Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью

Редькин, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью"

На правах рукописи

РЕДЬКИН АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ

НАСЛЕДОВАНИЕ РАЗМЕРОВ ЛИСТЬЕВ, КУСТИСТОСТИ И ДРУГИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РИСА, СВЯЗАННЫХ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

2 OES l\j(L

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

005008866

п. Рассвет-2012

005008866

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И.Г. Калиненко Россельхозакадемии в 2006-2011 гг.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

член-корреспондент РАСХН Грабовец Анатолий Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Стрельцова Людмила Геннадьевна

Ведущая организация:

Всероссийский научноисследовательский институт риса

Защита диссертации состоится « 22 » февраля 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 006.066.01 при Донском зональном научноисследовательском институте сельского хозяйства РАСХН по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет, ул. Институтская 1.

Тел.: (86350) 37-3-89, факс: (86350) 37-1-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии, с авторефератом можно ознакомиться на сайте referat_vak@obrnadzor.gov.ru

Автореферат разослан « » января 2012 г.

Ученый секретарь объединенного диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук

Титаренко А.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис - наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. По данным РАО рис в 2010 г. возделывался на площади 164,7 млн. га, его урожайность в среднем составляла 4,37 т/га, валовой сбор 718,3 млн. т. В России урожайность риса в среднем составляет около 4 т/га. Однако такой уровень урожайности не покрывает потребность населения нашей страны в данной культуре. Поэтому внедрение в производство новых, более урожайных сортов риса, является одним из факторов, способствующих увеличению сборов зерна.

Признаки листа риса являются одними из самых важных количественных признаков, связанных с продуктивностью. Три верхних листа на стебле, особенно флаговый лист, являются основными источниками фотоассимилятов. Поэтому повысить урожайность риса возможно за счет изменения фотосин-тетического потенциала агрофитоценоза. Этого можно достичь за счет увеличения площади листовой поверхности листьев, повышения работы хлорофилла и фотосинтетической активности.

Кустистость - другой важный агрономический признак, который вносит непосредственный вклад в формирование урожайности риса. Между продуктивной кустистостью и урожаем всегда имеет место положительная корреляция. В странах умеренного климата, в том числе и в России, где рис выращивается только по технологии прямого высева семян в почву, используемые сорта имеют очень низкую кустистость (1-3 побега) и необходимую густоту посева приходится создавать повышенной нормой высева (200-300 кг/га). Эта стратегия имеет преимущества в плане дружного созревания растений и быстрой уборки, но при нарушениях планировки почвы посевы значительно изрежива-ются и урожайность теряется. Поэтому создание сортов риса, обладающих высокой кустистостью, дружным созреванием боковых побегов и оптимальными размерами листьев позволит не только повысить урожайность, но и снизить норму высева семян, а также компенсировать частичную гибель растений при затоплении.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - изучить взаимосвязи размеров листьев и кустистости риса с другими факторами продуктивности, их наследование и экспрессию в различных условиях среды и минерального питания, возможность комбинирования с другими хозяйственно ценными признаками.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- выявить влияние длины и ширины флаговых листьев на количество зерен в метелке;

- определить влияние кустистости на урожайность и другие признаки;

- проанализировать наследование этих признаков, число и силу генов, определяющих их проявление;

- установить влияние отбора и густоты посева на экспрессию кустистости в последующих поколениях;

- отобрать лучшие линии, сочетающие высокую кустистость, дружное созревание боковых побегов, оптимальный вегетационный период и зерновую продуктивность;

- рассчитать экономическую эффективность выращивания хорошо кустящихся сортов риса.

Научная новизна исследования. Показано наследование кустистости, размеров листьев и других количественных характеристик у гибридов, полученных от скрещивания сортов риса с контрастным проявлением признаков. Установлены закономерности наследования признаков и взаимодействия «генотип-среда». Выявлены линии, имеющие высокую урожайность, кустистость и оптимальные размеры листьев. Показана экономическая эффективность выращивания изученных линий.

Практическая значимость исследования. С использованием компьютерных программ генетического анализа установлены закономерности наследования количественных признаков размеров листовой пластинки, кустистости, высоты растений, длины метелки, размеров и количества зерен у различных гибридов риса.

Для селекционной работы отобраны перспективные гибриды и линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки от разных сортов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ наследования количественных признаков у гибридов риса с помощью компьютерных программ генетического анализа.

2. Оценка эффективности отбора форм с высокой кустистостью при различной густоте стояния растений.

3. Линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки и их характеристика.

Апробация работы. Исследования проведены в 2006-2011 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Кали-ненко. Основные положения диссертационной работы были доложены на расширенном заседании ученого совета ВНИИЗК (2008-2011 гг.); научнопрактических конференциях ВОГИС РГУ (2008, 2010-2011), научнопрактической конференции студентов и молодых ученых АЧГАА (Зерноград, 2009), пятом съезде ВОГИС, (Москва, 2009), П-й Всероссийской научнопрактической конференции «Инновационные технологии развития регионального АПК» (Майкоп, 2009), Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2011), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (Казань, 2011), международной конференции «Современная биология растений» (Луганск, 2011), международной научной конференции «Экология, генетика, селекция на службе человечества» (Ульяновск, 2011).

По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 2 - в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и предложений для селекции и производства, списка литературы,

включающего 127 источников, из них 95 - на иностранном языке. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 114 рисунков и 28 приложений.

Представленная работа написана на основании экспериментального материала, выполненного лично автором в течение 2006-2011 гг.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в 2006-2011 гг. в г. Пролетарске Ростовской области в ФГУП «Пролетарское», являющимся структурным подразделением ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко. Агрометеорологические условия для роста и развития риса в годы проведения исследования сложились вполне благоприятно.

Материалом исследований послужили родительские формы Широколистный, Узколистный, Lampo (с высокой кустистостью), Вираж, Командор, а также гибридные растения (F2-F3) от их скрещивания.

Посев семян гибридов Fi проводили в вегетационные сосуды, в теплице, а затем пересаживали растения в чек, что значительно увеличивает кустистость и количество семян. Гибриды F2 высевали посемейно в гибридном питомнике с использованием родительских форм в качестве стандартов. Посев гибридов и родительских форм в гибридном питомнике (площадь делянки 0,6 м2) осуществляли вручную 5-10 мая под маркер с междурядьями 20 см и нормой высева 100-200 зерен/м2, на глубину 0,5-1 см, а при достаточном количестве посевного материала с помощью сеялки ССФК - на делянках площадью 20 м2. Выделившиеся гибриды F3-F5 высевали посемейно в гибридном питомнике.

За время исследований проведены учеты, наблюдения и анализы по методике опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса (1972), методике госсортоиспытания с-х культур (1985), математическая обработка данных по Доспехову Б.А. (1985). При анализе гибридов вычисляли степень доминирования по Гриффингу (1948), коэффициент гетерозиса -по формулам Омарова Д.С. (1975), степень и частоту трансгрессии рассчитывали по формулам Воскресенской и Шпота (1967). Число и силу генов по Мережко А.Ф. (1984, 2005) с использованием компьютерных программ поиска моделей расщепления Генэкспресс, Полиген А, Полиген М и программ Statistika 7.0, Ms Excel. Для генетического анализа наследования количественных признаков у гибридов F3 использовали метод треугольника A.C. Серебровского (1970).

