Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование основных хозяйственных признаков и комбинационная способность инбредных линий Дайкона

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование основных хозяйственных признаков и комбинационная способность инбредных линий Дайкона"

На правах рукописи

ЗУБИК Инна Николаевна

НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ ДАЙКОНА

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Работа выполнена на Селекционной станции имени H.H. Тимофеева Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук МонахосГ.Ф. Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Лудилов В.А., кандидат сельскохозяйственных наук Степанов В.А.

Ведущее предприятие - Московское отделение Всероссийского института растениеводства имени Н.И. Вавилова.

Защита диссертации состоится « •^^/iSP-zY^ 2005 г. в /У часов

минут на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА. С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат диссертации разослан

Ученый секретарь диссертационного совета -кандидат биологических наук

Карлов Г.И.

Общая характеристика работы

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ Японская редька - дайкон (Raphanus sativus L subsp acanthiformis (Morel) Stankev) - урожайная и скороспелая культура для районов с коротким вегетационным периодом и летне-осеннего срока сева в Центральной Нечерноземной зоне Ценность дайкона определяется высоким содержанием витамина С, Сахаров, сухого вещества, калия, кальция, железа, фосфора, магния, серы и специфических биологически активных веществ

Дайкон широко возделывают в странах Юго-Восточной Азии, где его потребление на душу населения в год в Японии и Корее (13-35 кг) в 50-140 раз выше, чем близкородственных им редьки и редиса (250 г) в странах ЮС В РФ занимает ограниченные площади В Госреестре селекционных достижений на 2005 г дайкон представлен 7 сортами и 3 Fj гибридами Большинство зарубежных фирм в настоящее время перешли к производству гибридных семян, так как Fi гибриды обладают неоспоримыми преимуществами по сравнению с сортовыми популяциями Количественные и качественные характеристики Fi гибридов зависят от подбора родительских пар, способных давать при скрещивании гетерозис-ное потомство В связи с этим, изучение проявления гетерозиса у Fi гибридов дайкона, оценка комбинационной способности линий и выявление закономерностей наследования основных хозяйственных признаков, в том числе устойчивости к киле является весьма актуальным.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ Целью исследований было изучение комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий дайкона и закономерностей генетического контроля основных хозяйственных признаков в системе полных диаллельных скрещиваний, а также наследования устойчивости дайкона к киле Исходя из этого, в задачу наших исследований входило

- проведение оценки общей и специфической комбинационной способности семи самонесовместимых линий дайкона, используемых в селекции Fi гибридов в полной диаллельной схеме скрещивания,

- изучение наследования важных хозяйственно-ценных и биологических признаков линий, а также характера действия генов при контроле признака у F] гибридов,

- определение корреляций между признаками самонесовместимых линий и общей комбинационной способностью, выявление возможности прогнозирования комбинационной способности по фенотипическому проявлению признаков;

- оценка коллекционного материала на устойчивость к киле капустных (Plasmodiophora brassica Wor.), выделение доноров, изучение генетики устойчивости и создание устойчивых линий дайкона;

- выделение наиболее перспективных Fi гибридов дайкона для выращивания в открытом грунте Нечерноземной зоны для легнвее-ешка сева;

з

- передача ядерно-цитоплазматической мужской стерильности инбредным линиям дайкона.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые в системе полных диаллельных скрещиваний изучена общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона Выяснен характер наследования важнейших хозяйственных признаков - массы, длины и диаметра корнеплода, числа и массы листьев, содержания в корнеплодах растворимых сухих веществ и аскорбиновой кислоты Показана взаимосвязь между фенотипическим проявлением этих признаков у родительских линий и их ОКС Выяснена генетика устойчивости линий дайкона к киле (ПаБтосКорЬога ЬгавБшае \Уог.)

По большинству изученных вопросов в отечественной и зарубежной литературе публикаций не обнаружено.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ Выявленные корреляции между фенотипическим проявлением важнейших хозяйственных признаков родительских линий и их ОКС позволяют повысить эффективность селекции Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений два гибрида (Б] Император и Р] Фламинго), превосходящие существующие сорта по продуктивности, устойчивости к цветушности и киле Выделены доноры высокой устойчивости к киле Созданы линии с мужской стерильностью и закрепители стерильности

На защиту выносятся следующие основные положения

- особенности наследования основных хозяйстветпшх признаков самонесовместимых линий дайкона, характер действия генов при контроле признаков у Р) гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности линий как важнейший этап в селекции гибридов дайкона

- корреляции между фенотипическим проявлением количественных признаков у родительских линий и их общей комбинационной способностью, позволяющие повысить эффективность селекции инбредных линий

- выделение наиболее перспективных для условий московской области Р: гибридов дайкона.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Основные положения диссертации отражены в б печатных работах и были представлены на III международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 1999 г ), научных конференциях МСХА (Москва, 1999, 2000 г), на Международной научно-практической конференции «Овощеводство состояние, проблемы, перспективы» (Москва, 2002 г)

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ Диссертационная работа изложена на 158 страницах, содержит 73 таблицы и 17 рисунков, состоит из введения,

