Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений"

На правах рукописи

Кочерина Наталья Викторовна

АЛГОРИТМЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003485992

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Государственного научного учреждения Агрофизический научно-исследовательский институт Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ АФИ Россельхозакадемии)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор академик РАСХН

Драгавцев Виктор Александрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, академик РАСХН (иностр.) Глазко Валерий Иванович

доктор биологических наук, профессор Тырышкин Лев Геннадьевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Защита состоится декабря 2009 г. в 4/1.час ЗО.мин. на заседании диссертационного совета Д 220.043.10 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49, Ученый совет РГАУ - МСХА имени К. А Тимирязева; тел/факс: (495) 976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке имени Н. И. Железнова РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева

Автореферат разослан ш ноября 2009 г. и размещен на сайте http://vyww.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

Е. А. Калашникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как известно, наиболее важным теоретическим результатом программы ДИАС (Драгавцев, Цильке и др., 1984) было создание на основе анализа ее огромного эмпирического материала, содержащего более 5 млн. конкретных величин 18-ти признаков, замеренных за два года в девяти географических точках (от Урала до Забайкалья с запада на восток и от Тюмени до Усть-Каменогорска с севера на юг) на растениях 15-ти родительских сортов яровой пшеницы, 105-и ^ и 105-и новой теории эколого-генетической организации количественных признаков растений (ТЭГОКП), позволяющей предсказывать поведение генетических параметров популяции при изменениях онтогенетических, экологических и ценотических условий формирования количественных признаков (Драгавцев, Литун и др., 1984).

В период исследований следствий ТЭГОКП (1984 - 2009 гг.) стало очевидным, что эта теория обладает положениями, с помощью которых возможно создание количественной теории селекции растений для генетического улучшения сложных, экономически важных полигенных признаков растений, для решения генетико-селекционных задач, которые практически получили четкие ориентиры для их решения и многие из них были решены: методы идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах (Dragavtsev, Реэек, 1977), знание полного перечня физиоло-генетических систем (Драгавцев, 1998), механизмы полигенного наследования и реакции сложных признаков продуктивности на лимитирующие факторы внешней среды (Драгавцев, Литун и др., 1984), формирования генетических параметров популяций (параметров и графов диаллельного анализа по Хейману) (Драгавцев, Цильке и др., 1984) и многие другие.

В 2008 году ТЭГОКП получила подтверждение на молекулярном уровне в лаборатории экологической генетики (ВИР) в совместной экспериментальной работе с генетиками из Германии (Чесноков, Почепня, Бернер и др., 2008).

Цель и задачи исследований. Нашей целью являлось изучение следствий из ТЭГОКП растений для дальнейшего совершенствования количественной теории эколого-генетического улучшения продуктивности растений. Наши исследования посвящены решению следующих задач, развивающих и углубляющих ТЭГОКП.

1. Определить новые требования к фоновому признаку в теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам (Драгавцев, Дьяков, 1982).

2. Вывести способ оценки, объединяющий выражения традиционных расчетов коэффициентов наследуемости и принципа фоновых признаков.

»

3. Подобрать и адаптировать теории ошибок генетико-статистических параметром для принципа «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам и для процедуры подбора родительских пар в системе координат двух количественных признаков соответственно.

4. Определить подход к прогнозированию визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу по свойствам лимитирующих факторов среды.

5. Создать количественный анализ эффективности использования принципа фоновых признаков в селекционных технологиях.

6. Разработать основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Создать метод анализа положения точек сортов на графиках Хеймана в разных географических зонах с учетом лим-факторов среды в этих зонах и с учетом адаптивных свойств сортов.

Наши оригинальные теоретические разработки были апробированы на банке экспериментальных данных программы ДИАС (генетика признаков продуктивности яровой пшеницы) и на базе данных модельных популяций, построенных из 3 сортов яблонь (75 деревьев) и пяти сортов роз (100 кустов) (Драгавцев, 1983).

Научная новизна и практическая значимость работы.

1. Показано, что селекционная идентификация в популяции растений возможна в очень широком диапазоне сочетаний фонового и селекционного признаков при слабых требований к фоновому признаку. Это существенно расширяет возможности селекционной идентификации лучших генотипов.

2. Предложенный нами принципиальный подход к оценке коэффициента наследуемости в широком смысле #сЯ позволяет достаточно быстро (за пару ча-

г2

гт2 _ , РИ(ФП-СП)

сов) оценить п сп ~ 1 г в расщепляющихся популяциях Р2 , особенно

Ге (ФП-СП)

в диких популяциях многолетних растений, где на оценку Нгсп традиционным способом понадобится десять - двадцать лег.

3. Для эффективного и точного решения двух задач - идентификации генотипов отдельных растений в расщепляющих популяциях по их фенотипам и подбора родительских пар сортов при гибридизации - определены статистические теории ошибок для каждой из задач.

4. Созданы алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи растений по ее фенотипу, опирающиеся на анализ определенных характеристик лимитирующих факторов внешней среды. В частности показано, что плюсовой фенотип, видимый глазом селекционера, есть плюсовой генотип, обладающий генетически повышенной адаптивностью на фоне лимитирующих

факторов: мороза, холода и жары, то есть лимитирующих факторов, не имеющих собственной дисперсии и за которые нет конкуренции в агрофитоценозе.

5. Проведенный количественный анализ эффективности использования принципа фоновых признаков в селекции показал, что при «вылавливании» уникального генотипа случайный отбор часто может быть эффективнее отбора по «плюсовым» фенотипам и что система идентификации генотипов (при наличии идеального фонового признака и всегда при «ортогональной» идентификации) идентифицирует генотипы эффективнее интуитивно-глазомерной системы почти в 1000 раз при оценке каждого поколения выращивания популяции растений.

6. Предложены основные положения теории селекционных индексов для идентификации и отбора физиолого-генетических систем, повышающих урожай, и для элиминации средовых (модификационных) эффектов, отраженных на компонентных признахах индекса, но исчезающих при построении индекса.

7. Расшифрованы механизмы сдвигов точек сортов на графиках Хеймана путем анализа лимитирующих факторов, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза растений.

Все вышеперечисленные приоритетные результаты работы образуют новые алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений.

Основные положения, выносимые иа защиту.

1. На базе теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам определить требования к фоновому признаку для успешной селекции.

2. Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков выводом формулы, позволяющей экспрессно определять коэффициент наследуемости в расщепляющихся, диких и мутантных популяциях растений.

3. Для задач точной оценки отборов растений из расщепляющихся популяции по принципу «ортогональной» идентификации и для достоверного подбора родительских сортов растений для скрещивания в двумерных признаковых системах координат необходимо использование статистических теорий ошибок.

4. Анализ взаимоотношений характеристик лимитирующих факторов среды и возможностями индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей.

5. Количественная оценка эффективности применения фоновых признаков в селекции и надежности идентификации генотипов растений по фенотипу.

6. Создание новых основных положений в теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Анализ причин и выявление механизмов сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.

Апробация работы. Вопрос о современных проблемах взаимодействия генетики и селекции поднимали на Международной научно-практической конференции «Устойчивое производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9 сентября 2006 г. Теория селекционных индексов была изложена и обсуждена на IV Международном научно-практическом семинаре «Генетика - сельскому хозяйству - теория отбора в популяциях растений: классические и современные подходы», Институт генетики и цитологии HAH Беларуси, г. Минск, 24-25 марта 2009 г. Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков была представлена на Всероссийской конференции с международным участием памяти акад. Ермакова Е. И. «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», Агрофизический НИИ, г. Санкт-Петербург, 1-3 июля 2009 г. Принципы экспрессной оценки генотипической изменчивости прироста в лесных популяциях в индивидуальных генотипических отклонениях мы представили на 2-м Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г. Теория селекционных индексов была изложена на Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика сельскохозяйственных растений» 21-26 сентября 2009 года, Геленджик. Материалы нашей работы также были доложены на заседаниях методической комиссии Агрофизического НИИ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе две работы - в журналах, включенных в перечень ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ, одна работа- книга (88 стр.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, перспектив дальнейших исследований и списка литературы, включающего 113 наименований, в том числе 28 из них на иностранных языках. Работа содержит 16 рисунков и 8 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Технология идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющих популяциях на ранних этапах селекции. Если известен идеальный фоновый признак (ФП), генотипическая изменчивость которого в популяции близка к нулю и экологическая корреляция с селекционным признаком (СП) близка к единице, то можно идентифицировать генотипическое значение СП у отдельно взятого растения популяции - идеальная идентификация генотипа по фенотипу. Однако для задач селекции требуется идентифицировать не любое растение, а лишь самые

выдающиеся генотипы. Такая постановка вопроса резко ослабляет требования, предъявляемые к ФП в случае идеальной идентификации - он может иметь собственную генотипическую дисперсию.

