. Гены устойчивости И 357-1, 3357-58 эффективны только к ростовской популяции патогена, но не к дербентской, следовательно, они не могут бить идентичны Lr9, Lr19, Lr23, Lr24 , эффективными по отношению к обеим популяциям. В скрещивании между данными устойчивыми сортами во всех комбинациях в фазе проростков наблюдалось достоверное расщепление, что предполагает неидентичность их генов. Предполагается, что ген Ьг23 сорта 4204 в разных гибридных комбинациях проявляется как доминантный, либо как рецессивный. В комбинации скрещивания NS 675 х 4204 в зависимости от условий эксперимента отмечено как рецессивное, гак и доминантное его проявление; в комбинации 3357-58 х 4204 - как рецессивный; с С.29 в фазе проростков - как доминантный, в фазе, взрослых растений - как рецессивный. Смена доминирования, как известно, свойственна для гена Ьг23 ./Одинцова, Пеуша, 1984; Mcintosh, flyck., 1974/.

В Fg от скрещивания сорта ЮТ 65 с TcLr19, TcLr9, TcLr24 ' 'i наблюдали расцепление, соответствующее 13:3 /таблица 4/, в комбинации скрещивания ЮТ 65 х TcLr23 в дзух независимых опытах -13:3 и 7:9. Мы предполагаем, что в первом случае ген Lr23 прояв-лдется как доминантный, во втором - как рецессивный. В комбинациях скрещивания сорта PBV 65 n нв 2402, НИ 741 наблюдалось расщеп- ' ление, что показывает отличие гена ЮТ 65 от генов НА 2402, ш 741. В гибридных комбинациях сорта HW 741 с TcLr23 и но 2402 с ТсЬг2з не' было восприимчивых растений. Следовательно, сорта HW 741, HD 2402 имеют ген Ьг23. .

При скрещивании прогрессивных линий ИЛ 296,.ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309 с линиями Thatcher во всех Гибридных популяциях

Таблица 4

Расщепление по устойчивости к бурой ркавчине в от скрещивания устойчивых сортов с тестерными линиями и между собой в фазе проростков •

Комбинация скрещивания Соогдошение к > Б

фактическое теоретическое __ожидаемое

X'

на 675 х Тсы-9 на 675 х ТоЪг19 675 х ТсЬг23 «Б 675 х Тс1-г24 4204 х ТоЬг23 . ИЗ 675 х М 357-1 »5 675 х 4204

Ш '675 х 3357-58 М 357-1 х 4204 4204 х 3357-58 И 357-1 х 3357-58 РВУ 65 X ТоЬг9 РВУ 65 X ТоЬг19 РВУ 65 X ТсЪг23

РВУ 65 X ТоЬг24 НО 2402 х ТсЬх-9 НО '2402 х ТсЬг19" Нй 2402 х ТсЬг23 . НО .2402 X ТсЬг24 ни 741 X тсЬгд

Ш 741 х ХоЬг19 '

Щ

т

1Ш 1Ш

ш

741 х ТсЬггз ■741 Х-ТоГ,г24-2402 х 1ГЯ 741 2402 х РВУ 65 741 х РВУ 65

172:10 170:9 238:5 84:4 158:0; 189:12 267:17 ' 163:38'. 294:41 ' 99:44 100:58 79:30 301:55. ■ 166:33 .117:142 48:13 125:30 204:17 211:19 414:0 187:16 . 104:20. 152:9 90:13 120:12 ' 341:0' ■156:15 398:0 429:85 120:23

61:3 61:3 61:3 61:3

235:21 61:3 55:9 229:27 43:21 37:27 . 193:63 13:3 13:3 7:9 13:3 13:3 ' 15:1 ■ 15:1

15:1; 13:3 ' 15:1 13:3 15:1

15:1

13:3 . 13:3

0.23' 0.04 . 0.70 0.01'.