С целью изучения влияния густоты стояния растений на наследование количественных признаков родительские формы и гибриды размещали на делянках площадью 20 м2 в трех вариантах: 2x15, 15x15, 30*30 см. Для изучения влияния азотных удобрений родительские формы и гибриды F4 этих же комбинаций были высеяны на делянках площадью 2 м2 в двукратной повторности, на 5 фонах питания: без удобрений, 30, 60, 90 и 120 кг д.в./га азота. В качестве азотного удобрения использовали карбамид.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Корреляция размеров листа е другими признаками Важным признаком, характеризующим продуктивность растений риса, |

является количество зерен в метелке. В связи с этим необходимо было выяснить, как влияют на этот признак размеры флаговых листьев и кустистость. Проведенный корреляционный анализ показал, что признаки листа положительно коррелируют с другими количественными признаками. Так, длина флагового листа имеет среднюю положительную корреляцию с длиной метелки (0,416-0,468), слабую положительную - с высотой растений (0,21-0,30), числом колосков (0,161-0,163), массой 1000 зерен (0,102-0,303) и шириной флагового листа (0,196-0,301).

Ширина флагового листа положительно коррелировала с числом колосков на метелке (0,402-0,422) и массой зерна с главной метелки (0,232-0,422).

Так как размеры листьев во время цветения коррелятивно связаны с про- |

дуктивностью метелки, то можно использовать оценки ширины и длины листа-флага при визуальных отборах лучших растений с более озерненными метелками из расщепляющихся гибридных популяций. 1

На рис. 1 показан график поверхности, демонстрирующий зависимость |

числа зерен в метелке от размеров флагового листа. На оси ОХ указана длина флагового листа, на оси О У - ширина флага, а на оси - число колосков в метелке. Из графика видно, что оба фактора (длина и ширина флагового листа) увеличивают число зерен в метелке.

Широкол истныйх Узколистный Lampo хВираж

Рис. 1 - Зависимость числа зёрен от длины и ширины флагового листа

В комбинации Широколистный хУзколистный большое число зёрен формируется как при длинном, узком листе, так и при коротком, широком, однако максимальное количество зерен в метелке формируется при наибольшей ширине флагового листа (30-32 мм) и длине в переделах 40-50 см. Отклонение от этих размеров в ту или иную сторону приводит к снижению озерненности метелки.

В комбинациях ЬатрохВираж и ЬатрохКомандор графики были идентичны, однако наблюдались сходства и различия в сравнении с комбинацией

ШироколистныйхУзколистный, сходство заключалось в том, что увеличение числа зерен в метелке наблюдалось при наибольшей ширине флага и оптимальной длине листа (в пределах 30-40 см), а различия в том, что формы с узким длинным листом и коротким широким не увеличивали свою озерненность, что связано с меньшими различиями исходных форм.

3.2 Наследование длины флагового листа в Р2

По признаку «длина флага» родительские формы имели незначительные различия: Узколистный - 30,63 см, Широколистный - 25,0 см. Кривая распределения частот (далее КРЧ) этого признака у гибрида Р2 выходила за пределы кривых родительских форм (рис. 2).

Кривая гибрида Р2 имела правостороннюю асимметрию (Аэ = 0,65), а вершина была смещена влево в сторону родительской формы с меньшим проявлением признака (Широколистный). Это свидетельствует о доминировании меньших значений признака. Коэффициент доминирования составил -0,30, т.е. оно было частичным, отрицательным. На долю гибрида приходилось примерно 1/4 частот рецессивного родителя Узколистный, что говорит о расщеплении в соотношении 3:1, то есть о моногенных различиях. Следовательно, образцы Узколистный и Широколистный по длине флагового листа различаются аллельным состоянием одной пары генов. Сила гена составила 5,6 см.

Длина флагового листа, см | -а— Широколистный —■ ШироколистныйхУзколистный -Ф~ Узколистный ]_

Рис. 2 - Распределение частот значений признака «длина флагового листа» риса у родителей и F2 в комбинации ШироколистныйхУзколистный

КРЧ признака «длина флагового листа» родительских форм и гибридов в комбинациях ЬатрохВираж и ЬатрохКомандор по конфигурации были схожи, однако у гибрида они были сдвинуты вправо, а у отцовских форм влево. КРЧ родительских форм были близки к симметричной конфигурации, а у обоих гибридов в двух вариантах наблюдалась правосторонняя асимметрия (от 0,48 до

0,66) (рис. 3). .

Анализ по методу Мережко показал дигенные различия в комбинации ЬатрохВираж (расщепление 7:9) и моногенные различия в комбинации LampoхКомандор (расщепление 1:3). При загущении в двух комбинациях наблюдалось сверхдоминирование форм с большей длиной флага, а в разреженном посеве степень доминирования варьировала от 0,41 в комбинации LampoxKoMaHflop до 0,65 - LampoxBnpax.

Длина флагового листа, см.

|-о-Lampo------Lampo х Вираж -&-Ё

Длина флагового листа, см.

- Lampo ----Lampo * Командор -

Рис. 3 - КРЧ признака «длина флагового листа» гибридов и родителей в комбинациях ЬатрохВираж и LampoхКомандор при густоте стояния 2х 15 см

3.3 Наследование длины флагового листа в Р3

Метод треугольника дает возможность по числу и расположению центров сгущения точек на графиках определить число и характер действия (сила, доминирование) генов, которыми различались скрещиваемые формы.

На графике (рис. 4) 139 точек, соответствующих средним значениям семей, образуют массив, напоминающий равнобедренный треугольник. В данном треугольнике левый нижний угол соответствует рецессивной родительской форме (Широколистный), правый нижний - доминантной (Узколистный), а вершина - гетерозиготным, промежуточным формам.

- *

. 7зт * * I

* ,

* * * V - * *

♦ ♦ * «. * * '-7S-

JJ прокол мсг i! ui ^•46в * ** * <■ Z+ * 7S21

21.00 24.00 27.00 30,00

Средняя длина флагового листа в семьях Fa, см.

Рис. 4 - Взаимосвязь средних значений длины флагового листа и их дисперсий семей Р3 комбинации ШироколистныйхУзколистный

По величине среднего значения и величине вариансы в группу родительской формы Широколистный входило еще 33 семьи, что от общего количества растений Б2 составляет 1/4, следовательно, различия между родительскими формами составляют одну пару генов.

В результате анализа графика распределения частот всех растений Р3 было установлено, что КРЧ гибридов Р3 находится в пределах изменчивости родительских форм и занимает промежуточное положение между ними. Правосто-

ронняя асимметрия (Аз=0,59) КРЧ Б3 свидетельствует о доминировании меньшей длины флагового листа.

Сопоставление средних значений семей Р3 и величин признака у их пред-ковых форм из Р2 показало, что очень часто эти величины не совпадают. Корреляция значений этого признака между поколениями Р2 и Р3 слабая положительная (г=0,22). Это связано со значительным влиянием факторов среды, что существенно снижает эффективность отбора генотипа по фенотипу. Поэтому необходима проработка лучшего материала в последующих поколениях.