Сформулируем положения селекционной идентификации лишь лучших генотипов. 1) Для селекционной идентификации необходимо и достаточно оценить выход данной точки (генотипа) за контур экологического эллипса рассеивания в системе ФП-СП. 2) При достоверном превышении расстояния от большего диаметра экологического эллипса FG до точки идентифицируемого генотипа, лежащей выше контура экологического эллипса, над меньшим главным радиусом экологического эллипса Ье вероятность идентификации генотипа по фенотипу близка к единице (рис. 1) (Кочерина, Драгавцев, 2007).

ТО - больший диаметр экологического эллипса, Я е - экологический размах, К г - генотипический размах, а - больший радиус эллипса, Ь - меньший радиус эллипса.

Рис. 1 Генотипический (широкий) и экологический (узкий) эллипсы рассеивания особей в системе координат ФП-СП; в заштрихованной зоне с определенной вероятностью возможна идентификация селекционно лучших генотипов

В работе рассмотрели разные сочетания генотипической и экологической корреляции. Показано, что надежная идентификация лучших генотипов в популяции (при #сП = 0,33) возможна, например, при следующих условиях: гг = 0 и ге >0,5,гг = 0,5иге> 0,75, гг = -0,5 и ге > 0,25.

Рассмотрим механизмы возникновения фоновых признаков.

1. Ю. П. Алтухов (1972), развивая учение Н. И. Вавилова о радикалах видов, нашел множество мономорфных локусов в популяциях кеты. JI. Меттлер и Г. Грегг (1972) подчеривают, что из 10 ООО локусов дрозофилы только 2 ООО полиморфны. Т.е. продукт каждого из 8 ООО мономорфных локусов, если он реагирует на экологические сдвиги, является ФП. Таким образом, ФП могут быть продукты мономорфных локусов, чувствительные к колебаниям среды.

2. Признаки - датчики, передающие растению информацию о напряженности факторов среды, не должны иметь в популяции генетического разнообразия, иначе растения не смогут объективно воспринимать силу стрессоров и реагировать на них. Б. А. Рубин и Е. П. Карташова (1974) нашли в мембранах растительной клетки, a G. N. Somero (1975) - в животных клетках - высокочувствительные рецепторы, одинаковые даже у разных видов. Как видим, ФП могут возникать в растительных популяциях в качестве признаков - датчиков, передающих организму информацию о напряженности экофакторов.

3. А. А. Ничипорович подчеркивал: «Если принять внутрипопуляционную генетическую изменчивость морфологических признаков за 100 %, то генетическая изменчивость наиболее фундаментальных узлов метаболических путей составит всего 5 % и даже меньше» («Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции», М., 1978, С. 11). Можно видеть, что ФП могут быть результатом универсальности для растений общих координирующих метаболических систем онтогенеза (гормоны, фитохром, ингибиторы и т.п.), эволюционирующих гораздо медленнее морфологических признаков.

4. Если рассмотреть субстрат-индуцибельные ферменты (например, нитрат-редуктазу) в популяции, растущей на бедном азотном фоне при высокой плотности стояния растений, когда каждому растению достается доза нитратов, далекая от оптимальной, то в этих условиях генетический полиморфизм по активности нитратредуктазы не может проявиться, и изменчивость активности фермента будет вызвана или экологическими причинами неравномерного распределения нитратов по участку, или конкурентными причинами поступления разных доз нитратов в растения (или теми и другими вместе). Итак, ФП могут возникать из не фоновых при ограниченных дозах субстрата во внешней среде, когда субстрат-индуцибельный фермент работает много ниже оптимальной активности так, что генетические различия проявиться не могут.

5. Законы популяционной генетики утверждают, что если признак вносит большой вклад в приспособленность генотипа (fitness), и его генетическое разнообразие определяется в основном аддитивными генами, то дарвиновский отбор быстро доводит его до «генетического потолка», сводя к нулю его геноти-пическое разнообразие. Таким образом, все признаки, имеющие значимую

адаптивность, в процессе естественного отбора должны превращаться в признаки с генотипической дисперсией близкой к нулю (S. Wright, 1952).

6. Полигенные признаки в высокой степени обладают эффектом буферности к мутациям и рекомбинациям (например, осмотическое давление клеточного сока, или импеданс - полное внутреннее сопротивление слабому переменному току и т.п.). Отсюда можем предположить, что среди очень высоко полигенных признаков должно быть много фоновых.

В итоге, можно видеть по крайней мере шесть разных механизмов возникновения в растительных популяциях признаков с нулевым или очень низким ге-нотипическим разнообразием (ФП).

Построение «мостика» между классической теорией наследуемости и принципом фоновых признаков. Мы предложили подход к оценке коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков (Кочерина, 2009, Драгавцев, Кочерина, 2009). Из статистической генетики известно, что коэффициент экологической корреляции между фоновым признаком (ФП) и селекционным признаком (СП) равен:

_ С0\(ФЛ-СЛ) 2

ге(Фп-сп) _ . Возведя обе части равенства в квадрат, находимсгеСП;

<М7°гСЯ

2 . {С0\(ФП-СЛ)} 2

е сп ~~ 2 2 ,где covejw c;Jj - экологическая коварианса, сге - эколо-

аеФПГе (ФП-СП)

гическая дисперсия. Тогда получается следующее:

гг2 alhcn - (covе(ф„-СпЦГе°1фП .. , (C0Vе(ФП~СП)!

сл~ О-2 rV О-2 ' (1)

где Н2 - коэффициент наследуемости в широком смысле. 2

Когда генетическая ag9n близка к нулю, генетическая covг(Ф!г^Сц) также близка к нулю. Тогда экологическая соуе(Фя-сл) равна фенотипической ковари-ансе, т.е. cov.(M_OT) = cov^(w(при соуг(фл_ст) »0).

Заменим в выражении (1) ^те(Фп-сп) на C0V(<w7-c//)> а)ФП на сг2АфЯ(фено-

типическую дисперсию). Увидим, что величина 2 г есть квадрат

ркфП phcn

фенотипического коэффициента корреляции гр><(Фц-сп) ■ Следовательно, г2

тт1 1 Р>'{ФП-СП)

#сл=1--Г-L (2).

Ге (ФП-СП)

Заметим, что для самоопылителей: ll\n = - коэффициенту наследуемости в узком смысле (W. Mather, 1964).

По формуле (2) можем экспрессно оценивать #сЯ в расщепляющихся популяциях грИ(ФП_СП) - определяется в популяции re(<pu-cn) - внутри каждого родительского сорта и, затем, усредняется по статистическим правилам усреднения коэффициентов корреляции. Игсп, рассчитанный в популяциях F4 и

последующих, можно приближенно принять за hen > т.к. эпистаз гомозиготных локусов входит в аддитивную дисперсию (обычно оцениваемую по корреляции родитель - потомок) (Allard, 1960).

Наша формула особенно ценна для исследования генотипического разнообразия в диких популяциях многолетних растений - лесах и кустарниковых популяциях. ^/'(фгмгл) определяем по особям в дикой популяции, а ге[фп-сп) • в метамерах крон нескольких деревьев через усреднение коварианс.

По традиционной формуле теории наследуемости рассчитывается сле-2 2 2 i/J _ °"р*ся ~ сп _ а*сп дующим образом: лсп ~ г ~ г , то есть нужно знать феноти-

^pben <JPhcn

пическую дисперсию (легко оценить в популяции) и генотипическую дисперсию (оценивается как разность между фенотипической и экологической дисперсиями).