1.76 0.Б5 3.07 0.98 0.28 '2.04 0.56 2.52 0.67 0.22 0.23 '2.34 /-0.74 1.56

' 0.91 0.55 0.13 2; 53 1.81

1.85

• 1.64 0.66

^присутствовало расщепление, что свидетельствует об отличии генов дашшх образцов с генами, передашшми пшенице от пырея /Ьг19, Lr24 /.' В Fg от скрещивания между линиями ИЛ 300 х ИЛ 308, И 300 х ИЛ 307, ИЛ 300 х ИЛ 308, ИЛ 300 х ИЛ 309, ИЛ 307 х ИЛ 308, ИЛ 307 'X ИЛ 309, ИЛ 308 х ИЛ 309 не выявлено восприимчивых растений. Предполагается, что линии имеют один и тот же ген. В гибридных популяциях.от скрещивания ИЛ 296 с ИЛ 307, ИЛ 300, ИЛ 308 наблюдали расщепление, которое соответствовало 247:9. Таким оо'ра-. зон, несмотря на общую родословную, гены образца ИЛ 296 отличается от генов ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309. •

4.2'. Анализ расщепления по устойчивости

к бурой ржавчине в фазе взрослых растений Сорт Raj 1972 имеет устойчивость, проявляющуюся только у взрослых растений. Gupta и Saint /1987/ выявили у него гон inз и дополнительный неизвестны:!' ген. Это подтверждается ^нашими результатами. Тестерная линия Thatcher с геном Ьг13 в Пуш-лшне в 1991 году была поражена на 40 % с типом реакции 2+, в то время как Raj 1972 бил устойчив с типом реакции 0. Второму гену устойчивости сорта Raj 1972 мы присвоили символ Lr raj . Ген " Lrlj широко встречается в индийский сбртах» Мы предполагаем, что 'один из генов взрослых растений у Ш 741 - ген 1г13 .-Это подт-'. 'верждается анализом родословной. Сорт HW 741 является сеотринскои • линией Нй 517, устойчивого ко всем трем ржавчинам /Kochumadha-. van et al., 1969/. Gupta- и Salni выявили у HW 517 ген Lr13. ' Среди. 77 проанализированных гибридных растений HW 741 х up '. 2402 восприимчивых не выявлено, что вероятно, объявнлется нали-. чием у них гена Ьг23 . В Fg от скрещивания- HW 741 х Raj' 1972, РВУ 65 х Raj 1972, PBV 65 х ОТ 741 расщепление по устойчивости . не наблюдалось, как мы полагаем, из-за присутствия у них гена ■ Ьг13'..Отсутствие расцепления может также Сыть следствием нодое-• 'таточнсй численности^выборки растений /153, 63, 85 растений соответственно/.. В гибридных популяциях яд 2402 х PBV 65 в ?2 наблюдали расщепление, таким образом, у этих сортов не имеется общих' генов устойчивости. Расщепление в Pg от скрещивания im 2402 х 1 Haj 1972 отсутствовало; общим для них геном, вероятно, является Ьг raj.

4.3. Анализ расцепления по устойчивости к стеблевой ржавчине в фазе проростков

Отсутствие расщепления по устойчивости к стеблевой ржавчине в потомстве от скрещивания между устойчивыми сортами показало . идентичность генов у сортов НВ 675 и 4204. Во всех других гибридных комбинациях от скрещиваний между озимыми сортами /М 357-1 х 3357-58; 4204 х M 357-1; 4204 х 3337-58; Ш 655 х И 357-1; ИЗ 675 х 3357-58/ имелось расщепление. В комбинациях скрещивания между яровыми сортами'НО 2402 х PBV 65, HD 2402 х ffif 741, ют 65 ■X ни 741 расщепление îio устойчивости соответствовало 15:1. Следовательно, гены устойчивости у данных образцов неидентичны.

