Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Надежность генетических систем контроля у высших растений

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Надежность генетических систем контроля у высших растений"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ

На правах рукописл УДК 631.520.633.63

ЖУМАБЕКОВ Ермек Жумабекович

НАДЕЖНОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ КОНТРОЛЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

03.00.15 — Генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ 1994 г.

Работа выполнена в ИЦиГ СО АН СССР (1970—1974 г.г.). Институте Ботаники АН КазССР (1975—78 г.г.), Всесоюзном НИИ сахарной свеклы (1978—1982 г.г.), кафедре селекции и семеноводства Казахского СХИ (1983—1994 г.г.).

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Бигалиев А. Б.

Официальные оппоненты :

академик АНРУз, доктор биологических наук, профессор Мусаев Д. А.

академик УзАСХН., член-корреспондент АНРУз., доктор биологических наук, профессор Жалилов О. Ж.

доктор биологических наук, профессор Кукенов М. К.

Ведущее учреждение — Казахский НИИ земледелия им. В. Р. Вильямса.

Защита состоится « Ъ'УеГ«'}.-1 1994 г. в час.

на заседании Специализированного Совета Д-015.70.21 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте Генетики Академии Наук Республики Узбекистан (702151, Ташкентская область, Клбрайский район, п/о Юкари-Юз).

Автореферат разослан « /'^ » су 1994

Ученый секретарь Спецализиросанного Совета, ¡и Доктор биологических паук Ш(!

и{?

Ш. ЮНУСХАНОВ

г

Обитая характеристика работы Актуальность работы

Сохранение, изучение и поиск резервов наследственной изменчивости растений, кап культурных, так и дикорастущих, по существу является попыткой изучеиия ресурсов надежности и генетически обусловленной изменчивости.

Существенный стимул к расширению и координации генетико-ре-сурсоведческих работ дали программы:"Международная биологическая программа" и "Человек и биосфера". Результатом такой координации стала разработка единой методики ведения документации на всех этапах выявления и освоения ресурсов, включая полевые описания, каталогизации образцов и оценки изменчивости признаков (Магомед-мирзаев,1978; Суриков,1972).

На сегодняшний день является актуальным выявление генетического потенциала видов высших растений, причем не только тех , которые полезны сейчас, но и тех, которые окажутся полезными в будущем. Применительно к каждому роду, виду растений это означает необходимость широкого развития исследований по частной ботанике, физиологии и генетике. Принципиальные же основы выявления генетических ресурсов растений особенно тех видов, которые еще не вс-шш в практику растениеводства, закладывает эволюционная и популлципн-ная генетика. Для этого направления ботанико-генетическое ресур-соведение является естественным, логичным и эффективным выходом в практику. Эффективность ресурсоведческих исследовании зависит' не только от познания популяционно-генетических явлений и процессов, но и от целого ряда других ботанических, физиологических и гене-тмеских подходов и методов.

Резерв продуктивности, устойчивости, систем размножения и других показателей биологических систем заложен в организме, популяции и фитоценозе. Изменение каждого из показателей системы может быть достигнуто, естественно, разными способами: изменением физиолого-биохимических условий реализации генотипа (онтогенез), изменением структуры• популяции или фитоценоза путем подбора популяций разных видов, определяющий условиями изменения во всех случаях остаются два момента: выбор цели - признаки или .совокупности признаков, которыми будет представлена система и ЕЫбор материала в соответствии с поставленной задачей.

Особое значение приобретают знания об эволюции генетичес- • ких систем-размножения и связанных с ниш .морфологических и

фшюяогичс'ских признаков. В сбою очередь, генетические ресурсы признаков гашштоа прежде всего материалом для исследования по генетике или ботанике, который не может обязательно совпа- • дать с материалом для селекции.

Разностороннее исследование какого-либо признака служит лучшей ориентацией для селекции, даже если оно первично и не направлено на нужды селекции. Достаточно привести пример с таким характерным признаком растений, как фотооиятетическая продуктивность. У многих генетических объектов-кукурузы, гороха, арабдопоиса -обнаружены десятки и сотни неаллельных генов, влияющих на биосинтез хлорофиллов, каратинондов, причем некоторые ив них приводят к повышению фотосинтетической активности (Ничинорович, 1974).

В прикладном отношении расширение генетико-ресурсоведческих работ необходимо е первую очередь для области изучения растительных ресурсов Казахстана, с целью решения проблемы: "Интродукция и акклиматизация растений". Эта проблема приобретает все возрастающее значение для решения проблем Ириаралья, Каспии, Шш-Валхалю-кого региона, неблагоприятных для выращивания большинства традиционных культур.

Ботаники неоднократно подчеркивали, что- в решении задачи интродукции растений для целей селекции ведущее место должен занимать генетический анализ исходного материала (Лапт;, 1977, Ле-лешус, 1969). Изучение и оценка изменчивости рагтений при переносе из природы в культуру также рассматривается как главная задача эксперимента по интродукции (Лавренко и др., 1370). Это положение, по-видимому, лучше всего реализуется применительно к декоративным растениям а процессе их селекции. В США соответствующие центры интродукции мало чем отличаются от селекционных центров (Купцов, 1970). Необходимость широкого изучения внутривидовой изменчивости о%'Шдется при выявлении форм и видов, устойчивых к промышленным отхода».«, сточным водам, засолению и т.д., а также при разработке вопросов семеноведения интродуцируемых растений.

Введение в культуру новых полезных видов растений включает ряд последовательных этапов отбора, в том числе и естественного, начиная о использования эколого-гёографической дифференциации диких видов в природе и предварительного отбора ь природе, .кончал использованием 'мкмкримеитальной изменчивости и индивидуального отбора иа различных «грифонах.

Сохранение видов путем введения в культуру таит в себе он*-

ность изменения исходного состава популяций дале в тел случаь.ч, когда совершенно исключаэтся систематический отбор (Skrdla, 197D). Целесообразность других методов сохранения генофонда также должна быть проверена с точки зрения естественной динамики генетического состава популяции. Даже сохранение сообществ при различных нарушениях в экосистемах предполагает знание степени генетической надежности и изменчивости популяций во Бремени и пространстве.

Таким образом, селькшя, интродукция и охрана растений представляют Солее или менее очередные пути использования генетических ресурсов. Однако для этих отраслей в настоящее время характерно отсутствие информации о генетической надежности ресурсов растений.

Большинство вопросов, которые встают сейчас на пути развития прикладного ресурсоведения, изучались в процессе теоретических разработок в систематике, генетике и экологии.

Изучению внутривидовой изменчивости в ползьых и лабораторных условиях посвящ&но очень много работ . Однако их значимость для генетико-ресурсоведческих. целей могла бы Сыть нэтего повышена, если бы повсеместно проводился анализ причин изменчивости (Crowe, 1964). Применяемые в настоящее время методы предварительной оценки индивидуального и группового разнообразия довольно просты и эффективны, особенно в применении к древесно-кустарникоЕъм видами растений. Приближенные оценки генотипического разнообразия в популяциях и между, ними.можно получит путем вычисления варианты и .определения коэффициентов корреляции и повторяемости.

Эколого-генетический анализ популяций в эксперименте с выделением спектра норм реакций генотипов-осуществляется в принципе на "анализирующих", провокационных фонах выращивания, различны только используемые фоны и 'генетический материал. Появление фитотронов ускорило разработку многих вопросов, но для практической селекции эколого-географические испытания генотипов остаются по преянему основным средством оценки (Калаяшшс, 1973).

Разложение популяций и выделение спектора корм реакций подзывает ■обычно адаптивный характер признаков по отиспения-к разлагающему фактору среди. По-видимому, неспецифические факторы среды не способны на разлагающее действие, если они не затрагивают систему генетической надежности. '

Установление адаптивного характера корм реакции по огдэлышм

- 6 - . .

признакам или их комбинациям, ^ оценок ее широты в необычных условиях, взаимодействия "генотип-среда" - способствует вскрытию потенциала продуктивности и устойчивости растений.

В ряде генетических экспериментов показано, изменение характера проявления хлорофильных .мутаций при изменении фотопериода и температуры (НичипороЕич, 1974): сдвиг в степени и направлении доминирования признака отмечен при различных фотоперисдах у линий я гибридов арабидопсиса (Петров и др., 1976). Смена условий сопровождается иногда, по-видимому, включением дополнительных факторов реализации признака (Калашник, 1973).

Широкая постановка опытов на кукурузе - выращивание 10 форм в 27 пунктах от Мексики до Канады - показало сильное варьирование коэффициентов корреляции мекду высотой растений и числом лиотьез, а тчкяв Сроком цветения, вплоть' до отрицательных (Магомедмерааев, 1978;.

Мокно утверждать, что на современной этапе преобладает поиск, коллекционирование и воспроизведение тех ресурсов изменчивости, которые уже выявлены в растениеводческой практике, а у диких растений - в процессе экологе-географической дифференциации вида. Недостаточно развернута деятельность по вскрыта» и использованию ревернов наследственной изменчивости признаков в природных популяциях растений, необходимая не только .для селекции, но и для ингроду> м и адов из природной флоры и сохранения генофонда • Г едки* i видов не имеющх генетическую систему надеж-

ности сс i тг.

Самоошдоняе или способность к самоопылению ra¡; звелюционно ожаквиувся систему надежности жжно рассматривать б основном как реакцию на определенные условия места обитания при изменении ареала распространения, занятии новой зоологической ниши то есть когда необходимо обеспечить Оысгрое Размножение и создание однородной популяции (КаяецкиЗ и др., 1971 ). ¡lo сути больпинство од-кортаушх природных популяций представлено.самссшшемкми однолетними' видами (Le»2s,lS57).

Макяо утверждать, что эволюция системы -размножения путем самоопыления вла ш пути постепенного приспособления систем скрнди-ганиа. (потеря саюнесовм^стимостя, изменение структурных приспособлений цветка). Мннми слолами в процессе эволюции шло изменение генетических систем вадеккссти обеспечивающих устойчивость и сохранение вида.

Так, Стеббинс (Stebbins, 1957) считает, что у покрытосеменных растений существует ряд признаков надежности обеспечивавших адаптацию механизмов опыления. Помимо саыонессвместшости барь ■ ери, против самоопыления в Еиде временного или пространственного разделения мужских и женских элементов цветка также выполняют надежную форму эволюционной стратегии, предназначенной для обеспечения надежности системы перекрестного размножения.

Анализ флоры высших и низших растений показывает наличие высокой степени надежности клеток и многоклеточных организмов (си-незеленые водоросли обитающие в горячих источниках, вида лишайников надежно адаптированные к высоким температурам и переносящие обезвоживание, растения флоры пустынь и Крайнего Севера, галофиты в условиях засоления и т.д.).

В то же время изучение генетических систем надежности у культурных растений имеет особое значение поскольку в процессе длительной селекции на утилитарные признаки были утеряны генотипы "менее продуктивные", но более устойчивые к экстремальным условиям.

Таким образом, под генетической системой надежности следует понимать генетически обусловленную способность экосистемы, популяций или отдельных особей адаптироваться к изменяющимся условиям существования.

В связи с вышесказанным экспериментальное изучение надежности генетических систем контроля у растений является актуальной' задачей для развития теории надежности у растений, которая может иметь большое прикладное значение при разработке схем промышленного получения гибридных.семян, разработки способов целенаправленной биомелиорации (фитомелиорации), для эффективного использования растительных ресурсов в процессе воспроизводства плодородия засоленных и солонцовых земель.

Поставленные задачи в нашей работе мы попытались решить на основе принципов системного подхода к экспериментальному изучению генетических систем надежности у представителей семейств Chenopodiaceae Less., Gramineae Juzz., Cucurbitaceae Hall., Solanaceae Hall., u Leg-uminosae Juzz.

Цель настоящей работы:

- теоретическое обоснование надежности и устойчивости экосистем;

- оценка надежности генного контроля систем размножения у

- 8 -

растений и их классификация;

- оценка надежности S и Z генного контроля у инБредных линий, сахарной свеклы.;

- оценка надежности S и 2 генного контроля у гибридов сахар-, ной свеклы;

- анализ внутрипопуляционной перекрестной совместимости у ди- и' тетрашюидных линий сахарной свеклы;

- обоснование надежности функционирования элементов жизнеобеспечения зародышей, различных видов растений (сахарная свегаа, пшеница, томаты и др.);

- изучение надежности уровняплоидности и его влияния на ак-

• тивностъ эндогенной хлорофиллазы у сахарной свеклы;

- обоснование генетической надежности слабоустойчивых экосистем, характера их функционирования е условиях засоления и оценка их влияния на биологическую активность почвы.

Научная новизна.

1. Впервые получены новые факты по генетике несовместимости у Beta vulgaris L. Методом диаллельных скрещивании проанализирована внутрилинейная совместимость в поколении j\ и характер наследования само-и и перекрестной несовместимости у гибридного потомства.

2. Получена новая информация о надежности функционировании система само-и перекрестной несовместимости и разработана новые подходы к изучению явления несовместимости у инбредных линии методами популяционкой генетики.

3. Впервые экспериментально подтверждена возможность размножения инСрздных популяций и субпопуляции гетерозиготных по одному или по двум S и Z локусам.„Причем теоретически доказано, что равновесное состояние .между S и Z - генотипами может быть достигнуть .после 2-3 кратного размножения в условиях изоляции•обеспечивающей чистоту от генетического загрязнения.

4. Исследована надежность функционирования, само-и перекрестной несовместимости у .трех видов рода Beta. В.maritima L, B.vur-garis J.В.patellaribv Выдвинута гипотеза, что 5 и Z генный контроль в роде Beta является единственно прогрессивной системой надежного обеспечения перекрестной совместимости в отличие от вида B.patellaris, где очевидно система самонесовместимости деградировала в результате самофертильной мутации.

5. Обоснованна надежность функционирования элементов жизнео-

беспечения зародышей различных видов растений (сахарная свекла, пшеница, томаты и др.) в зависимости от светочувствительности, содержания фенолькш соединении и прочности липшфикации семян.

6. Дана оценка надежности уровня шгоидности и его влияния на активность эндогенной хлорофиллазы у сахарной свеклы..

'Г. Установлено, что показатели продуктивности главного колоса пшеницы можно использовать в качестве надежного критерия для первичной селекционной оценки исходного материала.

8. Теоретически обоснованны подходы к изучению генетических, ресурсов надежности у высших растений и экспериментально изучена надежность средне и слабоустойчивых гликофитов и фитомелиорантов в условиях засоления.

9. Впервые определены количественные параматры воздействия растений - фитомелиорантов, их корневой системы на численность аммонифицирующих бактерий, актиномицетов и грибов в зоне корнео-битания в почве. Лшсазано влияния фитомелиорантов на биологическую активность почеы. Причем установлено, что количественные показатели биологической активности повышаются по мере обогащения почвы фосфором и органикой. Приведены данные динамики изменения суммы солей на солонцах при двухлетнем культивировании донника.

Практическая значимость. . На защиту выносятся следующие положения.

1. Классификация типов надежности систем саыосовместимости у высших растений.

2. Теоретические основы надежности генетических систем контроля у высших покрытосеменных растений.

3. Некоторые принципиально новые подходы к: оценке ресурсов надежности.

4. Оценка надежности S и Z генного контроля у сахарной свеклы.

5. Анализ наследования само-и перекрестной несовместимости в роде Beta.

6. Теоретический и экспериментальный анализ внугрипопуляци-онной перекрестной совместимости у дл-и тетраплоидных .ииний сахарной свеклы.

.7, Надежность элементов жизнеобеспечения в период автотроф-яого питания зародышей разногеномных форм сахарной свеклы, пшеницы, томата и огурцов.

8. Надежность влияния генома на активность эндогенной хлоро-

Филлзде в листьях ди-три и тетраплоидных форм сахарно,! свеклы.

3. Оценка информативности показателей продуктивности кшюса пшеницы и ее надежность при селекции.

10. Надежность менеэ устойчивых экосистем (гликофитов-доши-ка, костра, волоснеца, овсянницы и аммаранта) к засолению и их влияние на биологическую активность почвы.

11. Изучение продуктивности фнтомелиоранта (донника) и его влияния на изменение степени засоления солонцов.

Апробация•раГтти. Основные материалы и положения работы доложены и одобрены на школе-семинаре "Генетические основы селекции сахарной свеклы" г.Киев (1973); семинаре "Создание и поддержание инбргдных и стерильных по пыльце линий сахарной свеклы и их использование б селекции ка гетерозис" г.Киев (1380); на третьем съезде ВоРИС им.Н.И.Вавилова-г. Ленинград (1977); 14-ом Международном генетическом конгрессе г. Москва (1378); Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности" г.Львов (1984); At the International Simposlimi "Conservâtion Tillage Practices for Grain Fanning in Semi-Arid Reg-ions" s.Shortai-dy (1092); At the international 'Sinpaslum CSFR "Amaranth asafood, forage and medicinal culture" s.Olomuc-riitra (1992); Turk devlet-leri arasinds 1,2. ilrni isbirligi konferansi s.Levkosha(1992) s.Almti (1993); Международной научной конференции "Учение В.И. Вернадского и современная 'экологическая ситуация" г.Акмо-ла-Боровов (1993). Разработанные методики и полученные результаты научных исследовании внедрены в учебный процесс. В учебном процессе .ислользуютсиг материалы монографии: "Надежность генетических систем контроля у высших растений", учебного пособия "Генетика" и "Практикума по пастбищноцу хозяйству" которые являются, первыми подобными ивданилми.

Содержание работа. 1. Теоретическое обоонование экспериментальных исследований. Генетическая система контроля у высших растений и их надежность. Саисирсопыесмшость у высших растений.

Под самонесовместиностью,у высших растений следует понимать явление, выражающееся: а) в неспособности пыльцы прорастать на рыльцах собственного пестика, б) в неспособности пыльцевых трубок проникать в столбик ка всю его длину и совершать оплодотворение при самоопылении гермафродитных видов. 'Эта особенность лежит в основе генетически надежно контролируемых систем аутбредного

разделения со всеми преимуществами в виде свободной нерекомбшш-ции насярдствегаого материала, чем и определяются эволюционная пластичность вида, гибридная мощность организмов и т.д.

Сп>4онесовместнмость - наиболее распространенная система перекрестного рагмноус-ния растений. Только гономорфвий тип ее наблюдается, примерно, у 10000 видов покрытосеменных, относящихся к 73 семействам щгьтковкя растений (Lewis, 1954).. Помимо этого, са-юнеазг-чнетишеть найдена у голосеменных, папоротников и гриОсз. Система аутбридинга свойственна также ряду культивируемых видов. Среди культивируемых растений самонесФмеотимооть отмечена в и?о-тн родах кормовых, двух злакошх, трех корнеплодов«*, девяти плодовых, трех овоаушх, девятнадцати декоративных культур.

Генетические исследования по самопесовместнмоотп ведутся уде из протяжении 80 лет и результаты их рассмотрены в разное вр?мя s целом ряде обзоров (Lewis, 1354, Суриков, 197").

Самоносовместимые виды могут быть разделены на две группы: ггтероморфяие л г-омшорфные, характеризующиеся ишшчнгм или отсутствием морфологически офорвлеивкх систем • аутбрединга.

1.1. Типа контроля оакокасовмеятимооти

Гетерсксрфвий тип мжреяя самоивсотестимосяи

В составе популяции гетероморфных дистильных видов представлены два типа растений:' короткостолбчатие с высокими тычшп«ами, крупней пыльной и мелкими размерами клеток рыльца и длиностолбча-тке с короткими тычинками, шюши пыльцевыми зернами и крупней клетками рыльца. Самоопыление -обеих Форм, а такта скрещивание морфологически одинаковых растений дает очень надо семян или не дает их вообще. Эти комбинации опыления в соответствии с термнна-легиен, введенной еще'Дарвшюм, называют иллегитимнкми. Удовлетворительная завяигааемость возможна только в случае легитимного переопыления между ■ равновысокиыи столбиками и таиниками. находящимися на растениях разных .морфологических типов.

