Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мрфобиология, эмбриология, анатомия, систематика некоторых среднеазиатских представителей рода ALLIUM L.снкции ALLIUM S. L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Мрфобиология, эмбриология, анатомия, систематика некоторых среднеазиатских представителей рода ALLIUM L.снкции ALLIUM S. L."

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

УДК 581.3:582.572.225

ЕНГАЛЫЧЕВА Светлана Сергеевна

МОРФОБИОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ, СИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ALLIUM L. СЕКЦИИ ALLIUM S. L.

Специальность 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРА т/

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент 1998

Работа выполнена в лаборатории анатомии и эмбриологии растений Института ботаники АН РУз.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

О. А. АШУРМЕТОВ,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук II. Ф. РУСАНОВ

кандидат биологических наук,

лауреат Государственной премии РУз М. М. НАБИЕВ

Ведущая организация —

Институт генетики и экспериментальной биологии АН РУз

Защита состоится «. _1998 г.

_иЬ часов на заседании специализированного Совета

Д 015.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте ботаники АН РУз, по адресу: 700143, ул. Ф. Ходжаева, 32, Институт ботаники АН 'РУз, Телефон (371) 162-70-65, Факс (371) 162-79-38.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.

Автореферат разослан «.

// » цШ^ т ддя г.

Ученый секретарь

специализированного Совета, ^ ■ / -

доктор биологических наук К.. ТДЙЖАНОВ

В

Общ л и характеристика диссертации

Актуальность темы Род Allium L. насчитывает около 700 видов, из них 230 (больше половины - эндемы) произрастают в Средней Азии (Khassanov, 1995). Средняя Азия является одним из центров происхождения и современного видового разнообразия лукоэ. Луки имеют большое народнохозяйственной значение как пищевые, витаминонос-ныо, медоносные, лекарственные, декоративные и кормовые растения. Несмотря на большое число публикаций по различным аспектам, в систематическом отношении род Allium L. изучен недостаточно и считается одним на илиболав сложных. Деление рода на сокции носит весьма искусственный характер (Пведэмский, 1935; Филимоном, 1959; Hanelt et al , 1992 и др.). Центральная секция под род a Allium -секция Allium si. - является сумой многочисленной (115-120 видов) и полиморфной группой о роде. Причиной этою являугсп слабая изученность, особенно ее среднеазиатских лродстонигелей. В настоящее время исследователями рода Allium L. осуществляется поиск и выявление новых диагностических признаков с прян печенном данных генетики, цитологии, биохимии и др. Несмотря на достаточно Оольшоо количество работ, посвященных эмбриологии луков, слабо изученными остаются нзчальиыз процессы формирования мужских и женских эмбриональных структур, псе еще дискуссионны вопросы о типе и морфологии семяпочки и нуцеллуса луков. В то же время данные эмбриологических исследований имеют немалора.ч'ное значение для решения вопросов систематики и филогении (Камелнна, 19Э1).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение морфобиологических, анатомически* и эмбриологических особенностей некоторых среднеазиатских видов секции Allium з. I. и еыяолог-нио г - , диагно-

стических признаков, имеющих значение для их систематики. Для •этого были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фенологию и биологию цзагеннп,

2. Выявить особенности анатомического строения листа луков.

3. Осуществить сравнительное изучение репродуктивных органов. Л. Исследовать развитие мужской и венской генеративных сфер.

5. Выявить дополнительные диагностические признаки и определить их таксономическую значимость.

6. Провести критический анализ и корректировку существующей системы секции Allium s I. для ее среднеазиатских представителей. ■ Научная новизна. Изучены биология цветения, анатомия листа и

эмбриология четырех видов секции Allium s. I. Выявлены тип сезонного развитии, выделены семь фаз развития цветка, определена их длительность и сопряженность с эмбриологическими процессами. Описаны три типа анатомического строения листа, два из которых соответствуют существующей классификации. Установлены сходные и отличительные морфологические и эмбриологические признаки, .особенности адаптации к аридным условиям Средней Азии. Имеющиеся эмбриологические сведения для секции Allium з. I дополнены данными по развитию пыльника, семяпочки, женского гамотофита. Проела-, жен процесс развития семяпочки и отдельных ез структур с начальных этапов дифференциации лримордия, выявлена специфика трансформации структур семяпочки в процессе развития семени. Определены признаки строения репродуктивных органор и эмбриональных структур, имеющие различную таксономическую значимость. С привлечением новых данных выделаны пять секций и две подсекции,, предложен ключ к определению и конспект 19 среднеазиатских представителей секции Allium s. I. Описан новый для науки .вид - A. fritschii Khas. et Yen.

Положения, выдвигаемые на защиту

1. Большинство среднеазиаюких видов лука на примере секции Allium s. I. представляют собой аутрхтонные обра?оваиия, отличающиеся от родственных восточно-средиземноморских таксонов более выраженной ксерофилизированностыо.

2. На основании изучения онтогенеза семязачатка установлено, что . семяпочка изученных видов рода Allium L. относится к ана-амфи-тропкому типу, нуцаллус - к промежуточному (медиокринуцеллят-ному) типу, базальная часть нуцеплуса преобразуется в постамен-то-подиум.

3. На основании результатов морфологических, анатомических и эмбриологических исследований подтверждена необходимость следующих таксономических изменений о секции Ai!;i;m s. I.: описание е качестве саиосгояюпьного таксона вида А. fritbchii, выделение в отдельные монотипные секции Crystallina и Mi-i.!i3':;ia видов А. cryetallintjn.i и Л. tufkosUt'HCum.

4. Предлагаемая новая версия системы секции Allium s. I для so среднеазиатских представителей в доски очной i.-epo отражает естественное родство видов, -по подтооргкдлотся их характерными морфологическими, анатомическими и эмбриологическими особенностями.

Теоретическая и__практический___ценность____диссертации.

Исследования велись в рамках совместной программы, выполняемой Институтом ботаники АН РУэ н Институтом Генетики и Селекции культурных растений (Гатсрслебон, Германии) н определены Междугородной ассоциацией по исследованию "и созданию генетического банка дикорастущих и культурных форм лука. Работа проводилась в уникальной коллекции пукоз Иисштута ботаники ЛИ РУэ, и которой были собраны растении, припйззнмыз из разных, мест обитания, в том числе и классических. Впервые на живом и гербарном материале изучены среднеазиатские предегаоитопк секции Allium з. 1.. Уточнены спорные ■ вопросы, касающиеся строения семяпочки и нуцеллуса луков. Предложены-новые подходы к построению системы секции Allium s. I., а также конспект и ключ для определения во среднеазиатских представителей. В практическом отношении результаты исследований могут быть использованы о сводках по морфологии, анатомии, эмбриологии и систематики рода Allium L.

