Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наездники-энтедонины (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE, ENTEDONINAE)Украины: морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Наездники-энтедонины (HYMENOPTERA: EULOPHIDAE, ENTEDONINAE)Украины: морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор"

Шститут зоологи im. i. î. шмальгаузена

hah ykpaïhii

г Г4 Л

J U •

г:'!?

ГУМОВСЬКИЙ Олексш Васильевич

УДК 595.792.23

13дц1-ентедон1ни (hymenoptera: eulophidae, entedoninae) укра1ни: морфо-бюлог1чний анал13 та еколого-фаун1стичний

огляд

03.00.09 - ентомолопя

автореферат дисертаци на здобутгя наукового ступеня кандидата бюлопчних наук

Кшв - 1998

Дисертащею е рукопис.

Робота виконана в Ьгституп зоологи ¡м. 1.1. Шмалъгаузена Нацюнально! Академи Наук Украши.

Науковий доктор бюлопчних наук, професор

кершник: Зерова Марина Дмитр1вна

зав. вцздшом Систематики ентомофалв та еколопчних основ бюметода 1нсппугу зоолога ш. 1.1. Шмалъгаузена Нацюнально! Академи Наук Украши

Офщшш доктор бюлопчних наук

опоненти: Радченко Володимир Григорович,

провщний науковий сшвробпник 1нституту зоологи 1м. 1.1. Шмалъгаузена Нацюнально! Академи Наук Украши

кандидат бюлопчних наук Дрозда Валентин Федорович, старший науковий сгпвробшшк 1нститу1у захисту рослин Украшсько! Академи Аграрних Наук

Провщна установа: Нацюнальний Аграрний ушверситет.

Захист вщбудетъся " "bfoCjsiО/АЛкЛ- 199 р. о годиш на

засщанш спещатзовано! вчено! рада Д 26.153.01 при 1нсппуп зоологи ¡м. I. I. Шмалъгаузена HAH Украши за адресою: 252601, Кшв-30, вул. Б. Хмелыпщького, 15.

3 дисертащею можна ознайомитись в б1блютещ 1нститугу зоологи 1м. 1.1, Шмалъгаузена HAH Украши.

Автореферат розюланий " " МЛ^ИШЯШЯС^ 199 <f р.

Вчений секретар спещал1зовано1 вчено! ради

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнють питания. 1здц1-ентедонши являють собою одну з найчисленнших здродин родини Eulophidae, яка, в свою чергу, е найбшлпою за кшьюстю писаних видав серед родин Chalcidoidea (Noyes, 1978). Водночас Entedoninae вляють собою одну з eKOHOMÍ4HO важливих та всесвггньо поширених груп альцидоТдних 1здц1в. Свяова фауна uieí щдродини включае близько 60 род i в та тыне як 800 оплсаних видав.

Пщродина Entedoninae об'еднуе Гздщв др1бних та середтх po3MÍpÍB 0.6 - 6.8 мм завдовжки) з типовим для хальцид редукованим жилкуванням крил i ереважно металево блискучими покривами. Личинки бшьшосп ентедонш е :ервинними чи вторинними ендопаразитами яець та личинок представшшв рядш )iptera, Lepidotera, Coleóptera, Neuroptera, Hymenoptera, Thysanoptera та Homoptera, до живуть як вщкрито, так i приховано. 3hmíbjm ввдбуваеться на стада личинки станнього вйсу чи лялечки. Злачна кшьюсть хазядв ентедонш е плодниками шьського (техшчш, плодов1, овочев!, декоративш, лжарсыа кулътури) та лкового осподарства. В крашах Нового Св1ту ентедошни активно використовуються в ехшчшй ентомологп: Edovum puttleri Grissell - паразит яець колорадського жука .eptinotarsa decemlineata, Ceranisus menes (Walker) i Thrípobius semiluteus Ferriére -аразити TpimciB та imiii.

Хоча протягом осташих 20 роюв з'явили ся узагальнюкга робота в галуз! истематики ентедонш, cyrreBi корективи були запропоноват до i'x системи та татусу певних таксошв (Boucek, 1988; LaSalle & Schauff, 1994; Hansson, 1990, 1994a, 994b, 1995, 1996; Schauff, 1984, 1986, 1988, 1989, 1991), шдродина все ще алшыаеться недостатньо вивченою як в систематичному, так i у фаунгстичному щношенга: невщома бюлогш багатьох видав, особливосп ix поширення, б агата ¡агностичних ознак виявляються надто мшливими при вивченш додаткових [атер1алш.

Метою робота е комплексний морфо-бюлопчний аналдз та еколого->аутстичний огляд халыдад пщродини Entedoninae (Hymenopteia, Chalcidoidea, Eulophidae) фауни Украши. Зпдно з щею метою поставлено таю завдання:

1. Виявлення видового складу та фаушстична peBÍ3w ентедонш Украши.

2. Дослщження морфологи 1маго як основи для визначення д!агностичного яачення окремих ознак.

3. Узагальнення та доповнення даних з морфологи, бюлоги пре1мапнальних фаз озвитку, троф1чних зв'язюв та способу життя ¡маго ентедонш.

4. Вдосконалення системи найменш вивченого серед ентедонш номшативного оду Entedoir. анамз даагаостичних ознак, перегляд подолу на групи видав, иявлення валщносп назв певних видав.

Наукова новизна. На територи Украпги виявлено 98 вид1в з 17 родов, що дало ожливкть збшыпити список репонально! фауни бшын шж у 8 разш; 64 види та 11 од1в вперше наводяться для фауни Украши. Протягом проведених дослщжень з

Украши та шших репошв описано 8 нових для науки видав та 1 новий пщрщ, наз] 11 видав та 1 роду зведено до синонМв, на шдстав1 морфологи iMaro вщновле! статус 1 роду (Epipleuiotropis, назва якого ранйпе вважалася молодшим синошмс до Pediobius). Проанатзовано поширення ентедонш фауни Украши за бютопами ■ головними рослинними угрупованнями.

На шдсташ пор1вняльно-морфолопчного анашзу проведено оцга даагностичного значения окремих ознак, деяы з них вперше запропоноваш да вжитку в систематшц групп.

Вперше узагальнено дат з троф1чних зв'язюв личинок ентедонш, описано pi3 типи ix спешашзацц. На приклада ентедонш запропоновано змши до класифкаг форм троф1чно1 спещал1зацц паразигичних Hymenoptera, описано два HOBi тих спе1вал1зацй. Для ентедонш Украши складено список хазяхв, де 4 види комах-хазя та 5 видав кормових рослин хазягв вказаш вперше. Вперше отримано грунтовш да з бюлоги Entedon (Entedon) zanara (Walker), а саме: парування iMaro, пошук 1 заражения хазяша, морфолопя личинки останнього вису, заляльковуванн ураження вторинними паразитами, тощо.

Рев1зовано систему роду Entedon: внесено виправлення та доповнення до йо: д1агнозу, запропоновано подш роду на два гццроди - Entedon (Entedon) s. str. 1 новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критичний анал1з пода шдроду Entedon (Entedon) на групи видав, внасдадок чого запропоновано под дього падроду на 8 груп видав (squamosus, cioni, heicyna, cyanellus, costalis, spaieti crassiscapus та keiteszi, з яких дв1 останю групи видшено вперше), уточнено даагно: та склад цих груп.

Теоретична та практична шншсть робота. Робота е першим комплексни дослщженням 1здщв-ентедошн Украши, в ход1 якого було отримано оригшаль дат з ix таксономи, морфологи та бюлогц. Анашз цих даних дозволив виявк. морфо-бюлопчну специфцсу Entedoninae на територи зазначеного репону, и значно розпшрюе напи уявлення як про фауну Украши, так i про таксоном1чш склад, морфолопю, бюлогцо та систему niei шдродини • в цшому. В проце вивчення матер1ал1в репонально1 фауни було уточнено даагноз пщродини врахуванням специфжи морфолога мюцевих 2 представниыв, що, разом розробленими орипнальними таблицями до визначення родав та видав фаут Украши, значно полеппить визначення ентедонш широкому колу ентомолопв ■ фах1вп1в з захисту рослин. В райош досл'щжень було виявлено 59 вид! в ентедон! що маютъ безпосередне (ураження фиофапв-шюдниюв) та опосередковш (шдтримка природами динамжи популяцШ корисних фгго- та енгомофапв чер> ел1мшадш частини особин) господарське значения, з них 22 види вперше наведег для територи Украши. Доонджеш особливосп розподалу ентедонш фауни Украй за рослинними угрупованнями та дат з ix поширення в окремих репонах (i територи об'екгш природно-заповщного фонду зокрема) дозволяють яюснш одшити Micueßi природш ресурси ентомофагхв. Результата проведено] пор1вняльно-морфолопчного та таксоном1чного анашзу можугь бути використа

для побудови природно! системи як власне Entedoninae, так Eulophidae в цшому. Опис нових таксошв е певним внеском в систематику шдродини. Новий погляд на 3aKOHOMipHOCTi розширення паразито-хазя'шних зв'языв ентедонш дозволяе по-новому оцшити гцдходи та перспективи розведення лабораторних культур практично значущих комах-паразиттв, можливосп ix вирощування на заздалепдь обраному хазяпи та штродукцн в iHini репони.