Генетический контроль- саионесошестимости У днетильннх видов осуществляется одним локусом'с двумя аллелями (S я s). Коротгос-толбчатые растения имеют генотип'5S,'а длинпостолбчатые - зз. При переопылении их между 'собой' возникает' одинаковое количество генотипов 23 и г.з, т.е. в популяции поддерживается такии нутом одинаковое соотношение коротко- и ддашюетаябчатых растений.

, - гг. -

Для трйстшшных видов генетическое строение различных форм. основано на двух незачксимых локускх м и S, содержащих но дге аллели: длинный столбик гавз, средний столбик Мгпзз, ¡.i.iss, короткий стшбак IteSs, ekGs, ШЗЗ, nroSS (Grovse, 1964, Lewis, 1954).

Доминантная аллель S контролирует короткий столбик и зписта-тична в отношений локуса М, рецессивная аллель s в гомозиготном состоянии взаимодействует с Ы или и,. дает форды со средники или длинными столбиками. Гетернорфназ система самонесовиестимосги обнаружена в следующих ботанических семействах; Р1шпЪз&1паС£ае, Priisulaceae, Eubiaceae.

Рис.1. Классификация самовёсовне-стшэоти у вксэих растений

¡■2. Гаыетофиттгй тип контроля самонесовместимости Растения некоторых видев, не имеюетх морфологически оформленных систем аутбридинга, обнаруживает сггюнесовмеотймость ми резкое снижение завязываомооти семян в случае принудительного самоопыления. Саыонесовместимость этих видов характеризуют как гомоморфную. Генетическое объяснение данных, касаю;ддася гомоморфной самонесовместимоотк, било, впервые предложено Истом и Мангельсдор-фом на основании опытов с N loot 1 ana alata, Micotlana forget iana и*-гибридами между ними. Было показано, что изучаемые популяции состоят из самонесовместимых форм, каждая из которых может быть успешно переопылена- -практически со всеми другими растениями популяции ('¿act, 1925).

При самоопылении самонесовмеотимых растений семена практически нэ образуются или же происходит слабое по сравнению с нормой завязывание их. Это небольшое количество семян позволяет изучить генезис самонесовместимости у самоопыленного потомства. Как правило; в результате самоопыления отдельного растения в потомстве образовывались три группы растений, различающихся между собой по способности скрещиваться друг с другом. На основе этих результатов Ист и Мангельсдорф предположили, что несовместимость у ш-cctiana контролируется одним локусом (этот докус был обозначен буквой "S"). Если генотип исходного растения записать как SiSo, то при самоопылении такого растения получится три группы растений, отличающихся по генотипу - SjSg, SiSi, S¿S¿. Графическое изображение результатов переопыления между этими тре^-мя группами показано на рисунке 2, А. Материнское растение S1S2 содержит в диплоидных клетках столбика оба 3 аллеля, а гаплоидные пыльцевые зерна - либо аллель Si, либо аллель Как пыльца Si, так и пыльца S¿ подавляется в гкаяшх самоопиаеннсго столбика, несущего оба эта аллеля. Растения генотипа Si Si и SaS2 отделяют пыльцу одного генотипа - либо Si, либо S2. Только при попадании на рыльце растения SiS-¿ пыльцы, несущей аллель, не содержащейся в ткани пестика, например, генотипа Зэ подавления роста пыльцевых трубок не происходит и оплодотворение протекает нормально.

В свою очередь потомство от переопыления двух самонесовместимых растений распадается на четыре интрастерильных и иятерфер-тилькых групп. Результаты этого явления можно выразить следующей Формулой: SiSfc+SsS^StS^SiSatSáSa+SzS^ Совместимость внутри потомства, полученного от перекрестного опыления двух растений, показана на рисунке

Списанный здесь тип сашнесовместимости Сил назван гамето-Фитньш, так как реакция пыльцевого зерна (гаметофита) полностью определяется его генотипом.

Гаметофптная самонесовместимость широко рзслространена среди покрытосеменных растений. В опытах с табаком, черешней, клевером, энотерой и многими другими видами реакция пыльцы оказалась зависимой только от ее собственного генотипа, т.е. от генотипа гаме-ТифПТа. ГаметоФитнке системы самоь'с-ссБместш.юсгя характеризуются uO.HbüjOij сериен множественных аллелей в л оку с о ^ у Гг -if liuin hybriduni и Trifol ium piálense. Число аллелей в серии определяется, примерно, в 22 и 212, соответственно, ■ тогда как в небольшей по

размеру изолированной популяции Oenothc-raorganensis обнаружено 5с различных аллелей. Размах изменчивости аллелей в локусе саыоне-совм&стймостч 'является,- вероятно, уникальным - в генетике.

Реакция самонгоовместимости у видов с гаметофитным типом неизменно протекает в столбиках; рост пыльцевых трубок, несущих данную аллель, прекращается в столбиках, • содержащих идентичную аллель. Если аллели, участвующее в гибридизации, различны, например; - SiЗа, . S3S4. 'ТО все пыльцевые трубки совместимы в прямом и ■•реципрокном скрещиваниях и в потомстве, каи указывалось выше, появляются четыре пэрекрестносовместишх генотипа. При одной общей аллели Si5¿, S3S1, рост половины пыльцевых трубок (в нашем примере Si) подавляется и образуется только два перекрестносовместимнх генотипа - Si$a и S¿Ss. У большинства изученных видов с 'гаметофитным контролем самонесовыеотимости названный признак наследуется моногенно. Из этого правила известно несколько исключений. Например, для объяснения результатов скрещивания у Seeale сегеа-]е, Festuca pratensis., Beta vulgaris, Fhysalis ixocarpa и у диплоидных мексиканских видов Solanum ehrenbergii'и Solanum pínnati-sectum допускается существование двух локусов самонесовместимости (Owen, 1942; Lund^vist, 1973; Lewis, 1954). Два последних примера' представляют особый интерес, поскольку известно, что у видов происходящих из Южной Америки, контроль самонесоьмеотшости осуществляется одним локусом, и необычайная система двух локусов присуща, - по-видимому, только, видам - -'уроженцам Мексики. Если контроль совместимости осуществляют два локуса (S и Z), то полная самоне-соЕмеотимость наблюдается лишь при условии, что в пыльце и в столбике имеются одинаковые S и Z аллели, т.е. имеет место комплементарное взаимодействие этих локусов.

X SiSt SiSe с*, г» „ l^-^ISaSa S1S4 S2S3 S2S4

SiSi INI! Mill - ¡.'i.:---, 1 lllll lllll lllll

Г- . Г* - • - 1 i! 1 lllll Ulli

S2S3 Hill IUI! lllll lllll

lllll lllll

Рис2.- Графическое kos.};? ^^•.»rt« переопыления

А-внутри семьи 3i при гаметофнтном контроле самонесовместимости; Б-внутри потомства от двух растений при гаметофнтном контроле самонесовместимости.

Цифры показывают различные аллели, заштрихованные клетки- совместимость, негаатриховзшшэ-несовместимость.

Кс-нские' родители расположены с левой стороны квадрата, мул-.с-кие-на верхней стороне квадрата.

¿5 епорпфнггний тип кошфоля самоиесавместшипи

В основу описаний слорофитной самонесовместимости легли зкс-нер'Пментатъньгэ данные, полученные Хъюгсом и Взбкоком (1960) на C'repis foetida и Герстелом у Guayele (Gerstel, I960). В настоящее время установлено, что она встречается.-во многих важных, семействах, особенно, у сложноцветных (Суриков,- • 1972) и крестоцветных ' (Tompson, llcward, 1959); 'Как показывает название растений, реакция пьш-цэвого зерна определяется генотипом спорофита. Другими словами, поведение кеедого пыльцевого зерна или пыльцевой трубки определяется диплоидным генотипом спорофита, Другими словами, поведение каждого пыльцевого зерна или пшще'вой' трубки определяется диплоидным генотипом спорофита, а не особенностям! того 5 аллели, который попал в гаплоидное пыльцевое зерно в результате редукционного деления. Поэтому все пыльцевые эеркз гетерозиготы SjSü обладают сходной реакцией самонесовместимости; При атом сба аялеля в некоторых, олучаях- -могут действовать независимо, б результате чего вся пылыю,. сформированная в пыльниках растений генотипа SiSa будет подавляться так тканям» столбика, гомозиготного по гену Si, так и тканями столбика, гомозиготного по Sa. Очень часто при спорофнтном контроле един из аллелей (допустим. Si) го-терозпготы SiSo обнаруживает .доминирование над свои.) партнер-ом з ткан^ях • пыльцевого родителя или в пыльцевом зерне. Б результате этого вся пыльца растения ведет'себя'так, как- будто несет гельот один фактор самонесовместимости (в нашем примере Si). Попадал на цветок растения SiSi, пыльца подавляется, хотя модет оказаться, что пыльцевое зерно несет-аллель которого нет в клетках столбика SiSi. Этот случай напоминает ситуацию, изученную у гетеро-морфных видов. Вся пыльца короткостолбчатых Ss ведет себя на рыльце'длинностолОчатых ss так,- -как будто' она. содержит только- 3

аллель, т.е. она не подавляется.

Л^у. Корреляция между типами самонесовместимости и цитологией пыльцевого верка Как известно, у разных видов покрытосеменных растений мик-роспорогенез цитологически имеет коренные различия, заключающиеся в том, что зрелые пыльцевые верна могут иметь два или три ядра. Каждая из четырех клеток после образования тетрад содержит единственное гаплоидное ядро, полученное от одного из четырех продуктов мейоэа. Гаплоидное ядро после двух митотических делений образует трехъядерный зрелый гаметофит - одно вегетативное ядро и два ядра спермиев.

Некоторые же вида отделяют зрелые пыльцевые зерна в стадии двух ядео, у которых после первого митотического деления задержи-■ Бается деление генеративного ядра до тех пор, пока не прорастает пыльца. Отмечено, что виды с гаметофитной системой самонесовместимости обычно отделяют пыльцевые верна в стадии двух ядер, тогда как у видов спорофитной системой пыльцевые зерна в большинстве случаев бывают трехъядерньми. Существование тесной зависимости между двумя типами пыльцевых зерен и системами самонесовместимости было показано Брубейкером (Breisbaker, 1Э34). Он же указал на корреляцию между типом пыльцевого верна и местом, где протекает реакция самонесовместимости. У видов с трехъпдерными пыльцевыми зернами участок торможения расположен на поверхности рыльца, поэтому пыльца либо не прорастает, либо пальцевая трубка тормозится сразу же после врастания в ткань рыльца. С другой стороны, у видов с двулъядернымй пыльцевыми зернами пыльца подавляется только в период роста трубки в ткани столбика; в данной группе растений реакция сзлонеооместимости тесно сказана со вторым митотическим делением.

Если рассматривать эти два отдельных случая корреляции совместно , то можно установить, что сроки митотических делений в га-метофите, тип самонесовместимости и мжжяхмоюшю участка, где происходит тормохение, тесно связаны между собой. Причинный механизм. ледащий ъ основе этих взаимоотношений, регулируется временам действия аялелей самоне-соБместамости, ¡¡о химическая основа реакции не изучена.

lit. этого праьила есть несколько исниачетш. н.йрим&р, У The-Lb:олг.а са:ао'несс)Ьи£с.тпмость саорсфктного ?шш СОД«., 1933), од-

нако пыльцевые зерна У нее двухъядерные и реакция несовместимости протекает не на ршьце столбика, а при слиянии спермия с яйцеклеткой. У разных видов энотер с двухлокусным гаметофитным контролен несовместимости и двухтячерной пыльцевой подавление роста пыльцевых трубок происходит не в столбике, а, как у видов со спо-рофитиш контролем, ка рыльце пестика. Эти и некоторые другие исключения основаны на том, что несовместимость, как и любой другой генетический признак, может бить изменен, и, по мнению ряда авторов, может возникнуть вторичная эволюция этого признака. В результате таких изменений нарушается закрепленная отбором корреляция между временем и местом активности S- гена и вторым митоти-чес-ким делением в пыльцевом зерне.

Влияние условий среды на псевдосстместимпсть

Факты, говорят в пользу того, что не игыенгя генетических основ несовместимости при самоопылении или скрещивании самолесов-мескмых видов, можно добиться фертшюсти.

При самоопылении сачонесояместпмьк растений можно получить небольшое число сепия.

Способность саионесоьместимчх г -астений давать некоторое количество семян либо под влиянием условий внешней среди, либо при экспериментальном воздействии называют псеядо^овмедтимостью.

Самофертнльшми называют такие растения, которые от самоопыления дают столько семян, сколько и от перекрестного алмхспия. Самофертильность генетически обусловлена. В частности;- • '-получен:» мутация генов S в ЗГ, т.е. ген несовместимости в результате мутации превратился з ген самофертильности (Lewis. 1954).

Псевдосовместимостью и самоф&рттьпосты» описывают один и тот же феномен - семенную продуктивность при самоопылении. Различие в терминах состоит в том. что псевдосояместпыссть описывает влияю:? условий опыления на фертильность растений при олмоспия»-гаго, а самофертильность подчеркивает роль генетического фактора юнтрожирущего способность растений к самоопылению.

При дальшейшем излокелии мы не будем описывать истинные са-мофертильные мутации-, а понятие самофертильность будем считать синонимом понятию псевдосовмесгимость. Это тем более 'допустимо, так как на проявление генов несовместимости оказывает влияние го-нотипическая среда клетка, следовательно, и псепдооошестимость отчасти зависит от генотипа растения. ' - '

/•6. Самофертильность, кап форма деградации системы генетического контроля явления несовместимости

В ходе эволюционного процесса способность к самооплодотворению (самофертильность), по всей вероятности, возникла позже, чем способность к перекрестному размножению. Как правило, самофертильность возншсает в результате деградации систем самонесовместимости, а не наоборот. Самофертильные мутации у самонесовместимых растений можно получать в большом числе после облучения, что зачастую ведет к утрате локуса 3 хромосомой. Пыльца, содержащая мутации Sf (самофертильные), способна прорастать на столбиках любых генотипов. Самофертильность возникает также при удвоении числа хромосом (лолиплоидизации) у самонесовместимых растений. Если исходное диплоидное растение имеет генотип S1S2 то полученный из него тетраллоид будет SiSiS^Sg. Гомозиготные по S аллелям диплоидные пыльцевые зерна не прорастают в столбике.пестика, тогда как гетерозиготные пыльцевые зерна S1S2 в некоторых случаях становятся совместимыми. Это возникает за счет взаимодействия генных продуктов двух различных аллелей S локуса.

Аналогичная ситуация возникает и в том случае, если происходит удвоение не генома в целом, а только небольшого участка хромосомы, содержащего S локус. Такие растения также становятся са-мофертильными. Все сказанное касается растений с гамэтофитным контролем самонесовместимости; при лолиплоидизации самонесовместимых растений со спорофитным контролем самофертильность не возникает (Lewis, 1954). Это различие имеет эволюционную природу. Генные продукты S локусов у видов с гаметофитным контролем само-несоЕместимости функционируют только в гаплоидных клетках и потому продукты двух аллелей не встречаются в одной клетке. При по-липлоидивации эти генные продукты получают возможность взаимодействовать и таким образом нарушается система самонесовместимости. При спорофитном ее контроле генные продукты различных-S аллелей гетерозиготного растения тоже имеют возможность взаимодействовать. Наин отобрана только те комбинации 3 аллелей, у которых такое взаимодействие не нарушает с-амонесоьмостимость. Так как в противоположенных случаях у естественных полиплоидов скалываются деформированными коррелятивные связи 'между мостом ипгибирования пыльцевых трубок и цитологией пыльцевого серпа. Наиболее нзвест-Hiал примером такого рода нарушений является люцерна (Medicsgo. sa-

tive) в популяциях у которой большой процент растений имеет частичную или полную совместимость, ингпбирование пыльцевых трубок происходит у нее и завязи цветка (Gartner, Davis, 1966/. Многие самофертилыше виды сохранили остатки существовавшей у них прежде системы самонесовместимости. У Jberis arnara L., например, пыльцевые трубки офамоопыления растут медленнее, чем после перекрестного опыления. Этот вид несовместимости назЕаи Бейгманом критическим (Bateman, 1952). У некоторых самофертльных видов обнаружены гаметофитные гены, контролирующие самонесовме-етимость между пыльцевой трубкой и тканью столбика. Они также произошли в результате эволюционных изменений системы самонесовместимости.

Самофертильность может возникать у растений также при изменении условий самоопыления. При воссоздании обычных условий само-несоЕместимость проявляется вноеь. Этот тип самофертильности называют псевдоооЕместимостью. Существуют различные приемы воздействия на процесс самоопыления, приводящие к псевдосовместимостн (опыление неполовозрелых-цветков, удаление рылец или укорочение столбиков, опыление цветков при пониженных или повышенных температурах и т.д.).

Реакция несовместимости пыльцевой трубки с тканью пестика осуществляется за счет взаимодействия специфических белков этих органов, что било показано при использовании в исследованиях им-мунохимических методов. Вытяжками из пыльцы и пестиков разных ге-.' нотипов растений иммунизировали кроликов; полученные таким образом иммунные сыворотки имели специфическое сродство с белками первоначального генотипа независимо от того, иммунизировались ли животные вытяжкой из пыльцы или из пестика/ Сказанное выие имеет отношение к продуктам "аллелей растений так с гаметофитным, так и со спорофитным контролем самонезависимости.

В соответствии с гипотезой Льюиса (Lewis, 1954) одноименные 3 аллели пыльцевой трубки и пестика продуцируют одинаковые полипептиды, которые взаимодействуя, образуют гомомультимерный бедок, способный быть ингибитором синтеза ауксинов, необходимых для роста пыльцевой трубки. Однако до сих пор белки, ответственные за несовместимость, не выделены в чистом виде, поэтому характер их взаимодействия остается невыясненным.

/. 7. Использование слмсшесовместнмости в солсжцкн

Селекционеры, занимающиеся усовершенствованием сортов и гибридов возделываемых культурных растений, не могут обойтись без

штниа генетики и физиологии самонесовместныости. Последняя серьезно препятствует самоопылению линий у культурных растений, а следовательно, их гибридизации и получении эффекта гетерозиса. Как известно, в селакции растений явление гибридной мощности, или гетерозиса, занимает особое место. При скрещивании инбредных 'линий, а иногда и различных рас и сортов гибрида г г по ряду признаков и свойств могут значительно превосходить исходные родительские организмы. Скрещивание гибридов меаду собой ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях. В настоящее время явление гетерозиса установлено во всех изученных видах растений. Са-ыоолшевные линии у самонесовыестишх растении не образуются, поэтому приходится использовать либо са-лзфертильвые мутации, либо псевдосовместимость.

В большинстве случаев, как Судет показано ниже, предпочтительнее использовать для получения самоопыленных линий псевдосов-местнмость, так как в этом случае система аутбреднсго размножения остается неизменной. В селекции крестоцветных, например, для опыления своей пыльцой обычно берут недозрелые цветки и опыляют их пыльцой с других зрелых цветков этого же растопил. Завязываеыооть семян при этом удовлетворит&льиая. Яодучешво самоопылении линий у сахарной свекяы спсссбстьуют пониженные температуры в период цветения.