4.4. Выявление тождественности генов устойчивости к бурой ржавчине у группы ранее изученных сортов • озимой пшеницы

Сорта Рд-1331, Р2Н 296, Ponea, Parker, Parker 5, Со 72504Э, Со 725055, Со 725082, Prederik ,.ТАМ 106 имеют гены устойчивости! не идентичные Ьг9, Lr19, Ьг23, Lr24 . Сорт 30432 имеет ген Li-19, .Purdue 6693, ген, тесно сцепленный с Ы19 i Для сортов FgH 296,. Parker 5, Со 725049, Со 725082, PjI33I предполагалась гипотеза моногешшго контроля /Михайлова Л.А. и др., 1987/. Мы предложили гипотезу дигенного контроля устойчивости /13:3/ и проверили ее в гибридных комбинациях с С.29 и лилиями Thatcher , используя фактические соотношения фенотипов, представленных Михайловой Л.А. и соавторами. Для всех комбинаций гипотеза была достоверной. Для сортов ТШ 106, 30432, кроме гипотезы дигенного контроля, по нашему мнению, вполне допустима гипотеза о наследовании трехгенном /55:9/. • ,

В гибридной .популяции от скрещивания сортов 30432 и Purdue 6693 восприимчивых растений не выявлено. В комбинациях со всеми другими образцами сортов 30432 и Purdue 6693' имелось достоверное расщепление, что указывает на отличие генов и подтверждает отсут-'стиле гена Lr19 у изучаемых образцов. Ранее определено, что Purdue 6693 имеет два гена устойчивости;Ьг19 и Ъг pur 30432 -три гена 1г19, Lrju^3?.a и Ьг 30'+52б/рец./.

При скрещивании сорта STW 646252 со всеми сортами имелось расщепление, что указывает на отсутствие гена Lr STW у изучаемых сортов. .

У сорта Ponça Михайловой J¡.А. и Деровой Т.Г. выявлено два комплементарных доминантных гена. Мы присвоили им символы LrPoul, LrPon2 . Эти гены отличаются от генов других изучаемых сортов, на что указывает наличие расщепления в скрещивании со всеми изучаемыми сортами.

У сорта Frederik идентифицировано два гена устойчивости. В гибридной комбинации Frederik х ТАМ 106 в Fg расщепление отсутствовало, что подтверждается и результатами анализа в Fj. Be всех других комбинациях скрещивания с этил сортом имелось достоверное 'расщепление. В отличие от Ковалшшиой А.Н. /1989/, мы нредподага-, ем, что гены сорта Frederik отличаются от Lr23 . В гибридной комбинации ТАМ 106 X TcLr23 Михайлова и соавторы /19а7/ выявили расцепление, что указывает на отсутствие гена Lr23 у сорта ТА1Д 106. Один из генов ТАМ 106 идентичен гену' сорта Frederik , второй - доминантному гену сортов Со 725049, Go 725055, Со 725(^2, FjI33I, Р2!1 256, Parker 5; третий - рецессивному гену copia Parker. У сорта Parker определен один рецессивный ген. Un присвоили 'ему символ Ьграг . В гибридной комбинации сорта Parker с FjI33I, PgH 2У6, Parker 5, TAU 106 имелиоъ растения с промежуточным типом реакции, которые трудно было классифицировать. В Р^ проанализированы все отобранные семьи, полученные от растений с типом реакции 2,2+,Х; гомозиготно восприимчивых и гетерозиготных среди ' рих не оказалось. Поскольку наблюдалось отсутствие расщеплении в скрещиваниях медду дшшш.ш сортами, то гены сортов FjI33I, Fglí 296, ТАМ 106, Parker 5 идентичны с геном сорта Parker,