3.4 Наследование ширины флагового листа в Р2

Значительные различия (9,6 мм) имели родительские формы Широколистный (20,14 мм) и Узколистный (10,54 мм) по признаку «ширина флагового листа». Анализ кривых распределения частот у гибрида Р2 показал отсутствие трансгрессий и наличие незначительной правосторонней асимметрии (Аэ =

Рис. 5 - Распределение частот значений признака «ширина флагового листа» риса у родителей и F2 в комбинации ШироколистныйхУзколистный

На долю гибрида приходилось примерно 1/64 частот рецессивного родителя Узколистный, что свидетельствует о различиях родительских форм по аллельному состоянию трех пар генов. Это подтверждается также расчетом по формуле Серебровского A.C. (1970), число генов составило 2,92, т.е. примерно

3. Степень доминирования была 0,36, т.е. имелось частичное доминирование больших значений ширины листьев. Сопоставление частот гибрида и Широколистного показало, что 2 гена имели полное доминирование и 1 - частичное. Сила гена составила 3,2 мм.

Анализ наследования ширины листа в комбинациях Ьатро*Вираж и ЬатрохКомандор показал, что в F2 преобладали формы с более широкой листовой пластинкой, которые характеризуются средними размерами в видовом полиморфизме (рис. 6). При загущении также наблюдалась положительная трансгрессия, т.е. в условиях пониженной освещенности растения формировали фотосинтетический аппарат с большей площадью. На долю меньшего родителя

приходилась 1/16 частот гибрида, что говорит о различиях по двум парам генов

4, '

а* / \

5 '

“ т \ / \

/ V/ V

8.0- 90- 10,0- и.о- 0.0- 13Д- ко- №»- те.О- П.О- «.0- ».О- »да- 21.0- 22Л- 23.0- но- ад-69 99 10.9 на «5 13.9 ИЗ 155 16.9 179 18.9 19.9 209 219 22.9 23.9 24.9 25.9 Ширина флагового листа, мм. |-э- Ьашро — Ьашро х Командор --в--Командор | |

Рис. 6 - КРЧ признака «ширина флагового листа» гибридов и родителей в комбинациях ЬатрохВираж и ЬатрохКомандор при густоте стояния 2x15 см

3.5 Наследование ширины флагового листа в

Анализ треугольника Серебровского (рис. 7) по признаку «ширина флагового листа» показал закономерности, аналогичные закономерностям по признаку «длина флагового листа». Было определено количество нерасщепляю-щихся семей с низкой вариансой, соответствующих сорту Узколистный. С такими же параметрами, как и у исходной родительской формы, было 8 семей, таким образом, доля этих растений к общему количеству растений Р2 составила примерно 1/64, что подтверждает первоначальный вывод о различии родительских форм по трем парам генов. Аналогичные результаты были получены при анализе широколистных гибридных линий. Их было 11 семей, что также подтверждает тригибридную модель.

* " /ЗГ 1 305 4 * ♦

* •

Я * * * *

га 5 * ♦ ♦♦ * * % о ■» У' * / ** * 4 Ши роколи 3

СО ’ _ .*. *♦

2,0 - * *** * * ф * • « ♦ ; '74 3 *Т *28

зколис гныи "729 *т ♦ ♦ в ♦ *

1 0 1 1 2 1 Сред 3 1 няя и 4 1 1ИРИН 5 1 а флэ 6 1 говог 7 1 О ЛИС 8 1 та У Р 9 2 з, мм 0 2 1 2 2 2

Рис. 7 - Взаимосвязь средних значений ширины флагового листа и их дисперсий семей Бз комбинации ШироколистныйхУзколистный

График, построенный по всему массиву растений Бз, находился в пределах изменчивости родительских форм, трансгрессивные формы отсутствовали.

Следовательно, родительские формы имели крайние проявления признаков: Широколистный имел все доминантные гены, а Узколистный — все рецессивные. КРЧ гибрида Бз имела многовершинный характер, что говорит о том, что родительские формы различаются по аллельному состоянию нескольких пар генов. Наблюдалось частичное доминирование большей ширины флагового листа, поскольку, вершина КРЧ гибрида была смещена вправо.

Для посева на Р3 были отобраны крайние варианты, но в Р3 оказалось, что средние значения семей приближались к определенному среднему значению, хотя и различались между собой. Потомки узколистных форм имели ширину флагового листа в среднем 15,2 мм, а широколистных - 17,8. В данном случае отбор по фенотипу принес определенный результат, следовательно, данный признак детерминируется больше генетическими факторами, чем средовыми. Наследуемость признака «ширина флагового листа» составила 0,65.

3.6 Характеристика выделившихся по размерам листа линий Линии 9477 и 9455, выделенные в комбинации Широколистный х Узколистный в 2011 году, проходили испытание в контрольном питомнике. Данные линии имеют большую урожайность по сравнению со стандартом Боярин, оптимальную высоту растений и высокую озерненность метелки (табл. 1).

Однако число продуктивных побегов на единицу площади у них было несколько меньше стандарта, поэтому урожайность увеличивалась не пропорционально числу зерен в метелке.

Таблица 1 - Характеристика лучших линий риса с увеличенными размерами флагового листа (2011 г.)_______________________________

№ линии Комбинация | Урожайность, т/га Длина флага, см Ширина флага, мм Высота, см Длина метелки, см Общее число колосков, шт

81 Боярин 6,11 23,92 15,80 80,03 12,68 93,8

9477 ШироколистныйхУзколистный 7,97 26,60 20,65 78,94 14,16 153,3

9455 ШироколистныйхУзколистный 7,13 25,19 22,25 87,99 16,66 172,0

НСР05 0,35 1,20 1,32 5,63 0,85 18,4

3.7 Кустистость и ее корреляции с другими признаками

Корреляционный анализ показал, что общая кустистость имела сильную положительную связь с продуктивной кустистостью при всех вариантах размещения растений (0,768-0,992). С высотой растений связь была слабой: от отрицательной при густоте 2x15 до положительной при густоте 15x15 и 30x30, т.е. с уменьшением густоты стояния растений величина корреляции увеличивалась. Также наблюдалась слабая положительная корреляция общей кустистости с числом колосков на метелке, массой 1000 зерен и массой зерна с главной метелки при размещении растений по схеме 15x15, во всех остальных вариантах

густоты стояния растений корреляция отсутствовала. С размерами флагового листа общая кустистость не коррелировала.

Малая величина коэффициента линейной корреляции указывает на отсутствие линейной связи, однако криволинейная связь между рассматриваемыми параметрами при этом может быть достаточно тесной. Более наглядно зависимость признаков показывает график поверхности. Кустистость и высота расте- 1 ний играют важную роль в формировании семенной продуктивности растений.

Из рисунка 8 видно, что наибольшее количество колосков в метелке при густоте посева 2х 15 см формировалось при повышенном числе побегов на растении до 4-8 и средней высоте растений 100-110 см.

При увеличении площади питания растения до 15><15 см повышенная кустистость также благоприятно влияла на число колосков в метелке. Для наи- | большей продуктивности метелки оптимальным было соотношение кустистости 8-16 стеблей и высоты растений 120-130 см.

Дальнейшее увеличение площади питания растений до 30x30 см показало аналогичные закономерности: максимальное количество колосков на главной метелке формировалось у сильно кустящихся форм (более 20 побегов на растении) при оптимуме высоты 110-120 см.