глав и выводов Список использованной литературы включает 360 наименований,

_

в том числе 160 зарубежных авторов Приложения содержат 13 таблиц и 8 фотографий

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом исследований служили 42 Б] гибрида, полученных в 1997-1998 гг в системе полных диал-лельных скрещиваний семи самонесовместимых линий дайкона 2-5 поколений инбридинга В качестве стандартов использовались сорта отечественной и Р[ гибриды зарубежной селекции в 1997 году - Р] Мшо\уа8е, Р> Мигаза1а ЯЫк]уи, Фри-долин, Меч Самурая, в 1998 году - Б] Мтошаве, Дубинушка, Клык слона Семена гибридных комбинаций получали ручным скрещиванием Опыт был заложен методом рендомизированных блоков по 10 учетных растений на делянке в 2-х по-вторностях, по схеме 20x70 см Посев проводили в открытый грунт сухими семенами' в 1997 году - 22-23 июля, в 1998 году - 22 июля Агротехника в опытах общепринятая Уборка одноразовая в период технической спелости корнеплодов Учет урожая проводили путем взвешивания отдельно каждого корнеплода При испытании гибридов учитывали массу корнеплода, длину корнеплода, диаметр корнеплода, число листьев, массу листьев, отмечали форму и окраску верхней и основной частей корнеплодов, учитывали поражаемость корнеплодов килой, их склонность к растрескиванию, степень погруженности корнеплода в почву, количество растений, перешедших к генеративной фазе развития В 1998 г определяли содержание растворимых сухих веществ с помощью лабораторного рефрактометра УРЛ, содержание витамина С по методу Мурри (Плешков Б П, 1985) Результаты испытания Р] гибридов были обработаны методами вариационной математики (Доспехов Б Н , 1985) Анализ комбинационной способности родительских линий выполнен по Гриффингу (СЗгШнщ В., 1956Ь) Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака применяли методы графического анализа диаллельных таблиц по Хейману (Мазер К , Джинкс Дж, 1985, Наутап В 1, 1954Ь) Коэффициенты корреляции и регрессии между признаками самонесовместимых родительских линий дайкона рассчитывали с помощью программы Ехе1

Результаты исследований

1. Наследование массы корнеплода. В 1997 г выявлены существенные различия между изученными генотипами по признаку "средняя масса корнеплода" (табл 1) Исходные линии варьировали от 89,0 г до 386,0 г, комбинации - от 209,5 г до 677,5 г, показатель лучшего из стандартов (Р] Мтоуаяе) - 383,0 г Лучшие гибридные комбинации - Мв4хДа8; Ре9хТо4 и Ми1хТо4 превосходили стандарт соответственно на 62,3%, 69,6% и 76,9%

Таблица 1

Средняя масса корнеплода Р]Гибридов, эффекты ОКС и средние

цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий дайкона, г (1997 г )

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 212,0 436,5 518,5 621,5 441,5 519,0 356,0

Да9 405,0 342,5 385,5 391,5 471,5 431,5 440,5

Ит2 347,5 335,5 89,0 262,5 240,0 341,0 209,5

Мв4 438,0 444,0 270,5 210,0 278,5 586,5 359,5

Ми1 501,5 493,5 365,5 370,0 386,0 472,0 381,5

Ре9 427,5 385,0 284,0 457,5 387,5 139,5 459,5

То4 482,0 419,0 257,0 376,5 677,5 649,5 235,0

8 35,2 21,2 -102,0 -10,7 30,5 18,1 8,0

Мэ -41,6 -1,64 49,2 14,6 -12,5 85,5 -93,6

Р,-р 245,9 77,4 229,0 194,7 37,4 310,5 187,3

НСР05(х)=121,42, НСР05(ОКС)=61,34, НСР05(Мэ)=б9,8б, стандарты Мтомше ?! - 383 г, МигаваЬ вШауи V) - 360 г, Меч Самурая - 321 г, Фридолин - 347 г Величины ОКС у большинства линий имели положительные значения и существенно отличались от линии Ит2, обладающей отрицательным эффектом Эффекты СКС варьировали в пределах от -83,10 г до 140,8 г; по вариансам СКС родительских линий установлены существенные различия Анализ генетических компонентов по Хейману показал на различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминирования в изученном материале однонаправленны, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно Существуют специфичные для комбинаций неаллельные взаимодействия генов (комплементарный эпистаз), на что указывает и анализ взаимосвязи варианс потомков (Уг) и коварианс родитель-потомок (\Уг) (рис 1) Ассимметрия в распределении генов, проявляющих доминирование, и наличие эпистаза определили различия по СКС Линии Ит2, Ре9 и То4 обладают максимальным количеством рецессивных генов, а линии Да8, Да9, Ми1 и Мв4 - доминантных Явление гетерозиса определяется комплементарным эпистазом доминантных и полудоминантных полигенов Положительная корреляция между ОКС и фенотипическим выражением признака у родительских линий (г=0,65±0,34) говорит о возможности прогнозирования ОКС по фенотипу линий.

В 1998 г масса корнеплода у родительских линий варьировала от 59,5 г до 442,5 г, комбинациий - от 171,0 до 912,0 г, показатель лучшего из стандартов -442,0 г (табл 2) Лучшие гибридные комбинации 1997 г были среднепродуктив-ными Наиболее урожайными оказались комбинации Мв4хТо4, То4хДа9 и Ит2хДа8, превосходящие контроль соответственно на 88%, 98% и 106%

б

-------- ллшя е8 наклона

- Нг = Ь*иг ♦ а

а =819.09 Ь = О.21 параВоиа Иг = ^ 11раи г Цр =10966.

Рис 1 Регрессия ковариаций родитель-потомок и вариаций потомков линий дайкона по средней массе корнеплода дайкона, 1997 г

Таблица 2

Средняя масса корнеплода р! гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий дайкона, г (1998 г)_

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 242,5 438,5 912,0 499,5 469,0 504,5 502,5

Да9 664,5 442,5 615,5 568,0 657,5 585,5 878,5

Ит2 401,5 475 0 282,0 380,0 466,5 321,0 471,0

Мв4 599,5 616,0 171,0 338,5 237,0 611,5 590,5

Ми1 517,5 595,5 440,0 417,5 312,5 210,5 258,5

Ре9 721,5 522,0 636,5 441,5 333,5 59,5 319,0

То4 338,0 760,5 393,0 831,0 269,5 334,0 166,5

g 38,1 124,4 -19,5 8,6 -73,0 -61,4 -17,2

Мэ -11,9 -80,3 93,3 44,6 -0,9 -58,1 13,4

Ргр 304,9 172,3 191,6 158,4 93,5 402,3 329,0

НСР05(х)=265,95, НСР05(ОКС)=93,91, НСР05(Мэ)=83,64 Стандарты Дубинушка- 442,0, Мцкэтуаве - 137,0, Клык слона - 117 Эффекты ОКС линий варьировали от -73,0 до 124,4 г Высокий эффект ОКС в 1998 г имела линия Да9 Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака существует положительная корреляция (п=0,65±0,34) Эффекты СКС в комбинациях скрещивания варьировали в пределах от -179,3 до 253,7 г Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, эффекты доми-

нантных генов разнонаправлены, гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Выявлены специфичные для комбинаций скрещивания аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов, на что указывает и анализ взаимосвязи варианс потомков и кова-рианс родитель-потомок (рис.2).