Нами не выявлено расцепления в комбпнац.шх скрещивания сортов Со 725049, Со 725055, Со 725062 с Parker '5, Fj-1331, F¿9 296, TAU 106. Мы предполагаем, что данные сорта'имеют один и тот же ген устойчивости. Поскольку рецессивный ген у сортов FjI33I, V.¿ll 296, Parker 5, TM 106 идентифицирован как Lrpar , то, вероятно, доминантный идентичен с доминантным геном сортов Со 725049, Со '725055, Со 725082. Мы присвоили ему символ Lr Coi

По данным анализа расщепления по устойчивости к бурой рлаь-чине в.комбинациях скрещивания выделены группы сортов, имиищих одинаковые гони: • '

X, Purdue 6693. 5Q432 - Lr19i г', ТАМ 106, Frederilc - Lr i red 2i 3. Pr1331, F2H 29",.Go 725049, Co 725055, Co-725082, Parker 5, TAU 106 - XrColj 4. Fj-153'l, ,F2H 296, TAU 106, Parker 5, Parknr -.Lrpar,

ГЛАВА 5. ВЫЯВЛЕНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К РЖАВЧИННЫМ БОЛЕЗНЯМ И МУЧНИСТОЙ РОСЕ СРЕДИ ОБРАЗЦОВ МЯГКИХ ПШЕНИЦ

В результате оценки устойчивости 73 линий, полученных от • скрещивания сортов Саратовская 29, Пиротрикс 29, Новосибирская 67. с T.timopheevi выделено 48 линий, устойчивых к ростовской и дербентской популяциям бурой ржавчины;'6 - устойчивых к бурой и стеблевой;.2 - устойчивых только к стеблевой ржавчине. Наибольшее количество устойчивых к бурой и стеблевой ржавчинам было в комбинациях с С.29, наименьшее - с. Пирртрикс 29.

Количество устойчивых образцов t"7~7 Г 777', переданных пз Болгарии, представлено в [таблице 5.

Таблица 5

Количество устойчивых образцов, переданных из Института

пшеницы и подсолнечника и Института защиты растений /Болгария/

Устойчивость к болезням

Количество образцов

Бурая ржавчина /фаза проростков и взрослых 50

растений/, желтая ржавчина, мучнистая роса

Бурая ржавчина /фаза проростков и взрослых 8

растений/, мучнистая роса

Бурая ржавчина /фаза проростков и взрослых ' 12

растений/, желтая ржавчина

'Желтая ржавчина, мучнистая роса , 16

■Бурая ржавчина, мучнистая роса, желтая 35

ржавчина /фаза взрослых растений/ .

Бурая ржавчина, мучнистая роса /фаза-взрос- 3

лых растений/

"Бурая и жедтая ржавчины /фаза взрослых рас- • 38

тений/ .

Среди 50.образцов, устойчивых к бурой ржавчине, мучнистой росе и желтой ржавчине 12 создано с привлечением дикорастущих злаков Аегоругоп еХаиоиш,.ЛевИорз здиаггова вЬг1ап£а1аЬа И ' Бвса1е сегеа1ё . Данные образцы могут быть использованы в ка- • честве источников групповой устойчивости к бурой и желтой ржавчинам и мучнистой росе.Среди оцененных образцов выделено два,

"устойчивых к фузариозу колоса. i■ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами впервые проведено генетическое исследование 18 сортов и линий пшеницы. Гибридологический анализ позволил выявить 13 новых генов устойчивости к бурой ржавчине, большинство из них функционировало на всех фазах онтогенеза; выявлено б генов устойчивости взрослых растений и один ген, эффективный только на ранних отарах онтогенеза. Большинство вновь изученных сортов устойчивы к стеблевой и желтой ржавчинам. У некоторых сортов нам удалось изучить наследование устойчивости к этим болезням, хотя и не по полной схеме исследования, а лишь анализируя характер расщеплении в от скрещивания с восприимчивый сортом. -У сортов с известный наследованием устойчивости FjI33I, ïyi 296, Parker, Parker 5, ТАМ 106, Со 725049, Со 725055, Со 725t«J2, 30432, Pordue 66 93, ST'tf 646252, Ponça, ïrederik -В результате дц-аллельных скрещиваний определены группы с тождественными и нетождественными генами устойчивости к бурой ржавчине. В группе этих. 13 сортов обнаружено II новых генов устойчивости.

