Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мучнистая роса томата (Oidium Lycopersicum cooke & Masse)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Терешонкова, Татьяна Аркадьевна

Введение.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1.1 Распространенность и вредоносность мучнистой росы томата.

1.2. Биология возбудителя.

1.2.1. Систематика, морфология.

1.2.2. Растения-хозяева. Наличие рас.

1.2.3. Условия, благоприятные для жизнедеятельности патогена.

1.3. Фитопатологические методы исследования патогена.

1.3.1. Методы выделения и накопления инокулюма.

1.3.2. Методы инокуляции растений.

1.4 Устойчивость томата к Oïdium lycopersicum.

1.4.1. Источники устойчивости.

1.4.2. Механизмы устойчивости

1.4.3. Селекция томата на устойчивость к мучнистой росе.

2. МАТЕРИАЛЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТЕОУСЛОВИЯ В ПЕРИОД ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ.

2.1. Агротехника выращивания.

2.2. Исходный материал.

2.3. Методы учета пораженности томата мучнистой росой

2.4. Изучение круга растений-хозяев.

2.4.1. Изучение крапивы (Urticae erens L.) как потенциального источника первичной инфекции

2.5. Сравнительное изучение способов инокуляции.

2.6. Метеорологические условия за годы исследования и 54 их влияние на динамику эпифитотии мучнистой росы томата

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.Изучение возбудителя мучнистой росы томата.

3.1. Идентификация возбудителя.

3.2 Изучение Российской популяции возбудителя мучнистой росы томата -Oïdium lycopersicum.

3.3 Изучение биологии возбудителя мучнистой росы томата в защищенном грунте.

3.3.1. Изучение круга растений хозяев и поиск источника первичной инфекции.'

3.3.1.1. Изучение возможностей зимовки возбудителя мучнистой росы томата.

3.3.1.2. Изучение видового состава растений-хозяев

О. lycopersicum.

3.3.1.3. Изучение крапивы (Urtyicae erens L.) как потенциального источника первичной инфекции

О. lycopersicum.

3.3.1.4. Изучение видового состава сорной растительности, встречающейся в остекленных теплицах в межсезонье.

4. РАЗРАБОТКА МЕТОДИКИ ОЦЕНКИ ГЕНОТИПОВ ТОМАТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К OÏDIUM LYCOPERSICUM.

4.1. Оптимизация способов микроскопирования.

4.2. Этиология болезни.

4.3. Условия, благоприятные для жизнедеятельности патогена.

4.4. Методы выделения и накопления инокулюма.

4.4.1. Сбор инфекционного материала.

4.4.2. Способы поддержания инокулюма.

4.5. Разработка элементов методики искусственного заражения.

4.5.1. Варианты использования растительного материала для заражения.

4.5.2. Методы заражения.

4.5.2.1. Сравнительное изучение нескольких способов инокуляции.

4.5.2.2. Создание инфекционного фона в теплицах.

4.6.Система методов испытания устойчивости томата к мучнистой росе (О. lycopersicum).

5. Разработка шкалы устойчивости генотипов томата к мучнистой росе.

6.Селекция на устойчивость к мучнистой росе, вызываемой

О. lycopersiсит. б. 1.Выявление источников устойчивости.

6.2 Создание линий-доноров устойчивости к мучнистой росе.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Мучнистая роса томата (Oidium Lycopersicum cooke & Masse)"

Актуальность темы. В конце 80-х гг. XX века в Нечерноземной зоне России на тепличных томатах распространилась новая для этой зоны болезнь - мучнистая роса. Болезнь поражала все сорта и гибриды как отечественной, так и иностранной селекции. (Власова, 1994, Сметанина и др., 1994). Заболевание при отсутствии дорогостоящих химических обработок проявляет высокую вредоносность. Гриб развивается на поверхности листьев, стеблей, цвето- и плодоножек, чашелистиков, вызывая хлорозы и некрозы, тем самым, снижая продуктивность фотосинтеза и сокращая сроки вегетации культуры на 2-3 недели. Гриб образует порошащую массу спор. В странах Европы, в Америке, Канаде, Японии, Индии новая мучнистая роса появилась в 198 6 г., и наносит экономически значимый ущерб (Lebeda et al., 1997) .

От точности определения возбудителя зависит стратегия защитных мероприятий, включая селекцию устойчивых гибридов. Поэтому особую актуальность имеют исследования, направленные на идентификацию возбудителя нового заболевания и изучение его биологических особенностей, и разработку методов оценки и отбора устойчивых форм. Данные исследования являются основой для создания исходного и линейного материала для получения гибридов с устойчивостью к новому вредоносному заболеванию -мучнистой росе - в комплексе с устойчивостью к основным экономически значимым болезням, такими как фузариозное увядание, кладоспориоз, вирусная мозаика.