2x15 см 15x15 см 30x30 см

Рис. 8 — Влияние кустистости и высоты растений на число колосков в метелке риса у гибрида F2 LampoхКомандор при различной густоте стояния

3.8 Наследование общей кустистости в F2

Анализ растений показал, что общая кустистость гибридных и родительских растений при разрежении растений увеличивалась, но в разной степени (рис. 9). Сорт Командор увеличил общую кустистость с 1,1 до 3,3 стеблей на! растении, Lampo - от 2,6 до 8,9, сорт Вираж — с 1,7 до 3,4 стеблей, гибрид Lampo хКомандор - от 2,2 до 7,8, а гибрид LampoxBnpa® - с 2,5 до 9.

При этом средняя кустистость гибридных растений F2 находилась между родительскими значениями, приближаясь к большему. Степень доминирования в двух комбинациях варьировала от 0,07 до 1,05.

Следует отметить, что размах изменчивости кустистости был значительно выше у сорта Lampo и гибридов, чем у Командора и Виража. Изменчивость возрастала также при увеличении площади питания растений.

2x15 15x15 30x30

Схема размещения

0 Вираж Н Lampo * Вираж 1 Lampo Ш Lampo * Командор И Командор

Рис. 9 - Средняя кустистость гибридных (F2) и родительских растений риса при различной площади питания

Анализ наследования кустистости в комбинации Lampo х Командор показал, что кривые распределения этого признака имели значительную правостороннюю асимметрию во всех вариантах опыта. Ее коэффициент (As) составил у Lampo 0,97, у Командора 1,01 и у гибрида 1,40 (во 2-м варианте). В расщепляющихся гибридных популяциях вершины кривых распределения совпадали с вершиной сорта Lampo, т.е. преобладали формы с кустистостью на его уровне.

Различия между родительскими формами были по аллельному состоянию двух генов, так как на долю родительской формы с меньшим проявлением признака (Командор) приходилось около 6,25% или 1/16 гибридных растений (рис. 10). Сила проявления генов кустистости менялась в разных вариантах густоты: от 1 стебля в варианте 2x15 до 3 стеблей в варианте 30x30.

В комбинации LampoxBnpasc наблюдались аналогичные закономерности, как и в комбинации с Командором.

Кривые распределения частот этого признака у гибрида имели значительную правостороннюю асимметрию во всех вариантах опыта (As=0,6-1,5), вершины кривых совпадали с вершиной сорта Lampo, следовательно, преобладали формы с кустистостью на его уровне (рис. 10).

Различия между родительскими формами были дигенными, так как на долю родительской формы с меньшим проявлением признака (Вираж) приходилось около 6,25% гибридных растений. Сила проявления генов кустистости увеличивалась с увеличением площади питания от 1 стебля в варианте 2x15 до 2 стеблей в варианте 30x30.

L ampo x Вираж Lampo ^Командор

1 \.V ■

1-1.9 2-2.9 3-3,9 4-4,9 5-5.9 &3.9 7-7,9 »-8,9 9-9,9 10-10,9 Кустистость, стеблей/растении | Lampo — Lampo х Вираж не- Вираж |

•гг

im А '

70 \ 1

? 50 А

5 \ "

: :

/ 1

1-1.9 2-2.9 3-3.9 4-4.9 5-5,9 6-6,9 7-7,9 8-8,9 9-9,9 Кустистость, стеблей/растении

|-в- Lampo Lampo * Командор Командор j

30x30 см 30x30 см

Рис. 10 - Распределение частот признака «общая кустистость» растений риса у гибрида Бг и его родительских форм при размещении

3.9 Наследование общей кустистости в F3

Главные метелки форм, обладающих высокой кустистостью, были отобраны из F2 и высеяны ручным способом на делянках площадью 0,6 м2 на F3.

Был проведен анализ гибридов F3 по методу треугольника A.C. Серебров-ского (1970). Ожидалось выявление небольшого количества линий со средними значениями признака, как у родительских форм и низкой вариансой, т.е. стабильных гомозигот, а также большого числа промежуточных гетерозиготных форм с высокой изменчивостью. Однако точечные графики, построенные по среднему значению признака линии и вариансе, не были похожи на треугольники. В обеих комбинациях они были схожи по конфигурации и описывались

степенной функцией, то есть с увеличением кустистости увеличивается и изменчивость этого признака (рис. 11).

Средняя кустистость семей F3 в двух комбинациях варьировала от 1 до 7 стеблей на растении. Форм с низкой кустистостью было больше, чем с высокой, что связано с высокой густотой стояния растений. Хотя из F2 были отобраны для пересева хорошо раскустившиеся формы, в F3 их количество резко снизилось, что обусловлено влиянием средовых факторов, в частности, разреженного размещения растений во втором поколении. Тем не менее, в комбинации ЬатрохВираж выделилось 4 семьи F3 со средней кустистостью 5,8-6,8 стеблей, что от общего количества растений F2 составляет примерно 4,8%. Они представляют большой интерес в селекции риса на повышенную кустистость. Кроме того, 11 линий (13%) имели кустистость, как у родительской формы Lampo, т.е. 4-5 побегов на растении.

В комбинации ЕатрохКомандор в группу родительской формы Lampo входило 16 семей (17%), а превышало - 5 семей (5,4%), у которых кустистость была в пределах 5,6-6,9 побегов.

1 i 1.

у=0,4272^-0.75

; » \ ,/ У .

Кочанйор Lampo ;

2 3 4 5

Средняя кустистость

Lampo х Командор

Рис. 11 — Средняя кустистость и варианса гибридов F3 в комбинациях LampoxBHpaa< и ЕатрохКомандор

После объединения значений общей кустистости у всех растений в комбинации F3 ЕатрохВираж (5693 растения), ЕатрохКомандор (5423) и отдельно у родительских форм Lampo (187), Вираж (120) и Командор (300) были построены графики распределения частот (рис. 12).

У гибридных растений F3 в комбинации ЕатрохВираж преобладали промежуточные значения общей кустистости между родительскими формами, однако, выщепилась небольшая часть растений с кустистостью 10-13 побегов. Наличие трансгрессивных форм свидетельствует о неаллельном взаимодействии генов исходных родительских форм. •

Кривая распределения частот гибрида имеет значительную правостороннюю асимметрию (As=2,35). Наследуемость в широком смысле (Н2) была средней и составила 42%, что позволяет отбирать формы с нужным генотипом.

В комбинации ЕатрохКомандор наблюдались аналогичные закономерности. Вершина кривой распределения частот гибрида находилась в одном

классе с вершиной меньшей родительской формы Командор и имела значительную правостороннюю асимметрию (Аз=2,16). Наследуемость в этой комбинации (Н2) также была средней и составила 50%.____________________

Общая кустистость, стеблей/растение {-♦- Lampo —Lampa * Вираж Вирах]

Общая кустистость, стеблей/растении [-♦-Lampo—Lampo«Командор Командор|

Lampo хВираж Lampo х Командор

Рис. 12 - Общая кустистость гибридов F3 и их родительских форм

Полевая оценка числа побегов относительно проста, если селекционные делянки расположены на однородной почве, без сорняков и с оптимальными дозами азота и других питательных веществ. Индивидуальный отбор растений по числу побегов возможен уже в F2, но оценка линий F3 более точна.