'Другой аспект - это вот/чеши меюшнейньк гибридов на основе самоибсоьместшкхяги. Если одаа линия гомозиготна по одному аллелю локуса, а втора;,- по другому, то при совместном их выращивании !.ожко подучить ■ Ю'.г-х гибридных •-..емян с опытного участка. Это следствие того, что'каждая из двух линий, не способных переопыляться внутри себя, макет- оршьть друг друга.

Льшиссм (1,е?и£!, 1954)' приводится схема получения не только простых, но и двойных мгялинешшх гибридов на основе санонесов-местимооти

' Р x ■-''.> х 2454

¿■да-'-.

Двойной »кмаиншЫшь гийрнд

Созданные простые гибриды генотипа З1З2 и £-304 такие не могут переопыляться внутри се5я, и б этом случае выход двойного гибрида ссстаькт 100 X. для сравнения напомним, что при использо-

ВаНИИ цыС БЫлОД ГИирНДОВ С еДшпиЦ; ПЛСи^ДИ, К.1\К ГГраьИЛО, не ¡1|.. Еышает 70 М, та; как отцовская Лглп'Я занимает не менее ■участка гибридизации.

Основная трудность при использовании в селекция са.илг-оов -месгиности - зто получение и поддер^злае гимо.епгигпыя не Л - ял -яелям линий. В процессе создания гибридных линий необходимо проводить генетический анализ на выделение различных гомозигот п.-, - аллелям. Эта операция для видов с ганетофитиим контролем с.г^.г несовместимости возможна только путем использования явления пс>:: -досоЕнестимости.

Для растений со спорофитным контролем, как указываюсь шк гомозиготные по 3 - аллелям растения могут получаться и от пср--к рвотного опыления. Созданные гомозиготные линии могут затем поп держиваться либо путем перекрестного опыления на основе специам. но разработанных методик, либо вегетативным путем. Например отобранные по комбинационной способности и взаимной способности опилить друг друга два самонесовместимых или частично несовместимых растений люцерны могут быть размножены черенкованием и виса-жени на участке гибридизации. Это позволяет резко поднять семенную продуктивность культуры.

В настоящее время самонесовместимосгь используется для получения гибридов от сахарной свеклы, люцерны и овощных крестоцветных культур (капуста, редька, турнепс и другие).

Явление несовместимости учитывают также в плодоводстве. При закладке садов никогда не высаживают один' сорт, иначе сад будет полностью бесплодным, так как все растения вегетативно размножаемого сорта имеют один и тот же генотип па 5- аллелям и по згой причине они перекрестно несовместимы. Но при использовании сало-фертильных клонов у плодовых растений сады из одного сорта будут иметь нормальную продуктивность.

В цветоводстве перекрестная несовместимость позволяет удлинять период цветения декоративных растений. Известно, что цветки завядают после оплодотворения. Если оно по каким-то причинам не произошло, то цветки в течение определенного времени не отмирают.

Следовательно, поскольку генетическая система самонесовместимости у сельскохозяйственных растений контролирует половой процесс, формирует урожай семян, а гибридизация является ванным генетическим методом селекционной работы, изучение надежности такой системы контроля крайне необходимо.

- £2 -

В íiijjvjiKi'iírnue следует отметить, что самонесоьмзствкость е ¡г.;г.'кш!.с.'Э ереш используется в селекции растений, по генетический мвхштсм для. ышпп растений до конца не изучен, поэтому нитерл-рзтшяя полученных данных должна производиться с «сниманием слсж-нмта пзуч&здой скстс-ш.

Z. ila.qoodiucxb сяюхем опшюшш и разингм.ошм у яшшка дастений

По соотношение перекрестного ошшш И самсопшеная у покрытосеменных сведений '¡значительно больше. Способность перекреот-ноошлпкдилсл растений еглкхшшяться в конце цветения в сдучас-неудачи перекрестного опшения уже давно привлекла к себе втшаг пне.

Известно, что успешное улучшений той или иной культуры путеы. селекции зависит от знании кроц-л-са te рагшожеяви. Методы работы с селе-гацюинш материалом должны учитывать особенности размаоке-ная растений. Способы равмасжвякя расгеккй можо сппснсдоь ргйди'нше варианты одной иэ трех основных систем - инбридинга, аутбрндпкга, бесполого рагн.шолсчшл.

Бодывиистю высших растений - гермафродиты, у гагс-рик различия в морфологии и Функции муэияшго и конского пола ифй.к=лтся в •шшстьеийнх процессах Разнообразие полевых Форм

в ывогочислыпил «срядж.х цве-ткст растении на столько велико, что изучение генетического контроля пола у г.тх растений споссбс-тьокаяо бы не только позначно звгшлвюниого аспекта данной проблемы, но п p¿cipi-ji? практических вад--яч производства растительной Г/рОД;,-'КЦ1Ы.

в иасюнй^о nprftií для O0O3\LU4-Jii¡m различно/. типаи udrouk фпры у шоуин раг;р;/>отаиа следувщлл тормпнопогип (I.ewiü,

1йБ4; Порйулииа, 1079') а) герш.(гх.'пис - мужские и ^¡юкие органа расшюкивы н одном и ь тем üú цг.егке; с») однодомный - мужские и кгвсиие органа расположены в рамш-с ¡/^-тках на одном разтениа; в) днудшиий - му.вдкой и жонскад (¡pr.'«ii¡ раснолай&ны в paeim цвегс&х на pe.í.i.ük pag'ri-tii'ñ;;-, г) с> vav/oaiiaa - /aa-.'ira.iaua j-вд, у которого е-стр&чаотсн и rv-¡ !.¡:u; г.'оди¿üije a aahe/¡a-aaa. t¡-.;puu; д./ cyf» ■• шда> цейки;; - мужкое раогатш дьатаааого вида, на котором вс'фьчжчаа или жискп-, |,дц ; ераа^роднтниа та.еткн; е) суй-гшк-ц.^йяиб-жевск« растение двудс.шюго i-ида, из кот-; вотрг.ч-тол или мужские, или I»5«афрод!Г|-ииб u¿»vuu, к) - ьадн, у когорт яишекид

- гз -

и гермафродитимэ рнзтскпя встречаются регулярло и, гриысрно в одинаковом соотношении.

Способы полотого размножения у растений иоодо свести к двум основным системам - инбридингу и эутбридингу.' Рассмотрим кокотс-рые особенности системы полотого рагмшжиюя у и-р-крестш опнлл-нжпхсн растении. Инбридинг определяется irait лвбач система ягуц?л-юга естественного и искусственного скрещивания, приг.сдасал к по-ттопт уровня гсмсгпготйсстл. ООшно тщшгъстиоопажявюся Р'-с-тенил, не являюпщеся самоиегоБместрмыма. могут Сыть подвергнут!,; принудительному санооп'ллению. С случае двудсипости ржтега«» или гали'гоя систем слмспесэвм^сткмссти, проводят скртгеаиие шхду епбллш (Суриков, 1972, 19720).

Б прпреде у растений перекрестно.-, опнленле встречается гораздо чаде, чем сямоспилиш®. Широкая распротрзненностъ еш указывает на то, что эта система размножения очень ¿ИФсЧТйлпа.

К практичеекч важным перекрадтноопнляюршея культура;,) относятся следукдае повекн? культуры - донник гяшч, еж,э сборчг>я, клевер белый, кзевер гибридрнй, клевер краашй, конзпдя, костер безостый, кукуруза, лецгрна, дядьеиец рогатий, c.dc-шицл высокая, райграсы, ра&ь, тимофеевка, кнель: илодоаке, овшэгяе и технические культуры - брюква, виноград, вдамя, черешня, груза, ежевика, земляника, ишшр, капуста, к-штан, лещина, макана, йЬшодд, маслина, миндаль, морковь, орех грецкий, орех пексл, пальма фяючФ-вач, пастернак, репа, свекла сахарная, евгкда кормовая, сельдерей, слива, спарта, цитрус, шшшат, яблони. Ыгхши:.-да. обеспечи-Eaoic'e перекрестное опыление, различны по своей ферме л эМектив-юсти. Саиая надеэтгая система перекрестного отменил - рзалолмте полоз у двуденкых растений (Финиковая лй\п*ма, хмель, шнопля и др, ).

У однодомных же видов, облигатное перекрестное дожни* обеспечивается разнообразными способами. Кроме генетически контролируемых систем кесопк-стиасстк, которые мы рассмотрим отдельно, можно отметить пять важней-«« систем, способствующих аутбрп-дингу кекду растениями: 1) пространственное разобшшне мудоких и женских цветков на разных растениях (раздельнополость); 2) неодновременное созревание мужских и конских гамет; 2) пространственное разобщенно разделением мужских и хенских »лекг-нтов цветка предупреждающих попадание собственной пыльцы яа рыльце (гетеро-морфил); 4) образование на поверхности рилып ■ защитного слоя,

предупреждаадего прорастание собственных пыльцевых зерен у этно-мофильных растений; 5) заключение половых органов в "в лодочку" венчика, вследствчи чего пыльца может попадать на рыльце пестика лишь в том случае, если прилетевшее насекомое "вскроет" лодочку.

Эволюционная цель всех этих систем заключается в надежной зашкте растений от самоопылений.

Для большинства перекреотников характерно то, что инбридинг отрицательно сказывается на мощности и продуктивности растений. Перекрестное опыление, напротив, восстанавливает и поддерживает их повышенную адаптационную способность за счет гетерозиготности. Эти два факта имеют большое значение для выбора методов селекции при работе с такого рода культура,«!. В тех немногих случаях, где инбридинг не вызывает депрессии, с культурами можно работать так, как если бы они были самоопылителями.

Дли большей части культур степень аутбридинга известна точно или с достаточным приближением для того, чтобы сказать, катай из двух способов опыления является в данном случае основным и будет ли самоопыление вызывать депрессию, связанную с инбридингом. Когда селекционер работает с малоизученной культурой или с давно известной культурой, но в новых для нее условиях, может потребоваться определение степени, аутбридинга с помощью экспериментов.

3, Генетические ресурсы надежности у высших растений

Отличительной особенностью программы сохранения генетических ресурсов должна являться научно-техническая направленность, вызванная беспокойством за судьбу генофондов полезных еидов растений. Как известно к настоящему времени существует около 14 генных банков для хранения семенных образцов (Магомедмирзаев, 1978), имеется опыт создания "пыльцевых фондов", обрабатывается возможность хранения вегетативных зачатков.

Тем не менее, на сегодняшний день, видимо более актуально «¡явление генетического потенциала видоа висиих растений, причем №• только тех, которые полезны сейчас, но и тех, которые окажутся ¡к-леэндаи в будущем. Применительно к какдоиу роду растений это означает необходимость широкого развития исследований по частной •'.отаннке. Физиологии и генетике 'Суриков, 19?"). Кринаипнадьные хе основы выявления генетических ресурсов растений оссС;?нко тех ь,;дов, которые еше не вошли в практику растшгаводства, гакааднва-¿•т йБСЛоциониач и популяцаенная гене гика. Яяя зтого направления

- £2 -

ботанико-генетическое ресурсоведение НЕляетса естественным, логичным и эффективным адходом в практику, Еф^ективность ресурсо-ведческих исследовании зависит не только от погиания популяциои-но-генетических явлений и процессов,, но п от целого ряда других ботанических, физиологических и генетических подходов и методов.

Резерв надежности продуктивнссти, устойчивости, систем размножения и других показателей биологических систем заложен в организме, популяции и фитоценозе. Изменение какого из показателей системы может быть достигнуто, естественно, разными способами: изменением физиолого-биохимических условий реализации генотипа (онтогенез), изменением структуры популяции или фитоценоза путем подбора популяций разных видов, определяющими условиями изменения во Есех случаях остаются два момента: выбор цели - признаки или совокупности признаков, которыми будет представлена система и выбор материала в соответствии с поставленной задачей. Генетические ресурсы признаков являются прежде всего материалом для исследования по генетике или ботанике, который не может обязательно совпадать с материалом для селекции.

Разностороннее исследование какого-либо признака служит лучшей ориентацией для селекции, даже если оно первично и не направлено на нужди селекции. Достаточно привести пример с таким характерным признаком растений,, как фотосинтетическая продуктивность. У многих генетических объектов-кукуругы, гороха, арабдопсиса -обнаружены десятки и сотни неаллельних генов, влияющих на биосинтез хлорофиллоп каратиноидов, причем некоторые из них приводят к повышению фотосинтетической активности (Ничипорович, 1Э74),

В прикладном отношении расширение генетико-ресурсоведческих работ необходимо в первую очередь для области изучения растительных ресурсов Казахстана, о целью решения проблемы: "Интродукция и акклиматизация растений". Эта проблема приобретает все возрастающее значение для решения проблем Приаралья, Каспия, Или-Балхаас-кого региона, неблагоприятных для выращивания большинства традиционных культур.

Сохранение сообществ при различных нарушениях в экосистемах предпологает знание степени генетической надежности и изменчивости популяций во времени и пространстве, то есть селекция, интродукция и охрана растений представляют из себя очередной этап использования генетических ресурсов. Однако для этих отраслей в настоящее время характерна неполнота реализации информации о ге-

- 26 -

нетических ресурсах надежности растений.

4. S и 2, reiuull контроль и анализ само-и перекрестной несовместимости у ннбредних линий сахарной свеклы.

Оценка надежности.

Большое значение в селекции растений приобретает внедрение нових генетических методов, способствующих получению сортов и гибридов с высокой продуктивностью. Таким методом является метод получения гетерозионых гибридов. Существенную роль в этом плане играет разработка способов получения межлинейных гибридов, создаваемых на основе инОредных линий. Хотя инбридинг широко применяется в селекции некоторых сельскохозяйственных растений его применение у неоамонесовмеотимых растений ограничено. В частности, метод - инбридинга не получил должного развития в селекции сахарной свеклы.

Известно, что подавляющее число растений в популяциях сахарной свеклы при самоопылении не образует семян. На физиологическим уровне различают два механизма, препятствующие получению семян от самоопыления у свеклы: 1) торможение роста пыльцевых трубок в ткани столбика, поэтому большая часть пыльцевых трубок не достигает зародышевого мешка, и 80-SO* яйцеклеток остаются неоплодот-воренными; 2) возникшие от самоопыления зародыши погибают на различных стадиях эмбриогенеза (Е.И.Харечко-Савицкая, 1910; Нагес-ho-Savitskaj, I960). Неспособность растений завязывать семена от самоопыления обозначается термином-самонесоьместимость.

Хорошо установлено, что признак самонесовместимости контролируется генетически,.как правило, небольшим числом генов. С точки зрения селекционера самонесовместимость затрудняет работу, так как накладывает ограничение■на размножение растений в себе. Однако реакция несовместимости не является абсолютной и от некоторых растений иногда удается получать семена. В частности, самоопыление возможно, если опылять недозрелые цветки, или проводить опы-дениэ при повышенных или пониженных температурах (East, 1929; Lewis, 1954; Pandey, 1950). У сахарной свеклы несовместимость удается модифицировать, проводя самоопыление при 10-140°С (Харечко-Савицкая, 1938,1940; Owen,1942).

Это открытие привело в дальнейшем к разработке метода получения с&моспшоняых линий у сахарной свеклы в высокогорных условиях с. пониженными'температурами в летний период 1942; oldmeyer,

Smith, 19GE; Малецкий, Денисова, Лутков. 1970). Кроме того несовместимость можно использовать при получении меллипейиых гибридов (Lewis, 1954: Thompson, Howard. 1959 и др.).

Поэтому нам представлялось на.кным изучить признак самонесовместимости у сахарной свеклы, т.к. к моменту начата работ была известна лишь одна работа по несовместимости У сахарной свеклы (Сиен, 1942).

Ц. /. Генетический аналта саминэспвместимости у сахарной свеклы

Наследование саадонесопместимссти изучали в потомстве отдельного самоопилеиного растения (h) и у гибридов Fi), полученных от скрещивания растений к пределах этой линии. Исследуемая линия Сила выведена из сорта Первомайская 028. Всего в анализ потомства СI i > было включено 13 растений. Между всеми 13 растениями проведены прямые и обратные скрещивания, т.е. скрещивания велись по диаллелыгап схеме. По каждому варианту (общее число вариантов составило 132-16S) опыляли 56-60 цветков (два побега по ЯЗ-СО цветков). Нами принят 25% уровень отсечения длл отнесения того или иного скрещивания к совместимому или несовместимом/ опылению.

• В опытах, где изучалась скрещиваемость ыикду перекрестно совместимыми растениями сахарной свеклы в среднем образуется "SX семян от числа опыленных цветков (Матецкий, Семенова, Семенов, 1971), т.е. из совместимых опылениях не наблюдается 10GX завязывания семян. Позтош, хотя С52 уровень, разграничивающий совместимые и несовместимые опылений в какой-то степени произволен, но он в 3 раза ниже нормального уровня вавязнваемости.

Обычно принято каждое второе сыиеяие, рассматривать как повторность, тогда б нашей работе была нсяользсшна 50-кратная повторность.

Материалом для анализа несовместимости у гибридов служила потомства, пояученякэ от скрещивания трех растений Ij (эти растения имели проядконые номера 3.8 и 13 - см. табл.1). Кроме того у пяти гибридных растений исследовали их перекрестную весомости-ыость при свободно« размножении. Генотипы птих гибридных растений по генам несовместимости представлены ниже (тйбляца 1)'. Для этой цели пять ги&эигшых растений были рзааоаироваии и ьыркаиваяись на двух участках. Перед цветением оба участка были закрыт;) бязевыми изолятор:;«;;. Олвязсваемость Осмян ст jape крестного г.г,ылония и саюспиления учнгипали из кэди раот.мшй- икдишиул'и.но. Гтст

опыт дополняет результаты анализа несовместимости у гибридов Г^ проводимые путем искусственного опыления цветков. ¿/.¿ ¿¡пши тртрестм», совместимости в лилиях сахарной сшили.

Перекрестную совместимость в линиях свеклы изучали при размножении 62-диний II и ¡э, созданных на основе следующих диплоидных сортов - популяции - Первомайская 028, Верхнячеспая 038, Ра-мопская Об. Растения линий- высаживали группами (с учетом площади питания 50 к 70 см на одно растение) и каждая линия отмечалась колышком с номером. Перед укрытием растений ставили каркас из деревянных брусьев высотой 1,5 м. На них натягивали бязевый изолятор, края у основания присыпали плотно землей. После окончания цветения изоляторы убирались, индивидуально на каждое растение одевались марлевые мешочки во избежание потери семян и улучшения условий !.'_'зр&вакия.. По мере созревания, обмолачивали семена вручную, очиьши с помощью набора сит. Семена сеыпавись в отдельные пакетики, подписывались шифром линий, взвешивались.

Изучение влияния экологических условий на перекрестную совместимость проводилось следующим образом: растения сахарной свеклы при испытаниях б разных экологических условиях были представлены тонами. Каждый корнеплод свеклы разрезали на две части-и клоны высаживали в разных пункта?; исследования. Таким образом, гыютшыческий состав сравниваемых субпонулпций сахарной свеклы по генам несовместимости был совершенно одинаковым. Для изоляции растений во всех точках использовали изоляторы из бязи типа "прямоугольна'! палатка" размером 1,2x2,0x1,2 метра. Семена убирались индиьндуайьно с ¡каждого растения. V.¿.Анализ совместимости в первом поколении самоопыления (11)

Результаты скрещивания внутри самсогшеввого потомства приведены в таблице 1. В каждой клетке указано число семян, по одной комбинации опыления.