Экологическую дисперсию в лесных популяциях в рамках классической теории наследуемости можно оценить, создавая клоны нескольких деревьев прививкой (черенки с одного дерева прививают на 50-100 подвоев), при прохождении 10-20 и более лет на уже взрослых деревьях внутри каждого клона рассчитывают экологические дисперсии и усредняют их. Также используют другой метод: высевают семена от каждого «плюсового» и «минусового» деревьев, отмеченных в популяции, после 10-20 лет рассчитывают корреляцию «родительское дерево - семенная семья». Все эти приемы достаточно долговременны.

Предлагаемый нами подход к оценке по формуле (2) позволяет оценивать коэффициент наследуемости в очень короткий промежуток времени (за пару часов), поскольку она не работает с именованными величинами дисперсий, а с отвлеченными величинами коэффициентов корреляции.

Если мы работаем с дисперсиями, то не можем утверждать, что метамерная дисперсия СП в кроне дерева равна экологической дисперсии СП на пробной площади, следовательно, использование метамерной дисперсии в качестве экологической будет неверным.

Но работая с корреляциями, мы можем утверждать, что средняя экологическая корреляция ФП - СП в метамерах кроны будет равна таковой на пробной

площади популяции. Превышение или уменьшение метамерной дисперсии в кроне по сравнению с экологической дисперсией в популяции соответственно увеличит или уменьшит экологическую ковариансу, при этом экологический коэффициент корреляции ге(ФП-сп) останется неизменным.

Наша формула позволяет организовать быструю оценку генетического разнообразия по приросту в таежных лесах Сибири, что может дать в будущем увеличение ежегодного прироста на 90 млн. тонн сухой органической массы и, соответственно, увеличения поглощения углекислого газа лесами Сибири на 19,8 млн. тонн СОг в год, что может существенно затормозить развитие парникового эффекта на планете (Драгавцев, 2007). Формула (2) и ее пояснение были представлены на 2-м Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г., и вошли в заключительный отчет по гранту РФФИ, проект № 07-04-01714 - «Экспрессный анализ генетической изменчивости количественных признаков в популяциях древесных растений: эффективность методов, не требующих смены поколений».

Проверили работоспособность формулы (2) на экспериментальном материале. На территории Центрального ботанического сада АН КазССР (Алма-Ата) были заложены модельные популяции из трех сортов яблонь (Апорт Александра, Пеструшка, Ренет Бурхардта) и пяти сортов роз (Привет из Алма-Аты, Ярославна, Алма-атинская ароматная, Колхозница, Дитя солнца) (Драгавцев, 1983).

Возраст яблонь в год исследований 5 лет. 25 деревьев каждого сорта входили в модельную популяцию, всего исследовали 75 деревьев яблонь. Возраст роз на момент исследований 4 года. Каждый из пяти сортов представлен был 20-ю растениями, то есть всего исследовали 100 кустов роз.

Четыре раза в сезоне у яблонь и роз на каждом растении регистрировали: линейный прирост на 10 отмеченных молодых побегах, оводненность листовой паренхимы и рефрактометрический индекс клеточного сока листьев (по общепринятым методикам). Для каждой даты замеров рассчитывали коэффициенты наследуемости Н2 тремя разными способами.

2

. „ . „. TS 2 __gen 2

1. Истинный (или эталонный) лсп~ г г ,aicn • генотипическая

аsen 'сп

дисперсия селекционного признака, рассчитывалась как дисперсия средних величин клонов, входящих в модельную популяцию. Средняя величина каждого клона рассчитывалась по 25 деревьям у яблонь и по 20 кустам у роз, средняя величина для каждого дерева - по 10 замерам внутри дерева (куста).

2

<Уе сп - экологическая дисперсия селекционного признака, которая рассчитывалась следующим образом. Усредняли значения СП по 10 замерам внутри де-

рева (куста), по этим средним рассчитывались дисперсии для каждого клона

2

отдельно. При усреднении этих дисперсии получали среднюю сгеСП для всей модельной популяции.

2. с помощью принципа фоновых признаков оценивали следующим образом: выбирали особи из модельной популяции, но с практически одинаковым уровнем фонового признака (допускали 5 % от общего варьирования ФП в популяции). Дисперсия внутри отобранной группы растений разных сортов, но с почти одинаковым уровнем ФП, фактически была фенотипической дисперсией

арьа, ■ Поскольку фоновый признак был практически одинаковый у всех отобранных растений, то их экологическая дисперсия была близка к нулю. Из формулы <у\ь =а'1+ при условии, что = 0, следует сг^, = <з\. 2

и 2__

Тогда псп ~ 2

СП популяции

3. Н1П рассчитывали также с помощью выведенной нами формулы (2), где гр\фп-сп) определяли по фенотипическим значениям всех деревьев (кустов) в

популяции, а гС{фп-сп) рассчитывали внутри каждого дерева (куста) по 10 замерам селекционного и фонового признаков, затем усредняли по всем растениям модельной популяции по правилам усреднения коэффициентов корреляции.

В таблицах 1 - 3 представлены эталонный Нгса и Нгсп, рассчитанные разными экспресс-методами. Из таблиц можно видеть почти полное совпадение #сл с точки зрения генетико-селекционной работы, полученных с помощью принципа фоновых признаков и с помощью предлагаемой нами формулой (2), с эталонным НгСП.

Таблица 1

Коэффициенты наследуемости Нгсп содержания хлорофилла в листьях роз -селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) - оводненность листьев

Методы \^оценки Даты П1 1т2 гсп т г 2 Р^СИодинак зноченияФГ! и2 , РЬ(ФП-СП)

Сп ~ „2 .„2 сп + а'сл (эталонный) а1 Р^1 популяции СП - 1 ■ 2 ' Ге (ФП-СП)

15 мая 0,82 0,89 0,78

15 июня 0,36 0,28 0,30

20 июля 0,45 0,50 0,41

25 августа 0,38 0,41 0,40

Таблица 2

Коэффициенты наследуемости линейного прироста побегов яблонь -селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) - оводненность листьев

Методы Х^ценки Даты г ТТ 2 8 СП ет2 тт2 Р^СПодинрк.ляшенияфП г1 гт2 ч Р1,(ФП-СП)

<У1СП+<7'СП (эталонный) 11 СП 2 „к Р" популяции НСП - 1 2 Ге (ФП-СП)

15 мая 0,72 0,80 0,78

15 июня 0,47 0,51 0,43

20 июля 0,46 0,51 0,52

25 августа 0,58 0,50 0,52

Таблица 3

Коэффициенты наследуемости Н1„ линейного прироста побегов роз - селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) - рефрактометрический индекс клеточного сока

Методы оценки Даты 2 гт2 есп цг2 _ Р^СП одинок.значенияФП г2 гг2 Р>1(ФП-СП)

СП ~ ^ л. а1СП+а'СП (эталонный) СЛ Рп популяции СП ~ J " 2 Г1 (ФП-СП)

15 мая 0,61 0,69 0,63

15 июня 0,70 0,80 0,71

20 июля 0,72 0,68 0,60

25 августа 0,53 0,61 0,59

Видим, что °\гп при эталонной оценке 112сп рассчитывали по средним величинам СП в клонах. Поскольку, например, в популяции роз 5 клонов, в каждом клоне 20 кустов, на каждом кусте 10 замеров, получается, что каждое среднее клона рассчитано по 200 замерам. Определяем граничный критерий Фишера (при уровне значимости 0,05) = 1,26. При сравнении Нгсп по строкам таблицы не обнаружено превышения значений Нсп значения ^-критерия 1,26, нулевая гипотеза сохраняется, следовательно, достоверных различий нет. Заметим, что Фолконер в своих работах ссылается на расчеты Робертсона, показавшего, что если отсутствует предварительное представление о значении коэффициента наследуемости, то анализ по особям одного клона должен основываться на семьях с числом особей примерно 20 - 30 (Рокицкий, 1974).

Теория ошибок идентификации генотипов по их фенотипам. Графики разнонаправленности, описанные В. А. Драгавцевым (2003), могут быть использованы для решения двух задач: 1) идентификации генотипов отдельных растений в расщепляющих популяциях по их фенотипам, когда на графики на-

носят показатели селекционного и фонового признаков отдельных растений; 2) подбора родительских пар при гибридизации, когда на графики наносят средние величины признаков сортов из рабочей (стартовой) коллекции селекционера.