В геноме культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill) нет генов, отвечающих за устойчивость к «северной» мучнистой росе (Lindchout et al., 1994 и др.), что продиктовало необходимость при создании исходного материала вовлечения в селекционный процесс новых генисточников из числа дикорастущих видов и полукультурных разновидностей рода Lycopersicon.

Имевшиеся методы работы с мучнисторосяными грибами и методика оценки устойчивости селекционного материала томата не обеспечивали оптимального результата в сложившихся низко бюджетных условиях. В связи с новизной заболевания стала необходимой работа по подбору и оптимизации различных методов искусственного заражения и формирование системы приемов изучения устойчивости селекционного материала.

Цель исследований - идентификация возбудителя мучнистой росы томата, разработка методики оценки и отбора устойчивых к возбудителю мучнистой росы генотипов томата, создание исходного и линейного материала для селекции на устойчивость.

Для достижения целей исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучение морфологии гриба и его идентификация.

• Определение круга растений-хозяев патогена.

2. Разработка комплексной системы оценки устойчивости томата к мучнистой росе.

• Тестирование и модификация способов поддержания инокулюма.

• Изучение и оценка методов искусственной инокуляции, экспресс-тестов устойчивости, различных инфекционных фонов .

• Разработка шкалы устойчивости генотипов.

3. Создание исходного материала для селекции томата на устойчивость к мучнистой росе.

• Скрининг и выявление перспективных источников и доноров устойчивости томата к мучнистой росе на различных инфекционных фонах :

• Создание селекционных линий-доноров устойчивости к мучнистой росе, обладающих разнообразным набором хозяйственно-ценных признаков для создания гибридов F1.

Объектом исследований являются взаимоотношения патогена -возбудителя мучнистой росы томата и его растения - хозяина -томата.

Предметом исследования являются возбудитель болезни, методы искусственного заражения и оценки растений томата на устойчивость к мучнистой росе, устойчивость коллекции образцов рода Lycopersicon.

Научная новизна. Впервые идентифицирован возбудитель новой вредоносной болезни -мучнистой росы, поражающей томат в защищенном и открытом грунте Северного, Центрального регионов России как Oïdium lycopersicum. Впервые определен круг растенийхозяев для российской популяции Oidium lycoperslcum. Изучены биологические особенности гриба, на основе которых предложен цикл развития патогена и выявлены источники первичной инфекции. Предложена и апробирована методика селекции томата на устойчивость к мучнистой росе. На основе анализа реакции большого числа генотипов на заражение О.lycoperslcum выделено 5 типов и 5 форм устойчивости, на основе которых была составлена шкала устойчивости генотипов томата к мучнистой росе.

Из изученных 69 образцов дикорастущих видов и полукультурных разновидностей коллекции ВИР выделено 50 источников признака устойчивости к мучнистой росе, в том числе 37 доноров. Методом возвратных скрещиваний с насыщением устойчивых полукультурных форм хозяйственно-ценными признаками, а также при использовании сложных ступенчатых скрещиваний были созданы б селекционных линий культурного типа - доноров устойчивости томата к мучнистой росе (Oïdium lycoperslcum).

На основе созданных линий разного типа -вишневидного и культурного - получен ряд конкурентоспособных гибридов Fi, устойчивых к мучнистой росе и другим заболеваниям с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Практическая значимость работы. Идентификация возбудителя вредоносной болезни томата позволяет корректно составлять селекционные программы, разрабатывать защитные мероприятия. Разработанная методика оценки устойчивости генотипов томата к мучнистой росе позволяет значительно ускорить селекционный процесс. Выявленные разнообразные источники и доноры устойчивости к мучнистой росе рекомендованы для селекции на устойчивость томата к мучнистой росе, вызываемой Oïdium lycoperslcum. Созданные первые отечественные гибриды Fi культурного типа и типа черри, устойчивые к мучнистой росе и к комплексу других экономически значимых заболеваний, показали хорошую конкурентоспособность в предварительных испытаниях.