Данные, представленные в з»-пррш?нтлльной таблице 1 нельзя объяснить на основе моногенного характера наслудованил самоиесов-м-.стииости у сахарной свеклы. Если принять гипотезу о мэногешгом иаследэь-знии, все потомства от самоопыления отдельного растения дозлио распадаться на три внтерферзильные и 1шграс7---р1ш.ге«г группы. Действительно гетерозиготное растение джт 1/4 часть Растений генотипа 515), 1/4 часть растений ге-вотач:; и 1/2 пясть растений гекогина . Тринадцать нссж-доьрпких нами растений од не и линии дали пять Ф-.-кс-типич^-ских классов '■г.-п^са;;;:^ ~тих

Г E 8 0 I II II

S!SU2¡3 S1S2H2Î S1S1ZZ2I S15l!22251S2!2!2 E2S2 S15173I3 ?1Уи Всего öe»y-чна IÍIHH

Sut 1 ( t a к i

» 13 11 7 ; 12 S s 1 H 4 S Г

T 9 » ! t 1 « 9 »12 »14 « : • В • » S »12 • 4 • 7 • 8 95

^ Y 15 1 1 •1 • » 2 » .2 « » 022 Olf « 48

H • 16 • 022 » • • • 6 •12 017 1 S • • 70

ч ; t 4 M 034 »11 019 021 Olí • »7 Oit »4 143

î г « t • 1С t 5 • 5 014 » It 022 »8 •11 • 4 ♦в •5 •3 Ш

* 12 113 1 ( »1С t » »11 018 S • 11 018 OH зга 121

h t t. 1 г «i т Q S • 1« 02i 1 030 • • 4 »13 • 11 »5 • • 4 020 127

^ îï 9 t ; 031 Ole 019 » 3 »14 • 10 »13 « 3 111 »13 • 7 • 148

5 1 032 »12 047 033 s C<6 Oui 013 • s m 0!l Щ ок 327

10 023 019 DJ F 035 »11 026 о:» 042 023 •it 027 »14 е ?79

1 tlb 03i 033 038 ois »1 035 DK 07* »7 • Г 03Ц 05С1 287

»»i V S 029 019 OH 043 •8 • 10 027 029 013 »10 021 021 017 290

2 0.4 027 029 mi 021 ВГ5 032 m m 028 0 34 031 CIS m

1« 173 185 293 127 132 239 247 187 1S1 19? 192 131

Ol, «2, 8 3

!â**ntiè j. ht.'ymatu »гесшмЕНН mytp» потсчстеа, шучешго et сшопшнм огясниогд pîctfячч califa^* сш ли.

'Inns p npífs» уrüy um« шнш«т »олшёспо севяв, волршсс по канону в«ри»вг; опь*»в»л l-comc?»»"!?, * 2-hííowít»scí овкяшя; ï- ао imony варианту «ovi«ro ft 1 pa*» яшм ч*сл9 п?»псв

фенатипических классов приводятся ниже).

Увеличение глола фенотюшческих классов, возможно, если расщепление идет больше, чем по одному локусу. Поэтому рассмотрим гипотезу о дигенном наследовании несовместимости, когда оба гена имеют сходный набор аллелей, т.е. второй докус имеет дупликатив-нов происхождение. Именно подобное предложение несовместимости у свеклы было принято в работе Оуэна, объяснившего наследование на основе дигенной гипотезы (Олеп, 1942).

Один локус был обозначен буквой 3, второй 2. Выдвинутая Оуэном гипотеза приписывает комплементарное взаимодействие аллелям относящимся к разным-локусам,, хотя это и не было названо прямо в его работе. Несовместимым он считал такое опыление, когда пыльцевая трубка несет тс- же самые аллели, что и пестик. Поэтому, если походное растение допустим имело генотип ЕаЗ^агэ, то пыльцевые трубки генотипа 517.3, 5г2а будут несовместимы на рыльцдх пестика этого растения, тогда как пыльцевые трубки 0124, 5224 и т.д. будут совместима на рыльцах растения такого генотипа. Другие типы межгенных взаимодействии Оуэн не предполагал. Отметим, что гипотеза Оуэна ие объяснила всех экспериментальных фактов приведенных в его работе.

Полученные в нашем опыте результаты (таблица I) также нельзя объяснить на основе гипотезы Оуэна. Поэтому нами сделано предположение, что аллели локусов 5 и 2 взаимодействуют друг с другом по типу доминантного зпитаза или'же разные аллели имеют независимое проявление в пыльцевой трубке (такие взаимодействия встречаются в диплоидных пыльцевых зернах у многих несовместимых растений). Как и у других видов растений с гаметофнтным конторлем несовместимости будем считать, что взаимодействие генов несовместимости в ткани столбиков отсутствует. Приняв.такие предложения, построим матрицу совместимости (таблица 2), задав следующие конкретные виды взаимодействия между аллелями: 1>2-3. Эта запись означает, что аллель 1 доминирует над аллелями Е и 3, а аллели 2-й 3 имеют независимое проявление. В соответствии с принятой гипотезой пыльцевые трубки генотипа и З^з фенотипически будут проявлять себя, так как будто они содержат только аллель 21. Пыльцевые трубки генотипа 5й2з будут несовместимы в тканях пестика как содержащих аллели Зё и 2$., так-и 2э. Пыльцевые трубки такого генотипа будут совместимы только там, где эти аллели отсутствуют.

1 « С I 0 ! «

2/14 4/16 2/16 1/16 2/16 1/16 2/16 1/16 1/16

! В I Я

V ? » S1S1Z2Z3 S1S2Z213 sisrnn S1S1Z2Z2 S1S222Z2 S2S2ZJZ3 S2S2!2Z! SISUSU F2S2I2Î2

im 5151Z2Z3 « 1 • • » * 1 »

t/16 SIS2Z2Z3 » • t « 1 • • 1 t

г/16 S1S22322 • 1 t « • 1 » 1 •

1/16 ;1S1Z222 1 « • • • • 1 • •

2/16 S1S2I2I2 • » 1 • » • • »

1/16 S2S223Z: P 0 0 0 0 • « 0 1

г/16 S2S2Zm 0 • 0 D 0 0 • • 0 •

1/36 S1S1Z3Z3 0 • • 0 « D •. 0

1/16 S2S2Z2!3 0 0 » 0 0 • • 0 «

Тгбяш 2. Теоретически отдаст регулттн пересмши BHytfк -пстоисгва раст«и«» г?яот«пл S152Uli Dfи ргагисиистр.г» mm*» S- к S- myc» rar 1 > ? =3

СЗозигчт» с*, йа т i £ л и ц ç 1,

В новой матрице (таблица 2) на деять генотипических классов получается пять фенотипических классов. Эта гипотеза удовлетворительно согласуется и экспериментальными данными.

В соответствии с теорией соотношение между пятью группами генотипов, полученных от самоопыления растения должно

составить: 1/2 часть растений первой группы (генотипы - Э^^еХз» , 3/16 часть растений второй группы (генотипы - 51512272, ^^¿¿¿^з). 3/16 часть растений третьей группы (генотипы - <¿7.323, > 1/16 часть растений четвертой группы (генотипы - ^З^згз) и 1/16 часть растеиий пятой группы (генотипы - 52^212^2')■ Из этого следует, что соотношение между пятью группами растений должно составить 8:3:3:1:1. Фактическое соотношение между этими пятью группами составило 6:2:2:2:1 (хк-2,05).

Предполагаемая нами гипотеза, в частности, не противоречит хорошо установленному факту, что при переводе свеклы на тетрапло-идный уровень самонесовместимость сохраняется.

Таблицу можно записать в более кратком виде, указав теоретически ожидаемую и экспериментально наблюдаемую завязываемость для пяти генотипических групп (таблица 3).

Таблица 3

Семенная продуктивность в % у пяти генотипических групп растений

I-г—--:-г--1---——-----1

Номер ¡Генотипы ¡теоретически!Фактически (Отношение числа | группы|растений ¡ожидаемый % |завязалось ¡завязавшихся семян | I ¡завязывания |семян в 7. |к числу опыленных |

I I | ¡цветков | --1______1__1_______

12,23 •11, ,5 261/2262

1 12,33 0 16, ,5 264/1503

11,23 12, ,6 95/754

11,22 "16, 1 О 127/754

А П О О 1 С , С »- 0 10, .6 143/754

о П по , оо 43, .4 ЗГ.7/754

з пп по се* , со 49,50 ?6, кд 279/754

4 11,33 33,3 ОО , о , о 577/1503

5 г,е-> по 43,50 СТО ои, ,5 гл г /•чс л Ос>_>/ { кУ*

В этой таблице генотипы растений записаны для краткости числовыми индексами. Например, запись VI,23 означает растение генотипа ЗхойХзЗ.!.

Отметим, что получено неплохое соответствие между теоретически ожидаемой и фактической вавязиваемостыо, что является косвенным подтверждением правильности выдвинутой гипотезы.

¿1 ц. Анализ несовместимости у гибридов первого поколения Иь

С целью проверки правильности выдвинутой гипотезы, был про^ веден генетический анализ самонесоЕместиыости среди 18 гибридных растений Г], полученных от переопыления трех растении с известными генотипами.

В таблице 4 показаны теоретически ожидаемые результаты переопыления по диаллельной схеме, а гааде ожидаемые результаты переопыления от скрещивания между растениями двух этих гибридов.

В левом верхнем углу таблицы (16 клеток -4x4) приведены ожидаемые результаты переопыления от скрещивания по гибриду (3 х 13), в нижнем правом углу (36 клеток -бхб) ожидаемые результаты переопыления по гибриду (0 х 13), в верхнем правом углу (24 клетки - 4 х 6) ожидаемые результаты переопыления между гибридами (3 х 13) х (8 х 13) в нижнем левом-углу (24 клетки -6x4) ожидаемые результаты переопыления гибридов (8 х 13) х (3 х 13). . Иа этой таблицы следует, что все перекрестные опыления между растениями гибрида (3 х 13) будут несовместимыми. Среди растений гибрида (8 х 13) перекрестно совместимые опыления возможны у растений не содержащих аллель З.г. Именно эти же растения будут совместимы и к пыльце растений гибрида (3 х 13). Экспериментальные результаты довольно хорошо согласуются с ожидаемыми (таблица 5).

Если сравнить результаты анализа совместимости среди растений, полученных после однократного самоопыления, с результатами анализа совместимости у растений, полученных от перекрестного опыления можно отметить, что в первом случае довольно часто наблюдались отклонения от ожидаемых результатов за счет частичной самофертильности и частичной перекрестной совместимости. Подобных отклонений при скрещивании гибридных растений 1а на фенотипичес-кое проявление генов самонесовместимости практически не отмечено. Это может указывать на влияние инцухта на проявление генов несовместимости.

~3 i -

Г«>1 И! X N13

r>spní HB X IUI

1 I С t О Г í

tu

wa

r t i о г i i

3!S122¡2

sis2í223

S!S2¡2П

StSU2.'J

SIS2Í2Í2

sisîiûî

s2su2u

5151Ш2

5 J SI22 Zî

S1S2;223

S1S2Î2!2

» 1

Û 2

TiiiMDa Í, Теэрнкчеак пивгенне результат« перемыл***« HIV r«£f«)ai« »! i NU < »8 x ЯП

2(8

5 SI 2 2

«

5

О

О

О

l-HíitcFi4ít*eoe р 2-t:fispcT*Bct спиши*.

r r, s o r H ß

tili¿7 ¡1112} 512722 S 2723 572721 sinn siisa 5I1S22 f 2272 S22722

H « • p t <: t rt traf mo

\ 16-1 14-; 17-1 17-2 17 -3 H-t 17-5 ie-i 19-3 IM H-J 11-5 Ii 18-< 11-7 18-2 19-:

1->J U-l t « t » » t t 1 t t • t t • • t

16-2 • 1 1 1 < 4 i t * 1 < ( • • i i

17-1 • • • • • 1 • • i t t • • • 1 i

17-7 1 • t • • • i t « 1 • t 1 • 1 •

«u !?-: • t • 1 t 1 15 1 • • 1 • •2 • » • i n

17-i • e t t 1 • 1 • • • • • 1 • t t

r 17-5 • • • 1 t 1 1 • • 1 • « 1 • t •

16-1 •2 »3 • ) 1 1 • •14 .4 • t t »S 1 114

1 11 1S-3 1 • • • 1 • • 5 13 •s • 2 • •1 13 t I • 1 • 17 <i

'X •y ti-l i? • 5 • 12 »5 ts • 13 1 II • •2 n 17 1 •2 • (14 101

■1 T li-5 ) • • 1 t • • < • • • « « « « «

h 15-« » t • » 1« 1 < t t » 5 • 1 t • t'i" • t • • 1

»c • • • t 1 t f • • * • 1 • ( • •

II • 1 • 017 • 19 • Ol! 015 1 • • 1 • M

V J8-4 CJ 7 »II * »IS »1? II I • 1 01H • 3 • • • • • 1 • 58

'»i 19-7 DU - 12 ) 03« •3 03' PI' - <11 018 •13 • is - - 152

19-7 0« d;i DU Sit 017 1 1 027 [.?? 041 • • • i «Ii 021 017 - 029 271

I9-: Ol'; 017 • fW 027 • 039 cli 020 w; 019 t « • m Ml 554

87 7? 36 76 20 1C7 l<2 V 77 <3 11 34 30 2! u 21

• {0293m

l'sjshua 5. pnpimw rrffjnvifhm snaj. nj x n13 *

1-«Hfmv.c? * fr.***«**;

3-no a^HKOfy iafoni.r«Ho p 2 mt;;?? n:*? UifTior;

4-vrb)i9H«i Bi ItpOK-iSi".

- 36 -

Виутрнлопуляционная перекрестная совместимость у ди- и тетраплондши линий сахарной свеклы при свободном размножении.

Перекрестную совместимость при свободном размножении линий изучали двумя способами: 1) размножали линии под общими изоляторами, 2) размножали линии при открытом цветении.

Рассмотрим теоретические основы перекрестного опыления у са-монесовместнмьк диплоидных растений свеклы. Будем считать, 'как установлено выше, что за признак несовместимости ответственны два основных гена 3 и Z. Известно, что гены несовместимости у растений, как правило, поддерживаются в гетерозиготном состоянии. Это следует ив определения несовместимости считается такое опыление, когда пыльцевое зерно и пест»; несут идентичные аллели генов несовместности. Это правило полностью справедливо для однолокусной несовместимости гаметофитного типа. При большом числе генов несовместимости растения должны быть гетерозиготны минимум по одному докусу. Если исходном растение гетерозиготно и по локусу з к по докусу 2, тс в потомстве от самоопыления образуется девять генотипов (таблица б).

Для удобства будем обозначать аллели несовместимости их числовыми индексами. В зтом примере взяты два локуса, не имещие общих аллелей. Поэтому зададим комплементарный тип взаимодействия между аллелями S и Z лекусов. В случае, если конкретным аллелям приписать иные типы межгенных взаимодействий, то матрица совместимости примет иной вид, т.е. изменится число совместимых и несовместимых скрещиваний (таблица'').

Среди девяти генотипов Ii растения гетерозиготные ко обоим локусам (генотип 12,34) составляют 1/4 часть от общего числа растений в инСредиой популяции. Следовательно, при свободном размножении линии Ii 1/4 часть растений окажутся кеискосгерилмяш (т.е. не будут аавязивать. седан) в 3/4 растений будут ффтилывд-ми.

Девять генотипов, представленных в таблице G можно разбить на три группы в зависимости от числа гетерозиготных локусов. Обогнана* гсмг растения гаю*дп-отнне по об-жч т mmi несовместимости, том1 растения ге-торозкгопгмо.по одному ген у и том0 растения i «гтероьитотние по обоим гецен песоы-к-стимссти. 'Говд.ч таблицу Г. м-.лно записать в другом виде., тле будут ука^апи ткико иастоти

- 1>7 -

Таблица б.

Частота встречаемости различных генотипов в первой поколении самоопнлениа и их совместимость к чатырем типам пиль IV1, отделяв»«» линией

¡1 несовместимость гамет частоты генотилоь

11,13 + + 1/1В

11 , Й4 - + * 1/8

11, -14 + > т 1/1Й

12.33 ■( ■ - ■ 1/а

12, СМ - - - 1/4

12,44 + - 1/8

12, ЛЗ г т - - 1/16

1 1 - - 1/8

! + + - 1/16

атич чред геиотипических классов:

шасссл) 11

частота геиотипических геи2 1/4

Ь'2

том

ГСМ

о

1/4

При получении второго поколения з самоопыление можл бить ьйято любое растение, относящееся ¡с одному из трех геиотипических классов. Рассмотрим способность полученных линий к перекрестному раг-множенпю. Рпстешо гепотшшческсго класса гем2 гомозиготные по с Сонм локуоам дадут лотпмстга идентичное по гена! несовместимости и будут перекрестно теоьмееттш Друг с другом. Таких линий в будет 1/.]. у растений геиотипических классов гем1 и гом° будет наблюдаться ртецешение по генам несовместимости и эти растения, следовательно, способны к перекрестному разшюжонш (таблица В).

[-: целом при рагшгаеяии линий после двух лат самоопыления перекрестно иесопместпнмми будут. 1/4 часть линий, т.к. у них гены несглместишстп находятся в гомозиготном состоянии. При размножении л гелии более глубоких поколений инбридинга доля перекрестно нк'оинестйшч линий будет расти. Например в 1з доля перекрестно Нггоьмесдаял линий уж« составит У/16 от общего числа линий I].

- за - Таблица 7

II сошестамость гамет частоты генотипоь

11,12 - - 1/1В

11,23 - - 1/3

1.1, 33 - - 1/10

12,22 - - - 1/8

12,33 - - - ■ 1/8

е-¡г) оо .и». , ■ ■ ' г + 1/16.

22,23 1 + - 1/8

32,33 + + - 1/15

12,23 - - - 1/4

В. таблице ? покааана совместимость гамет при взаимодействии -гь'иов несовместимости по типу зпистаэа и независимого проявления, т.е.' взяты такие типы межгекных вваямодойствий, которые? списаны при генном анализе несовместимости выше (таблица р.). В качестве исходного взято растение генотипа 12,23. Сравнивал таблицы 6 и 7 можно отметить, : что возросло число несовместимых опылений. Появился масс пыльцы 2.3, который несовместим на столбиках jss6c.ro генотипа. Кроме того возросла доля женскостерилььих растений, которая теперь стала равна 11/16, вместо 4,' 16 при гелтдедонтлряш типе взаимодействия между генами. .

. Лерелшем таблицу 7 в сокращавши виде. т.е. . укажем частоты генотшическнх классов.- .

гомк в И - 1/4, в 1г - 9/16 ГОМ1 в ь - 1/2, в 1г - 6/16 гсм0 е И - 1/4, в ];■; 1/15

Как видно из лриведеш&й ваписл частоты геяотияических классов те же, что и в примере, описанном еж. Линии Л2,' еЬд&ржадао гомозиготные по гена.« несовместимости особи также будут перекрестно несовместимы и доля этих линий в 32-составит 1/4. ' Из приведенных рассуждений следует, что линии сахарной свеклы.при свободном р.--й?мно«ении будут различаться друг от друга по уровню семенной ^ртильности ¿¡ли, иначе говоря, сонной продуктивности. Этот уровень буает определяться генотипом линий и характером ъйа-имодештвий между гадали несовместимости.

- -

S.i. Гезультати зпсперименталъпН* исследований шфгг,рест1Н)Л совместимости щ»ч свободном разинпяедии.

В таблице 8 приведен» результаты перекрестного опатения от ргккисжсния гибридного потонстна под обличи из"лнторзми. П-нотшш этих гибридных растений по несовместимости ишвлени нами ранее при проведении генетического анализа наследования несовместимости (табл.3),

таблчш 8

Результаты переопыления мсзду растениями с известными генотипами при размножении их под общими изоляторам (Прдевальск, 1973 год)

| Номер кло.ча* | Число растений | М ± m I t__________________J_______________________________________i

Г 5 3,910,7

2 5 4,Sil,0

к) здесь клпн - 1 и клон - 2 половинки корней одного и ' того же- генотипа, которые были расклоннрэвакы и внпакенм на одном ;т том ко участке, ко переопылялись под разными общими изоляторам;. М - средняя арифметическая в граммах, ш - ошибка средней.