Апробация ра5о?ь; и публикации. Материалы диссертации доложены или представлены о виде стендовых докладов па конференции, по. священной 75-летию ТашГосУниверситега (Ташкент, 1994); на научной конференции «Актуальные проблемы ботаники» (Ташкент, 19Э5); I Balkan Dotanical Congress (Thessaloniki, Greece, 1997); V International Symposium «Plant Life of SoutlbWest anü Central Asia» (Tashkent,

ь

1S9Ü); на расширенном заседании лаборатории анатомии и эмбриологии растений Института ботаники АН РУз; на заседании кафедры генетики и цитоэмбриологии ТашГУ им. Улугбака; на заседании кафедры ботаники ТашГПУ им. Низами.

По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Осн.ом и структура диссертации. Диссертация изложена на 1'¡5 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 19 рисунков ков и 115 фотографий. Она состоит из введений, 6 глав, выводов, списка литературы, включающэю 295 наименований, из них 97 - на иностранных языках.

Проведение систематических псследооаний осуществлялось при непосредственном участии и консультации к. б. н. Ф.О .Хасанова, с которым авюр разделяет полученные совместные результаты и выражает глубокую благодарность.

ГЛАВА I.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованы А вида рода Allium L, - A. crystallinum Vved., A. filsdens Regel, A. fritschii Khas. el Yen., A. turkestanicum Regel (семейство Alliaceae J. G. Agardh, подрод Allium, секция Allium sensu lato), занимающие спорное положение в системе рода.

Наблюдения и экспериментальные исследований проводились в местах естественного произрастания и в коллекционном питомнике Института ботаники АН РУз в течение 1993-1996 гг. Для коллекционного питомника растения были привезены в видо луковиц из различных частей ареала (в том. числе locus classicus) сотрудниками Института ботаники АН РУз Ф.О. Хасановым и Л.А. Капустиной, Dr. R.M. Fritsch (IPK, Gat&rslebenj. Определение видовой принадлежности растений производилось к. б. н. Ф.О. Хасаноеым.

Изучение растений велось на гербарном, в том числе типовом, материале а Гербарии Института ботаники АН РУз; на живом материале е коллекции лукоо Института ботаники и в местах естественного произрастания; структурные особенности исследованы на фиксированном материале.

Цветение и опыление расюний изучали по мотолике Л.Н Поно-момарева (1960. 1969) с учетом рекомендаций P.E. Левиной (1G31).

Морфологию и выполненность пыльцы определяли на временных препаратах, окрашенных яцетокзрмином. Пыльцевые зорнп измеряли с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15*. Определение готовности рыльца к опылению и продолжительность его жизнеспособности проводили на этикетироеанных цветках. Опыление осуществляли на 1-4-е сутки цветения цветка. Через каждые 2 часа столбики удаляли, окрашивали смесью ацетокармима с глицерином при нагревании и просматривали под микроскопом.

Изучение строения нектарников велось на постоянных препаратах.

Для эмбриологических исследований разновозрастные бутоны, цветки, завязи и отдельные семяпочки фиксировали а ацеталкоголе (3:1) и обрабатывали по общепринятой цитологической методике (Паушева, 19S0). Срезы толщиной 12-25 мкм окрашивали по Фельгену с последующей подкраской светлым зеленым и гематоксилином Зрлиха. Для исследования поздних стадий эндосперма-эмбриогенеза использовали методику изготовления орвмеиных тотальных препаратов Т.О. Петровой (1977).

Анатомическая структура листа изучалась на материале, фиксированном э 70% спирте. Cpejbf окрашивали мотиленояой синью или сафранином, посла чего заключали а глицерин или глицерин-желаги-н у.

Препараты изучали под микроскопами МБР-Э и Ergaval. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6, микрофотографии - микрофотоносадкой МФН-12 но пленки Микрат-300 и AGFA. Бутоны, цветки и элементы цветка фогофафировэли с микроскопа МБС-2 фотонаездкой МФП-5 на фотопленку 64 ед.

ГЛАВА II.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Гласа представляет собой обзор литературы, разделенный на 4 части. В первой приведем краткий систематический обзор секции Allium з I. Do второй части обобщены сведения по биологии цветения

видов рода Allium L. В третьей части перечисляются работы, паселщплиыа анатомическому изучению листа луков. Четвертая часть посакщена истории развития эмбриологии рода.

Змутривидовая таксономия рода берет свое начало с фундаментальной сводки Э. Ригеля (1875), включившей 263 вида и его жо обработок луков из Средней Азии (Re'gc-I, 1087). После него целый ряд исследователей продолжил разработку системы луков (Ваеденский, 1035, 1041, 1971; Steam, 194-1; Traub, 1968, 1972; Wendelbo, 1971; Камелии, 1373). Однако большинство систематиков считает, что в нас-тоящео ьромя не существует классификации, которая правильно отображает взаимоотношения видов и.роде Allium (Введенский, 1935; Hanelt et al., 1992: Mdthevv, 1996 и др.) Среднеазиатские луки в систематическом отношении изучены недостаточно. После А. И. Введенского (1971) ноеый конспект лукоо для Средней Азии был сделан Ф.О. Ха-сановым, который указал 207 видов, распределенные о 39 секций для Л подродов (Khassanov, 1996). Секция Allium s. I. яаляется самой крупной в родо и включает в себя около 115 видов и подвидов (Mathew, 19G6). ('ядом ботаников (Омольчук, 1962; Wendelbo, 1971; Каманин, 1973; Цаголоьа, i97G) быии предложены классификационные схемы для этой секции. Однако все разнообразие среднеазиатских представителей не нашло о них места. Это и послужило основанном для проведения более детальных сравнительно-таксономических исследований с привлечением морфологических, анатомических и эмбриологических данных.

В главе приведен подробный обзор имеющейся литературы по биологии цветения, анатомическому строени.с листа и эмбриологии видов рода Allium L. Приводимые сведения касаются в основном культурных (А. сера L., A. sativum L., A. fistulosum L., A. porrum L.), а также наиболее распространенных в Восточной Евразии дикорастущих прад-ставителей подрода Rriizirideum, имеющим народнохозяйственное значение как пищевые, кормовые и лекарственные растения (A. alta-¡cum L., A. nutans L., A. schoencprasum, A. obliquum, A. victoriala). Среднеазиатские представители подрода Allium no вышеуказанным вопросам ранее изучены но были.

У

ГЛАВА III.