ïait,i;.i образом, в результате нашпх.'исследованпп существенно ■пополнен запас генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. В качестве донора устойчивости из сортов с одинаковыми генами селекционер имеет возможность выбрать сорт, более адаптированный к местным условиям и более .продуктивный,

В группе изученных 31 образцов сортов и линий мцгкой пшеницы обнаружено 13 рецессивных и II доминантных генов устойчивости к бурой ржавчине* Из этого можно, заключить, что рецессивная устойчивость встречается не роже чем доминантная, хотя принято считать, что устойчивость в' большинстве случаев доминантна. Для селекции на устойчивость более желатёльна- устойчивость рецессивная', так как, в этом случае можно отобрать гомозиготу по 'устойчивости в любом поколении гибридов.

ВЫВОДЫ

I. У сортов озимой пшеницы в фазе, проростков выявлены гены устойчивости к бурой ржавчине : Lr23 У сорта 4204; доминантный и рецессивный гея у сорта Ш 675; два комплементарных доминантных -у ¡J 357-1; два рецессивных г у 3357-58. В фазе взрослых растений

у сортов MS 675, M 357-1, Загорье определено по I гену устойчивости.

2. У сортов яровой пшеницы HJ) .2402 и ВД 741 в фазе проростков выявлены гены устойчивости Lr23 и рецессивный грн у сорта PBV 65; в фазе взрослых растений'у сортов КЛ 741, Raj 1972, FBV 65 устойчивость, вероятно, детерминирована ген ou Lr13 и дополнительно к нему двумя рецесеивными гецами у FBV 65 и одним рецессивным геном у Raj 1972.'

3. У питрогреоеивной- лйнии 1!Л 296 выявлены три гена устойчивости к бурой ржавчине /I-доминантный и 2 рецессивных/; у .линий ИЛ 300, ИЛ 307, ИЛ 308, ИЛ 309 - независимы:? от генов, линии ИЛ 296 один общий доминантный геи. Вс^ гены интрогрессивных линий отличаются от Lr19 и Lr24 . У линии ИЛ 292 ген устойчивости сцеплен с гаметоцидтш геном.

•■ 4. Среди изученных 13 сортов выделены сорта с идентичными генами. У этих сортов зарегистрировано II генов устойчивости к бурой ржавчине, отличающихся от известных генов Lrg, Lr19, Lr2}, Lr24s Fj-1331, P2ll 296, Parker 5 - LrCol, Lr par. Parker - Lr par

' . Co 725049, Co 725082 - LrCol, Lrco2

Co 725055 - LrCol, LrCo3

Ш 106 -r LrCol, Lr par, Lr fred.2 .

Fredorik - LrFredl, Lr fre<32

Ponca - LrPonl, Lr Pon2

Purdue 6693 - Lr19, Lr par

30432 - LrT9, Lr30432a / рец./ь^з'отзгб1

ST« 646252 • ■ - LrSTW1 ' • """ ' /рец./

5. Устойчивость к стеблевой рдавчипе в фазе проростков сортов M 357-1, PBV 65, HD 2402, ОТ 741 контролируется одним доминантным геном, у сорта HS 675 - двумя доминантными комплементарными ; у сортов Загорье, 3357-53,, 4204 - двумя /доминантным и рецессивным/ генами. Гоны сортов 4204 и lis 675 идентичны, вое остальные гены неидентичиы'друг Другу. Гзны устойчивости"к стеблевой ржавчине 'сортов HS 675, M 357-1, 3357-58 не сцеплены с генами устой-, чивости. к бурой..