На основании результатов генетического анааиза (таблица 1) растения взятие- в окреннвавке киеди следует*- гешянпн - 'П -Iii 1 - 12,23, *!3 - 11,22, • К8 - 11.2". Потомство от этих скрещкугник будет представлено оледугцими генотипами в пропорции: 11/22 - i?.,-Z2, i/20 - 13,33. 7/20 - 22,33 и 1/20 - Г2,33. Растения »c-pbwj; дгух генотипов перекрестно несовместимы между собой, растим двух последних также моду собой перекрестно несовместима л только растения верлей и второй грунт между собой ойляд^пт односторонней -Перекрестной совместимостью, тогда в качестве материнских чакш.зуктся растения "2,23 н'22.33. Однако, га счет слу-'(.-¡кнсстн ;трн гиборе-растений можно ¡¡зять нее пять растений пе'рек-" Постно н-согместкиых. Вероятность, что пять растений стекутся а:-(а»ф"'Л';;о а:с:ау:>ст,'щ;чч раина -0,91. , 1!лбд<.'нижт а» род тж."а'..< п'-дтт-.еруд.т^т, .что галуч-гнкй рн-удьтаг не случен.

В соответствии с 'разобранными выае представленями, линии гомозиготные но генам несовместимости Tie способны к свободному размножению по причине внутрилинейиой перекрестной несовместимое-ти, тогда как линии гетерозиготные по генам несовместимости'опо-ооОнн .к размножение. '

<С. Научение своГюдного размножения у дк - н татраплоцдных-лкикй сахарной свендн в разных экологических условиях.

. Представлялось важным сравнить семенную продуктивность.линий при.размножении в различных экологических условиях.

Как следует из данных таблиц 9, экологические условия (Алма-Ата, Нрдевальск, Джланды) не оказали существенного блиикия на семенную .-"родуктивность как диплоидных, так и тетраплоиднчх линий свеклы.

■ . Таблица 3

Результаты свободного размножения двух линии сахарной свеклы- на изолированных участках в pas;r™x экологических условиях, 1373 г. ■

1 ! Обозначения 1 линии 1 |Пункт исследования 1 1 i | Число 1 |растений 1 ) 1 ! M i Ш | 1 1

4-B-1S4-2.. Алма-Ата 10 64 к 13.б

Пржевальск • ,10 40+ 6,4

4-В-Н'4-2 . Нрлеваоь'ск . s KJ± 3,0

Д-чландн ' 0 ЗИ (3.0

r.- it'j ; Алма-Ата 14 ¡•г.' ¡:'.'" .

УнКАЬМЬСК 14 ■

f h г- , П I >vr) > 1 " ! т F 1 1-1 Ли

г t- 1 j л i . -.к .. >1 к - . 2'чн '.'V ■* .- v.u'.;,. лг<

(--••l-.dA. J,C.»« иегт я ли Ml 1 11 1 VI 1

• v.' >Уа.1.>1 ..IJ - J 1г ! 1 t с 1' J '..lln'. f. М ; i- г 1 1 1

л.'-уи. Л!: г I

1 1 > 1

l 1

сопч>;от!-[Шпть шсшогоринх условий, т.е. низких среднесуточны» температур в летний период (около ч14°-15°С), то район г.Лл-ма-Аты. расночошя 'в обычной зоне свеклосеяния Казахстана. Поэтому йшт, что гкологкчБскяе уединил но оказывают достоверного воздействия на семенную продуктивность размножаемых линий, дает ос-певзяи? сделать предварительное ашмючнние, что семеноводство .пиний сахпгнсй ск»кш вполне возможно. ■

7. Надшиость элементов ютлжюбепечежия в период аптотроХ"" го питания зародышей рзаногеномшя форм сахарной сненлн, ПШ010ЩЫ, томлта и огурцов

Иошшшие всхожести и энергии прорастании семчн сахарной свеклы явлнптсл вакной задачей сельскохозяйственной науки в.свагп1 с широким ыгедренисм в производство полиплоидных и односемянных фор« сахарной свеклы, имеющих низкою всхожесть семян. Для получении ровных и•полноценных всходов необходимо изучить и пояснять причины, глкяювше на процессы прорастания,' кг/горк? в настовщее кр-м.ч во многом остаются-еще невыясненными.

Нами исследовались всходесть и энергия прорастания сшлп ряда 1г''рм сжарнсй свеклы в связи с содержанием в них фенолымх ин-гпоиторсв роста. В опыте использовали семена ди- три- и тетрап-лоидкых Форм сахарной свеют репродукции Казахского института земледелии мо;; казССР, а таив линии (Л) Я11 и 335, лаг/чшшш нами рач^е методом инбридинга.

Всхожесть и гнергию прорастания определяли, высевал семена в прсмит.чй песо!', и- в дальнейшем прорачугеая в люминоотзте. ИнгиСито- • ры гста из окезеллодтжов трижды игвл^кдли этпллштатом, зтила-иатат выпаривали досуха, и остаток количественно переводили в 96° этанол. Згаиольнмй раствор хромата?радировали на бумаге Г-Ю 0/&яленн.ш) в системе бенпол-уксускач кислота-вода а соотнош-н;:и «7:3 по объему. Разделенные ляг на просматривали при дневагл свете, в У3:. в парах ¿»шпака в У-Г н б-з него', а таете опрнскива;

ароматовроммы 'кю«вит<шши на фс-польны« ' соединенна 'Зепкель,

•

Суаааана'- ¡йдааюси-о и содержание отдельных Фепольных соединений £• ¡калл.-дупогч оОъаагах определили с рг~актяюм Фалина, измо-

рьг л; >] ,'ь ирибпр-'.- Чу* СО Српмм-иьтрои но.

]■ ¿¡¡/на а* 1нп.а' та^лици .К'. рви:-) 1]0(ФГ1 .'таппя. ¿аа-пн, а

так*е их всхожесть варьируют в широких пределах. Высокую энергии прорастания обнаруживают семена диплоидной свеклы, значительно нияе эти поглватели У триплсидной формы и еще ниже у тетраплоид-ной. Янбредные линии отличает еще более низкая энергия прорастания. Так, Л-811 На пятый день не дает всходсв на поверхности почвы, а Л-925 образует их весьма в налом количестве. Инбреднзя депрессия по данному признаку очевидна.

Таблица 10

Энергия прорастания и всхожесть семян различных форм сахарной свеклы

Показатель,%

Форма сахарной свеклы

--!---,-т-----,

2х ! Зх | 4х | Л-8И ! Л-9951

__1__I___—с___1-_----_)

.Энергия прорастания 48 12 б

Всхокесть 94 63 42

0

Б

Несколько Иная картина.наблюдалась во всхожести семян. Если в пределах ди-, три- и тетраплоядиых-форм-всхожесть семян в какой-то степени соответствовала их энергии прорастания, то у'само-опшенных линий такого соответствия не. обнаруживалось. По сравнению с Л-995, Л-811 обладает более высокой всхожестью, хотя энергия прорастания последней ваметно-ниже (см, табл.10).

Таблица !1

. Всхожесть и энергия прорастания семян сахарной сшш! с околоплодником и без него

Форма

Л-993 Л-811

} Энергия прорастания, 'I | Всхожесть, /

(семян с ок-¡семян без|семян с ок|семян бек! I олоплодни- |околопло- |ала.и>одни- |околопло | I КОМ 1 ДНИКЛ I ком |ДНИ1-^1 I

■Б . РС- 62 59

■ 0 ■ 54 7о 7Н

В некоторых случаях низкая энергия прорастании и низкая похожесть сс«яи обусловливаются механической прочностью семейной гххлоч.'и (околоплодника). Приступая к сравнительному изучение ь^/ож^сти семян сахарной свеклы, мы рассмотрели состояние семен алй оболочки ерзештэшл ферм. Оказалось, то оболочка Л-йП •действительно прочнее чем у других форм свеклы. Низкая энергия прорастания данной линии, возможно, обусловливается этой, причиной (табн. Ш.

Уда«е1Иб околоплодника резко повывает энергия прсрастаи».! гаин, причем после удаления оболочки сравниваемые фермы но эве-р • гни прорастания примерно выравниваются. Вместе с тем удаче да оболочки на всхожесть тех же семян влияет в меньшей степени ¡п.: табл. 11).

Таким образом, полученные данные показали, что прочная он менная оболочка -исшс-т быть одним из. факторов, снижащих энергии прорастания семян сахарной свеклы.

Некоторые авторы (Калиния, Горя, 1974) наряду с другими фаг-торами причину низкой всхожести семян сахарной свеклы усматривают в содержании в околоплоднике фенольных ингибиторов роста, в частности, ферулсвой кислоты. Предполагается, что фенольные ингибиторы околоплодника оказывают свое тормозящее действие, диффундируя в семя при замачивании.- Изучая количество феруловой кислоты в мкигоплоднигсах контрастных по всхожести семян, нам, однако, не удалось обнаружить корреляцию между содержанием кислоты и торможением прорастания. Не было замечено различий во всхожести и при. замачивания изолированных семян в водных экстрактах различных околоплодников.

Таблица 12

Оодс-р.плние фенолов в околоплодниках и всхожесть семян сахарной свеклы

г------------------------------г—:---------:-———---------1

| | Форма сахарной свеклы |

] Показатель }--г---г--т---г~-1

| | 2х | ЗХ | 4Х Г Л-811 | Л-99Г-1

1______________________________!______1_1_1___________Л

Содержание фенольных соединений (Е на "1 г

окилоплоцникл) С,067 4,533 3,000 ■ 5,400 4,653

Гсхожесть, " 01 63 42 73 62

Ксличестшшда содержание суммарных фенолов в околоплодниках исследованных ф_рм также не коррелирует со всхожйзтьв ссман (табл. IL').

Данные таблицы 12 не соответствуют вывода.! ьш* упомянутых авторов.об ингибиторном действии фенольных соединении околоплодника. Причину этого ш усматриваем в том, что в опытах в качс-отья тест-объекта были использованы семена 'пшишци и кресс-салата, т.е. культури,.для которых фенолы сахарной свеклы не авммюси естественными компонента!га. Методическая неправомерность таких опытов была показана в работе - (Сургучеьа и др., 1968).. В редких, случаях, когда индивидуальы«* фенолы околоплодников были испытаны на всхожесть .самих семян свекли, предварительное разделение и очистку фенольных ооедпне-нкй яраидаян ь системах, содержащи. ашпак. Такие системы, уюцнйлябшо дан разделения индолов, с методической точки зрения не могут считаться пригодными для разделения фенолов ввиду неустойчивости последних в щелочной,' в частности в аммиачной, среде (Кг фоли, Ш'ЬК Поэтому ииг-ибирумцее действие, обнаруженное в других работах, может быть обусловлено на самими фенолами, а продукта.ш их. окисления и деградации.

Таким образом, результаты исследования показали, что энергия прорастания семян сахарной свеклы зависит от прочности лигнифгадо-рованкой оболочки. Не обнаружена корреляция между всхожестью семян и содержанием в околоплоднике суммарных фенольных соединс-ний и феруловой кислоты.

Известно, что едниы.из аффективных 'факторов внешен среды, регулируывцзг процессы жизнедеятельности растений в течение вес-го онтогенеза, является свет (Мотов, 1960/.

Согласно общеприняты представлениям, солнечный свет явллт ■ ся не только источником анергии для стимуляции фотон прической реакций, но и.фактором внешней среды, к которому ь процессе эволюции создавались генетические системы адаптации.' И шето ато с.бс-тоятельство, вероятно, привело к возникновении совре»ж.-нких фотобиологических систем.

Общее электрическое действие излучения на растении смалывается из фотохимического и теплового, -поскольку иоглсденнал раогениями анергия излучения частично, используется на осунтяоднио фотосинтеза, а часть eö идет на нагрев и испарение води (тр.чиспи-рация). ' Влияние оптического излучения (света) на растения и ид

ct-мэна многостороннее, причем свет действует не только как источник энергии, но и как своеобразный регулятор или раздражитель. Характерами примером такого действия света является светочувствительность семян растений.

Реакция сомдн на свет у разных видов растений имеет своя отличительны? особенности (стимуляция прорастания семян, ингибиро-ватаге лрорзотэиия и отсутствие реакций (Николаева, 1582).

Светочувствительность семян зависит и от температурных условий (Николаева, 1382).

Наряду с интенсивностью света на характер реакции семян исключительное влияние сказывает и спектральный состав света (Vida-ver, 1977),

Однако для выяснения истинной природы действия света на семена больиой интерес представляет вопрос О формировании покоя в ходе созревания семян. Работ в атом плане слишком мало и проводятся они в сснсвясм без учета технологии выращивания, условий созревания, сроков уборки семян.

Интересно отметить, что увлажненные семена салата прорастают плохо в полней темноте, но быстро и дружно - при экспонировании на свету в течение лишь нескольких минут.

Для видов растений, произрастающих в естественных условиях, экологическое значение светочувствительности совершенно очевидно, однако некоторые наблюдения исследователей свидетельствуют о тем, что семена -видов растении, не нуждающиеся в освещении (Licopersl-ссп, Cuouniís), модаю сделать светочуотвительными, облучая их дальним красным светом (Manoinelle, Rabino, 1378).

Другие наблюдения, проведенные с сортами Triticum (Саратова-• кля 29, Казахстанская 126, Меляпопус 26 и Лейлак), показали их высокую светочувствительность (Нургасенсв, 1933).

Как отмечает (Роберте, 1978), определение посевных качеств слили может служить показателем потенциальной урожайности выжиь-юк семя» данного вида. Тем не менее, оказнрается, что зависимость между жизнеспособностью и урожайностью у разных видов может быть неодинаковей. Существует определенный тип зависимости, характерный для гороха, бобов, ячменя и лука, при котором урожайность снижается достоверно лишь при значительном снижении жизнеспособности. ¡ioiiocTíH и тип зависимости, характерный для салдта, когда дже при слабом снижении жпоиесгосоСности происходит енпхо-üüo уроллййссгц. "слодл по ио.яожсKH0.ro, понятно, как ижю лнать.

- 46 - ■

какой тип покоя характерен для того или иного вида растений.

•Нами приводятся результаты экспериментального изучения действия света на покой семян пшеницы, томата и огурца.

Критериями светочувствительности семян энергия прорастания и всхожесть.

Результаты исследования светочувствительности семян пшеницы сорта Безостая 1 и Казахстанская 4 приведены в таблицах 13 и 14. Из таблиц 13 и 14 при сравнительном анализе можно видеть, что более светочувствительными оказались семена сорта Безостая 1. При более высоком уровне всхожести семян, семена сорта Казахстанская 4 также показали положительную реакцию на действие импульсного концентрированного электрического света.

Для сорта Бевостая 1 наиболее оптимальной оказалась экспозиция 150 импульсов (табл.13), тогда irait для сорта Казахстанская 4 - 100 импульсов (см.табл.14). Интересно отметить, что реакция семян сравниваемых сортов носит как бы волновой характер. Наблюда-

«

ется два отчетливых пика в повышении энергии прорастаня и всхожести семян. Для сорта Бевостая 1 первый лик лежит в интервале 1БО-200 импульсов, второй пик располагается в интервале 400-450 импульсов. Причем энергия прорастания по сравнению с контролем повышается на 6,7-12,7%, всхожесть - на 7,0-8,0".

Для сорта Казахстанская 4 первый пик, характеризующий повышение энергии прорастания и всхожести семян, лежит в интервале 100-200 импульсов, второй пик располагается в интервале 350-660 импульсов, .что также'отражает волновую реакцию семян в oteût на светоимпульсное облучение лампами ДКСТ-10000.

Экспериментальные данные, полученные при изучении светочувствительности семян томата и.огурца сортов Факел и Урожайный 88, представлены в таблицах 15 и 16.

>1э приведенных в таблице 15 данных видно, что семена томата сорта Факел являются тагае светочувствительными. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян оказались наиболее высокими в варианте 200 импульсов. В этом варианте энергия прорастания выше контрольного на 6,2%, а лабораторная всхожесть - на 5,3%. Как видно из результатов исследований, приведенных в таблице 15, энергия прорастания семян и их лабораторная всхожесть повышаются постепенно, после пика на уровне режима•обработки в 200 импульсов эти показатели падаот, а при режиме обработки 550 импульсов начинается тормодекие прорастания семян.

Данные таблицы 16 показывают, что семена огурца также положительно реагируют на светоимпульсное облучение лампами ДКСТ-10000. Энергия прорастания'и лабораторная всхожесть семян огурца достигают максимального значения при режиме обработки 4С0 импульсов. В этом варианте энергия прорастания'превышает контроль на 11,0%, лабораторная всхожесть - на 2.3Х.

Таблица 13

Светочувствительность семян озимой пшеницы сорта Безостая 1

,--------------,

I Варианты опыта |Критерий светочувствительности |

I (режимы обработки) |-1--1

I I Энергия прорас- | Лабораторная |

| | танил, X | всхожесть,2|

I___1_1_____I_____.1

Контроль (без облучения) 87, ,3 90,7

Облучение ИКЭС - 50 имп. 90; ,0 90,7

100 имп. 921 ,0 91,3

150 имп. 94, .0 ПО г, ас, г

200 имп. 96, ,0 "8,7

. * 250 имп. 93, ,3 89,3

300 имп. 92, ,0 90,7

350 имп. 92, ,0 93,3

400 имп. 93, .3 92,7

450 имп. 94, , 7. 92,0

500 имп. ПО оо, г» , ! ОС Г» ои, /

Р, % о рг» С 2,65

НСР 0,55, 2 6,8 6,8

Таким образом, сравнительное изучение светочувствительности семян у разных видов растений: пшеницы, томата и огурца показывает, что намечается зависимость светочувствительности семян от биологических особенностей видов растений и сортов пшеницы. Результаты опытов с семенами различных видов растений показали, что семена с более низкими посевными качествами более чувствительны к облученш ИКЭС.

Таблица 14

Светочувствительность семян яровой пшеницы сорта казах станокая 4

Варианты опыта (режимы обработки)

Критерий' светочувствительности I

Энергия прорас талия,

Лабораторная 1 всхожесть,%|

Контроль (без облучения) 94. г, , 1 94,7

Облучение ЛКЭС - 50 имп. 94, ГЧ Р ' 94,0

100 имп. 97, ,3 93,7

150 имп. 95, ,3 93,3

200 имп. 96, Г! 94,7

250 имп. 96, ,7. 94,0

300 имп. 94, О 95,3

350 имп. 97, 13 96,0

400 имя. 95, ,3 89, о

450 км п. ■ 85, о 95,3

500 имп. 96, 0 95,3

550 имп. 97, 3 93,0

Р, % •1,48 2,12

ИСР 0,95, %. 4,0 ь, г

В естественных условиях растения обычно не подвергаются воздействию ближнего или дальнего красного света - на них падает солнечный свет с широким спектром. Однако семена, образующиеся на материнском растении, никогда не обладают совершенно одинаковой энергией прорастания и всхожести. Всегда наблюдается некоторая изменчивость.

Результаты наших исследований по изучению светочувствительности семян пшеницы, томата и огурца согласуются с результатами исследований других авторов. Как видно из дачных таблицы 13-16 реакция семян у каждого из изученных видов растений имеет свои специфические особенности, которые, очевидно, определяются биологическими особенностями сортов.