Нг

ЫШг * а

а =-11322 Ь = О.61 парабола Нг = /~йр*йг" Цр =15312.

Рис 2 Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий дайкона по средней массе корнеплода, 1998 г

Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - обусловлены специфическими взаимодействиями

Расположение линии регрессии ниже точки начала координат свидетельствует о сверхдоминировании Гетерозис по массе корнеплода определяется сверхдоминированием и комплементарным эпистазом Линии То4 и Ре9 обладают минимальным, а Да9 и Мв4 - максимальным числом доминантных аллелей

2. Наследование длины корнеплода В 1997 г длина корнеплода варьировала у родительских линий от 10,15 см до 24,30 см; у комбинаций от 15,45 см до 29,25 см, у стандарта - гибрида Мто\уазе составила - 28,6 см (табл 3) Гибриды Р] Мв4хДа8, Ре9хТо4 и Ре9хМв4 имели длину корнеплода, равную соответственно 27,50,28,25 и 29,25 см. Разница в пределах НСР0>5 (3,44 см)

Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о значимых различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов; эффекты доминантных генов однонаправленны и распределены между линиями неравномерно Эффекты ОКС линий варьировали от -3,42 до 2,09 см Установлены различия между родительскими линиями по вариансам СКС Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - сверхдоминиро-

ванием, эпистазом, однонаправленньш действием и ассиметрией в распределении доминантных генов

Таблица 3

Средняя длина корнеплода И] гибридов, эффекты ОКС и средние _цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий дайкона, см (1997 г)

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 11,50 18,95 25,55 27,50 19,75 19,30 20,60

Да9 17,95 10,15 21,20 21,45 17,15 20,65 21,20

Ит2 19,30 19,05 15,50 22,30 25,95 21,15 21,15

Мв4 21,30 19,05 26,10 21,10 21,00 29,25 24,00

Ми1 19,75 16,35 22,60 24,60 24,30 25,25 26,65

Ре9 15,45 18,95 22,80 24,90 21,65 16,05 26,25

То4 22,75 19,60 22,90 25,25 24,40 28,25 21,10

е, -2,04 -3,42 0,10 2,09 1,00 0,45 1,82

Мэ -2,16 -1,09 1,75 0,76 -0,76 1,98 -0,47

р]-р 9,18 9,15 7,00 2,79 -2,21 6,77 2,48

НСР05(х)=3,44, НСРо5(ОКС)= 1,73, НСРо5(Мэ)=1,86, стандарты Мтотоюе - 28,6, Мигазак! ЗЫИуи Р:- 16,7, Меч Самурая - 20,8, Фридолин - 16,9

-------- линия еЭ ншснжа

- Иг г Ь««г ♦ а

а = 0.02

Ь = О.82 пара&ола Нг = >/ иряОг ио = 27.86

Рис 3 Регрессия ковариаций (\\'г) и вариаций (Уг) линий дайкона по средней длине корнеплода (1997 г)

Линии Ре9 и Да8 обладает минимальным, а линии Мв4 и То4 - максимальным количеством доминантных генов (рис 3) Коэффициент корреляции между ОКС и

фенотипическим выражением признака (г=0,89±0,20) говорит о возможности подбора пар для скрещивания по фенотипу

В 1998 г длина корнеплода у исходных линий варьировала от 9,25 до 19,50 см, у комбинаций скрещивания - от 11,50 до 28,00 см Показатель стандарта -15,6 см Гибрид Р[ То4хДа9 превосходил стандарт на 79,5% (табл 4)

Таблица 4

Средняя длина корнеплода гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых линий, см (1998 г )

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 12,15 12,50 24,00 19,50 18,35 19,15 20,90

Да9 17,50 14,60 17,00 20,00 20,40 16,30 28,00

Ит2 18,25 19,00 16,50 19,75 24,00 20,00 24,45

Мв4 20,50 17,50 11,75 19,50 13,75 19,00 24,00

Ми1 17,25 19,65 17,65 21,00 14,00 11,50 16,80

Ре9 18,05 16,50 24,50 18,65 17,20 9,25 20,20

То4 12,25 25,25 19,75 27,50 17,85 15,50 15,75

ё -1,13 0,03 1,05 0,97 -1,07 -1,67 1,83

Мэ -1,51 -1,26 -1,54 2,84 1,10 -1,95 2,32

Р]-р 6,03 4,53 3,51 -0,09 3,95 8,80 5,29

НСР05(х)=5,55, НСР03(ОКС)=1,44, НСР05(МЭ)=1,73

Стандарты Дубинушка - 15,6, Мтошаэе Г] - 12,9,Клык слона - 10,65

Величины эффектов СКС варьировали от -4,72 до 4,5 см Установлены различия между родительскими линиями и по вариансам СКС Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, действие их однонаправлено, гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Отмечены специфичные аллельные (сверхдоминирование) и неаллельные (эпистаз) взаимодействия генов, на что указывает и графический анализ взаимосвязи вари-анс гибридов (Уг) и коварианс родитель-потомок (\¥г) Различия по ОКС родительских линий обусловлены аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - сверхдоминированием, эпистазом и однонаправленным действием генов У линий Ре9, То4 и Да9 преобладают полигены с рецессивными аллелями, а у линии Мв4 и Ит2 - с доминантными (рис 4) Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,81+0,26) говорит о возможности прогнозирования ОКС по фенотипу