Основш положения, шо виносяться на захист. 1) Фауна ентедонш Украши представлена 98 видами, шо належать до 17 родгв. 2) Серединний иль проподеума в межах шдродини зазнае сутгевих видозмш, яи можуть буш вщповдого класифковаш. 3) Б1чш кш проподеуму ентедонш не е самостШним утвором, а являють собою гшертрофоване тцднятгя внугршнього чи зовшшнього краю биного жолоба, вщповщно, наявшсть чи вщсугшсть 6i4imx юл ¡в не може слугувати за самоспйну д1агностичну ознаку родового piBiw. 4) Ентедонши фауни Украши мають водночас принаймш три з наступних ознак: лобну розвилку, заломлення субмаргшально! жилки переднього крила в Micui ЮС переходу в парастигму, коротку стигмальну жилку переднього крила та одну пару щетинок на скутелум! 5) KpiM поширено! серед ентедонш морфо-типово! троф1чно! спещатзацц, ентедоншам власпш дв1 нов1 форми uiei спещашзацй: топо-типова та систематична; розширення паразито-хазяшних зв'язюв ентедонш вщбуваеться завдяки послщовному чергуванню р1зних форм ix гроф1чно'1 спещ'алтцй. 6) Pia Entedon подшяеться на два пщроди - Entedon (Entedon) s. str. та Entedon (Cederholmia) Gumovsky, тдрщ Entedon складаетъся з 8 труп видав (squamosus, cioni, hercyna, cyaneüus, costalis, sparetus, crassiscapus та keiteszi).

Публжацц. 3 теми дисертацй опублЬсовано 15 наукових po6iT.

Апробашя робота. Основю матер^али дисертацй викдадею в тезах усних вистутв та обговореш на 3 конферетцях: одшй вгтчизняшй ("I студентська наукова конференщя фонду Т.Г.Шевченка", Кшв, 1994) та двох мЬкнародних ("Урбашзоване навколишне середовище: охорона природа та здоров" я людини" (Кшв, 1995) та "XI наукова конференщя IFOAM з еколопчного сшьського господарства" (Копенгаген, 1996)).

Структура та обсяг робота. Дисертащя викладена на 306 сторшках машинописного тексту, з яких основна частина (зшст, вступ, 7 роздшв тексту, висновки, список цитовано! лператури) складае 150 сторшок, 153 малюнки - 26 сторшок, 5 таблиць - 5 сторшок, 10 дааграм - 5 сторшок, додатки (6 таблиць та шюстраци ентедонш Украши, вюпочаючи ix визначник) - 120 сторшок. Список штературних джерел мктить 293 найменування.

3MtCT РОБОТИ МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЙДЖЕНЬ В основу даного дослвдження покладено перш за все орипнальш спостереження та матер^али власних збор1в автора (1993 - 1998) на територи Микола1вськоТ, ПолтавськоТ, ХарювськоТ, Кжвсько!, Чернгпвсько!, Хмельницько!,

JlbBÍBCbKOi, Закарпатсько!, Волинсько! областей Украши, а також в автономий! республиц Крим. Матер1али з решти областей Украши були опрацьоваш завдякк вивченню колекцш Вцщшу систематики ентомофапв та еколопчних ochoi бюметоду 1нституту зоологи HAH Украши (Кшв) та Зоолопчного Ьгститутз РосШсько! Академи Наук (Санкт-Петербург).

Для достов1рного визначення ентедонш було вивчено nmoBi та нетипов nopiBHfflibHÍ екземпляри з колекцШ Британського 1сторико-Природничого Музек (Лондон), Манчестерського ршерситету (Манчестер, Англш), Зоолопчного музек Лундського Ушверситету (Лунд, Швещя), Шведського 1сторико-Природничогс Музею (Стокгольм), Кафедри зоологи Пловдовського Ушверситету "ITaicií Хгиендарський" (Пловдав, Болгар1я), Нащонального 1сторико-Природничого Музек Угорщини (Будапешт), Державного Гсторико-Природничого Музею "Дяаакомс flopia" (Генуя, Ь-алм), Музею Кафедри ентомололчно! систематика Сшьськогосподарського факультету Хокайдського ушверситету (Хокайдо, Япошя), Японсько! лкюзахисно! станцц (Bi6ai, Япошя), Шституту захисту люу Китайсько: Академи Наук (Пекш), Нащонального 1сторико-Природничого Музею Сполученто Штата Америки (Вашшгтон), {сторико-Природничого Музею Кашфоршйськогс ушверситету (Беркл1, США), Канадсько! Нащонально! Колекци Комах, Арахнщ те Нематод (Оттава), приватно! колекци Домгшка Колле (Стерлшг, Аляска, США) те Музею Оклендського ушверситету (Окленд, Нова Зеландш). Також для дослхцження особливостей морфологи та поширення ентедонш було вивчено неопрацьован матер1али з р1зних репошв Свропи, Ази, Африки, Австрали та Америки з коле гада наведених вшце наукових заклад1в. Визначення !здщв проводилося переважно зе матер1алами згаданих колекцш, а також за ллературними даними (таблицями дс визначення та описами).

Протягом робота було опрацьовано матер1ал, що нараховував в цшому понах 4000 екземпляр1в iMaro й 300 екземпляргв преьмагшальних фаз (личинок те лялечок), з них - 1047 музейних екземпшцмв. Внаслщок проведено! дослщницько: роботи в Гнституп зоологи HAH Украши створено фундаментальну систематична колекцио хальцид-ентедошн, що мютить понад 1500 екземпляр1в, включаючи 24 типов1 екземпляри 6 нових видав; поставлено систематичну колекцио з рощ Entedon в Зоолопчному 1нституп РосШсько! Академи Наук (Санкт-Петербург), щс нараховуе близько 220 екземпляр1в, яга представляють 28 видав.

Для збору, виведення з хазя!в, монтування та виготовлення препарат iMaro те личинок використовувалися переважно загальновживаш методики (Noyes, 1978), що були доповнеш препаруванням личинкових шкурок та використанняк оригшально! установки для виведення !здшв з ендо- та екзофиних хазягв. Дан£ установка дозволяла зберегти вш висушування взял в природном}7 середовищ стебла рослин й довести розвиток личинок комах-хазя!в та (чи) íxhíx паразийв дс стада, що вже не харчувалася i була стшкою до висушування.

Для спостереження розвитку видав роду Entedon, яю паразитують в личинка? жука-довгоносика Cionus scrophularíae, останш були потурбоваш в момеш

)аляльковування, внаслшок чого кокон, утворюваний личинками жука в HopMi, не {юрмувався i заляльковування хазяша та подальший вихщ личинок паразита одбувалися вщкрито. 3 метою запоб1гання висушуванню личинок Тздицв, що вже зийшли з т1ча хазяша, в чашку Ilerpi, де вони утримувалися, додавалося три сраплини води.

Для полшшення робота 3i щойно з1браннми материалами польових проб та гкземплярами, що збериалися в спирт!, була використана орилнальна методика, пса базувалася на обробщ таких матер1ал1в глщерином. Внаслщок uieï обробки гканини комах набували особливо! еластичноот, яка збернилася впродовж дуже гривалого часу.

1СТОР1Я ТА СТУПШЬ ВИВЧЕННЯ 13ДЦ1В-ЕНТЕДОН1Н

1стор1я вивчення ентедошн. В роздш розглянуто icTOpuo вивчення ентедошн вщ початку XIX cropiTW (onncib перших вид1в, зокрема: Spinola, 1808; Dalman, 1820) да 90-х роыв XX стор!ччя. tcropiro вивчення розбито на 4 етапи:

1. Друга половина XIX стор1ччя: штенсивний опис таксошв надвидового р1вня га вивчення бюлогй окремих видав (Westwood, 1833а, 1833b, 1837; Haliday, 1833, 1844; Walker, 1839, 1841, 1842, 1846, 1851, 1872; Förster, 1841, 1856, 1861, 1878; Ratzebuig, 1848; Thomson, 1878; Zetterstedt, 1838).

2. Кшець XIX - початок XX стор1ччя: розвиток систематики та бюлогй Entedoninae, активний опис таксошв видового рангу (Ashmead, 1890, 1894, 1899а, 1899b, 1904; Girault, 1911, 1913а, 1913b, 1913с, 1913d, 1915, 1916а, 1916b, 1916с, 1916d, 1916e, 1916f, 1916g, 1917a, 1917b, 1917c, 1917d, 1917e, 1917f, 1919, 1920, 1922, 1924, 1927, 1928, 1929, 1934).

3. Середина - кшець 70-х роив XX стор1ччя: створення грунтовних гаксоном1чних рев1зй, оглядав репональних фаун та опрацювання типових серш видав, що були описаш попередшми авторами (Erdös, 1944, 1951, 1954, 1956, 1961, 1966; Graham, 1959, 1963, 1971; Boucek, 1957, 1963, 1965а, 1965b, 1972, 1974, 1976а, 1976b, 1977а, 1977b; Askew, 1962, 1968, 1978, 1974; Boucek & Askew, 1968; Kerrich, 1973; Szelényi, 1977a, 1977b, 1978; Burks, 1958, 1966, 1968, 1971, 1979; Yoshimoto, 1973a, 1973b, 1973c, 1976, 1977, 1978).