М О Р <!' О 5 МО JIО Г И Я ВИДОВ ССКЦИИ ALLIUMS.!..

Секция Allium s. I. - центральная сыцин подрода Allium - очень большая и неоднородная группа. Входящи« н нее виды различаются между собой по экологии, морфологии, анатомии, кариологии и другим признакам Общим для всех них янляется наличие настоящей луковицы с покровной чешуей, прис/гсгвио стеблевых листьев, а также характерное строение тычиночных нитей.

Широко распространенный в продолах Средней Азии, Афганистана и Пакистана A. fill dons представляет собой весьма полиморфный комплекс. Представленный в коллекция луков растениями, приложенными из 7 частей своего ореалп, о том числе синонимичным A. iigaml Vved., он показывает значительную изменчивость по целому ряду признаков, Варьируют: размеры растений, строение оболочек луковицы, форма поперечного сеченич и размеры листовой пластинки, анатомические признаки листа, число цветков в соцветии , его форма и размеры, длина цветоножек, окраска элементов цветка.

Из группы родства A. filidens нами совместно с Ф.О. Хасанооым, на основании морфолого-анатомического анализа, был выделен новый вид A. fritschii Kivns. et Yen. Растения A. fritschu но превышают 25 см высоты, имеют 2, реже 3 нитевидных, гладких листа без полости, небольших размеров соцветие с числом цветков в нам до 50-60, характерное строение листочков околоцветника и тычиночных нитей и, главное, отличаются отсутствием папилл о нижней части тычиночных нитей. У некоторых особей они могут присутствовать, очень родкие, мелкие, заметные лишь под микроскопом, тогда как у A. filklens обязательно присутствуют 1-2-клоточныо, крупные, частые папиллы. .

По морфологии генеративных органов A. crysialli'num очень сходен с A. filklens и A. fritscliii. Однако этот вид выделяется особенностями вегетативной сферы.

Занимающий спорное систематическое пополенио в системе подрода Allium A. turkeatanicum резко отличается от остальных видов секции Allium s. I. отроением вегетативных и генеративных органов. . Почти заоздчптой формы околоцветник, отсутствия длинных боковых

к>

зубцов на тычинках внутреннего круга нехарактерны для этой секции. Однако трехраздельность внутренних тычинок, плоские листья и наличие в кариотипе слутничной хромосомы дало основание некоторым исследователям поместить его • в секцию Allium s.' I. (Wendelbo, 1971), с чем, однако, не согласны некоторые авторы (Khass&nov, 1S92; Malhew, 1396; Khassariov, in ed.).

ГЛАВА IV.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА Изученные нами виды имеют разное строение листа - округлый дудчатый (A. crystallinum), округлый нитчатый (A. fritschii), дудчатый ребристый (A. filidens) и плоский (A. lurkeslanicum), и, соответственно, относятся, по классификации R.M.Fritsch, к III и IV группам.

Лист уиифациальный, изолалисадный (Дейнага, 1902; Серебряков, 1952; Убайдуллаев, 1959) Второй слой мозофилла также образован палисадолодобными клетками,, отличающимися более мелкими размерами, чем клетки первого палисадного слоя (A. filidens, А. turkestanicum), ниже располагаются 1-2 ряда хлорофиллсодержащей губчатой ткани. По направлению к центру листа клетки паренхимы становятся более крупными, они вытянуты вдоль листовой пластинки. Эти клетки заполнены слизью и выполняют водоэапасающую функцию. У некоторых видов в процессе онтогенеза листа центральная паренхима разрушается с образованием центральной полости (A. crystallinum, A filidens). У других видов - A. fritschii и А. turkestanicum - центральная паренхима не разрушается, в ней образуется развитая межклетная система.

Млечники со слегка утолщенными клеточными стенками, округлые в поперечном сечении и сильно вытянуты вдоль листовой пластинки, различаясь в количестве между видами. Располагаются либо под палисадной тканью, либо между слоями клеток губчатой паренхимы.

Эпидерма относительно мелкоклетная, наружные клеточные стенки у всех видов сильно утолщены (до 1/3 - 1(2 высоты эпидер-мальной клетки). С поверхности эпидермальные клетки сильно вытянуты вдоль листовой пластинки, их длина превышает ширину в 8-15

раз. Эпидерма покрыта кутикулой, которая может быть почти гладкой (А. КНйепз), мелкозубчатой (А. сгу5(а1Ппит) или с крупным центральным протуберанцем (А. ГгЦвсЬп).

Устьица апирегенного типа, у видов с плоскими листьями имеются на обеих сторонах листовой пластинки, почти на отличаясь о количестве У всех видов устьица сильно погруженные,- на 1/2-1/3 высоты эпидермальной клетки. Форма крипт у А. ЛНс1епз (Могол-тау) и А. сгуз(а11|пит - воронкообразная, .у А. (гМзсИн - каплевидная, А, 1игкоз1атсит - квадратная.

Проводящие пучки образуют кольцо с ксилемой, обращенной к центру листа. Обычно крупные пучки регулярно чередуются с мелкими. Обкладка пучков паренхимнал (А. (игке5(ап1сит) или слабо «верифицированная (А. С|Пс1епз, А. Гп^сЬм).

В пределах полиморфного вида А. ПМепз отмечена значительная изменчивость в строении листовой пластинки. Лист в поперечном сечении варьирует от округлого до 3-5-8-роберного, у ребристых ли-стьео присутствуют одноклеточные трихомы на ребрах, различаются количественные показатели: утолщение наружных зпидермальных клеточных стенок, число устьиц на 1 мм", число млечников на 1 мм*, коэффициент устьичного индекса (Кунэ) и др. ¡3 целом изученные виды имеют ммогие признаки, свидетельствующие об их ксероморф-ности. Это проявляется о: тенденции к редукции листовой пластинки, что особенно отчетливо проявляется у пустынных пуков (Л. ПМЗопо, А. МвсИи), унифоциальности листа, относительной мелкоклетности эпидермы, сильной утолщенности наружной эпидермальной клеточной стоики, большой тубмне залегания устьиц, развитии крупноклетной водозппасающей паренхимы и т.д.

ГЛАВА V.

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ . Виды А. сг^аШпит, А. П1|с1епз и А. ТтИзсИП начинают вягетировагь в марте, цветут и плодоносят в сухой и жаркий летний период (июнь-толь). А. 1игкез1ап1сь'гп является эимневсгогирующим видом, цпетепие у которого наблюдается в икже-шэло.