ю

-------- линия ев наклона

- Иг = Ь««г ♦ а

а ~ -3.27 Ь = О.71 парабола Нг = V ир*Уг ир = Ю.£5

Рис 4 Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий дайкона по средней длине корнеплода, 1998 г

3. Наследование диаметра корнеплода гибридов. В 1997 г диаметр корнеплода у родительских линий варьировал от 2,85 до 6,70 см, у гибридных комбинаций - от 3,80 до 7,60 см; показатель стандарта (И! Мигазак1 БМауи) - 5,85 см (табл 5). Комбинации Да8хДа9, Ре9хДа8 и Ми1хДа9 превосходили стандарт на 10,3%, 15,4%, 16,3% соответственно

Таблица 5

Средний диаметр корнеплода Р1 гибридов, эффекты ОКС и средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых линии, см (1997 г)

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 5,45 6,45 5,70 5,80 6,00 7,60 5,00

Да9 5,95 6,70 5,25 5,25 6,05 5,85 6,10

Ит2 5,25 5,05 2,85 3,95 4,20 5,10 3,80

Мв4 5,65 5,90 3,90 3,85 4,55 5,65 4,85

Ми1 6,05 6,80 4,90 4,85 4,75 5,65 4,90

Ре9 6,75 5,65 4,50 5,15 5,15 3,95 5,40

То4 5,80 6,00 4,00 4,25 5,55 6,05 3,80

ё 0,66 0,72 -0,88 -0,44 0,04 0,20 -0,31

Мэ -0,16 0,20 0,13 -0,18 -0,24 0,47 -0,23

И1-Р 0,55 -0,84 1,78 1,13 0,64 1,76 1,34

НСР03(х)=0,99, НСР03(ОКС)=0,47, НСР05(Мэ)=О,28, стандарты Мтоудае Р, - 4,6, Мигавак] вЫкгуи И, - 5,85, Меч Самурая - 5,2, Фридолин - 5,5 Эффекты ОКС варьировали от -0,88 см до 0,72 см, СКС от -0,44 до 1,05 см. Существенные различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов выявлены дисперсионным анализом по Хейману; эффекты доминантных генов в исследуемом материале однонаправлены, гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Различия по ОКС опреде-

ляются аддитивными и в большей мере усредненными доминантными эффектами генов, по СКС - однонаправленным действием доминантных генов Как показал анализ взаимосвязи варианс (Уг) и коварианс родитель-потомок (\*/г) в контроле признака преобладает неполное доминирование Линии Да8 и Да9 обладают большим количеством доминантных аллелей по сравнению с остальными (рис 5)

УГг

РеЭ

Да8

-Д-

ь =

пара&ола ио =

у|шиа «О наклона иг = Ы«1г ♦ а 0.31 О.бО

Ыг = ,/ ио*Ог 1.62

Рис 5 Регрессия ковариаций (у/т) и вариаций (Уг) линий дайкона по среднему диаметру корнеплода, 1997 г

Корреляция между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака (г=0,91±0,19), позволяет прогнозировать ОКС по фенотипу

В 1998 г у исходных линий данный показатель варьировал от 2,95 до 6,70 см, у комбинаций скрещивания - от 4,10 до 8,15 см Диаметр корнеплода стандарта - 6,05 см (сорт Дубинушка) Гибриды Да9хДа8; Ре9хДа8 и Да9хРе9 имели диаметр корнеплода соответственно' 7,95 см; 8,15 см и 7,55 см (табл 6)

Эффекты ОКС варьировали от -0,59 до 1,01 см; СКС от -0,54 до 1,19 см Установлены существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов; доминантные гены разнонаправлены и неравномерно распределены Специфичным для комбинаций скрещивания аллсльным (сверхдоминирование) и не-аллельным (эпистаз) взаимодействиям генов принадлежит существенная роль в контроле величины признака На это указывает и анализ взаимосвязи варианс гибридов (Уг) и коварианс родитель-потомок (Шг) (рис 6) Аддитивные и доминантные гены детерминируют различия по ОКС, а сверхдоминирование и комплементарный эпистаз - по СКС Наибольшее число доминантных аллелей имеют линии Да8, Да9 и Мв4, а рецессивных - Ре9 Высокая корреляция между ОКС

и фенотвдпгческим выражением признака (г=0,79+0,27) говорит о возможности подбора пар по фенотипу

Таблица б

Средний диаметр корнеплода Р] гибридов, эффекты ОКС и средние _цитрплазматические эффекты самонесовместимых инбредных линий, см (1998 г )

Да8 Да9 Ит2 Мв4 Ми1 Ре9 То4

Да8 6,20 7,40 7,30 6,40 6,50 6,95 6,45

Да9 7,95 6,70 7,45 6,70 7,30 7,55 6,90

Ит2 4,85 6,15 4,35 5,65 5,35 5,35 5,30

Мв4 6,65 7,05 4,15 5,00 4,70 7,45 6,35

Ми1 6,85 6,70 5,65 6,05 5,00 4,10 4,80

Ре9 8,15 7,50 5,45 6,50 5,60 2,95 5,55

То4 6,75 7,30 5,70 6,55 5,00 6,00 4,15

g 0,67 1,01 -0,59 -0,08 -0,48 -0,23 -0,31

Мэ 0,03 -0,25 0,44 0,21 0,04 -0,19 -0,28

Р1-р 0,65 0,46 1,35 1,18 0,72 3,40 1,90

НСР05(х)=1,О8, НСР05(ОКС)=0,62, НСРо5(Мэ)=0,49,

стандарты Дубинушка - 6,05, Мто\те Б] - 4,1, Клык слона - 3,65

Рис 6 Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий дайкона по среднему диаметру корнеплода, 1998 г