ЗЛО Эффективность отбора на высокую кустистость при различной густоте стояния растений

Из расщепляющихся популяций F2 (ЬашрохВираж и ЬатрохКомандор), выращенных при трех вариантах густоты размещения растений, были выделены формы с высокой кустистостью, а на обычном фоне также и 1-2 стебельные растения. Все выделенные растения F2 были высеяны в 2009 году на F3 и рассажены.

Сравнение результатов промеров родительских форм за 2008 и 2009 гг. показало, что общая кустистость данных сортов в 2009 году уменьшилась на

0,5-0,9, аналогичное снижение кустистости происходило и у гибридов.

Из таблицы 2 видно, что при отборе высоко кустящихся форм из F2 селекционный дифференциал был выше на фоне 2x15 (3,15), чем на разреженных фонах (0,35-1,12). Уменьшение величины селекционного дифференциала происходит из-за того, что при разрежении кустистость большинства растений увеличивается за счет средовых факторов и соответственно в F3 уменьшается доля генотипической вариансы (с 77,11% в варианте 2x15, до 37,91% в варианте 15x15 и 30,65% в варианте 30x30).

В F2 различия между кустистыми и 1-2 стебельными формами были значительно выше (4,24 стебля), чем в F3 (1,44, 0,88 и 0,5). Таким образом, отбор кустистых форм при обычном посеве (2x15) с последующим его испытанием на такой же густоте в следующем поколении показывает большую эффективность, чем на разреженном фоне.

Формы F3, отобранные в F2 при густоте 15x15, оказались более кустистыми, чем отобранные с варианта 30x30. Это соответствует общей закономерности: при увеличении разрежения посева повышается величина фенотипиче-

ской вариансы за счет средовой компоненты и эффективность отбора генетически обусловленных кустящихся форм снижается.

Таблица 2 - Влияние густоты стояния растений на кустистость гибридов Р2 - Р3 ЬатррхВираж _______________________________________________

Схема размещения растений f2 Среднее значение f2 Среднее значение отобранных форм Fj Селекционный дифференциал, S Номер делянки F3 Схема размещения растений F3 Среднее значение F3 Вари- анса, vPh

2x15 1,53 0,64

1,46 -1,08 9125 15x15 4,24 5,55

2x15 2,54 30x30 9,5 20,52

2x15 2,97 2,66

5,7 3,15 9121 15x15 5,12 6,3

30x30 10,0 16,54

15x15 5,34 5,69 0,35 9129 15x15 4,9 3,29

30x30 6,4 5,27

30x30 9,04 10,17 1,13 9133 15x15 3,64 2,65

30x30 6,26 5,18

Таким образом, на основе проведенного анализа можно сделать вывод о том, что можно вполне эффективно проводить отбор на высокую кустистость при обычной густоте посева (2x15). Кустистость форм, выделившихся по данному признаку при такой густоте посева, в большей степени обусловлена влиянием генетических факторов, чем средовых.

3.11 Влияние различных доз азотных удобрений на наследование признака «общая кустистость»

В результате проведенных исследований установлено, что при увеличении дозы удобрений кустистость у изучаемых сортов и гибридов увеличивается в среднем на 0,57-1,36 стеблей/растении (рис. 13). Наименьшей кустистостью характеризовались сорта Вираж и Командор, их средняя кустистость возрастала с 1,37 до 1,95 стеблей/растении и с 1,83 до 2,6 стеблей/растении, соответственно. Сорт Lampo имел наибольшую кустистость: от 4,24 до 5,1 стеблей. Значения кустистости у гибридов находились между значениями родительских форм.

Кривые распределения частот родительских форм и гибрида в комбинации ЕатрохВираж во всех вариантах опыта характеризовались одновершинно-стыо и наличием правосторонней асимметрии (рис. 14). В варианте без внесения удобрений вершины кривых сортов Вираж и Lampo находились в классах с

1 и 4 стеблями на растении соответственно, а вершина кривой распределения частот гибрида находилась между вершинами родительских форм в классе 2 стебля.

При внесении азотных удобрений в дозе 30 и 60 кг д.в./га конфигурации графиков родительских форм и гибрида существенно не изменились, однако, наблюдается увеличение доли более кустистых форм, в сравнении с контролем.

В вариантах с дозой удобрения 90 и 120 кг д.в./га графики распределения частот были схожи, вершина кривой распределения частот гибрида находилась между вершинами родительских форм в классе с 3 побегами, а вершины сортов Lampo и Вираж в классах с 5 и 1 стеблями соответственно. При этом вследствие увеличения дозы вносимых удобрений у родительских форм и гибрида отмечается снижение доли 1-2 стебельных растений и постепенное увеличение более кустящихся форм.

Доза удобрения, д.в.

-ЬатрохКомандор -

- Командор -V- Lampo «Вираж -ш- BnpawJ

Рис. 13 - Влияние различных доз азотных удобрений на кустистость

........... .................. ............ Контроль*

Кустистость, стеблей/растении >—Lampo ---Lampo »Вираж -

Кустистость, стеблей/растении Lampo —-—Lt»rnpo*Bn|>aw —«о— Виряж {

120 кг д.е./за

Кустистость, стеблей/растении с—Lampo ---іГаіт»ро»Вираж -»—Вираж]

Рис. 14 - КРЧ гибрида (Р4) и исходных родительских форм в комбинации ЕатрохВираж при различных дозах азотных удобрений

Таким образом, исходя из проведенного анализа, следует, что по мере увеличения дозы вносимых удобрений у гибридных линий и исходных родительских форм происходит плавное смещение вершин распределения частот вправо, причем вершина распределения частот гибрида всегда находится между вершинами родительских форм и существенного влияния на характер наследования данного признака не происходит.

3.12 Характеристика выделившихся линий с высокой кустистостью

В комбинациях с участием сорта Lampo были выделены образцы, имеющие высокую кустистость, по вегетационному периоду относящиеся к скоро- и среднеспелой группам, высотой от 61,1 до 110,7 см., устойчивостью к полеганию, средней длиной метелки и высокой её озерненностью. Потенциальная урожайность данных линий превышает стандартный сорт Командор (7,58 т/га). Дальнейшая селекционная работа с выделившимися линиями позволит создать новые высокоурожайные сорта риса, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства.

Таблица 3.7 — Характеристика лучших линий риса с высокой кустистостью (2011 г.)

№ линии Комбинация Урожайность, т/га Кустистость, стеблей/растении Высота, см 1 Длина метелки, см Общее число колосков, шт

St Командор 7,58 1,60 91,0 іб,і 145,0

8000 Lampo х Командор 9,51 2,55 86,6 15,9 208,1

8177 Lampo хКомандор 9,41 2,64 91,9 16,8 218,3

7809 Lampo^KoMaiiflop 8,80 3,50 110,7 17,79 186,9

7782 ЕатрохВираж 8,38 3,90 105,7 16,83 180,1

8162 Lampo хКомандор 8,16 2,70 94,9 16,22 189,8

8197 LampoxBHpaac 8,16 2,95 87,2 14,84 159,0

7978 LampoxKoManflop 8,07 3,00 102,1 19,92 192,5

7807 ЕатрохВираж 8,00 4,10 105,0 17,19 114,6

НСР05 0,40

3.13 Экономическая эффективность выращивания сортов риса с высокой кустистостью

Все отобранные линии показали высокую экономическую эффективность, по сравнению со стандартом Командор. При этом условно чистый доход от внедрения новых линий производство составил от 32000 до 45590 руб/га, а уровень рентабельности от 80 до 114%.