Способность к прорастанию или система надежности его обеспечения - 3то по существу система обеспечивающая способность ззро-

дыша возобновлять ростовые процессы (деление клеток), которые были ранее заторможены. Все воздействия (физические факторы, хими-

Таблица 15

Светочувствительность семян томата сорта Факел

--------т-------- ~~ " 1

Варианты опыта |Критерий светочувствительности |

(режимы обработки) [------1—-----------------1

|Энергия прорас- | Лабораторная | | тания, У. | всхожесть,* I _______________л_______:-----1------1

Контроль (без облучения) 61,6 7, ,0

Облучение ИКГ€ - 50 имп. 60,7 77,3

100 им п. 61,5 80.0

150 ими. 63.7 80,5

200 имп. 67,7 №,3

250 имп. 67,7 01.0

300 имп. 65,0 78,5

о50 имп. 64,3 78; 3

■100 имп. 62,3 77,5

450 имп. 60,0 77.3

500 имп. 61,3 77,3

550 имп. 60,5 .76,5

Р, х' 1 ,52 2.02

MCP 0,55, % 3,0 '1,6

Ч'-'окие >|пктори), регулирующие процесс прсразтагом, модно назвать факторами стимуляции.

Для бояыговства видов культурных растений (пшеница, ячмень, сахарн&я свекла, подсолнечник и др.) характерен неглубокий покой семян (Николаева, 1982). У семян с неглубоким покоем наблюдается временное отсутствие прорастания или большее или меньвее снижение всхожести. При воздействии физическими или химическими факторами семена, находящиеся в неглубоком покое, успешно прорастают и дают нормальные" всходы, тот (факт, что зародыши не способны преодолеть изолирующее действие покровов, свидетельствует об понижении активности систем обеспечения надежности прсржтания семян. . Неглубокий покой мотет быть элиминирован в процесс» дозревании и под влиянием на ¡пи р&эдгишх. фшйческпх и лирических стимуляторов. .

I I I I

- , Таблица 16

Светочувствительность семян огурца сорта Урожайный 86

I-:-:-—-----Г—:-1-:-1

| Варианты опыта |Критерий светочувствительности |

| (режимы обработки) |-~т--1

| |Энергия ирорао- | Лабораторная | | - | тания, 7. | всхожесть,7. | I_:-1---!-:---1

Контроль (без облучения) 79,3 90,0

Облучение ИКЭС - 50 ИМП. 81,3 89,8

100 имп. 83,6 90,5

150 ИМП. 83, Б 90,0

200 имп. 82,0 89,5

250 имп. 85,8 90,0

300 имп. 86,5 90,3

350 имп. 89,Б 90,8

400 имп. 90,3 . 92,3

450 имп. 86,0 90,3

Б00 имп. 82,3 88,3

.550. имп. 80,0 86,8

Р. * 1,76. 2,65

НСР 0,95, 7. 3,0 4,5

Несмотря на большую пластичность семян обеспечиваемой системой надежности всех реакций на действие физико-химических факторов, на условия хранения семян или роста материнского растения, пределы изменчивости должны быть детерминированы генетически. Тем не менее пока неясно, обусловлена ли любая ответная реакция генетически или она является результатом пребывания семян в специфических условиях произрастания (Жумабеков, 1993).

£. Надежность влияния генома на активность эндогенной хлорофнллааи в листьях дк- три и тетрашюндньп фори сахарной свеклы

У сахарной свеклы получены полиплоидные формы с высокой сахаристостью и урожайностью, среди которых выделяется по этим показателям триплоадная свекла, созданная гибридизацией ди- и тетраплоклных форм. Биохимические изменения,. лежащие.в.основе эф-

фекта триплоидного генома, изучены слабо (Еияшев и др., 197'8).

Нами было проведено определение количественного содержания пигментов фотосинтеза и активности хлорофиллазы у сахарной свеклы различной плоидности на ранней стадии ее развития.

Объектом исследования служили ди-, три- и тетраплоидные формы сахарной свеклы (амбарные номера 1502, 1457 и 1442 соответственно) репродукции Казахского института земледелия имени Вильям-са. Растения выращивали в оранжарее до стадии первой пары настоящих листьев (35-40 сут. с момента посева семян в грунт). Содержание пигментов фотосинтеза определяли методом одномерной бумажной хроматографии ацетоновых экстрактов в системе толуол-этанол 96° в соотношении 20:0,1 по объему. Пятна индивидуальных пигментов элю-ировали 80%-ным ацетоном, оптическую плотность элюатов измеряли на приборе ФЗК-56 м. Содержание каротиноидов определяли суммарно. Калибровочную кривую для хлорофиллов строили по раствору Гетри, а для каротиноидов - по раствору азобензола. Ввиду высокой активности в листьях свеклы фермента хлорофиллазы всю операцию по выделению пигментов проводили при 2-4°С, так как при температурах, близких к нулю, активность хлорроиллазы остается весьма низкой (Воробьева и др., 1963). Хлорофиллааиув активность в объектах определяли по методу Холден, инкубируя гомогенаты листьев при 22°С ' 2 ч в темноте (Holden, 1961).

В таблице 17 приведены данные, показывающие количественные содержание пигментов в листьях изучаемых форм сахарной свеклы. По содержанию хлорофилла и суммарных каротиноидов формы с различной, плоидностью практически не различались между собой. Диплоидная и триплоидная свекла содержала также одинаковое количество хлорофилла, но у тетраплоидов этого пигмента в расчете на единицу сырой массы содержалось меньше, чем у ди- и триплоидной. Суммарное содержание хлорофиллов в триплоидной свекле было больше, чем в ди- и тетраплоидних растениях (табл.17). Несмотря на то, что между содержанием хлорофиллов и интенсивностью фотосинтеза нет пропорциональной зависимости, "излишний" хлорсфилл может быть включен растением в фотосинтез при благоприятных условиях (Ничилоро-вич, 1974).

При анализе хроматсграмм наше внимание привлекло пятно, остающееся на старте после разделения хлорофиллов й каротиноидов, Интенсивность его зеленей окраски у исследуемых форы растений оказалась различней. Наибольшей она была у тетраплоидной свеклы,

наныеньше-й - у трипломдной. Рядом исследователей (шо установлено, что "стартовое пятно" представлено в основном хлорофиллидом, то есть бесфит&мной формой хлорофилла. Изучая причины ег-о появления, авторы показали знзиматическое образование хлорофнллида под действием илорофиллазы в процессе экстракции при комнатной температуре пигментов свежесобранных листьев свеклы. Исходя из этого ыслно было думать, что появление заметного количества хло-рофиллида в наших опытах есть результат энзиматической деятельности хлорофиллазы. Однако в других исследованиях не было обнзру мено существенного возрастания содержания этого пигмента при извлечении хлорофилла листьев свеклы в аналогичных с нашими условиями (Воробьева и др. 1963). Сопоставление результатов нашей работы с результатами предшествующих работ позволило сделать предположение о различной активности эндогенной хлорофиллазы в листьях свеклы с разным набором хромосом, что было подтверждено экспериментально (табл.18). Как видно из представленных в таблице 18 данных, при 2-часовой инкубации гомогенатов (22°С) распадалось залетное количество хлорофиллов, одновременно возрастало содержание хлорофнллида. Этот процесс, определяемый активностью хлорофиллазы, более был выражен; тетраплоидные формы также отличались повышенной активностью фермента, однако его активность была несколько шоке, чем у диплоидов. Полагают, что образование хлорофилла из хлорсфиллида и фитола , а также гидролиз его до этих продуктов осуществляется одним ферментом - хлорофиллазой (Судьина, 1974, Воробьева, 1953). По результатам, представленным в таблице 18, следует, что больше всего хлорофнллида содержится в растениях с высокой активностью хлорофиллазы, что трудно увязать с синтетической деятельностью фермента. Этот факт, напротив, может быть следствием гидролитического''дейстЕия хлорофиллазы. В таком случае меньшее содержание хлорофилла у ди- и тетраплоидных форм свеклы объясняется высокой гидролитической активность»'в них хлорофиллазы. Здесь уместно отметить, что гидролитический распад хлорофилла и зтерификация фиалом хлорофнллида с образованием хлорофилла осуществляется не одним, а двумя разными ферментами.. Кроме того, в наших опытах при прочих равных условиях триплоиды отличались еысокой энергией прорастания семян и более интенсивным ростом, чем диплоидные и тетраплоидные растения. Поскольку триплоиднне формы получают гибридизацией ди- и тетраплоидов, эти положительные 'качества триплоидов, возможно, обусловливаются совместным эф-

- ьз -

Фактом полиплоидии и гетерозиса (Бияшоб и др. шо).

Таблина IV

Содержашк- пигментов фотосинтеза в листьях сахарной сдекян с различным уровнем илолидности

Платность сахарной

ОЬОКЛЫ

I Соде-ржштне пигментов,

I-------------1--------

мг ¡¡а I г сьехсй ткани I ^-------,----------------------j

и I ллоис-фтлид I хлорофилл | хлорсфыи I I (а) I (в) ----------------1--------------------------

> сумма I ¡варатииоидов|

-----------1---------------------------^--------------------.,

I 0,37510,020 10,42810,05211,07210,062 |0,0У0Ю,005 I ! О,1C0Í0,013 |0,44310,033|1,135i0,054|0,06?i0,004 ! I 0.31010,024 10,40910,02810,83110,01210,071í 0,003 |

j_______________i___________i____________i__________________J

Таким образен, нами установлено, что на раыних этапах рат,)>и-тпя дн- и триплэидные формы сахарной свеклы содержат больше хлорофилла, чен тотрзнлоиднно. Суммарное содерл-ашо хлорофилла и тргашк'днп! больше, чем в ди- и тетрсаисидной, что мокот

ТаОлхцл 13

Июня-1Ссдер.о-ыыо пигментов,мг на 1 г свсзк-й пость i ткани

оахор- I---------;--------г--------------------

ной |ь начат* инкубации |в конце инкубации

S

.-------,--------

! х.'оро I лЛОрО

Iфяллид I филл I I (в) !-----------!------

!

--------j---------,----------,.....—

хлоро|хлсро-|хлерэ |хлоро Филл |фил.лид| Филл |фнлл (в) I I (а) I (ь)

I

¡

I

/IKTJibiiOCTb хлоро филлазы

по возрас-1 по ус-и-тапию ко- |езнигс личестеа I хлеро -х.лорофил- I циллида лида о.ч I за вре-ьремя ни- |мя инкубации (кубагаш I

j

о,

vi

0,290

0,234 0,403 1,017 0,438 0,ЗС5 G.S30

10,015 i0,0£9 ±0,05Q +0,041'iU.014 lO^OSi

0.135 0,411 1,072 0,305 0,33D 0,987

АО,017 to.031 ад,081 ±0,025 ±0,019 А0.045

0,299 0,337 0,317 0.4РЭ 0,320 0,Gol

10,022 10,033 10.042 ±0,031 ±0,012

'.оитооя c-я.чк« m , cCr-cnt'4¡u¡:-K-.rjm- хсанйс'гзммо* upe

4

0,140 0,200

0,140

0,217

!____

восходство. Обнаружена также выоокая активность хлорофиллааы у ди- и гетраплаидов по сравнению с триш.оидными растениями.

£>'. Надежность менее устойчивых экосистем (глннофитовдон-ника, костра, волоснеца н овсяшшцы) к засолению и их влияние на биологическую активность почвы

Для закрепления мелиоративного эффекта от химической и других видов мелиорации, а также для улучшения гумусного состояния почв, создания структура применяется фитомелиорация. Растения, подобранные для мелиоративного улучшения засоленных почв, должны отвечать следующим требованиям: удалять избыточное количество легкорастворимых! способствовать улучшению биологическои активности почв.

В последнее время для вовлечения -в сельскохозяйственный оборот засоленных и солонцоеых почв в нашей стране и за рубежом широко используются фитомелиоранты донник, костер, житняк и волос-нец (Удовенко, 1977). В связи с этим подбор надежных солеустойчи-вых растений для повышения плодородия засоленных почв должно проводиться в основном по трем параметра/!: по влиянию на минерализацию почвенного раствора, биологическую активность почвы и урожайность самого мелиоранта. Растение, обуславливающее рассоление почвы благоприятно воздействует на биологическую активность, определяемую по динамике численности отдельных физиологических групп микроорганизмов, ферментативной активности, содержанию гумуса и в результате чего повышает урожайность последующих сельскохозяйственных культур. Исходя из этого соображения в данной работе мы изучили влияние фитомелиорантов на биологическую актив-кость и на содержание гумуса лугово-болотных вторично-засоленных почв Кзыл-Срдинского массива орошения.

Вегетационный опыт был поставлен в фитотроне института ботаники АН рк. Температура помещения колебалась от 18-24°С. При постановке опытов в засоленную почву, отобранный из пахотного.слоя (0-30 см) экспериментального 'участка Караултюбинского опытного хозяйства КазН1Ш риса ВО ВАСХНИЛ эаклапнвазк в полиэтиленовые сосуды. В сосуды набивали во " кг измельченной и просеянной (через сито N2) почвы. Б почву засеяно сыш следующих горновых солеус-тойчньыл культур: донник, ьолоскс-ц, овсяник» и костер. Образин почвы для микробиологического и агрохимического анализов отбирались с интервале« 1,5 и 3,0 месяца ъ течение вегетации растений.

- ББ -

Модельный опыт проводили в стеклянных герметически закрывавшихся сосудах, емкостью 500 мл в трехкратной повторности.

Измельченные растительные остатки растений вносили в почву днффузно в соотношении органическая масса: почва 1:100. Компостирование проводилось при постоянной влажности 60% и температура около 20°С. В качестве контроля служил сосуд с почвой без растительных остатков. Через 1,6 и 12 месяцев отбирали по 3 сосуда каждого варианта на исследование.

В почве определяли содержание подвижных гумусовых веществ, переходящих в щелочную (0,1 МаОН) в нейтральную и щелочную пиро • фосфатную вытямсу по методике, рекомендованной Почвенным институтом им.В.В.Докучаева.

Отношение почвы к раствору равно 1:2. Свежую почву помещали в сосуды и в конце рабочего дня заливали раствором, перемешивали и оставляли до утра. Утрем содержимое банок центрифугировали при 3000 об/мин 20 мин и фильтровали. В полученных вытяжках определяли общий органический углерод, Сфк, Сгк методом Тюрина с фотокалориметрическим окончанием.

Аммоно',я1иируювдв микроорганизмы учитывали чашечным методом на рыбо-пептонном агаре (РИА): актиномицеты - на крачмало-аммиачном агаре (КЛА), количество грибов на среде Чапека - 7 и биомасса микроорганизмов - регидратационныы методом. Результаты учета количества микроорганизмов на твердых средах статистически оценивались по критерий Стъюдента.

Активность ферментов полифенолоксидззы пероксидазы определяли по методике Л.Л.Карягиной и Н.А.Михайловской (1986). Содержание аммонийного и нитратного азота с помощью ионоселективных электродов на номере "ЗВ-74", а легкогидролизуемый азот по Корн-филду. Воднорастворимый гумус - по КуСель-Тиману, валовый углерод - по Тюрину. Содержание легкорастворимых солей вычисляли по массе прокаленного остатка выпаренной на водяной бане водной вытяжки.

Легкорастворимые соли задерживают процесс гумификации растительных остатков, заметно подавляют деятельность различных групп микроорганизмов, в частности, аммонифицирующих и азотфиксирующих микроорганизмов (Кононова, 1863).

Известно, что токсичные соли оказывают отравляющее действие на растения, нарушая? обмен веществ, в результате резко снижают урожай сельскохозяйствен!« культур (Боровский, 1982).

Посев фитомелиорантов положительно оказывается на солевом

режиме почвы. Результаты полевого опыта поковали, что при посеве различных солеустойчиьих культур ь почве наблюдался более высокий темп рассоления почвенного раствора по сравнению с контрольным вариантом. Показано, что донник, используемый в качестве фитсме-лиораита после первого укоса приводит к довольно быстрому уменьшении концентраций солей от 1,08 до 0,62, в то время как в контрольном варианте до конца второго укоса наблюдается самое высокое содержание солей 1,07%. Лосев таких культур как костер и вшосиец незначительно снижает количество солей в почвенном растворе до 0,Ж.

Следует отметить, что из испытанных фитомелиораитов донник способствовал более активному снижению концентрации растворимых солеи в пахотной горизонте. В целом, в этом же варианте в связи с. газетным снижением количества солей создаются более благоприятно условия для течения микробиологических и биохимических процессов в почве.

/шыонификаторы - ведущая по численности группа микроорганизмов 'ответственная за минерализацию органического вещества, представлена главным'образом аэробными формами. Численность аммовяфн-цирущих микроорганизмов в почве после посева трав была выше, чем б контрольном варианте, хотя количество этих микроорганизмов в варианте костер и оьсяшшца была сравнительно ■ невысокой (табл.19). Численность ашоиифвдаторов под донником постепенно повышалась и к 90 суткам вегетации составила 12 млн.клеток на 1 г почвы, а в контроле, в почае без растений, их численность падала с 1,4 до 1,2 млн.кл/г почвы (табл. 19).

В процессе минерализации растительных остатков важную роль играют почвенные микроскопические грибы. В условиях интенсивного земледелия эта роль настолько велика, что представляет угрозу•запасам гумусовых веществ почвы, что дало основание Д.Г.Звягинцеву (1987) ставить*вопрос о регулировании активности .почвенных грибов .

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что после посева фитомелиорантов численность грибов постепенно возрастает до конца вегетации растений, тогда как в контрольном варианте кх численность несколько ограничена (табл.19). Но в целом, между опытными вариантами-в течение 3-х месяцев опыта каких-либо резких отличий не наблюдалось.

В варианте с посевом донника наблюдалось резкое увеличение

чи.ляшосги «гпшомицетсь в 1,5 мзсяия вег^тлчии 1В млн/г п^тч, но р кепце неге-талии [.астений через S мрслпз число их илоч.е: умьнызсется до 4,8 иин/г псчвн. Развитие акшномицотон при не/.еве $ит0мслиоран-я>в костра и волог.неца отличалось незначительно от контроля (табл. 19).

Тогам образом, на основании полученных данных мы пришли к выводу, что после посева на насоленных почвах фнтомелнерантов. заменю увеличивается численность аммонифицирующих микроорганиз-мот, грибов и актиисмнцегов, она более ярко заметна под культурой донника.

В контрольном варианте, бея посева солеустойчивых кормовых растений наблюдалась обратная картина, т.е. численность представителей этич вышеперечисленных физиологических групп микроорганизмов почти остается без изменений в течение вегетации этих растений .

Как известно, разложение растительных остатков в почве - это мшфоСиолсгичесютй процесс. Поэтому важно определение биомассы физиологически активных микроорганизмов, характеризующих ту часть жифс6иод<гногаг которая работает в данный момент /Дс-мкина и др.19SI/.

Результаты модельного опыта выявили, что внесение в засоленную лугово-болотную почву растительных остатков донника и костра оказывало различное воздействие на биомассу микроорганизмов. Уже в ¡м-psLie месяцы после компостирования растительная масса донника активно разлагагась в почве, о чем свидетельствовало значительное увеличение биомассы микрорганизмов. 1,'и полагаем, что бобовые культуры, в частности, донник содержит в своем составе в основном леткод-пстугоше углеводы и белки, которне легко подвергаются раз-лоАелп'е микроорганизмами. В варианте с контролен биомасса микроорганизмов уступает образцу почни с внесением донника, а где вариант донник в смеси с костром занимает промежуточное положение.

Зермента - как показатель биологической активности почьы рассматривались рядом исследователей (Звягинцев, 1987, Ilaletdi-nov and all, 1933) почвенные ферменты непосредственно участвуют к трансформации органических' веществ, контролируя тем самым уровень плодородия почв (Звягинцев,1387).