4. Наследование числа листьев. В 1997 г число листьев составило у линий от 9,00 шг до 30,00 шт, в комбинациях - от 10,00 шт до 33,50 шт, у стандарта (Меч Самурая) - 25шт./растение Линии То4 и Ми1 выделялись высокими

показателями ОКС и имели большее число листьев; Да8 и Да9 показали отрицательные эффекты ОКС и имели низкое число листьев Эффекты СКС варьировали от -2,55 шт до 4,35 шт Дисперсионный анализ по Хейману показывает на существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - неаллель-ными взаимодействиями генов Коэффициент корреляции между ОКС и феноти-пическим выражением признака (г=0,98±0,09) позволяет осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу

В 1998 г число листьев составило' у линий - от 9,50 до 26,50 шт, комбинаций - от 11,00 до 29,00 шт ; показатель стандартного образца (Дубинушка) -17,50 шт Эффекты СКС варьировали от -2,70 шт до 3,30 шт Линии существенно различаются по аддитивным и доминантным эффектам генов; эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены, гены, проявляющие доминирование, распределены неравномерно Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - неаллельными взаимодействиями генов Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,87±0,22) дает возможность подбора пар для скрещивания по фенотипу

5. Наследование массы листьев В 1997 г масса листьев варьировала у исходных линий от 60,00 до 386,00 г, у комбинаций - от 115,0 до 517,5 г У большинства изученных комбинаций наблюдался гетерозисный эффект по массе листьев Комбинации Да8хДа9, Да8хТо4, Да9хТо4, Ре9хДа8 и Да8хМв4 формировали некрупную компактную розетку листьев Низкими показателями ОКС обладали линии Да8 и Да9 Величины эффектов СКС в комбинациях скрещивания варьировали в пределах от -76,90 до 106,3 г; установлены большие различия между родительскими линиями и по вариансам СКС.

Анализ диаллельной таблицы по Хейману показывает существенные различия между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов, эффекты доминантных генов преимущественно разнонаправлены; гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Важное значение в контроле величины признака у гибридов принадлежит неаллельным (комплементарный эпистаз) взаимодействиям В наследовании признака преобладает неполное доминирование Аддитивные и доминантные эффекты генов определяют различия по ОКС, различия по СКС обусловлены неаллельными взаимодействиями генов Линии Ре9 и То4 обладают минимальным, а линии Ит2 и Мв4 - максимальным числом доминантных аллелей. Положительное значение коэффициента

корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,85±0,23) дает возможность для подбора пар для скрещивания по фенотипу

В 1998 г масса листьев у родительских линий была в пределах от 71,00 до 348,00 г, у комбинаций - от 92,5 до 800 г; масса листьев стандарта (Дубинушка) составила 211,5 г Линии Да8, Да9 и То4 имели низкие эффектами ОКС, линия Ит2 - высокий Величины СКС варьировали от -107,9 до 195,4 г Дисперсный * анализ по Хейману на существенные различия между родительскими линиями по

аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминантных генов од-нонаправленны; гены, проявляющие доминирование, распределены асимметрич-> но, в контроле изучаемого признака присутствуют неаллельные взаимодействия

генов Различия по ОКС определяются аддитивными и доминантными эффектами генов, по СКС - однонаправленным действием генов, асимметрией их распределения и неаллельными взаимодействиями генов (комплементарный эпистаз) Линия Ре9 обладает максимальным числом рецессивных генов, линии Мв4 и Ит2 -доминантных Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением (0,64±0,34) позволяет осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу.

6. Наследование содержания растворимых сухих веществ и аскорбиновой кислоты Содержание PCB у линий варьировало от 1,48 до 2,63%, у комбинаций - от 1,52 до 2,25%, показатель стандарта (сорт Дубинушка) - 1,68% По содержанию PCB выделялись линии Ми1, Да8, Ит2 и То4 Высокое содержание PCB отмечено у Да9хМи1, Ми1хТо4, Ит2хДа9, Мв4хИт2 и Ми1хИт2 Гибрид Ми1хТо4 сочетал в себе высокое содержание PCB с высокой урожайностью Максимальным значением ОКС - 0,15% имела линия Ми1 СКС варьировала в пределах от -0,20 до 0,15% Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о существенных различиях по аддитивным эффектам генов В генетическом контроле признака преобладает неполное доминирование Линии Мв4, Ит2, То4 и Да8 обладают максимальным, а линии Да9 и Ми1 - минимальным числом доминантных аллелей Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,89±0,20) позволяет осуществлять подбор пар для скре-'» щивания по фенотипу

Содержание витамина С варьировало от 8,95 до 20,45 мг/% у родительских линий и от 9,25 до 17,70 мг/% у гибридных комбинаций Показатель стандарта (сорт Дубинушка) 13,3 мг/% Содержание аскорбиновой кислоты у лучших гибридных комбинаций (Мв4хМи1; Мв4хРе9, Мв4хТо4 и Ми1хТо4) составило соответственно 15,95, 17,85, 16,35 и 16,50 мг/% Высокими эффектами ОКС характеризовались линии Мв4, Ми1 и То4 СКС в комбинациях варьировала в пределах от -1,82 до 2,17 мг/% Установлены различия между линиями и по вариансам СКС Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о существенных разли-

чиях между линиями по аддитивным эффектам генов, чем и определяются различия по ОКС Отмечается действие дупликатного эгшстаза У линии То4 преобладают рецессивные гены, а у линий Да8, Ит2 и Мв4 - доминантные. Коэффициент корреляции между ОКС и содержанием аскорбиновой кислоты в корнеплодах дайкона имеет высокое положительное значение (г=0,93±0,16)