Экономическая оценка эффективности от внедрения в производство сортов риса с высокой кустистостью показала, что за счет снижения нормы высева, хозяйства могут снизить затраты на семена в размере 2520 руб. с каждого гектара.

ВЫВОДЫ

1. Максимальное количество зерен в метелке гибридов F2 Широколист-ныйхУзколистный формируется при наибольшей ширине флагового листа (3032 мм) и длине в переделах 40-45 см. Отклонение от этих размеров в ту или иную сторону приводит к снижению озерненности метелки.

2. В комбинации ШироколистныйхУзколистный в F2 доминирует меньшая длина флагового листа, а у гибридов с участием родительской формы Lampo - большая. Различия между родительскими формами гибридов Широколистный х Узколистный, Lampo х Командор составляют одну пару генов, а в комбинации LampoxBиpaж - две пары генов.

3. По ширине флагового листа во всех комбинациях доминирует большее значение признака. Различия между исходными формами Широколистный и Узколистный составляют три пары генов. Родительская форма Lampo отличается от сортов Командор и Вираж по двум парам генов.

4. Кустистость и высота растений играют важную роль в формировании семенной продуктивности растений, наибольшее количество колосков в метелке при густоте посева 2x15 см формировалось при числе побегов на растении 48, при 15x15 см - 8-16 стеблей, при 30x30 см - более 20 побегов на растении при оптимуме высоты 100-120 см.

5. Анализ наследования кустистости в комбинациях LampoxBиpaж и Lampo хКомандор показал, что формы с высокой кустистостью преобладают в F2, при этом степень доминирования в двух комбинациях варьировала по вариантам опыта от 0,07 до 1,05. Между исходными родительскими формами установлены дигенные различия.

6. Наибольшую эффективность отбора растений с высокой кустистостью показал вариант с размещением растений по схеме 2x15. Кустистость форм, выделившихся по данному признаку при такой густоте посева, в большей степени обусловлена влиянием генетических факторов, чем средовых.

7. Увеличение дозы вносимых удобрений вызывает плавное смещение вершин распределения частот вправо у гибридных линий и исходных родительских форм, причем вершина кривой гибрида всегда находится между вершинами родительских форм и существенного влияния на характер наследования данного признака не отмечается.

8. По признаку «высота растений» в комбинации ШироколистныйхУзколистный отмечена гибридная депрессия (hp = -1,14). В комбинациях с участием сорта Lampo при всех вариантах густоты стояния наблюдался гетерозис по данному признаку (hp = 2,6-18,6).

9. Различия между родительскими формами Широколистный и Узколистный по числу колосков составляет одну пару генов, доминируют меньшие

значения признака. В комбинации ЬатрохВираж выявлен гетерозис по числу колосков в метелке, расщепление происходило в соотношении 3:1, с участием гена большой силы. Между исходными родительскими формами в комбинации Lampo хКомандор также были установлены моногенные различия, при этом отмечается смена направления доминирования при изменении густоты стояния растений.

10. В результате проведенного генетического анализа по методу Мережко установлено, что различия между родительскими формами Широколистный и Узколистный по данному признаку составляют одну пару генов. Доминирует больная масса 1000 зерен (hp = 1,02). В комбинациях с участием сорта Lampo установлено доминирование меньшей массы 1000 зерен, причем величина признака Виража доминирует над Lampo, a Lampo над Командором. Сопоставление частот родителей и гибридов выявило различия по одному гену с расщеплением в соотношении 3:1.

11. Экономическая оценка эффективности отобранных линий показала, что условно чистый доход от внедрения новых линий в производство составил от 32000 до 45590 руб/га, а уровень рентабельности их выращивания составляет от 80 до 114%. Экономический эффект от экономии семян за счет снижения нормы высева составляет 2520 руб./га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для селекции на высокую кустистость рекомендуется включать в скрещивания сорт Lampo, а также выделившиеся линии с его участием.

2. Продуктивные высококустящиеся линии 8000, 7809, 7782, 7807 и 8177 рекомендуются для контрольного и конкурсного сортоиспытания.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Редькин А.А. Эффективность отбора на высокую кустистость при различ-

ной густоте стояния растений риса / A.A. Редькин // Научный журнал Куб-ГАУ [Электронный ресурс]. Краснодар: КубГАУ, 2010 г. - №64(10). -Шифр Информрегистра: 04201000012/0272. — Режим доступа:

http://ej .kubagro.ru/2010/10/pdf718 .pdf

2. Редькин A.A. Наследование общей кустистости у гибридов риса F3 [Текст]/ А.А. Редькин // Труды КубГАУ, 2011. - Выпуск 3(30). - С. 112-119.

Работы, опубликованные в других изданиях:

3. Костылев П.И., Бредихин В.В., Редькин A.A. Наследование признаков длины и ширины флагового листа у гибридов риса от скрещивания Широколистный х Узколистный [Текст]/ Сборник трудов ВНИИЗК «Научное обеспечение производства зерновых и кормовых культур», Ростов-на-Дону. 2008. -С.151-163.

4. Костылев П.И., Бредихин В.В., Редькин A.A. Наследование кустистости риса при различной густоте растений [Текст]/ Зерновое хозяйство России, 2009 г., № 3, С. 25-29.

5. Костылев П.И., Редькин A.A. Наследование размеров флаговых листьев риса в зависимости от густоты стояния растений [Текст]/ Инновационные технологии развития регионального АПК, (Сб. докл. И-й Всероссийской науч.-пр. конф. 23-25 сентября 2009 года), Майкоп, 2009, С. 183-188.

6. Костылев П.И., Редькин А.А. Расщепление по высоте растений во втором поколении межподвидовых гибридов риса при различной площади питания [Текст]/ Рисоводство, 2009 г. - №15, С.30-33.

7. Костылев П.И., Редькин A.A. Наследование размеров флаговых листьев риса в зависимости от густоты стояния растений [Текст]/ Зерновое хозяйство России, 2009 г., № 6, С. 8-14.

8. Костылев П.И., Редькин A.A. Влияние густоты стояния растений риса на наследование длины метелки [Текст]/ Экологическая генетика культурных растений: мат-лы Всероссийской школы молодых ученых. - Краснодар: ВНИИ риса, 2011.-С.310-313.

9. Костылев П.И., Редькин A.A. Изменчивость размеров листьев риса при различной площади питания растений [Текст]/ Вестник аграрной науки Дона, - Зерноград: ФГОУ ВПО АЧГАА, 2009 г., выпуск 2. - С.72-76.

10. Костылев П.И., Редькин A.A. Наследование размеров зерновки у межподвидовых гибридов риса при различной площади питания [Текст]/ Зерновое хозяйство России, 2010. - № 2(8). - С. 3-8.

11. Костылев П.И., Редькин A.A. Наследование массы 1000 зерен риса и их количества на метёлке при различных нормах высева [Текст]/ Зерновое хозяйство России, 2010. - № 2(8). - С . 9-15.