В первом случае предложенная нами теория ошибок идентификации рассматривалась как теория ошибок линии регрессии (из математической статистики - Кендалл, Стьюарт, 1973, Лакин, 1980), находящейся в зоне ошибок, ограниченной двумя параболами, идущими вдоль линии регрессии. Точки, выходящие за пределы параболы влево-вверх, достоверно являются надежными генетическими сдвигами по одной из семи генетико-физиологических систем в зависимости от СП и ФП, выбранных для построения графика в двумерных координатах.

Во втором случае, когда на графике нанесены средние величины признаков сортов, хорошо работает формула достоверности различий средних вели-

2 2 D

т\ + mi ; f ~-> 3, где D — раз-

mD

ность двух средних величин (х и х.), mD - ошибка разности средних, т-, и т2 -

ошибки средних арифметических, где га = ±-?= (а - среднее квадратическое

ып

отклонение, п - число растений при расчете среднего показателя) (Кочерина, 2007).

Рис. 2 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы в системе координат масса колосьев (г/м2) - масса соломы (г/м '

Рассмотрим метод подбора родительских пар при гибридизации сортов на графиках, на которых расположены средние (генотипические) значения признаков (указанных на осях графика) 30-ти сортов яровой пшеницы (Из книги: Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. СПб: ВИР, 2002. - коллективная монография).

На рис. 2 видим, что сорт 3 имеет максимальный сдвиг по адаптивности и толерантности к загущению, соответственно, можем предположить, что этот сорт обладает хорошими генами адаптивности и толерантности. Сорт 7, как ви-

Масса колосьев, г/м2

Масса сслсмы, г/м2

дим на графике, проявляет максимальный положительный сдвиг по аттракции, значит, он несет сильные гены аттракции.

Таким образом, мы определили родительские сорта для скрещивания по лучшим сдвигам физиолого-генетических систем (аттракции, адаптивности, толерантности к загущению). Поскольку эффекты систем адаптивности и аттракции «ортогональны» (а это говорит об аддитивности их действия - Драгавцев, Аверьянова, 1979), то можно с большой вероятностью ожидать, что при скрещивании сортов 3 и 7 у полученного нового сорта <3 среднее генотипическое значение массы колосьев с кв. метра уйдет в плюс - сторону. Его значение превысит родительский сорт 3 приблизительно на 15 %.

При изучении графика рис. 3 видим, что сорт 13 имеет максимальный сдвиг массы зерен за счет аттракции и адаптивности, поэтому данный сорт обладает сильными генами этих систем.

т т _ ^ Масса зфен с главною стебля, г

Наиболынии сдвиг за счет системы микрораспределения продуктов фотосинтеза проявил сорт 22, поэтому можно говорить, что это сорт обладает хорошими генами микрораспределений.

Рис. 3 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы в системе координат: масса зерен с главного стебля (г) - масса мякины с колоса главного стебля (г)'

Мы определили родительские сорта для скрещивания по лучшим физиолого-генетическим системам (аттракции, адаптивности и микрораспределений). Прогнозируем, что при скрещивании сортов 13 и 22 точка признака «масса зерен с главного стебля» нового сорта р уйдет в плюс - сторону. Среднее генотипическое значение массы зерен с главного стебля нового сорта превысит значение родительского сорта 13 примерно на 9 %. В коллективной монографии опубликованы много примеров, когда гены микрораспределений и адаптивности «работают» по «ортогональным» регрессиям, их действие аддитивно (то есть они не взаимодействуют).

О взаимоотношении характеристик лимитирующих факторов среды и возможностей индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей, на примере систем адаптивности. На рис.4 показано, что такие

лим-факторы, как мороз, холод, жара - 1) не имеют собственной дисперсии, 2) за них растения не конкурируют. В этом случае можем сказать, что плюсовой фенотип, видимый глазом селекционера, есть плюсовой генотип, обладающий генетически повышенной морозо-, холодо-, жаростойкостью соответственно.

Рис. 4 Схема взаимоотношений характеристик лимитирующих факторов среды и возможностей индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей по адаптивности

Другие лимитирующие факторы, за которые существует конкуренция в фитоценозе и которые имеют собственную дисперсию, - маскируют «генотипиче-ский каркас популяции» (по А. С. Серебровскому, 1970). В этом случае необходимо использовать фоновые признаки или «ортогональную» идентификацию (ОгацаугБеу, Ц]акоу, 1978).

Эффективность принципа фоновых признаков. По Я. АПагс! (1960) в среднем для количественных признаков растений около 80 % изменчивости вызвано экологическими причинами, и лишь и 20 % — генотипическими. Как видим, превышение лучшего генотипа в лучшей нише над худшим генотипом в лучшей нише составит примерно 20 %. Превышение же худшего генотипа в лучшей нише над лучшим генотипом в худшей равно 80 % - 20 % = 60 %. Ясно, что в отбор по фенотипам попадут в основном генетически средние образцы, а генетически уникальное растение будет утеряно.

Для безошибочного отбора по фенотипу лучших генотипов необходимо, чтобы часть из них попала в лучшие микроэкологические ниши. Вероятность попадания любого лучшего генотипа, лежащего за пределами +2ст генотипиче-ского распределения, то есть любого из 2,5 % лучших генотипов в любую нишу, составит р\ = 2,5/100 = 0,025. Вероятность встречи в любой точке делянки лучшего генотипа с лучшей (одной из 2,5 %) микронишей составит р\ = 0,025 0,025 = 0,000625 (Гнеденко, 1954, Феллер, 1967). Отсюда видим, что только 6 из 10000 растений с лучшими фенотипами будут генетически лучшими, то есть важными для эффективной селекции.

Отобрав лучшее по фенотипу растение, мы отберем лучший уникальный генотип с вероятностью 6/10000. Поскольку вероятность попадания лучшего генотипа в среднюю микронишу составляет 0,95 0,025 и 0,023 (в 38,3 раза выше, чем в лучшую нишу), то при «вылавливании» уникального генотипа случайный отбор часто может быть эффективнее отбора по «плюсовым» фенотипам.

Этот пример с генетической точки зрения рассматривает количественный признак, определяемый примерно тремя локусами, так как в Р2 одна полная гомозигота по доминантным положительным аллелям трехлокусного признака встречается один раз среди 64 растений. Среди 128 растений будет две доминантно полных гомозиготы, что составляет около 2 % от всех особей популяции (в нашем примере мы хотим отобрать 2,5 % особей, лежащих за пределами +2ав).

Если система идентификации генотипов, основанная на принципе фоновых признаков, работает идеально (а она работает так при наличии идеального ФП и всегда при «ортогональной» идентификации), то ее эффективность можно оценить следующим образом:

10000

Ефп--^* Ю00,

раст.

то есть она работает эффективнее интуитивно-глазомерной в 1000 раз при оценке каждого поколения выращивания популяции.

Система фоновых признаков может быть наложена не только на но и на

¥4 и т.д., и тогда ее общая эффективность возрастает еще в 2 или 3 раза (для трехлокусного признака). Однако генотипические различия большинства количественных признаков определяются 6-20 и более локусами. Для 6 локусов одна гомозигота должна встречаться среди 4096 растений (среди 64 в трехлокус-ном случае), то есть мы должны отобрать не 2,5 % особей, а всего лишь 0,024 %. При этом эффективность работы принципа ФП возрастает еще в 2,5 /0,024 « 100 раз.

Основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений. Индексы, существующие в генетико-селекционной и физиологической литературе, имеют различную информационную значимость в разных средах. В диссертации показано, что в одной среде, например, «индекс аттракции» - отношение массы колоса к массе соломины главного стебля одного растения (Драгавцев, Дьяков, 1998, Dragavtsev, 2002) - дает прекрасные селекционные результаты (в Северной Индии на поливе), в другой - его использование приводит к потере ценных генотипов (например, на фоне постоянной засухи в Саратове), нам удалось доказать, что создание и использование селекционных индексов (то есть их теория и практика) могут базироваться на ТЭГОКП (Кочерина, Драгавцев, 2008).

Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая:

1. Для идентификации и отбора физиолого-генетических систем (аттракции, микрораспределений продуктов фотосинтеза, адаптивности, горизонтального иммунитета, «оплаты» лим-фактора почвенного питания, толерантности к загущению, генетической вариабельности длин фаз онтогенеза), повышающих урожай. Для успешной селекции важно создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем, повышающих урожай в данной конкретной среде, а не генетическая характеристика количественного признака, которая почти обязательно изменится в другой среде (Драгавцев, Литун и др., 1984, Драгавцев, Дьяков, 1998).

2. Для элиминации средовых (модификационных) эффектов, отраженных на компонентных признаках индекса, но исчезающих при построении индекса.

Предположим, к примеру, что если F2 популяция растет на делянке в Саратове (почвенная засуха практически в течение всего периода онтогенеза, усиливающаяся во вторую половину вегетации). Почвенная влага распределена по делянке неравномерно («ямки-бугорки»). Растение заурядного генотипа, попавшее в «ямку» с водой и азотом даст более длинный и более тяжелый колос. Отбор по абсолютным значениям «длины» и «массы колоса» приведет к грубой ошибке - селекционер отберет плюсовую модификацию. При использовании здесь «канадского индекса» - отношение массы зерна в колосе (г) к длине колоса (см) (Knott, Sindagi, 1969, Dhillon, Malhi, 1976, Драгавцев, Цильке и др., 1984) - модификационное влияние влажной микрониши исчезает, и индекс «пишет» на себе эффекты генов аттракции (продуктивность одного см колоса). Но если растение с более длинным и более тяжелым колосом является ценным засухоустойчивым генотипом, растущим в средней или сухой микронише, то канадский индекс «не заметит» этих ценных полигенов, и селекционер отбросит их

так же, как ранее отбросил эффект влажной «ямки». Индекс опять «запишет» на себе только эффекты генов аттракции.

Чтобы различить, какое из фенотипически мощных растений является модификацией, а какое - ценным засухоустойчивым генотипом, нужно в середине дня, когда выражен водный дефицит листьев, замерить импеданс - полное внутреннее сопротивление ткани флагового листа или стебля переменному электрическому току, с помощью легких портативных приборов с двумя иголками на щупе, которые втыкают в лист и снимают показания оводненности ткани. У модификаций во влажной «ямке» импеданс будет низким, а у засухоустойчивого генотипа в сухой микронише - высоким. Пока это теоретические выкладки, в будущем их необходимо отработать экспериментально.

Какую информацию может нести для селекции канадский индекс, замеряемый, например, в Западной Сибири (Тюмень, Омск, Новосибирск)? Для этих зон типична весеннее-летняя засуха (конец мая и июнь, как правило, без дождей). Яровая пшеница в фазе кущения «пересиживает» эту засуху. В фазе кущения закладываются меристематические бугорки, их число определит в дальнейшем число колосков и зерен в колосе. Чем менее засухоустойчив генотип в фазу кущения, тем меньше зерен будет в колосе, и тем короче будет колос. В июле - августе дожди и тепло обеспечат избыток продуктов фотосинтеза, которые в фазу налива устремятся в колос. Малое число зерен в колосе приведет к увеличению массы одного зерна, и канадский индекс повысится. В этом случае селекционер будет вести отбор по высоким значениям канадского индекса, это приведет к генетическому снижению засухоустойчивости в фазе кущения. Можно видеть, что для условий Западной Сибири этот индекс не пригоден.

Любопытны также результаты анализа информативности «полтавского индекса» (ПИ) (Тищенко, Чекалин, 2005) - отношения массы зерна с колоса (г) к длине верхнего междоузлия (см). Масса зерна с колоса определяется числом зерен в колосе (ЧЗК) и массой одного зерна (МЗ). Если в фазу кущения не было засухи, то ЧЗК будет достаточно большим. Если в фазу налива не было жары, засухи или холода, то МЗ будет высокой. Если и в фазы «выход в трубку» и «колошение» не было экологических стрессов, то ПИ будет высоким тогда, когда верхнее междоузлие будет коротким. Т.е. повышение ПИ в этом случае будет отражать генетическую моногенную (или полигенную) короткостебель-ность (известно, что гены короткостебельности наиболее сильно сокращают длину верхнего междоузлия) - здесь ПИ очень полезен для селекции. Если же экологический стрессор «ударит» по фазе кущения или фазе налива, или ло фазе «выход в трубку», ПИ не сможет «записать» на себе ценную генетическую информацию, и отбор по полтавскому индексу не даст значимого селекционного результата

Метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах. Мы предлагаем новый подход к анализу графиков с точки зрения теории эколого-генетической организации количественных признаков растений, который заключается в том, что необходимо рассматривать положение точек сравниваемых двух сортов на графиках в разных географических зонах с учетом лимитирующих факторов среды в этих зонах и с учетом адаптивных свойств сортов.

Например, на рис. 5 приведены графики Хеймана для признака «масса 1 ООО зерен» яровой пшеницы в Тюмени и в Новосибирске (Драгавцев, Цильке и др., 1984). На графиках видно, что средние дисперсии Уг для обеих точек практически равны. Однако сорт 15 (Пиротрикс 28) имеет следующие V/. в Тюмени - 19, в Новосибирске - 8, а сорт 4 (Саратовская 29) соответственно в Тюмени Уг= 8, в Новосибирске Уг= 16.

С точки зрения ТЭГОКП это можно объяснить следующим образом. В фазе налива зерен в Тюмени холодно, у теплолюбивого сорта Саратовская 29 зерна становятся щуплыми, масса 1000 зерен падает, и сорт 4 «уходит» в доминантную зону, так как параллельно уменьшению средней величины массы 1000 зерен уменьшается дисперсия средних ^ в строке диаллельной таблицы. В Новосибирске же, во влажный и теплый год у Саратовской 29 налив зерна идет благополучно, масса 1000 зерен увеличивается, соответственно увеличиваются значения дисперсии генотипов /V в строке таблицы, на графике точка сорта 4 смещается в рецессивную зону.

\¥г Тюмень \УГ Новосибирск

Рис. 5 Генетика признака «масса 1000 зерен»

Сорт 15 (Пиротрикс 28) холодостоек в фазу налива, в Тюмени на графике находится в рецессивной зоне, а во влажных условиях среды в Новосибирске испытывает дискомфорт (этот сорт создан для сухих степей Казахстана), по-

этому оказывается в доминантной зоне графика, снижая среднюю величину массы 1000 зерен и, соответственно, дисперсию ¥г

V/, Тюмень IV, Новосибирск

Рис. 6 Генетика признака «число зерен на растении»

Рассмотрим на рис. 6 поведение признака «число зерен на растении (ЧЗР)» у сорта 5 (Кальян-Сона из Северной Индии, возделываемый на поливе или на влажных пойменных землях) (Драгавцев, Цильке и др., 1984). В Тюмени этот сорт занял почти предельное доминантное значение. Это очевидно, так как признак ЧЗР закладывается в фазу кущения, которая приходится в Тюмени на жесткую весенне-летнюю засуху. Как видим, у сорта 5 очень слабые гены засухоустойчивости, средняя величина признака ЧЗР резко снижается, падает дисперсия Уг. Расположение точки сорта 5 «уходит» в доминантную зону графика Хеймана.

В Новосибирске точка сорта 5 (Кальян-Сона) сдвинулась к пределу рецессивной зоны графика. В данном случае слабые гены засухоустойчивости сорта перестали детерминировать признак ЧЗР, хорошие условия увлажнения и оптимальная температура июня увеличили среднюю величину ЧЗР и, соответственно, дисперсию средних ^ гибридов в строке сорта 5 диаллельной таблицы.

Таким образом, одновременное рассмотрение динамики лимитирующих факторов в конкретной географической зоне, адаптивных свойств сортов, знание фаз онтогенеза, в которые закладываются изучаемые признаки, позволяет однозначно объяснить сдвиги точек сортов вдоль линии регресии (V,, IVг) в том или ином направлении вдоль линии регрессии на графиках Хеймана в разных географических точках.

ВЫВОДЫ

1. В теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам обнаружено резкое ослабление требований к фоновому признаку: он может иметь

собственную генотипическую дисперсию. Это не мешает селекционной идентификации.

2. Предложен подход к оценке коэффициента наследуемости в широком

ГД(ФЯ сп)

смысле "си = 1 2 , объединяющий традиционный коэффициент на-

ге (фп-сп)

следуемости с принципом фоновых признаков. С его помощью можно экпресс-но определять коэффициент наследуемости как в расщепляющихся селекционных популяциях F2, так и в диких популяциях растений с метамерной организацией морфогенеза (лесные и кустарниковые популяции).

3. Выделены статистические теория ошибок для группы методов «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам, где появилась возможность точной оценки надежности отборов из расщепляющихся популяций и теория ошибок для процедуры подбора родительских пар в двумерных признаковых системах координат, где с ее помощью можно осуществлять достоверный подбор родителей для скрещивания.

4. Предложены алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу, построенные на анализе определенных характеристик лимитирующих факторов внешней среды.

5. Проведен количественный анализ эффективности применения принципа фоновых признаков в селекционных технологиях. Показано, что фоновые признаки способны повысить надежность идентификации генотипов по фенотипу в сотни раз.

6. Разработаны основные положения новой теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Создан новый метод интерпретации сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах, позволяющий объяснить причины сдвигов, при одновременном анализе лим-факторов сред, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза, в которые закладываются изучаемые признаки.

Список работ, опубликованных по теме диссертаций

1. Якушева (Кочерина) Н. В. Проблема подбора родительских пар для скрещиваний // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. -СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 26-29.

2. Якушева (Кочерина) Н. В. Существует ли сегодня «пропасть» между селекцией и генетикой? // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 91-94.

3. Кочерина Н. В. Современные математические подходы для селекции новых сортов растений П Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - СПб, 2001. - Вып. 241. - С. 19-21.

4. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции // Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Устойчивое производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9 сентября 2006 г., стр. 70-76.

5. Dragavtsev V. A., Kocherina N. V. Modem problems of genetics interaction withplant breeding//Materials ofIntern. Scientific Conf. "Sustainablericeproduction: present state and perspectives", All-Russian Rice Research Institute, Krasnodar, 5-9 September 2006, p. 109-114.

6. Кочерина H. В. Теория ошибок идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющихся популяциях на ранних этапах селекции // Сельскохоз. биология. - 2007. - № 1. -С. 96-102.

7. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Задачи селекционной идентификации генотипов растений по их фенотипам (количественным признакам) на ранних этапах селекции // Доклады РАСХН. - 2007. - № 2. - С. 7-8.

8. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Книга: Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. - СПб: СЦЦБ, 2008. - 88 с. (Главы этой книги помещены на Сельскохозяйственном отраслевом сервере www.agromage.com).

9. Кочерина Н. В. Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков // Труды Всеросс. конф. с межд. участием «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», Агрофиз. НИИ, г. Санкт-Петербург, 1-3 июля 2009 г.,

С. 111-112.

10. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Принципы экспрессной оценки геноти-пической изменчивости прироста в лесных популяциях в индивидуальных ге-нотипических отклонениях // Тезисы и доклады 2-го Межд. совещания по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, Академгородок, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г., С. 8.

11. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений // В кн.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. - МОВИР, 2009. - Т.З. - С. 416-423.

Автор выражает глубокую признательность всем, кто помогал в работе над диссертацией, сотрудникам лаборатории экологической генетики ВИРа, проф. генетики А. В. Смиряеву за ценные замечания, д.с.-х.н. А. М. Демьянчуку за полезные советы, особую благодарность коллективу кафедры ботаники, генетики и селекции СПбГАУ, истинную признательность коллегам Меньковской опытной станции и отдела светофизиологии растений и биопродуктивности аг-роэкосистем АФИ, родным и близким за понимание и поддержку.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60x84V,6. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 588.

Издательство РГАУ-МСХА имели К.Л.Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кочерина, Наталья Викторовна

Глава I. Введение.

О реальной природе организации сложных полигенных экономически важных признаков растений.

Глава II. Постановка задач исследований.

Глава III. Технология идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющих популяциях на ранних этапах селекции.

Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков.

Принцип «ортогональной» идентификации.

Теория ошибок идентификации генотипов растений по их фенотипам по количественным признакам.

Эффективность применения принципа фоновых признаков.

Преимущества принципа фоновых признаков.

Документированная эффективность применения принципа фоновых признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях

Глава IV. Теория селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

Информационная значимость индексов в разных средах.

Индексы, существующие в литературе.

Цели построения и использования индексов в селекции на повышение урожая.

Глава V. Материал и методы исследований в диаллельном анализе количественных признаков яровой пшеницы.

Логика диаллельного анализа по Хейману.

Глава VI. Результаты анализа эколого-генетической организации длины главного стебля яровой пшеницы, длины верхнего междоузлия и длины нижнего (первого надземного) междоузлия по экспериментальным данным программы ДИАС.

Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия по географическим точкам программы ДИАС.

Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным признаком в разных средах.

Метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.

Выводы.

Перспективы дальнейших исследований.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений"

10 Молочная спелость и Восковая спелость

12 Полная спелость

Рис. 3 Этапы онтогенеза яровой пшеницы по Ф. М. Куперман фазам развития лимитирующие факторы, строго привязанные к временным отрезкам онтогенеза, в которые закладываются компоненты сложного признака (Драгавцев, Литун и др., 1984). Т.е. включаются в набор существенных переменных модели признака характеристики среды. Только при таком условии можно получить модель, адекватно описывающую эколого-генетическое поведение физиолого-генетической полигенной системы.

Перечислим существенные характеристики лимитирующих факторов, которые требует изучать ТЭГОКП.

1. Имеет ли лим-фактор собственную дисперсию или нет (холод, жара не имеют собственной дисперсии; засуха (распределение влаги в почве), засоление — имеют).

2. Существует ли за этот лим-фактор конкуренция в фитоценозе или нет (за почвенную влагу, азот и фосфор конкуренция есть, за соль, холод, жару — нет).

3. В какой момент онтогенеза «ударил» лим-фактор и на каком признаке, закладывающемся в этот момент онтогенеза, «записался» данный «удар».

4. Какова сила и, что очень важно, продолжительность действия лим-фактора (на каком «этаже» пирамиды модулей проявил свое воздействие данный лим-фактор).

5. Из ТЭГОКП следует, что без знания лим-факторов, на фоне которых закладывались и формировались компонентные признаки, невозможно правильно описать эколого-генетическую природу результирующего признака. Таким образом, минимальной единицей эколого-генетического анализа должен быть модуль — два компонентных и один результирующий признаки. Умножением первого на второй (мультипликативные компонентные признаки) получаем результирующий признак — массу зерен с 1 растения (рис.1). Компонентные признаки могут не умножаться, а суммироваться — например, сумма длин междоузлий дает длину стебля — это аддитивные компонентные признаки. Минимальное число признаков в модуле — три; минимальный объект эколого-генетического анализа — один модуль. На рисунках г показаны примеры «пирамид» модулей - структурная (рис. 4) и временная (рис. 5).

Рис. 4 Структурная «пирамида» модулей (зерновые)

6. Поскольку полигенный признак, например, урожай с единицы площади для двух сортов пшеницы Саратовская 29 (не имеет Lr генов) и аналог Саратовской сорт Крупнова (имеет ген Lrl4) на фоне заражения бурой ржавчиной будет наследоваться по законам Менделя, т.е. различие между сортами определится одним геном Lrl4, а на фоне отсутствия этого заболевания проявит типично полигенное наследование (за счет эпистаза Lrl4 с другими генами и взаимодействия со средой), то постановка вопроса о числе генов, детерминирующих полигенные различия, перестает быть актуальной, т.к. это число колеблется в широких пределах от года к году и от среды к среде.

Рис. 5. Временная «пирамида» модулей по этапам онтогенеза яровой пшеницы (Куперман)

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кочерина, Наталья Викторовна

выводы

1. В теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам обнаружено резкое ослабление требований к фоновому признаку: он может иметь собственную генотипическую дисперсию. Это не мешает селекционной идентификации.

2. Предложен подход к оценке коэффициента наследуемости в широком смысле, объединяющий традиционный подход с принципом фоновых приг2 тт2 л Ph (ФП-СП) знаков: псп ~ 1 2 .С его помощью можно очень быстро определять

Ге (ФП-СП) коэффициент наследуемости как в расщепляющихся селекционных популяциях F2, так и в диких популяциях растений с метамерной организацией морфогенеза (лесные и кустарниковые популяции).

3. Выделены статистические теория ошибок для группы методов «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам, где появилась возможность точной оценки надежности отборов из расщепляющихся популяций и теория ошибок для процедуры подбора родительских пар в двумерных признаковых системах координат, где с ее помощью можно осуществлять достоверный подбор родителей для скрещивания.

4. Предложены алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу, построенные на анализе определенных характеристик лимитирующих факторов внешней среды.

5. Проведен количественный анализ эффективности применения принципа фоновых признаков в селекционных технологиях. Показано, что фоновые признаки способны повысить надежность идентификации генотипов по фенотипу в сотни раз.

6. Разработаны основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.

7. Созданы новый метод идентификации сдвигов спектров генов, детерминирующих признак, на графиках Хеймана, позволяющий проводить парные сравнения любых сортов, расположенных на графике, а также новый метод интерпретации сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах, позволяющий объяснить причины сдвигов, при одновременном анализе лимитирующих факторов сред, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза, в которые закладываются изучаемые признаки.

Все вышеперечисленные приоритетные выводы и результаты работы образуют новые алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наша работа посвящена изучению новых следствий из теории эколого-генетической организации количественных признаков растений и дальнейшему преодолению «пропастей» между генетикой и селекцией. С этой точки зрения мы попытались сформулировать перспективы дальнейших исследований в данном направлении, необходимых для создания количественной теории генетического улучшения продуктивности и урожая.

1. Дальнейшее развитие эколого-генетической теории организации количественных признаков растений с выходом на фазы онтогенеза.

2. Дальнейшее развитие методов идентификации генотипов по их фенотипам на основе принципа фоновых признаков по конечным результирующим признакам и по компонентным признакам на разных фазах онтогенеза.

3. Развитие методов экспрессной полевой селекционной идентификации генотипов по их фенотипам.

4. Развитие методов «ортогональной» идентификации семи физиолого-генетических систем - семи «рычагов» генетического улучшения продуктивности и урожая. Повышение разрешающей способности этих методов.

5. Создание и развитие методов эколого-генетического анализа экономически важных свойств растений, который придет на смену малоэффективно работающим методам Лаша, Гриффинга, Хеймана, Мазера, Джинкса.

6. Создание методов количественной оценки вкладов переопределений спектров генов под количественным признаком и генных взаимодействий в феномен взаимодействйя «генотип - среда».

7. Выяснение природы взаимодействия «генотип - среда» и уточнение методов количественного прогноза этих эффектов с помощью алгоритмов анализа онтогенетической динамики лимитирующих факторов внешней среды.

8. Природа изменения чисел генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах.

9. Природа сдвигов амплитуды генетической изменчивости в разных средах и прогнозы этих сдвигов.

10. Разработка методов типизации года для конкретной зоны селекции и конкретного вида сельскохозяйственных растений по динамике лимитирующих факторов в период онтогенеза в типичном для данной зоны году.

11. Природа сдвигов генетических параметров в системах диаллельных скрещиваний. Возможности прогнозов этих сдвигов в разных средах.

12. Развитие теории и методов построения селекционных индексов (отношений количественных признаков) и методы отбора по индексам на основе знания динамики лимитирующих факторов внешней среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кочерина, Наталья Викторовна, Санкт-Петербург

1. Абдуллаее X. А., Каримов X. X. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе: Тадж. агр. унив., 2001. — 156 с.

2. Айала Ф., КайгерДж. Современная генетика: Учебник. — М.: Мир, 1988. — Т. 2. С. 334-365.

3. Аксенович Т. И. Генетический анализ: этапы развития, проблемы и перспективы//Вестник ВОГИС. 1999. - №10.- С. 4-7.

4. Алтухов Ю. П. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяциях кеты //Генетика. 1972. - Т. 8. - № 2. - С. 15-22.

5. Антоненко О. В. Роль мобильных генетических элементов в отклике на селекцию по количественным признакам у Drosophila melanogaster: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2008.

6. Ауэрбах Ш. Генетика. — М., 1966.

7. АцциД. Сельскохозяйственная экология. — М.: И~Л, 1959. — С. 362.

8. Вавилов Н. И. Избранные сочинения.-М., 1966. — С. 175.

9. Вавилов Н. И. Избранные труды. М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 5.

10. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции растений. — М.— Л., 1935.— Т.1.

11. Вавилов Н. И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления //Семеноводство. — 1934. № 2. - С. 5-20.

12. Гинзбург Э. X, Описание наследования количественных признаков. — Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

13. Герасименко В. Ф. Возможности использования метода фоновых признаков для анализа количественных признаков в популяции растений: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Омск-Новосибирск, 1980.

14. Гинзбург Э. X., Никоро 3. С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. — Новосибирск: Наука, 1982. 186 с.

15. Глазко В. И. Н. И. Вавилов и его время. Хроника текущих событий. Киев,2005.-С. 315.

16. Глазко В. И. Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации /В кн. Материалы к библиографии деятелей сельскохозяйственной науки, А. А. Жученко. — Москва, 2005. С.27-28.

17. Глазко В. И., Глазко Г. В. Введение в генетику: Учебное пособие. — Киев, 2003.- С.601.

18. Гнеденко Б. В. Курс теории вероятностей. М., 1954.

19. Гончаров П. Л. Селекция зерновых культур в Сибири //С/х биология. — 1981.-Т. 16.-№ 1.-С.28.

20. Гронин В. В. Использование качественных и морфометрических признаков для обеспечения отличимости родительских линий и гибридов подсолнечника: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар: ВНИИ риса, 2007.

21. Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков в решении селекционных задач: Диссерт. докт. биол. наук. Москва: ИОГен РАН, 1983. - С. 124-129.

22. Драгавцев В. А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб, 2003.

23. Драгавцев В. А. Метод оценки роли наследственности и среды в развитии признаков древесных растений, не требующей смены поколений //Ботан. журн. 1966. - № 7. - С.939-946.

24. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. Изд. дополн. — СПб.: ВИР, 2002. 80 с.

25. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы //Генетика. 1979. - Т. 15. - № 3. - С.518-526.

26. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Механизмы взаимодействия генотип — среда и гомеостаз количественных признаков растений //Генетика. 1983. -Т. 19.-№ 11. - С.1806-1810.

27. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды //Генетика. -1983.-Т. 19. № 11. -С.1811-1817.

28. Драгавцев В. А., Драгавцева Е. В. Сдвиги доминирования количественных признаков яровой пшеницы в разных географических точках //Генетика (сдана в печать сентябрь 2009 г.)

29. Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции /В кн. Фенетика популяции. М.: Наука, 1982. - С.30-37.

30. Драгавцев В. А., Кондратенко Е. Я. Генетический анализ гомеостаза количественных признаков продуктивности // Тезисы 3-ей Всесоюз. конф. «Экологическая генетика растений и животных», Кишинев, 1987. С. 136.

31. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции // Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Устойчивое производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9 сентября 2006 г., стр. 70-76.

32. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений // В кн.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. МОВИР, 2009. - Т.З. - С. 416-423.

33. Драгавцев В. А., Литун П. П., Шкель И. М., Нечипоренко Н. Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений //Доклады АН СССР. — 1984. Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

34. Драгавцев В. А., Лукашенко С. И., Потапов С. И., Скобеев В. Г. Ранжирование и типизация лет по метеорологическим параметрам //Вестник с.-х. науки. 1989. -№ 9 (397). - С.71-73.

35. Драгавцев В. А., Цилъке Р. А., Рейтер Б. Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: СО АН, 1984.-230 с.

36. Драгавцев В. А., Утемишева Н. В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статических параметров в растительных популяциях //Генетика. — 1975. -№ 11. С. 128 -140.

37. Дьяков А. Б., Драгавцев В. А., Бехтер А. Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности /В сб.: Теория отбора в популяциях растений. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1976. С.237-251.

38. ЖимулевИ. Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие. — 2-е изд. — Новосибирск, 2003. С.38-39.

39. Кендалл М. Дж., Стыоарт А. Статические выводы и связи. М.: Наука, 1973.

40. Кочерина Н. В. Современные математические подходы для селекции новых сортов растений // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 241. - С. 19-21.

41. Кочерина Н. В. Теория ошибок идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющихся популяциях на ранних этапах селекции // Сельск. биология. 2007. — № 1. -С. 96-102.

42. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Задачи селекционной идентификации генотипов растений по их фенотипам (количественным признакам) на ранних этапах селекции // Доклады РАСХН. 2007. - № 2. - С. 7-8.

43. Крамер Г. Математические методы статистики. М.: Мир, 1975. — 648 с.

44. Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость. — М., 1933-1935. — Т. 1. — С.167.

45. Кузин Ф. А. Кандидатская диссертация. Методика написания, правила оформления и порядок защиты. Практическое пособие для аспирантов и соискателей ученой степени. 5 изд., доп. - М.: Ось-89, 2000. - 224 с.

46. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. -240 с.

47. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. - С.181-200.

48. Литун П. П., Коломацкая В. П., Белкин А. А., Садовой А. А. Генетика макропризнаков и селекционно-ориентированные генетические анализы в селекции растений: Учебное пособие. Харьков, 2004. - С.77.

49. Лобашев М. Е., Астауров Б. Л., Дубинин Н. П. Итоги и перспективы развития генетики //Генетика. 1966. -№ 10. - С.22.

50. Манзюк В. Т., Литун П. П., Барсуков П. Н. /В сб.: Теоретические и прикладные аспекты селекции. Одесса, 1984. - С. 156.

51. Меттлер Л., Грегг Г. Генетика популяций и эволюция. — М.: Мир, 1972.

52. Н. И. Вавилов и страницы истории советской генетики. — М.: РАН ИОГен, 2000.-С.54.

53. Нечипоренко Н. Н., Драгавцев В. А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции //Генетика. 1986. - Т.22. - №4. -С.616-623.

54. Никоро 3. С., Сидоров А. Н. Генетический анализ восстановителей фер-тильности в сорте кукурузы Рисовая 645 //Генетика. — 1966. — № 4. —1. С.64—73.

55. Никоро 3. С., Харитонова 3. Н., Решетникова Н. Ф. Различные способы определения племенной ценности животных /В кн.: Теоретические основы селекции животных. — М., 1968. С.300.

56. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции. Проблемная записка для Научного Совета по генетике и селекции АН СССР. М., 1978. - С.11.

57. Отбор носителей полигенных систем адаптивности и других систем, контролирующих продуктивность озимой пшеницы, ячменя, овса, в различных регионах России: Коллективная монография. СПб.: ВИР, ИД ПапиРус, 2005.- 118 с.

58. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным признакам: Коллективная монография. СПб.: ВИР, 2002. - 80 с.

59. Плохинский Н. А. Наследуемость. Новосибирск, 1964. — С.5.

60. Рахман М. М., Драгавцев В. А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса//Сельск. биология. 1990. - №1. - С.3-12.

61. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск: Вышэйшая школа, 1974. 448 с.

62. Рубин Б. А., Карташова Е. П. О некоторых механизмах и путях регуляции обмена у растений //С/х биология. 1974. - Т. 9. - № 6. - С.803-814.

63. Савинский И. Л. Разрешающая способность генетического анализа количественных признаков по Хейману: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL: ВИР, 1991.-24 с.

64. Савченко В. К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. — Минск, 1984.-С. 19.

65. Серебровский А. С. Генетический анализ. 2-е изд. -М.: Наука, 1970.

66. Соколов И. Д Мережко А. Ф, Соколова Т. К, Криничная Н. В. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий. — Луганск, 2000. — 107 с.

67. Стебут А. И. Труды Саратовской областной опытной станции. — Саратов, 1915.-С.385.

68. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи. — Полтава: Полт. гос. агр. акад., 2005. 250 с.

69. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. — М., 1968. — С.350.

70. Федоров А. И. Методы математической статистики в биологии и в опытном деле. — Алма-Ата, 1967.

71. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. — М., 1967. -Т. 1-2.

72. Филипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц. — 2-е изд. — М.: Наука, 1979. -311 с.

73. Якушева (Кочерина) Н. В. Проблема подбора родительских пар для скрещиваний // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 26-29.

74. Якушева (Кочерина) Н. В. Существует ли сегодня «пропасть» между селекцией и генетикой? // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. СПб, 2001. - Вып. 240. - С. 91-94.

75. AllardR. W. History of Plant Population Genetics //Annual Rev. Genetics. — 1999.-V. 33.-P.1-27.

76. Allard R. W. Principles of plant breeding. N-Y-London: Eds. I. Wiley and Sons, 1960.-485 p.

77. Bitzer M. J. e. a. Heterosis and combining ability in southern soft red winter wheats //Crop. Sci. 1962. - V. 12. - N. 1. - P.35-37.

78. Crumpacker D. W., Allard R. W. A diallel cross analysis of heading date in wheat //Hilgardia. 1962. - V. 32. - N. 6. - P.275-318.

79. Dessureaux L. Introduction to the autotetraploid diallel //Canadian J. Genet, and Cytol. 1959. - V. 1. - P.94-101.

80. Dhillon B. S., Malhi S. S. A note on Haiman's diallel analysis of F2 generation //Canadian J. Genet, and Cytol. 1976. - V. 18. -N. 3. - P.549-550.

81. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality. St.-Petersburg: VIR, 2002. - 41 p.

82. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the varieties of crop plants for yield, resistance and quality // 3th adding edition N. I. Vavilov Federal Center of PGR, St.-Petersburg, 1995. 38 p.

83. Dragavtsev V., Djakov A. //Report to 14 International Genetic Congress. -Moscow. 1978. - P.58-74.

84. Dragavtsev V., PesekJ. Estimation of genotypical and environmental variability in plant population //Basic Life Science. Plenum Press: New-York - London, 1977. - V. 8. - P.233—240.

85. Falconer D. S. An introduction to quantitative genetics. — London Edinburg: Oliver and Boyd, 1964. - P.177.

86. Griffing В. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems //Austral. J. Biol. Sci. — 1956. N 9. - P.463-493.

87. Наутап В. I. The theoiy and analysis of diallel crosses. I. //Genetics. 1954. — V. 39.-N3.-P.789-809.

88. Наутап В. I. The theory and analysis of diallel crosses. II. //Genetics. -1958. V. 43. - N. 1. - P.63-85.

89. Kawano Kazuo Harvest index and evolution of major food crop cultivars in the tropics //Euphytica. 1990. - V. 46. - N. 3. - P. 195-202.

90. Kearsey M. J., Pooni H. S. The genetical analysis of quantitative traits.—London: Chapman & Hall, 1996. 380 p.

91. Knott D. R., Sindagi S. S. Heterosis in diallel crosses among six varieties or hard red spring wheat //Canadian J. Genet, and Cytol. 1969. - V. 11. - N. 4. - P.810-822.

92. Lungu D. M, Kaltsikes P. J., Larther E. N. Intra and intergeneration relationships among yield, its components and other related characteristics in spring wheat//Euphytica. - 1990. - V. 45. -N. 2. - P. 139-153.

93. Mather K. Complementary and duplicate epistasis in biometrical genetics // Heredity. 1967. - V. 22. - N 1.

94. Mather K., Jinks L. Biometrical genetics. London, 1971.

95. Mather W. Principles of quantitative genetics. Minnesota Burgess publ., 1964.

96. Sharma S. C., Sharma G. R., Singh Igbal, Lamba R. A. S. Genetic of harvest index vis-a-vis grain and biological yield in wheat //Intern. J. Trop. Agr. -1988. V. 6. - N. 3-4. - P.260-266.

97. Sharma S. C, Singh V. P., Singh R. K. Harvest index as a criterion for selection in wheat //Indian J. Genet, and Plant Breed. 1987. - V. 47. - N. 2.1. P.l 19-123.

98. Sing I. D., Stoskopf N. C. Harvest indexes in cereal //Agron. J. 1971. - V. 63. - P.224—226.

99. Somero G. N. Temperature as a selective factor in protein evolution; the adaptational strategy of "compromise" //J. Exp. Zool. 1975. - V. 194.гзо1. Р.175—188.

100. Wricke Gunter, Weber W. Eberhard Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding. Berlin -New-York: de Gruyter, 1986. — 405 p.

101. Wright S. Quantitative inheritance. London, 1952. - P. 5-41.