4. 80-Ti роки - середина 90-х роив XX стор1ччя: початок внесения певноТ :талосл до струкгури шдродини, що багато в чому завдячуе роботам К. Ханссона, Зд. Боучека та М. Шауффа (Hansson, 1983, 1985а, 1985b, 1986а, 1986b, 1987, 1988а, 1988b, 1990, 1994а, 1994b, 1995а, 1995b, 1996а, 1996b; Boucek, 1988; Schauff, 1984, 1986, 1988, 1989; Schauffand Boucek, 1987; LaSalle & Schauff, 1994).

IcTOpifl побудови системи Entedoninae на надродовому piBHi. В цш частиш проанал1"зовано юторш назви та TaKC0H0Mi4H0r0 статуса Entedoninae: вщ родини Entedonoidae (Förster, 1856), Entedonidae (Walker, 1872; Никольская, 1952; Domenichini, 1953) та триби Entedonini (Schmiedeknecht, 1907, 1909), Entedonina (Thomson, 1878) до шдродини Entedoninae/Entedontinae (Howard, 1885 - 1886, tehmead, 1899a, Ashmead, 1904, Morley, 1910; Girault, 1913b; Peck, 1951, 1963;

Boucek, 1957; Graham, 1959; Peck, Boucek, and Hoffer, 1964; Yoshimoto, 1984; Burks 1979), що i e визнаним ниш (Boucek, 1988; Schauff, 1991). Розглядаеться icropi назви, написания яко! через "t" ("Entedontinae") було невиправдано запропонован Mopjii (Morley, 1910), деякий час фггурувало в лггератур1, а згодом було поверней до вихщного коректного rapiamy Боучеком (Boucek, 1988).

Ступшь вивченосп окремих родти. В дашй часгиш обговорено розподы вцгн шдродини по родах, зазначено ктотну неоднорщшсть цього розподалу: найбшыпн вщсоток видав CBixoBo'i фауни припадае на роди Entedon, Pediobius, Chrysocharii Closterocerus, Neochiysocharis та Omphale (бш>ш як 100 видав у кожному), решт родав представлена менш як 50 видами. Проанашзовано ступшь вивченосп окреми родов, встановлено, що найменш дослцокеними родами е багап на види род Entedon та Omphale.

Квень дослшження Entedorunae в окремих регюнах. В цш частит стисл охарактеризовано pi3hi репони земно! кул! з точки зору р1вня дослщженосп Ьдщв ентедонш в цих репонах. Зазначено, що найлшше дослщженою залишаетьс твшчна швкуля, а саме Голаркгична зоогеограф1чна область, де найбшы дослщженою е Захадна Палеарктика, а саме - Середня та ГПвтчна ввропа часхково - Схадна Европа (фауни колишнк Чехословаччини та Югославй, а такоз Молдови, окрем1 даш з Болгарц, Полыщ та Pociü). У цш частиш також наведен огляд основних робй з певних регюнальних фаун.

IcTopiH вивчення ентедонш в УкраМ. В УкраМ, як i на всш територ: колишнього СРСР, ентедошни спещально не вивчалися. В робот! наведено огля тих небагатьох po6iT, в яких згадувалися одщ-ентедонши Украши: в!д опис М. Курдюмовим роду Neochiysocharis з Полтавсько! обласп (Kurdjumov, 1912) д даних по окремих видах ентедонш фауни Украши, яи е паразитами комах-мшерц в огляд ах паразито-комплекс1в плодових культур (Зерова, Толканиц, Котенко и др 1991; Свиридов, 1993). Узагальнеш дат цих роби вказували на знаходження УкраМ на момент початку наших дослщжень 12 вщцв uie'f щдродини, що далеко н вщпов1дало ix реальнщ юлькост!

nPElMATlHAJlbHi ФАЗИ РОЗВИТКУ

В даному роздал! за власними та лггературними даними наводягься особливо« морфологи яець, личинок та лялечок певних ентедонш, зокрема тих, щ зареестроват в УкраМ.

Вперше описано заляльковування личинок Entedon (Entedon) zanara Walker паразита личинок довгоносика Cionus scrophulariae, описано та проиюстрован фотоматер1алами габпус личинки останнього вису, ц вихщ з Tina хазяша, габиу передлялечки, послщовшсть потемншня певних далянок тегументу лялечки та шш( Вперше дослщжено поведанку Lviaro Е. (Е.) zanara (як в природ!, так i лабораторних умовах): парування, пошук, nuötp та ураження хазяша. Наведено шц оригшальш дат з бюлоги ентедонш Украши.

М0РФ0Л0Г1Я 1МАГ0 ТА Д1АГН0СТИЧНЕ ЗНАЧЕНИЯ ОКРЕМИХ ОЗНАК

В ШДРОДИН! ЕЫТЕООМШАЕ Нами проведено детальне пор1вняльно-морфолопчне дослщження 1маго ентедонш з наголосом на ознаки, що використовуються в систематищ лщродини, висловлеш припущення щодо вихщно! морфологи певних ознак. В робоп вперше залропоновано видшення для ентедонш трьох тигав габпусу:

1. Еудеромфалошний - др1бш розъпри, редуковаш передньоспинка та задньоспинка, розширеш груди, промганий сегмент вузький, нерщко смужкоподабний, членики джгугака вусиюв переважно ант разом (представники триби ЕиёеготрЬаШц).

2. Цератзощний - др1бт розм1ри, компакте тшо, вузью та довп пор1вняно до тша крила з вицовженою крайовою торочкою, корогкл вусики, членики джгутика яких бшьш-менш злил разом (види род1в Сетатшв, Ткпрос1епо1ёе$, ЕпгеёопазИсЬш, СоеМеапа та Еиёепит).

3. Ентедонощний - форми з piзнoмaнiтним стввщношенням вим1р1в грудей, стебельця та черевця, але завжди ва частини тша достатньо розвинеш, крайова торочка переднк крил вщносно коротка (бшышсть ентедонш).

В робой наведено узагальнеш даш з таких морфолопчних характеристик, як эозм1ри, ко.-цр, покриви, будова голови та ц придатюв, грудей та !х придатив; кр1м гого, м1ститъся багато орилнальних даних з особливостей морфологи ентедонш (як $ауни Украши, так 1 тших регюшв).

Висловлено припущення, що р1вноцшшсть V- та и-под1бно5 форм вусикових Зорозенок (ЗсЬаиЯ", 1991) е сумшвною, \ було б дощльнше розглядати У-подобну |>орму як перехщну м1ж У- та и-шшбною. На наш погляд, цей перехщ е тослщовним 1 зводиться спочатку до вкорочення "лшН сполучення" У-пощбних зусикових борозенок з лобною розвилкою (в результат чого утворюеться У-под1бна £орма), а потш до розширення мюця з'еднання плок вусикових борозенок та плок юбно! розвилки (в результат! чого упзорюеться и-поддбна та бшыц розвинена П-годобна форма).

Нами висловлено припущення, що лобну розвилку ентедонш, яка вважаеться эдшею з характеристик на пщтримку !х монофшетичноеп (8сЬаи(Г, 1991), можна зивести з поперечно! борозни, що зустр}чаеться в деяких евлофш (Зутркзх ^паИрев (АБЬшеаё), S. ЫгИси1а Катуо), еудерш (Еис}е№ 5рр.) та тетрастихш \Apiostocetus Брр.) \ роздшяе ■пм'я та лоб. Тому припущення Шауффа (ЗсЬаий", 1991) про плезюморфшсть У-под1бно! форми та апоморфшсть поперечно! форми юбно! розвилки ентедонш (наприклад, в роди Ас1иу$осЬаго1с1ез) е сумшвним.

Вперше розроблено систему хетому тша ентедонш, зазначено позитивну сореляцио м1ж площею опушення та скульптуровашстю поверхт сегмента черевця. [нод1 (наприклад, у Р/ешойодрорхк ройавпса Waterston, Ейотт риШеп Ог^еП та у зщцв роду ЕШеёопопесгетпиЗ) черевце р!вжшрно та густо опушене, що, за думкою ;учасних авторов (ЬаБаНе & Эйший-, 1994), мае вторинний характер.

Певш ознаки були вперше дослщжеш в пор1вняльному аспект! Так, вперш< зазначено потенцшне даагностичне значения випину передньо1рудей, форма якол вардае вщ плавцеподабно! (Entedon (Entedon) zerovae Gumovsky) до штопод1бно! (f (Е.) alveolatus Gumovsky), або редукуеться до невеликого горбика (бшышсть видй ентедонш). Значна увага придшена будов! серединного ыля проподеума. Суцшьнш та найчпкииим цей юль е у представниюв родав Pleurotroppopsis, Kratoyisma т: Entedon. У деяких видав останнього роду серединний иль мкггаться в жолобку який утворюе певш р1вчачки по боках вщ юля, що прийнято нами за вихщнш стан. Модифжади серединного юля можуть бути згруповаш за таким принципом:

I. Ашкальне розгалуження:

1. Незначне, з повним збереженням суцшьного серединного юля (бшышст видов роду Entedon, Omphalentedon longus Giiault).

2. Значне, з утворенням "верх1вково! чарки":

а) з щднягтям як юля, так i "BepxiBKOBO'i чарки" (види родав Mestocharis т; Derostenus);

б) 3i сплощенням "верХ1вково1 чарки" та редукщею решти серединного юл; (види родав Davincia, Pleurotroppopseus, Chrysocharis та iHiiii);

в) з надзвичайним розвитком "верывково'/ чарки" та вториннш розведенням серединного юля на два OKpeMi кш, що тягнуться по бока вщ "BepxiBKOBOi чарки" (рщ Epichrysoatomus).