12. Костьшев П.И., Редькин A.A. Наследование размеров флаговых листьев риса у гибридов F3 от скрещивания сортов риса Lampo, Командор и Вираж [Текст]/ Зерновое хозяйство России, 2011. -№1(13). - С.34-39.

13. Костьшев П.И., Редькин A.A. Анализ наследования кустистости риса при различной густоте растений [Текст]/ Мат-лы Междунар. науч. конф. «Современная биология растений» - Луганск: Элтон-2,2011. - С. 123-126.

14. Костылев П.И., Редькин А.А. Наследование размеров метелки у третьего поколения гибридов риса [Текст]/ «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России»: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Казань: Антэкс, 2011. - С. 131-136.

15. Костылев П.И., Редькин A.A. Наследование кустистости у гибридов риса F2 при различной густоте стояния растений [Текст]/ Экология, генетика, селекция на службе человечества: Материалы международной научной конференции (г. Ульяновск, 28-30 июня 2011 г.) - Ульяновск: 2011. - С. 40-41.

JIP 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 17.01.2012. Формат 60x84/16. Уч.-изд.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №6

РИО ФГБОУ ВПО АЧГАА 347740, Зерноград, Ростовской области, ул. Советская, 15.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Редькин, Александр Александрович, Зерноград

61 12-6/226

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР им. И.Г. Калиненко

На правах рукописи

Редькин Александр Александрович

НАСЛЕДОВАНИЕ РАЗМЕРОВ ЛИСТЬЕВ, КУСТИСТОСТИ И ДРУГИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РИСА, СВЯЗАННЫХ С

ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -

доктор сельскохозяйственных наук Костылев П.И.

Зерноград 2012

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................................8

1.1. Мировое производство и народно-хозяйственное значение культуры 8

1.2. Систематика и морфология риса..............................................................10

1.3. Гены культурного риса..............................................................................14

1.3.1. Кустистость............................................................................................15

1.3.2. Листья.....................................................................................................31

1.3.3. Метелка..................................................................................................40

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.................................................................................................50

2.1. Условия проведения исследований..........................................................50

2.1.1. Сведения о хозяйстве............................................................................50

2.1.2. Климатические условия........................................................................50

2.1.3. Почвенные условия...............................................................................53

2.2. Материал исследований............................................................................54

2.3. Методика проведения исследований.......................................................55

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.................................................................59

3.1. Корреляции признаков продуктивности..................................................59

3.2. Характеристика гибридов Б].....................................................................65

3.3. Наследование количественных признаков в Р2.......................................66

3.3.1. Длина флагового листа.........................................................................66

3.3.2. Ширина флагового листа.....................................................................70

3.3.3. Общая кустистость................................................................................73

3.3.4. Высота растения....................................................................................77

3.3.5. Длина метелки.......................................................................................81

3.3.6. Обще число колосков...........................................................................87

3.3.7. Длина зерновки.....................................................................................92

3.3.8. Ширина зерновки..................................................................................96

3.3.9. Масса 1000 зерен...................................................................................99

3.4. Наследование признаков в Бз..................................................................103

3.4.1. Длина флагового листа.......................................................................103

3.4.2. Ширина флагового листа...................................................................110

3.4.3. Общая кустистость..............................................................................116

3.4.4. Эффективность отбора на высокую кустистость при различной густоте стояния растений риса....................................................................121

3.4.5. Высота растений..................................................................................127

3.4.6. Длина метелки.....................................................................................131

3.4.7. Общее число колосков в метелке......................................................136

3.5. Расщепление гибридов по кустистости при различных уровнях азотного питания...............................................................................................142

3.6. Характеристика лучших линий..............................................................144

3.7. Экономическая эффективность выращивания сортов риса с высокой кустистостью.....................................................................................................145

ВЫВОДЫ.....................................................................................149

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ...............................151

ЛИТЕРАТУРА...............................................................................152

ПРИЛОЖЕНИЯ...............................................................................166

ВВЕДЕНИЕ

Рис - наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. Крупа риса -ценный диетический продукт, обладает высокими питательными свойствами. По данным FAO рис в 2010 г. возделывался на площади 164,7 млн. га, его урожайность в среднем составляла 4,37 т/га, валовой сбор 718,3 млн. т (FAOSTAT, 2011). В России урожайность риса в среднем составляет около 4 т/га. Однако такой уровень урожайности не покрывает потребность населения нашей страны в данной культуре. Поэтому внедрение в производство новых, более урожайных сортов риса, является одним из факторов, способствующих увеличению сборов зерна.

Высокая урожайность - это одна из важнейших целей при селекции любой культуры. Однако, урожайность, также как и ее компоненты, является чрезвычайно сложным признаком, а ее генетический контроль реализуется через контроль ряда комплексных процессов (Ashraf М. и др. 1994).

Среди различных количественных признаков риса, связанных с высокой продуктивностью, признаки листа являются одними из самых важных. Три верхних листа на стебле, особенно флаговый лист, являются основными источниками фотоассимилятов (Foyer С.Н., 1987; Sicher R.C., 1993).

Поскольку процесс фотосинтеза оказывает непосредственное влияние на увеличение биомассы, то повысить урожайность риса возможно за счет изменения фотосинтетического потенциала агрофитоценоза. Этого можно достичь, используя различные методы и приемы: за счет увеличения площади листовой поверхности флаговых листьев, за счет повышения работы хлорофилла, за счет фотосинтетической активности.

Кустистость, другой важный агрономический признак, который вносит непосредственный вклад в формирование урожайности риса.

Между продуктивной кустистостью и урожаем всегда имеет место положительная корреляция (Абдулин Р. М. и др., 1974). На практике максимальной

продуктивности сорта достигают не за счет развития определенного количества продуктивных побегов у каждого растения, а в результате формирования оптимального числа стеблей на единицу площади. При этом соседние растения по количеству продуктивных побегов различаются значительно (Седловский А. И. и др., 1985).

Таким образом, создание скороспелых сортов риса, обладающих высокой кустистостью, дружным созреванием боковых побегов и оптимальными размерами листьев позволит не только повысить урожайность, но и снизить норму высева семян.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- выявить влияние длины и ширины флаговых листьев на количество колосков в метелке;

- определить влияние кустистости на урожайность и другие признаки;

- проанализировать наследование этих признаков, число и силу генов, определяющих их проявление;

- установить влияние отбора и густоты посева на экспрессию кустистости в последующих поколениях;

- рассчитать экономическую эффективность выращивания хорошо кустящихся сортов риса.

Научная новизна исследования. Показано наследование кустистости, размеров листьев и других количественных характеристик у гибридов между сортами риса с контрастным проявлением признаков. Установлены закономерности наследования признаков и взаимодействия «генотип-среда».

Выявлены линии, имеющие высокую урожайность, кустистость и оптимальные размеры листьев. Показана экономическая эффективность выращивания изученных линий.

Отобраны перспективные гибриды и линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки от разных сортов.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Оценка эффективности отбора форм с высокой кустистостью при различной густоте стояния растений.

3. Линии риса, сочетающие ценные хозяйственные признаки и их характеристика.