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой данных.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на заседаниях Методической комиссии отдела селекции, на Ученом совете ВНИИО. Результаты доложены и опубликованы в материалах научно-практической конференции (Тирасполь, 1996), XIII Международного Совещания рабочей группы по томатам ЭУКАРПИЯ (Иерусалим, 1997), Международной Конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии» (Москва, МГУ, 1998), Научно-теоретической конференции «Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур" (Москва, ВНИИО, 1998), VI Международного Симпозиума по томатам для консервирования (15НЗ), (Испания, 1999), Международной научной конференции молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения), (Москва, 2000), VII Международного Симпозиума по томатам для консервирования (1БНЗ) (США, Сакраменто, 2000), XIV Международного Совещания рабочей группы по томатам ЭУКАРПИЯ (Польша, Варшава, 2000), Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к вредителям и болезням (Санкт-Петербург, 2002), ежегодных научно-практических семинарах для специалистов защищенного грунта «Гавриш», 1999, 2000 гг.

Экономическая эффективность. Экономическая эффективность результатов исследования определяется использованием устойчивых к мучнистой росе отечественных гибридов, что позволяет получить экологически чистую продукцию томатов и сократить затраты на химические обработки и закупку дорогостоящих импортных семян.

На защиту выносятся:

1. Идентификация возбудителя болезни мучнистая роса томата, выявление источника первичной инфекции

2. Система методов оценки устойчивости генотипов томата к 0.1усорегз1сит.

3. Создание исходного материала для селекции томата к мучнистой росе.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, б разделов, общих выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 122 наименований источников, в том числе 7 6 -иностранных авторов. В тексте содержится 33 таблицы и 37 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Терешонкова, Татьяна Аркадьевна

ВЫВОДЫ:

1. Разработана высокоэффективная система методов отбора устойчивых генотипов томата, ускоряющая селекционный процесс и исключающая занесение патогена в производственные теплицы.

2. Определена устойчивость к мучнистой росе 69 образцов дикорастущих видов и полукультурных разновидностей и 13 образцов межвидовых гибридов, выделено 50 источников признака устойчивости к мучнистой росе, в том числе 37 доноров, из которых высокоустойчивые образцы видов L.chmielewskii, L.hirsutum v. glabratum, L.cheesmanii, L.pimpinellifolium включены в селекционный процесс.

3. По реакции большого числа генотипов на заражение О.lycopersicum выделено 5 типов и 5 форм устойчивости, на основе которых была составлена шкала устойчивости генотипов томата к мучнистой росе.

4. Методом возвратных скрещиваний с насыщением устойчивых полукультурных форм хозяйственно-ценными признаками, а также при использовании сложных ступенчатых скрещиваний были созданы б селекционных линий томата с устойчивостью к мучнистой росе (Oidium lycopersicum).

5. На основе созданных линий разного типа -черри и культурного-получен ряд конкурентоспособных гибридов Fi, устойчивых к мучнистой росе и другим заболеваниям с комплексом хозяйственно-ценных признаков

6. По морфологии структур анаморфы и по определенному нами набору растений-хозяев, гриб, вызывающий мучнистую росу томатов в теплицах и открытом грунте Северо-западного, Центрального и Дальневосточного регионов России был идентифицирован как Oidium lycopersicum Cooke & Massee.

7. Экспериментально при искусственном заражении выявлена вирулентность О.lycopersicum в отношении 13 видов растений, которые определены как растения-хозяева для российской популяции возбудителя. Доказана возможность заражения в направлении Томата Крапивам Томат, что определяет этот вид как резерватор инфекции.

8. Установлена внутривидовая дифференциация по восприимчивости к О.lycopersicum у Cucumis sativus, Solanum tuberosum, Urticae, которые можно использовать для создания шкалы дифференциаторов при тестировании новых изолятов возбудителя мучнистой росы томата О.lycopersicum.

9. Выявлено морфологическое сходство 5 видов Erysiphe pisif E.trifoliir E. aquilegiae, E.ranunculi и E.urticae с возбудителем мучнистой росы томата О.lycopersicum. Определено отсутствие их вирулентности по отношению к томату.

10. Определен способ зимовки О.lycopersicum, который сохраняется в мицелиальной стадии, впоследствии переходя на сорняки или всходы томата, растущие в теплицах, которые являются источником первичной инфекции для культуры томата или огурца. Типичных для мучнисторосяных грибов зимующих структур -клейстотециев обнаружено не было.

Практические рекомендации.

1. Выявленные разнообразные источники устойчивости к мучнистой росе могут быть использованы в селекции резистентных к мучнистой росе форм томата.

2. Разработанная система методов оценки устойчивости генотипов томата к О. lycopersicum рекомендуется для использования в научных учреждениях, занимающихся селекцией томата.