Начало и продолжительность цветения растений варьируют по годам в зависимости от метеорологических условий и количества цветков □ соцветии. Раньше других приступает к цветению A. fritschii, на нес:олы<о дней позже - A. crystallinum и A. filidens и спустя 10-15 дн'ей

A. turkestanicum. Цветение особи A. fritschii продолжается в среднем 10-17 суток, A. crystallinum - 18-20. A. filidens - 16-18 дней, A. turkestanicum цветет 19-22 дня.

Ритм цветения дневной, распускание цветков начинается в 8-9 ча-COG утро и продол-кае!с.» до 17 часоо, с максимумом в утренние часы и осуществляется при достаточно высокой температура (25-32° С).

Цветки изученных видов, как и большинства дэугих видов рода Allium, резко протерандричны. В первые 2 суток наблюдается мужская стадия цветения, ни 3-4-е сутки наступает женская стадия.

При изучении биологии цветка выделены 7 стадий его раэиития, который отражают происходящие в нем морфологические и структурные изменения: 1 - стадия бутона, наблюдается за 1-2 дня до цветения 2 - стадия раскрытия цветка, 3 - растрескивание пыльников внутреннею кг уга 4 - растрескивание пыльников наружного круга, 5 -стадия созревания рыльца; 6 - начало увядания цветка; 7 - окончание цветонип. Между видами имеются различия как в продолжительности отдельных стадий, так и в длительности цветения одного цветка. Цаэто'к A. crystallinum, A. filidens и A fritschii цпотэт 3-4 дни, А. turkostanicum - 4-5 дней. У особей A. filidens из разных популяций обнаружены незначительные отличия п прохождении отдельных стадий цветения. У видон A. crystallinum, A filidens и A. fritschii продолжительность готовности-рыльца к опылению составляет 1-1,5 суток. A. turkestanicum выделяется среди остальных видов по морфологии и биологии цветка.

Исследования показали, что, в отличие от типично ксерофильных видов A. crystallinum, A. filidens, A. fritschii, ритм сезонного развития и некоторые особенности цветения A. turkestanicum приближают ого к мезофитам. На это указывает зимняя вегетация растений; растянутый период бутонизации и цветения популяции, особи и отдельного цветка; более нежная структура листочков околоцветника; более

продолжится^ ¡-<кй (по сраьноиию с остальными оэдами) г-триод сохранения >-;и:<н«способнос1 и рыльца.

ГЛАВА VI.

ЭМ5РИО ПОГИЛ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ СЕКЦИИ ALLIUM S. L.

Развитие' лыльинкл и рыгьцвоуо зерна

Пьшы-пми. у исследованных видев 4-гнеэднып, 2-юкозые, с ««массивным связником. Вскрываются продольной щ&ль;о, ппрерзно. Заложения егюрогенгых клеток происходит на ранних стадиях развития бутона (около 1 мм длиной).

Формирование стенки гнезда пыльника происходит в премейотический период о/о развития и соответствует типу однодольны:; (Davis, 19G6), или центростремительному типу, типовой вариации (Терехин и др., 1S93). Сформированная ствика гнезда пыльника состоит из 4-х слоев: экзотеция (эпидермы), эпдотеция (фиброзного слоя), среднего слоя и тапетумя. Стен ко эре-лого пыльника представлена эпидермой и эндотецирм с фиброзными утолщениями. Клетки эпидермы зрелого пыльника крупные, пузыревидные, покрыты зубчатой (A filidens, A. fritschii, А. turkestanicum) или гладкой (A. crystallinum) кутикулой. Средний слой эфемерный и дегенерирует во время мейотического периода. Тапетум секреторный, одноядерный. Начало его дегенерации сопряжено с распадением тетрад на отдельные микроспоры. Спорогенная ткань многоклеточная, ее формирование завершается одновременно со стенкой гнезда пыльника. Мейоз протекает асинхронно как в гнездах одной тычинки, так и в рззных пыльниках одного цветка. Внутри гнезда деления, как правило, синхронные. Микроспорогенез осуществляется 'по сукцессивному типу, тетрады, о основном', изобилатеральные, также встречается пторой тип тотрлд со язаимно перпендикулярным расположением пар сестринских микроспор. Митотическое деление ядер з одноядерных микроспорах приводит к образованию двух неровных клеток. Генеративные клетка первоначально имеет линзовидную форму, по мере согревания пыльцеоого зерна форма ае меняется ст округлой до вытянутой.

Пыпыдо у псех оидоп покагыиэет высокий .% выполненности - 94-

J4

99%. В соответствии с классификацией Г. Эрдтмзна (1956), пыльца исследованных видов может быть отнесена к пыльце средней величины.

Развитие семяпочки, макроспорогенез и развитие женского гаметофита

Гинецей синкарпнь!й, состоит из трех плодолистиков, ллацентация угловая. На границе срастания плодолистиков . располагаются внутренние септальные нектарники. Они крупные, щелевидные, полость выстлана железистым эпителием. У A. crystallinum, A. filidens и A. fritschii нектарники продолговатые, с коротким выводящим каналом, оканчивающимся в нижней трети завязи. Нектарник А. turkestanicum погружен до основания завязи, узко-продолговатый, с длинным, изогнутым йыводным каналом.

В каждом гнезде завязи находится по 2 семяпочки, что характерно для всего подрода Allium (Филимонова, 1970; Honelt, 1092). Семяпочка ана-амфитропная, битегмальная с эндостомом, медиокринуцеллятная (промежуточного типа между красси- и тенуинуцеллятной), с плацентарным обтуратором.

Семяпочка закладывается в виде меристематического бугорка □ премейотический период развития пыльника. Бугорок семяпочки 3-х -зонный. Дифференциация зачатка семяпочки начинается с дифференциации центральной клетки субэпидермального слоя в первичную археспориальную клетку. Дифференциация внутреннего интегумента происходит путем периклинальных делений клеток эпидермального слоя чуть ниже уровня апикальных клеток корпуса. Наружный интегумент закладывается базиротально. Первичная археспориэльная клетка непосредственно превращается в материнскую клетку макроспор. Клетки осевого ряда, лежащие под макрослороцитом, дифференцируются в клетки базальной зоны нуцеллуса, несколько клеток, располагающиеся на уровне отхождения внутреннего интегумента, представляют собой инициали гипостазы. К концу стадии профазы I в макроспороците нуцаллус у изученных ридов полностью сформирован и представлен эпидермой, 1-спойной латеральной и 4-слойной многоклеточной базальной . областями. Микропилярная и

латеральная зоны нуцеллуса разрушаются во врими развития зародышевого мешка. У А. [игкез(апюигг\ микропилярная зона сохраняется в виде нуцвллярного колпачка и при сформировавшемся женском гаметсфите. Многоклеточная баэапьная зона прообразуется в постаменто-поднум. й семяпочке со зрелым зародышевым мешком отсутствует четкая граница между нуцеллусом и внутренним интегументом. Наружный интегумент на этой стадии представлен 4 слоями клеток у А. сгуз1аШпит, А Г¡(¡с!впз и А. Гп18сИм, у Л. 1игке-51ап1сит он 5-слойный. Внутренний интегумент многослойный, у всех видов хорошо выражена наружная эпидерма внутреннего интегумэнта, особенно крупные, функционально активные ее клетки заметны а ха-лазальной зоне семяпочки. Халааа хорошо развито, относительно мелкоклетная В основании нуцеллуса располагается гипостаза в виде чаши. Проводящий пучок оканчивается вблизи гипостазы.