6. Устойчивость к келтой раавчнне сорта (.1 357-1 контролируется одним рецессивным.геном, 3357-58 - одним доминантным; оба гена

^не сцеплены с генами устойчивости к бурой ржавчина.

7. Выделено 50 источников групповой устойчивости н бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе, 43 - к бурой ржаъчяне it мучнистой росе; 47 - к бурой и желтой ржавчинам; 16 - к желто;1, ржавчине и мучнистой росе, а также устойчивые отдельно к каждой болезшп

• РШКШНДАЦЯЯ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ

1. В качестве доноров устойчивости гшеници к рурии рьсавчине предлагается использовать образцы ^1331, rt'gH 296, l'urker, Par' ker 5, Co 7251)49, Co 725u55, Co 725082, Ponca , iA;,l Iu6, STtf

• 646252, Prederik , lis 675, PBV 65, ИЛ 296, ИЛ Juи, ИЛ 307, ИЛ Зи8, ИЛ Зо9, которые имеют гены устойчивости, о^ективные но ьоех фазах онтогенеза и обличающиеся от генив Lr9, Lriу, Lvcrj, Lr24.

2. иоразцы Взгорье, м 357-1, 3357-58 рекомендуйте»! кап донор» • устойчивости взрослых растений, с' генами, итличамцшиви iw iJa-вестных генов устойчивости взрослых растений.

3. Сорта 4204, НО 2402, ш 741 могут быть использованы как доноры геяа Lr23 ; 30432, Purduo 6693 - доноры Lriy ; Raj 1972, . H« 741, ЕСТ 65 - доноры гена Lri3.

4. Сорта ms 675, 4204, i.i 357-1, 3357-58, Нагорье, на 2402,

■ ШГ741, PBV 65 рекомендуются в качества допоров устойчивости к ■стеблелой ржавчине.

• 5. Сорта M 357-1, 3357-58 рекомендуются в качестве доноров групповой устойчивости к бурой', стеблелой и «елтой рнавчннаы. . ' 6. Выделенные из коллекции ИПП и H3i'. /Болгарин/ 50 образцов е групповой устойчивостью к бурой и желтой ркавчинам и мучшютой роое. рекомендуются как источники устойчивости а селекции.

' СПИСиК РдБиТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО » ДПСССТАЦИИ. •

1. .Гультяева в.й. Наслсдовииие устойчивости к бурой |шыч!шв

у пшинмчно-пиреШшх гибридов //Тез. докл. Всесоюзной научшз-тох-ническоп конференции /Саратов, 12-14 сентября 199и г./.-M., 1990.-С. 146-147.."

2. Гулътнова 6.П.' Выявление идентичности генов устойчивости к бурой ряябчшге у сортов озшоИ тченнцм //Тез. докл. Конференции молодик учонпх 3113^ /21-24 ноября I?9(J г./.-Л., IS90.-С.270-272.

3. .Михайлова Л.А,, Дерона Т.Г., Тнрнгпшн Л;Р., Гультпова к.И.

Наследование устойчивости к бурой ржавчине у сортов озимой пше-

ницы // Тез. докл. Всесоюзной научно-технической конференции • /Саратов, 12-14 сентября 1990 г./.-М., 1990,- С. 51-52.

4. Гультяева Е.И. Наследование устойчивости•к бурой ряавчине у четырех индийских сортов яровой пшеницы //Тез. дпкл. Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых /Одесса^ 22-26 апреля 1991 г./.-Одесса,- 1991.- С«'99-100.

5. Гультяева E.H. Гибридологический анализ устойчивости к бу- . рой и стеблевой ржавчинам сортов озимой мягкой пшеницы //Всесо- . юзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. Тез. докл.-Минск, 1991.- T.I.-C. 27-28.',

6. Гультяева Е.И. Гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы, интродуцированные от пырея //Бюллетень ВИЗР.-Л.,1991,- К» 75.