3. Результаты изучения круга растений хозяев патогена могут быть использованы для правильного формирования культурооборотов и разработки мероприятий по поддержанию фитосанитарных условий для уменьшения возможности перезимовки патогена.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Терешонкова, Татьяна Аркадьевна, Москва

1. Анпилогова JT.K., Левашова Г.И., Кузьмичев А.А. Выявление и использование в селекции пшеницы образцов, устойчивый к мучнистой росе (методические рекомендации под ред. Член-корр.ВАСХНИЛ В.А.Захаренко)// М., ВАСХНИЛ, СКНИИФ, 1991.1. С.32.

2. Белоусова В.В, Абдулаев С.Г. Мучнистая роса пасленовых культур в Азербайджане. // Бюлл.ВИЗР, 74, 1989, С.30-36.

3. Билай В.И Основы общей микологии. «Вища школа", Киев.-1994 С.23

4. Брежнев Д.Д. Томаты, Л., 19 64

5. Б.Бункина И.А., Некоторые пероноспоровые и мучнисторосяные грибы на дальнем Востоке// Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 198 6 с. 49-52

6. Бухгейм А.Н Некоторые наблюдения над распространением и биологией мучнисторосяных грибов в окрестностях Москвы.-Болезни растений, 1925, 85 с.

7. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (Эпифитотии и борьба сними). Перевод с английского. Под.ред. и с предис. Проф.К.М.Степанова. М., изд-во «Колос», 1966, с.359

8. Васильева Л.Н. Видовые критерии в родах Erysiphe (DC) FR и Sphaerotheca. Lev// Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С.53

9. Э.Власова Э.А. Проблема контроля за патогенезом мучнистой росы томата.// Тезисы докладов координационного совещания ВНИИФ, п. Большие Вяземы, 6-8 июля 1993, С.45-48

10. Головин П.Н Мучнисторосяные грибы, паразитирующие на культурных и полезных растениях, Л. 1960

11. Горленко М.В. Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные грибы (Erysiphales).// Жизнь растений. Т.2.Грибы. под ред.проф.М.В.Горленко.М., *Просвещение", 1976. С.132-144.

12. Горленко М.В. Мучнисторосяные грибы Московской области (семейство Erysiphaceae) .-М. : Из-во ун-та, 1983, с.77 ил

13. Горшкова Н.С., Игнатова С. И. Иммунологические аспекты селекции томата на устойчивость к болезням. // тезисы докл. Научн.-теоретич. Конференции «Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур» М.: ВНИИО, 1998, С.83

14. Григалюнайте Б. Мучнисторосяные грибы Литвы (Lietuvos miltgrybiai).- монография /АН Литвы.-Вильнюс! MoKcciac., 1990.-88 с.

15. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология.-М.: «Общество фитопатологов», 2001.-302 с.

16. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта./2-е изд., перераб. И доп. М., «Колос», 1968, 336 с.

17. Жученко A.A. Генетика томатов./ Изд. «Штиинца» Кишинев, 1973, 663 с.

18. Жученко A.A. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке./НТИНИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000, 276 с.

19. Иванова К.В. Селекционное значение дикорастущих томатов. Автореферат. - Ленинград 1959.-18 с.

20. Лунева М.З. Новые сорта томатов.// Сборн. Статей «Отдаленная гибридизация» М.: «Наука», 1970, С.245-256

21. Методические указания по оценке и селекционному отбору томатов на устойчивость к фитофторозу./ отв.за ыпуск к.с.-х.н. Н.К.Соколова и к.с.-х.н. Т.С.Ефременко -М.:ВАСХНИЛ, 1970.-10 с.

22. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перец)./отв.за ыпуск к.с.-х.н. Н.М.Дворецкова.-М. :ВАСХНИЛ, 197 6.-78 с.

23. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта./ Под общ. Ред. Академика ВАСХНИЛ А.В.Алпатьева.-М.:тип.ВАСХНИЛ, 1986.-76 с.

24. Методы фитопатологических и энтомологических исследований растений в селекции растений./ Под ред.акад.ВАСХНИЛ Ю.Н.Фадеева М.: «Колос», 1977, с.224

25. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР.- М.: Учпедгиз, 1963.-640 е., ил.

26. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология/ Пер. с нем.-М.:Мир, 1995.-343 е., ил.

27. Осипян Л.Л. Микофлора Армянской ССР. Том III Гифальные грибы.-Изд-во Ереванского Университета, Ереван, 1975, с.600.

28. Папоян Ф.А., Костанян A.B., Чобанян С.М. Некоторые биологические особенности возбудителей мучнистой росы томатов в Северо-восточной зоне Армянской ССР //Микология и фитопатология., 1986, т.20, вып.6, С. 513-514

29. Папоян Ф.А., Маркосян A.A. Настоящая мучнистая роса в Армении.// Изв. С.-х. наук АрмССР, 10, 1972, С.97-101.

30. Пидопличко Н.М. Грибы -паразиты культурных растений. Определитель., том 2., Грибы несовершенные., Киев.:

31. Наукова думка»., 1977., 2 87 с.

32. Попкова К.В., Джалилов Ф.С. Новое заболевание тепличного томата.//Тезисы докладов научно-практической конференции, г.тирасполь, 1996, С.204

33. Рудаков о.Л., Олейник К.Н., Рудаков В. О. Пособие по фитопатологии для закрытого грунта./М.: Агроконсалт, 2001.-142 с.

34. Симонян С.А. О конидиальной стадии рода Leveillula Arn. И ее систематическом значении / Биологический журнал Армении. , 1985, т. 38, №2, С. 119-127

35. Симонян С.А., Ульянищев В.И. Некоторые аспекты систематики мучнисторосяных грибов. // Микология и Фитопатология, 1983, т.17, вып.2, С. 151-157

36. Скворцова Р.В., Гуркина J1.K. Селекция на биотическую и абиотическую устойчивость как составная часть общей адаптивности растений// тезисы докладов Первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям.-СПб, 2002, С.230

37. Сметанина Т.И., Филиппов A.B. Настоящая мучнистая роса -прогрессирующее заболевание томатов и картофеля в закрытом грунте. // Тезисы докладов координационного совещания ВНИИФ, п. Большие Вяземы, 6-8 июля 1993, С.42-44

38. Смирнов H.A. Пособие для овощеводов тепличных хозяйств/ (изд. 2-е, доп. И перераб.). М., Россельхозиздат, 1977 . 251 с.

39. Стамова Л., Ернандес П., Йорданова М., Чонова М. Нова брашнеста мана на доломатите в Болгария/ (Растен. Науки., 1990, Т. 27., 3.

40. Тимин Н.И., Титова И. В. Межвидовая гибридизация и ее использование в селекции овощных культур. //Тезисы докладов научно-практич. конференции «Овощеводство: состояние, проблемы, перспективы» М.: ВНИИО, 2001, С.270-274

41. Успенская Г.Д, Дьяков Ю.Т., Семенкова И.Г. Общая фитопатология с основами иммунитета./ М., Колос", 1976. 239 с.

42. Храпалова и.А. Род Lycopersicon (Tourn.)Mill.//Труды по прикл.бот., ген. И сел. СПб., 1999. Т.157. С. 24-55.

43. Чобанян С.М. Мучнистая роса огурцов и томатов в Лори-Памбакской и Северо-Восточной зонах Армянской ССР, усовершенствован ие химических мер борьбы с ними/ Автореф.

44. Дис. Канд. С.-х.наук.- Арм.НИИЗР ,Ереван, 1985- 21 с.

45. Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны.- Л.: Колос. Ленингр. Отд-ние, 1982.208 е., ил.

46. Шмальц X. Селекция растений. Пер. с нем. И под ред. Канд.биол.наук. Ю.Л.Гужова. М., * Колос", 1973 295 с.

47. Ячвский А.А., 1913, Определитель грибов, составленный А.А.Ячевским.- Департамент земледелия, II издание, переработ. И расшир., С.-Петербург, Типография С.Л.Кинда, 1913, С. 128

48. Ячвский А. А. Карманный определитель грибов, Выпуск второй, Мучнисторосяные грибы. Л., 1927.

49. Aloi е., Garibaldi A. Powdery mildew of tomato, caused by Erysiphe sp., newly observed in Italy.- Informatore Fitopatoloico. 1990, 40: 11, 57-58

50. Amelung D. Tomato powdery mildew caused by a fungus of the genus Leveillula. //Nachrichtenblatt-fur-den-Pflanzenschutz-in-der-DDR.1990, 44:1, 19-20

51. Angelov D., Georgiev P., Identification of the new powdery mildew agent on tomatoes in Bulgaria.- Proceeding of the Xllth Eucarpia meeting on tomato genetics and breeding, plovdiv,bulgaria, 27-31 July 1993. 1993, 51-54

52. Anonymous, I960. Index of Plant Diseases in the United States. USDA Handbook No. 165, Washington, DC, USA: AS DA (no Whipps J.M. et al, (1994)).

53. Beek Van der J.G., Pet G., Lindhout P. Resistance to powdery mildew (Oidium lycopersicum) in Lycopersicon hirsutum is controlled by an incompletly dominant gene 01-1 on chromosome 6.- Theor. Appl.Genet. 89: 4 67-473/

54. Belanger R.R. Occurance of powdery mildew (Erysiphe sp.) on greenhouse tomatoes in Canada.// Plant Disease, 78, 1994, p.640.

55. Blancard D. (1988) Maladies de la tomato. INRA, Paris.

56. Boeswinkel H.J. The morphology of the imperfect States of powdery mildew (Erysiphaceae).-The botanical Review, 1980, vol. 170

57. Braun U. 1987 A monography of the Erysiphales (powdery mildew), Berlin-Stuttgart.

58. Dyki В., Staniaszek M. Infection of tomato by Oidium lycopersicum (Cooke & Massee, emend. Noordeloos & Loerakker).// Phytopathol.Pol.,1997,13:13-17

59. Cha J.S., Ki U.K., Cho B.H., Kim K.C. A new desease,powdery mildew, caused by Oidiopsis taurica on Capsicum spp.//Korean-Jornal -of-Plant-Protection. 1980, 19:4, 240242;

60. Campbell R.N., Scheuerman R.W. Oidiopsis taurica on processing tomatoes in Central Valley of California.// Plant-Disease-Reporter. 1979, 63:12, 1087.

61. Ciccarese F., M. Amenduni, A.Ambrico, M. Cirulli The resistance to Oidium lycopersicum conferred by 01-2 gene in tomato.2000. 14th Meeting of the EUCARPIA tomato Working Group; Warsaw, Poland, 2000/08/20-24. Abstracts, p.266

62. Corbaz R. Extension d' un oidium des Cucurbitacees (Erysiphe cichoracearum) a la tomate.- Revue suisse Vitic. Arboric.Hortic.Vol.25 (6) 1993: 389-391

63. Correll J.C., Gordon T.R., Elliott V.J. Host range, specificity, and biometrical measurements of Leveillula taurica in California//Plant-Deasease. 1987, 71: 3, 248251.

64. Correll J., Gordon Т., Elliott V. Powdery mildew of tomato: the effect of planting date and triadimeron on desease onset, progress, incidence and severity.// Phytopathology. 1988, 78:5, 512-519.

65. Dyki В., Staniaszek M.\ Phytopathol. Pol., 1997,13: 1317

66. Fakirova V., Sotirova V. Oidium lycopeersicum Cook & Mass.- a new species for Bulgaria.- Bulgarian Academy of Sciences, Fitologija, 44, Sofia, 1993. P. 72-73

67. Fletcher J., Smewin В., Cook R. Tomato powdery mildew./Plant Pathol., Vol.37, №4, 1988, p.594-598.

68. Forsberg A.S Mjoldagg pa tomat: forekomst samt bekampningsforsok.\ Vaxtskyddsnotiser. ISSN: 0042-2169. 1989. TOM 53, #6, S. 144-146

69. Garsia-Estrada R.S., Cardenas-Soridano E., Gonzales-Hernandez V., Zavaleta M.E. Infection and some physiological alterations prodused by Oidiopsis taurica in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)// Phytopatologia.1993, 28:1, 1-9.

70. Geluta V.P., Ivanova G.P., Dorofeeva T.B. et al. Tomato powdery mildew in the West Part of SNG. Укр. бот .журнал, 51, 4, 1994, с.58-63.

71. Hammarlund C, 1945. Beitrage zur Revision einiger imperfecten mehltau-Arten. Erysiphe polyphaga nov.sp. (Vorlaufige Mitteilung). Botaniska Notiser 1, 101-8. (no

72. Whipps J.M. et al, 1994)).

73. Hirata K., 1966. Host Range and Geographical Distribution of the Powdery Mildews. Niigata,Japan:Faculty of Agriculture N?iigata University (no ByHKMHa, 1986).

74. Huang Cai-Cheng, Biesheuvel J., Lindhout P., Niks R.E. Host range of Oidium lycopersici occuring in the Netherlands.- European Journal of Plant Pathology. 2000, 106: 5, 465-473

75. Huang Cai-Cheng, Cui Y.Y., Weng C.R., Zabel P., Lindhout p. Development of diagnostic PCR markers closelely linked to the tomato powdery mildew resistance gene 01-1 on chromosome 6 of tomato.- Theoretical and Applied Genetics. 2000, 101: 5-6, 918-924

76. Huang Cai-Cheng, Lindhout P., Niks Re Genetic differences in powdery mildews prevailing recently on tomato.-ICPP, 1998www.bspp.org.uc/icpp98/abstracts/2.2/18/html.

77. Huang Cai-Cheng, Groot T., Meijer-Dekens F., Niks R.E., Lindchout P. The resistance to powdery mildew (Oidium lycopersicum) in Lycopersicon species is mainly associated with hypersensitive response \European Jornal of Plant Pathology 104: 399-407, 1998

78. Huang Cai-Cheng, Biesheuvel J., Groot T., Niks R., Lindhout P., 1997. 13th Meeting of the EUCARPIA tomato Working Group; Jerusalem(ISR),1997/01/19-23.Abstracts, p.54

79. Kozik E.U Resistance to powdery mildew Oidium lycopersici in tomato.//TGC Report, 1993, 43, Cornell University, Deo. P.Breed.Biometry, Ithaca, NY, USA: 26-27.

80. Kozik E.U Towards the introducing of resistance to powdery mildew from Lycopersicon hirsutum into L.esulentum. //Journal-of-Applied-Genetics. 2001, 42:1, 33-42

81. Kumar V., Singh B.M., Sugha S.K., Basadrai A.K.Sources of resistance to tomato powdery mildew.// Indian-Jornal-of-Mycology-and-Plant-Pathology. 1995, 25:3, 172-174.

82. LaMondia J.A. Powdery mildew: a new disease of tomato.-Proceedings,1999. New England Vegetable and Berry Growers Conference and Trade Show, Sturbridge, MA. P.326-330

83. LaMondia J.A., Smith V.L., Douglas S.M. Host Rang of Oidium lycopersicum on Selected Species in Connecticut \

84. Plant Disease, 1998 vol.83 No.4 p.341-344

85. Laterrot H. Genetic control of the tomato pathogens. Present situation and hopes for the future. 1997. 13th Meeting of the EUCARPIA tomato Working Group; Jerusalem(ISR), 1997/01/19-23 .Abstracts, p.42

86. Laterrot H. La *P.H.M.-Revue Horticole", No 295, mars 1989 P.7

87. Laterrot H. Classification des especes de tomate.//Bulletein de la SBV, No6, juillet 1998, p. 5-6.

88. Laterrot H., Moretti A., Conus M., Mas P. Breeding for Oidium lycopersicum resistance. TGC Report 45, 1995, Cornell University, Dep. PI. Breed.Biometry, Ithaca, NY, USA: 30.

89. Lebeda A., Progress in breeding vegetable crops for resistance to diseases.//Zahradnictvi. 1994, 21:4, 287298.

90. Lebeda A., Halcinova B. Padli (Oidium spp) na rodu Lycopersicon/ Ochr.Rostl., 33, 1997 (4): 297-310

91. Lemaire J.M., Conus M., Mas P., Bardin M., Nicot P. Powdery mildew of cucurbitaceous crops: the epidemic cycle and range of hosts.- Phytoma. 1998, No. 508, 34-37.

92. Lemaire J.M., Conus M., Burgerjon A., Mas P. Oidium lycopersicum, a new mildew of tomato. PHM-Revue—Horticole. 1999, No.402, 21-24

93. Lindhout P., Pet G., van der Beek H., 1994. Screening wild species for resistance to powdery mildew (Oidium lycopersicum). Euphytica 72:43-49

94. Mahajan P.D., Boramanikar P.K, Sawant D.M. Efficacy of triforine in the control of powdery mildew of tomato.// Macharashtra-Jornal-of-Horticulture. 1991, 5:2, 72-74

95. Mahrshi R.P., Mathur A.K., Bhatnagar G.C. Simultaneous occurance of Oidiopsis tauricsa and Oidiopsis erysiphoides on eggplant in Rajasthan, India.// Plant-Diseases-Reporter. 1979, 63: 10, 864-865.

96. Mahrshi R.P., Mathur A.K., Gupta R.B.L. Occurance and evaluation of the reaction of potato varieties to the powdery mildew caused by Oidiopsis taurica 9Lev.) Salmon in Rajasthan.// Indian-Jornal-of-Agricultural-Sciences. 1980, 50:3, 268-270.

97. Mahrshi R.P., Siradhana B.S. Some new hosts of Oidiopsis taurica from Rajasthan.//Indian-Phytopathology. 1980, publ.1981, 33:3, 513.

98. Mieslerova B., Lebeda A., Chetelat R.T.- Variation in response of wild Lycopersicon and Solanum spp. Againat tomato powdery mildew (Oidium lycopersici).- Jornal of Phytopathology. 2000, 148: 5, 303-311.

99. Mieslerova B., Lebeda A. Sources of resistance to Oidium lycopersicum among wild Lycopersicon species.-Agriculture and environment, proceedings, Bird, Slovenia, 12-13 March 1998. 1998, 313-317

100. Muller H.J. The new sistematics.- J.S.Huxley, ed. Clarendon Press. Oxford., 1940 (no A.A.^y^eHKo, 1973)

101. Nicot P.C., Burgerjon A., Bertrand F Caracterisation d'un nouvel oidium de la tomate.- 2eme Congres Montpellier-Le Corum 28-30 novembre 1990, Bulletin de la Société Française de Phytopathologie, 1990

102. Noordeloos M.E., Loerakker W.M. Studies in plant pathogenic fungi.II. On some powdery mildews (Erysiphales) recently recorded from the Netherlands. Persoonia 1989, 14 ,: 51-60

103. Oran Y.K., 1974. Host range and the distribution of the powdery mildews in Turkey. Journal of Turkish Phytopathology 3, 1-27 (no Whipps J.M. et al, 1994)).

104. Paulus A., Besemer S., Nelso S., Munoz F., Otto H. Fungicides for the control of Peronosporales and Erysiphales fungi.// Mededelingen-van-de-faculteit-Landbouwweten-Schappen-Rijksuniversiteit-Gent, 1984, 49: 2a, 311-318

105. Paternotte S.J. Occurance and chemical control of powdery mildew (Oidium sp.O in tomatoes. Med. Fac. Landbouww. Rijsuniv. Gent 1988, 53: 656-661

106. Price T.V Powdery mildew of tomato in Australia.// Austal. Plant Pathology, 1981, No 10, 38-40

107. Roy A.K., 1965. Occurance of powdery mildew caused by Oidium erysiphoides. Plant Protection Bulletin FAO 13, 42 (no Whipps J.M. et al, 1994)).

108. Saccadro P.A. 1892 vol.X Patavii Sylloge Fungorum p.520

109. Sanchez-Castro M.A Grey rot of tomato caused by Oidiopsls taurlca (Lev.) Salmon: a new disease in Sinaloa State, Mexico.// Revista-Mexicana-de-Fitopatologia. 1983, 2:1, 3-6.

110. Sinha J.N., Singh A.P. New hosts for Oidiopsis taurica and Whetzelinia sclerotiorum.// Indian-Phytopathology. 1991, 44:4.558.

111. Smith V., Douglas S., LaMonida Ja. First report of powdery mildew of tomato caused by an Erysiphe sp. in Connecticut./Plant Disease, 81, 1997, p.229.

112. Sotirova Vt, Georgiev Kh., Achkova Z., Bogatsevska N.,

113. The three-genome hybrid (Lycopersicon esculentum.-L.chilense-L.peruvianum var.humifusum) sources of resistance to some economically impotant tomato disease.// Proc.of the XI Eucarpia meeting on tomato genetics and breeding., Malaga, Spain, 1990, 9-14.

114. Sobolewski J., Robak J. Survival of Oidium lycopersici (Cook et Massee), the causal agent of tomato powderymildew.- Vegetable-Crops-Research-Bulletin, 1998, 49; 7179

115. Tanda S., New records of powdery mildew fungi of the genera Podosphaera, Erysiphe, Phyllactinia and Oidium on some economic plants and their allies in Japan.//J.agr.Sc.Tokyo Nogyo Daiga Kh., 1994, vol.38, No4.-p.303-314.

116. Tomatoes POWDERY MILDEW (Oidium 1.) DeRuiter Seeds, Inc. (International Horticultural Trade Fair),4-7th November1997,Greenhouse Newsletters 97:1

117. Vakalounakis D.J., Papadakis A. Occurance of a new powdery mildew of greenhouse tomato in Greece, caused by Erysiphe sp.// Plant-Pathology. 1992, 41:3, 372-373

118. Wicks T.J., Clare B.G. Powdery mildew on tomato .// Austal. Plant Pathology, 1981, No 10, 36

119. Whipps J.M., Budge S.P. Effect of humidity on development of tomato powdery mildew (Oidium lycopersici) in the glasshouse.- European Journal of Plant Pathology. 2000, 106: 4, 395-397

120. Whipps J.M., Budge S.P., Fenlon J.S. Characteristics and host range of tomato powdery mildew.-Plant Pathology (1998) 47, 36-48.

121. Whipps J.M., Helyer N.L., 1994. Occurance of poedery mildew on aubergine in West Sussex.- Plant Pathology (1994) 43, 230-233

122. White J.F., Jonston Jr.S.A., Wang B.G., Chin C.K. First report of powdery mildew in greenhouse-grown tomatoes in New Jersey. Plant Dis.,1997, 81:227.

123. Совмещенный график динамики изменения основных климатообразующих факторов и эпифитотиимучнистой росы в 2000 г.эпифитотия, %осадки, ммвлажность, %1.температура, С300,0250,0200,0эпифитотия, %осадки, ммвлажность, % Ш температура, С