Донные по опердр.дешга полпфенолоксидазной и перикеидавдюй активности ночь в .лабораторных условиях свидетельствуют, что в опнтянх вариант.:.;; значительно вше активность зтнх .^-рменгов по

сравнению с вариантом без растений (табл.20). Увеличение ферментативной активности по вариантам опыта, особенно под культурой донника коррелирует с численностью различных групп микроорганизмов в почке.

Таблица 19

Динамика численности микроорганизмов при фитомелиорации, клеток/г b.c. почвы х 105

1 ¡Варианты i | Сроки отбора

\ ,, —, 1

j ÜJltílU Г I i

t i |исходное | ■ t i 1,5 мес. i i 3 мес. i

РПАХ)

Донник и,и?..07 110,7+10,3 122,012,7

Костер 70,5112,9 41,6+2,6

Волоснец 122,0+ 8,3 107,4И,4Э

Овсянница D2,3í 5,8 63,813,8

Исчез без рас. -"- 16,4+ 1,8 12,010,8

КААкх>

Донник 15,5*2,У 1Ш,6± 6,3 87,01 4,6

1'.остер — " — 61,1а. 6 ,7 48,21 1,75

Волоснец 51,51 7,9 40,41 4,4

Оьсяннкца 97,71 3,5 65,01 4,1

Почва без раст.-"- 15,91 0,7 13,4+ 0,9

Чапека - 7Х?;;1)

Ленник 10,3 1,3 16,5± 1,2 13,410,59

Костер 18,5+ 4,0 16,0+3,5

Волоснец - " - 12.2+ 2,1 19,818,4

Овсянница ' 14,61 0,8 16,4+1,7

Почва без раст.-"- 8,4+ С),3 8,8+1,1

Примечание: РИА- рыбо-г.ептенный ísrap. Ш*х)- крахмало-аммиачный агар, Чапека-Г"**' - синтетическая среда с сахарозой в качестве источника углерода.

- ЬЭ -

Таблица 20

Зерментативнал активность почвы под йэтсиелторзитами, мг/мл

Г — - I в&ризнгн опыта г- ------ -.............Ч | Активность полифеншоксядазн •'перокоидази |

| 1,5 месяца 1 а ! 3 месяца |

| Донник 1 1,-19 1 2,11 |

I о с г) I »«->, 1 2,65 |

| Костер I 1,32 1 1,74 |

| 2,30 1 2,57 |

| Болоснец 1 1,23 1 1,33 |

1 2,35 1 2,52 |

| Овсяница 1 1,45 1 1,Б5 |

1 1,46 1 2,15 |

| Почва без раст. 1 0,74 1 0,09 |

1 1,72 ' ... 1 1,79 | 1. .. ... 1

•Х^.рм.'нт перокандзза, как считает ряд авторов (Мальцева и ?.{<•• 1574), в больиай; степени участвуют в шшершшзацка гумуса, а колифеночс-ксвдаза катализирует синтез гумуса. Влияние Фитемелио-р:ппг.е кэ активность полифенолоксид&зи и н&рсксядазы в условиях паленого опыта щ/иш&м в таблице СО.

Исследован»?', :маа,чСцологической трансформации азота в почве" иная огромное --нач.^нэ для сельского хозяйства, т.к. прэдусмат-Ри'ваиг пзучеч^:- ■..'■аконюмэрност процессов образования и накопления ь почве досааашл дан растений форм азота, _ закрепления минерального азота в составе органических веществ ¡1 потеря, его ГЛлялетди • з.а

¡рчш дшюго пассива орошения крайне бедны питателшлш . ■ ,•:-,.. ¡гг;м1, особенно азотом. С этой точки зрения представляло нн-¡^рес изучить влип{п:-: внесения фитонеяисраитсв на азотный реи:,! почва. &Лхвдсниа проводились за динамикой содержания легкогидро-лизуемого аммонийного и нитратного азота в почве. Исходное содержание легкогиярши^усмого азота, определяемого па методу Корпфил-да в почве взгалаппанного опыта, равнялось 23.1 мг/г ночвн.

При иа8лй;;;.|Гпи за содержанием легкогазролиауемого азота а зависимости от пасена йтонелнарантоа »!•• установили, чго з ьарн•

г.ьтах с посевами донника и костра через 1 ,г> -месяца после посева заметно количество легкогидроли&уешго азота увеличивается. Через 3 месяца его содержание достигает в варианте донник. 35,0 мг/кг ш/ши, а под костром - 30,4 мг/кг иочьы (тайп.21). Под другими растениями так»« возрастало содержание данной формы азота в ганце вегетации.

В цело!..' содержание легкогидродиауеыого азота в вариантах с посевами фитомедиорантов было выше, чем в контроле без растений и эта разница сохраняется на протяжении вегетационного опыта.

Результаты наблюдений за динамикой аммонийного азота в вегетационном сныте при посеве фитомелнорантов приведены в табл.21. В исследуемой почве содержание аммонийного азота в опытных вариантах постепенно возрастает и достигает максимума в 'конце вегетационного опыта. Содержание данной формы азота под культурой донника увеличилось от 1,5 до 3,04 мг/кг почвы. Количество аммонийного азота в контрольном варианте было примерно на одном от 1,Е0 до 1,48 мг/кг почвы. Нитратный азот в вегетационном опыте при внесении фитомелнорантов не проявляет тенденции к увеличению в первые 1,5 месяца, особенно оно ярко выражено в почве с фитомелиорантами - волоснец и овсяница, а в конце вегетационного опыта содержание постепенно повышалось соответственно до 3.73 и 3,68 мг/кг почвы (табл. 21). В варианте с посевом донника содержание нитратного азота в течение вегетационного опыта было незначительно, но в конце опыта, через три месяца происходил заметный подъем до 3,91 мг/кг почвы. В контрольном варианте содержание данной формы на протяжении всего вегетационного опыта остается почти на одном же уровне.

"Дыхание" почв интегральный показатель, оно сгладывается за счет дыхания корней и живых' организмов, за счет минерализации до конечных продуктов растительных и животных остатков и, наконец, минерализации гумусных веществ (Грушина, 1982 ).

В модельном опыте также изучали влияние растительных остатков фитомелнорантов донника и костра на динамику активности "дыхания" почвы, которая отражена на таблице 22.

В течение компостировании почвы в опытных вариантах активность "дыхания" в первое время постепенно увеличивается (табл.22). В контрольном варианте, через трое суток инкубации почв активность была гораздо ниже, чем в опытных вариантах. Из

Таблица 21

Динамика накопления различных ферм азота при фитсмелисрацин, мг/кг почвы

-1—:----1---—-----~т--------------

Варианты [Легкогидролизуемш| Аммонийный | Нитратный опита !--1-1-1--,--i——1--,--—т----

|исх.|1,5 мес|3 мес|исх.|1,5 мео|3 мес|исх.|1,5 мео|3 мес

4__I_I_I___1___1-__J___L___I__

Донник 26,1 31,7 35,9 1,5 2,21 3,04 3,50 3,69 3,91

Костер - "- 30,8 36,4 -"- 2,33 2,65 3,44 4,02

Всшоснец - "- 29,4 36,8 -"- 2,04 2,48 3,16 3,73

Овсяница -"- 29,8 33,1 -"- 2,31 2,95 3,27 з.б е

Почва без

растений - "- 26,б £6,0 -"- 1,53 1,48 3,55 3,51

данных таблицы видно, что активность "дыхания" почв усиливается в варианте с внесением растительных остатков донника, достигая в максимуме 1,80 г/га1 через десять суток после инкубации почв, тогда как в варианте почвы без растительных остатков было всего лишь 1,53 г/кг почвы. Полученные данные по активности "дыхания" почв при внесении растительных остатков в фитомелиорантов свидетельствуют о благоприятном влиянии на этот процесс остатков донника и костра.

Микроорганизмы, очень чувствительны в смене различи!« условий почвенной и внешней среды, а нарушения деятельности микрофлоры ведут к изменении почвеяого плодородия, в частности, содержания всдисрастворимого гумуса.

В вегетационном опыте мы проследили за изменением содержания воднорастьоримого гумуса при посеве фитомелиорантов. В начале вегетационного опита количество данной формы гумуса не претерпело особых изменений, но через 1,5 месяца после посева костра его содержание испытывает тенденцию к увеличению; под донником - оставалось без изменений в течение трех месяцев..

Содержание воднораотюримой фракции органического вещества почвы составляет не более.4-5,t от общего углерода. Подвижность органического вещества верхних пахотных горизонтах, как правило, несколько выше, чем в нимих слоях, что связано с обогащешюстьм их свежим органическим веществом, попадающим туда с растит аль шли •мз?дгками (Алексеева и др. 1975; Il^letdino and all. 1953).

Таблица 22

Скорость продуцирования СОг в засоленной почве при разложен пи остатков фитомедиорантов, г/кг

Варианты опыта 1 |3 суг. 10 су Т. 15 сут. 1 1 (30 сут. |

Почва + донник 1 1,71 1,80 1,57 1 1,48 |

Почва + костер

данник 1 1,59 1,60 1,48 1 1,39 |

Почва + костер 1 1,57 1,63 1,53 1 1,40 |

Почва без расти-

тельных остатков 1 1.35 1 1,56 1,43 1 1,36 | 1 1 1 ....... 1

Важная роль в восстановлении почвенного гумуса и повышении плодородия почвы принадлежит растительным остаткам, По утверждению .(Александрова, 197?) потенциальная возможность гумусообразо-ьания при внесении растительных остатков ь значительной степени зависит от химического состава органического вещества, вносимого ь почву.

Как отмечают /Юшлетдшюв и др. 1992/, процесс гумификации имеет две фазы: первая - биологическая, относительно короткая, в которой господствуют микроорганизмы и их ферменты, завершает образованием молодого, незрелого гумуса с непрочными связями; вторая - фаза созревания - климатическая более продолжительная и обусловленная сезоникми контрастами климата, завершается формированием врелого гумуса.

Ранее нами была показана фитоыелиоративнля эффективность донника и костра на насоленных почвах, однако их' гумусообраауюиая роль в этих условиях еще не изучалась. В связи с этим мы наблюдали за динамикой различных форм гумуса при внесении растительных остатков донника и костра в условиях модельного опыта.

Результаты опыта показывает, во всех вариантах в течение всего времени компостирования количество углерода во фракции ■фульвокислот в два раза превосходит • вариант гушшовых кислот (табл.23).

При компостировании донника через б месяцев содержание гуми-

новых кислот составляет 16,4', в контроле 113,5, ы»е »«скслы® меньшз в варианте донник+кост&р 13,62, от валового оодиркания углерода в почве. В Конце опыта во всех вариантах наблюдается незначительной снижение содержания углерода во фракции гуминовых кислот. Из данных таблицы 23 видно, что через год комлотированш растительных остатков состав гумуса изменяется в сторону уменьшения доли гуминовых кислот. Наибольшее содержание фульбокислот обнаружено а почвах с внесением костра, через 6 месяцев достигло 33,34%. Возможно, это связано с тем, что в.составе костра больше углеродного материала, чём у донника. При внесении их сочетаний в почну ■ в течение опыта содержание гумусовых выществ было на том же уровне, что внесение растений в отдельности. В целом, растительные остатки донника и костра способствовали увеличению содержания Фракций гуминовых и фульвокиояот в исследуемой почве.

При посеве фитомелиорантов во вторично - засоленную почву в зависимости от вида растений по разному идет удаление солей из почвенного раствора.

В вегетационном опыте при посеве солеустойчивых кормовых культур урожай зеленой массы был следующим (табл.24). Так в посеве донника' урожай составил 41,0 мг, а в варианте костер получена

Таблица 23

Динамика ФК и ГК при внесении в почву растительных остатков фитомелиерантов

|Варианты опыта | С внт., в 7. | |----------

I | Сгк

С

Сфк

--—1------г~----1---—|-------1--:—

1 мес.|б мес.|12 мое.|1 мес.|6 мес.|12 мес.

---1—__I______I________I........I__

|Почва + донник 115,75 10,43 14, 51 30,14 31,22 32,41

[Почва + костер 115,78 16,03 И, 30 30,34 38,34 34,15

|Почва + донник

I костер I15,00 13,57 12, 11 31,14 35,71 31,10

|Почва без рас- • 1 •

] тений I13,24 15,52 10, 52 31,72 30,00 26,52

23,1 мг ь пор1-сч'/ге на 1 растение. Анализ корневой массы фнтомс-

к

вал

лиорантов показал, что более эффективным вариантом является тостер через 3,0 месяца вегетации' его масса достигла до 1976 мг, когда в варианте донник она достигла всего лишь 805 мг на 1 растение (табл.24).

Таблица 24

Сухая биомасса фитомелиораятсв, мг

(-1---г----1

|Варианты опыта|Вес надземной части|Бес подземной части| | | растений ¡ растений i

|1,б ыес. |3,0 мес. |1,б мес.|3,0 мес. j__i_i_i_

|Донник 32,1 41,0 218 805

|Костер t 17,0 £3,1 1079 1976

|Волоснец 3,73 9,03 767 1132

|Овсянница 8,5 20,0 892 1Б90

L____________________________J

На ооясваиии результатов опытов мы пришли к выводу, что из испытанных фитоиелиорантов (донник, костер, волоснец и овсякница> по показателям биологической активности почв наибольшие преимущества имеет донник.

Заключение

Явление кесовместшесга широко расиросгравеяо в растительном

НИР* и ПрОЯЕЛЯС-ТСЯ Ш ИёЗПОССбНОСТЬ ПЫЛЬЦЕВОЙ ТРУ'СКЯ рзоти ВНИЗ по столбику и прои?водить оплодотворение, несмотря на функциональную активность .

Саионздовместимость нгргдко называет огмпстернльнсот»,», а Перекрестную несовместимость - перекрестной стерильностью. Следует, едяако, подчеркнуть что при несовместимости мы не шеем дело со стерильностью в собственном смысле слсна. так как в первом случае как пиши» так и семяпочка является функшюназько деятельным.

Нгсовместтясть представляет собой нарушение сложчого фигио-логй-гегкего процесса - тсрмсжеяи* и остановка роста пыльцегей трубки. У сахарной сь?клы несовместимость косит еще белее слоакый характер, так как помимо наруиенпй. роста хшьшеых трубек, имеет сто к гибель вегтйсзкци от самооплодотворения змбрионс-й О'зреч-га-с-йшвая, 1940; Нэг&оЬко-ЗауЦзкзЗ, 1950). Следовательно, и генетический контроль садзяесовкеотимооти У свекла сломнки, чем у мнопп исследованных видов растений, гаяорие сбладаот систешй нес с-вместимости.

Действительно, сравнив,ая результаты генетического акал;:?:". несоЕнестпмсоти, • полученные Оуэном (Степ, 194с), Лундккютсм 'Цтс^зз^ 1974) и данные анализа представленных в н&с*очкгй работе, нетрудно увидеть несовпадение результатов анализа. Каков, л

кс- вероятная причина пессгпадения результатов исследований?

1;-:-рг9Л причина - сложная физиологическая природа сашксссз-у сг-уг-ш. Гторач причина - ограяпчьикый размер "ко-зггинс-игагьяогз нагерлалз, чтс выгнано технячесгаз-га трудпсогя»«н п» с веления гибридологических работ. Поэтому авторы в состоят«! прсаяда» гровать с-дчу - две семьи пли одно - два потомства от сз-мсопкаовЕЛ. Третья причина состоит в. тс и, что раглична в ии-те;л7р;-тац::;; етзьакы случайностью. Действительно, как указывает Лукдкьнст {Ьдаг^чзЬ, 1974), что есл:: г качеств« исходного берется ма:ог;пл, просими пр£-дьгрптг-льы,щ ПлСридинг, то некоторые л» ГбаОЕ ю&л*тёСШп>5ТП будут ВЗШДКТЪСл в гсшзагсготксм состоянии и, сдс-доват^льно, по этим генам к* будут набдюдзтгсл Что а;- природу! ЕУ^глюдс-йс"!;!!;! ¡;е;еду г-¡-^г;I иг е,/км.;: I и-

.;'■'. " 66 - ' •'•■■'. масти, расположенными в различных докусах, то в популяциях принципиально возможны самые разнообразные типы межгенных взаимодействий - злис-татическое доминирование, независимое проявление, компленентерноста, конкурентное взаимодействие и пр. Все эти типа ыежгенных взаимодействии весьма вероятны, если второй и последую-' щие локуон несовместимости имеют дуплииативное происхождение. Названные типы медгенных взаимодействий обнаружены у экспериментальных полиплоидов, полученных иг самонесовместимых диплоидных растений {Lewis, Modietcsska, 1942; Lewis, 1902; 1964j 1959 и Др.).

Вероятно в пределах одной популяции- возможны равные типы иежгекных вгаинрдейставй по генам несовместимости и за счет случайного выбора экспериментального материала разные авторы описывают ' pasiiSie'типы -медгенных взашодейотБИн одной генетической системы". Поэтому следует считать, что полное списание системы и типов межгеннкх взаимодействии присущих самонесовыестимым растениям сахарной свеклы - дело будущих исследований. Однако, дате предварительные результаты исследований по генетике несовместимости у свеклы имеют первостепенное значение для целей использования-системы генов несовместимости для целей рагмнокенет самоошлигаых линий и для целей получения меялинейных гибридов.

Для селекции важно иметь линии, которые дают выссжокачест-• венные семена,' ¡шеющке-относительно невысокую стоимость. Поэтому в зависимости от семенной фертильнооти линий будет определяться их'стоимость и можно оценить экономическую целесообразность' вы-рафгаанкя инбредного материала. Из . теоретического рассмотрения свободного размножения линий вытекает вывод, что линии должны размножаться в строгой изоляции"от иных.семенных растений свеклы. Если в пределах ди-," три- и тетраплоидных форм всхожесть оемян в какой-то степени соответствовала их анергии прорастания, то у са-' мзопыяенкыя линий такого соответствия'не обнаруживалось. По сравнению с Л-355, Л-311 обладает более вюонои Есхожестьк), хотя энергия дрорзотания • последней заметно шже (см. табл.9).

В некоторых случаях низкая . энергия прорастания и. низкая вслодесть семян обусловливаются механической прочностью семенной оболочки (.околоплодника). Приступая к сравнительному изучению всхожести семян сахарной свеклы, .мы'рассмотрели сс-стояш\е семенной ободочки сравниваемых ферм.: бкагзжооь...'что оболочка Л-Э.П деке-твуиелъпо прочнее чем у других форм свеклы. Нпзкзл энергия

прорастания данной линии, возможно, обусловливается этой причиной.

Удаление околоплодника резко •повывает энергию прорастания семян, причем после' удаления оболочка сравниваемые формы по энергии прорастания примерно выравниваются. Вместе о тем удаление оболочки на всхожесть тех де семян влияет в меньшей степени.

Таким образом, полученные данные показали, что прочная семенная оболочка может Сыть одним из факторов, снижающих энергии прорастания семян сахарной свеклы.

Некоторые авторы (Калинин, Горя, 1974) наряду с другими факт-торами причину низкой всхожести семян сахарной пвеклы усматривают в содержании в- околоплоднике фекальных ингибиторов роста, в частности, феруловсй кислоты. Предполагается, что фенольные- ингибиторы околоплодника оказывают свое тормозящее действие,' диффундируя в семя при-замачивании. Изучая количество феруловой кислоты в

■ околоплодниках контрастных по в ах снести семян, нам, однако, не удалось обнаружить корреляции между содержанием кислоты и тормо-:+.знпем прорастания. Не было замечено различий во всхожести и при замачивании изолированных семян в водных экстракта:« различных С'КО топ лсд н икоз.