7. Корреляционные отношения. В связи с различиями погодных условий 1997-1998 гг. корреляции между признаками инбредных линий дайкона были неоднозначны и не совпадали в большинстве случаев Анализ показал, что в 1997 г достоверный характер (р<0,05) и существенное (те больше 0,50 или меньше -0,50) значение коэффициентов было между длиной корнеплода и количеством листьев (0,86), между длиной корнеплода и массой листьев (0,76); между количеством листьев и их массой (0,68), и обратные' между диаметром корнеплода и его длиной (-0,54), между диаметром корнеплода и количеством листьев (-0,56), между диаметром корнеплода и массой листьев (-0,56) В 1998 г добавились следующие коэффициенты' между массой корнеплода и его длиной (0,58); между массой корнеплода и массой листьев (0,67), между длиной корнеплода и содержанием витамина С (0,55), между количеством листьев и содержанием растворимых сухих веществ

Масса корнеплода у гибридных комбинаций напрямую зависит от его диаметра (соответственно по годам 0,71 и 0,73) Зависимость массы корнеплода от его длины (0,67) установлена только в 1998 г В 1997 году установлена прямая корреляция между длиной корнеплода и количеством листьев (0,55) и обратная между диаметром корнеплода и количеством листьев; в 1998 г установлена взаимосвязь между количеством листьев и их массой Не обнаружено зависимости содержания растворимых сухих веществ и витамина С от массы корнеплода гибридов

8.Создание линий дайкона с генетической устойчивостью к киле.

Цель исследований - проведение оценки коллекции дайкона на устойчивость к РЬзтоёюрЬога ЬгавБкае \¥ог. и изучение генетики устойчивости. В ходе проведения исследований в 2000 г выявлено, что возбудитель килы представлен расой 16/15/31. В поисках источников устойчивости в 1998 г проведена оценка коллекции дайкона в весенней пленочной теплице Материалом служили 10 различных сортов и 9 инбредных линий Заражение проводили, проливая тепличный грунт суспензией спор Р1азтосЦор1юга Ьта^сае \\>ог в концентрации 106 спор в 1 мл инокулюма Посев проводили 23 июля 1998 г ; уборку и оценку в 2 этапа. По результатам первой оценки, отобранные корнеплоды без симптомов поражения повторно инокулировали, обмакивая в суспензию спор с последующей высадкой их в вегетационные сосуды объёмом 5 л После повторной оценки корнеплоды без симптомов поражения были высажены в грунт Оценку проводили по бонити-

ровочному ключу Висгасй е1 а1 (1975) Индекс поражения - Я (%) рассчитывали по формуле, предложенной Квасниковым (Квасников Б В, 1970).

Изучаемые образцы различались по степени заражения Процент пораженных растений варьировал от 0% у линии То1 до 100% у линии Фри-11 и сорта Фридолин Образцы, которые могут являться носителями генов устойчивости -Миновайсе Саммер Кросс, Дубинушка, Дракон, 11ех-10 и Мурасаки Шикиву (от 11 ^ до 20%) Линии Да8, Ми1, Да9 и сорт Вэла имели средний процент пораженных растений (от 22 до 50%), но низкий индекс поражения Эти образцы также могут быть источником устойчивости. От принудительного самоопыления в бутонах получены семена растений для последующей оценки на инфекционном фоне Для изучения характера наследования устойчивости к РкятоёюрЬога ЬгаББюае Wor у линии Да9, показавшей в предыдущие годы высокую устойчивость, был проведен гибридологический анализ устойчивости линии методом тройного тест кросса Посев семян родительских линий, Бь и ВС\ провели 9 июля 1999 г на инфекционном участке открытого грунта После появления всходов провели дополнительную инокуляцию поливом суспензии 106 спор в 1 мл воды Уборку и оценку корнеплодов проводили 20-21 сентября Статистическую обработку выполняли методом проверки гипотез по Доспехову (Доспехов Б А, 1985) Показано, что гибрид между линиями Да9 и То4 проявил себя как полностью устойчивый- из 11 анализируемых - 11 непораженных Гибрид Бг дал расщепление - из 44 анализируемых 33 оказались устойчивыми, а 11 - пораженными. В бекроссе с устойчивой линией Да9 - из 152 обследуемых 148 были устойчивыми и 4 оказались пораженными, что немного отличается от теоретически ожидаемого (152 и 0), но находится в пределах ошибки опыта, т к уровень значимости опыта составляет 0,95 Для интерпретации результатов расщепления была использована моногенно-доминантная модель Эта модель предполагает полную устойчивость к заболеванию у растений Б] и в потомстве от беккросса с устойчивым родителем ВС1), для поколения ?2 -расщепление 31 (устойчивые и восприимчивые), для потомства от беккросса с восприимчивым родителем - расщепление 11, те 50% растений должны были оказаться пораженными и 50% - остаться устойчивыми Гибридологический ана-1 лиз устойчивости к киле линии Да9 подтвердил теоретически ожидаемые результаты Значение Х2ф=0,105 указывает на соответствие элементарной генетической модели В опыте подтверждается доминантный характер устойчивости, при этом с » высокой долей вероятности можно утверждать, что она контролируется одним доминантным геном

В 2004 году с целью поиска новых источников устойчивости к киле был проведен стандартный вегетационный опыт в стерильных пластмассовых кассетах В качестве субстрата был использован стерильный нормализованный верховой торф (РН=6,5) Объектом изучения были гибриды, полученные в системе пол-

ных диаллельных скрещиваний самонесовместамых инбредных линий дайкона Заражение суспензией спор (106 спор в 1 мл раствора, раса16/15/31) проводили дважды Первоначально - семена, проращиваемые в чашках Петри, после накле-вывания были обработаны (1 мл/на чашку) суспензией спор (10б спор в 1 мл раствора), повторно - при высадке пророщенных семян, когда в каждую лунку вносили по 1 мл раствора спор в той же концентрации (пипеточный метод) Опыт был проведен в двух повторностях Учет поражения растений проводили по шкале, предложенной Букзаки (ВисгасЬ Б Т е! а1, 1975) Для расчетов шкала поражения была переведена в шкалу устойчивости по методике, предложенной Б В Квасниковым (Квасников Б.В , 1970) (табл 7).

Таблица 7

Перевод шкалы симгггомов поражения килой в шкалу устойчивости к киле

крестоцветных культур

Симптомы Балл Балл

поражения поражения устойчивости

Без поражения 0 4

Поражение на боковых корнях 1 3

(без поражения корнеплода)

Поражение корнеплода 2 2

(без поражения боковых корней)

Поражение корнеплода и боковых корней 3 1

Таблица 8

Устойчивость F¡ гибридов к киле, эффекты ОКС и средние цитоплазматические

_эффекты самонесовместимых инбредных линий дайкона, баллы (2004 г )_

_№1 №2 №3 №5 №6 №12 кДа8 ккТо4 Гф2 КЗГ2 кМв4

№1 1,00 1,25 1,00 4,00 2,72 4,00 1,27 1,00 1,32 1,82 1,19 №2 4,00 2,93 1,00 4,00 2,87 4,00 1,41 1,00 1,38 1,00 1,52 №3 1,00 1,00 1,17 4,00 2,53 4,00 1,47 1,00 1,00 1,00 1,00 №5 3,76 2,85 3,69 4,00 3,54 4,00 3,75 4,00 4,00 4,00 4,00 №6 3,70 3,60 3,88 4,00 2,65 3,93 2,51 3,82 3,07 2,52 2,69 №12 3,85 4,00 2,81 4,00 3,51 3,60 3,90 4,00 3,60 2,74 3,63 кДа8 2,34 1,00 2,00 4,00 2,78 4,00 2,81 2,26 1,75 1,14 1,00 ккТо4 1,11 1,11 2,09 4,00 3,85 4,00 2,00 2,27 2,08 1,00 1,14 Гф2 1,00 1,00 1,00 3,83 4,00 4,00 1,75 2,19 1,00 2,08 1,63 КЗГ2 1,00 1,00 1,00 3,60 4,00 4,00 1,42 1,00 1,00 1,92 1,00 кМв4 1,00 1,00 1,50 3,75 3,31 4,00 1,70 2,19 1,00 1,99 2,01 g -0,46 -0,40 -0,65 1,37 0,80 1,30 -0,25 -0,23 -0,45 -0,56 -0,47 Мэ 0,29 -0,40 0,18 0,14 -0,05 0,35 -0,10 0,01 -0,21 0,02 -0,24 НСР05 (х)=0,32, НСР05(ОКС)=0,17, НСР05(Мэ)=0,09.

Показано (табл 8), что устойчивость гибридов и их родительских линий к киле в 2004 году изменялась от минимальной (1 00 балла) до максимальной (4,00 балла) величины Наиболее устойчивыми были линии №5 и №12 (4,00 и

3,60 балла соответственно) и гибриды с их участием в качестве материнского или отцовского компонента скрещивания, т е. устойчивость линий определяется наличием доминантных генов Характер наследования устойчивости подтверждается графическим анализом (рис 7) Видно, что линии 5, 6 и 12 обладают большим числом доминантных генов или их эффектов, а у остальных линий - преобладают рецессивные гены Дисперсионный анализ по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминантных генов однонаправлены и распределены между линиями неравномерно Выявлена высокая корреляционная зависимость между величиной ОКС и фенотипическим проявлением устойчивости у родительских линий (0,80±0,20)

линия ев наклона Mr = Ь"Ur ♦ а 0.01 0.67

Иг = / Up«Ur 1.03

Рисунок 7 Регрессия ковариаций (Wr) и вариаций (Vr) линий дайкона по устойчивости к киле, 2004 г.

9. Мужская стерильность В 1998 г была начата работа по созданию пары МС-линия - закрепитель ядерно-цитоплазматической мужской стерильности В качестве исходного материала было взято стерильное растение F] гибрида редиса Taurus и растения инбредной линии дайкона То4, обладающей генотипом закрепителя (I^msms) На первом этапе провели гибридизацию стерильного растения редиса пыльцой инбредной линии дайкона То4, полученное потомство было стерильным На втором и последующих этапах проводили беккроссирование потомства от гибридизации стерильного растения пыльцой различных инбредных линий дайкона - Ит2, Ми1, Мв4 и То4 Анализ биологии цветения растений потомства показал, что линия То4 обладала генотипом закрепителя стерильности При гибридизации с линиями Да8 и Да9 в 2000 г фертильность восстанавливалась Анализ фенотипического проявления мужской стерильности на этом этапе пока-

зал, что у всех линий, кроме Да8 и Да9, она полностью сохранялась Таким образом, были созданы изогенные пары линий Мв4 и Ми1 (Мв48 и Мв4; Ми1Б и Ми1)