Зародышевый мешок биспорический, развивается гто АШипьтипу. Зародышевый мешок формируется из хплазальный макроспоры. У видов А. сгуз1а1Нпит, А. А|1с1епз и А. ГгНзсМ! отмечается депрессия ха-лазальной зоны зародышевого мешка, что проявляется различиями в размерах ядер - халаэальные ядра заметно мельче микропилярных. В зрелом зародышевом мешке яйцевой аппарат представлен двумя крупными неравными синергидами и яйцеклеткой, форма их и размеры неодинаковы у разных видов. У А. сгуз(аШпит и А. КМепз синер-гиды грушевидные, с крючковидными выростами, у А. Шгкез1ал'1сит -булавовидные. Яйцеклетка значительно уступает в размерах синерги-дам. Антиподы дегенерируют до оплодотворения, 2 из них представлены ликнотическими ядрами с момента образования, третья немного крупнее и сохраняется дольше остальных. Полярные ядра располагаются перед оплодотворением в микропилярной части зародышевого мешка и часто приходят в контакт. У видов А. НМйепз, А. сгуБ(а11|пит и А. ГгНэсЬн халаэальное полярное ядро может быть несколько мельче микропилярного, незначительно гетерохрсиатизировано. Оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма

У изученных видов рыльце становится готовым к опылению на третьи сутки цветения цветка Оплодотворение у ! . всех видов

ос/щестшшетсн по премитотическому типу.

Ондпелерм п своем развитии значительно опережает зародыш. Как и у других оидоп рода, эндосперм нуклеарного типа. После нескольких циклон делений образуется эндоспермальиый ценоцит с Большим числом ядер Он имеет изогнутую форму, а у A. cryslallinum, A. filidens и A. fntschii на выпуклой стороне образуется своеобразный вырост,формирующийся вследствие особой выпукло-вогнутой формы семени. Ядра в ценоците располагаются в постойном споет цитоплазмы, полость занято крупной вагуопой. После ti-6 циклов деления ядер становятся асинхронными, волнообразными. Наряду с нормально делящимися ядрами у A cry-síalíinum и А. filidens наблюдали отклонения - образование одиночных мостов слипания, ядер с клювиками, микроядер. Ядра халазальной части эндосперма отличались своими большими размерами и , по-видимому, являлись полиплоидными, что отмечается и для других видов рода Allium. Клеткообраэовпние в эндосперме начиналось с халазального конца на 13-15 день посла опыления. В зрелом семени эндосперм сохраняется.

Развитие зародыша соответствует типу Onagrsd (Johansen, 1950) ири V! мегархитипу, I периоду, серии A (Soueges, 1939). Первое деление зиготы наблюдалось на 3-4 сутки после опыления, при наличии 32-64 ядер эндосперма. Оно проходит поперек продольной оси клетки, причем апикальная клетка оказываете* значительно меньше базаль-ной. При последующих делениях базальнал клетка формирует подвесок. Во время второго деления базальная клетка делится поперечной перегородкой, а апикальная - продольной, образуя Т-образный про-■ эмбрио. При третьем делении две клетки, производные эпикальиой, долятся продольно, формируя 6-клеточный зародыш. Образование шаровидного многоклеточного зародыша у A. cryslallinum и A. filidens наблюдали на 12-13 сутки после опыления. Начиная с 18-20 суток форма зародыша становится цилиндрической. О зрелом семени зародыш имеет согнуто-цилиндрическую форму.

Проанализирована значимость отдельных морфологических, анатомических и эмбриологических признаков.

ГЛАВА VII.

КЛАССИФИКАЦИЯ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ВИДОВ СГКЦИИ -AI 1.ШМ S. L. В СВЕТЕ НОВЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, АНАТОМИЧЕСКИХ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

На основании проведенных исследований мы выделяем в

пределах полиморфной секции Alium з. I,, представленной о Среднем Азии 19 видами, несколько отдельных секций. Allium, Costulatf.e ¡о двумя подсекциями Filidantia и Filiformia), Mediasm, Muliicaule.), Brovidentia и Crystallina.

Центральная секция Alliurn представлена в Средней Азии четырьмя видами: А. longicuspis, А. ampeloprasum, А. atroviolacsum и А. dic-tyoscordum. Эта в целом сродиэемноморская группа лукоо а Средней Азии на северо-восточных границах сеоаго ароала представлена достаточно бедно. Всо виды этой секции имеют плоский широкий лис:', хорошо развитые боковые зубцы у тычинок внутреннего круга.

В непосредственной связи с предыдущей секцией находится секция Mediasia с единстпенным видом А. turkestameum. По наличие плоского листа с характерной анатомической структурой, сильною чесночного затха и зубчатого основания нитей тычинок он близок к видам секции Allium Кариотип его по наличие акроцонгричэской хромосомы с крупным спутником (Бахтина, 1971) тпк>:;а сбпия-.,к;Т ого с видами той ад секции С друюй стороны, структура поверхности семенной кожуры и строение выходного оглерстил ноктарникоз этого вида совершенно на похожи на такооыа у пид^з секции Allium, а имеют некоторое сходство с видами секции öcorodon Почти звездчатая форма околоцветника и округлая завяз», нехарактерны»; для чесночной группы, еще раз подчеркивают оригинальность и обособленность этого таксона. Наряду с .морфологическими отличиями обнаружены многиа эмбриологические признаки, отличающиэ А. turkesianicum от других оидоа секции Allium s i Местоположение его в секции Scorodon также неестественно, так кг;; ни один вид этой секции не имеет плоских лиегьога, мощного габитусл и трехраздельных внутренних тычинок.

Нами также обособлена группа пустынных луков с несколькими стеблями, нитчатыми листьями, рыхлым соцветием, крупным цпотком - Multicaulea. В неэ вошли виды А, borszezowii Regel, А. bcissif;ri

Regei, Л. lehmannianum Merckl., A. fergnnicum Vved.