Количественное содержание суммарных фенолов в околоплодникач исследованных ферм тагане не коррелирует со всхожестью семя;;.

Данные таблицы II не соответствуют выводам вышеперечисленных автером об" ннгибиторном действии фенольных соединений околоплодника. Причину этого мы усматриваем в том, что в опытах (Гэлстон'и' . др. 1990) в качестве гест-объекта были .использованы семена пшеницы и кресс-салата, т.е. культуры, для которых фенолы сахарной свеклы не . являются естественными компонентами. Методическая нопраькомернооть таких опытов бшз показана в работе (Сургуче-ва,1968). В редких случаях, . когда индивидуальные фенолы околоплодников были испытаны на всхожесть самих семян свеклы, предварительное разделение и очистку фенольных соединении проводили в си-

■ 'огемах, содержащих ашпзк. Такие системы, употребляемые для разде-

ления индолов, с методической точки зрения не могут считаться пргоднкми для разделения ф&исшсвы. в ввду неустойчивости последних а щелочной среде (Кефйли,1975).

Спососность к прорастанию или система надежности его обеспечения - это 1;о существу система обесп&чнвзюцзя способность зародыша возобновлять ростовые процессы (деление клеток), котрые был;; ряшн- гатормолеш. Рее воздействия (Физические факторы хама-

чеекке факторы), регулирующие процесс прорастания, «окно назвать Ззктсраки стимуляции.

Для б&льюшетва видов культурных растений (пшеница, ячмень, сахарная свекла, подсолнечник и другие). Характерен неглубокий покой семян (Николаева,1982). У семян с неглубоким покоем наблюдается временной отсутствие прорастания или большее или меньшее снижение всхсшсти. При воздействии физическими или химическими!,i Факторами семена, находящиеся в неглубоком покое, успешно прорастает и даст нормальные всходы. Тст факт, что зародыш;; lie способны преодолеть изолирующие действие покровов, свидетельствует сб ю-юменш активности систем обеспечения надежности прорастания сети. Неглубокий ncr.cn ю*ет быть злишигровзн в процессе дозревания и под влиянием на них различных физических и химических стимуляторов.

Несмотря на большую пластичность семян обеспечиваемой системой надежности всех реакций на действие физико-химических факторов, на условие хранения семян пли роста материнского растения, пределы пеыекчпьсстп должны бить детерминированы генетически. Тем не менее, пега неясна, обусловлена ли любая ответная реакции генетически паи она является результатом пребывания семян в специфических условиях произрастания(лумабеков,1993).

Для видев растений, щзовграоташж в естественных условиях, экологическое значение светочувствительности совершенно очевидно, однако кекотрые наблюдения исследователей свидетельствуют о том, что семена видов растений, не ' нуждающиеся в оовецэют 'Liccpersicon, Cuouws), шанс сделать светочувствительными, облучая их дальним красным светом ("ancinelii, Rsbino, 1378).

Другие каблвде>п!л, краведенше с сортами Triticuro (Саратовская 29, Каизхстзиская 12S,' Мелянопус 25 и Лейлак), тжаэыш их ьысокую светочувствительность (Пург&сенов, 1383).

Однако для выяснения истш:ой природы действия света на семена большой интерес предстваляет вопрос о формировании покоя б коде созревании семян. Работ в sтон плане слишком мало и проводятся они г ccHCEHCfi без учета технологии вкраивания, условий созревания, срскс-в уборки семян.

По результатам, представленным в таблице 17, следует, что Ссише ьгего хлер&фшицда содержится в растениях с высокой активностью хлср."фаллази, что трудно увязать с синтетической деятель-1!.:ст1Ю фермента. Ьтот факт, напротив, мже-? быть следствием гид-

рсшшиеского действия хлорсфиллззы. В таком случае меньшее -содержание хлорофилла у ди- и тетраплоидяих ферма свеклы объясняется высокой гидролитической ектигвоотыо в них хлсрофиллаш. Здесь уместно отметить, что гидролитический распад хлорофилла и этери-фикация фитолом хлорофидлида с образованием хлорофилла осуществляется не олййм, з двумя разками ферментами. Кроме того, в наших гагатах при прочих раодк условиях трпплоиды отличались выоокой зчоргпои прорастания семлн и более интенсивным ростом, чем диплоидные и тбтрагглппдшз растения. Поскольку триплоидные формы получает гибридизацией ди- и тетраплоидоа, эти положительные качества тришыядса, го-о?!ол;;"', обусловливаются совместным эффектом полип-лс;»дип и гетерозиса.

Тагам сбрззсм. нам» установлено, что на ранних этапах развития 'ди- и тргвлсиднь® фермы сахарной свеклы содержат больше хлорофилла, чем тетраплоидны«». Суммарное содержание хлорофилла в трпллоидЕОп свекле больше, чем ди- и тетраплоидной, что мелет яриться одашм их Факторов, обеспечивающих ее хозяйственное превос-у.'::етю. Обнд.укека таете- высокая.активность хлсрсфидлаза у ди- и тйтраплоидоз по сравнен::» с тр-иплоидными растениями.

В последнее время, при развитии, комплексного подхода к улуч-оовз иелио-ратигкего. состояния почв на первый план выдвигается Возделывание солеустойчивкх многолетних трав - с ездздяой стенанья фитомелис-ратнвной способности повышает биологи-че-ску» активность засоленных почв, улучшает структуры почвы. Сп-Ш45л»;ог-.-.;га, в частности донник, 'оказывают расссшящге действие на засол?нну» почву, накапливают биологический ааот, обладают еы-ссгез.ш корыовкни достоинствами. Под влиянием корневых выделений фит-омелисрантс-в активизируется деятельность почвенных микроорганизмов, происходит накопление органических веществ, что в конечном счете .способствует повышений плодородия почв.

Проведенные нами исследования по влияшвз фитомелиорантсв на комплекс свойств заголенной почвы показали перспективность самой фигом&яиорацип и дояяика, как наиболее -надежного и мощного средо-органпгуюц&го 'фактора. «нкзмашзрацгог долина стать . обязательным этапом .биологической или химической мелиорашш, особеийЬ зто зда-но на малогумуснах-почргл;-; юга Казахстана.

Выводы

1.. Ркдвинутз исвая гипотеза, что надежность генного контроля

признака у свеклы обеспечивается гаметофитно двумя локусами 5 и 2, шеккцими идентичные серии аллелей. При этом показано, что взаимодействие-между аллелями 5- и 2- локусов в пыльцевой трубка отсутствует, пыльцевые. трубки несовместимы ка рыльцах пестиков растений, содержащх любой из зтих двух аллелей.

2. Между двумя аллелями 5 и 2- люкусоЕ в пыльцевой трубке наблюдается эпнстатшеское доминирование, пыльцевые трубки такого генотипа несовместима только на рььтьцж,-содержащих доминантный аллель-локуса несовместимости.

3. Проведен генетический анализ признака самокееогмеетдаости в потомстве двух гибридов Гь Показано, что результаты переопыления растений каждого гибрида в отдельности и перекрестного опыления между растениями двух гибридов.о&ъясклатол на сонове предположения о двухлой/сном контроле признака несовместимости.

4. Надежность энергии прорастания семян сахарной свекаы зависит от прочности лигнифицированной оболочки. Не обнаружена корреляция между всхожестью семян и содержанием в околоплоднике суммарных фенольных соединений и ферулозой кислоты. На оснований сравнительного изучения светочувствительности семян пиекиш, юмзта. и огурца установлено, чтс семена"данных видов растений характеризуются определенным уровнем светочувствительности позволяв«».! снять с них состояние покоя семян для повышении посевных качеств семян. Различия- в норме реакции изученных сортов пшеницы и различия в норме реакции пшеницы, томата и огурца объясняются:

- генетическими особенностями сравниваемых сортов пшеницы; ■

- различиями в условиях формирования семян;

- генетическими различиями сравниваемых видов растений.

б. На ранних этапах развития ди- и триюювдкые формы сахарной свеклы содержат больше хлорофилла. чем техраплоидные. Суммарное содержание• хлорофилла в тргашэтщной свекле больше, чем в ди- и тетрачлоидиой, что межег явиться одним из факторов; обеспечивающих ее хозяйственное превосходство,' однако обнаружена п высокая активность хлорофиюшы у ди- и тетрапдондов по сравненгао с трип-лоидними растениями.

б. Е засоленной лугово-бслстнок почве (концентрация сол5Й до 1Р - в корневой системе растений фитсмелиорантсь создаются слггопрват-кыс условия для развито* пзчьекнч;'. мпкроорг&нпвыоЕ. Е ризосфере по. сравнению с почвой еэг растений численность Аммонофицирувщил артерий возрастает в 7-10 раз под донником й во-яозпецо/.;, 4-а рас

под костром и овсяницей. Аналогично, численность акгпномицзтов под донником о овсяницей выше в 6-Ю раз под костром и волоснецрм в 3-4 раза, грибов под всеми растениями в 1,5-2 pasa. Наиболее благоприятное воздействие на размножение микроорганизмов оказывает корневая система донника,

",'. Б почве под растения;,т-1±шомслноранта.ш активность почвекках Ферментов значительно выше, чс-м ъ почве без растений. По этому признаку среди шпигуемых растений выделяется денник, под ним активность полифенолсксидазы превосходит почву без растений в 2-3 раза, по пероксидаза - в 1,6.

8. Б зоне корней растений Фитсмелиорантов создаются благоприятные условия для накопления подвижного агата. Так содержание легко-гидрелизуеного азота по Корнфилду возрастает о 2Б иг/кг (почва без растений) до 35-36 мг/кг почвы, аммонийного азота о 1,5 до 2-3 мг/кг почвы.

9. В опытах по компостирования растительных остатков фитоме-Jmuy.BHiOB в почве выявлена зависимость протекания процесса минерализации от вида и химического состава растений. При разложении остатков донника наблюдаются более высокие показатели микробной биомассы и дыхания почвы (по выделении CDg), чем при разложении массы костра.

1С.Е течение вегетации денника к концу второго года возделывания корневая масса уменьшается, . однако именно к этому времени достигают максимума основные показатели биологической активности' г плодородия,

Перспективными почвоулучшзтеляш! (фигомелиорантачи) являются гликофиты о мощней корневой системой, дазацие на засоленных почвах высокий урожай при применении органических удобрений.

Исходя из вышеизложенного следует отметить, что засоленные почвы используются -малоэффективно и без системы. Следовательно надо создавать травяные экосистемы в основном для использования как сенокосы и пастбища. Однако в ряде случаев эти почвы необходимо подвергнуть фптсмелпорацпи и использовать в земледелии после восстановления плодородия. . .

Практические рекомендация

При мелиорации почв вопросы охраны природы необходимо рассматривать в двух аспекта;-', - экологическая защита ландшафта как среды фзршрегания почвенного покрова и экологическая защита почв как места обитания биоты, .в тягости среды обитания сельсгахо-

зяистьенных культур. Б этом смысле рекомендуемая языи фитоме-лиорация дополняет комплекс мероприятий по биологической защите агролаидиаф. Б зависимости от типа и уровня засоленности а деградации почв в качестве перспективных фитшелиорантов югут быть рекомендованы донник, костер, волссиец, амарант, оьсянница.

Сшюок олуСьшшвашшх работ по томе исследования

1. Изучение действия ИКЗО на посевные качества семян и продуктивность томата и огурца в открытом грунте. Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности", Львов, 1984, 148. (В соавторстве).

2. Изменчивость интенсивности•фотосинтеза • (ИФ) у различных эколо-го-гбографичеекях групп свеклы. Материалы республиканской конференции молодых ученых. Алматы, 197В,том 2, 355-356. (В соавторство). ;

3. Пигменты фотосинтеза й хлорофиллззная активность у сахарной свеклы с различна уровнем плоидности. ж. сельскохозяйственная, биология. Т.ХШ. ЫЗ, 1978, 865-867, (В соавторстве).

4. Влияние инцухта 'на приенак-сахаристости сахарной свеклы. --В кн.; Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. Алматы, 1931, 149'(В соавторстве). .

5. Изучение несовместимости у свеклы при селекции на . гетерозис.

■ Тезисы докладов 3 съезд ВОГИС км. Н.И.Вавилова. Ленинград,

1977, 41. (В соавторстве).

6. Проблемы и концепции развития экологически обоснованных систем земледелия. Материалы науно-практической конференции (земледелие, раотениводство, зоохимия, почвоведение и защита растений). Алматы, 1992, 3-8':'(В соавторстве). •

7. Проблемы эффективного использования природных ресурсов земледелия. Сб. Агрономия, биология и биотехнология. Алматы, 1933, 3-4. (Соавторстве).

• 8. Экологические '-проблемы земледелия. Материалы международной научной конференцил "Учение В.И.Вернадского к современная экологическая ситуация" (к 120-летию - со дня рождения), Акмо-■ла-Еоровое, 1393, 217-218. (Б соавторстве). 9. Минеральные удобрения и экологические аспекты их применения' в республике Казахстан. . 2 ИтИаЫгЩИсог^егапз!. .^алЬи1, 1992, 9—IV»(В соавторстве).

yj.isüSTBKa и se мировоззренческие аспекты. Метод, разработка "Проблемы мировоззренческой нзлрвленности преподавания общенаучных и специальных дисциплин. Алыаты, 1985, 33-43.

11.Некотрые принципы и подходы к освоению почв гоны вторичного засоления. С5. Агрономия, биология. Алматы, 13S3, 14-15.

12.Генетика (Оку куралы). Алматы, 1932, 3-82.

13.Перекрестная совместимость у диплоидных и тетраплоидных линий сахарной свеклы в разных экологических условиях. Матер, респуб. конф. молодых ученых. Алматы, 1976 том 2, 370-371.

14.Селекционно-генетическая оценка продуктивности колоса корот-костебельных форм яровой твердой пшеницы. x.Bûcthîk с/л науки Казахстана. Алматы, ■ 1990, НЗ, 18-21. •

15.Гендерд1н 63p 6ipiHe зр турл! aceplmeri будаидарга талдау яз-сау. Генетика, к,1992, 31-35.

1В. Ги5рщ;ологяялык талдаудардзн алынган мзл1меттерге статиотика-дык ондеу. Тс-нетика, o.k. , 1S32, 33-39.

•17.Шд1ф«ашядык озгерг1шт1кке статистикалш талдау. Генетика, o.k., 1932, 46-48.

18.Влияние условий вырациваяия на продуктивность полегых культур и жизнеспособность семян. • Сб.Биостимуляция роста и развития сельскохозяйственных культур физическими Фактораш. Алматы, 1993, 3-9.

19.Сравнительное изучение фоторегулятор'ного действия импульсивного копцентрирпванного электрического света на семена пшеницы, томата и огурца. Там же, 70-76.

20.Генетика самонесовместимости и перекрестной совместимости у сахарной свекла Beta vulgaris L Автореф.-канд. дисс.на соиск. уч.степени канд..биол. наук.' Алматы, 1375, 3-23.

21. Генетика признака сшонесовместжости и самонесовмеотимости у сахарной овекиг. В сб. Генетшсо-селекционные исследования полевых культур. Алматы, 1978, 105-110.

гз.Биологнчэовая активность пернодичеокя затопляемых засоленных почв Кзыл-Ордпнского массива'орошения при фитомелиорзции. Изв. HAH PK, сер.биол,Ml,' 1992, 71-75. (В соавторстве).

23.Методические указания для программированного обучения и контроля сажзотоятельной работы студентов по генетяке(1 часть) 1930, 3-51.(В соавторстве).

24.Генетические исследования самонесовместимости у высших ргст?-

кий к методы использования ее г селекции растений. Известия АН КагССР, N1, 1971, 26-35..(В соваторстве).

25. Наследование са.юнёсовместимости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Сообщения 1. Генетика, 1974, т. 10, Ш, 25-34. (В соавторстве).

2S;Наследование самонееовмеотммсюти у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Сообщение г.- Генетика, т.10, N8, 1974, 167-170. (В соавторстве).

27.Methodical principles of adoption of ecologically safe systems of soil tillage. Proceedings of the International Symposium: "Conservation tillage practices for grain farming in semi-arid regions". Shortandy, Kazakhstan, CIS, 1992, 211-212. (Б соавторстве) •

28.Biological activity of soil under sweet clover seeding. Turk Devletleri Tebligler. Istanbul, 1993, 1-8. (В соавторстве).

29.Amaranth in Kazakhstan. ..Amaranth as .a food,- forage and medicinal culture. Abstracts of papers presented at the International Symposium. Olonouo-Hitra, 1992,3.

30.Биологическая активность почвы под посевом донника. Известия ИАК FK. 1993, N3, 50-54 стр. (Б соавторстве). Монографии, учеб-Мики н учебные пособия.

31.Надежность генетических систем контроля у высших растений. Ал-ыаты, 1993, 174 стр.

32.Генетика. Учебное пособие. Алматы, 1992, 82 отр.'

S3.Практикум по пастбищному хозяйству. Алматы, 1994, 258 стр. (Е соавторстве).

ГЕНОМЕ

ЖУМАБЕКОВ Прмек Жумабекорич биология фанларн докгори илми>1 ларажясини олиш учун тшТерлэган "ЮкорЛ усимликларда иазорат генетик системаларинииг мустахкамлипши генетик-экологи^ бахолаш" мавзуида илмий доклад сифатидагн дисссртаииянинг кискача мазмуни

Хииоя 1994 йнлнинг______.______да

Узбекистан Фаялар Академияси Генетика Икститутншшг мяхсус кепга-!:;1!ла буладн. Манзшнохиниз: 70215], Тошкент ричояти, КпРрйй гуппи. (Окорнюз алока булими.

Диссгртапия 74бетмашинкада езилган.

Бул илмий ишяа ChenopodiacraeLess., Grrmmeae Jtizz, Cucurbitae*!« Из!!., So'r.r'n'.eae Ha'l.. Leguminosae Juzz. оилаларинииг камуирлврп мисолларши юкори усичмикларнинг геиепт мустахкамлик системаларшш ypiawmr сояасяда утказиягаи тэлюгеотлар наткжалари мухокамз кялиналм.

Bsta vulgaris 1.. усчмлтида узаро куншлаол масл нкии S »a Z ten иазор-чтмчинг хамда Beta vulgaris, Triticum sestivum, Lyccpersicon esralsnlum, Cucumis sativum уруглари Mypiawiapmmr яптороф озухлатпя даврнда хаетни таьииилаш длемеитларииинг мусыхкямлиг н масалалари куриб ■'."хклган.

Бугдой боивош уиумлорлиги курсаткнчпарм пнформатявлиги ва улар-яинг селекшм ясараенида муствхкоклига бахсданган. Ер шурланган шароитларда фи гомелиорант гликофитларнинг мутахкаулиги ва чида.м-лилигини урганиш буйча утказилггн тадкикотпарнинг натиж'&гари кеяти-

рилгпп.

RESUME i

Juraabekpv E.J. Genetic ajid ecological valuation of geneticcontrol systems reliability of high plants./

Tashkent, 1994, 74 p.

The results of investigations on study of genetic reliability systems of high plants at the example of the family representatives of Chenopodiaceae Less., Gramineae Juzz., Cucurbitaceae Hall., Solanaceae Hall., Leguminosae Juzz. are discussed in this work.

The problems of reliability of S and Z of gene control selfincompatibility of Beta vulgaris L., reliability of life provision elements in the period of utctrophic feed of iSeds embryo »re considered in the work as well.

Valuation of indices of wheat ear productivity and their reliability in selection is given here.

Data of reliability study and stability of glycophytes (phytoraeliorants) in the conditions of salinization are presented.