3. Значне, з повним розведенням суцшьного серединного юля на два майж паралельш кш (шдр!д Cederholmia роду Entedon).

II. Базальне розгалуження:

1. Неповне (частина видш роду Pediobius).

2. Повне роз'еднання (частина видав роду Pediobius, Pediobomyia darwin Girault).

III. Загальне розширення:

1. 3 одночасним розширенням та чггким обмеженням б1чних р!вчачюв, бе: гадняггя яко1сь з дшшок юля:

а) верхшка серединного юля элита з верхшм краем проподеуму (певш вид! роду Paracrias)',

б) верх1вка серединного юля вщокремлена Bia верхнього краю проподеум; (види родав Horismenusта Paracrias).

2. 3 повною редукщею бгших р1вчачюв та шднятгям переднього крав розширеного серединного юля у вигляда зубопод1бного випину (види род Epipleuiotropis, Edovum puttleri Grisseli).

IV. Повна редукщя:

1. Без залишюв (види родав Holcopelte, Closterocems, Asecodes).

2. 3 утворенням серединного жолобу в результат! значного розвитку б1чни: р1вчачюв серединного юля та редукцй останнього (рлд Colpixys).

Нами встаяовлено, що 6i4Hi кш проподеуму ентедонш (влacтивi родам Уediobius, Kratoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis та Paracrias) не e самосгшним твором, а являють собою гшертрофоване щднятгя внутр^шнього чи зовншшього :раю 6i4Horo жолоба (який в повному, вихщному Bapiami присуттй у гредставниюв групи в шив squamosus та шдроду Cederholmia роду Entedon, деяких ИД1В род1в Edovum та Paracrias). Наявшсть в межах певних род!в вид1в, що мають юдночас 6i4Hi Kini та бшьш-менш розвинений б1чний жолоб (роди Pediobius, Kratoysma, Pleurotroppopsis, Apleurotropis, Paracrias та nniii), а також вщсутшсть liaryca Mix цими формами дае щцстави вважати, що власне наявшсть чи вщсугтсть йчних кшв не може слугувата за даагностичну ознаку родового р1вня.

В межах роду Entedon нами встановлено, що CBirae жилкування притаманне >шыы архадчним трупам (squamosus, hercyna, cioni, crassiscapus), а темпе - бигьш ;волющйно просунутим (sparetus, kerteszi, cyanellus, costalis).

Значения окремих морфолопчних ознак для побудови системи родини Entedoninae. В даному пщроздш критично переглянуто д!агаостичш ознаки та ягаапоморфц ентедонш, що були 3anpon0H0BaHi попередшми авторами (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994). Встановлено, що представники щцродини Entedoninae фауни Украши мають водночас принайми! три з наступних сарактеристик:

1. Скутелум з одшею парою щетинок [в фауш Украши виключення ;тановлять тшьки Neochiysocharis albiscapus Erdös та аберантш екземпляри Pediobius foliorum (Geoffroy)].

2. Мезоскугум з двома парами щетинок (досить стала в межах фауни :нтедошн Украши ознака, хоча ¡нодо можливкть П використання у визначенш здщв ускладнюеться через ламюсть щетинок).

3. Коротка стигмальна жилка, на наш погляд, принайми! для видав фауни /краши, може бути використана як одна з даагностичних ознак. Хоча така форма лигмально! жилки притаманна не ттльки ентедотнам, а i деяким шшим евлофщам [зокрема еудершам та тетрастихшам), на вщмшу вщ останшх, в ентедонш лшш уикусу стигми uiei жилки перетинае верхнШ край крила.

4. Субмаргшальна жилка з заломлешшм перед парастигмою. Осюльки заломлення субмаргшально! жилки притаманне як ентедошнам, так тетрастихшам га еудершам, цю ознаку треба розглядати тшьки в сукупносп з шпшми. Враховуючи те, що серед ентедонш винятком з цього правила е тшьки види з Нового Свиу (наприклад, Paracrias arizonensis (Ashmead), Р. strii Schauff) та тропшв Старого Свпу (наприклад, Entedon (Cederholmia) halli Gumovsky), ми вважаемо цю эзнаку цшком показовою для визначення ентедонш Украши.

Iraui ознаки, що були ранше запропоноваш для вжитку при визначенш гнтедонш (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994), визнаш надго мшливими, принаймт для визначення представниив фауни Украши; ступшь ix вар^абельносп (включаючи HOBi приклади) обговорюеться.

ХАЗЯ1НО-ПАРАЗВДШ ЗВ'ЯЗКИ ЛИЧИНОК ЕНТЕДОНШ Форм и паразитизму в ентедонш. Узагальнення юнуючих та отримання нових даних з паразито-хазяшних зв'язив ентедонш дозволило запропонувати класифшацда ютх зв'язюв за р1зними критер1ями (yci запропоноваш групи супроводжуються в текста дисертаци прикладами). За р1внем паразитизму: I. Первинш паразита. И. Вторинш паразита.

III. Первинно-вторинш паразита.

За стратепею та способом взаемодп з хазяшом [використовуючи тершнологш за Д. Г. Черногузом (Черногуз, 1993)]:

I. Ыобюнта 3i стратепею керування.

II. Койнобюнта:

1) 31 стратепею койнобюнтного управлшня;

2) 3i стратепею управлшня, що несе елемент конформность

За юльыстю личинок, що розвиваються в одшй особиш хазяша: I. Соляарш.

H.Грегарш.

Ш.Солггарно-грегарт.

За фазою хазяша, якого уражуе самка:

I. Яйцевь П.Яйце-личинковь Ш.Личинков!.

IV.Личинково-лялечковь

V.Лялечковь

За способом хоття хазяТв: I. Паразита екзофтв:

1) паразита комах-сисушв;

2) паразита комах-листогриз1в;

3) паразита комах-хижаюв. И. Паразита ендофтв:

1) паразита м1нер1в;

2) паразита галоупюрювачш;

3) паразита стеблових буравниюв;

4) паразита ксилофапв;

5) празигпв шших (первинних) паразита. За типом розвитку хазяша:

I. Паразита комах з повним перетворенням.

II. Паразита комах з неповним перетворенням.

Широта троф1чно! спешатзацц. За широтою троф1чно! спещал1зацп ентедонш можна подшити на жинфапв, широких ол1гофапв, вузьких олпофапв та монофапв.

При цьому зазначено, що сшгофагш е найпоширеншою троф!чною стратепею ентедонш, жшфаги та монофаги зустр!чаютъся значно рщше. В po6ori наводяться приклади р^зних за широтою тип iß трофгчно! спещал1зацй.

KpiM того, зауважено, що остаточне встановлення вузько! олагофап!, так само як i монофага, для ентедонш е проблематичним через високу в1рогщшстъ (i наявшсть багатьох прецидеттв) знаходження для представшжв шдродини додаткових хазяТв (навггь з вщцалених в еколопчному та систематичному вщношенш груп). Наведено приклади з роду Entedon, коли додатков1 хазя! були знайдеш як в результата отримання нових даних, так i при синошмн видових назв га вшповдаому об'еднанш даних з бюлоги синошм!зованих вид'в.

МорФо-бюлопчш особливосп ентедонш. В даному роздш проанал1зовано певш приклади залежносп Mix будовою тма та бюлопею представниюв Entedoninae.

Так, представники триби Euderomphalini, що е виключно паразитами алейродщ, внаслщок свое! тpoфiчнoi спещал1заш! набули таю морфолопчт ознаки, як дуже розвинена булава, редукована решта членишв джгугика i розширеш груди, що властиво й шшим паразитам алейродад. Паразита трипив мають тага спшьш риси, як сплощене тшо, подовжена крайова торочка передни крил, двочлениковий джгутик вусиюв. Зауважено, що, в циому, деяю згадаш морфолопчга особливосп викликаш зменшенням розм1ру (зокрема збшьшення довжини крайовох торочки) та пристосуванням до пошуку хазяша, що веде прихований cnoci6 життя (посилення чуггевоси булави вусика, збиьшення И po3MipiB щодо членишв джгутика вусика, входження до складу булави додаткових сегмент вусика).

Особлива увага придалена паразиту жуыв-ксилофапв Entedon (Entedon) propinquae (Yang), що був описаний у монотипному рода Sanyangia (Yang, 1996) з Китаю, та переведений нами до роду Entedon. Для цього виду харакгерне надзвичайне висунення вперед лобних дшянок, яке властиве також деяким шшим паразитичним перетинчастокрилим з Ichneumonoidea та Chalcidoidea. Висловлено припущення щодо функцШ висунутих вперед лобних дшянок, серед яких -виштовхування бурового борошна в хода жука-хазя!на та захист вусиюв самки тд час вщкладання яець вщ нападу з боку шитого паразита або самки жука-хазяша.

Типи троф1чно! слешалпашГ та еволюнк паразито-хазяшних зв'язив у ентедонш. Запропоновано схему еволюцн паразито-хазяшних зв'язюв у ентедонш, в основу яко! покладено принцип послщовного чергування деюлькох тишв спещал!заци.

Серед тишв троф!чно! спещалхзаци ентедонш видшено:

1. Морфо-типову спещал1заццо, що властива бшьшост! ентедонш i "... за яко! склад хазя!в визначаеться не Ix систематичшш положениям, а перщ за все габггуальною чи зовншшьою под1бшстю утворень, яю. вони населяють" (Козлов, 1970а, 19706, 1972).

2. Топо-типову спещал1зацио. Сутшсть цього вперше запропонованого типу спешал1зацй зводиться до паразитування !здщв в окремих хазяях, що розвиваюгься поруч (на однгй рослиш, в межах одше! консорцй), проте мають pi3Hy бюлогда та

вигляд. Зауважено, що час гснування виду, який мае таку троф1чну спещал1зацш, нетривалий - bíh швидко структуруеться на окрем1 форми (популяци, шдвиди, вида) за вибором вужчих груп хазяхв. Однак, напевне, саме топо-типовою троф1чною спещалгзащею можна поясните широке коло р1зних за бюлопею хазяЛв у вищв-шшфалв [наприклад, Asecodes erxias (Walker)].

3. Систематичну спещашзацдо. Цей тип спещатзацп, що запропоновано вперше, зводигься до спрямованого пошуку та вшзнавання хазя1В, що е систематично близькими (належать до сшльного таксону - переважно роду чи родини), незалежно вщ того, в яких утвореннях вони мещкають (власне, щ утворення можуть суггево р1знитися м!ж собою та водночас бути дуже подабними до утворень представнинв шших, бшын вщцалених груп, яи, проте, в даному випадку не уражаються). Власне, ця форма спещатзщш е протилежною щодо морфо-типово!. Прикладами дотримання ще! стратеги е вида роду Derostenus, що розвиваються ильки в гусенях метел:июв-мщер1в з роду Stigmella (Nepticulidae), Entedon (Entedon) procioni Erdös - паразит личинок жуыв з роду Apion (Apionidae) в стеблах кропиви Urtica dioica (Urticaceae) та буркуна Melilotos altissima (Fabaceae), E. (E.) insignis Erdös - паразит личинок жуив-довгоносиюв з роду Lixus, що буравлять стебла Cirsium та Carduus (Asteraceae) та жука-довгоносика Gymnetron asellus, який водночас е буравником в стеблах будяка Carduus та угворюе незначш гали на стеблах дивини Veibascum spp. (Scrophulariaceae).

Запропоновано схему чергувань р1зних форм троф1чно! спещал1зацй, що забезпечуе поступовий перехщ вад одного типу хазяГв до шшого.

Ентедонши як хазя!. Охарактеризовано спектр комах, шо паразитують в ентедошнах, регулюючи динамгку ixHboi чисельность Серед паразита ентедошн зазначеш таи 1здщ-евлофщи (Chalcidoidea, Eulophidae): Aprostocetus ecus (Walker), Baryscapus endemus (Walker), B. nigroviolaceus (Nees) (шдродина Tetrastichinae), Cirrospillus lyncus (Walker) (шдродина Eulophinae) та Neochrysocharis Formosa (Westwood) (шдродина Entedoninae) (Graham, 1991; Зерова, Толканщ, Котенко и др., 1991; Гумовський, 1997).

Нами було дослщжено паразитування тетрастихша Baryscapus endemus (Walker) в лялечках Entedon (Entedon) zanara (Walker), який, в свою чергу, паразигуе в личинках довгоносика Cioaus scrophularíae i заляльковуеться в kokohí хазяша. Дослщи показали, що в коконах довгоносиив з роду Cionus (С. tuberculosa, С. clairvillei та С. scrophularíae) Baryscapus endemus паразитуе в лялечках Е. (Е.) cioni Thomson, Е. (Е.) cionobius Thomson та Е. (Я) zanara Walker. Отримано hobí даш з бюлоги В. endemus (ураження хазяша, будова личинки останнього вжу, П позишя всередиш лялечки хазяша та шше), що вперше висвплюють йоге паразитування в згаданих видах роду Entedon (Гумовський, 1997).

ЕК0Л0Г0-ФАУН1СТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ПОШИРЕННЯ ЗА РОСЛИННИМИ УГРУПОВАННЯМИ ЕНТЦДОНШ УКРА1НИ Таксоношчний анал1з фауни ентедонш Укранщ. 3 метою виявлення гсоб.тивостей фауни Ьдщв-ентедонш УкраМ! було проведено П таксошмчний наш. В npoueci вивчення колекцШних MarepiamB та власних польових зборш нами 1Иявлено в фаун! Украши 98 видш ентедонш, що належать до 17 родав, причому 64 иди та 11 родав ентедонш зареестровано в УкраМ вперше; 22 види ентедонш, що >ули BiaoMi для Украши та Молдови разом, щдтверджеш власне для фауни УкраМ!. 1ля 73 BiiaiB ентедонш отримано hobí даш з поширення, причому 24 види вперше 1казаш як транспалеарктичш та 1 - як голарктичний.

ХазяТно-паразитт зв'язки ентедонш Украши. В даному пщроздш (характеризовано хазяшо-паразитт зв'язки bcíx зареестрованих в УкраМ нтедонш, хазя'1 яких належать до ряд1в Coleóptera, Lepidoptera, Diptera, iymenoptera, Homoptera та Thysanoptera (Табл. 1). Охарактеризовано специф!чшсть [редставнигав MicneBOí фауни у Bíi6opi хазяша.

Таблиця 1.

Розподал ентедонш УкраМ! за рядами íx хазяТв._

Юлыасть видав, що паразитуюгь на представниках даного ряду *

Í9 Pw COL LEP DIPT HYM THYS НОМ

Achrysocharoides б

Asecodes 3 1 1 1

Ceranisus 2

Chiysocharis 3 9 11 2

Closterocerus 1 3 2 2

Derostenus 1

Entedon 22

Entedonastich us 1

Epipleurotropis 1 1

0. Eudemmphale 1

1. Eugeríum 1

2. Holcopelte 1

3. Ionympha ? ? ? 1 ? ?

4. Neochrysocharis 1 1 2 3

5. Mestocharis 1

6. Omphale 3

7. Pediobius 3 2 10

Всього родав: 6 8 8 6 2 1

Всього видав: 31 25 23 19 3 1

COL - Coleóptera, Lep - Lepidoptera, DIPT - Diptera, HYM - Hymenoptera, THYS - Thysanoptera, HOM - Homoptera; ? - бюлопя видав даного роду невадома.

Ресурсна ошнка ентедонш Украши. Ядро фауни ентедонш Украши складают широко поширеш европейсьи та транспалеарктичш види родав Entedon (29 видав) Chrysocharis (18 вид is) та PedJobJus (13 вид iß), яй довода регулярно зустр1чаються : р1зних пробах щц час польових 36opiB i складають биьшу частину матер1агав, як ; УкраМ, так i в европейських колекцдях. 1ннп роди представлеш меншою юльюстк видав, хоча дели з них видав е довол1 регулярною складовою польових проб Зазначено, що репрезентатившстъ ентедонш в р1зних пробах вкрай вардае : залежноста вщ часу проведения 36opiB, ix методики, мкця зборгв (бютопу) т погодних умов. Обговорено причини та специфику стащального розподшу ентедош] та ix зустркальшсгь в окремих областях Украши, що вщображено у вщповадни таблицях.

Пор1вняльний анал!3. Для пор1Внялыш! ресурсно! оцшки фауни ентедони Украши ми здайснили спробу пор1вняти склад ентедонш даного репону з фаунам] цих 1зд1дв сум1жних краш (Моддови, Угорщини, Полыщ, колишньо Чехословаччини), шших краон Свропи (Болгарц, колишньо! Югослава, Фшлянди Швецц та Велико! Британн) та Ази (Туреччина), для яких кнували бшьш-мени грунговш зведення по Entedoninae (здебшьшого шдсумоваш в Boucek & Askew 1968, а також угочнеш в Graham, 1971; Boucek, 1977; Doganlar, 1985, Hansson 1985a, 1985b; Vicberg, 1982; Бояджиев, 1997, Boyadzhiev, 1997 та imiii). iHmi сумши 3 Украшою тершори виявилися або не вивченими взагагп (зокрема Бшорусь), аб( вивченими в дуже незначнш Mipi, й дат по них мали надто уривчастий харакге] (зокрема бвропейська частина Росгйсько! ФедерадИ та Румушя). В даном; пор!вняльному aH&rai ми використовували модифковаш лггературш даш . урахуванням систематичних коректив, запропонованих в осташпх peвiзiяx певни: груп, власних шркуванъ з синодами окремих таксоном1чних назв та оригшальнк даних з фауни обговорюваних perioHiB. MaTepiaiH та результата цього пор^вняльно фаудистичного анашзу вщображеш. в дисертади у вщповщних таблицях.

Встановлено, що найвгацу фаушетичну спорщнетсть ентедонши Украши (91 видгв з 17 родав) демонструютъ з цими '¿здцями Велико! БританЕ (сшльних 76 ввдй та 17 родав), Угорщини (епшьних 73 види та 17 родав) та колишньо Чехословаччини (сшльних 71 вид та 17 родав). Дещо менша юльюсть сшльних вида спостеркаеться у фауш ентедонш Украхни з фаунами Швецй, колишньо! Югослав! та Молдови, що складае вщповщно 64 види та 17 род^в, 59 вид is та 16 род ¡в, 5'. види та 16 родав. Дуже незначна юлыасть епшьних видав у фаую Украши з фаунам! Фшлянда! (39 видав та 17 родав), Болгарц (30 видав та 12 родав), Туреччини (24 вида та 6 родав) i Полыщ (18 видав та 10 родав).

Наведет вшце даш евщчать перш за все про те, що ступшь спорщненост ентедонш в фаунах окремих краш вщбивае скорше piseHb вивченост дано! друпи ] цих краднах, ашж особливоеп розповсюдження та юторичного становления цк фаун. Водночас не можна викдаочити, що одним i3 чинншав, яй, ймов1рно, малд ютотний вплив на ступшь фаундстично! сшльносп у ентедонш, могла буп ¡золююча роль Карпатсько-Альшйського прського нашвкшьця, яке було суттевок

¡ерешкодою для поширення представниюв деяких шших груп перетинчастокрилих, окрема Symphyta (Zombori & Ermolenko, 1997).

Зоогеограф1чна проблематика дослшжень поширення ентедонш. Специфжа юширення ентедонш полягае в певних особливостях íxHbo'i бюлогл:

1. Ентедонпш маютъ досить широк! ареали i не е добрими об'ектами для оогеограф1чних дослщжень (Boucek, 1965, 1988).

2. Як еволющйно молоддй rpyni, im властива тeндeнцiя до розширення ареашв же в гсторичний час (Schauff, 1991).

3. Ентедонши е довол1 пластичними в еколопчному вщношенш: комахи-хазях начнох ылькостх вид!в пов'язаш з рудеральними рослинами, яга caMi поширенх уже широко, а, з шшого боку, бшышсть ентедонш мае широку морфо-типову роф'пну спещал1зац!ю, хцо дае 1м можливють знаходити придатного хазяша в дуже тзних за юпматичними умовами зонах.

Специф1чш риси паразито-хазяшних зв'язйв ентедонш, що е головними инниками ix широкого поширення, зводяться до:

. Паразитування в р1зних репонах на р1зних за способом життя, але систематично близьких хазяях [наприклад, Entedon (Entedon) abdera Walker, що паразитуе в МакедонН в личинках довгоносика Gymnetron sp. в плодах Linaria dalmatica (Scrophulariaceae), а в УкраГш - в личинках довгоносика Apion sp. в стеблах Stachys sp. (Lamiaceae)]. . Паразитувшшя в p¡3hhx за способом життя та систематично неспорщнених хазяях [наприклад, Asecodes erxias (Walker), що паразитуе в яйцях пильщика Hemichroa сгосеа (Tenthredmidae), жука-листоща Cassida nebulosa (Chrysomelidae), личинках мухи-мшера Liriomyza sp. (Agromyzidae), мол1-мшера Lyonetia clerckella (Lyonetiidae) та íx первинного паразита Holcotetrastichus rhosaces (Eulophidae)]. . Паразитування в р1зних сташях на систематично споринених хазяях, що мають схожий cnociö життя, проте займають pi3Hi еколопчн1 ншп (наприклад, Ghrysocharis viridis (Nees), що паразитуе в личинках даокрилих-MÍHepÍB з родини Agromyzidae в листкових мшах на травах, кущах, деревах та папоротях). . Паразитування на багатьох систематично не спорщнених хазяях, що мають близький cnociö жихтя, та íxhíx первинних паразитах (наприклад, Pediobius acantha (Walker), що паразитуе в р1зномаштних листкових мшерах з Díptera, Lepidoptera та íxhíx халыщдо'щшх паразитах). . Зв'язок з певним колом хазя'1В, що маютъ широке поширення (наприклад, Entedon (Entedon) diotimus Walker, що паразитуе в личинках довгоносиив з роду Apion в плодах широко понгарених др1бних бобових - Lotus comiculatus, Medicago Jupulina та Trifolium spp.).

Поширення ентедонш Украши за рослинними угрупованнями. Враховуючи оогеограф1чну проблематику дослщжень поширення ентедонш, еволюцШну юлодкть дано! групи, íx еколопчну пластичнють i тенденцда до опанування нових ioToniB та територШ, запропоновано огляд представництва найпоширенших

ентедонш Украши в рослинних угрупованнях, де вони складають статистичнз бшышсть. Попри те, що для значно! кшькосп ентедонш хазяшо-паразитш. зв'язю-вивчеш ще не повнгстю, 1снують певи. законошрносп щодо 'ix розподшу пс рослинних угрупованнях в УкраЬи. Щ законом1рносп досить 4iixo спостерггаюгьа шд час польових збор1в за допомогою косшня сачком - збори в бютопах, схожих зг складом рослинних угруповань, дають схожий склад 1здщв. Водночас зг фшщенотичною характеристикою бютопу можна спротнозувати приблизний склад очЪсуваних ввдив ентедонш. Анашз розподиу певних труп ентедонш за рослинниш угрупованнями, на наш поглад, е набагато бшьш шформативним, ашж nornyi законом1рностей ix зонального поширення.

Встановлено, що на територц Украши найбагатшими на Ьдщв хццродшп Entedoninae е вщкрит1 галявини з квггучим р1знотрав'ям i домшуванням рослин : родин Fabaceae та Asteraceae. Найдаширеншпши видами фауни Украши е Eatedoi (Entedon) diotimus Walker, E. (E.) pallicrus Erdos, E. (E.) sylvestris Szelenyi, E. (E. crassiscapus Erdos, Pediobius acantha (Walker), P. eubius (Walker), Chrysochari nephereus (Walker), Neochiysocharis aratus (Walker), N. albiscapus Erdos, Closteroceiu lanassa (Walker), Omphale salicis Haliday, ян зустр1чаються в бшьшосп 6ioroniB.

BkKpHTi бютопи. АнаМзуючи поширення ентедонш у вщкритих бютопах, ш брали до уваги як нативш рослинш формаци, так i рослиншсть трансформованго бютошв (зокрема сегетальну та рудеральну). Серед вадкритих 6i0T0nii найбагатшими на ентедонш е рудеральн! рослинш угруповання класу Artemisietei vulgaris, Chenopodietea та Plantaginetea majoris i сегетально-рудеральш угруповання представлен! класами Secalietea та Agropyretea repentis. Дещо бщшшими е лучн угруповання класу Molinio - Arrhenatheretea, лучно-стегош угруповання клас; Festuco - Brometea та нагаврудеральш угруповання класу Agropyretea repentis Встановлено, що фауна галявин хвойних та мшаних лкпв Карпат не мае шякю специф1чних рис у фауш ентедонш пор1вняно до фауни лучних та лучно-степови) угруповань шших репошв Украши.

JlicQBi бютопи. Широколистяш Меи класу Querceto - Fagetea, де трав'яний яру« сформований слабко через високу затшешеть, е довол1 бщними на ентедонш, хоч; ттльки в цих стацдях зусцпчаються поодиноы екземпляри таких вщцв, як Derostenu gemmeus (Westwood) та Pediobius foliorum (Geoffroy).

В соснових люах (pi3Hi асощади класу Vaccinio - Piceetea) Схщно! Украла енгедонши знайдеш не були. В Захщшй УкраШ поспйною складовою хвойноп (переважно смерекового) тсу е pi3Hi види роду Omphale: в Карпатах на галявиназ Mixrip'iB в нижшх ярусах люу (асощацш Piceetum oriocarpaticum союзу Vaccinio Piceion) поширещ О. salicis Haliday та О. clymene (Walker), з шдйомом вгору (схиш урочищ Чорногора та Кузш на висой и 1700 м, pi3Hi асогцаци союзу Seslerion tatrai класу Carici rupestris - Kobrisietea bellaniii) - O. salicis Haliday та О. rubigus (Walker),; вшце - аж до заростей жерепа Pin us mugo (асощащя Vaccinio myrtilli - Pinetun mugbi союзу Pinion mughi, близько 2000 м бшя шдошви гори Говерли) - О. lugen (Nees).

Ильки в смерекових масивах Карпатських niciB (згадувана асощащя Piceetum mocarpaticum, де домшуе Picea abies), багатих на жуыв-ксилофапв, в Укранн 1найдеш ixHi паразита Entedon (Entedon) euphoiion Walker та E. (E.) ergias Walker.

Антропогент чинники в nonmpeHHi ентедонш. Порушення грунтово! та тенопоггулящйно! цшсносп рослинних угруповань внаслщок господарсько! цяльносп сприяе поширсннга адвентивних видав рослин та широкому федставництву рудеральних угруповань в р1зних 6ioTonax. Вщповщно, абсолютна алъюсть вшив ентедонш, що пов'язат з такими угрупованнями, превалюе в гольових зборах. 3 iinuoro боку, не виключено, що, завдяки свои! екололчшй иастичносп, ентедонши здаттп переходити на бшын придатних хазяш, а тому гхня .начна репрезентатившсть в рудеральних угрупованнях е вторинною (результатом шанування бшьш доступних рудеральних угруповань через скорочення вихадних [риродних резервапв цих ¡здщв).

Отримаш в результат! дослщжень даш свщчать, що пор1вняно з контролем (за [кий було обрано бютопи, вщдалеш вщ зон хМчного забруднення) видовий склад [к фггофапв, так i YxHix паразттв-ентедошн в рослинних формащях бютошв, филеглих до зон промислового та сшьськогосподарського хш1чного пресинту, е начно бщншим, анЬк в контрольних öioTonax (хоч вони мали твдбний злористичний склад). Проте, склад ентедонш рослинних угруповань "зелених icipiBniB" житлових масив1в та рослинних угруповань, що були вщокремлеш вщ ранспортних циишв смутою чагарниково-трав'янистоТ рослинносп шириною [ринаймш в 5 - 7 метр1в, не вщпзнявся ктотно вщ контролю (Gumovsky, 1996).

ЗНАЧЕНИЯ ДОСЛ1ДЖЕНЬ 3 СИСТЕМАТИКИ ЕНТЕДОНШ ДЛЯ

ВИКОРИСТАННЯ В БЮМЕТОД! ТА ПРИРОДООХОРОНН1Й ПРАКТИЦ!

Використання ентедонш проти шюдниив сшьського господарства та Л1су. В аному пхдроздш оглянуто приклади вдалого використання ентедонш як агента 1ометоду, для чого використано запропонований вище ix подал за трупами хазяГв: [аразити шкщттав-сисушв, паразита шюдниюв-листогриз^в, паразита шкщниюв-ÖHepiB, паразита шкщгошв-гал0утв0рювач1в, паразита шыдниюв - стеблових уравниюв, паразита шкщншав-ксилофапв та гшерпаразити. Значения останшх юже буш як негагивним (зменшення чисельносп первинних паразиттв-нтомофапв), так i позитивним (щдтримання сталосп популящй корисних нтомофапв та обмеження чисельносп паразита шших корисних фггофапв).

Miene ентедонш в агропенозах та системах захисту рослин. В даному шдроздш озглянуто ильисне представшштво ентедонш в дослщжених паразитокомплексах шдниюв альського господарства.

В УкраМ господарське значения ентедонш розглядалося переважно стосовно до гроценозгв плодового саду (Зерова, Толканиц, Котенко и др., 1991; Свиридов, 993), хоча ix практичний потенщал значно ширший. Так, в ентомокомплека аразиттв yeix шкщниыв яблуневих насаджень твденного заходу колипшього СРСР /кршна та Молдова) ентедонши представлен! 32 видами, що становить 37% вщ

загально! кшькосп евлофщ (86 в ид ¡в - Д1аграма 1) та 18% - вщ загально! юлькост хальцид (144 вида - Д^аграма 2). Серед паразит листкових мшер1в яблуш I УкраМ ентедонши складають 23% вщ загально! кшькосп !здаив (Д1аграма 3) тг 50% - вщ загально! кшькосп евлофщ цього ентомокомплексу (Д1аграма 4).

Д1аграма 1. Частка Ейедопщае серед шших /Цаграма 2. Частка ЕМейошпае серед иши

Еи1орЫс1ае в енгомокомплека паразитов СЬакас1о1с1еа в ентомокомплека паразита

шкщниив яблут в УкраТт та Молдов1 шкщниив яблуш в УкраМ та Молдов

разом. разом.

Решта Еи1орЫс1ае 63%

ЕпЫошпае 37»

Д1аграма 3. Частка ЕЛеёопшае серед шших /Цаграма 4. Частка Ешеёошпае серед шшю

¡злив в ентомокомплека паразитов мшерш Еи1орЫ(1ае в ентомокомплека паразит

лиспов яблуш в Украш. мшер1в листыв яблуш в УкраМ.

1нпп 1здш 77«

Решта Еи1орШае 50%

ЕпМошпае 23Ж

ЕтесЗошпае 50%

Серед ентедонш фауни Укра!ни зазначено 59 видав, що мають господарське значения; з них 22 в иди вперше наведет для даного репону. 1нформащя по що видах шстить даш з бюлош та оцшку !х практичного значения - безпосередньогс (ураження фгсофапв-шкщниюв) чи опосередкованого (пщтримка природно динамки популацш корисних фио- та ентомофапв через елшшацмо частит особин). Найпомпнипе шсце серед ентедонш-агешчв бюметоду в УкраМ посщаю-п паразита комах-мшер1в (37 видав).

Використання ентедонш в природоохоронтй практиш та !х збереження Можливють використання ентедонш в природоохоронтй практищ тюно пов'язан. з 1х здатшстю виступати в рол1 агента бюметоду. Зазначено, що на сьогодш единил способом використання ентедонш в УкраМ (що юнував дониш. та залишаетьс! найбшьш перспективним надаш) е так зване стащальне управлшня, коли вплив нг шыдника здшснюеться через залучення його ентомофапв (потенцШних агента

юметоду) до агроценозу з навколишнЪс природних угруповань. В робот! характеризовано певш типи рослинносп як потенцшш резервата ентедонш.

Дослщження з фауни ентедонш, яю покладено в основу Hieí роботи, враховано ри формувант плану оргатзацц, приеднант нових територш та розробщ методик апобцання спалахам чисельноеп шюдниюв в Карпатському бтсферному аповщнику, заповеднику "Медобори", Нацюнальному Природному парку Подшьсьга Товтри", Краснокутсьюй дослщшй станди садавництва та прилеглому ендропарку, ландшафтному парку "Jlicmnai" та при проектуванш деяких шших б'екпв природно-заповщного фонду.

На приклад1 Нащонального Природного парку "Подшьсью Товтри" та аповщника "Медобори" продемонстровано, що сусщство сшьськогосподарських гщь з нативними ценозами Товтр (первинними резерватами) та з окремими шянками рудерально! рослинносп (вторинннми резерватами), яю е рефулумами ¡зномаштних ентомофапв - регуляторш чисельноеп шюдниюв сшьського осподарства, може сприяти саморегуляцй цих агроценоз1в. В дисертацй наведено аш щодо розподшу головних ентедонш-атеттв бюметоду за рослинними групованнями на р1зних дшянках Нащонального природного парку "Подшьсью овтри" та природного заповедника "Медобори".

висновки

. На територй Украши виявлено 98 вщцв ентедонш з 17 родив, серед яких 64 види та 11 род1в вперше наводяться для фауни Украши; ядро фауни ентедонш Украши складаютъ широко розповсюджеш европейсью та транспалеаркгичт види.

. Описано 8 нових для науки вщцв ентедонш, з них 2 - з Украши, назви 11 biwíb

та 1 роду зведено до chhohímíb, вдаювлено статус 1 роду. . Проведено пор1вняльно-морфолопчний анашз iMaro ентедонш, який дозволив визначити даагаостичне значения окремих ознак, окреслити харакгерт риси пщродини, видтгги 3 габиуальга пши серед ентедонш, виявити специфику будови та встановити законом1рносп модифжащй певних дшянок проподеуму, запропонувати класифжацш хетому ентедонш. . Розглянуто та проанашзовано форми паразито-хазяшних зв'язюв ентедонш, запропоновано pi3hí типи класифжацй цих зв'язюв. Встановлено, що ентедонши фауни Украши паразитують в представниках 6 рядав (Coleóptera, Lepidoptera, Díptera, Hymenoptera, Homoptera та Thysanoptera), причому бшышсть вщцв е первинними ендопаразитами личинок. . Висловлено ппотезу, що розширення паразито-хазяшних зв'язюв ентедонш вщбувалося завдяки послщовному чергуванню р1зних форм троф1чно! спещатзацй, серед яких, KpiM поширено! морфо-типово!', запропоновано дв1 hobí форми: топо-типову та систематичну. . Ентедоншам власттш широю ареали, що зумовлено ix еколопчною пластичшстю та широким спектром паразито-хазяшних зв'язюв; запропоновано огляд

представнидтва найпоширенштх вщцв ентедонш Украши в рослинни угрупованнях, що е набагато бшьш шформативним, ашж пошу законошрностей ïx зонального поширення. Зазначено, що в Украй найбагатшими на ентедонш е BinKpim галявини з квпучим р1знотрав * ям зокрема рудеральш та сегетально-рудеральш рослинш утруповання.

7. Встановлено, що найвищу фаушстичну спорщнешсть енгедошни Украши (9 видав з 17 род1в) демонструють з цими хздцями Велико!' Британй" (спшьних 7> видав i 17 родав), Угорщини (спшьних 73 види i 17 родав) та колишньс Чехословаччини (сшдьних 71 вид i 17 родав).

8. Рев1зовано систему маловивченого роду Entedon: внесено змши та доповненн до його диагнозу, запропоновано подм роду на два шдроди - Entedon (Entedor, s. str. та новоописаний Entedon (Cederholmia) Gumovsky, проведено критични анашз подалу шдроду Entedon на групи видав, внаслщок чого запропоновано груп (squamosus, cioni, hcrcyna, cyanellus, costalis, sparetus, ciassiscapus та keitesz 3 яких дм останш групи видшено вперше), уточнено ïx даагаози та склад переглянуто статус багатьох видав, проведено систематичну рев1зш окремих гру] видав.

9. В райош дослщжень виявлено 59 видав ентедонш, що мають практичн значения: безпосередне (ураження ф1тофапв-пгкщшпав) та опосередкован (гадтримка природно! динамиси популяцш корисних фгго- та ентомофапв чере елш1наи1ю частини особин); серед них 37 видав е паразитами комах-мшер1в посщають найпомшшпе Micue в пракгаш бюметоду, а 22 види вперше наведен для територн Украши.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛ1КОВАНИХ ПО TEMÎ ДИСЕРТАЦП

1. Gumovsky А. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptere Eulophidae, Entedoninae). 1. Infrageneric division of the genus Entedon wit description of a new subgenus from Africa // Вестник зоологии. — 1997. — T. 31 №5-6. - P. 24-36.

2. Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenopteri Eulophidae, Entedoninae). 2. Revision of crassiscapus species group // Вестни зоологии. - 1998. — T. 32, №4. - P. 33-37.

3. Gumovsky A. V. Review of the genus Entedon Dalman, 1820 (Hymenopteri Eulophidae, Entedoninae). 3. Review of kerteszi species group II Вестник зоолопи - 1998. - T. 32, №5-6. - P. 33-38.

4. Гумовський О. В. Огляд жуюв-довгоносиюв роду Cionus (Coleopten Curculionidae) з даними про ïxHix хальцидощких паразита (Hymenopten Chalcidoidea) // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1997. - Т. 3, №3-4. - Р. 49-72.

5. Гумовський О. В. Родина Eulophidae. с. 52 - 55 / Зерова М. Д., Котенко А. Г Радченко О. Г., Дякончук Л. А., Червоненко О. В., Гумовський О. В Сенатос Г. В., Симутшк С. А. Перетинчастокршц комахи-ентомофаг

Карпатського бюсферного заповедника. — К.: 1996. — 66 с. (Препр. 96.2/ НАН Украши, 1н-т зоологи). 5. Gumovsky А. V. A New species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from Tadjikistan // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). — Т. 2, №1. - P. 45-50. L Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) from the Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. — 1994 (1995). - Т. 2, №2. - P. 53-56. 5. Gumovsky A. V. Species of the genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae) associated with Cionus weevils (Coleóptera, Curculionidae) in Ukraine // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1994 (1995). - Т. 2, №2. - P. 43-52. ). Gumovsky A. V. A new species of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) from the

Far East Russia // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1994 (1996). - Т. 2, №3-4. - P. 47-50. lO.Gumovsky A. V. A new species of the genus Entedon (Hymenoptera, Eulophidae)

from the Far East Russia // Вестник зоологии — 1996. — Т. 30, №3. — P. 56-57. И.Гумовський О. В. До фауни жуив-довгоносиюв (Coleóptera, Curculionidae, Curculionvnae) триб Cionini та Gymnetrini, трофкно пов'язаних з рослинами родини Scrophulariaceae // 36ipmnc po6ÍT студента та acnipaHiiB Кигвського университету шеш Тараса Шевченка. — 1994. — с. 79-85. — Деп. в ДНТБ Украши 01.03.1994, № 418-УК94. l2.Gumovsky А. V. New data on parasitoid-host interrelationships in consortial guilds of Veibascum spp. // 36ipmiK po6iT студенттв та астранпв Ктвського ушверситету шеш Тараса Шевченка. — 1995. — с. 65-69. — Деп. в ДНТБ Украгни 04.09.1994, № 2033-УК95.

[З.Гумовсышй О. В. Еколопчний анатиз консорцй на приклад1 вивчення ентомофауни деяких рослин родини ранникових (Scrophulariaceae) як складова бюметоду // Зб1рник матер1ал1в Першо! Всеукрашсько! студентсько{ конференци Фонду Тараса Шевченка. — К: Фонд Т. Шевченка, 1994. — С. 118-121. '4. Gumovsky А. V. The features of distribution of entomofauna associated with some plants in urban landscapes of Kiev // Abstracts of international conference "Urbanized environment: nature conservancy and human health". — Kiev. — 1996. — P. 72-76. 5.Gumovsky A. V. Plant communities as reservations of eulophids (Hymenoptera, Chalcidoidea) - beneficial parasitic wasps // Abstracts of llth IFOAM Scientific Conference of Organic Agriculture. — Copenhagen (Denmark), 1996. — P. 97-98.

Гумовський О. В. Ьдщ-ентедошни (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) tepairai: морфо-бюлопчний аналгз та еколого-фаушстичний огляд. - Рукопис.

Дисертащя на здобуття вченого ступеню кандидата бюлопчних наук за neyiaiibidcno 03.00.09 - ентомолопя. - Ьгститут зоологи ím. I. Í. Шмальгаузена 1АН Украгни, Киш, 1998.

Дисертаццо присвячено питаниям фауни, морфолога та бюлогп хальцидо'щни !здц1в-ентедонш (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) Украши. В результа' проведених дослщжень для даного репону зазначено 98 видав з 17 родав, серед яки 11 родав та 64 види вперше наведено для фауни Украши; описано 8 нових да науки видав ентедонш (з них 2 - з Украши), назви 11 видав та 1 роду зведено д синонМв, вщновлено статус 1 роду. Визначено характерш риси щдродшп описано 3 габиуальш типи серед ентедонш, обговорено д1агностичне значенн окремих ознак, класифковано хетом ентедонш. Розглянуто та проанатзован форми паразито-хазяшних зв'язюв Entedoninae, дослщжено бюлогио певних вида запропоновано дв) нов1 форми троф1чно! спещал1зацИ. Висловлено припущеню що розширення паразито-хазяшних зв'язюв ентедонш вщбувалося завдяк послщовному чергуванню р1зних форм ix троф)чн01 спещашзаци. Вперш рев4зовано систему маловивченого роду Entedoir. внесено змши та доповнення д йога д1агаозу, запропоновано подал роду на два щцроди (один з яких описан вперше), запропоновано поди номшативного щдроду на 8 груп видав (дв1 з яки видалено вперше), уточнено даагнози цих груп та ix склад. Простежено пев} законошрносп поширення ентедонш за рослинними угрупованнями в Украш Обговорено можливос-ri практичного використання ентедонш; зокрема, в фауд Укршни виявлено 59 видав ентедонш, що мають безпосередне та опосередкован господарське значения, з них 22 види вказано вперше для даного репону.

RiiKwoBi слова: Hymenoptera, Eulophidae, фауна, морфолопя, хазяхно-паразшг зв'язки, пракгичне значения.

Гумовский А. В. Наездники-энтедонины (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae Украины: морфо-биологический анализ и эколого-фаунистический обзор. Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук п специальности 03.00.09 - энтомология. - Институт зоологи им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины, Киев, 1998.

Диссертация посвящена вопросам фауны, морфологии и биолога хальцидоидных наездников-энтедонин (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae Украины. В результате проведенных исследований для данного региона указано 9 видов энтедонин из 17 родов, среди которых 11 родов и 64 вида впервые указан] для фауны Украины; описано 8 новых для науки видов энтедонин (из них 2-й Украины), названия 11 видов и 1 рода сведены в синонимы, восстановлен статус рода. Определены характерные черты подсемейства, для энтедонин описаны 3 тип габитуса, обсуждено систематическое значение отдельных признаки классифицирован хетом энтедонин. Рассмотрены и проанализированы форш хозяино-паразитных связей Entedoninae, исследована биология некоторых видо! выявлены две новые формы их трофической специализации. Высказан предположение, что расширение спектра хозяино-паразитных связей энтедони

роисходило благодаря последовательному чередованию различных форм рофической специализации. Впервые проведена ревизия системы малоизученного ода Eatedoa. внесены изменения и дополнения в его диагноз, предложено азделение рода на два подрода (один из которых описан впервые), предложено азделение номинативного подрода на 8 групп видов (две из которых выделены первые), уточнены диагнозы этих групп и их состав. Прослежены определенные акономерности распространения энтедонин по растительным сообществам в "крайне. Обсуждены возможности практического использования энтедонин; в астности, в фауне Украины выявлено 59 видов энтедонин, которые имеют «посредственное и опосредованное хозяйственное значение, из них 22 вида казываются впервые для данного региона.

Ключевые слова: Hymenoptera, Eulophidae, фауна, морфология, хозяино-аразитные отношения, практическое значение.

Gumovsky А. V. Entedonine chalcid wasps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) f Ukraine: moipho-biological analysis and ecological-faunistic review. - Manuscript.

Thesis for a candidate's degree by speciality 03.00.09 - entomology. - Schmalhausen nstitute of Zooology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1998.

The dissertation deals with the fauna, morphology and biology of entedonine chalcid rasps (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) of Ukraine. As a result of the studies 98 pecies belonging to 17 genera have been found for the studied region. 64 species from 11 enera are new for Ukrainian fauna; 8 new entedonine species are described (2 of them -t>m Ukraine), 12 synonyms (11 species and 1 genus) are established, status of 1 genus is ;vised. Diagnostic characters of the subfamily are determined, 3 habitual types are roposed for entedonines, the systematic importance of certain moiphological characters is iscussed and the chaetom of entedonines is classified. Forms of parasitoid-host lterrelationships within subfamily Entedoninae are analysed, the biology of certain species ! discussed, 2 new forms of trophic specialization are described. It is proposed, that «tension of parasitoid-host associations happens due to the consistent alternation of ifferent forms of trophic specialization. Infrageneric division of poorly known genus 'ntedon is revised: subdivision of the genus into two subgenera are proposed, a new ibgenus is described, the nominative subgenus is subdivided into 8 species groups, two of lem are proposed for a first time, diagnoses and structure of the remaining groups are ¡fined. Some regularities in distribution of Entedoninae associated with certain plant ommunities in Ukraine have been tracked. Practical importance of entedonines is iscussed, 59 species characterized by direct and indirect pactical significance are recorded >r the fauna of Ukraine, 22 of them are reported from the studied region for the first me.

Key words: Hymenoptera, Eulophidae, fauna, morphology, parasitoid-host relations, radical importance.