10. Станционное испытание ?! гибридов. Лучшие гибридные комбинации участвовали в конкурсном сортоиспытании в 2000 г Стандартами служили сорта дайкона - Дубинушка, Дракон, Саша Испытание проводили на естественном инфекционном фоне килы, по методике мелкоделяночного полевого опыта, в 2-х по-вторностях, по 20 растений в образце, схема посадки 20x70см Посев 24-25 июля, уборка - 6 октября Оценку симптомов поражения килой проводили по бонитиро-вочному ключу Букзаки (Висгаск! 5 Т й а1, 1975) Индекс поражения (%) рассчитывали по формуле, предложенной Квасниковым Б В (Квасников Б В , 1970) По-раженность растений рассчитывали в % от общего числа пораженных Цветуш-ность определяли по наличию у растения цветоносного стебля Лучшим по массе, длине и диаметру корнеплода среди гибридов был кМеСхкМи По этим показателям он превышал гибрид кДа8хкМв4-1к на 2,5%, вместе с тем, он поражался килой и по внешнему виду корнеплода был значительно хуже По комплексу показа! ей лучшим среди испытуемых образцов был гибрид кДа8хкМв4-1к, который был урожайнее лучшего стандарта (сорт Дракон) на 32%, устойчив к киле и не имел цветушных растений Близкими значениями обладал гибрид кТо4хкМи 1-1, который также был отмечен в ходе испытаний Выделялись по урожайности гибриды кДа8хкМв4-1к и кТо4хкМи1-1, превосходившие стандарты на 30-40% Гибриды кДа8хкМв4-1к и кТо4хкМи1-1 в 2001 включены в Госреестр селекционных достижений под названиями Р] Фламинго и Б] Император

ВЫВОДЫ

1 Скрещивание инбредных линий дайкона дает возможность получать высокопродуктивные гибриды (Да8хМв4, Мв4хТо4, Да9хТо4), превосходящие по средней массе корнеплода наиболее урожайные районированные сорта и гибриды дайкона, такие как Мшохуаве Р] и Дубинушка на 62-115% в зависимости от года исследований

2 Разнообразие изученных гибридов по средней массе корнеплода, его средней длине и среднему диаметру определяется различиями между линиями по ОКС, СКС и материнским эффектам Максимальный гетерозисный эффект по этим признакам определяется удачным сочетанием высокой ОКС и СКС Высокой ОКС обладают линии Да8, Да9

3 В наследовании инбредными линиями дайкона средней массы, диаметра, длины корнеплода, числа и массы листьев в 1997 году наблюдалось неполное доминирование и комплементарный эпистаз, а в более благоприятном 1998 году -

комплементарный эпистаз По содержанию растворимых сухих веществ неполное доминирование, а по содержанию аскорбиновой кислоты - доминирование

4. Специфическая комбинационная способность по признаку «средняя масса корнеплода» в 1997 году обуславливалась, главным образом, комплементарным эпистазом, а в 1998 году - комплементарным эпистазом и сверхдоминированием; по признаку «средняя длина корнеплода» в оба года исследований - однонаправленным действием доминантных генов, ассиметрией в их распределении и комплементарным эпистазом; по признаку «средний диаметр корнеплода» в 1997 году - однонаправленным действием доминантных генов, в 1998 году - сверхдоминированием и комплементарным эпистазом

5 Высокая продуктивность И] гибридов детерминируется доминантными полигенами, на что указывает высокая отрицательная корреляция между средней массой корнеплода родительских линий и величиной О^г+Уг) в оба года исследований.

6 Высокие положительные коэффициенты корреляции между ОКС линий и фенотипическим выражением признака по средней массе корнеплода, средней длине корнеплода, среднему диаметру корнеплода, содержанию аскорбиновой кислоты и растворимых сухих веществ позволяет прогнозировать ОКС по фенотипу

7 Отсутствие зависимости содержания как растворимых сухих веществ, так и витамина С от массы корнеплода, свидетельствует о возможности получения высокопродуктивных Р] гибридов дайкона с высоким содержанием этих биологически активных веществ

8 Расовый состав килы крестоцветных на инфекционном фоне Селекционной станции им Н Н Тимофеева имеет индекс 16/15/31 В системе полных диал-лельных скрещиваний и в потомствах Р;, и ВС1] на искусственном инфекционном фоне установлено, что устойчивость дайкона к Р1азтос1юрЬога Ьгазяюае \Уог наследуется доминантно У линии Да9 устойчивость контролируется одним доминантным геном

9 При создании устойчивых к киле гибридов дайкона следует использовать инбредные линии Да9, №5, №6 и №12, обладающие высокой ОКС по устойчивости к киле и продуктивности Эти линии могут служить генетическими источниками устойчивости к киле при селекции других видов НарЬапиз эаП'уиз Ь

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ

При селекции высокопродуктивных гибридов, с компактной розеткой листьев, высоким содержанием растворимых сухих веществ и витамина С, устойчивых к РквтосЦорЬога Ьгавзкае ЧУог использовать линии Да9, Да8, №5, №6 и №12

Список опубликованных работ

1 Монахос Г Ф , Зубик И Н Характер наследования некоторых хозяйственно-ценных признаков у самонесовместимых инбредных линий дайкона и корреляционные зависимости между ними // Оптимизация селекционного процесса на основе генетических методов (материалы международной конференции) - Харьков - 1999 -С 109-111

2 Монахос Г Ф , Зубик И Н Наследование хозяйственно-ценных признаков i и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона // Труды III международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы

их использования» - Москва - Пущино - 1999 - С 366-369

3 Монахос Г Ф , Зубик И Н Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона // Доклады ТСХА -М -2000 -вып 271 -С 175-185

4 Монахос Г Ф , Зубик И Н Наследование устойчивости к киле у дайкона // Доклады ТСХА - М - 2000 - вып 272 - С 85-88

5 Монахос Г Ф , Зубик И Н Состояние и перспективы селекции дайкона // Овощеводство состояние, проблемы, перспективы (материалы конференции), т 2 -М -2002 - С 231-232

6 Зубик И Н Дайкон- что мы о нем знаем // Флора, №6, 2002

7 Дайкон F] Фламинго Авторское свидетельство №34654 от 23 11 2000 г Соавторы Монахос Г.Ф , Судденко В Г

8 Дайкон Fi Император Авторское свидетельство №34652 от 23 11 2000 г Соавторы Монахос Г Ф , Судденко В Г

t

Объем 1,25 п л_Зак 342_Тираж 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

t.

»1032 1

РНБ Русский фонд

2006-4 5983

г

(Г