Секция Brevidentia с видами A. brovidens Vved., A. brevidentiforme Vved. и A. turcomanicum Regel, также как и Mediasia, резко отличается от всех других групп секции строением околоцветника и тычиночных нитей, округлой формой завязи и глубоким округлым выходным отеер-С7ием нектарника. A. brevidens - один из двух видов секции Allium s. I. ( вместе с A. turcomanicum), не имеющий в своем кзриотипе спутнич-ных хромосом (Бахтина, 1971). По строению нектарников виды А. bro-vidons и A. tuoomanicuni близки к секции Scorcdon (Fritsch, 1992).

Наиболее богатая видами секция Costulatae (6 видов) представлена в Сродней Азии двумя подсекциями - Filidentia и Filiforima. Виды первой подсекции - A. filidens, A. ferganic-um, А. valentinae, A. margantiferum - характеризуются округлым, ребристым, дудчатый листом и наличием папипл в основании нитей тычинок. Вторая подсекция объединяет виды с нитевидным, выполненным листом и не выраженными папиллами.

Выделена новая монотипная секция Crystalline с единственным видом A ciystuliinum. Этот вид имеет Широкий округлый дудчатый лист с длинным влагалищем и кристалловидные образования на лу-коиичках Имея много сходных черт в строении генеративной сферы с видами A filidens и A. fritschii - в морфологии цветка, строении мужских и женских эмбриональных структур, он отличается от них по мор-фолого-анатомическим признакам листа и некоторым количественным показателям.

В целом среднеазиатские представители секции Allium s. I. отличаются большим полиморфизмом и оригинальностью. В системе подрода Allium среднеазиатские группы резко отличаются от средиземноморских и близки к ирано-афгамским группам.

Ключ для определения среднеазиатских видов секции Allium s. I.

1. Боковые зубцы нитей внутренних тычинок в 2-6 раза короче центральною, несущего пыльник. Завязь округлая • 2.

■». Боковые зубцы нитей внутренних тычинок равны или длиннее

центрального, несущего пыльник. Завязь вытянутая'.тупо треугольная

А

2. Листьл плоские, 1-1,5 см шириной, листочки околоцветника тупые, розовые, с мало заметной ,пилкой А. tutkustanicum Regel +. Листья дудчатые, полуцилиндрические, 1-3 мм и'ирнной 3.

3. Листочки околоцветника острые, белые с пурпурной жилкой

A bievióans Vved. ■к Листочки околоцветника острые, розовато-фиолеюиые

A. turcumanicum КьпнI

А. Растения мощные, 50-100 см высоты, листья плоские í

+ . Растения низкорослые, до 60 см высоты, листья цилиндрические, дудчатые или нитевидные 3

5. Оболочки луковиц сетчатые в виде мочалки, схватывающие основание стебля, листочки околоцветника белые с зеленой жилкой

А. diclyoscoräum Vvcd.

+ . Оболочки луковиц кожистые, листочки околоцветника розовые или пурпурные 6

6. Зонтик с луковичками A. longicuspis Rege! +. Зонтик без луковичек

7. Луковица с многочисленными детками, листочки околоцветника 5 мм, нити тычинок чуть длиннее листочков околоцветника

A ampeloprasum L.

+. Луковица с детками, листочки околоцветника 3-4 мм длиной, нити тычинок в 1,5-2 раза длиннее листочков околоцветника

A. atrovioláceum Boíss.

8. Листья дудчатые, округлые, луковички с кристалловидными образованиями, листочки околоцветника зеленые.

A. crystallinum Vved.

+. Листья дудчатые, ребристые (редко округлые), луковички гладкие или сетчатые, листочки околоцветника беловатые, желтые или розово-фиолетовые 9.

9. Небольшие коренастые растения, стеблей 2-3, листья превышают зонтик 10.

Растения 20-50 см высоты, стебпи одиночные, листья не превышают зонтик 13.

10. Завязь на верхушке с коронкой А. borszczo&ii Regel +. Завязь на верхушке без коронки 11.

11. Наружные оболочки луковицы сетчатые, средний зубец внутренних нитей тычинок е 3-4 раза короче основания А. boissieri Regel

+ . Наружные оболочки луковицы бумагообразные 12.

12. Луковичек "нет, листочки околоцветника 6-7 мм

A. lehmannianum Merckt. +. Луковички желтые с кипем на спинке, листочки околоцветника 4-5 мм A. fergonicum Vved.

13. Листочки околоцветника желтые A. valentinae Pavl.

+. Листочки околоцветника другого цвета 14.

14. Листья нитевидные, до 1-1,5 мм шириной, основание нитей тычинок нереснитчатое 15. +. Листья дудчатые, ребристые (редко округлые), основание нитей

тычинок рвсшичатое 16

15 Сицветио рыхлоо, немноюцвегковоо, цветоножки 2-3 см длины, лис-гочкн околоц»огника розоватые A gypsodyctium Vved.

+ . Соцветие густо«, многоцветковое, циетоножки до 1 см длины, листочки околоцветника белые, с зеленой жилкой

A fntschii Khas. et Yen.

16. Листочки околоцветника белые с жемчужно-сиреневым оттенком, зиьязь сиреневая A. margarihfervm Vved.

+. Листочки околоцветника белые с зеленой жилкой, завязь зеленая

17.

17. Нити тычинок длиннее околоцветника, столбик выдается из околоцветника А. fihclentiforme Vved.

+ , Нити тычинок ро-пмы или короче околоцветника, столбик не выдается ил пколоцпетмика 18.

18. Средний зубец Е-нутр^нних нитей тычинок равен боковым зубцам, луковички сетчатые A. brevidentiforme Vved.

+. Средний зубкц внутренних тычинок короче боковых, луковички гладкие А. filidens Regel

Конспект иидои секции Allium s.l. Сродней Азии

Sect. Allium

Typus: A. sativum L.

1. A. longicuspis Regel, Acts Morti Petrop 3,2:45 (1875).

Typus: LE

2. A. alroviolacaum Boies'., Diagn. PI. Or. Nov. 17:112 (1846).

Typus: LE

3. A. ampeloprasum L., Spec. Plant. 294 (1753) - ssp.ampeloprasum.

Lectotypus: BM

4. A. dictyosr.ordum V\ed., Syst. Herb. Hort. Bot. Petrop. 5:30(1924).

Typus: LE

Sect. Mediasia Khassanov et Yengalycheva - ined. Typus: A. turkestanicum Regel ' .

5. A. turkestanicum Regel, Acta Morti Petrop. 3,2:197 (1875).- A. nothum Vved., Opr. Rast. okr. Tashk.1:65'(1923).

Typus: LE

Sect Costulatao Khassanov et Yengalycheva - Plant Life in South-West 6 Cent. As., Izmir: 150 (1996). Typus: A. filidens Regel Subsect. Filidontia (Tzag.) Khassanov et Yengalycheva - Plant Life in Soulh-West & Cent. As., Izmir: 150 (1996). Typus: A. filidens Regel

6. A. fil.'dcns Regel, Acta Horti Petrop., 3,2:174 (1875) - A ид ami Vved., Opr. Rast. Okr. Tashk. 1:63 (1923).

Typus: LE

7. A. Valentinas V. PavL, Animacf. Syst. Herb. Un. Tomsk. 1,2:1 (1953).

Typus: AA (isotypus ТАК) 0. A. filidentiforma Vvsid., Not.Syst.Herb.Inst.Bot.Ac.Sc.Uzb.13:32 (1952).

Typus: LE

9. A. margärltiferum Vvad., Coriso. Fl. As. Modiao 2:316 (1971).

Typus- ТАК

10. A. turcomanicum Regel, Acta Horti Petrop. 10:305 (1067).

Typus: LE

Subsect, Filiformia Khassanov et Yongalycliava ~ Plant Life in South-West & Cent. Аз., Izmir: 150 (1G96).

Typus: A. gypsodiclyum Vvod.

11. A. gypsodiclyum Vved., Fl. Uzbek. 1:543, 453 (1941).

Typus: ТАК

12. A. fritschii Khassanov et Yengalycheva, Bot. Jahrb. Syst. 119,2:271 (1997). - A. kughitangi Khassanov, The Genus Allium- Гахоп. Prob. & Gen. Res. üatersleben: 15-1 (1992).

Typus: ТАК (isotypua - GAT) Sect. Brevidontia Khassanov et Yengalycheva - Plant l.tfa In South-West & Cent. As., temir:150 (1996).

Typus: A. bruvidens Vved.

13. A. brevidens Vved., Nov. Syst. Herb. Hort Bot Petrop , 5:09 (1924).

Typus: LE

14. A. brevidentiforme Vved., Consp. Fl. Аз. Mediae 2:315, 70 (1371).

Typus LE

Sect. Crystallina Khassanov et Yengalycheva - Plant Ufa in South-West & Cent. As., Izmir: 150 (1996).

Typus: A. crystallinuin Vved.

15. A. crystallimim Vved., Dull. Univ. As. Centr. 19126 (1924),

Туриз: ТАК

Sect. Miilticnulea Khassanov ot Yengalycneva ■ Plant life in South-West a Cant. As., Izmir. 150 (1996).

Typus: A. lohmannianum Morckl.

18. A. lahmannianum Morckl., Mam. Acad. Petersl). 74509 (1652).

Typus: LE

17. A. fsrganicum Vved., Nov. Syst. Herb. Bot. Petrop. 5:00 (1924

Typus: LE (isotypuj: ТАК) IB. A. borszczowii Regel, Acta Horti Petrop. 3,2:74 (1875).

Typus: i.E:

19. A. boissieri Regel, Acta Horti Petrop. 3,2:75 (107Ö).

Typus- LE

ВЫВОДЫ

1. Среди изученных видов А. crystallinum, A. Widens и Л. fritschii имеют эфемероидный тип развития, A. lurkeslanicum является зимневегетирующим видом.

2. Изученным видам присущ дневной тип цветения с продолжительностью цветения одного цветка 3-4 дня. Цветки резко протерандричны, мужская стадия развития наступает на 1-й, женская -

на третий день цветения и длится от 1 до 2 суток.

3. По анатомическому строению листа исследованные виды подразделяются на дво группы 1) виды с цилиндрическим, дудчатым, часто ре0рис1ым листом (А а уз1аШпит, А. КНйелз), с подгруппой с нитчатым, выполненным листом (А. (ШвсИн); 2) виды с плоским широким листом (А. (шкегПагчсигп).

4. Уоип1орпо"о, чю семяпочка у изученных представителей секции АШип1 в ¡. анаамфигропнар, битегмальная с эндостомом, медио-кринуцпт'Ч'шиан (промежуточного типа между красси- и тенуимуцеллптной) Ьаэальнап часть нуцвллуса по мере развития семяпочки преоОр;>?уигся в гюстамошо-подиум.

5. Анализ 'эмОриопошческих особенностей изученных видов показал, что основные различия касаются строения семяпочки и женского гаметофита при большом сходстве в строении пыльника и мужскою гаметофита.

6. Особенности онтогенетического развития, структуры вегетативных органов А. стуз1а1Гшит, А. (¡Нйепэ и А. ^ЦвсЬи свидетельствуют о высокой степени ксерофилизации, вызванной адпнпциой к аридным условиям Средней Азии. А. №гкез1ашсит по комплексу признаков приближается к мезоксерофитам.

7. А. (¡Пс1йп8, широко распространенный в пределах Средней Азии, отличается высокой степенью полиморизма в строении вегетативных и репродуктивных органов. В строении эмбриональной сферы, как наиболее <онсерватионой, подобной изменчивости на наблюдаете;!. Все это свидетельствует о том, что в настоящее время А. ТШ(1бпз находится в стадии формообразования. Эндемичные виды с небольшим ареалом - А. сгуз1аШпит и А. (гИбсИм - не проявляют вариабельности между особями из разных популяций, являясь более устойчивыми.

8. Па основании результатов морфолого-анагомических исследований подтверждена правильность выделения в ранге самостоятельного таксона вида А. (гКвсЬм, описанного из группы родства А ММепв. Сходство в морфологии и биологии цветка, в особенностях прохождения эмбриональных процессов у видов А.

crystailinum, A f i 1U i «i ft з и A. fntschii еща раз подтверждаат их близкое систематическое положение и филогенетическое родство.

9. Показана необходимость выделения из секции Allium а. I. гаги секций и двух подсекций для ее среднеазиатских представителей: Allium, Costulatae (подсекции Filideritia и Fiiiforniia), Crystallina, Muiticaulea, Mediasia и Bievidentia, что отражает естественное родство видов и вероятные филогенетические связи

Список работ, опубликованных по гоне диссертации

1. Хасанов Ф.О., Енгалычева С.С. Таксономия подрода Allium рода Allium L. и его среднеазиатские представители //Няучн. конф. «Актуальные проблемы ботаники»: Тез. докл. Ташкент, 1995.С.30.

2. Ашурметов O.A., Енгалычева С.С. К эмбриологии Allium crystailinum L. //там же, С.52.

3. Yengalycheva S.S. Correlations between macromorphclogical and cytoembryoiogical processes in flower development of some Allium species from Middle Asia //Abstr. XIV Intern Corigr of Sexual Plant Reproduction, 13-23 February, 1906. Melbourne, 1Sc¿fi. P.148.

4. Ашурметов O.A., Енгалычева С С. Особенности биологии цве-тения некоторых среднеазиатских представителей рода Allium L. //Науч. конф. по репродуктивной биологии. Тез. докл. Пермь, 1936. С.26-28.

5. Енгалычева С. К анатомии листа Allium fritschii Khas. et Yen. Iiiш олимлар ва талабаяарнинг II Республика илмий конф. Тозислари туллами, 25-2? апрель 1936. Тошкект, 1396. С.22.

6. Ashurmetov O.A., Yengalycheva S.S., Khassanov F.O Repro-ductive organs characters in Taxonomy of Genus Allium L. //Abstr. at the Reproductive biology conf. 1-5 September 1996. Kew, 1996. P.2S.

7. Ashurmetov O.A., Yengalycheva S.S. Anatomy of ovary and ovule in Allium crystailinum Vved. (Alliaceae) //Bot. Jahrb. Syst. 1997. 119, 2: P.257-265. Stuttgart.

Q. Khassanov F.O., Yengalycheva S.S., Japakova U.N. Taxonomical remares on Allium L. subg Allium, sect. Allium s. tat.il Bot. Jahrb. Syst.

1997. 119, 2: P.267-275. Stuttgart.

9. Yengalycheva S.S. Morphological and anatomical characters of reproductive organs in genus Allium L. sect. Allium s. I. //First Balkan Botanical Congress, Abstr. Thessaloniki, Greece, September 19-22 1997. P. 136.

10. Ashurmetov OA., Yengalycheva S.S. Reproductive organs characters in Central Asian species of genus Allium I. sect. Allium s. I. II Abstr. V Intern. Symp. «Plant life in South-West and Central Asia», 10-22 May

1998, Tashkent. P. 46.

11. Yengalycheva S.S. Development of the male and female embry-ologic structures in Allium turkestanicum Regel //там же, P. 173.

12. Ашурметов O.A., Енгалычева С.С. Микроспорогенез и разви-тие мужского гаметофита Allium filidens Regel //ДАН РУэ. 1998. N»3. (о печати).

ЕМГАЛЫЧЕПЛ СОКIПАНА СЕРГЕЕВНА

ALLIUM L. ТУРКУМИ ALLIUM S L. СЕКЦИЯСИНИНГ БАЪЗИБИР ?!-ТА ОСПЕ! ВАКИПЛАРИИИ МОГФОБИОЛОГИЯСИ. ЭМБРИОЛОГ ИЯСИ,

АНАЧОМНЯСИ НА СИСТЕМА! ЙКАСИ.

Allimp туркумининг Allium секцилсига мансуб систематик урни му-иозорапи б'ултч Л тур (A. ciystallinum Vved , A filidens Rege)., A. frit-achii Khas et Yph. ua A. tin lestanicum 1Чедо!)ни морфобиологипси, эмбриологияг.и n;> онатомияси ургаиинган. Усимлик намуначэри Allium туркуми ароапинн lypmi жойлари (жумпадзм locus с!азsic.t.rs)лам келти-рилгам оули!?. гадци)}а1лар гербарий нз^муналари асоыша >$амда УэРФА ботаника Институти пиёэлар коллекцияси майдон»асида улар-нииг вегетация даерида опиб борилган.

Урганилган тургарнн барт тузилиши хилма-хилдир: юмало^, найси-мон (A cry stall ¡пит), (сшало;, ипсимон, Тулин, (A.fritschii), найсимон цябиргали (A.filidens) ва текис (A.lurkestanicurr))^ Барг струкгурасида к^п ксероморфли белгилар учрайди.

Етилган уругкуртак ана-амфитроп, модиокринуцоллят типида, би-. тегминзль, эндостомли. A.crystallinum, A.filictens ва A.fritschiinap таш^и интогумомти 4, A.turkestanicumfla эга 5 ^ават хужойралардан иборат. Ппацэнтар обтуратор шакиланган. Эндосперм нуклеар типида, чанг-лангаиидак 13-15 суткадан сунг халаза' ^исмида хужайралар шакила-нади. Мургйк Onagrati тип Lilium вариация (Johansen, 1950) буйича ривожианади.

Тад^цатлор нагижасида туркум, секция,' тур даражасидаги морфологик, эмбриологик ва анатомик болгилар аникланган

Полиморф секция булган Allium s. I. таркибидан 5 секция ажратил-ган: Allium s. sir., Costulaiae кенжа секция Filideniia билан ва Fillformia, Meciiasia, MulWcaulea, Crystallina ва BrevWentia.

Умуман Allium секциясини )?рта Осие турлари узига хослиги ва кенг попиморфлити билан ажралмб туради. Allium кенжа туркуми тизимида Урта Осиё гурухлори Урта Денгиз турларидан кескин фарк; кипади'ва Эрон-афюн гурухларига ят;ин туради.

YENGALYCIIEVA SVETLAMA SEfiGEEVNA

MORPHOBIOLOGY, EMBRYOLOGY, ANATOMY AMD SVSTEMATIC IN

SOME CENTRAL ASIAN SPECIES OF GENUS ALLIUM L. SECT, ALLIUM S. L.

Biomorphology, embryology and anatomy of 4 Allium species (A. crystallinuni Vved., A. filidans Regal, A. fritschii «has. el Yen., A. turkestanicum Regel) to determine the taxonornical position was studied on tha base of living collection iri the Institute of Botany (Tashkent). Ail the plants have been collected from the classical locations. The first 3 taxa can be considered as epherneroids, but the last one - more mesophyllous winter-growing plant (very unusual v/iihin the subgan. Allium). All the species are flowering and fruiting during the hot arid dry summer pencil

All this species had differences in leaf anatomy (fiom V-shaped typo to cylindrical fistulose and filiform). Tho embryonic sphaore is more conservatives, but A. turkestanicum shows many distinctive «mbryological characters from Uie others spacies of seel Allium s. I.

Tha polymorphous sect. Allium 3. I. was divided into 5 sections: Allium s.'str., Costulataa, Modiasia, Multicaulea, Crystalline and Brevidsntia.

A new kew for tht? species dslerminalion of the Central Asian taxa of sect. Allium s I. was given.

Furthermore Central Asian Allium taxa can be characterized as a polymorphous and original ones. Within the subgen. Allium Central Asian taxa have outstanding position and more closer lo Iran-Afghanislan ones.