нодар, 2011), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России» (Казань, 2011); международной научной конференции «Экология, генетика, селекция на службе человечества» (Ульяновск, 2011); на международной конференции «Современная биология растений» (Луганск, 2011). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 2 - в рекомендованных ВАК РФ изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и предложений для селекции и производства, списка литературы, включающего 127 источника, из них 95 - на иностранном языке. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 114 рисунков и 28 приложений.

Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю -доктору сельскохозяйственных наук, заведующему лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса Костылеву Павлу Ивановичу.

Особая признательность - директору ФГУП «Пролетарское» Баранову В.А., всем сотрудникам и лаборантам ВНИИЗК за оказанную помощь при проведении исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мировое производство и народно-хозяйственное значение

культуры

Рис является основным продуктом питания более половины населения земного шара. Его возделывают в 108 странах. С рисом связано экономическое благополучие большинства стран Азии. Поэтому развитию рисоводства здесь придается большое значение (Вальков В.Ф., 1992).

Более 20 стран в мире являются основными производителями риса, в их числе 11 азиатских, а также Бразилия, США и некоторые страны СНГ. В этих странах сосредоточено 89,2 % рисовых площадей. Урожайность по странам колеблется очень значительно: если в Корее, Японии, США получают свыше 6 т/га, то в Индии, Таиланде, Бразилии сбор зерна в три раза ниже. Поэтому повышение продуктивности полей является основным резервом увеличения производства риса.

Российская Федерация относится к северному региону мирового рисосеяния. По изотерме перехода средних суточных температур воздуха через 15°С, весной до 15 мая и осенью до 15 сентября, зона возможного рисосеяния в РФ весьма обширна (республики Дагестан, Ичкерия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханскую, Волгоградскую и Ростовскую области, западные и юго-западные равнинные районы Приморского края). Однако фактически под посевами риса находится небольшая площадь (Костылев П.И. и др., 2004). В 2010 г. площади под посевами риса в РФ в целом составили 203 тыс. га (Россия в цифрах, 2011).

Крупа риса отличается высокой питательностью и хорошим вкусом. По усвояемости (96 %) и переваримости (98 %) она занимает ведущее положение среди других круп и поэтому широко используется как диетический продукт, необходимый в лечебном и детском питании. В зерне риса содержится: воды 12,2%; азотистых веществ 6,4%; жира 2,1%; безазотистых экстрактивных веществ 69,3%; клетчатки 6,5%; золы 3,5%. Высокая биологическая ценность

белка риса связана с повышенным содержанием в нем незаменимых для человека аминокислот с малым содержанием танина в зерне. В сравнительно небольших количествах из зерна риса получают: крахмал, рисовую пудру, спирт, пиво (Алешин Е.П., 1993; Натальин Н.Б., 1973).

Рисовое зерно редко перерабатывают на муку. Оно не имеет клейковины, и хлеб из него не пекут. В России из рисовой крупы чаще всего варят кашу, на Кавказе и в Средней Азии национальным кушаньем служит плов, в Европе -пудинги, в странах Юго-Восточной Азии рис идет на приготовление самого распространенного блюда - кари (Рис, 1968).

Рис широко используется не только как продукт питания, но и для других целей. Известно, что рисовый отвар с давних времен применяется как лечебное средство при желудочных заболеваниях. Рисовое масло особенно рекомендуется для людей, страдающих сердечными заболеваниями и гипертонией. Из плодовых оболочек, алейронового слоя и зародыша зерновок получают фитин, витамины группы В и другие фармацевтические препараты. Из зародышей риса производят масло для мыловарения и производства свеч (Улиано О., 1976).

Сечку, получающуюся при выработке крупы, используют для производства консервов, спирта, особых сортов водки и пива. Из сечки вырабатывают также крахмал и рисовую пудру.

Рисовые отруби (кипак) по питательной ценности следует считать лучшим кормовым средством. В них содержится от 10 до 13,7% белка и до 14% жира. Отруби риса отличаются высоким содержанием фосфорных соединений, среди которых особую ценность представляют органо-фосфорные вещества — фитин, лецитин и другие, очень нужные для питания молодняка животных.

Кроме того, отруби богаты витаминами и жиром. Из них экстрагируют высококачественное пищевое и техническое масло. Оно отличается высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот и обладает ценными лечебными свойствами. Выход его из отрубей около 10% (Натальин Н.Б., 1973).

Рисовая солома является хорошим кормом для животных, особенно если ее силосуют совместно с зеленой массой люцерны или гороха. Она содержит

целлюлозу до 50%, лигнина 11,7 %, пентозанов 20 %, минеральных веществ (преимущественно кремния) 14,6%. Кроме этого, рисовая солома используется для изготовления высокосортной бумаги, картона, веревок и мешков. В странах Восточной Азии из соломы делают легкую обувь, шляпы, циновки и другие предметы домашнего обихода.

Рисовая лузга также является ценным сырьем. Ее применяют в качестве наполнителя при изготовлении прессованных плит, которые используют как строительный материал (Рис, 1968).

Столь высокая пищевая и хозяйственная ценность риса явилась главной причиной широкого распространения этого растения по земному шару.

1.2. Систематика и морфология риса

Род Oryza L. включает два культурных вида (О. sativa L. и О. glaberrima Steud.) и 25 диких видов, распространенных всюду по тропикам и субтропикам Азии, Африки, Австралии, Центральной и Южной Америки. Род Oryza L. по общепринятой классификации относится к классу Monocotiledones - однодольных, семейству Роасеа (Gramineae) - злаковых (Костылев П. И., 2011).

Oryza sativa выращивается во всем мире, a Oryza glaberrima выращивается главным образом в Африке. Oryza sativa в свою очередь делится на три подвида, на основании географического распределения и морфологических признаков: japónica, indica, и javanica. Подвиды japónica и indica главным образом выращиваются в умеренных и тропических/субтропических регионах, соответственно. Javanica также известен как "тропический подвид japónica" выращивается в Индонезии и США (Частная селекция полевых культур, 2005; Мае Т., 1997).

Корень. Как и у других хлебных злаков, корневая система у риса мочковатая. Она представлена двумя типами корней - главным и придаточными.

Главный корень (первичный, или зародышевый) сформирован в зерновке у зародыша. Зерновка риса прорастает одним главным корешком, в его верхней

части формируются боковые корешки, которые также растут вниз точкой роста, а на них, в свою очередь, образуются боковые корешки второго порядка.

На главном корне, а также на придаточных корнях образуются корневые волоски длиной 0,7-1 мм, количество которых зависит от режима орошения.

Характерной анатомической особенностью, как главного, так и придаточных корней риса является наличие в них аэренхимы - воздухоносной ткани. Через эту ткань происходит снабжение корней риса кислородом и выделение его в почву (Натальин Н.Б., 1973).

Узел кущения. Нижний участок стебля, где междоузлия сильно укорочены, называется узлом кущения. Длина его не превышает 3 см в период, когда формирование побега уже закончилось. В состав узла кущения входят такие органы, как листья, в пазухах которых скрываются почки, способные развиться в боковые побеги, укороченные междоузлия с корнеродными тканями, стеблевые узлы, прикрывающие меристему нижне

Информация о работе

Редькин, Александр Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Зерноград, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Наследование размеров листьев, кустистости и других количественных признаков риса, связанных с продуктивностью - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы