Биологическая защита яблони, винограда и овощных культур от мучнистой росы

Пузанова, Людмила Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологическая защита яблони, винограда и овощных культур от мучнистой росы
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биологическая защита яблони, винограда и овощных культур от мучнистой росы"

На правах рукописи

ПУЗАНОВА ЛЮДМИЛА АЛЕКСЕЕВНА

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ЯБЛОНИ, ВИНОГРАДА И ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ОТ МУЧНИСТОЙ РОСЫ

Специальность: 06.01.11- защита растений

I I

АВТОРЕФЕРАТ

| диссертации на соискание ученой степени

| доктора биологических наук

Краснодар - 2003

Работа выполнена в ГНУ РАСХН Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства, Кубанском государственном аграрном университете и Краснодарском научно-исследовательском институте овощного и картофельного хозяйства.

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Сокирко В.П. Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор

сельскохозяйственных наук, профессор Соколов М.С.

доктор сельскохозяйственных наук Терехов В.И.

доктор биологических наук, профессор Касьяненко А.Г.

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт фитопатологии

Защита состоится « » к^олМгЯ^- 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д/220.038.06 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, факультет защиты растений.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « си » (О 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук, профессор

В.П. Сокирко

gooj-A l 6&2.У

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Ведущим компонентом технологий агроландшафтного земледелия является интегрированная защита аг-роценозов от вредных организмов с предпочтительным использованием биологического метода.

Мучнисторосяные грибы являются возбудителями наиболее вредоносных заболеваний многих сельскохозяйственных культур. В годы эпифитотий они поражают до 100% листовой поверхности растений, унося при этом свыше 50% урожая. Интенсивное развитие болезни на многолетних насаждениях оказывает отрицательное влияние на плодоношение в последующие годы, способствует ослаблению плодовых культур и снижению их устойчивости к абиотическим стрессорам.

В настоящее время ведущим методом борьбы с мучнистой росой остается химический. Он предусматривает применение широкого ассортимента фунгицидов и, наряду с высокой эффективностью, имеет рад отрицательных сторон. Одним из негативных последствий многократного применения химических препаратов является формирование резистентных популяций фитопатогена, приводящее к снижению эффективности фунгицидов. Преодолеть резистентность фитопатогена к фунгициду пытаются увеличением кратности обработок и норм расхода. Однако это вызывает негативные экологические последствия: глубокие нарушения сложившихся биоценотических связей, загрязнение элементов агроландшаф-та, накопление остатков пестицидов в продукции, ухудшение санитарно-гигиенических условий труда. При этом значительно осложняется проведение защитных мероприятий на культурах, возделываемых в природоохранных зонах и в защищенном грунте, а также при выращивании продукции в качестве сырья для диетического и детского питания.

В связи с этим актуальность проблемы эффективного экологичного контроля мучнистой росы обусловливает необходимость изучения и сохранения биоразнообразия естественных врагов мучнисторо-сяных грибов, в частности, гиперпаразитов рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, и создания качественно нового биологического препарата на их основе для осуществления агроценотического регулирования численности и управления динамикой популяции фитопатогенов.

создания нового биопрепарата на основе гиперпаразитных грибов из рода Атре1отусех, разработки технологий его производства и применения на яблоне, виноградной лозе и овощных культурах.

Программа исследований предусматривала решение следующих задач:

- выявление видового состава мучнисторосяных грибов и ассоциированных с ними гиперпаразитов рода Атре1отусез в регионе Западного Кавказа;

- изучение экологических особенностей и характера взаимоотношений гиперпаразита и микромицета-хозяина;

-уточнение и совершенствование систематики родаАтрвЬтусея;

- изучение биологических характеристик выделенных из биотипов мучнисторосяных грибов гиперпаразитически активных штаммов Атре1отусех яр., разработка лабораторных регламентов и технологий производства биопрепарата на их основе;

- теоретическое обоснование оптимальных сроков и разработка приемов применения биопрепарата для экологизированного контроля мучнистой росы на яблоне, винограде и овощных культурах.

Научная новизна. На основании многолетних исследований и производственных испытаний разработаны научно-практические основы снижения фитопатогенной инфекции мучнисторосяных грибов путем сохранения природной популяции гиперпаразитов рода АтрвЬтусея, а также интродукцией в филлоплану растений его спорового материала (биопрепарата ампеломицина). При этом установлены следующие новые научные положения и закономерности, такие как:

- экспансия паразитической активности мучнисторосяных патогенов;

- структура популяций мучнисторосяных грибов и гиперпаразитов из рода АтрвЬтусея, их распространение по агроэкологическим зонам, определен диапазон абиотических факторов, регламентирующих плотность популяции, создана база данных местных видов этих грибов;

- расширена и усовершенствована систематика грибов рода Атре1отусея, впервые установлено и доказано существование четырех новых видов этих грибов,- закономерности динамики развития гиперпаразитов рода

Атре1отусе.ч с учетом влияния экофакторов и внутриценотических отношений в патосистеме «растение-хозяин - патоген — гиперпаразит - внешняя среда», определены условия совместимости пестицидов

различных химических классов и ампеломицина, обеспечивающие его активное действие;

- определены биологические особенности и уровень гаперпара-зитической активности штаммов аборигенной популяции Атре1отусвБ эр. к возбудителям мучнистой росы, всесторонне обоснованы методы управляемого культивирования штаммов гиперпаразитов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Концепция экологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний и алгоритм его реализации в патоагросистеме: «растение-хозяин — патоген — гиперпаразит - химические пестициды».

2. Практическая реализация потенциала местных популяций грибов из рода Атре1отусе$ и технологии получения биопрепарата ампеломицин.

3. Экологические аспекты контроля мучнисторосяных заболеваний плодовых, овощных культур и винограда.

4. Теоретическое обоснование совершенствования систематики рода Атре1отусез на основе определения его видового разнообразия.

Практическая значимость. Впервые на территории Западного Кавказа определен видовой состав мучнисторосяных грибов и установлено освоение ими новых растений-хозяев;

- определен уровень значимости грибов рода АтреЬтусея в ограничении вредоносности мучнисторосяных заболеваний сельскохозяйственных культур в условиях региона Западного Кавказа и влияние эколого-климатических условий на сохранение их природных популяций;

- разработаны методы выявления, количественного учета, видового определения и выделения в чистую культуру гиперпаразитных грибов из рода АтрвЬтусев',

- подобраны оптимальные среды и экофакторы для роста и спорообразования ампеломицеса в условиях чистой культуры;

- впервые разработаны и внедрены технологии производства биопрепарата ампеломицин, а также технологии его применения в экологизированной системе контроля мучнистой росы яблони, овощных культур и оидиума винограда.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались: на симпозиуме «Молодые ученые и специалисты Кубани -сельскохозяйственному производству» (Краснодар, 1974); на IV Все-

союзном совещании по иммунитету растений к вредителям и болезням (Москва, 1975); на Всесоюзной научной конференции «Научно-технический прогресс в виноградарстве и виноделии» (Кишинев, 1980); на Всесоюзных производственных совещаниях по биологической защите растений (Краснодар, 1983; Уфа, 1988); на производственном совещании по производству и применению ампеломицина (Москва, Россельхозхимия, 1984); на Всесоюзных координационных совещаниях по защите винограда от вредителей и болезней (Краснодар, 1984; Тбилисси, 1985); на Всесоюзной конференции «Пути совершенствования микробиологической борьбы с вредными насекомыми и болезнями растений (Велегож, 1986); Всероссийской выставке достижений по научному обеспечению агропромышленного комплекса (Краснодар, 1987); на Молдавской республиканской научно-практической конференции «Перспективы развития производства и переработки винограда» (Кишинев, 1987); на Всесоюзном совещании «Экологические (эпифитотиологические) основы защиты растений от болезней» (Новосибирск, 1990); на научно-практической конференции «Биологический метод защиты растений» (Минск, 1990); на Международной научно-практической конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы» (ВНИИБЗР, 2000); на научно-практической конференции «Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок» (СКЗНИИСиВ, 2002), на Всероссийской научно-практической конференции «Типизация природно-техногенных систем возделывания плодовых культур» (СКЗНИИСиВ, 2003).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 62 работы, в том числе: 4 рекомендации, 6 методических указаний, 1 технологический регламент, 1 монография, получено 1 авторское свидетельство на изобретение.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 310 страницах машинописного текста; иллюстрирована 39 таблицами и 47 рисунками. Состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству и приложений. Список использованных источников включает 614 наименований, из них 291 работа на иностранных языках.

Место проведения работы. В работе обобщены материалы результатов наблюдений и исследований, проведенных в 1972-2002 гг. Большая часть работы выполнена в государственном научном учреждении РАСХН - Северо-Кавказском зональном НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ) в плане реализации научно-

технических программ «Плоды и ягоды» по заданию 07.02.07, номер государственной регистрации 01.960.007134. Кроме этого, исследования велись на кафедре фитопатологии Кубанского государственного агроуниверситета (КГАУ) в процессе аспирантской подготовки и в отделе селекции Краснодарского НИИ овощного и картофельного хозяйства (КНИИОКХ) по заданию 0.51.18, номер государственной регистрации 042670.

Глава 1 Обзор литературы. Роль микопаразитов фитопато-генных грибов в биологическом контроле

Рассмотрены современные взгляды на явление гиперпаразитизма фитопатогенных грибов как компонента мультитрофических взаимодействий микоконсорбентов. Продемонстрировано, что гиперпаразитизм играет важную роль в эволюции хозяинно-паразитарных отношений, ограничивая негативное действие патогенов и оказывая положительное влияние на выживание растения-хозяина в системе триотрофа.

Доминирующее положение в регулировании плотности популяции мучнисторосяных грибов занимают гиперпаразиты рода Ampelomyces, практически повсеместно распространенные в разных регионах земного шара и обладающие широким диапазоном адаптации к условиям внешней среды.

Приведены данные исследований ультраструктуры паразитического процесса, происходящего в результате инокуляции мучнисторо-сяного гриба спорами ампеломицеса. Отмечена агрессивность гиперпаразита, его способность к быстрой репродуктивности и высокий потенциал заселения колоний фитопатогена. Подтверждением этому служат результаты эффективного практического применения гиперпаразитов рода Ampelomyces, что дало нам основание признать их перспективными агентами биологического контроля. В то же время целый ряд экологических аспектов онтогенеза этих грибов остается малоизученным, отсутствует теоретическое обоснование наиболее эффективной тактики реализации методов биологического контроля, рациональной интеграции их с другими средствами и методами защиты растений от мучнисторосяных фитопатогенов.

Глава 2 Объекты, условия и методы исследований-

Объектами исследований служили мучнисторосяные грибы семейства Eiysiphaceae и гиперпаразитные грибы рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht.

Микофлористические исследования проводились на территории региона Западного Кавказа (юго-западная часть европейского востока

РФ). В состав западнокавказского региона входят Ростовская область, Краснодарский и Ставропольский края, республики Адыгея и Карачаево-Черкессия.

Мониторинг развития мучнисторосяных заболеваний и испытания эффективности ампеломицина проводили в четырех агроэкологи-ческих зонах Западного Кавказа: северной, предгорной, центральной и черноморской. Основной экспериментальный материал получен путем лабораторных исследований, обследованием производственных насаждений, постановки вегетационных, вегетационно-полевых, полевых мелкоделяночных и широких полевых опытов в различных агроэколо-гических зонах региона.

Полевые опыты проводились на экспериментальных базах СКЗНИИСиВ, Кубанского госагроуниверситета (КГАУ), Краснодарского НИИ овощного и картофельного хозяйства (КНИИОКХ), Украинского НИИ орошаемого садоводства (УкрНЙИОС), Белорусского НИИ защиты растений (БелНИИЗР).

В основу методологии исследований положен принцип системного анализа. Изучение видового состава мучнисторосяных грибов и гиперпаразитов рода Ampelomyces проводилось методом регулярных маршрутных обследований. Видовая принадлежность растений устанавливалась по определителям A.A. Гроссгейма (1949), П.Ф. Маевского (1964) и И.С. Косенко (1970); определение вида мучнисторосяных грибов проводилось по определителям A.A. Ячевского (1927), П.Н. Головина (1960), М.П. Васягиной и др. (1961), В.П. Гелюты (1989). Диагностика развития гиперпаразитов рода Ampelomyces на мучнисторосяных грибах проводилась по модифицированной методике (JI.A. Пузанова, 2002). Вид гиперпаразитных грибов устанавливался по усовершенствованной систематике рода Ampelomyces (JI.A. Пузанова, 2003).

Оценка биотического потенциала гиперпаразитов рода Ampelomyces в агроэкоценозах выполнялась по оригинальной методике количественного учета распространения этих грибов и интенсивности их развития на возбудителях мучнисторосяных заболеваний (JI.A. Пузанова, 2002). Биологические особенности грибов рода Ampelomyces исследовались в серии лабораторно-вегетационных опытов. Морфологические особенности биоструктур ампеломицеса и влияние абиотических факторов на его жизнеспособность оценивались общепринятыми методами (М.К. Хохряков, 1969; В.И. Билай, 1973; П.Н. Головин, М.В. Арсентьева, 1977).

Статистическая обработка результатов исследований осуществлялась методом вариационной статистики и дисперсионного анализа (П.Ф. Рокицкий, 1961; И.И. Минкевич и др., 1968; И.И. Минкевич, Т.И. Захарова, 1977; Б. А. Доспехов, 1985).

Культивирование гриба на питательных средах, изучение его куль-турально-морфологических особенностей и трофических потребностей выполнялось согласно методическим указаниям ММ. Самуцевич (1931), Н.А.Наумова (1937), В Лилли, Г. Барнетг (1953), М.А. Литвинова (1969). В.И. Билай (1973). Анализ структуры популяций видов рода Ampelomyces по культурально - морфологическим типам (КМТ) проводился на картофельном, картофельно-глкжозном агаре и на агаре Чапека. Для выделения КМТ использовались принципы описания колоний по Р. Неергарду (1945), цвет колоний определялся по шкале A.C. Бондарце-ва(1954).

Влияние относительной влажности воздуха на рост колоний гриба изучалось по методике М.Т. Ezz-Eldin, М.М. Sharabash (1959). При изучении влияния относительной влажности воздуха и кислотности среды на прорастание спор гриба использовались методики В. Лилли, Г. Барнетт (1953), М.К. Хохрякова (1969), И.В. Кожанчико-ва (1961). Изучение цикла развития грибов рода Ampelomyces, способов зимовки и весеннего возобновления проводилось по методике М.К. Хохрякова (1969). Толерантность ампеломицеса к основным пестицидам in vitro и in vivo определялась согласно методике Н.М. Голышина (1984). Выделение чистой культуры ампеломицеса проводили по усовешенствованному нами методу О.Л. Рудакова (1981). Массовое получение спор ампеломицеса (биопрепарата ампе-ломицин) осуществлялось оригинальным методом поверхностного культивирования на жидких и сыпучих средах (Л.А. Пузанова, 1977, 1988; Л. А. Пузанова, О.Б. Натальина, 1988).

Эффективность ампеломицина при контроле мучнисторосяной инфекции оценивалась в серии вегетационных, вегетационно-полевых и полевых опытов, где с учетом полученных результатов корректировались регламенты его применения. Полевые и производственные испытания биопрепарата в борьбе с болезнями плодовых, овощных культур и винограда велись в соответствии с методическими указаниями (В.М. Марков, М.А. Тиброва, 1956; A.A. Шумакова, 1970; Методические указания по проведению полевых и производственных испытаний фунгицидов, 1970; Рекомендации ВНИИБМЗР, 1986). Оценка развития заболевания проводилась согласно «Методическим указаниям по фитосанитарному и токсикологическому мони-

торингам плодовых пород и ягодников» (1999) и «Методике оценки устойчивости тыквенных культур к мучнистой росе» (1970).

Глава 3. Мучнисторосяные грибы региона Западного Кавказа

Для решения поставленной задачи определения патосистемы впервые в уникальном по эколого-климатическим условиям и биоразнообразию регионе Западного Кавказа изучен видовой состав мучни-сторосяных грибов.

Мучнисторосяные грибы выявлены на 224 видах растений и представлены 56 видами, принадлежащими к 13 родам семейства ЕгуБ1рЬасеае (табл. 1).

Таблица 1 - Численность видов мучнисторосяных грибов на растениях Западного Кавказа, 1972-2002 гг.

Сем. Erysiphaceae Растения-

хозяева

Наиболее распространенные Количе- Количество

Род ство

виды видов родов видов

Golovinomyces G. cichoracearum (15)*, 12 41 60

G. orontii (12).

Erysiphe E. heraclei (11), E. trifolii (17), 11 38 63

E. pisi (10), E. cruciferarum (6).

Microsphaera M. alphitoides (2), 9 10 14

M. berberidis (2).

Sphaerotheca Sph. fusca (12), Sph. aphanis (7). 7 25 30

Uncinula U. adunca (2), U. necator (2) 4 5 8

Podosphaera P. tridáctila (3). 3 6 9

Blumeria B. graminis (13). 1 12 13

Phyllactinia Ph. guttata (2) 1 3 6

Sawadaea S. tulasnei (2). 1 1 6

Arthrocladiella A. mougeotii 1 1 1

Oidiopsis Oidiopsis Scalia 1 2 2

Oidium Oidium sp. 4 7 8

Pseudoidium Pseudoidium sp. 1 4 4

Всего: 56 155 224

* - количество видов растений, поражаемых данным видом патогена.

Доминируют роды Erysiphe DC., Golovinomyces Hel., Microsphaera Lev. и Sphaerotheca Lev.

По типу эволюционно-экологических стратегий мучнисторосяные грибы следует отнести к г-стратегам, достигающим стабильного существования в изменяющихся внешних условиях благодаря высокой энергии размножения и вызывающих полициклические заболевания.

Это подтверждается прогрессирующим их распространением и освоением новых растений-хозяев. Так, за последнее десятилетие на более чем двадцати видах поражение мучнистой росой зарегистрировано впервые. Оно проявляется ежегодно и в сильной степени, что свидетельствует о происходящей эволюции мучнисторосяньтх грибов в сторону увеличения их паразитической активности.

Высшие растения, на которых обнаружены мучнисторосяные грибы, относятся к 143 родам 48 семейств МадпоНор5!(1а и 12 родам семейства Роасеае (1Люрз!с1а). Наиболее поражаемые растения из семейств Айегасеае, РаЬасеае, Иозасеае, Роасеае, Ар1асеае и Ьапнасеае (табл.2.).

Таблица 2 - Колонизация растений из различных ботанических семейств возбудителями мучнисторосяных грибов региона Западного Кавказа, 1972-2002гг

Семейства растений-хозяев Количество родов Виды

Всего %

А$1егасеае (Астровые) 26 39 17,4

Яовасеае (Розовые) 15 19 8,5

Роасеае (Мятликовые) 12 13 5,8

РаЬасеае (Бобовые) 12 29 13,0

Артасеае (Сельдерейные) 10 11 4,9

Ьапмасеае (Яснотковые) 8 14 6,3

Впдагсасеае (Капустные) 6 6 2,7

8о1апасеае (Пасленовые) 8 8 3.6 2.7

СисигЫ1асеае (Тыквенные) 4 6

Ро1увопасеае (Гречишные) 2 7 3,1

01еасеае (Маслиновые) 2 5 2,2

Радасеае (Буковые) 2 4 1,8

Сгго5зи1апасеае (Крыжовниковые) 2 3 1,3

БаНсасеае (Ивовые) 2 3 1,3

Яалипси1асеае (Лютиковые) 2 3 U

Асегасеае (Кленовые) 1 6 2,7

Пагиафпасеае (Подорожниковые) 1 3 1,3

и другие семейства 40

Всего: 155 224 100

Полный список грибов порядка Erysiphales, зарегистрированных за годы исследований в регионе Западного Кавказа, приведен в диссертации.

Глава 4 Распространение и паразитирование грибов рода Ampelomyces на мучнисто росяных грибах региона Западного Кавказа

Из выявленных 224 поражаемых мучнистой росой видов растений, на 137 (61%) видах в мицелии патогена с различной интенсивностью развивались грибы рода Ampelomyces (табл.3).

Среди семейства Erysiphaceae наиболее подвержены колонизации гиперпаразитами роды Erysiphe (Е. trifolii, Е. heraclei, Е. polygoni), Golovinomyces (G. cichoracearum, G.galeopsidis, G. orontii), Sphaerotheca (Sph. fusca, Sph. macularis, Sph. pannosa), Microsphaera (M. berberidis) и Phyllactinia (Ph. guttata). На большинстве (60-100 %) видов растений, пораженных мучнисторосяными грибами из перечисленных родов, в колониях фитопатогена развивался ампеломицес.

Таблица 3 - Колонизация гиперпаразитами рода Лтре1отусеБ возбудителей мучнистой росы на различных видах растений-хозяев

Сем. Erysiphaceae Растения-хозяева мучнисторосяных грибов

Роды Наиболее распространенные виды Всего видов в т.ч. с гиперпаразитом

Количество %

Erysiphe Golovinomyces Microsphaera Sphaerotheca Phyllactinia Podosphaera Uncinula Sawadaea Artrocladiella Blumeria Oidium Oidiopsis Psewdoidium Е. trifolii G. cichoracearum M. berberidis Sph. pannosa Ph. guttata P. leucotricha U. necator S. tulasnei A. mougeotii B. graminis O.sp. Oidiopsis Scalia Psewdoidium sp. 63 60 14 30 6 9 8 6 1 13 8 2 4 50 39 10 19 4 4 2 0 1 1 4 0 3 79,4 60,0 71,4 63.3 66,6 44.4 25,0 0 100 7,7 50,0 0 75,0

Всего: 224 137 61,2

Результатами многолетнего мониторинга агробиоценозов как системы триотрофа «растение - микопатоген - гиперпаразит» отмечено, что значительное большинство видов ампеломицеса развивается на мучнисторосяных грибах в максимальной степени (табл. 4).

Инфицированные ампеломицесом колонии мучнистой росы разрушаются и распространение заболевания ограничивается. Высокий уровень плотности популяции гиперпаразитов рода Атре1отусез на мучнисторосяных грибах доказывает их значительный биотический потенциал и возможность естественного регулирования распространения и развития заболевания.

Отмечено, что вслед за появлением мучнисторосяных грибов на новых видах растений происходит процесс заселения фитопатогена ампеломицесом.

Таким образом, имеет место сопряженная эволюция мучнисторосяных грибов и их гиперпаразитов, для которой характерны:

- г-отбор - увеличение скорости размножения;

- увеличение паразитической активности;

- появление новых видов.

Таблица 4 - Интенсивность развития видов рода

Атре1отусеэ в системе триотрофа: "растение-хозяин - микопатоген - гиперпаразит"

Из них с макси-

Количество мальной степе-

Вид Род мучнисто- видов расте- нью развития

гиперпаразита росяного гриба ний с ампе- ампеломицеса

ломицесом Количе- %

ство

1 2 3 4 5

A. abelmoschi Psewdoidium 2 1 50,0

A. artemisiae Golovinomyces 27 19 70,4

A. arthrocladiella Artrocladadia 1 1 100

A. evonymi-japonici Psewdoidium 1 1 100

A. epilobii Oidium 4 2 50,0

A. heraclei Erysiphe 9 8 88,9

A. humuli Sphaerotheca 6 4 66,6

A. novoae Sphaerotheca 3 3 100

A. parasiticus Phyllactinia 4 2 50,0

A phlomidis Golovinomyces 12 6 50,0

Продолжение табл. 4

1 2 3 4 5

А. р1ап1а&пи БрИаешкеса 10 8 80,0

А. ро1уяот ЕгуягрИе 7 7 100

А. циегстш/ Мюгозркаега 10 4 40,0

А. иИси Егуя1рИе 34 21 61,8

А. ипсти1ае Шсти1а 2 2 100

А. ро^рИоега РобойрИавга 4 2 50,0

А. аттеае В!итепа 1 1 100

Всего: 137 54 56,8

В настоящее время в литературе описано более 40 видов АтреЬтусея, однако большинство биномов существующих классификаций не используется, и род нуждается в таксономической ревизии.

Анализ литературных данных и наши исследования показывают, что на современном популяционном уровне изученности грибов рода Атре1отусе.ч наиболее отражающей существующее положение является система, разработанная О.Л. Рудаковым (1979), построенная по принципу принадлежности к виду гриба-хозяина, морфологии пикнид и спор ампеломицеса и его культуральной характеристике. Нашими исследованиями усовершенствовано данное положение: доказана значительная вариабельность размеров пикнид и культураль-ного типа колоний. Это послужило основанием для исключения данных признаков при видовом определении грибов этого рода.

Статистическим анализом установлено, что в характеристике вида наиболее стабильными признаками являются форма и размеры спор ампеломицеса, развивающегося на возбудителе мучнистой росы определенного рода. Данный постулат и был принят в новой систематике в качестве критерия для видового разделения рода Атре1отусеа.

В соответствии с этим проведена ревизия системы О.Л. Рудакова, ее расширение за счет введения выявленных в процессе наших исследований новых видов, внесены изменения в соответствии с современной систематикой семейства Егуя1ркасеае и разработан определитель видов рода Атре1отусев, схема которого представлена на рис.1.

Впервые выделены и описаны три специализированные вида АтреЬтусе.ч: А. ройоБркаега Риг., А. апИгоЫасНеИа Риг., А. gramineae Риг., паразитирующие на мучнистой росе яблони, дерезы и ячменя, а также неспециализированный вид А. уепШгта Риг., обнаруженный на конидиальной стадии РшШасЧит <1епс1гШсит парши яблони. Внесены изменения в диагнозы 5 видов - А. ро1у%от (Ро1еЬ.) Яиёак. ех Риг.

comb, nov., A. quercinus (Syd.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. uncimilae (Fautr.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. heraclei (Dejeva) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. ulicis (Adams.) Rudak. ex Puz. comb. nov.

На основе установленного видового разнообразия естественной популяции рода Ampelomyces и их систематического анализа создана база данных гиперпаразитов мучнисторосяных грибов, развивающихся в регионе Западного Кавказа.

Глава 5 Биологические особенности грибов рода Ampelomyces

5.1 Влияние внешних факторов на развитие микрокомплекса гиперпаразит-фитопатоген. По результатам многолетнего мониторинга выявлено влияние антропогенного воздействия, в частности, комплекса защитных мероприятий и других агроприемов на формирование аборигенной популяции ампеломицеса в различных экосистемах.

В зависимости от уровня управления выделяются 4 типа экосистем: с интенсивным, средним, минимальным управлением, а также неуправляемые человеком. Установлено, что среди поражаемых мучнистой росой видов растений, произрастаемых в системах, не управляемых человеком и с минимальным уровнем управления, 74% связаны с развитием в колониях фито патогена ампеломицеса; значительно меньше - 61% число таких видов растений в агроценозах со средним управлением. В агросисгемах с интенсивным управлением, где сохранение урожайности сельскохозяйственных культур обеспечивалось применением пестицидов, паразитирование ампеломицеса на мучнисторосяных возбудителях встречалось значительно реже, чем в агроэкоценозах со средним и минимальным уровнем управления (рис. 2).

а) е минимальным управлением II не управляемая чяломмом

6) со средним

^яуаоикше

Рисунок 2 - Распределение гиперпаразитов рода Атре1отусе$ на мучнисторосяных грибах в экосистемах с различным уровнем управления

Род Ampelomyces Ces. ex Schlecht.

Конидии эллиптические, яйцевидные на мучнясторосяиых грибах

Величина конидий 2,5-3 х 1 -2мхм А. quisqualis

Эллиптические 3-12х 2-5 мки

А. abelmoschi

А humuti

А. artemsme

Величина конидий 3-12х2-5мкм

А. plamaginis А. arthrocladiella

_ А. tpilobii

А. pofygoni

Овальные или яйцевидные 4 - 9 х 2,2 - 4 мкм

А. queranta А. parasincus А. phlomidis

Конидии продолговато-

цилиндрические на м .-росяных и др. грибах 4-П Av 1-5 < um

А. mcinulae.

А. venturina

А. abramovu

А. u/ieii

А. sporophagus

А bnmiphagus

А heraclet

А. podosphaera

А. gramineae

Рисунок 1 - Структура рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht.

Проведенный многолетний мониторинг выявил явное преобладание мучнисторосяных грибов и их гиперпаразитов в ценозах, характеризующихся повышенной влажностью воздуха - локализованных вблизи водоемов, в лесах, на кустарниках и травянистых растениях, произрастающих под древесным пологом (рис.3).

Травянистые растения 83,7%

Древесные 9,9%

насаждения ■МЧ

Рисунок 3 - Распределение гиперпаразитных грибов рода Атр^отусея в биоценозе по типам растительности

По количеству видов древесные культуры с микрокомплексом «фитопатогек — гиперпаразит» значительно уступают травянистым и кустарниковым растениям. На открытых местах интенсивному поражению мучнисторосяных грибов ампеломицесом способствуют высокая влажность воздуха и равномерное выпадение осадков в период вегетации. Имеются различия и в распространении грибов рода Атре1отусез по зонам региона (рис. 4).

бал»

I 1 Число видов растений, поражаемых мучнистой росой

Из них с развитием гиперпаразитов рода АтреЬтусез

Рисунок 4 - Распространение и плотность популяции ампеломи-цеса по зонам региона Западного Кавказа

В центральной, черноморской и предгорной зонах численность видов ампеломицеса находилась примерно на одном уровне, но была значительно выше, чем в северной. Плотность популяции гиперпаразита постепенно возрастала по мере продвижения от северной (средний балл развития 1,4) к центральной (средний балл 2,2), предгорной (средний балл 2,4) и черноморской зонам (средний балл 2,5).

Изучение влияния погодных факторов и интенсивности развития гриба-хозяина на плотность популяции ампеломицеса проводилось на мучнистой росе яблони. Анализ многолетних данных выявил, что в условиях умеренно жаркой или жаркой, но влажной погоды в весенне-летний период и эпифитотии мучнистой росы яблони отмечалось раннее и интенсивное поражение фитопатогена гиперпаразитным грибом (рис. 5).

Засушливая погода в течение продолжительного времени в летний период, а также проявление болезни в слабой степени может вызвать депрессию развития ампеломицеса в период всей вегетации, что наблюдалось в 1985, 1986 и 2000 гг. (рис. 6).

)*И1ЙШ111|в1ЦИ1ЙЯ май июнь июнь «густ селят*

~ ОГИОЙМТЙПЬК*« ЙПЙЖОСТК Йпздуха, % «МИЛЬ рйЗИИГКЯ А. ДОМрЫмЫМ, Ч

* мцмиь разштшя мучнистой росы. Ч

Рисунок 5 - Динамика развития /4. роА/ф/гоега в условиях эпи-фитотии (1984,1988,2002 гг.)

(ЯМ1ИМ11Ш1Я*11ЙИ

м«й июнь „, июнь «пуст .(МЯПЬ ,

- отнаситвльгая вязжость воздуха, % ^»•"•етмш»: развит** А. {мх&арЬаега, Ч

~ч*г~с"гвп*нь развития мучнистой росы, ч

Рисунок 6 - Динамика развития А ройозрИаега в условиях депрессии (1985,1986 и 2000 гг.)

Восстановление популяции гиперпаразита после такой депрессии при оптимальных условиях и наличии гриба-хозяина происходит в продолжение следующего после депрессии сезона (рис. 7).

Таким образом, выявлена закономерность влияния погодных факторов и степени развития мучнистой росы на плотность популяции ам-пеломицеса - интенсивный рост популяции в благоприятных условиях и при эпифитотийном развитии болезни (1984,1988,2002 гг.), периоды сопряженной депрессии патогена и гиперпаразита (1985, 1986 гг.) и

депрессии ампеломицеса вследствие неблагоприятных внешних условий (2000 г.), и постепенное восстановление популяции после депрессии (1987,2001 гг.).

ямй- ми>н», ндпь матует смпябмя .

— опккитпниля впакость ваддух», % -~*-~<:™пеиь развития Д. р<х)о»рЬ«вга, У.

-Л—ствя«н1. развития иучнксгой росы, *

Рисунок 7 - Динамика восстановления популяции А. ро<1о$рИаега после депрессии (1987,2001 гг.)

Из 10 лет наблюдений было 5 лет интенсивного развития ампеломицеса, 3 года депрессии и 2 года восстановления популяции до максимальной плотности.

5.2 Изменение аллелопатин гиперпаразит-фитопатоген на основных сортах яблони по агроэкологическим зонам Краснодарского края. Изучены различия в распространении и интенсивности поражения ампеломицесом мучнистой росы на основных сортах яблони по агроэкологическим зонам Краснодарского края (табл. 5).

Установлено, что раннее и интенсивное развитие ампеломицеса ежегодно отмечается в предгорной зоне, где этому способствует высокая влажность воздуха и росы, образующиеся вследствие перепада дневной и ночной температуры. Высокая степень заселения мучнистой росы гиперпаразитом наблюдается также в черноморской и центральной зонах, но его первичное появление здесь отмечается позже по сравнению с предгорной зоной. Слабее развивается ампеломицес в северной зоне, где максимум его плотности зарегистрирован во второй половине лета.

Анализ плотности популяции ампеломицеса на мучнистой росе, паразитирующей на преобладающих в насаждениях сортах яблони во всех агроэкологических зонах края выявил преимущественное разви-

тие гиперпаразита на мучнистой росе восприимчивых сортов, таких как Айдоред и Джонатан.

Таблица 5 - Интенсивность развития ампеломицеса на мучнистой росе основных сортов яблони по зонам Краснодарского края

Сорт Тип Максимальное развитие

Агроэкологичес- устой- ампеломицеса в течение

кая зона чивости вегетации (балл)

к патогену 2000 2001 2002

Северная Айдоред +++ 0 0 0

Делишес ++ 0 0 0

Джонатан +++ 0 0 1

Центральная Айдоред +++ 0 3 3

Джонатан +++ 1 3 4

Ренет Симиренко +++ 1 0 0

Слава переможцам +++ 0 1 0

Старкинг +++ 0 0 1

Старк Эрлиест ++ 0 0 0

Старк + 0 0 0

Предгорная Джонатан +++ - 4 4

Ренет Симиренко +++ - 2 -

Черноморская Айдоред +++ 1 4 4

Джонатан +++ - - 4

Ренет Симиренко ++++ 0 1 2

«+ » - слабовосприимчивый сорт; «++ » - средневосприимчивый сорт; «-Н-+ » - высоковосприимчивый сорт; «-» - исследования не проводились.

Значительно реже и в меньшей степени гриб-сверхпаразит поражал мучнистую росу яблони сорта Ренет Симиренко, на сортах - Де-лишесе, Старке, Старкинге и других его нахождение не зарегистрировали. Полагаем, что подобная избирательность объясняется эволюционной адаптацией ампеломицеса к мицелию гриба-хозяина, поражающему восприимчивые сорта.

5.3 Цикл развития грибов рода Атре1отусея. Сезонная динамика грибов рода Атре1отусея в связи с динамикой патогена изуча-

лась в течение ряда лет на многолетних и однолетних растениях. Многолетним мониторингом впервые доказана закономерность изменения соотношения численности популяций мучнисторосяного гриба и его гиперпаразита в течение вегетации (рис. 8).

ш I м

сентябрь

-----развитие мучнистой росы, %

развитие гиперпаразита, % г количество основных генераций мучнистой росы

а количество основных генераций развития гиперапаразита

_I период высокой скорости развития мучнистой росы (г >а)

' период эффективносго применения ампеломицина (г < а)

Рисунок 8 - Сопряженная динамика развития мучнистой росы и гиперпаразита А ройойрИаега в агроценозе яблони сорта Джонатан (2000 г.).

На восприимчивых сортах яблони Айдоред и Джонатан в мае при оптимальных условиях мучнистая роса, как полициклическое заболевание, обладает высокой скоростью развития и может формировать до 5 основных генераций (г). Естественная сбалансированность гиперпаразитических отношений способствует активизации популяции ампеломицеса через 15-20 дней после появления первичной инфекции мучнистой росы, за этот же период образуется до 2 основных генераций гиперпаразита (а), то есть г >а.

В июне в оптимальных погодных условиях и наличия гриба-хозяина скорость развития гиперпаразита (а=3) превышает скорость развития фитопатогена (г=2), которая в этот период снижается вследствие естественного старения листьев, то есть г < а. Сезонная депрессия мучнистой росы, продолжающаяся с середины июня до середины июля вызывает кратковременный спад плотности популяции ампеломицеса, в это время г > а, как и в начале вегетации.

В августе отмечено изменение соотношения численности популяций фитопатогена и гиперпаразита в сторону увеличения последней - г < а, число основных генераций мучнистой росы в этот период достигает 4, а ампеломицеса - 6 и более.

Выявленная теоретическая закономерность колебания соотношения сезонной численности мучнистой росы и ампеломицеса обосновывает тактику построения контроля заболевания в периоды максимальной биологической эффективности гиперпаразита.

Установлено, что во время зимнего периода ампеломицес может сохраняться в виде пикнид как в мицелии гриба-хозяина на растительных остатках, так и в пораженных почках многолетних растений, а также спорами в клейстотециях фитопатогена.

5.4 Влияние условий среды на инфекционный процесс грибов рода Атре1отусея. Выявлен комплекс абиотических факторов, оптимизирующих прорастание спор грибов рода Атре1отус& - капельножидкая влага или 100%-ная влажность воздуха, температура +20...+26 °С и наличие мучнисторосяного мицелия. В этих условиях инфицирование фитопатогена гиперпаразитом происходит через 24 часа. В полевых условиях заражение возбудителя мучнистой росы грибами рода АтреЬтусея происходит в интервале температур от 18 до 30°С и влажности воздуха не менее 70%. Минимальный инкубационный период (7-8 дней) наблюдался при влажности воздуха 90100% и в диапазоне температуры от 20 до 26°С.

5.5 Специализация грибов рода Атре1отусе5 к видам гриба-хозяина и его гиперпаразитическая активность. Экспериментальным путем нами доказана возможность перекрестного инфицирования ампеломицесом мучнисторосяных грибов, относящихся к различным видам. По-видимому, в естественных условиях они способны переходить с одного вида возбудителя мучнистой росы на другой, например, при первичном возобновлении инфекции гиперпаразита ранней весной. В то же время, в большинстве случаев наиболее успешно происходит заражение патогена популяцией ампеломицеса, взятой с того же вида гриба-хозяина (рис. 9).

В подтверждение этой гипотезы для каждой защищаемой культуры (яблоня, виноград, огурец) проводился отбор штаммов из популяции гиперпаразита, развивающейся на мучнистой росе соответствующего вида растения-хозяина. Из 36 изолятов ампеломицеса 8 обладали низкой активностью, из остальных 28 вирулентных изолятов выделены наиболее агрессивные: для контроля мучнистой росы огурца - штамм А-1/02, яблони - А-2/01, винограда - А-3/01.

Рисунок 9 - Перекрестное заражение видов рода АтреЬтусея

5.6 Толерантность грибов рода АтреЬтусея к пестицидам.

Определением чувствительности спор грибов рода Атре1отусез к ос-

новным пестицидам установлено, что в условиях in vitro наибольшая толерантность спор микопаразита отмечена к препаратам серы, из группы триазолов - к рубигану и импакту, из стробилуринов - строби (рис. 10). Выявлено полное ингибирование прорастания спор ампе-ломицеса следующими фунгицидами: контактного действия - дела-ном и топсином, системно-контактного — фундазолом, системного зато и скором, а также фосфорорганическими инсектицидами - карбофосом и фозалоном (рис. 11). Менее токсично для микопаразита действие фунгицидов в условиях in vivo (табл. 6).

Так, фунгициды группы бензимидазолов - бенлат и топсин М, полностью ингибирующие прорастание спор из чистой культуры, на растениях в той же концентрации создавали в 2-2,5 раза меньший тормозящий эффект - 55-39%. Уровень ингибирования сохранялся при обработках деланом, скором, зато и фосфамидом.

Таблица 6 - Толерантность спор грибов рода Ampdomyces к пестицидам

Препарат Концентрация по препарату, % Торможение про растания спор, %

in vitro in vivo

Бенлат 0,2 100 39,0

Топсин М 0,2 100 55,0

Байлетон 0,02 100 42,8

Делан 0,05 100 82,0

Скор 0,02 100 78,8

Зато 0,015 100 82,4

Строби 0,02 70,3 40,3

Вектра 0,03 ' 73,5 29,0

Сапроль 0,15 82,0 36,8

Рубипан 0,06 66,3 14,8

Импакт 0,15 28,3 10,7

Карбофос 0,2 100 55,5

Фозалон 0,2 100 51,0

Фосфамид 0,2 100 70,5

Кельтан 0,2 100 71,5

Акрекс 0,2 100 60,3

В - рашмммдумия доза npmura (Q), % ЕЗ-емтимивЗ роза доза Л3в},% □ -смаинмявАриадймШЛ

Рисунок 10 - Влияние фунгицидов на прорастание спор грибов рода Ampelomyces in vitro

■ - рашмаидуама* лил праларага (Ц. * ЕЭ - енитмнм в г pua доза (DQ). % GI - сиаиммая в Л раза дрза (ОМ), Ч

Рисунок 11 - Влияние инсектицидов и акарицидов на прорастание спор грибов рода Ampelomyces in vitro

Проанализировано влияние на развитие популяции А. ройокрИаега, развивающейся на мучнистой росе яблони сорта Айдоред, обработок химическими препаратами, проводимыми в полевых условиях в течение вегетации для защиты сада от вредителей и болезней при разной степени песгицидной нагрузки: высокой — в ОАО «Агроном» и низкой — в КСТ «Краснодарский» (табл. 7).

Таблица 7 - Динамика развития А. ройоьрНаега в зависимости от пестипидной нагрузки

Хозяйство Количество опыски-ваний в период вегетации Развитие А. росЬзрИаега, баллы

май июнь июль

ОАО «Агроном» 10-13 по каждому варианту опыта 0 0 0

То же Контроль (без обработок) 3 2 3

КСТ «Краснодарский» 3-4 в первой половине вегетации 4 4 4

На всех вариантах опыта в ОАО «Агроном» гиперпаразитные грибы не были обнаружены, несмотря на интенсивное развитие мучнистой росы (Р =87,4%; Я = 84,0%). Развитие популяции А ро<1оыркаега средней степени плотности (2-3 балла) отмечено лишь на многолетнем контрольным вариантом этого опыта. Тотальная гибель популяции А. ройояркаега вызвана многократным применением фунгицидов делана, скора и эупарена, высокотоксичных для гиперпаразита. В КСТ «Краснодарский» на фоне низкой пестицидной нагрузки отмечалась максимальная степень плотности популяции А ройозрЪаега.

Таким образом, применение многократных обработок пестицидами для контроля вредителей и заболеваний в виде негативного побочного эффекта вызывает необратимые сукцессии и значительное уменьшение плотности природной популяции А ройоьркаега. Установление толерантности грибов рода АтреЬтусея к используемым пестицидам и избирательное их применение позволяет сохранить естественные механизмы саморегуляции, предотврагпггь эпифитотийное развитие болезни и, в конечном итоге, снизить интенсивность химзащитных мероприятий.

Глава 6 Культивирование грибов рода Ampelomyces в чистой культуре

Изучением культуральных особенностей более 30 изолятов местных популяций ампеломицеса установлено наличие двух типов колоний микромицета -1 тип быстрорастущие колонии (10-14 мм в сутки) и II тип - медленнорастущие (0,4-0,5 мм в сутки). Доминирует первый тип колоний, включающий изоляты, выделенные из мучнистой росы огурца, тыквы, клевера, донника, розы, свеклы, винограда. На картофельно-глюкозном агаре на десятый день роста колонии первого типа округлые, образованные незначительным мицелием коричневато-серого цвета и множеством темно-коричневых пикнид, вытесняющих обильную споровую массу. При микроскопировании пикниды округлые по форме, с сетчатым рисунком и устьицем. Пик-носпоры элиптические, гиалиновые, с двумя точками на полюсах, 5,1-6,0x2,3-3,2 мкм.

Изоляты, выделенные из мучнистой росы яблони, сирени, многолетней астры, магонии и других растений, относятся ко второму культуральному типу. На двадцатый день роста на картофельно-глюкозной среде они образуют очень плотные колонии округлой или чаще неправильной формы, высоко приподнимающиеся над субстратом. Поверхность колонии морщинистая, светло-серого цвета, пикниды немногочисленные, темно-коричневые, округлой формы. Пикнос-поры цилиндрические, длинные, с закругленными концами, 8,1-9,2 х 2,3-3,3 мкм. Установлено, что тип колоний не зависит от видовой принадлежности гиперпаразита, фитопатогена и растения-хозяина.

Для управляемого культивирования гиперпаразитных грибов in vitro при производстве биопрепарата изучены трофические потребности грибов рода Ampelomyces. Как установлено, накопление обильной биомассы и формирование интенсивного спороношения происходит на питательных средах с источниками углерода мальтозой и сахарозой, азота -пептоном. Определены абиотические факторы, оптимизирующие рост и спороношение грибов рода Ampelomyces: влажность воздуха 95-100 %, температура + 20...26 °С, рН среды 6,3-7,2, период освещения 12-16 часов.

Глава 7 Разработка технологий производства ампеломицина и способа его применения

7.1 Технологии производства биопрепарата ампеломицин.

Для контроля мучнисторосяных заболеваний путем колонизации их мицелия гиперпаразитными грибами рода Ampelomyces в 1981-1983

гт. нами созданы первые технологии получения биопрепарата, названного ампеломицином (рис.12).

Рисунок 12 — Последовательность технологических процессов при различных способах получения биопрепарата ампеломицин

Аналогичный биопрепарат под торговым названием АС?-10 зарегистрирован в США в 1994 году; а позже в Израиле и некоторых европейских странах - Великобритании, Франции, Италии, Словении.

Его используют в качестве необходимого компонента в интегрированной защите при получении экологичной беспестицидной продукции овощей, винограда и фруктов.

На начальном этапе нами был разработан метод получения биопрепарата поверхностным способом на жидкой питательной среде, оказавшийся малопроизводительным и экономически невыгодным -выход биопрепарата с 1 л питательной среды составлял не более 30 г. Усовершенствование этой технологии проведено на безотходной основе путем получения биопрепарата на отработанном зерне трихо-граммного производства, что совмещает два технологических процесса в условиях одной биолаборатории. Из 1 кг отходов зерна получается 800 г биопрепарата с титром 20-25 млрд. спор в 1 г.

Технология производства ампеломицина на зерновых отходах в 1983 году защищена ангорским свидетельством, разработаны технические условия и технологический регламент. Всесоюзным НИИ гигиены и токсикологии пестицидов дано заключение о безопасности в отношении теплокровных организмов как культуры гриба, так и товарных форм препарата, полученного на ее основе. В течение ряда лет ампеломицин по разработанной технологии выпускался Краснодарской экспериментальной фабрикой по производству и применению биологических средств защиты растений (рис. 13).

1982 г. 1983 г. 1984 г. 1985 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г.

Рисунок 13 - Объем выпуска ампеломицина Краснодарской экспериментальной фабрикой по производству и применению биологических средств защиты растений за 1982-1988 гг

Кроме этого, биопрепарат производился в биолабораториях России в Московской области (Раменское), Приморском крае, Новокузнецкой области и на Украине (в Одесской и Черкасской областях). В

Краснодарском крае ампеломицин широко применялся против мучнистой росы яблони, огурца и оидиума винограда (табл. 8).

Третья современная технология получения биопрепарата методом глубинного культивирования разработана совместно с сотрудниками Северо-Кавказского НИИ биотехнологии и химии Г.Н. Наумовым и В.И. Дмитриевым. Ее преимуществами являются короткий производственный цикл (2-3 дня) и возможность получения больших объемов биопрепарата улучшенной препаративной формы с содержанием не менее 1 х109 жизнеспособных спор в 1 г.

Таблица 8 - Площадь применения и биологическая эффективность ампеломицина в Краснодарском крае (1982-1988 гг.)

Год Площадь применения, га Биологическая эффективность, %

Открытый Защищенный Открытый Защищенный

грунт грунт грунт грунт

1982 - 23,2 - 60-80

1983 2 32,9 60 61-70

1984 5 30,6 68-75 68-72

1985 115 14,4 80-85 70-80

1986 114 85,0 68-70 83-85

1987 316 1,0 65-90 68

1988 361 6,3 72-85 70

С целью усовершенствования биопрепарата в качестве адгезивного компонента в состав ампеломицина введен микробный полисахарид эскафан — высокополимерное соединение углеродной природы, образующее при высыхании его водного раствора тонкую, проницаемую для воздуха и влаги пленку, устойчивую к атмосферным осадкам и инсоляции. Не установлено отрицательного влияния эска-фана на спорообразование и специфическую активность гиперпаразита, жизнеспособность спор ампеломицеса. При длительном хранении биопрепарата в жидкой питательной среде с полисахаридом в течение 10 недель титр жизнеспособных спор гриба увеличивался на 20 %, а жизнеспособность спор - на 23 % (табл. 9).

В вегетационном опыте в ОПХ «Центральное» на сорте яблони Джонатан в течение трех лет (2000-2002гг.) проводилось сравнительное изучение эффективности против мучнистой росы разных форм биопрепарата ампеломицин: выращенного на зерновой среде (ампе-

ломицин), на жидкой среде методом глубинного культивирования (ампеломицин-паста) и ампеломицин-паста с добавлением эскафана.

Таблица 9 — Влияние полисахарида эскафан на сохранение жизнеспособности спор ампеломицеса

Вариант Продолжительность хранения биопрепарата

1 неделя 2 недели 4 недели 10 недель

Титр Доля жизнеспособных спор, % Титр Доля жизнеспособных спор, % Титр Доля жизнеспособных спор, % Титр Доля жизнеспособных спор, %

Ампеломи-цин 1x10' 100 1x10' 94±0,7 1x10' 86±0,8 1x10® 75 ±0,5

Ампеломи-цин + эскафан 1x10® 100 1x10® 100 1x10' 98±0,6 1 ,2х 10' 92 ± 0,4

Наиболее эффективным против мучнистой росы яблони был ампеломицин-паста с добавлением эскафана.

Биопрепарат не фитотоксичен, в отсутствии фитопатогена мико-паразит не развивается (табл. 10).

Таблица 10 - Сравнительное испытание эффективности различных форм ампеломицина ОПХ «Центральное», сорт Айдоред, 2000-2002 гг.

Вариант Степень развития мучнистой росы, % Биологическая эффективность, % Фиготок-сичность, балл

Ампеломицин 11,4 68,2 0

Ампеломицин-паста 10,8 69,9 0

Ампеломицин-паста + эскафан 8,5 76,3 0

Контроль 35,9 - -

Положительные свойства эскафана и отсутствие отрицательного влияния на спорообразование ампеломицеса при культивировании в жидкой питательной среде и их выживаемость после длительного хранения создают перспективу его использования в качестве адгезивного компонента биопрепарата ампеломицин.

Наиболее экономичной питательной средой признана мелассно-автолизатная. Разработан опытный технологический регламент на получение биопрепарата ампеломицин-паста и подана заявка на патент.

7.2 Способ применения ямпеломицина. Ампеломицин применяется путем нанесения на колонии мучнистой росы водной суспензии спор, титр которой составляет 20-106 спор в 1 мл воды. Сигналом для начала обработок служит появление первых колоний мучнистой росы на единичных листьях, последующие опрыскивания проводятся с интервалом 12-14 дней. Общее число обработок зависит от интенсивности развития болезни. Срок ожидания после применения биопрепарата составляет 24 часа. Таким образом, он может применяться накануне дня съема урожая. Это очень важно при возделывании овощей и позднем развитии мучнистой росы на виноградной лозе, когда другие препараты не могут применяться.

Глава 8 Экологические аспекты контроля мучнисторосяных заболеваний биопрепаратом ампеломицин

8.1 Экологизированный контроль мучнистой росы яблони.

Изучение эффективности ампеломицина против мучнистой росы яблони проводилось на подвоях и плодоносящих деревьях в различных эколого-климатических зонах - на юге России (Краснодарский край), в южной степи Украины (Мелитопольская область) и в Белоруссии (Минский район).

Применение ампеломицина в плодовых питомниках в значительной степени ограничило развитие мучнистой росы, что способствовало увеличению выхода стандартных подвоев и улучшению их качества. Стандартных и первосортных подвоев было получено соответственно 91,7 и 49%, что на 35 и 33,7% выше контроля. На плодоносящих деревьях яблони в условиях южной степи Украины эффективность ампеломицина в вегетационно-полевых мелкоделяночиых опытах (1986-1990 гг.) и в производственных испытаниях (1989-1990 гг.) составила в среднем 86%.

Полевые испытания эффективности ампеломицина для подавления мучнистой росы яблони в условиях Кубани проводились на стационарном участке сада в течение семи лет (1982-1988гг.) на высоковосприимчивом к болезни сорте Джонатан. Установлено, что лимитирующим фактором эффективности биопрепарата являются погодные условия, в частности влажность воздуха. В оптимальных условиях внешней среды (влажность воздуха 70% и выше) ампеломицин способен осуществлять контроль мучнистой росы даже при эпифито-тийном развитии заболевания (табл. 11).

Таблица 11 — Биологическая эффективность ампеломицина в различных экологических условиях

ОПХ «Центральное», сорт Джонатан, 1982-1988 гг.

Интенсивность заболевания Погодные условия периода вегетации Кратность обработок Биологическая эффективность ампеломицина, %

Эпифитотия, 11=36-78% (4года) Умеренно жарко, высокая влажность воздуха, частые осадки 3-4 66-75%

Умеренная, Я=21-26% (2 года) Прохладная и дождливая первая половина вегетации, вторая - жаркая и засушливая 2-3 57-59%

Депрессия, 11=3% (1год) Очень жаркая и засушливая погода в летний период 2 55%

Полученные данные подтверждены результатами производствен- ,

ного опыта, в котором обработки ампеломицином эффективно сдерживали развитие мучнистой росы при интенсивном ее развитии в контрольном варианте (табл. 12). I

Таблица 12 — Эффективность ампеломицина при защите яблони от мучнистой росы

ОПХ «Центральное», сорт Джонатан, 1982 - 1984 гг.

Вариант Развитие болезни, % Биологическая эффективность, % Урожайность

ц/га ± к контролю

Ампеломицин х 4 10,4 68,9 129,7 +27,1

Байлетон (эталон) х4 7,5 77,9 145,3 +42,7

Контроль 33,9 - 102,6 -

НСРоз 3,6 6,4 11,5 -

Условия эффективного применения ампеломицина для защиты яблони от мучнистой росы приведены в схеме (рис. 14). Впервые теоретически обоснована тактика экологизированного контроля мучнистой росы яблони при естественном сопряжении жизненных циклов фитопатогена и гиперпаразита. В соответствии с ней «затопляющий контроль» ампеломицином осуществляется в период вегетации, когда скорость развития мучнистой росы не превышает скорости развития гиперпаразита. Выявлено два таких периода во время вегетации, совпадающие с пиками максимальной плотности популяции ам-пеломицеса и соответствующие фенофазам яблони «величина плода грецкий орех» и «созревание плодов» (табл. 13).

Проведение от 1 до 3-х в зависимости от интенсивности развития заболевания обработок ампеломицином в эти периоды позволяет при сниженной пестицидной нагрузке обеспечить эффективность на уровне 69-75%.

1РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПетербург « 09 »0 акт

Рисунок 14 — Блок-схема принятия решений о применении ампеломициня

Таблица 13 - Системы экологизированной защиты яблони от мучнистой росы ОПХ «Центральное», сорт Джонатан, 1987-1989 гг.

Система защиты по фенофазам развития яблони

Вариант «Зеленый конус» «Розовый бутон» Окончание цветения Величина плода «лещина» Величина плода «грецкий орех» Начало созревания плодов Биологическая эффективность,%

1. (Эталон) ♦Сера **Байлетон ***Сера Байлетон Байлетон Байлетон 78,9

2. Сера Байлетон Сера Байлетон Байлетон **** Ампеломицин 75,2

3. Сера Байлетон Сера Байлетон Ампеломицин Ампеломицин 73,3

4. Сера Байлетон Сера Ампеломицин Ампеломицин Ампеломицин 69,4

5 - Байлетон Байлетон Ампеломицин Ампеломицин Ампеломицин 63,5

6. - Байлетон - Ампеломицин Ампеломицин Ампеломицин 61,9

Контроль - без обработок, Р = 98,7%, Я = 60,2%.

НСРоз 4,5

Норма расхода:

* - сера, с.п., 10 кг/га;

** - байлетон, с.п., 0,24 кг/га;

*** - сера, с.п.5 кг/га;

**** - ампеломицин - титр 20х106.

Фитосанитарным мониторингом выявлено, что многолетнее применение ампеломицина во второй половине вегетации по вторичному приросту пораженных мучнистой росой побегов способствует накоплению инокулюма ампеломицеса и снижению запаса патогенной инфекции в биоценозе сада (табл. 14).

Таблица 14 - Влияние ампеломицина на снижение запаса зимующей инфекции мучнистой росы яблони

ОПХ «Центральное», сорт Джонатан 1986-1989 гг.

Вариант Поражение по мучнистой чек яблони Х)СОЙ, %

верхушечные почки боковые почки

Ампеломицин 13,3 0

Байлетон (эталон) 29,8 0

Контроль 42,1 2,0

НСР05 2,7 -

За годы исследований фитотоксичности ампеломицина не отмечено.

На основании проведенных исследований разработана модель экологизированного контроля мучнистой росы яблони. Ее главными стратегическими составляющими являются:

- сохранение природной популяции гиперпаразитов рода Атре1отусе$ путем подбора и применения малотоксичных для гиперпаразита фунгицидов;

- оперативное сдерживание заболевания ампеломицесом в тактически обоснованные сроки и при чередовании с обработками малотоксичными для него препаратами (рис. 15).

8.2 Экологизированная защита винограда от оидиума. Контроль оидиума винограда, особенно на ягодах, актуален до съема урожая и осложняется регламентируемым сроком ожидания после применения препаратов и преимущественным расположением виноградников в природоохранных и курортных зонах Азовского и Черного морей. Полевое изучение эффективности биологического контроля ампеломи-цином оидиума на ягодах винограда проводили в Анапском районе на сорте Алиготе (табл. 15).

Рисунок 15 — Модель экологизированного контроля мучнистой росы яблони.

Таблица 15 — Биологическая эффективность ампеломипина при защите ягод вииоградя от оидиума в полевом опыте

В/с «Рассвет» Анапского района, сорт Алиготе, (1984-1985гг.)

Вариант За месяц до съема урожая Перед уборкой урожая

Развитие болезни, % Биологическая эффективность, % Развитие болезни, % Биологическая эффективность, %

Ампеломицин хЗ 8,3 69,9 8,9 70,5

Байлетон (эталон) х 3 6,2 77,4 8,2 72,8

Контроль 27,6 - 30,3 -

НСР05 4,5 4,3 7,5 4,8

Исследование динамики заболевания выявило, что в период проведения защитных мероприятий степень развития оидиума была выше на варианте биологического контроля. После прекращения обработок перед съемом урожая антипатогенное действие ампеломици-на продолжалось, что способствовало выравниванию значений эффективности химической и биологической защиты, составившей 7072%.

При производственном испытании экологизированной системы защиты винограда от болезней в Анапском районе на площади 65 га биологическая эффективность ампеломицина в борьбе с оидиумом составила в среднем 87,5%.

8.3 Биологическая защита огурца и зеленых культур. Производственное испытание ампеломицина в защищенном грунте проводили в 1980-82 гг. в теплицах Тимашевского агропромышленного комплекса «Прогресс» (2 га) и КНИИОКХ (0,1 га), где ежегодно отмечалось сильное развитие мучнистой росы, приводящее к сокращению сроков вегетации растений и значительным потерям урожая. В условиях интенсивного развития болезни (50,8-70,5%) биологическая эффективность трехкратной обработки ампеломицином составляла 85,9-95,5%. Сохраненный урожай вследствие прекращения развития заболевания на защищаемых ампеломицином растениях составил 5,57,7 кг/м2 (табл. 16).

По экономическим критериям применение ампеломицина является эффективным и низкозатратным. Себестоимость продукции снижена на 13,3-13,4 %, норма рентабельности возросла на 25,4-53,8 %.

Согласно постановлению Россельхозхимии (№ 64 от 31.07.84 г.) штамм ампеломицеса (А-1) и технология получения ампеломицина были направлены для широкой производственной проверки биофабрикам России и ближнего зарубежья.

Таблица 16 - Эффективность ампеломицина при защите огурца от мучнистой росы в защищенном грунте (производственные испытания) (1980-1982 гг.)

Хозяйство Вариант опыта Развитие болезни, % Биологическая эффективность, % Урожайность, кг/м2

АОЗТ «Прогресс» Тимашевского района Ампеломицин 2,3 95,5 21,5

Каратан (эталон) 1,8 нх 24,6

Контроль 50,8 - 16,0

НСР05 11,1 - 3,7

КНИИОКХ Ампеломицин 6,8 85,9 18,4

Каратан (эталон) 4,5 22,6

Контроль 48,4 - 10,7

НСР05 10,5 - 3,1

Подтверждена высокая эффективность ампеломицина (70-94%) при защите огурца в защищенном грунте в хозяйствах Краснодарского края, а также Украины и Приморья (табл. 17).

Таблица 17 - Биологическая эффективность амлеломицинэ против мучнистой росы огурца в тепличных хозяйствах Краснодарского края и Адыгеи

(1986-1988гг.)

Район Хозяйство Площадь, га Биологическая эффективность, %

Каневской Колхоз «Победа» 6,0 80,0

Сочинский Т.к. Сочинский 4,0 42,9

Тбилисский Колхоз «Кавказ» 0,15 94,0

Тимашевский Т.к. «Прогресс» 3,0 70,3

Краснодар Совхоз «Пашковский» 2,5 80,0

Краснодар Т.к.«Тепличный» 4 га 65,0

Республика Адыгея Т.к.«Майкопский» 0,3 70,0

Особую проблему составляет борьба с мучнистой росой на зеленых культурах, интенсивно поражающихся этим заболеванием. Диетические свойства этой продукции и употребление ее в свежем виде исключают обработки фунгицидами. Применение ампеломицина в борьбе с мучнистой росой петрушки в КСТ «Краснодарский» на площади 10 га позволило значительно снизить развитие заболевания, что способствовало продлению вегетации растений и обеспечению значительного сохранения урожая (табл. 18).

Таблица 18 - Эффективность ампеломицина при защите петрушки от мучнистой росы

КСТ «Краснодарский», 1986-1987гг.

Вариант Развитие болезни, % Биологическая эффективность, % Урожайность, ц/га

Ампеломицин х2 7,2 87,4 54,8

Контроль 58,4 - 22,7

НСРо5 15,5 - 10,5

Таким образом, применение ампеломицина для контроля муч-нисторосяных заболеваний вполне оправдано с экологических позиций, высокой эффективностью и получением дополнительной качественной продукции.

Концепция биологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний и алгоритм ее реализации. На основе результатов исследований разработана концепция биологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний и алгоритм ее реализации (рис.16):

Рисунок 16 - Алгоритм биологического контроля фитомикозов гиперпаразитными грибами

1. Агроэкологический мониторинг патоэкосистемы «растение — фитопатоген - гиперпаразит - погода»; определение оптимальных экологических условий для развития популяции гиперпаразита и максимального угнетения им фитопатогена.

2. Выделение в чистую культуру штаммов гиперпаразита — потенциальных агентов биоконтроля (АБК), изучение их таксономии.

3. Создание коллекции штаммов гиперпаразитов АБК. Подбор питательных сред для их культивирования, установление оптимальных условий роста и спорообразования чистых культур АБК.

4. Отбор наиболее агрессивных штаммов гиперпаразитов АБК в отношении фитопатогена в экспериментах in vitro и in vivo.

5. Массовая наработка биопрепарата на основе штаммов гиперпаразитов АБК с подбором наименее затратных технологий, его ток-сиколого-гигиеническая оценка. Возможное усовершенствование качества биопрепарата за счет ингредиентов, улучшающих адгезию спор, стимулирующих их прорастание, фотопротекторов.

6. Обоснование стратегии применения биопрепарата в системе защитных мероприятий, выбор оптимальных сроков, дозировки, кратности обработок.

7. Осуществление контроля качества биопрепарата, мониторинга воздействия на агроэкосистему, в особенности, на микопатосистему.

Реализация биологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний в соответствии с современными положениями адаптивной системы защиты растений, предполагающей переход от полного уничтожения фитопатогенов к управлению динамикой их популяции, решается следующими путями:

- долговременной агроценотической регуляцией, предусматривающей сохранение естественных популяций гиперпаразита в агро-ценозе, способных при условии биологического равновесия контролировать развитие эпифитотии;

- оперативным «затопляющим контролем» заболевания: интродукцией в филлоплану растений гиперпаразитов, обладающих сдерживающим биотическим влиянием на развитие фитопатогена.

Результатами фитосанитарного мониторинга определяются биоресурсы полезной микробобиоты, дается их количественная оценка, отслеживаются негативные изменения антропогенного характера. Сохранение природной популяции гиперпаразитов рода Ampelomyces достигается применением биопрепаратов или подбором и ограничен-

ным применением экологически малоопасных и низкотоксичных для гиперпаразита пестицидов.

Необходимость оперативного сдерживания развития мучнистой росы, а также низкая численность колоний ампеломицеса в агроцено-зе, либо полное их отсутствие предопределяют интродукцию биоагента в соответствии с разработанной тактикой применения ампело-мицина.

Осуществление биологического контроля мучнисторосяных заболеваний является одним из важнейших звеньев комплексной экологизированной защиты растений, предусматривающей получение качественной, экологичной продукции и снижение негативного влияния средств защиты на элементы агробиоценоза.

Выводы

1. Одной из ведущих проблем получения стабильного и качественного урожая плодов яблони, винограда и овощных культур является эффективная и экологичная защита от доминирующего заболевания - мучнистой росы, способной на восприимчивых сортах вызвать 100%-ное поражение растений и потерю продукции свыше 50%. Особенно актуальна эта проблема для садоводства и виноградарства природоохранных зон, а также овощеводства защищенного грунта.

2. Мучнисторосяные грибы региона Западного Кавказа представлены 56 видами, принадлежащими к 13 родам семейства Erysiphaceae и развивающимися на 224 видах растений. Выявлено их прогрессирующее распространение и освоение мучнисторосяными грибами новых растений-хозяев, эволюционирующих в направлении увеличения паразитической активности.

3. Основными гиперпаразитами мучнисторосяных грибов являются пикнидиальные грибы рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht. Установлен их высокий естественный биотический потенциал - гиперпаразиты рода Ampelomyces развиваются на 137 видах (61%) растений, поражаемых мучнисторосяными грибами, на 54 видах (56%) - в максимальной степени. Наиболее подвержены заселению роды Erysiphe, Golovinomyces, Sphaerotheca, Microsphaera и Phyllactinia.

4. В дополнение к теории сопряженной эволюции фитопатоген-ных грибов установлены закономерности развития мучнисторосяных грибов и их гиперпаразитов, для триотрофной системы которой ха-

рактерны: r-отбор - увеличение скорости размножения, увеличение паразитической активности и появление новых видов.

5. Теоретически обосновано усовершенствование систематики рода Ampelomyces на основе морфолого-культурального изучения многообразия его популяции. В качестве таксономической характеристики приняты размеры и форма пикноспор и паразитическая приспособленность к грибу-хозяину. Впервые выделено, описано и доказано существование четырех видов Ampelomyces — A.podosphaera Puz., A. artrocladiela Puz., A. gramineae Puz., A.venturina Puz. Внесены изменения в диагнозы 5 видов - A.palygoni (Poteb.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. quercinus (Syd.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. uncinulae (Fautr.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. heraclei (Dejeva) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. ulicis (Adams.) Rudak. ex Puz. comb. nov.

6. Выявлены закономерности формирования плотности популяции гиперпаразитов рода Ampelomyces в агроэкоценозе «растение-хозяин-патоген-гиперпаразит-внешняя среда»: максимальной (до 100%) - при оптимальных факторах внешней среды и эпифитотийном развитии заболевания; низкой (5-10%) - в период сопряженной депрессии патогена и гиперпаразита, вызванной неблагоприятными условиями; нарастающей — при восстановлении численности популяции после депрессии (до 40-50%).

7. Экспериментально доказана слабая видовая специализация у грибов рода Ampelomyces, что создает им возможность в естественных условиях осуществлять перекрестное заражение возбудителей мучнистой росы, хотя наибольшая агрессивность штаммов гиперпаразита отмечена в пределах одного вида гриба-хозяина. Для контроля мучнистой росы огурца отселектирован штамм А-1/02, яблони -А-2/01, винограда - А-3/01, как наиболее агрессивные по отношению к виду фитопатогена-хозяина.

8. По культурально-морфологическим особенностям штаммы ампеломицеса аборигенной популяции делятся на два типа колоний -быстрорастущие на питательных средах с обильным спороношением и медленнорастущие, обладающие низким уровнем роста и спорообразования. Установлено, что для создания биопрепаратов среди идентичных по активности штаммов предпочтение следует отдавать колониям первого типа гиперпаразита как наиболее технологичным его формам.

9. Впервые оптимизированы условия роста колоний оригинальных штаммов гриба Ampelomyces spp. Подобраны источники углерода

(мальтоза, сахароза, глюкоза) и азота (пептон), оптимальная кислотность питательной среды (рН = 6,3), а также внешние факторы (температура +20°...+25°С и влажность воздуха 95-100%), обеспечивающие эффективный рост мицелия и формирование обильного споро-ношения, оптимизированы способы длительного сохранения чистой культуры.

10. Впервые установлено, что перезимовка грибов рода Атре1отусе$ осуществляется пикнидами на растительных остатках и совместно с мицелием мучнисторосяного гриба в зараженных почках многолетних растений, а также в форме пикноспор в инфицированных клейстотециях фитопатогена.

11. Выявлена закономерность изменения соотношения сезонной численности мучнисторосяного гриба и А. ройоБркаега, обосновывающая тактику "затопляющего" биологического контроля мучнистой росы яблони в периоды, когда скорость развития мучнистой росы не превышает скорость развития гиперпаразита.

12. Впервые разработаны и экспериментально оценены три технологии производства биопрепарата ампеломицин: поверхностным способом на жидкой среде, на стерильных отходах зерна и глубинного культивирования в ферментерах, из которых наиболее совершенной является последняя; эта технология обеспечивает получение необходимых объемов биопрепарата улучшенной споросодер-жащей препаративной формы (ампеломицин-паста) в течение короткого производственного цикла (2-Здня). Введение в ампеломицин-пасту микробного полисахарида эскафан улучшает адгезивность препарата, повышает жизнеспособность спор; биологическая эффективность при этом увеличивается на 10-15%.

13. Определен уровень фунгитоксичности основных пестицидов из различных классов химических соединений по отношению к Аройоьркаега. В рекомендуемых для применения дозах большинство из них ингибирует прорастание спор гиперпаразита в разной степени - от 10 до 80%. Установлена толерантность А. роёоьркаега к препаратам серы и триазольным фунгицидам - рубигану, импакту, вектре, а также строби. Наиболее токсичны для ампеломицеса фунгициды делан, зато и скор, инсектициды карбофос и фозалон.

грибов рода Атре1отусе.ч в биоценозе семечкового сада. Замена ам-пеломицином от одной до трех фунгицидных обработок позволяет при сниженной фунгицидной нагрузке обеспечить биологическую эффективность подавления болезни в пределах 69-75%.

15. Разработана система биологического контроля мучнистой росы овощных культур и оидиума винограда, которая, наряду с обеспечением биологической эффективности на уровне 68-95%, является экономически выгодной и за счет существенного (в 4-5 раз) сокращения фунгицидной нагрузки, гарантирует получение экологичной продукции этих важных продовольственных культур.

Предложения производству

1. Рекомендовать включение экологичного биологического препарата ампеломицин в "Каталог разрешенных препаратов ..." для применения в борьбе с мучнистой росой яблони, винограда и овощных культур.

2. При защите яблони от мучнистой росы обработки ампеломи-цином проводить после цветения яблони в фенофазы «величина плода «грецкий орех» и «созревание плодов». Количество обработок биопрепаратом (титр рабочей суспензии 20-106спор в 1 мл воды) зависит от интенсивности проявления заболевания. При умеренном развитии болезни необходимы 2-3 опрыскивания биопрепаратом, в условиях эпифитотии применение ампеломицина следует чередовать с фунгицидами.

3. На винограде и овощных культурах обработки ампеломици-ном необходимо начинать при обнаружении первых признаков заболевания, повторяя их с интервалом от 7 до 10 дней в зависимости от интенсивности развития болезни.

4. С целью сохранения природной популяции гиперпаразитов рода Атре1отусе$ применять фунгициды с учетом их токсического влияния на эти грибы. Применение ампеломицина в интегрированных системах возможно спустя 3-5 дней после обработок фунгицидами или инсектицидами.

5. Рекомендовать биолабораториям и биофабрикам, занимающимся производством биологических средств защиты растений, осуществлять наработку биопрепарата ампеломицин в соответствии с разработанными нами техническими условиями и технологическим регламентом на основе наиболее активных штаммов Атре1отусея лрр. (А-1/02, А-2/01, А-3/01).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Натальина О.Б., Пузанова Л.А. Гиперпаразиты мучнистой росы из рода Ampelomyces Ces.Z/Труды Кубанского СХИ «Защита растений от вредителей и болезней». - В.79 (107). - Краснодар, 1974. - С. 3-9.

2. Пузанова Л.А. Об испытании влияния гиперпаразитов ампеломи-цес на мучнистую росу методом отделенных листьев//Материалы симпозиума «Молодые ученые и специалисты Кубани - сельскохозяйственному производству». - Краснодар, 1974,- С. 56-57.

3. Натальина О.Б., Пузанова Л.А. Методы оценки поражения растений мучнистой росой в связи с природным гиперпаразитизмом видов рода Ampelomyces Ces.//Te3. докл. IV Всесоюзного совещания по иммунитету растений к вредителям и болезням. - М., 1975. - С.

4. Пузанова Л.А. Некоторые физиологические особенности гиперпаразитов из рода Ampelomyces Ces. на примере A. artemisiae с мучнистой росы огурцов//Труды Кубанского СХИ "«Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней». - Краснодар, 1976. - Вып. 125 (153). -С. 27-32.

5. Пузанова Л.А. Метод массового выращивания гиперпаразита из рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, для борьбы с мучнистой росой сельскохозяйственных культур//Труды Кубанского СХИ «Защита растений от вредителей и болезней». - Краснодар, 1977. - Вып.148 (176). - С. 20-22.

6. Пузанова Л.А., Воробьева Т.Н. Применение фунгицидов в борьбе с серой гнилью винограда и влияние их на качество винограда//Материалы Всесоюзн. конф. «Научно-технический прогресс в виноградарстве и виноделии». - Кишинев, 1980. — С. - 28.

7. Абеленцев В.И., Смольякова В.М., Пузанова Л.А. Применение фунгицидов в борьбе с серой гнилью винограда//Химия в сельском хозяйстве. - 1981. -№ 4. -С. 23-26.

8. Натальина О.Б., Горьковенко B.C., Пузанова Л.А. Мучнистая роса черной и красной смородины в Краснодарском крае//Микология и фитопатология. - 1981. - Т. 15, в.6. - С. 513-514.

9. Талаш А.И., Мирзонова М.Н., Пузанова Л.А. Рациональный подбор препаратов для интегрированной защиты виноградников от вредителей и болезней//Проблемы развития виноградарства в Краснодарском крае. -Новочеркасск, 1981. - С. 78-83.

10. Рекомендации по комплексной защите с.-х. культур от вредителей, болезней и сорных растений в Краснодарском крае на 1982-1985 гг./СКЗНИИСиВ; Сост.: Смольякова В.М., Талаш А.И., Пузанова Л.А. и др.-Краснодар, 1982. - 171 с.

11. Пузанова JI.А. Гиперпаразиты рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, и возможности их применения для биологической борьбы с возбудителями мучнистой росы растений//Микология и фитопатология. - 1984. - Т. 18, В.4.-С. 332-333.

12. Пузанова Л.А. Биопрепарат ампеломицин и возможности его использования против мучнистой росы яблони//Защита плодово-ягодных культур и винограда от вредителей и болезней в зоне Северного Кавказа. -Новочеркасск, 1984. — С. 45-52.

13. Пузанова Л.А., Воробьева Т.Н. Совершенствование защиты виноградников от серой гнили на Кубани//3ащита плодово-ягодных культур и винограда от вредителей и болезней в зоне Северного Кавказа. - Новочеркасск, 1984.-С. 112-119..

14. Смольякова В.М., Талаш А.И., Пузанова Л.А. Защита от вредителей и болезней//Сад и виноградник любителя. - Краснодар, 1985. - С. 202206.

15. Методические рекомендации по культивированию и применению грибов против вредителей и болезней в защищенном грунте/Всесоюзный НИИ биологических методов защиты растений, СКЗНИИСиВ и др.; Сост.: Бондарен ко А.И., Пузанова Л.А. и др. - Кишинев. 1985. - 86 с.

16. Методические указания по технологии лабораторного производства ампеломицина для борьбы с мучнисторосяными грибами/(Сост.: На-тальина О.Б., Пузанова Л.А. и др. - Краснодар, 1985. -12 с.

17. Смольякова В.М., Бондаренко A.A., Пузанова Л.А., Жидовкин А.М. Комплексная защита садов на Северном Кавказе//3ащита растений .-

1986.-№4.-С. 26-27.

18. Талаш А.И., Пузанова Л.А., Воробьева Т.Н. Рациональное применение пестицидов для защиты виноградников//Садоводство и виноградарство Молдавии. -1986. - № 5. - С. 38-40.

19. Рекомендации по защите винограда от вредителей и болез-ней/СКЗНИИСиВ; Сост.: Смольякова В.М., Талаш А.И., Пузанова Л.А., Воробьева Т.Н. и др. - Краснодар, 1987. -15 с.

20. Пузанова Л.А. Биологический метод защиты виноградников от оидиума. Перспективы развития производства и переработки винограда/Лез. докл. республиканской научно-практической конференции 10-11 сентября 1987 г.-Кишинев, 1987. -С. 58.

21. Пузанова Л.А. Применение биопрепарата ампеломицина против мучнистой росы // Краснодарский ЦНТИ, информационный листок № 4268. - 1987. - 3 с.

22. Смольякова В.М., Талаш А.И., Пузанова Л.А., Юрченко Е.Г. Пороги вредоносности фитофагов на винограде и разработка биологических методов борьбы с вредными организмамиУ/Виноградарство и виноделие. -

1987,-№5.-С. 29-30.

23. Пузанова J1.A. Биопрепарат ампеломицин и способ его получения/Микология и фитопатология. -1988. -Т.22, №4. - С. 340-342.

24. Смольякова В.М., Талаш А.И., Пузанова JI.A. Защита винограда от вредителей и болезней // Сад и огород. - Краснодар, 1989. - С. 211.

25. Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорных растений в Краснодарском крае на 1989-1992 гг / Агропромкомитет Краснод. края и др.; Сост.: В.М. Смольякова, Т.М. Самусь, А.И. Талаш, Т.Н. Воробьева, JI.A. Пузанова и др. - Краснодар, 1989. -146 с.

26. Puzanova L.A. Studies of the Hyperparasites of the Genus Ampelomyces Ces. ex. Schlecht in the South of Russia (Krasnodar Region)// Frontiers in Applied Microbiology. - 1989. - Vol. 3. - P. 167-177.

27. Методические указания по применению ампеломицина для борьбы с мучнисторосяными грибами / Краснодарская экспериментальная биофабрика; Сост.: Трунов В.Г., Кравченко В.Г., Пузанова Л.А. - М., 1990. -11с.

28. Технологический регламент на производство ампеломици-на/ВПНО «Союзсельхозхимия»; Сост.: Трунов В.Г., Кравченко В.Г., Пузанова JI.A. - M., 1990. - 52 с.

29. Пузанова JI.A. Применение ампеломицина для защиты сельскохозяйственных культур от мучнистой росы//Гез. докл. Всесоюзн. совещ. «Экологические (эпифитотиологические) основы защиты растений от болезней» -Новосибирск, 1990. — С.50.

30. Парий И.Ф., Пузанова Л.А. Эффективность биопрепарата (ампеломицина) в борьбе с мучнистой росой яблони // Тез. докл. Научно-практической конференции « Биологический метод защиты растений». -Минск, 1990. — С.246-247.

31. Пузанова Л.А. Ампеломицин в борьбе с оидиумом // Садоводство и виноградарство. - 1990. - № 4. - С. 33-34.

32. Пузанова Л.А. Мучнисто-росяные грибы на растениях Краснодарского края //Микология и фитопатология. - 1991. - Т.25, в.2. - С. 122127.

33. Талаш А.И., Воробьева Т.Н., Юрченко Е.Г., Пузанова Л.А. Особенности интегрированной защиты винограда сортов молдавской селекции в Краснодарском крае // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1991. - №7. - С.27-29.

34. Пузанова Л.А. Распространение гиперпаразитов рода Ampelomyces Ces.ex Shlecht. на мучнисторосяных грибах Северного Кавказа и их значение в ограничении возбудителя. //Микология и фитопатология. - 1991. - Т.25. - С.438-442.

35. Новицкая Л.Н., Пузанова Л.А. Биозащита плодового питомника от мучнистой росы//Защита растений. — 1992. - № 6. - С. 25.

36. Талаш А.И., Пузанова JI.A. Защита виноградников от вредителей и болезней//Сад и огород. - Ростов н/Д., 1994. -С. 211-215.

37. Пузанова Л.А. Биологический контроль развития мучнистой росы яблони//Материалы докл. междунар. научно-практ. конф. "Биологизация защиты растений: состояние и перспективы». — Краснодар, 2001. — С. 3637.

38. Наумов Г.Н., Дмитриев В.И., Пузанова Л.А. Изучение процесса спорообразования гиперпаразитического гриба Ampelomyces sp. при глубинном культивировании//Материалы докл. междунар. научно-практ. конф. "Биологизация защиты растений: состояние и перспективы». — Краснодар, 2001.-С. 55-56.

39. Пузанова Л.А. Биологизированная защита яблони от мучнистой росы.//Формы и методы повышения экономической эффективности регионального садоводства и виноградарства. Организация исследований и их координация/Юбилейный тематич. сб. научн. трудов СКЗНИИСиВ. - ч. I. Садоводство. - Краснодар, 2000. - С. 283-287.

40. Пузанова Л.А. Обоснование тактики биологического контроля мучнистой росы яблони биопрепаратом ампеломицин//Материалы научно-практической конференции "Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок". - Краснодар, 2002. - С. 152156.

41. Пузанова Л.А. Диагностика и количественный учет грибов рода Ampelomyces Ces. (оригинальная методика)//Методики и методические рекомендации СКЗНИИСиВ. -Краснодар, 2002. -С.154-156.

42. Пузанова Л.А. Экологизированная защита яблони от мучнистой ро-сы//Научное обеспечение современных технологий производства, хранения и переработки плодов и ягод в России и странах СНГ. - М., 2002. — С.

43. Болахоненков В.Е. , Пузанова Л.А. Мучнистая роса картофе-ля/УЗащита и карантин растений. - 2002. -№ 10. - С. 38.

44. Пузанова Л.А. Биоценотическая роль гиперпаразитов рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, в агросистеме плодового сада//Сборник материалов VII Международной научно-практической конференции «Био-сферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой». - Пенза, 2002. - С. 171 -174.

45. Пузанова Л.А. Оценка основных районированных сортов яблони на возможность биологической защиты от мучнистой росы//«Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда»: Материалы координационного совещания селекционеров — садоводов и виноградарей. - Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2002. -С. 135-137.

46. Пузанова Л.А. Толерантность популяции микопаразитов рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, к пестицидам //Материалы научно-

практической конференции «Организационно-механический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отрасли» - Краснодар, 2003. - С. 265-268.

47. Пузанова Л.А. Биоценотическая регуляция мучнистой росы яблони//Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур. - Краснодар, 2003. - С. 351-356.

Авторское свидетельство

Пузанова Л.А., Натальина О.Б. Авторское свидетельство «Средство для борьбы с мучнистой росой растений «ампеломицин» и способ его получения. № 970750.

Монография

Пузанова Л.А. Биологический контроль мучнистой росы яблони, винограда и овощных культур. — Краснодар, 2003. — 200 с.

ПУЗАНОВА Людмила Алексеевна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ЯБЛОНИ, ВИНОГРАДА И ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ОТ МУЧНИСТОЙ РОСЫ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 20.10.2003 г. Формат 60x84'/i6 Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл.-печ. 3,02. Тираж 150 экз. Заказ № 30137.

Отпечатано в типографии ООО "Просвещение-Юг"

с оригинал-макета заказчика г. Краснодар, ул. Селезнева, 2, тел./факс: 359-679.

gooJ^jA P1602? f

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пузанова, Людмила Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 - ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РОЛЬ МИКОПАРАЗИТОВ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ

ГЛАВА 2 - ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3 - МУЧНИСТОРОСЯНЫЕ ГРИБЫ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

3.1 Распространение и вредоносность заболеваний, вызываемых мучнисторосяными грибами

3.2 - Видовой состав мучнисторосяных грибов Западного Кавказа

ГЛАВА 4 - РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГИПЕРПАРАЗИТОВ РОДА AMPELOMYCES CES. EX SCHLECHT. НА МУЧНИСТОРОСЯНЫХ ГРИБАХ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1 Диагностика поражения мучнисторосяных грибов гиперпаразитами рода Ampelomyces и их морфологическая характеристика

4.3 Распространение гиперпаразитов рода Ampelomyces на мучнисторосяных грибах Западного Кавказа

ГЛАВА 5 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБОВ РОДА AMPELOMYCES

5.1 Влияние внешних факторов на развитие микрокомплекса «гиперпаразит - патоген»

5.2 Изменение аллелопатии гиперпаразит - фитопатоген на основных сортах яблони по агроэкологическим зонам Краснодарского края

5.3 Цикл развития грибов рода Ampelomyces

5.4 Влияние условий среды на инфекционный процесс грибов рода

A mpelomyces

5.5 Специализация грибов рот Ampelomyces к видам гриба-хозяина и гиперпаразитическая активность

5.6 Толерантность грибов рода Ampelomyces к пестицидам

ГЛАВА 6 КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГРИБОВ РОДА AMPELOMYCES В

ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ

6.1 Культурально-морфологическая характеристика доминирующих видов рода Ampelomyces

6.2 Изучение трофических потребностей грибов рода Ampelomyces при выращивании в чистой культуре

6.3 Оптимальные условия роста и спорообразования на питательных средах

6.4 Сохранение жизнеспособности коллекции культур ампеломицеса

ГЛАВА 7 РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЙ ПРОИЗВОДСТВА

БИОПРЕПАРАТА АМПЕЛОМИЦИН И СПОСОБ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ

7.1 Технологии производства биопрепарата ампеломицин

7.2. Способ применения ампеломицина

ГЛАВА 8 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КОНТРОЛЯ МУЧНИСТОРОСЯНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ БИОПРЕПАРАТОМ

АМПЕЛОМИЦИН

8.1 Экологизированный контроль мучнистой росы яблони

8.2 Экологизированная защита винограда от оидиума

8.3 Биологический контроль огурца и зеленых культур

КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЗИРОВАННОГО КОНТРОЛЯ МУЧНИСТОРОСЯНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ И АЛГОРИТМ ЕЕ РЕАЛИЗАЦИИ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическая защита яблони, винограда и овощных культур от мучнистой росы"

Актуальность проблемы. Рост народонаселения в третьем тысячелетии (до 8,5 млрд. человек в 2025 году и 11 млрд. человек в 2050 г.) и недостаточный уровень обеспечения человечества продуктами питания и сырьем для промышленности требуют изыскания дополнительных источников увеличения продукции сельского хозяйства (Global Research, 1995).

Важнейшим резервом повышения продуктивности и устойчивости растениеводства и земледелия является снижение потерь урожая от вредных организмов, составляющих 40% от общего объема производства продукции растениеводства (Oerke et al., 1998).

В стратегии направления «устойчивого развития общества» обоснована острая необходимость экологизации земледелия, подчеркивается высокое значение биоразнообразия и процессов саморегуляции агроценозов. Основнымм компонентом технологий агроландшафтного земледелия является интегрированная защита агроценозов от вредных организмов с предпочтительным использованием биологического метода.

Возбудителями наиболее вредоносных заболеваний многих сельскохозяйственных культур, возделываемых в регионе Западного Кавказа, являются мучнисторосяные грибы. В годы эпифитотий они поражают до 100% листовой поверхности растений, унося при этом свыше 50% урожая. Интенсивное развитие болезни на многолетних насаждениях оказывает отрицательное влияние на плодоношение в последующие годы, способствует ослаблению плодовых культур и снижению их устойчивости к абиотическим стрессорам.

В настоящее время ведущим методом борьбы с мучнистой росой остается химический. Он предусматривает применение широкого ассортимента фунгицидов и, наряду с высокой эффективностью, имеет ряд отрицательных сторон. Одним из негативных последствий многократного применения химических препаратов является формирование резистентных популяций фитопатогена, приводящее к снижению эффективности фунгицидов. Преодолеть резистентность фитопатогена к фунгициду пытаются увеличением кратности обработок и норм расхода. Однако это вызывает негативные экологические последствия: глубокие нарушения сложившихся биоценотических связей, загрязнение элементов агроландшафта, накопление остатков пестицидов в продукции, ухудшение санитарно-гигиенических условий труда. При этом значительно осложняется проведение защитных мероприятий на культурах, возделываемых в природоохранных зонах и в защищенном фунте, а также при выращивании продукции в качестве сырья для диетического и детского питания.

Тактика экологичной защиты растений от вредных организмов предусматривает противодействие биотическим стрессорам путем использования консортных механизмов, к числу которых относится направленное использование в биоценозах трофических связей консорбентов и заполнение последними свободных экологических ниш. Представителями трофической цепи экосистемы являются гиперпаразиты, разрушающие инфекционные структуры фитопатогена.

В связи с этим актуальность проблемы эффективного экологичного контроля мучнистой росы обусловливает необходимость изучения и сохранения биоразнообразия естественных врагов мучнисторосяных грибов, в частности, гиперпаразитов рода Ampelomyces ex Schlecht. и создания качественно нового биологического препарата на их основе для осуществления агроценотического регулирования численности и управления динамикой популяции фитопатогенов.

Цель и задачи исследований. Цель работы определена актуальностью проблемы и заключается в изучении видового многообразия возбудителей мучнисторосяных грибов и их важнейших природных гиперпаразитов, теоретическом обосновании и практическом решении возможности биологического контроля мучнистой росы путем создания нового биопрепарата на основе гиперпаразитных грибов из рода Ampelomyces, разработки технологий его производства и применения на яблоне, виноградной лозе и овощных культурах.

Программа исследований предусматривала решение следующих задач: выявление видового состава мучнисторосяных грибов и ассоциированных с ними гиперпаразитов рода Ampelomyces в регионе Западного Кавказа;

- изучение экологических особенностей и характера взаимоотношений гиперпаразита и микромицета-хозяина;

- теоретическое обоснование совершенствования систематики рода Ampelomyces;

- изучение биологических характеристик выделенных из биотипов мучнисторосяных грибов гиперпаразитически активных штаммов Ampelomyces sp., разработка лабораторных регламентов и технологий производства биопрепарата на их основе;

Научная новизна. На основании многолетних исследований и производственных испытаний разработаны научно-практические основы снижения фитопатогенной инфекции мучнисторосяных грибов путем сохранения природной популяции гиперпаразитов рода ампеломицес, а также интродукцией в филлоплану растений его спорового материала (биопрепарата ампеломицина). При этом установлены следующие новые научные положения и закономерности, такие как:

• экспансия паразитической активности мучнисторосяных патогенов;

• структура популяций мучнисторосяных грибов и гиперпаразитов из рода Ampelomyces, их распространение по агроэкологическим зонам, определен диапазон абиотических факторов регламентирующих плотность популяции, созданы банки данных местных видов этих грибов;

• расширена и усовершенствована систематика грибов рода Ampelomyces, впервые установлено и доказано существование четырех новых видов этих грибов;

• закономерности динамики развития гиперпаразитов рода Ampelomyces с учетом влияния экофакторов и внутриценотических отношений в патосистеме «растение-хозяин — патоген - гиперпаразит - внешняя среда», определены условия совместимости пестицидов различных химических классов и ампеломицина, обеспечивающие их активное действие; определены биологические особенности и уровень гиперпаразитической активности штаммов аборигенной популяции Ampelomyces sp. к возбудителям мучнистой росы, всесторонне обоснованы методы управляемого культивирования штаммов гиперпаразитов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Концепция экологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний этих культур и алгоритм ее реализации в патоагросистеме: «растение-хозяин - патоген - гиперпаразит - химические пестициды».

2. Экологические аспекты контроля мучнисторосяных заболеваний плодовых, овощных культур и винограда.

3. Практическая реализация потенциала местных популяций грибов из рода Ampelomyces и технологии получения биопрепарата ампеломицин.

4. Теоретическое обоснование совершенствования систематики рода Ampelomyces на основе определения его видового разнообразия.

- определен уровень значимости грибов рода Ampelomyces в ограничении вредоносности мучнисторосяных заболеваний сельскохозяйственных культур в условиях региона Западного Кавказа и влияние эколого-климатических условий на сохранение их природных популяций;

- разработаны методы выявления, количественного учета, видового определения и выделения в чистую культуру гиперпаразитных грибов из рода Ampelomyces;

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались: на симпозиуме «Молодые ученые и специалисты Кубани — сельскохозяйственному производству» (Краснодар, 1974); на IV Всесоюзном совещании по иммунитету растений к вредителям и болезням (Москва, 1975); на Всесоюзной научной конференции «Научно-технический прогресс в виноградарстве и виноделии» (Кишинев, 1980); на Всесоюзных производственных совещаниях по биологической защите растений (Краснодар, 1983; Уфа, 1988); на производственном совещании по производству и применению ампеломицина (Москва, Россельхозхимия, 1984); на Всесоюзных координационных совещаниях по защите винограда от вредителей и болезней (Краснодар, 1984; Тбилисси, 1985); на Всесоюзной конференции «Пути совершенствования микробиологической борьбы с вредными насекомыми и болезнями растений (Велегож, 1986); на Всероссийской выставке достижений по научному обеспечению агропромышленного комплекса (Краснодар, 1987); на Молдавской республиканской научно-практической конференции «Перспективы развития производства и переработки винограда» (Кишинев, 1987); на Всесоюзном совещании «Экологические (эпифитотиологические) основы защиты растений от болезней» (Новосибирск, 1990); на научно-практической конференции «Биологический метод защиты растений» (Минск, 1990); на Международной научно-практической конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы» (ВНИИБЗР, 2000); на научно-практической конференции «Формы и методы повышения эффективности координации исследований для ускорения процесса передачи реальному сектору экономики завершенных разработок» (СКЗНИИСиВ, 2002), на Всероссийской научно-практической конференции «Типизация природно-техногенных систем возделывания плодовых культур» (СКЗНИИСиВ, 2003).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 62 работы, в том числе: 3 рекомендации, 5 методических указаний, 1 технологический регламент, 1 монография, получено 1 авторское свидетельство на изобретение.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Пузанова, Людмила Алексеевна

выводы

1. Одной из ведущих проблем получения стабильного и качественного урожая плодов яблони, винограда и овощных культур является эффективная и экологичная защита от доминирующего заболевания — мучнистой росы, способной на восприимчивых сортах вызвать 100%-ное поражение растений и потерю продукции свыше 50%. Особенно актуальна эта проблема для садоводства и виноградарства природоохранных зон, а также для овощеводства защищенного грунта.

2. Мучнисторосяные грибы Западного Кавказа представлены 56 видами, принадлежащими к 13 родам семейства Erysiphaceae и развивающимися на 224 видах растений. Выявлено их прогрессирующее распространение и освоение мучнисторосяными грибами новых растений-хозяев, эволюционирующих в направлении увеличения паразитической активности.

3. Основными гиперпаразитами мучнисторосяных грибов являются пикнидиальные грибы рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht. Установлен их высокий естественный биотический потенциал— гиперпаразиты рода Ampelomyces развиваются на 137 видах (61,2%) растений, поражаемых мучнисторосяными грибами, на 54 видах (56,8%) - в максимальной степени. Наиболее подвержены заселению роды Erysiphe, Golovinomyces, Sphaerotheca, Microsphaera и Phyllactinia.

4. В дополнение к теории сопряженной эволюции фитопатогенных грибов установлены закономерности развития мучнисторосяных грибов и их гиперпаразитов, для триотрофной системы которой характерны: г-отбор - увеличение скорости размножения, увеличение паразитической активности и появление новых видов.

5. Теоретически обосновано усовершенствование систематики рода Ampelomyces на основе морфолого-культурального изучения многообразия его популяции. В качестве таксономической характеристики приняты размеры и форма пикноспор и паразитическая приспособленность к грибу-хозяину. Впервые выделено, описано и доказано существование четырех видов Ampelomyces - A. podosphaera Puz., A. artrocladiela Puz., A. gramineae Puz., A. venturina Puz. Внесены изменения в диагнозы 5 видов - A. polygoni (Poteb.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. quercinus (Syd.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. uncinulae (Fautr.) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. heraclei (Dejeva) Rudak. ex Puz. comb, nov., A. ulicis (Adams.) Rudak. ex Puz. comb. nov.

7. Экспериментально доказана слабая видовая специализация у грибов рода Ampelomyces, что создает им возможность в естественных условиях осуществлять перекрестное заражение возбудителей мучнистой росы, хотя наибольшая агрессивность штаммов гиперпаразита отмечена в пределах одного вида гриба-хозяина. Для контроля мучнистой росы огурца отселектирован штамм А-1/02, яблони - А-2/01, винограда - А-3/01, как наиболее агрессивные по отношению к виду фитопатогена-хозяина.

8. По культурально-морфологическим особенностям штаммы ампеломицеса аборигенной популяции делятся на два типа колоний -быстрорастущие на питательных средах с обильным спороношением и медленнорастущие, обладающие низким уровнем спорообразования. Установлено что для создания биопрепаратов среди идентичных по активности штаммов предпочтение следует отдавать колониям первого типа гиперпаразита как наиболее технологичным его формам.

9. Впервые оптимизированы условия роста колоний оригинальных штаммов гриба Ampelomyces spp. Подобраны источники углерода (мальтоза, сахароза, глюкоза) и азота (пептон), оптимальная кислотность питательной среды (рН=6,3), а также внешние факторы (температура +20°.+25°С и влажность воздуха 95-100%), обеспечивающие эффективный рост мицелия и формирование обильного спороношения, оптимизированы способы длительного сохранения чистой культуры.

10. Впервые установлено, что перезимовка грибов рода Ampelomyces осуществляется пикнидами на растительных остатках и совместно с мицелием мучнисторосяного гриба в зараженных почках многолетних растений, а также в форме пикноспор в инфицированных клейстотециях фитопатогена.

11. Выявлена закономерность изменения соотношения сезонной численности мучнисторосяного гриба и A. podosphaera, обосновывающая тактику "затопляющего" биологического контроля мучнистой росы яблони в периоды, когда скорость развития мучнистой росы не превышает скорость развития гиперпаразита.

12. Впервые разработаны и экспериментально оценены три технологии производства биопрепарата ампеломицин: поверхностным способом на жидкой среде, на стерильных отходах зерна и глубинного культивирования в ферментерах, из которых наиболее совершенной является последняя; эта технология обеспечивает получение необходимых объемов биопрепарата улучшенной споросодержащей препаративной формы (ампеломицин-паста) в течение короткого производственного цикла (2-3дня). Введение в ампеломицин-пасту микробного полисахарида эскафан улучшает адгезивность препарата, повышает жизнеспособность спор; биологическая эффективность при этом увеличивается на 10-15%.

13. Определен уровень фунгитоксичности основных пестицидов из различных классов химических соединений по отношению к ампеломицесу.

В рекомендуемых для применения дозах большинство из них ингибирует прорастание спор гиперпаразита в разной степени - от 10 до 80%. Установлена толерантность грибов рода Ampelomyces к препаратам серы и триазольным фунгицидам - рубигану, импакту, вектре, а также строби. Наиболее токсичны для ампеломицеса фунгициды делан, зато и скор, инсектициды - карбофос и фозалон.

14. Разработана и экологически обоснована модель экологизированного контроля мучнистой росы яблони, предусматривающая, наряду с оперативным подавлением развития заболевания, сохранение и увеличение плотности природной популяции гиперпаразитных грибов рода Ampelomyces в биоценозе семечкового сада. Замена ампеломицином от одной до трех фунгицидных обработок позволяет при сниженной фунгицидной нагрузке обеспечить биологическую эффективность подавления болезни в пределах 73-75%.

15. Разработана система биологического контроля мучнистой росы овощных культур и оидиума винограда, которая, наряду с обеспечением биологической эффективности на уровне 68-95%, является экономически выгодной и за счет существенного (в 4-5 раз) сокращения фунгицидной нагрузки гарантирует получение экологичной продукции этих важных продовольственных культур.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендовать включение экологичного биологического препарата ампеломицин в "Каталог разрешенных препаратов ." для применения в борьбе с мучнистой росой яблони, винограда и овощных культур.

2. При защите яблони от мучнистой росы обработки ампеломицином проводить после цветения яблони в фенофазы «величина плода «грецкий орех» и «созревание плодов». Количество обработок биопрепаратом (титр рабочей суспензии 20-106 спор в 1 мл воды) зависит от интенсивности проявления заболевания. При умеренном развитии болезни (до 30%) необходимы 2, а в условиях эпифитотии - 3 опрыскивания биопрепаратом.

3. На винограде и овощных культурах обработки ампеломицином необходимо начинать при обнаружении первых признаков заболевания, повторяя их с интервалом от 7 до 10 дней в зависимости от интенсивности развития болезни.

4. С целью сохранения природной популяции гиперпаразитов рода Ampelomyces применять фунгициды с учетом их токсического влияния на эти грибы. Наиболее токсичны для ампеломицеса фунгициды делан, зато и скор, инсектициды - карбофос и фозалон. Применение ампеломицина в интегрированных системах возможно спустя 3-5 дней после обработок фунгицидами или инсектицидами.

Заключение.

Таким образом, обобщение полученных данных по испытанию эффективности ампеломицина против мучнистой росы яблони, винограда и овощных культур свидетельствует о возможности экологизации контроля этого заболевания как в плодовом питомнике, так и в плодоносящих насаждениях яблони, на виноградниках, а также на овощных культурах в открытом и защищенном грунте.

Разработанная система экологизированного контроля мучнистой росы яблони предусматривает наряду с оперативным подавлением развития заболевания сохранение и увеличение плотности природной популяции гиперпаразитных грибов рода Ampelomyces в биоценозе плодового сада. На основе выявленной закономерности изменения соотношения сезонной численности мучнисторосяного гриба и ампеломицеса, разработана тактика "затопляющего" биологического контроля мучнистой росы яблони в периоды, когда скорость развития заболевания не превышает скорость развития гиперпаразита. Экологизированная система защиты яблони от мучнистой росы позволяет при сниженной пестицидной нагрузке, достигающейся путем замены ампеломицином одной или нескольких фунгицидных обработок, обеспечить эффективность на уровне 73-75 %.

Применение ампеломицина для экологизированного контроля мучнистой росы овощных культур и оидиума винограда обеспечивает биологическую эффективность на уровне 68-95%, является экономически выгодным и за счет сокращения фунгицидной нагрузки в 4-5 раз гарантирует получение экологичной продукции этих важных продовольственных культур.

КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЗИРОВАННОГО КОНТРОЛЯ МУЧНИСТОРОСЯНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ И АЛГОРИТМ ЕЕ

РЕАЛИЗАЦИИ

На основе результатов исследований разработана концепция биологизированного контроля мучнисторосяных заболеваний и алгоритм ее реализации (рис.47):

1. Агроэкологический мониторинг патоэкосистемы «растение -фитопатоген - гиперпаразит - погода»; определение оптимальных экологических условий для развития популяции гиперпаразита и максимального угнетения им фитопатогена.

5. Массовая наработка биопрепарата на основе штаммов гиперпаразитов АБК с подбором наименее затратных технологий, его токсиколого-гигиеническая оценка. Возможное усовершенствование качества биопрепарата за счет ингредиентов, улучшающих адгезию спор, стимулирующих их прорастание, фотопротекторов.

7. Осуществление контроля качества биопрепарата, мониторинга воздействия на агроэкосистему, в особенности на микопатосистему.

- долговременной агроценотической регуляцией, предусматривающей сохранение естественных популяций гиперпаразита в агроценозе, способных при условии биологического равновесия контролировать развитие эпифитотии;

- оперативным «затопляющим контролем» заболевания: интродукцией ■г в филлоплану растений гиперпаразитов, обладающих сдерживающим биотическим влиянием на развитие фитопатогена.

Необходимость оперативного сдерживания развития мучнистой росы, а также низкая численность колоний ампеломицеса в агроценозе, либо полное их отсутствие, предопределяют интродукцию биоагента в соответствии с разработанной тактикой применения ампеломицина.

Осуществление биологического контроля мучнисторосяных заболеваний является одним из важнейших звеньев комплексной экологизированной защиты растений, предусматривающей получение # ~ качественной, экологичной продукции и снижение негативного влияния средств защиты на элементы агробиоценоза.

Рисунок 47 - Алгоритм биологического контроля фитомикозов гиперпаразитными грибами

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Пузанова, Людмила Алексеевна, Краснодар

1. Абеленцев В.И., Савченко В.И., Вишневская A.M. Устойчивость возбудителя мучнистой росы к фунгицидам//3ащита растений. 1980 - №8. -С. 23.

2. Алексеев В.В., Агаев В.А. Обеспечение продовольственной безопасности//Аграрная наука. 1999. - № 8. - С. 8-9.

3. Алексеева С.А. Повышение урожайности яблони при проведении системы мер борьбы против мучнистой росы в условиях Кабардино-Балкарии: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Нальчик, 1971.-21 с.

4. Алексеева С.А. Мучнистая роса яблони в Кабардино-Балкарии// Тр. Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства. -1977. Вып. 1. - С. 293-298.

5. Алешина О.А., Кононова Э.В., Покидова Н.В. Биологические особенности энтомопатогенных грибов и возможности промышленного получения боверина//Микробиологические средства защиты растений и бактериальные препараты.- М., 1978. С. 40-44.

6. Артемьева Н.Н., Бушкова Л.Н., Грисенко В.В. и др. Мучнистая роса и другие болезни злаков//Тр. ВНИИЗР. 1969. - Вып. 34. - С. 160-168.

7. Ахмедов Д.С. Использование антибиотиков в борьбе с серой гнилью и оидиумом винограда в условиях Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.-Л., 1969. - 21 с.

8. Байматаева Б.К. О некоторых микофильных грибах на стеблевой ржавчине//Тез. докл. V конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана 26-27 апреля 1974 г. Ч. 1. Ашхабад, 1974. - С. 26-27.

9. Балыкина JT.M., Гребенчук Е.А., Дуракова А.П. Некоторые особенности развития мучнисторосяных грибов на культурных злаках в Харьковской области//Вестн. Харьк. ун-та. 1977. - № 158. - С. 91-93.

10. Барабаш Г.П. Мучнистая роса земляники и меры борьбы с ней //Материалы симпозиума «Культура земляники в СССР». М., 1972. - С. 467472.

11. Барашкова Н.П., Большакова Е.Н. Влияние различных способов хранения гриба Russula decolorans (Fr.) Fr. на молокосвертывающую активность//Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20, Вып. 1. - С. 52-56.

12. Баталова Т.С. Паразит мучнисторосяных грибов на крыжовнике//Сб. науч. трудов Чувашского отд-ния Всесоюз. ботан. общества.- 1965.- Вып.1. С. 64-68.

13. Баталова Т.С. Особенности развития американской мучнистой росы крыжовника в условиях Чувашской ССР и разработка мер борьбы с болезнью: Автореф дис. канд. с.-х. наук. Л., 1967. - 25с.

14. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование.- М.: МГУ, 1963.-268 с.

15. Белоусова В.В., Абдуллаев С.Г. Мучнистая роса пасленовых культур в Азербайджане//Бюл. ВНИИЗР. 1989. - № 74. - С. 30-35.

16. Беляева В.Б., Волгина Л.И. Применение гиперпаразита А. quisqualis в интегрированной защите огурца от мучнистой росы в защищенном грунте//Микробиологические средства защиты растений. -Новосибирск, 1986.-С. 124-128.

17. Белякова Л.А., Лаврова Л.Н., Кудрявцев В.И. Хранение культур грибов//Методы хранения коллекционных культур микроорганизмов. М., 1967.-С. 7-54.

18. Белякова Л.А., Налепина Л.Н. Возможности сохранения культур нематофаговых хищных грибов в коллекцияхУ/Микология и фитопатология. -1986. Т. 20, Вып.1. - С. 64-67.

19. Бенкен А. А. Роль растительных выделений в развитии грибных инфекций//Микология и фитопатология. 1969. -Т. 3, Вып.6. - С.507-517.

20. Билай В.И., Элланская И.А. Морфологические особенности грибов рода Fusarium Lk. ex Fr. при погруженном культивировании//Микробиологический журнал. 1981. - Т. 42, № 2. - С. 172178.

21. Блинова З.П. Болезни огурца в защищенном грунте//3ащита и карантин растений. 1997.- № 3. - С. 38-40.

22. Богданова В.Н. Использование гиперпаразитов в борьбе с белой гнилью подсолнечника//С.- х. биология. 1986. - № 5. - С. 19.

23. Боговик I. В. Видовий склад та практичне значения попелюхових хвороб культурних рослин у Льв1вськш областьУВюн. Льв1в. ун-ту. Сер. бюл. 1962. -Вип. 1.-С. 49—59.

24. Боговик И. В. Значение гиперпаразитов в ограничении развития болезней растений//Биологические методы борьбы с вредителями сельского, лесного хозяйства и карантинными сорняками. Ташкент, 1966. - С. 89.

25. Бондаренко А.И. Паразитизм Cicinnobolus cesatii на мучнисторосяных грибах//Энтомофаги, фитофаги и микроорганизмы в защите растений. Кишинев, 1974. - С. 24-27.

26. Бондаренко А.И. Биологические особенности Ampelomyces quisqualis и использование его в борьбе с мучнистой росой зеленных культур//Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в защищенном грунте. Рига, 1983. - С. 90-92.

27. Бондаренко А.И., Иванков А.А., Памукчи Г.В. Мучнистая роса огурцов, зеленых культур и биологические средства борьбы с нею//Биологический метод в борьбе с вредителями и болезнями тепличных культур. Кишинев, 1986. - С. 49-57.

28. Бондаренко А.И., Штейнберг М.Е. Микофлора склероциев белой гнили подсолнечника и ее гиперпаразитическая активность//Биологическая регуляция численности вредных организмов. М., 1986. - С. 122-124.

29. Бондарцев А.С. Грибные болезни культурных растений и меры борьбы с ними. С-Пб.: Изд.-во департ. земледелия, 1912.- 207 с.

30. Бондарцев А.С. О новых видах грибов, собранных в Курской губернии//Материалы по микологическому обследованию России. СПб. , 1921. - Т.5, № 2. - С. 56.

31. Бондарцев А.С. Шкала цветов. M.-JL: АН СССР, 1954. - С. 28.

32. Брежнева Л.И., Хохряков М.К. Хранение чистых культур//Микология и фитопатология. 1971. - Т. 5, Вып. 3. - С. 297-298.

33. Брундза К.И. Паразитные грибы культурных растений Литовской ССР. Вильнюс: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1961.-302 с.

34. Бункина И.А. Мучнисторосяные грибы (сем. Erysiphaceae) юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. 1974.- Вып. 21.- С. 59-90.

35. Бухало А.С. Грибы некоторых лесных фитоценозов Левобережной Украины// Тез: докл. IV симпозиума прибалтийских микологов и лихенологов.- Тарту, 1965.- С. 29-33.

36. Бухгейм А.Н. Некоторые наблюдения над распространением и биологией мучнисторосяных грибов в окрестностях Москвы//Болезни растений. 1925. - Т. 14, Вып.1. - С. 14-16.

37. Вызова З.М., Васягина М.П., Деева Н.Г. и др. Флора споровых растений Казахстана. Т.5. Несовершенные грибы. Алма-Ата, 1967. - С. 313324.

38. Быстрая Г.В. Оптимизация защиты сеянцев семечковых пород от основных болезней в питомниках предгорий центральной части Северного Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1991. - 25с.

39. Быстрая Г.В. Защита яблони от мучнистой росы в Кабардино-Балкарии/Защита и карантин растений. 2000. - № 9.- С. 49.

40. Васильева Л.И. Материалы к флоре грибов Южного берега Крыма/Яр. Гос. Никит, ботан. сада. I960. - Т. 33.- С. 193 -240.

41. Васягина М.П. Паразитная микофлора мелкосопочника Центрального Казахстана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1956.-20 с.

42. Васягина М.П., Кузнецова М.Н., Писарева Н.Ф. и др. Флора споровых растений Казахстана. Т. 3. Мучнисторосяные грибы. Алма-Ата: Наука, 1961.-435 с.

43. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В. и др. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье//Агро XXI. -2000. № 2. - С.12-13.

44. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Экологические проблемы защиты растений от болезней//Итоги науки и техники. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1988. - № 6. - С.65.

45. Владимирская М.Е. Паразит ржавчины сельскохозяйственных растений//3ащита растений. 1939. - № 1. - С. 108-110.

46. Власова Э.А. Мучнистая роса смородины//Защита растений. -1971.-№ 9. С. 21-22.

47. Вольвач П. В. Роль абсолютных минимумов зимних температур в ограничении ареала вредоносности Podosphaera leucotricha (Ell. et Ev.) Salm. на Украине и в Молдавии//Микология и фитопатология.- 1970,- Т. 4, Вып. 3. -С. 223-229.

48. Вольвач П. В. Некоторые физиолого-биохимические показатели вредоносности мучнистой росы яблони//Микология и фитопатология. 1978.Т. 12, Вып. 5.- С. 401-406.

49. Вольвач П. В. Мучнистая роса яблони.-М.: Агропромиздат, 1986.-77с.

50. Воробьева Т.Н. О проникновении некоторых пестицидов в ягоды винограда//Гигиена и санитария. 1984. - № 4. - С. 14-15.

51. Воронин К. Е., Пукинская Г. А., Воронина Э. Г., Максимова Н. Л., Зубков А. Ф. Биоценотическая роль афидофагов и энтомофтороза в агроэкосистемах//Вестник защиты растений. 2000. - № 3. - С. 3-12.

52. Воронина Э.Г., Гиндина Г.М., Цыганов В.А. Спорообразование гриба Entomophthora thaxteriana Petch. в зависимости от источников азотного питания//Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15, Вып. 2. - С. 92-97.

53. Воронихин Н.Н. Материалы к микологической флоре Сочинского округа//Труды Сочинской садовой и с.-х. опытной станции. С-Петербург, 1914.-С. 74.

54. Воронихин Н.Н. Грибные и бактериальные болезни сельскохозяйственных растений. Тифлис, 1922.- 247с.

55. Воронихин Н.Н. Материалы к флоре грибов Кавказа//Труды ботан. музея АН СССР. 1926.-Т. 21. - С. 10.

56. Габруашвили М.Х. Предварительные данные о применении гиперпаразита Ampelomyces quisqualis в защищенном грунте против мучнистой росы огурцов //Тез. докл. конф. молодых ученых "Экологические проблемы защиты растений". Л., 1990. - С. 73.

57. Гамалицкая Н.А. Микромицеты юго-западной части центрального Тянь-Шаня. Фрунзе, 1964. -174 с.

58. Гапоненко Н.И., Ахметова Ф.Г., Рамазова С.С. и др. Флора грибов Узбекистана. Ташкент, 1983. - Вып. 1. - С. 25-28.

59. Гасанов Ю. 3. Борьба с болезнями огурцов//Защита растений.-1978.- №2.- С. 33.

60. Гелюта В.П. Мучнисгоросяные грибы (Erysiphaceae) в агрофитоценозах степной зоны Украины // Материалы VI конф. молодых ученых-ботаников Украины.- Киев, 1979. С. 138-139.

61. Гелюта В.П. 1стор1я вивчення борошнисто-росяних гриб1в (Erysiphaceae) в СРСР// Материалы VI конф. молодых ученых-ботаников Украины. Киев, 1979. - 36, № 4. с. 377-388.

62. Гелюта В.П. Мучнисто-росяные грибы (Erysiphaceae) степной зоны Украины: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Киев, 1980 .- 24 с.

63. Гелюта В.П. Филогенетические взаимосвязи между родами эризифальных грибов и некоторые вопросы систематики порядка Eiysiphales //Биол. журн. Армении. 1988. - Т. 41, №5. - С. 351-358.

64. Гелюта В.П., Дудка И.А. Мучнисторосяные грибы (семейство Erysiphaceae) Камчатки//Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, Вып. 3. -С. 202-206.

65. Гелюта В.П., Тихоненко Ю.Я., Бурдюкова Л.И. Дудка И.А. Паразитные грибы степной зоны Украины. Киев : Наукова думка, 1987.- 280 с.

66. Гелюта В.П., Уманец О.Ю. Причини й можлив1 наслщки засихання дуба в Чорноморському державному бюсферному заповеднику АН УРСР//Украинский ботан. журнал. 1988. - Т. 45, № 6. - С. 66-68.

67. Гешеле Э.Э., Дубинина Л.А., Слюсаренко Е.И. Взаимоотношение облигатных грибов-паразитов пшеницы//Микология и фитопатология. 1975. -Т. 9,Вып. 1.-С. 25-30.

68. Пжицька 3. Гриби, що було з1брано протягом осеш 1925 та весни и лгга 1926 poKie //BicH. Кшв. ботан. саду.- 1926.- Вип. 4.- С. 22-33.

69. Пжицькая 3. Матер!яли до мжофлори Укра'1ни//Вюн. Кшв. ботан. саду. 1929. - Вип. 10. - С. 4-11.

70. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: Ин. лит-ра, 1954.-540 с.

71. Головин П.Н. Микофлора Средней Азии// Мучнисторосяные грибы Средней Азии.- Ташкент, 1949. Т.1, Вып.1. - С.145.

72. Головин П.Н. Новые виды грибов Средней Азии// Тр. Среднеазиат. гос.ун-та, 1950. Вып. 14, Кн. 5. - С. 28.

73. Головин П.Н. Мучнисторосяные грибы, паразитирующие на культурных и полезных растениях. M.-JL: Изд. -во АН СССР, 1960. - 249 с.

74. Головин П.Н. Монографический обзор рода Leveillula Arnaud (мучнисто-росяные грибы сем. Erysiphaceae)//Tp. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. - 1956. - Вып. 10. - С. 195-308.

75. Головин П.Н. Материалы к монографии мучнисторосяных грибов (сем. Erysiphaceae) в СССР//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1956. - Вып. 10. - С. 309-366.

76. Головин П.Н. Обзор родов семейства Erysiphaceae//C6. работ Инта прикл. зоологии и фитопатологии. 1958. - Вып. 5. - С. 101-139.

77. Голышин Н.М. Фунгициды в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1970.- 184 с.

78. Горленко М.В. Новые данные по биологии мучнистой росы пшеницы (Erysiphe graminis f. tritici МагсЬ.)//Докл. АН СССР. М., 1940. - Т. 27, №8.-С. 868-871.

79. Горленко М. В. Болезни растений и внешняя среда.- М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1950.- 120 с.

80. Горленко М.В. Биологический метод борьбы с болезнями растений//Вестник МГУ. 1972. - № 6. - С. 52.

81. Горленко М.В. О некоторых актуальных проблемах микологии//Микология и фитопатология. 1972. - Т. 6, Вып. 2. - С. 178-181.

82. Горленко С.В., Панько Н.А. Формирование микофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск : Ураджай, 1972. -168 с.

83. Гребенчук Е.А., Пащенко Н.В., Шевченко JI.JI. Влияние микроэлементов на фосфорный обмен и устойчивость ячменя к мучнистой росе//Вестн. Харьков, ун-та. 1977. - № 158. - С. 86-91.

84. Гребенчук Е.А., Шерстнюк JI.K. Мучнисто-росяные грибы Харьковской области//Вестн. Харьков, ун-та. 1975. -№ 126. - С. 26—31.

85. Григалюнайте Б.И. Новые виды мучнисторосяных грибов и их растений-хозяев, обнаруженных в Литве в 1990 г.//Экология. Вильнюс, 1991. - №4.-С. 94-96.

86. Григалюнайте Б.И., Шпокаускене О.Ю. Мучнисторосяные грибы, паразитирующие на некоторых дикорастущих и культурных деревьях и кустарниках в Литовской ССР//Труды АН Литовской ССР. Сер. В. - 1982. -Т. 4(80).-С. 15-83.

87. Гринь Т.О. Бюлопчш особливост! Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici МагсЬа1//Укр. ботан. журн. 1985. - Т. 42, № 2. - С. 100-101.

88. Гринько Н.Н. Биорегуляция популяций фитопатогенов овощных культур в управляемых агроэкосистемах//Вестн. РАСХН. 1999. - №2 - С. 3941.

89. Гринько Н.Н., Успенская Г.Д. Опрыскивание растений триходермином против болезней огурца в защищенном грунте//Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986.-С. 130-134.

90. Гринько Н.Н., Яковченко Г.П. Ингибирование мучнистой росы томата биопрепаратами//Материалы междунар. науч.- практ. конф.

91. Производство и применение биол. средств защиты растений от вредителей и болезней». Кн. 2. - Одесса, 1994 - С. 245.

92. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. - 747 с.

93. Грошев С.В. Защита яблони от мучнистой росы на Кубани. -Краснодар: КРИА, 2002. 48 с.

94. Грошев С.В. Экологизация систем защиты яблони от мучнистой росы на Кубани: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 2002. - 26 с.

95. Гусейнов Э.С. Микромицеты дуба, бука и граба в Азербайджане //Микология и фитопатология. 1991. - Т.25, Вып. 2. - С. 100-105.

96. Давыдова Е.П., Рудаков О.Л., Гановская Л.А. Получение спор микофильных грибов рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht. при глубинном выращивании//Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, Вып. 1. - С. 9-11.

97. Декенбах К.Н., Коренев М.С. Материалы для изучения мучнистой росы специальных культур Крыма //Болезни растений. 1927. -Т. 16,№2.-С. 155-160.

98. Демидова Л.И., Шевченко Т.В. Мучнистая роса огурца в теплице //Науч. труды ЛСХИ. 1977. - Вып. 321. - С.89-93.

99. Джанузаков А. Д., Липгард Ю. Ю. Для подавления мучнистой росы свеклы//3ащита растений. 1974. - № 10. - С. 28.

100. Доровская Л.М. Использование Darluca filum в борьбе с ржавчиной кукурузы//Микология и фитопатология. 1969. - Т. 3, Вып. 5. - С. 432-433.

101. Дорожко Г.Р. Биологические особенности возбудителя мучнистой росы яблони в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края и обоснование мер борьбы с нею: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Ставрополь, 1971. 24 с.

102. Дорофеева Т.Б., Белых Е.Б. Мониторинг возбудителя мучнистой росы томата в защищенном грунте и меры предотвращения его резистентности//Вестн. защиты растений. 2001. - № 2. - С. 55-59.

103. Доспехов Б.М. Методика полевого опыта. М: Колос, 1985. - 336с.

104. Дошимов У .Д. Мучнисторосяные грибы кормовых растений Каракалпакии//Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Каракалпакской АССР. Нукус, 1991. - С. 89-91.

105. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогеных грибов. -М.: Муравей, 1998.-384 с.

106. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика//С.-х. биология. 1995. - №3. - С. 35-37.

107. ИЗ. Засс Е.К. Изменчивость морфологических признаков конидий гриба Uncinula necator (Schw.) Вшт.//Микология и фитопатология. 1968. - Т. 2, Вып. 4. - С. 279-284.

108. Засс Е.К. Особенности биологии и морфологии возбудителя оидиума виноградной лозы в Крыму и разработка мер борьбы с ним: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван, 1968. - 19 с.

109. Захаренко В.А. Проблема резистентности вредных организмов к пестицидам — мировая проблема//Вестн.к защиты растений. 2001. - № 1. - С. 3-17.

110. Захарова Т.И. Вредоносность мучнистой росы пшеницы//Микология и фитопатология. 1978. - Т. 12, Вып. 2.- С. 171-173.

111. Зинченко В. А. Приобретенная устойчивость возбудителей болезней к фунгицидам//Агро XXI. 1998. - № 12. - С. 5-17.

112. Иолтуховская Г.Н. Мучнистая роса яблони в пальметтных садах//3ащита растений. 1976. - №3. - С. 26.

113. Ионова З.А. Защита яблони от мучнистой росы//Защита растений. 1976. - №2. - С. 60.

114. Исаева Е.В., Барабаш Г.П. Мучнистая роса земляники//Садоводство.- 1972.- № 3. -С. 26-27.

115. Каленич Ф.С. Биологические особенности возбудителя мучнистой росы яблони в условиях Подолья Украинской ССРи эффективность новых фунгицидов в борьбе с болезнью: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1975.-28 с.

116. Калиниченко А.Н. Гриб Sphaerotheca mors-uvae Berk, et Curt, на черной и красной смородине//Микология и фитопатология,- 1974. Т. 8, Вып. 5.- С. 426-429.

117. Калиниченко Р.И. Главнейшие грибные болезни листьев и плодов косточковых культур на Украине//Микология и фитопатология.-1978.-Т. 12, Вып. 1.-С. 27-32.

118. Калымбетов Б.К. Микологическая флора Заилийского Алатау. -Алма-Ата: Наука Казах. ССР, 1969. 470 с.

119. Калюжний Ю.В. Бюлопя Podosphaera leucotricha Salm. в умовах зрошування УРСР//Захист рослин. 1970. - В. 12. - С. 54-62.

120. Калюжний Ю.В. Бюлопчш особливост! Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk, et Curt.— збудника американськоТ борошнистоУ роси агрусу в JlicocTeny i на Пол1сс1 УРСР//Укр. ботан журн. 1979. - Т.36, № 1. - С. 53-57.

121. Калюжний Ю.В., Устшов 1.Д., Маркова О.О. Бюло1гчш особливосп кошд1альноТ стад!!' гриба Sphaerotheca mors-uvae (Sch.) Berk, et Curt. — збудника борошнисто'1 роси чорноТ смородини//Наук. пр. Укр. с.-г. акад. 1975. - Вип. 130. - С. 47-51.

122. Калюжный Ю.В., Зибцев В.М. Мучнистая роса на землянике в Полесье и Лесостепи Украины // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1980. -№2.-С. 70-75.

123. Калюжный Ю.В., Устинов И.Д. Биология возбудителя мучнистой росы черной смородины в условиях Украины//Микология и фитопатология. -1980. Т. 14, Вып.4.- С. 341- 346.

124. Карелыциков С. О виноградной болезни//Сел. хоз-во и лесоводство. 1968. - 98. - С. 77-103.

125. Катаев И.А., Попушой И.С. Материалы к микофлоре ботанического сада Молдавского филиала АН СССР//Изв. Молдав. филиала АН ССР. 1957. - № 1. - С. 77-94.

126. Квитко Л.М., Сидякина Г.Г. Использование гриба триходерма против гнилей корнеплодов сахарной свеклы//Науч. труды Киргизского НПО по земледелию. Фрунзе, 1988. - С. 111-115.

127. Кирик М.М., Кщно В.О. Бюлопя збудника борошнистоТ роси гороху (Erysiphe communis Grev. f. pisi Dietrich) в умовах Люостепу Укра'ши//Украин. ботан. журнал. 1972.- 29, № 1.-С. 76-83.

128. Кирик Н.Н., Кицно В.Е. Особенности развития Erysiphe communis Grev. f. pisi Dietr. на сортах гороха с различной устойчивостью к мучнистой росе//Микология и фитопатология. 1974 - Т. 8, № 4,- С. 353-355.

129. Кирик Н.Н., Кицно В.Е. Мучнистая роса гороха//Защита растений. 1975. - № 11.-С. 48-49.

130. Кобахидзе Д.М. Мучнистая роса яблони//Тр. ВНИИ защиты растений.- 1964.- Вып. 22.- С. 338-340.

131. Кобахидзе Д.М. О роли Cicinnobolus cesatii в подавлении развития Podosphaera leucotricha//BoTaH. журнал. 1965. - Т. 50, № 9. - С. 1307-1309.

132. Кобахидзе Д.М. Культуральное развитие гриба 2-го порядка Cicinnobolus cesatii De Вагу//Материалы 5-й науч. конф. молодых ученых ВИЗР.-Л., 1969.-С. 128-133.

133. Коваль Э.З. Матер'яли до в!вчення мжофшьних гриб1в на Укра1'ни//Укр. ботан. журнал. 1964. - 21, Вып. 5. - С. 58-64.

134. Коваль Э.З. Микофлора заповедника "Кедровая падь'7/Труды Биолого-почвенного ин-та «Флора и растительность заповедника «Кедровая падь». 1972. - Т.8 (111). - С. 105-144.

135. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. — М.: Высш. школа, 1961. -286 с.

136. Козарь И.М. Влияние фунгицидов на урожай винограда, его пищевую способность и хранение/ЛГруды ВНИИЗР. 1976. - вып.46. - С. 138141.

137. Контролевич В.И. Особенности развития мучнистой росы яблони и меры борьбы с ней в интенсивных садах Крыма: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1980. - 24 с.

138. Корецкий П.М. Мучнеросные микромицеты (сем. Erysiphaceae), выявленные на древесных растениях Ботанического сада им. акад. А. В. Фомина Киев, ун-та // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. -1979.- №6. -С. 109-112.

139. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 613 с.

140. Кошкелова Е.Н. Микофлора основных флористических районов Копет-Дага: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1955. - 22 с.

141. Краммел Д.Р., Дайер М.И. Потребители в агроэкосистемах: ландшафтный подход// С.-х. экосистемы. М.,1987. - С. 56-74.

142. Кудрявцева К.И. Влияние Trichoderma lignorum (Tode) Harz на рост и развитие огурцов в закрытом грунте//Микология и фитопатология. — 1974. Т. 8, Вып. 2. - С. 145-146.

143. Кузнецов В.Д., Лягина Н.М., Сорокина Е.И., Абызова Л.Ф. Некоторые вопросы хранения культур актиномицетов и грибов в лабораторных условиях//Микробиология. 1962. - Т. 31. - С. 731.

144. Курсанов Л.И. Микология. М.: Учпедгиз, 1940.- 103 с.

145. Кустова А.И. Биологический метод защиты овощных культур от болезней. Минск : Ураджай, 1972. - 94 с.

146. Лавитская З.Г. Материалы к микологической флоре западной части Киевской Лесостепи //Наук. зап. Кшв. ун-та. 1953. - 12, Вип. 7- С. 97114.

147. Лав1тська З.Г. Матер1али до флори Erysiphaceae околиць Кшва // Студ. наук. пращ. Кшв. ун-та. 1939. - № 4. - С. 167-172.

148. Лав1тська З.Г. Матер1али до поширення вщцв роду Cicinnobolus Ehrenb. на Ки1"вщиш//3б1рн. праць Кашв. бюгеограф. заповщника. 1947. -№1, Вып. 3. - С. 3-12.

149. Лавггська З.Г. Головшип гриби Кашвського бюгеограф1чного заповщника//Наук. зап. Кшв. ун-та. 1949. - № 8, Вип. 6. - С. 27-45.

150. Лавггська З.Г. Новинки флори борошнисто-росяних rpn6ie в УРСР//Боташчш сади наущ i народному господарству. - К.: Вид-во Кшв. ун-та, 1966.-С. 302-306.

151. Лав1тська З.Г., Морочковська Г.С. Борошнисто-росяш гриби на трав'янистих рослинах Боташчного саду iM. акад. О.В. Фомша//Укр. ботан. журн. 1974. - Т.31, № 3. - С. 317-321.

152. Леонтян Н.И. Мучнисторосяные грибы тыквенных культур в защищенном грунте и фунгициды для борьбы с ними//3ащита овощных культур от болезней и сорняков. Кишинев, 1978. - С. 39-43.

153. Лилли Б., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Ин. лит-ра, 1953. -531 с.

154. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969. - 120 с.

155. Лукъяненко Е.М. Гиперпаразиты красной пятнистости сливы из рода Gloeosporium//Tpyflbi Уманского СХИ. 1962. -Т.25. - С. 32-34.

156. Маглакелидзе А.И., Вежанидзе М.В. Перезимовка, источники инфекции и развитие мучнистой росы огурцов в теплицах Западной Грузии//Эпифитотии с.-х. культур, их прогноз и профилактика. Кобулети, 1983.-С. 163-168.

157. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. -Л.: Колос, 1964.-879 с.

158. Малинин О.А., Шуляк В.Д. и др. Экологический контроль безопасности сельскохозяйственной продукции//Защита растений. 1995. -№7.-С. 21.

159. Мареев П.И. Для защиты виноградников //Защита растений. -1990.-№5.-С. 9.

160. Марков В.М., Тиброва М.А. Методика полевых опытов с овощными культурами. М.: Сельхозгиз, 1956. - 104 с.

161. Марченко П.Д. Матер1али до флори борошнисто-росяних гриб1в (Erysiphaceae) радянських Карпат та 3акарпаття//3б1рник po6iT acnipaHTiB Льв. держ.ун-ту, Природнич1 науки.- Льв1в, 1963. С. 81-92.

162. Марченко П.Д. Нов1 для Укра'ши форми вид1в роду Erysiphe Link, знайдеш в захщних областях//Украин. ботан. журнал. 1974. - Т. 31, № 5. - С. 656-659.

163. Марченко П.Д. Hobi форми Erysiphaceae, знайдеш в захщних областях УРСР//Украин. ботан. журнал. 1976. - Т. 33, № 3. - С. 271-276.

164. Марютш Ф.М., Бшик М.О. Бюлопчний метод. Як його освогги в умовах закритого грунту//3ахют рослин. 2000. - №7. - С. 24-25.

165. Матвеева В.А. Биометод в Кузбассе//3ащита и карантин растений. 2002. - № 5. - С. 24.

166. Медне В., Каша М. Материалы к микофлоре микроскопических грибов долины реки Даугавы//Ученые записки Латвийского ун-та. 1966. - Т. 74, Вып. 2. - С. 84-86.

167. Менликиев М.Я., Недорезков В.Д. Болезни пшеницы в республике Башкортостан, причины распространения и возникновения очагов//Вест.к защиты растений. 2000. - № 2. - С. 40-45.

168. Методика оценки устойчивости тыквенных культур к мучнистой росе. М.: ВАСХНИЛ, 1970. - 28с.

169. Методические указания по определению устойчивости вредителей и возбудителей болезней сельскохозяйственных культур и энтомофагов к пестицидам. М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 68 с.

170. Методические указания по применению ампеломицина для борьбы с мучнисторосяными грибами / Краснодарская экспериментальная биофабрика; Сост.: Трунов В.Г., Кравченко В.Г., Пузанова Л.А. М., 1990.-11с.

171. Методические указания по проведению полевых и производственных испытаний фунгицидов в борьбе с болезнями плодовых, овощных культур и винограда. М.: Колос, 1970. - 40 с.

172. Методические указания по фитосанитарному и токсикологическому мониторингам плодовых пород и ягодников. -Краснодар, 1999. 83 с.

173. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов / Под ред. М.К.Хохрякова. JL: ВИЗР, 1969. - 68 с.

174. Методы экспериментальной микологии/ Под ред. В.И. Билай. — Киев: Наукова думка, 1973. 240 с.

175. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Математические методы в фитопатологии. Л.: Колос Ленингр. отд-ние, 1977. - 48 с.

176. Минкевич И.И., Хохрякова Т.М., Чумаков А.Е. Применение статистических методов в микологических и фитопатологических исследованиях. Л.: ВИЗР, 1968. - 50 с.

177. Митрофанова О.В. Микробиологический метод борьбы с ржавчиной на груше//3ащита растений 1971. - № 11. - С. 30-31.

178. Мовсесян Л. Микофлора и основные грибные болезни цветочных растений Ростовской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1967.-24 с.

179. Морочковская Г.С., Перелай В.В. Фитопатогенные грибы некоторых лекарственных растений Украинской зональной опытной станции ВИЛР//Проблемы общей и молекулярной биологии. Киев, 1983. - Вып. 2. -С. 85-88.

180. Морочковський С.Ф. Грибш хвороби люових порщ швденного сходу УкраГни//Ботан. журн. АН УРСР. 1951. - Т. 8, № 2. - С. 47-51.

181. Морочковський С.Ф. Грибш хвороби деревних та чагарникових порщ боташчного парку в Аскашя-Нова//Ботан. журн. АН УРСР. 1953. - Т. 10, №3.-С. 62-66.

182. Муравьев В.П. Мучнистая роса на сахарной свекле//Болезни растений. 1927.-Т. 16, №3/4.-С. 175-178.

183. Натальина О.Б. Болезни ягодников. М.:Сельхозиздат, 1963. -366 с.

184. Натальина О.Б. Болезни ягодных культур. Л.: ВИЗР, 1965. - 78с.

185. Натальина О.Б. О перспективах биологического метода борьбы с болезнями растений в условиях Краснодарского края//Труды КСХИ. -Краснодар, 1973. Вып. 47. - С. 8-14.

186. Натальина О.Б., Горьковенко B.C., Пузанова JI.A. Мучнистая роса черной и красной смородины в Краснодарском крае//Микология и фитопатология. 1981.- Т. 15, Вып.6.- С.513-514.

187. Натальина О.Б., Пузанова JI.A. и др. Временные методические указания по технологии лабораторного производства ампеломицина для борьбы с мучнисторосяными грибами.- Краснодар, 1985. 12 с.

188. Наумов Г.Н. Опытный регламент на технологический процесс получения биопрепарата ампеломицин-паста. Краснодар, 1995. - 42 с.

189. Наумов Н.А. Материалы для микологической флоры России. -СПб, 1913.-26 с.

190. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований. JL: Сельхозиздат, 1937. - 270 с.

191. Неводовский Г. С. Мучнистая роса на свекле // Вестн. Тифлис, ботан. сада.- 1913.- Вып. 26.- С. 1-6.

192. Неклеса Н. П. Мучнистая роса зерновых культур//3ащита и карантин растений. 2002. - №4. - С. 46-47.

193. Нечаев Ю. А. Причины и последствия отмирания дубовых лесов Кабардино-Балкарской АССР//Защита леса.- 1975.-Вып. 1.- С. 135-137.

194. Нечаева Т.И. Конспект флоры заповедника «Кедровая падь»// Труды Биолого-почвенного ин-та «Флора и растительность заповедника «Кедровая падь». 1972. - Т.8 (111). - С. 43-88.

195. Николаева М.И., Ртищева А.И. Обзор несовершенных грибов, собранных на бобовых в Воронежской и Липецкой областях//Науч. записки Воронеж, отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва. Воронеж, 1971. - С. 66-69.

196. Новицкая Л.Н. Биологическое обоснование защитных мероприятий против возбудителя мучнистой росы яблони (Podosphaera leucotricha) в условиях Белоруссии: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Самохваловичи, 1985. 19 с.

197. Новицкая Л.Н., Пузанова Л.А. Биозащита плодового питомника от мучнистой росы//Защита растений.- 1992. № 6.-С. 25.

198. Огарков Б.Н., Огаркова Г.Р. Комплексное применение микробиологических препаратов//Защита и карантин растений. 1999. - №7. -С. 15-16.

199. Одинцова О.В. Мучнистая роса яблони на Черноморском побережье Краснодарского края//Тез. докл. науч. конф. ХСХИ. Харьков, 1966.-С. 48-50.

200. Одинцова О.В. Мучнистая роса яблони и меры борьбы с ней в условиях Черноморского побережья Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Харьков, 1968. 22с.

201. Одинцова О.В. Роль гиперпаразита Cicinnobolus cesatii в подавлении мучнистой росы яблони//Микология и фитопатология. 1975. -Т. 9, №4. -С. 337-339.

202. Одум Ю. Сельскохозяйственные экосистемы. — М.: Агропромиздат, 1987. -267 с.

203. Олейник В.П. Влияние температуры на развитие и продолжительность инкубационного периода возбудителя мучнистой росы огурца//Труды ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. 1977. -№ 6. - С 44-46.

204. Парий И.Ф., Пузанова JI.A. Эффективность биопрепарата ампеломицина в борьбе с мучнистой росой яблони//Тез. докл. науч.-практ. конф. «Биологический метод защиты растений». Минск, 1990. - С. 246-247.

205. Пахоменко Н.А. Корневая гниль огурца в гидропонных теплицах и способы снижения ее вредоносности: Автореф. дис. . канд. биол. наук .Киев, 1987. 24с.

206. Петрова Л.И., Осипова Г.К., Кемелева О.С. Использование триходермина против болезней растений//Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986. - С. 136-139.

207. Петрушова Н.И. Воронин Э.И. Меры борьбы с мучнистой росой персика//3ащита растений. 1971. - № 6. - С. 28-29.

208. Петрушова Н.И. Воронин Э.И. Мучнисторосяные грибы на плодовых культурах в Крыму//Микология и фитопатология. 1972.- Т. 6, № 5.-С. 391-393.

209. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

210. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Наукова думка, 1953. —487с.

211. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культсурных растений. Определитель. Т 3. Киев: Наукова думка, 1978. - 135 с.

212. Плеханова Л.П. Мучнистая роса огурца юга Сахалина//3ащита растений на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1981. - С. 94-98.

213. Плотникова Л.З. Мучнистая роса роз и некоторые приемы повышения устойчивости к ней в условиях Харьковской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1974. - 24 с.

214. Плотникова Л.З. Грибы сем. Erysiphaceae (мучнисторосяные) Гиссарского хребта//Изв. АН Таджик. ССР. Отделение биологические науки. 1991. -№1.- С. 9-13.

215. Плужникова Л.Е. Возбудители мучнистой росы огурца//Защита растений. 1985. - № 9. - С. 36-37.

216. Пожар З.А. Болезни сахарной свеклы // Тр. ВНИИ защиты растений.- 1964.- Вып. 22.- С. 272-283.

217. Полевой В.В. О выведении устойчивых против эризифоза сортов сахарной свеклы в орошаемых районах Средней Азии и Казахстана //Грибные болезни сельскохозяйственных культур в Киргизии.- Фрунзе, 1966.-С. 28-33.

218. Попова И.В., Рыжикова В.Г. Мучнистая роса сахарной свеклы//3ащита растений. 1970. - № 12. - С. 25-26.

219. Попушой И.С. Микофлора плодовых деревьев в СССР. М.: Наука, 1971.-323 с.

220. Попушой И.С., Маржина Л.А. Микозы виноградной лозы -Кишинев: Штиинца, 1989. 240 с.

221. Потебня А.А. Микологические очерки. Микромицеты Курской и Харьковской губерний//Тр. о-ва испыт. природы при Харьк. ун-те. 1907.41.- С. 45-96.

222. Потебня А.А. Грибные паразиты высших растений Харьковской и смежных губерний. Харьков, 1915-1916.-С. 121-251.

223. Простакова Ж.Г., Маржина JI.A., Попушой И.С. Микофильные грибы, развивающиеся на микромицетах//Тез. докл. IV Закавказ. совещ. по споровым растениям. Ереван, 1972. - С. 262-264.

224. Пузанова JI.A. Метод массового выращивания гиперпаразита из рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht. для борьбы с мучнистой росой сельскохозяйственных культур//Труды КСХИ «Защита растений от вредителей и болезней». 1977. - Вып.148 (176). - С. 20-22.

225. Пузанова JI.A., Натальина О.Б./А. с. 970750/СССР. Средство для борьбы с мучнистой росой растений «ампеломицин» и способ его получения. №3005847; Заявл. 18.11.80. - ДСП.

226. Пузанова J1.A. Биопрепарат ампеломицин и способ его получения//Микология и фитопатология. 1988. - Т. 2, Вып. 4. - С. 340-342.

227. Пылдмаа П. Данные о некоторых Deuteromycetes, обитающих вместе с ржавчинными и мучнисторосяными грибами. Таллин: Изд-во АН Эст. ССР, 1966.-25с.

228. Рекомендации по сокращению объемов применения пестицидов в яблоневых садах интенсивного типа и методика анализа фитосанитарного состояния насаждений. Кишинев, ВНИИБМЗР, 1986. - 40 с.

229. Рогачева Р.А. Некоторые приемы оздоровления крыжовника от американской мучнистой росы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1969.-22 с.

230. Родигин М.Н. О мучнисторосяных грибах на тыквенных (Sphaerotheca fuliginea (Schl.) Poll, и Erysiphe cichoracearum D.C.y/Советская ботаника. 1936. - №5. - С. 4-8.

231. Ромашевська-Салата У., Салата Б. Нотатки про флору борошнисторосяних (Erysiphales) Розточчя//Вюник Льв1вського ушвератету. Сер1я бюлопчна. 1991. - Вып.21. - С. 41-44.

232. Рудаков O.JI. Коллекция микофильных грибов. I. Deuteromycetes//V Симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Вильнюс, 1968. - С. 154-156.

233. Рудаков O.JI. Гиперпаразитные грибы на милдью//3ащита растений. 1969. - № 9. - С. 42.

234. Рудаков O.JI. Микофильные свойства грибов рода С1юс1ас1шт//Микология и фитопатология. 1970. - Т.4, Вып.4. - С. 293-296.

235. Рудаков O.JI. Грибы рода Ampelomyces Ces. ex 8сЫесЫ:.//Микология и фитопатология. 1979. - Т. 13, Вып. 2. - С. 104-110.

236. Рудаков O.JI. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М.: Наука, 1981. - 160 с.

237. Рудаков O.JI. Проблемы и перспективы использования гиперпаразитов и антагонистов в защите растений от инфекционных заболеваний//Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986. С. 139 -143.

238. Рудаков O.JI., Олейник К.Н., Рудаков В.О. Пособие по фитопатологии для закрытого грунта. М.: Агроконсалт, 2001.- 142с.

239. Рудаков О.Л., Рудакова Н.М. О биологической борьбе с мучнистой росой огурца//Картофель и овощи. 1970. - № 11. - С. 11-14.

240. Рудаков О.Л., Сердюк А.Г., Жильцова Г.И., Рудакова Н.М. Грибы против стеблевой ржавчины//3ащита растений. 1969. - № 7. - С. 52-53.

241. Рудаков О.Л., Титова К.Д. Грибы, связанные с возбудителем антракноза и клевера//Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11, Вып. 4. -С. 349-350.

242. Руденко Д.К. Мучнистая роса злаков//Тр. ВНИИ защиты растений.- 1964.- Вып. 22.-С. 189-191.

243. Рыжкин Д.В., Левкина Л.М. Мучнисторосяные грибы Восточной Мордовии//Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, Вып. 2. - С. 17-20.

244. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л. Совершенствование системы защиты плодово-ягодных культур от основных болезней//Агро XXI. 2002. -№6. - С. 7-9.

245. Савочкина Я.А. Мучнистая роса и аскохитоз огурца в зимних теплицах//Труды Дальневосточного НИИ сел. хоз-ва. 1978. - Т. 24. - С. 164168.

246. Садыков Б.С. Усовершенствование мер борьбы с болезнями в целях построения интегрированной системы защиты черной смородины от вредителей и болезней в нечерноземной зоне РСФСР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1990. - 24 с.

247. Самуцевич М.М. Техника фитопатологических исследований. -М.-Л.: Изд-во с.-х. и колхоз.-кооперат. лит-ры, 1931. 96 с.

248. Санин М.А. Изыскание новых фунгицидов против мучнистой росы огурцов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1971. - 24 с.

249. Сапогова А.А. Бактериоз и мучнистая роса огурцов в открытом грунте//Микологии и фитопатология.- 1973,- Т. 7, Вып. 6.- С. 564.

250. Семашко В.К. Материалы к микологической флоре России//Список грибов, собраннных Л. Гарбовским в окрестностях Смелы Киевской губернии летом и осенью 1912г. СПб, 1913. - 10 с.

251. Сидорова И.И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами//ВИНИТИ «Итоги науки и техники. Защита растений». 1980. - № 2. - С. 116-157.

252. Сидорова И.И., Горленко М.В. //Бюл. МОИП.Отд-ние биол. -1969.-№4.-С. 141.

253. Сидорова И.И., Хасанов Б.А. Искусственное заражение возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы гиперпаразитом Darluca filum//BecTH. Моск. ун-та, сер. биология и почвоведение. 1975. - № 4. - С. 116-118.

254. Симонян С.А., Ульянищев В.А. Некоторые аспекты систематики мучнисторосяных грибов//Микология и фитопатология.- 1983. Т. 17, Вып. 2.- С. 151-157.

255. Симонян С.А., Ульянищев В.А., Мелия М.С. Конспект рода Microsphaera Lev. (сем. Erysiphaceae) Закавказья//Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25, Вып. 2. - С. 128-134.

256. Смольякова В.М. Болезни плодовых пород юга России. -Краснодар: ИПК «Весть», 2000. 192 с.

257. Смольякова В.М., Жидовкин A.M., Сторчевая Е.М. и др. Итоги фитосанитарного мониторинга садов Краснодарского края в условиях погодных стрессов//Ресурсосбережение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградарства. Краснодар, 1999. - С. 67-70.

258. Смольякова В.М., Якуба Г.В., Грошев С.В. Экологизация защиты яблони от заболеваний на основании биологических особенностей их возбудителей//Ресурсосбережение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградарства. Краснодар, 1999. - С. 62-66.

259. Соколов М.С. Биологизация и биобезопасность защиты растений в XXI веке в России//Актуальные вопросы биологизации защиты растений. -Пущино, 2000. С. 26-32.

260. Соколов М.С., Монастырский О.А., Пикушова Э.А. Экологизация защиты растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - С. 248271.

261. Соколов М.С., Терехов В.И. Современная концепция биологической защиты растений//Агрохимия. 1995. - №4. - С. 90-98.

262. Соколов М.С., Филипчук О.Д. Биоразнообразие агроландшафта -необходимое условие повышения экологической устойчивости его доминант/ЛЗестник РАСХН. 1998. - № 2. - С. 33-35.

263. Сорокин Н.А. Органы размножения Erysiphe //Труды общества испытателей природы Харьков, ун-та. 1870. - № 1. - С. 16.

264. Стасевич Л.И. Патогенные грибы кустарников в зеленых насаждениях городов запада УССР//Микология и фитопатология.- 1985.- Т. 19, Вып. 2.- С. 167-171.

265. Стасевич Л.И. Эпифитотии мучнисторосяных грибов на декоративных растениях в зеленых насаждениях городов запада УССР //Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, Вып. 2.- С. 189.

266. Стенина Н.П. Грибные болезни саженцев лиственных пород в пригородных питомниках Ленинградской области//Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, Вып. 2. - С. 189.

267. Столяров М.В. Биологическое разнообразие Земли, его кризисы и стратегия устойчивости развития агробиоценозов//С.-х., сер. Биология растений. 1999. - №1. - С. 17-26.

268. Супрун Т.П. О хранении микроскопических грибов в стерильной почве//Микробиология. 1965.- Т. 34. - С. 556.

269. Сухорученко Г.И., Иванова Г.П., Маммаева Н.Л. Защита овощных культур от вредных организмов в тепличных хозяйствах Прикаспийской низменности//Агро XXI. № 7. - С. 6-7.

270. Сухорученко Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ//Вестн. защиты растений. - 2001. - № 1 - С. 18-37.

271. Технологический регламент на производство ампеломицина/ВПНО «Союзсельхозхимия»; Сост.: В.Г. Трунов, В.Г. Кравченко, Л.А. Пузанова. М., 1990.- 52 с.

272. Титова Ю.А., Новикова И.И., Хлопунова Л.Б., Коршунов Д.В. Триходермин на основе вторичной биоконверсии отходов и его эффективность против болезней огурца//Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36, Вып. 4. - С. 76-80.

273. Тобиас А.В., Тихомирова И.Н. Мучнисторосяные грибы в условиях г. Санкт-Петербурга//Микология и фитопатология. 1998. - Т. 32, Вып.2. - С. 45-47.

274. Федоринчик Н.С. Применение гриба триходерма в борьбе с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений — Л.: Колос, 1976. — 27 с.

275. Федоринчик Н.С. Применение триходермы для борьбы с болезнями растений//Труды ВИЗР. 1964. - № 20.- 71 с.

276. Федоринчик Н.С. Приемы обогащения почвенных биоценозов сапрофитным грибом Trichoderma lignorum антагонистом патогенных микроорганизмов//Труды ВНИИЗР «Биологический метод защиты растений». - 1968. - С. 344-350.

277. Федоринчик Н.С., Тарунина Т.А. Глубинное выращивание гриба Trichoderma lignorum//BKW. ВНИИЗР. 1971. - №49. - С. 22-26.

278. Федоров Л.А., Яблоков А.В. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. - М.: Наука, 1999.- 462 с.

279. Федорова Л.И. Оценка поражаемости огурцов мучнистой росой //Защита растений. 1973. - № 6. - С. 49.

280. Фролов И. Микофлора и болезни плодово-ягодных культур Туркменской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1966. -24с.

281. Фролова B.C., Цвиринько Г.Д. Использование устойчивых к заболеваниям сортов гороха//Производство экологичики безопасной продукции растениеводства. Пущино, 1996. - С. 199-201.

282. Фурсов В.И. Охрана природы и сельское хозяйство. Алма-Ата, 1987.-222 с.

283. Халеева З.Н. Тихонова Н.А. Болезни гороха//Тр. ВНИИ защиты растений.— 1964.—Вып. 22.—С. 238—243.

284. Харченко Г.Л., Рябчинская Т.А. Планриз в борьбе с американской мучнистой росой черной смородины//3ащита и карантин растений. 2000. - № 9. - С. 38.

285. Целле М.О. Грибш хвороби рослин на Кшвщиш в 1923—24 рр.-Кшв. станщя захисту рослин вщ шюдниюв (СТАЗРО), 1925.- 28 с.

286. Чайка М.Н. Развитие гиперпаразита Darluca filum на разных видах ржавчин в условиях искусственного заражения//Вестн. МГУ, сер. биология. 1978. - № 1. - С. 19-21.

287. Черебедова М.А., Ротаренко А.П., Семенченко П.П., Бондаренко А.И. Меры борьбы с мучнистой росой черной смородины//Региональные проблемы защиты сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. -Кишинев, 1985. С. 88.

288. Чигалейчик А.Г. Рецептурные формы биопрепаратов//Защита и карантин растений. 2000. - №7. - С. 18-19.

289. Чуприна В.П., Гончаров В.Т., Пикушева Э.А. Внимание ячменю//3ащита и карантин растений. 1999. - № 10. - С. 15.

290. Шембель С.Ю. Материалы к микологической флоре Астраханской губернии//Материалы по микологии и фитопатологии России. 1915.-Вып. 1.-С. 16.

291. Шеренговой П.З. Мучнистая роса смородины//Защита растений.-1970.- №8.- С. 38.

292. Шестиперова З.И., Полозова Н.Л. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур.- Л.: Колос, 1973.- 56 с.

293. Шибкова Н.А., Кобахидзе Д.М. Мильдью и оидиум винограда//Труды ВНИИ защиты растений. 1969. - Вып. 34.- С. 226-229.

294. Шибкова Н.А., Кобахидзе Д.М., Вольвач П.В. Парша и мучнистая роса яблони/АГруды ВНИИ защиты растений. 1969. - Вып. 34. -С. 220-226.

295. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н., Маттисон H.JI., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность грибов. JI.: Наука, 1969. -475 с.

296. Шомахов JI.A., Быстрая Г.В., Алексеева С.А. В условиях горного и предгорного садоводства//Защита и карантин растений. 2000. - № 6. - С. 37.

297. Штейнберг М.Е., Завелишко И.А., Ротаренко А.П., Андронаки JI.C. Gliocladium roseum Bainier и G. virens Miller, и их микофильные свойства//Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. - С. 34-38.

298. Шуканов А.С., Бибиков Ю.А., Гирилович И.С., Зубкевич Г.И. и др. Результаты изучения флоры и некоторых фитопатогенных микромицетов на территории Минской области//Актуальные проблемы социально-гуманитарных и естественных наук. Минск, 1991. - С. 157-158.

299. Шумакова А.А., Котикова Г.Ш. Мильдью и оидиум//Труды ВНИИЗР. 1964. - Вып. 22. - С. 347-350.

300. Шумакова А.А., Осницкая Е.А. Методические указания по проведению полевых и производственных испытаний фунгицидов в борьбе с болезнями плодовых, овощных культур и виноградников. — JL: ВИЗР, 1970. -39 с.

301. Элбакян М.А., Шекочихина Р.И., Грисенко Г.В. Мучнистая роса и другие грибные болезни злаков//Труды ВНИИЗР. 1966. - Вып. 28. -С. 150157.

302. Якубова И.В., Чабан B.C. Рост Coniothyrium minitans на различных питательных средах//Биологический метод защиты растений от болезней. Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 51-53.

303. Яркулов Ф.Я. Борьба с болезнями овощных культур в теплицах Приморья//Защита и карантин растений. 1999. - № 6. - С. 25.

304. Ячевский А.А. Болезни растений. Л., 1910. - 450 с.

305. Ячевский А.А. Определитель грибов Ч. 2. Петербург, 1917. - 462с.

306. Ячевский А.А. Карманный определитель грибов. Вып. 2. Мучнисто-росяные грибы. Л., 1927. - 626 с.

307. Ячевский А.А. Основы микологии. — М.- Л.: С.-х. изд-во, 1933. — 1036 с.

308. Куновски Ж., Тодорова Й. Брашнянката по пиперита (Leveillula solanacearum) в България//Почвознание, агрохимия, растителна защита. -1985.-20, 5.-С. 75-81.к*

309. Станчева И. Растителната защита като антропоген фактор в агроэкосистемите//Сельскостопанска наука. -1999. 37, №5. - С.41-44.

310. Acha I.C., Leal J., Villanueva J.R.// Phytopathology. 1955. - Vol. 55.-P. 40.

311. Adams P.B., Ayres W.A. Mycoparasitism of sclerotia of Sclerotinia and Sclerotium species by Sporodesmium sclerotivorum// Canadian Journal of Microbiology. 1979. - Vol. 25. - P. 17-23.

312. Adams P.B., Ayres W.A. Sporodesmium sclerotivorum: distribution and function in natural biological control of sclerotial fungi//Phytopathology. -1981.-Vol. 71.-P. 90-93.

313. Allescher A. Fungi imperfecti in Dr. L. Rabenhorst's//Kryptogamen Flora. 1901. - 1 Band, VI Abt. - S. 160-192.

314. Amano (Hirafa) К.- Host range and geographical distribution of the powdery mildew fungi.-Tokyo: Japan Scientific Societies Press, 1986.- 741 p.

315. Ambra D., Mutlo S., Causin R.Attivita di Trichoderma harsianum contro Polymyxa betae in prove diserra//Riv. Patol. Veg. 1987. - Vol. 23, № 3.-P. 100-107.

316. Ambrico A., Schiavone D. Use of Aphanocladium album in biological control against Sphaerotheca fuliginea in squash//Franco Ciccarese. SIPaV Meeting. 1998. - P. 328.

317. Arredondo C. First report of powdery mildew of tomato in California caused by an Oidium//Plant Disease. 1966.- Vol. 80. - P. 1303.

318. Avis T.J., Hamelin R.C., Belanger R.R. Approaches to molecular characterization of fungal biocontrol agents: some case studies//Can. J. Plant Pathol. 2001. - Vol. 23. - P. 8-12.

319. Ayres T.T. Parasitism of Dispira cornuta//Mycologia. 1935. -Vol.27.-P. 235-261.

320. Bailey D.J., Gilligan C.A. Biological control of pathozone behaviour and disease dinamics of Rhizoctonia solani by Trichoderma viride//New Phytologist. 1997. - Vol.136. - P. 359-367.

321. Baker K.F., Cook R.J. Biological Control of Plant Pathogens//W.H. Freeman and Co. San Francisco, 1974.

322. Barnett H.L. A new Calcarisporium parasitic on other fiingi//Mycologia. 1958. - Vol. 50. - P. 497.

323. Barnett H.L. The nature of mycoparasitism by fungi//Ann. Rev. Microb.- 1963.- 17.-P. 1-14.

324. Barnett H.L., Binder F.L. The fungal host-parasite relationship.// Ann. Rev. Phytopath. 1973. - Vol.11. - P. 273-292.

325. Barnett H.L., Lilly V.G. A destructive mycoparasite, Gliocladium roseum//Mycologia. 1962.- Vol. 54. - P. 72-77.

326. Belanger R.R. Occurrence of powdery mildew (Erysiphe sp.) on greenhouse tomatoes in Canada//Plant Disease. 1994. - Vol.78. - P. 640.

327. Belanger R.R., T.J. Avis. Biological control of powdery mildews//Plant-Microbe Interaction and Biological control. 1998. - P. 89-109.

328. Belsare S.W., Moniz L., Deo V.B. The hyperparasite Ampelomyces guisqualis Ces. from Maharashtra State, India//Biovigyanam. 1980. - Vol.6. - P. 173-176.

329. Benhamou N., Rey P., Picard K., Tirilly Y. Ultrastructural and cytochemical aspects of the interaction between the mycoparasite Pythium oligandrum and soilborne plant pathogens//Phytopathology. 1999. - Vol. 89. - P. 506-517.

330. Bennett J.E. Sporothrix schenckii//Principles and practice of infectious diseases. New York, 1990. - P. 1972-1975.

331. Benuzzi M., Baldoni G. AQ 10 nuovo biofungicida a base di Ampelomyces guisqualis contro l'oidium della vite//Boletin Bibliografico. 2000. -Vol. 5.-P. 33.

332. Bernard P. Pythium periplocum, an aggressive mycoparasite of Botritis Cinerea causing the gray mould disease of grape-vine//FEMS Microbial Lett. 1999. -Vol. 181, N 2. - P. 277-280.

333. Berry C.R. Factors affecting Parasitism of Piptocephalis virginiana on other Mucorales//Mycologia. 1959. -Vol. 51, N 6. - P. 824-832.

334. Berry C.R., Barnett H.L. Mode of parasitism and host rang of Piptocephalis virginiana//Mycologia.- 1957. -Vol. 49. P. 374-386.

335. Beuther E., Philipp W.-D., Grossmann F. Untersuchungen zum Hyperparasitismus von Ampelomyces quisqualis auf Gurkenmehltau (Sphaerotheca fuliginea).//Phytopath. Z. 1981. -Bd.101. - S. 265-270.

336. Bhatnagar M.K., Kothari K.L., Porwal S. A new Record of Hyperparasite//Sci and Cult. 1966. - Vol. 32. - P. 89-90.

337. Bisby G.R. The Fungy of Manytoba. London-N.Y.-Toronto, 1929. — 154 p.

338. Blumer S. Die Erysiphaceen Mitteleuropus mit besonderer Berucksichtigung der Schweiz Beitr.//Kryptogamenflora. 1933. - № 7. - S. 1-482.

339. Blumer S. Echte Mehltaupiize (Erysiphaceae). Ein Bestimmungsbuch fur die in Europa vorkommenden Arten.— Jena : Gustav Fischer Verlag, 1967.— 436 s.

340. Boekhout T. Pseudozyma Bandoni emend. Boekhout, a genus for yeast-like anamorphs of Ustilaginales//J. Gen. Appl. Microbiol. 1995. - Vol.41. -P. 359-366.

341. Boerema G.H., Dorenbosch M.M.J., ven Kesteren H.A. Remarks on species of Phoma referred to Peyronellaea//Persoonia. 1965. -Vol. 4. - P. 47-68.

342. Boesewinkel H. J. Identification of Erysiphaceae by conidial characteristics//Rev. Mycol. 1977. - Vol.41, № 4. - P. 493-507.

343. Boesewinkel H. J. The morphology of the imperfect states of powdery mildew (Erysiphaceae)//Bot. Rev.- I980.-Vol. 46, № 2.- P. 167-220.

344. Boosalis M. G. Hyperparasitism //Ann. Rev. Phytopath. 1964. -N 2. -P. 363-376.

345. Bradshaw-Smith R.P., Whalley W.M., Craig G.D. Interaction between Pythium oligandrum and the fungal footrot pathogens of peas// Mycol. Res. -1991.-Vol. 95.-P. 861-865.

346. Bracker C.E., Littlefield L.J. Structural concepts of host-pathogen interface//Fungal Pathogenicity and the Plant's Response. New York, 1973. - P. 159-317.

347. Braun U. Das Erysiphaceen-Keimungsbild als taxonomisches Merkmal und Bestimmungshiife//Boletus. 1977. - Vol. 1, № 1. - S. 3-8.

348. Braun U. Beitrag zur Systematik und Nomenklatur der Erysiphales//Fedd. Repert. 1978. - Bd. 88, № 9/10.- S. 655-665.

349. Braun U. Morphological Studies in the Genus Oidium//Flora. 1980. -Bd. 170.-P. 77-90.

350. Braun U. Taxonomic studies in the Genus Erysiphe. I. Generic delimitation and position in the system of the Ervsiphaceae//Nova Hedwigia.1981.- Vol.34.-P. 679-719.

351. Braun U. Morphological studies in the genus Oidium (II) // Zbl. Microbiol.- 1982.-Bd. 137.-P. 138—152.

352. Braun U. Morphological studies in the genus Oidium. Ill // Ibid.1982. Vol.137. - P. 314-327.

353. Braun U. Descriptions of new species and combinations in Microsphaera and Erysiphe // Mycotaxon.- 1982.- Vol.14, № 1 .-P. 369-374.

354. Braun U. A monograph of the Erysiphales (powdery mildews).-Berlin Stuttgart:J. Cramer, 1987.- 700 p.

355. Brown W. Studies in the physiology of parasitism. IX. The effect on the germination of fungal spores of volatile substances arising from plant tissues// Ann. Botany. 1922. -Vol. 36. - P. 18-36.

356. Brefeld O. Mucor, Chaetocladium and Piptocephalis//Botan. Unters uber Schimmel Pilze. 1872. -Vol. 6. - P. 41.

357. Broderick A.J., Greenshields R.N. Sporulation of Aspergillus niger and Aspergillus ochraceus in continuous submerged liquid culture//J. Gen. Microbiol. 1981.-Bd.l26,N l.-P. 193-202.

358. Brokenshire T. Diseases affecting soft fruit quality//10-th International Congress of Plant Pathology, Brighton Proceeding. 1983. - Vol. 1. -P. 119.

359. Brozova J. Exploitation of the Mycoparasitic Fungus Pythium oligandrum in Plant Protection// Plant Protection Science. 2002. - Vol. 38, № 1. -P. 29-35.

360. Budge S.P., McQuilken M.P., Fenlon J.S., Wipps J.M. Use of Coniothyrium minitans and Gliocladium virens for biological control of Sclerotinia sclerotiorum in glasshouse lettuce//Biol. Control. 1995. — N 5. - P. 513-522.

361. Butler E.E. Rhizoctonia solani as a parasite of fungi//Mycologia. -1957.-Vol. 49.-P. 354-373.

362. Butter E.J., Bisbi G.R. The fungi of India//Imp. Coun. Agr. Res. -1931.-P. 152.

363. Campbell W.A. A new species of Coniothyrium parasitic on sclerotia//Mycologia. 1947. - Vol. 39. - P. 190-195.

364. Carling D.E., Brown M.F., Millikan D.F. Ultrastructural examination of the Puccinia graminis Darluca filum host-parasite relationship//Phytopathology. - 1976. - Vol. 66. - P. 419-422.

365. Chang T.T. Investigation and pathogenicity tests of Pythium species from rhizosphere of Cinnamomum osmophloeum//Plant Pathol. Bull. 1993. - N 2.- P. 66-70.

366. Chet I. Trichoderma application, mode of action, and potential as a biocontrol agent of soilborne plant pathogenic fungi//Innovative Approaches to Plant Disease Control. - New York, 1987. - P. 137-160.

367. Chona B.L., Munjal R.L. «Cicinnobolus cesatii» De Bary -hyperparasite of powdery mildews in IndiaZ/Indian Phytopathol. 1956. - N 9. - P. 88-105.

368. Clare B.G. Ampelomyces quisqualis (Cicinnobolus cesatii) on Queensland Erysiphaceae//Papers. 1964. - Vol. 4, № 11. - P. 147-149.

369. Cook R.J., Baker K.F. The nature and practice of Biological Control of Plant Diseases 1970-1980. London: Acad. Press, 1981. - P. 717-736.

370. Cook R. J., Veseth RJ.// Weat Health Management . St. Paul: APS Press, 1991.- 152 p.

371. Cook R.C., Whipps J.M. Ecophysiology of Fungi//Blackwell Scientific Publications. Oxford, 1993.

372. Corbaz R. Les oidiums des Cucurbitacees en suisse romande et au Tessin//Rev. Suisse viticult., arboricult. et horticult. 1992. - Vol.24, № 2. - C. 8384.

373. Corrado C. Oidio di Bixa orellana L. in Venesuela Oidium bixae Viegas//Riv. agric. subtrop. e trop. 1961. -Vol. 55. - P. 16.

374. Cortesi P., Gadoury D.M., Seem R.C., R.C. Pearson. Distribution and retention of cleistothecia of uncinula necator on the bark of grapevines//Plant Dis. -1995.-Vol.79.-P. 15-19.

375. Cyprian P., Romaszewska-Salata J., Salata B. Fytopatogenne mikromycety celade Erysiphaceae rozsirene v oblasti Vysokych Tatier//Zb. pr. Tatransk. Nar. Parku. 1991. -Vol. 31. - P. 15-18.

376. Czembor J. H. Stan badan nad grzybem Erysiphe graminis u zboz przedstawiony na pierwszy miedzynarodowej konferencji maczn aiaka w Awinionie, Francja//Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl.- 2000. N 214. - S. 285294.

377. Daoust R.A., Holstein R. Ampelomyces quisqualis, a new biofungicide to control powdery mildew in grapes// Proceedings of the Brighton Crop protection Conference and Diseases. 1996. - Vol.1. - P. 33-40.

378. Darpoux H. Biological interference with epidemics//Plant Pathology. -1960.-N3.-P. 521-565.

379. De Bary A. Eurotium, Erysiphe, Cicinnobolus: Nebst Bemerkungen tiber die Geschlechtsorgane der Ascomyceten//Abh. Senckenb. Naturforsch Ges. -1870.-N 7.-S. 413-435.

380. De Bary A. Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze//Mycetozoen und Bacterien. 1884. - 558p.

381. Docea E., Fratila E. Un nou agent patogen care produce fainarea castravetilor, semnalat in Romania. Lucr. Stiin //Inst. Agronomic N. Balcescu. -1979(1980).-22.-S. 165-168.

382. Drechsler C. Two hyphomycetes parasitic on oospores off rootrotting oomycetes//Phytopathology. 1938. -Vol. 28. - P. 81.

383. Duskova E. New biological fungicides for plant protection registered in the Czech Republic//Environmental Biotic Factors in Integrated Plant Disease Control. Poznan, 1995. - P. 211-217.

384. Elad Y., Yehuda B.N., Sztejnberg A. Management of Powdery mildew and gray mold of cucumber by Trichoderma harzianum T39 and Ampelomyces quisualis AQ10//Biol. Control. 1998. - Vol.43. - P. 241-251.

385. El-Ammaris S. S., Wajdkhan M. Leveillula taurica powdery mildew on greenhouse cucumber in Livya//Plant Disease. 1983. -Vol.67, N5. - P. 553555.

386. Emmons C.W. Cicinnobolus cesatii, a study in host-parasite relationships// Bull. Torrey Bot. Club. 1930. - Vol.57. - P. 421-441.

387. Endo R.M., Colt W.M. Anatomy, cytology and physiology of infection by Pythium//Proc. Amer. Phytopath. Soc. 1974. - N1. - P. 215-223.

388. Eriksson O.E. On Eudarluca caricis (Fr.). O. Eriks. comb. nov. , cosmopolitan Uredinicolous Pyrenomycete//Botaniska Notiser. 1966. - Vol.119. -S. 33-69.

389. Ezz-Eldin M.T., Sharabash M.M. A simple method for study in the effect of relative humidity on fungal growth. Egypt. G.J. Botan., 1959. - Vol. 2, №2.-P. 15-17.

390. Falk S.P., Cortesi P., Gadoury D.M., Pearson R.C. Survival of Ampelomyces quisualis in paratized cleistotecia of Uncinula necator// Phytopathology. 1992. - Vol.82. - P. 1119.

391. Falk S.P., Gadoury D.M. Reduced production of cleistothecia by Uncinula necator due to the mycoparasite Ampelomyces quisualis// Phytopathology. 1994. - Vol.84. - P. 543.

392. Falk S.P., Gadoury D.M., Cortesi P., Pearson R.C., Seem R.C. Parasitism of Uncinula necator cleistothecia by the mycoparasite Ampelomyces quisualis//Phytopathology. 1995. - Vol.85. - P. 794-800.

393. Falk S.P., Gadoury D.M., Pearson R.C., Seem R.C. Partial control of grape powdery mildew by the mycoparasite Ampelomyces quisualis//Plant. Dis. -1995.- Vol.79. -P.483-490.

394. Fischer A. Kryptogamen Flora. 1892. - N 1. - S. 4.

395. Fischer E. Beobachtungen, Untersuchungen und Versuche an Apfelmehltau// Tatigkeitsbericht 1951-1955 der Bundesanstalt fur Pflanzenschutz. 1956.-S. 212-214.

396. Fletcher J., Smewin В., Cook R. Tomato powdery mildew. /Plant Pathol.- 1988.- Vol.37.- P. 594-598.

397. Global Research on the Environmental and Agricultural Nexus for 21st Century. University of Florida. - 1995 - 160 p.

398. Foster J.W., McDaniel L.E., Woodruff H.B., Stokes J.L. Microbiological aspects of penicillin. V. Conidiospore formation in submerged cultures of penicillium notatum// J. Bacter. 1945. - № 50. - P. 365-375.

399. Gadoury D.M., Pearson R.C. Initiation, development, dispersal, and survival of cleistothecia of Uncinula necator in New York vineyards//Phytopathology. 1988. - 78. - P. 1413-1421.

400. Gadoury D.M., Pearson R.C. Germination of ascospores and infection of Vitis by Uncinula necator//Phytopathology. 1990. - 80. - P. 1198-1203.

401. Galloway B.T. The powdery mildew of the cherryPodosphaera oxycanta (DC.) De Bary//U.S. Dept. Agr. Rept. Sect.Veg. Path. 1889. - P. 352357.

402. Gerlagh M., Gossen-van de Geijn H.M., Fokkema N.J., Vereijken P.F.G. Long-term biosanitation by application of Coniothirium minitans on Sclerotinia sclerotiorum infected crops//Phytopathology. 1999. - Vol.89(2). - P. 141-147.

403. GreffR., Duineveld Т., De-Greeff R. Towards biological control of Pythium root rot in forced tulips//Bull. OILB SROP. 1992. - 15. - P. 45-47.

404. Grendene A., Marciano P. Interaction between Sclerotinia sclerotiorum and Coniothirium minitans strains with different aggressiveness//Phytoparasitica. 1999. - Vol.27(3). -P. 201-206.

405. Griffiths D. The common parasite of the powdery mildews//Bull. Of the Torrey Botanical Club. 1899. - Vol. 24. - P. 184-189.

406. Grosch R. Mikrobielle Praparate an gartenbaulichen KuIturen//TASPO Mag. 2001. - N7. - S. 24-25.

407. Grove W.B. British Stem and Leaf Fungi.- 1st.- Ed., Cambridge, 1935. -P. 150-151.

408. Hanlin R.T., Tortolero O. Brasiliomyces, a new host for Ampelomyces//Micotaxon. 1984. - Vol.21. - P. 459-462.

409. Harman G.E., Latorre В., Agosin E., San Martin R. Biological and integrated control of Botrytis bunch rot of Grape using Trichoderma spp.//Biol. Control.- 1996. N 7. - P. 259-266.

410. Harper J.L. Pests, pathogens and plant communities: an introduction// Pest, Pathogens and Plant communities. Blackwell Scientific Publication. Oxford, 1990.-P. 3-14.

411. Hashioka Y., Nakai Y. Ultrastructure of pycnidial development and mycoparasitism of Ampelomyces quisqualis parasitic on Erysiphales// Trans. Mycol. Soc. Japan. -1980. Vol.21. - P. 329-338.

412. Hawksworth D.L. A survey of the fungicolous conidial fungi//Biology of Conidial Fungi. New York, 1981. - P. 171-244.

413. Hayes C.K., Klemsdal S., Lorito M., Di Pietro A., Peterbauer C., Nakas J.P. Isolation and sequence of an endochitinase-encoding gene from a cDNA library of Trichoderma harzianum//Gene. 1994. - Vol.138. - P. 143-148.

414. He S.S., Zhang B.X., Ge Q.X. On the antagonism by hyperparasite Pythium oligandrum//Acta Phytopathol. Sinica. 1992. - Vol.22. - P. 77-82.

415. Hedke K., Tiedemann A.v. Environmental influences on the decomposition of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum by Coniothirium minitans// Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt. 1998. — Vol.357. - P. 352.

416. Heintz C., Blaich R. Verticillium lecanii as Hyperparasit des Rebmehltaus (Uncinula necator)//Vitis. 1990. -Vol. 29. - S. 229-232.

417. Heluta V. P., Ivanova G. P., Dorofeyva T.b. et al. Tomato powdery mildew in the West Part of SNG. /Укр. бот. журн.-1994.- T.51, №4.- 1994.- С. 58-63.

418. Henis Y. Curcent Perspectivies Microbial Ecology// Amer. Soc. Microbiol.- 1984. P. 353-361.

419. Hijwegen T. Effect of seventeen fungicolous fungi on sporulation of cucumber powdery mildew//Neth. J. Plant Pathol. 1988. - Vol. 94. - P. 185-190.

420. Hirsch G., Braun U. Communities of parasitic microfungi//Fungi in Vegetation Science. Kluwer Academic- Publishers. Dordrecht, 1992. - P. 225250.

421. Hoch H.C., Provvidenti R. Mycoparasitic relationships: cytology of the Sphaerotheca fuliginea Tilletiopsis sp. interactionZ/Phytopathology. - 1979. -Vol. 69. - P. 359-362.

422. Hofstein R., Fridlender B. Development of production, formulationand delivery systems//Brighton Crop Protection Conference pests and diseases. - British Crop Protection Council, Famham, United Kingdom, 1994.-Vol/.З - P. 1424-1431.

423. Holmes K.A., Nayagam S.D., Craig G.D. Factors affecting the control of Pythium ultimum damping-off of sugar beet by Pythium oligandrum//Plant Pathology. 1998. - Vol. 47. - P. 516-522.

424. Howell C.R. Biological control of Pythium damping-off of cotton with seed-coating of Gliocladium virens//Phytopathology. 1991. - Vol.81. - P. 738-741.

425. Howell C.R., Stipanovic R.D. Gliovirin, a new antibiotic from Gliocladium virens and its role in the biological control of Pythium ultimum//Can. J. Microbiol. 1983. - Vol.29. - P. 321-324.

426. Huang C., Biesheuvel J.,Lindhout P., Niks R. E. Host range of Oidium lycopersici occurring in the Netherlands//Europ. J. Plant Pathol. 2000. -Vol. 106,N5.-P. 465-473.

427. Huang H.C. Gliocladium catenulatum: hyperparasite of Sclerotinia sclerotiorum and Fusarium species//Can. J. Bot. 1978. - Vol. 56. - P. 2243-2246.

428. Huang H.C., Kokko E.G. Penetration of hyphae of Sclerotinia sclerotiorum by Coniothirium minitans without the formation of appressoria//J. Phytopathol. 1988. - Vol. 123. - P. 133-139.

429. Huang H.C., Kokko E.G., Erickson R.S. Infection of alfalfa pjollen by Botrytis cinerea//Bot. Bull. Acad. Sin. 1999. - Vol.40. - P. 101-106.

430. Jacques M. Champignons phytopathogenes du sud de L'Espagne (Uredinales, Ustilaginales, Erysiphaceae)//C. R. Acad. sci. Ser. 3. 1992. -Vol. 314, №3. - C. 113-118.

431. Jarosz A.M., Davelos A.L. Effects of disease in wild plant populations and the evolution of pathogen aggressiveness//New Phytologist. 1995. - Vol. 129. -P. 371-387.

432. Jarvis W.R., Slingsby K. The control of the powdery mildew of greenhouse cucumber by water sprays and Ampelomyces quisqualis // Plant Dis. Reptr. 1977. -Vol. 61. - P. 728-730.

433. Jeffries P. Biology and ecology of mycoparasitism//Canadian Journal of Botany. 1995. -Vol.73. -P. 1284-1290.

434. Jeffries P. Mycoparasitism//The Mycota. A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research. Spribger-Verlag. Berlin, 1997. - P. 149-164.

435. Jeffries P., Young T.W.K. Interfungal Parasitic Relationships//CAB International. Wallingford, UK, 1994.

436. Jones R.W., Lanini W.T., Hancock J.G. Plant growth response to the phytotoxin viridiol produced by the fungus Gliocladium virens//Weed science. -1988.-Vol. 36.-P. 683-687.

437. Jorstad I. Parasitic micromycetes from the Canary Islands//Ski. Norske vidensk Akad. Oslo Mat. Naturv. Kl. 1962. - N 7.

438. Jpema H. L., Gubler W. D. The distribution of early season grapevine shoots infected by Uncinula necator from year to year: a case study in two California vineyards//Am. J. Enol. Vitic. 2000. - Vol. 51, N. 1. - P. 1-6.

439. Junell L. A revision of Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.Fr.) Poll. s. lat. // Sv. Bot. Tidskr.- 1966.- Vol.60, № 3.- P. 363—392.

440. Kamat M.N., Patwardhan P.G. Hyperparasite Ampelomyces and its Role in the Development of powdery Mildews//The proceeding of the Autumn School in Botany. Mahabaleshwar, 1966. - P. 132-137.

441. Karasevicz D. M., Zitter T. A. Powdery mildew on greenhouse tomato plants in New York. /Plant Disease. 1996. - Vol.80 - P. 709.

442. Kimbrough J.W. The development of Pleochaeta polychaeta (Erysiphaceae)//Mycologia. 1963. - P. 55.

443. Kirulis A. Mikroskopiskas senes ka augu stimbu dabigie ienaidnieki Latvija//Jelgavas Lauksaimniecibas Acad. Raksti. Lauksaimnieci bas fakult, 1942. -P. 15-18.

444. Kiss L. Genetic diversity in Ampelomyces isolates, hyperparasites of powdery mildew fungi, inferrred from RFLP analysis of the rDNA ITS region//Mycol. Res. 1997. -Vol.101. -P. 1073-1080.

445. Kiss L. Graminicolous powdery mildew fungi as new natural hosts of Ampelomyces mycoparasites//Can.J. Bot. 1997. - Vol.75. - P. 680-683.

446. Kiss L. Natural occurrence of Ampelomyces mycoparasites in mycelia of powdery mildew fungi//New Phytologist. 1998. — Vol.140. - P. 709714.

447. Kiss L. The role of Hyperparasites in Host Plant-Parasitic Fungi Relationships//Biotic Interactions in Plant Pathogen Associations, 2001. P. 227235.

448. Kiss L., Nakasone K.K. Ribosomal DNA internal transcribed specer sequences do not support the species status of Ampelomyces quisqualis, a hyperparasite of powdery mildew fungi//Curr. Genet. 1998. - Vol. 33. - P. 362367.

449. Kiss L., Vajna L. New approaches in the study of the genus Ampelomyces, hyperparasites of powdery mildew fungi//Environmental biotic factors in integrated plant disease control, Poznan, 1995. P. 301-304.

450. Кос N.K., Defago G. Aphanocladium album//Phytopathologische Zeitschrift. 1983. - Bd. 107. - P. 214-218.

451. Kochman J. Ompzliwosciach biologicznego zwelczania chvorob roslin//Postepy nauk rolniczych. 1966. - 3(99).

452. Kohl J., Gerlagh M., De haas B.H., Krijger M.C. Biological control of Botritis cinerea in cyclamen with Ulocladium atrum and Gliocladium roseum under commercial growing conditions//Phitopathology. 1998. - Vol.88. - P. 568575.

453. Kothari K.L., Bhatnagar M.K. Two new Records of Hyperparasites on Powdery Mildews/And. Phytopathol. 1966. - N 14. - P. 314.

454. Kranz J. Hyperparasitism of biotrophic fungi//Microbial Ecology of the Phylloplane, London, 1981. P. 327-352.

455. Kratka J. Study of interactions between a plant and Pythium oligandrum mycoparasite// XII Czechoslov. Plant Protect. Conf. 1991. - P. 245.

456. Kuhlman E.G., Matthews F.R. Occurrence of Darluca filum on Cronartium strobilinum and C. fusiforme infecting oak//Phytopathology. 1976. -Vol.66.-P. 1195-1197.

457. Kunoh H. Penetration and its Associated Phenomena in Powdery Mildew// Frontiers in Applied Microbiology. 1989. - Vol. 3.- P. 179-195.

458. Laing S.A.K., Deacon J.W. Video microscopical comparison of mycoparasitism by Pythium oligandrum, P. nunn and unnamed Pythium species//Mycol. Res. 1991. - Vol.95. - P. 469-479.

459. Larsen H.J. A comparison of Apple Powdery Mildew Disease Control Programs With and Without Ampelomyces quisqualis Biocontrol Materials//Ann. Report. 2000. - P. 1-4.

460. Lascombe M.B., Milat M.L., Blein J.P., Panabieres F. Crystallization and preliminary X-ray studies of oligandrin, a sterol-carrier elecitor from Pythium oligandrum//Acta Cryst. 2000. - Vol.56. - P. 1498-1500.

461. Latge J.P. Sporulation de Entomophthora obscura Hall et Dunn en culture liquide//Can. J. Microbiol. 1980. - Vol.26, N9. - P. 1038-1048.

462. Latorre B. A., Agosin E., San Martin R., Vasquez G.S. Effectiveness of conidia of Trichoderma harzianum produced by liquid fermentation against Botrytis bunch rot of table grape in Chile//Crop Prot. 1997. - N 16. - P. 209-214.

463. Leach G.G. The parasitism of Colletotrichum lindmuthianum// Minn. Agr. Expt Sta. Bull. 1923. - N 14. - P. 16.

464. Lindau G. Rabenchorst's Kryptogamen-Flora. 1907. - 8.

465. Lindau G. Rabenchorst's Kryptogamen-Flora. — 1910. — 9.

466. Linnemann G. Ampelomyces quisqualis Ces., ein Parasit auf Mucorineen// Arch. Mikrobiol. 1968. - Vol.60. - P. 59-75.

467. Lorito M., Harman G.E., Hayes C.K. Chitinolytic enzymes produced by Trichoderma harzianum: Antifungal activity of purified endochitinase and chitobiosidase//Phytopathology. Vol.83. - P. 302-307.

468. Madej Т., Antoszczyszyn S. Ampelomyces quisqualis Ces. (Cesatii) w Szczecinie//Biuletin Inst. Ochrony Roslin. 1965. - P. 65-76.

469. Mairovich G., Marder J.B., Shtienberg D., Sztejnberg A. Studies on biological control of powdery mildew in cereals by the hyperparasite Ampelomyces quisqualis//Phytoparasitica. 1996. - N24. - P. 157-158.

470. Malathrakis N.E. The fungus Acremonium alternatum Line. Fri., a hyperparasite of the cucurbits powdery mildew pathogen Sphaerotheca fuliginea//J. Plant Disease and Protection.- 1985. Vol.117(b). - P. 509-515.

471. Mandeel Q., Baker R. Mechanism involved in biological control of Fusarium wilt of cucumber with strains of non-pathogenic Fusarium oxysporum// Phytopathology. 1991. - Vol. 81. - P. 462-469.

472. Marboutie G., Combe F., Boyer E., Berne A. Travaux sur Г Ampelomyces quisqualis (1994-1995)//IOBC/WPRS Bull. 1995. - N 18. - P. 7578.

473. Martin F.N., Hancock J.G. The use of Pythium oligandrum for biological control of preemergence damping-off caused by P. ultimum//Phytopathology. 1987. - Vol.77. - P. 1013-1020.

474. Matruchot L. Notes mycologiques Piptocephalis tieghemiana//Bull. Soc. Мус. Fr.- 1900.-N 16.

475. McLaren D.L., Huang H.C., Rimmer S.R. Control of apothecial production of Sclerotinia sclerotiorum by Coniothirium minitans and Talaromyces flavus//Plant Disease. 1996. - Vol.80. - P. 1373-1378.

476. McQuilken M.P., Gemmell J., Lahdenpera M.-L. Gliocladium catenulatum as a potential biological control agent of damping off in bedding plants//J. Phytopathol. 2001. - Vol.l49(3-4). - P. 171-178.

477. McQuilken M.P., Powell H.G., Budge S.P., Whipps J.M. Effect of storage on the survival and biocontrol activity of Pythium oligandrum in pelleted sugar beet seed//Biocontrol Science and Technology. 1998. - N 8. - P. 237-241.

478. Mhaskar D.N. Mycoparasite Ampelomyces in artificial culture I. Morphology and cultural behaviour//Mycopathologia et Mycol. Appl. - 1994. -Vol. 52. - P. 55-64.

479. Mhaskar D.N., Rao V.G. The mycoparasite Ampelomyces quisqualis Ces. in artificial culture. II. Effect of environmental factors//Phytopathol., Medit.-1974.- N13.-P. 147-154.

480. Mihuta L. J.; Rowe R. C. Potential biological control for fungus disease of radish.//Ohio report. 1985. - Vol.70, N1. - P. 9-11.

481. Montenartini L. Note di Fitopatologia//Riv. Patol. veg. 1928. - N 18. -S. 1-7.

482. Morris R.A.C., Coley-Smith J.R., Whipps J.M. Quantitative isolation of the mycoparasite Verticillium biguttatum from soil//Soil Biology and Biochemistry. 1995. - Vol. 27. - P. 793-799.

483. Morris R., Royle D.J., Whelan M.J., Arnold G.M. Proceedings, Brighton Crop Protection Conference «Pests and Diseases», 1994. P. 63-68.

484. Mukhopadhyay A.N. Biological control of soil-borne plant pathogens by Trichoderma spp.//Ind. J. Mycol. Plant Pathol. 1987. - Vol. 17. - P. 10-21.

485. Nagy G. S. Die Identifizierung des Mehltaus der Kurbisgewachse auf Grund der Konidienmerkmale//Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hungaricae. 1970. -N2-4.-S. 231—248. 151.

486. Neergard P. Danisch species of Alternaria and Stemphyllium. — Kopengagen, 1945. P. 25 p.

487. Nekroseiene R. Miltliges plitimo agrocenozece ecologiniai ypatumai//Ekologija. 1999. - N 4. - S. 25-32.

488. Oerke E.C. et al. Crop production and crop protection. -Elsevier, 1998.-256 p.

489. Oudemans C. A. Enumeratio systemat. Fung. 1. Hague. 1919.

490. Ouimet A., Carisse O., Neumann P. Environmental and nutritional factors affecting the in vitro inhibition of the vegetative growth of Venturia inaequalis by five antagonistic fungi//Can. J. Bot. 1997. - Vol.75. - P. 632-639.

491. Papavizas G.C. Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology, and potential for biocontrol//Annual Review of Phytopathology. 1985. - Vol.23. - P. 23-54.

492. Patwardhan P.G. Occurrence of Ampelomyces (Cicinnoboli) as a hyperparasite on Powdery Mildew Fungi in Bombay-Maharashtra//Mycopath. et Mycol. Appl. 1964. - Vol.23. - P. 45-46.

493. Peterson P.D., Johanson H.W. Powdery mildew of raspberry//Phytopathology. 1928. -N 18. - P. 105-107.

494. Petrak F. Beitrage zur Pilzflora Sudost-Galiziens und der Zentralkarpaten//Hedwigia. 1925. - Vol.65, № 6. - S. 179-330.

495. Petrak F. Iranisch Pilze//Sydowia. 1956. - 10.

496. Philipp W.-D., Beuther E., Grossmann F. Untersuchungen iiber den EinfluB von Fungiziden auf Ampelomyces quisqualis im Hinblick auf eine integrierte Bekampfiing von Gurkenmehltau unter Glas//Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. 1982. - Bd.89. - S. 576-581.

497. Philipp W.-D., Beuther E., Hermann D., Klinkert F., Oberwalder C., Schmidtke M., Straub B. Zur Formulierung des Mehltauhyperparasiten Ampelomyces quisqualis Ces.// Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. -1990. Vol.97. -S. 120-132.

498. Philipp W.-D., Grauer U., Grossmann F. Erganzende Untersuchungen zur biologischen und integrierten Bekampfung von Gurkenmehltau unter Glas durch Ampelomyces quisqualis// Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. 1984. - Vol. 91. - S. 438-443.

499. Philipp W.-D., Hellstern A. Biologische Mehltaubekampfung mit Ampelomyces quisqualis bei reduzierter Luftfeuchtigkeit// Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. 1986. - Vol.93. - S. 384-391.

500. Philipp W.-D., Kirchhoff J. Wechselwirkungen zwischen Triadimefon und dem Mehltauhyperparasiten Ampelomyces quisqualis in vitro//Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. 1983. - Vol.90. - S. 68-72.

501. Philipp W.-D., Kruger G. Parasitismus von Ampelomyces quisqualis auf echten Mehltaupilzen an Gurken und anderen Gemusearten // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheit und Pflanzenschutz. 1979, - Bd.86, N 3-4. - S. 129-142.

502. Picard K., Ponchet M., Blein J.P.//OHgandrin. A proteinaceous molecule produced by the micoparasite Pythium oligandrum in tomato plants//Plantphysiol.-2000.-Vol. 124, № 1. P. 379-395.

503. Prasad N., Agnihotri J. Fungicole Parasites from Rajasthan I.//Sci. and Culture. 1960. - Vol. 26, № 6. - P. 284.

504. Prasada R. Darluca filum (Biv.) Cast. A hyperparasitic of Puccinia graminis and P. triticina in the greenhous// Curr. Sci. — 1948. Vol.16, N7. - P. 215-216.

505. Puzanova L.A. Studies of the Hyperparasites of the Genus Ampelomyces Ces. ex. Schlecht in the South of Russia (Krasnodar Region)// Frontiers in Applied Microbiology. 1989. - Vol. 3. - P. 167-177.

506. Rabeendran N. Biologycal control of Sclerotinia diseases of vegetables.//PhD thesis, Lincoln University. — New Zealand, 2000. 195 p.

507. Rabenhorst L. Kryptogamen Flora von Deutschland, Oisterreich und der Schweiz. Leipzig, 1901. - № 4. - S. 408-483.

508. Ramakrishnan T.S., Narasimhalu I.L. The occurrence of Darluca filum (Biv.) on cereal rusts in south India//Current Science. 1941. - N 10. - P. 290-291.

509. Rao P.N., Salam M.A. Hyperparasite on powdery mildews//Sci. and Culture. 1960. - N 24. - P. 574.

510. Rauhala A. Kotimaisia harmaieniloytaaseka Tahanastisetiedot harmasienilaijen kasvimaakunnittaisesta levinnsyydesta maassamme. Karstenia, 1957.-P. 4.

511. Ribeiro W.R.C., Butler E.E.Isolation of mycoparasitic species of Pythium with spiny oogonia from soil in California//Mycol. Res. 1992. -Vol. 96.- P. 857-862.

512. Ridgway H.J., Rabeendran N., Eade K., Stewart A. Application timing of Coniothyrium minitans A 69 influences biocontrol of Sclerotinia minor in lettuce//New Zealand Plant Protection. 2001. - Vol.54. - P. 89-92.

513. Robbins W.J. The assimilation by plants of various forms of nitrogen.- Ann. Journ. Botany. 1937. -Vol. 24. - P. 243-250.

514. Robert L., Roger M. The induction of conidiation in Fusarium culmorum grown in continuous culture.// J. Gen. Microbiol. — 1977. -Vol. 99, № 1. P. 49-58.

515. Rogers D.P. On Cicinnobolus//Mycologia. 1959. - Vol. 51. - P. 9698.

516. Roiger D. J., Jeffers S.N., Caldwell R.N. Occurrence of Trichoderma species in apple orchard and woodland soil//Soil Biology and Biochemistry. -1991.-N23.-P. 353-359.

517. Rudakov O.L. Physiological groups in mycophilic fungi//Mycologia. -1978.-Vol. 70.-P. 150-158.

518. Salata B. Flora Polska. Grzyby (Mycota). T. 15. Workowce (Ascomycetes). Maczniakowe (Erysiphales). — Warszawa — Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1985.— 248 s.

519. Samsinakova A. Growth and sporulation of submerged cultures of the fungus Beauveria bassiana in various media// J. Invertebr. Pathol. 1966. - Vol.8, № 3. - P. 395-400.

520. Samson R.A. Constraints associated with taxonomy of biocontrol fungi//Can. J. Bot. 1995. - Vol.73 (suppl. 1). - P. 583-588.

521. Samuels G.J. Trichoderma: a review of biology and sistematics of the genus//Mycol. Res. 1996. - Vol.100. - P. 923-935.

522. Sandys-Winsch C., Whipps J.M., Gerlagh M., Kruse M. World distribution of the sclerotial mycoparasite Coniothirium minitans//Mycol. Res. — 1993.-Vol.97.-P. 1175-1178.

523. Sansford C.E., Coley-Smith J.R., Parfitt D. Sporodesmium sclerotivorum on sclerotia of Sclerotinia// Plant Pathol. 1987. - Vol.36. - P. 411412.

524. Sawada K. Cicinnobolus nicotiana Saw. n. sp.//Descriptive Catalogue of Formosan Fungi. 1933. - N6. - P. 71.

525. Schepers RT. Concequences of resistance to fungicides for the control of cucumber powdery mildew//Meded Fac Landbauw Rijksuniv Gent. -1984. Vol. 49, № 2. - P. 139-141.

526. SchlOsser E. Differenzierung zwischen Konidien der beiden Arten des Cucurbitaceen-Mehltaus, Sphaerotheca fuliginea und Erysiphe cichoracearum.//Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzd.(Braunschweig). 1976. -Bd. 28. - S. 65-67.

527. Seaby D. Trichoderma as a weed mould or pathogen in mushroom cultivation// Trichoderma and Gliocladium. London, 1998. - P. 12.

528. Seviour R.J. Microcycle conidiation by Acremonium diospyri in submerged culture//FEMS Microbiol. Lett. 1981. -Vol. 12, N3. - P. 287-293.

529. Shaw D.E. Verticillium lecanii a hyperparasite on the coffee rust pathogen in Papua New GuineaZ/Australasian Plant Pathology. 1988. -Vol.l7(l). — P. 2-3.

530. Shaw M.W. Seasonally induced chaotic dynamics and their implications in models of plant disease//Plant Pathology. 1994. -Vol. 43. - P. 790-801.

531. Shaw M.W., Peters J.C. The biological environment and pathogen population dynamics: uncertainty, coexistence and competition//Ecology of Plant Pathogens CAB International. Wallingford, UK, 1994. - P. 17-37.

532. Shigo A.L. Fungi isolated from oakwilt trees and their effects on Ceratocystis fagacearum/ZMycologia. 1958. - Vol.50. - P. 757-769.

533. Shigo A.L. Parasitism of Gonatobotryum fiiscum and Piptocephalis xenophila//Trans. New York Acad. Sci. 1960. - N 22. - P. 365-372.

534. Slifkin M.K. Parasitism of Olpidiopsis incrassata on members of the Saprolegniaceae. 1. Host rauge and effects of light, temperature and stage of host on infectivity//Mycologia. 1961. - Vol.53. - P. 183-184.

535. Slifkin М.К. Parasitism of Olpidiopsis incrassata on members of the Saprolegniaceae. II. Effect of and host nutrition//Mycologia. 1963. -Vol. 55. - P. 172-175.

536. Speer E. 0. Untersuchungen zur Morphologic und Systematik der Erysiphaceen. I. Die Gattung Blumeria Golovin und ihre Typusart Erysiphe graminis DC. // Sydowia.- 1975.-Bd.27.-S. 1-7.

537. Speer E. 0. Untersuchungen sur Morphologic, und Systematik der Erysiphaceen. II. Der Eichenmehltau. Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.// Ibid.- 1975.- Vol.27.- S. I 12—125.

538. Speer E. 0. Beitrag zur Morphologie von Ampelomyces quisqualis Ces.//Sydowia Ann. Mycol. 1978. - Vol.31. -S. 242-246.

539. Speer E. 0., Oehrens В. E. Microsphaera myzodendri spec, nov., ein neuen Mehltau aus Chile // Ibid. 1975. - Bd.27. - S. 127-130.

540. Stalder L. Beobachtungen uber das Verhalten von P. leucotricha (EH et Ev.) Salm. in Apfelknospen. Phytopathol. Zeitschz.- 1955.- Bd. 23, N3.- S. 1955.

541. Steinberg R.A. Growth of fungi in synthetic nutrient solutions// Botan. Rev. 1950. - N 16. - P. 208-228.

542. Stokes J. L., Lunness M., Foster J.W. Vitamin content of ingredients of microbiological culture media// Gour. Bact. 1944. - Vol.47. - P. 293-299.

543. Sullivan R.F., White J.F. Phoma glomerata as a mycoparasite of powdery mildew//Appl. Environ. Microbiol. 2000. - Vol. 66, № 1. - P. 425-427.

544. Sundheim L. Control of cucumber powdery mildew by the hyperparasite Ampelomyces quisqualis and fungicides// Plant Pathology. 1982. -Vol. 31.-P. 209-214.

545. Sundheim L. Effects of Four Fungi on Conidial Germinaation of the Hyperparasite Ampelomyces quisqualis// Acta Agriculturae Scandinavica. Stockholm.-, 1982. Vol.32, N3. - P.341-347.

546. Sundheim L. L'hyperparasite Ampelomyces quisqualis dans la lutte biologique contre l'oidium du concombre// Institut Norvegien de la Protection des Vegetaux. 1983. - P. 145-153.

547. Sundheim L. Ampelomyces quisqualis, a hyperparasitic fungus in biological control of powdery mildews ongreenhouse cucumber//Acta Hortic. -1984. Vol. 156. - P. 229-236.

548. Sundheim L., Amundsen T. Fungicide tolerance in the hyperparasite Ampelomyces quisqualis and integrated control of cucumber powdery mildew// Acta Agriculturae Scandinavica. 1982. - Vol.32(3). - P. 349-355.

549. Sundheim L., Krekling T. Host-parasite relationships of the hyperparasite Ampelomyces quisqualis and its powdery mildew host Sphaerotheca fuliginea//Phytopath. Z. 1982. - Vol.104. - P. 202-210.

550. Sutton B.C. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Commonwealth Mycological Institute, Kew, United Kingdom, 1980.-696 p.

551. Sutton J.C., Li D.W., Peng G., Yu H., Zhang P.G., Valdebenito-Sanhueza R.M. Gliocladium roseum: a versatile adversary of Botrytis cinerea in crops//Plant Dis. 1997. -Vol. 81. - P. 316-328.

552. Sz Nagy Gy, Vajna L. Ampelomyces species on powdery mildew fungi in Hungary (in Hungarian)//Mikol Kozl. 1990. -N 29. - P. 103-112.

553. Sztejnberg A. Biological control of powdery mildews by Ampelomyces quisqualis//Phytopathology. 1979. - Vol.69. - P. 1047.

554. Sztejnberg A., Galper S., Mazar S., Lisker N. Ampelomyces quisqualis for biological and integrated control of powdery mildews in Israel//J. Phytopathol. 1989. - Vol.124. - P. 285-295.

555. Thomas C.S., Gubler W.G., Bettiga L. Uncinula necator ascospore release, viability and infection in field conditions in California//Phytopathology. — 1991.-Vol.81.-P. 1182-1183.

556. Togashi К. Fungi collected in the Islands of Rishiri and Rebun//Japan. J. Bot.-1924.-N2.

557. Trapero-Casas A., Kaiser W.J., Ingram D.M. Control of Pythium seed rot and preemergence damping-off of chickpea in the U.S.//Pacific Northwest and Spain. Plant Disease. 1990. — Vol.74. - P. 563-569.

558. Traquair J.A., Shaw L.A., Jarvis W.R. New species of Stephanoascus with Sporothrix anamorphs//Can. J. Bot. 1988. -Vol. 66. - P. 926-933.

559. Tronsmo A. Trichoderma harzianum used for biological control of storage rot on carrots//Norwegian Journal of Agricultural Sciences.- 1989. N3. -P. 157-161.

560. Tronsmo A. Biological and integrated control of Botrytis cinerea on apple with Trichoderma harzianum // Biological Control. 1991. - N 1. - P. 59-62.

561. Tronsmo A., Hjeljord L. Trichoderma harzianum used in biological control of diseases on apple in Norway//Fifth International Gliocladium and Trichoderma workshop. 1995. - N4. - P. 62-65.

562. Tsay J.G., Tung B.K. Ampelomyces quisqualis Ces. ex Schlecht., a hyperparasite of the asparagus bean powdery mildew pathogen Erysiphe polygoni in Taiwan//Trans. m ycol. Soc. R.O.C. 1991. - N6(2). - P. 55-58.

563. Tsuneda A., Skoropad W.P. The Alternaria brassicae-Nectria inventa host-parasite interface//Canad.J. Bot. 1977. -Vol. 55. - P. 448-454.

564. Tulasne L.R., Tulasne C. Selecta fungorum Carpologia. Vol. 1, Erysiphei. Oxford: The Clarendon Press, 1931.

565. Turhan G.Mycoparasitism of Alternaria alternata by an additional eight fungi indicating the existence of further unknown candiates for biological control//J. Phytopathol. 1993. - Vol.138. - P. 283-292.

566. Uecker F.A., Ayers W.A., Adams P.B.A new Hyphomycete on sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum//Mycotaxon. 1978. - N7. - P. 275-282.

567. Vajna L. Phytopathogenic Fusarium oxysporum Schlecht. as a necrotrophic mycoparasite//Journal of Phytopathology.- 1985. Vol.114. - P. 338347.

568. Vajna L. Fusarium lateritium Nees ex Link. As a parasite and host in interfungal hyphal interactions//Journal of Phytopathology. 1987. - Vol.118. - P. 157-164.

569. Van den Booget P.H.J.F. Mycoparasitism and biocontrol of Rhizoctonia solani//Summa Phytopathologies 1999. - Vol. 25. - P. 106-110.

570. Venkatarayan S.V. A natural Fungous parasite of powdery mildew on Cyamopsis psoralioides DC.//Curr. Sci. 1946. - N15. - P. 319.

571. Vesely D., Koubova D. The effect of Pythium oligandrum on the helth condition of winter wheat roots//Protect. Sci. 1993. - Vol. 29,№ 3. - P. 193202.

572. Vesely D., Vancura V., Kunc F. Biological control of damping-off pathogens by treating sugar-beet seed with a powdery preparation of the mycoparasite Pythium oligandrum in large scale field trials.//Develop. Soil Sci. -1989.-N18.-P. 445-449.

573. Verharr M.A. Aphanocladium album //J. Plant Dis. & Prot. -1999.-Vol.106.-P. 158-165.

574. Walker J.A., Maude R.B. Natural occurrence and growth of Gliocladium roseum on the mycelium and sclerotia of Botrytisallii//Trans. Br. Mycol. Soc. 1975. -Vol. 65. - P. 335-338.

575. Walter D.E., Odowd D.J. Leaf morphology and predators effect of leaf domatia on the abudance of predatory mites (Acari, Phytoseiidae)//Environmental Entomology. - 1992. - N 21. - P. 478-484.

576. Weindling R. Trichoderma lignorum as a parasite of other soil soil fungi//Phytopathology. 1932. - N 22. - P. 837.

577. Weindling R., Fawcett H.S. Experiments in the control of Rhizoctonia dampingoff of citrus seedling//Hilgardia. 1936. - N10. - P. 342-344.

578. Whipps J. M., Budge S. P. Effect of humidity on development of tomato powdery mildew (Oidium Lycopersici) in the greenhouse//Europ. J. Plant Pathol. 2000. - Vol. 106, N.4. - P. 395-397.

579. Whipps J. M., Gerlagh M. Biology of Coniothyrium minitans and its potential for use in disease biocontrol//Mycol. Res. 1992. - Vol.96. - P. 897-907.

580. Whipps J. M., McQuilken M.P.,Budge S. P. Use of fungal antagonists for biocontrol of damping-off and Sclerotinia diseases//Pesticide Sci. 1993. -Vol.37.-P. 309-313.

581. White J.F., Jr., G. Morgan-Jones. Studies in the genus Phoma. VH.Concerning Phoma glomerata//Mycotaxon. 1987. - N 28. - P. 437-445.

582. Wittmann W. Ampelomyces Ces. (Cicinnobolus Ehrenb.). Ein Pilz als Pilzparasit//Pflanzenarzt. 1975. - Bd. 28, № 2. - S. 18-19.

583. Yarwood C.E. Ampelomyces quisqualis on clover mildew// Phytopathology. 1932. - N 22. - P. 31.

584. Yarwood C.E. An overwintering picnidial state of Cicinnobolus//Mycologiaa. 1939. - N 31. - P. 420-422.

585. Yarwood C.E. The powdery mildews// The Botanical Review. 1957. -Vol. 23, N4.-P. 235-303.

586. Yu H., Sutton J.C. Morphological development andinteractions of Gliocladium roseum and Botrytis cinerea in raspberry//Can. J. Plant. Pathol. -1997.-N 19.-P. 237-246.

587. Yukawa Y., Katumoto K., Takahashi H. Studies on Microsphaera euonymi-japonicae Vienn.-Bourg. and its hyperparasite. I. Scanning electron microscopic observations on the mycoparasitism//Bull. Fac. Agric. Yamaguti Univ. 1971.-N22.-P. 197-208.

588. Zapf S., HoBfeld M., Anke Y., Velten R., Steglich W. Darlucins A and B, new isocyanide antibiotics from Sphaerellopsis filum ( Darluca filum)// J. Antibiot. 1995. - Vol.48. - P. 36-41.

589. Zheng R. Y. Genera of the Erysiphaceae // Mycotaxon. 1985. -Vol.22, №. 2. - P. 209-263.

590. Zheng R. Y., Chen G. Q. The genus Erysiphe in China // Sydowia. -1981.-P. 214—328.

591. Zimand G., Elad Y., Kritzman G., Chet I. Control of Botrytis cinerea by Trichoderma harzianum (T-39)//Phytoparasitica. 1994. - N 19. - P. 252-253.

Информация о работе

Пузанова, Людмила Алексеевна
доктора биологических наук
Краснодар, 2003
ВАК 06.01.11

Диссертация

Биологическая защита яблони, винограда и овощных культур от мучнистой росы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы