Мошки (Diptera.Simullidae) Монгольской Народной Республики (видовой состав, распространение, экология, хозяйственное значение)

Галгош, Йозеф

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мошки (Diptera.Simullidae) Монгольской Народной Республики (видовой состав, распространение, экология, хозяйственное значение)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мошки (Diptera.Simullidae) Монгольской Народной Республики (видовой состав, распространение, экология, хозяйственное значение)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАЫЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ШСШГУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи'

ГАЛЗШ Йозеф

УЖ 595.771(519.3)

-МОШКИ (I)ipteгa,SiffillIiidaв ) ШНГОЛЬСКОЙ НАРОДНОЙ РЕСПУБЛИКИ (еидовоё состав, распространение, экология, хозяйственное значение)

03.00.09 - Энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ленинград, 1939

ОРДЕНА ТРУДОВОГО ФАСНОГО ЗНАМЕНИ ЭООЛОПНЕСКШ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи

ГАЛ1Ш Йозеф

' , 'Ш 595.771(519.3) >

ЬЗОСКИ (Díptera,Sinuliiüae ) МОНГОЛЬСКОЙ НАРОДНОЙ РЕСПУБЛИКИ (бидовоё состав, распространение, экология, хозяйственное значение)

• 03.00.09 - Энтомология.

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук;

Ленинград, 1989

Работа выполнена в Зоологическом институте Университета имени Коменского, Братислава, ЧССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

В. А. ТРЯПЖЩН

доктор биологических наук, профессор 3. В. УСОВА доктор биологических наук, профессор Л. Н. МЕДВЕДЕВ

- Ведущая организация: Воронедский государственный университет, Вороне».

Защита диссертации состоится " " 1989 года

в часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертацией на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте Академии Наук СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская набережная, д. I.

- С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института Академии Наук СССР.

Автореферат разослан " " 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Н. А. Петрова

-л

ОБЩАЯ" ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство мошек относится к числу семейств двукрылых насекомых, имеющих медико-ветеринарное значение как злостные кровососы и переносчики многих заболеваний лэдей и животных. Известно, что мошки переносят возбудителей целого рада инфекционных заболеваний человека и животных, таких, например, как пинта, тршанозомоз, туляремия, чума и лепра, восточный энцефалит лошадей, ряд гемоспорвдиозов диких и домашних птиц, онхоцеркоз у человека и домашних животных. При массовом нападении мошек у лэдей и животных может возникнуть интоксикация (симулиоз), в тяжелых случаях приводящая к гибели.

Мошки являются основным компонентом комплекса кровососущих двукрылых, известных под общим названием "гнус", беспокоящий фактор - от которого приводит к значительному уменьшению удоев и потерям веса сельскохозяйственных жявотннх,__а также заметно снижает производительность труда людей, работающих вне помещений.

Все эти обстоятельства в весьма существенной степени проявляются на территории Монгольской Народной Республики. Основой сельского хозяйства МНР является скотоводство, сосредоточенное главным образом в северных районах страны. Именно через эти районы Монголии протекают ее главные реки - Селенга, Орхон и другие, в бассейне которых имеются наиболее благоприятные условия для массового вышгода кровососов. Эти обстоятельства сделали необходимым включение в план работ комплексной советско-монгольско-чехословацкой экспедиции, изучающей природные условия и ресурсы МНР, всестороннее исследование фауны мошек.■ -

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы было изучение видового состава мошек на территории Монгольской Народной Республики, а также выявление связи видового состава мошек с гидрологическим режимом водоемов, являющихся местом их обитания. Для повышения точности диагностики требовалось провести анализ внутривидовой изменчивости таксономических признаков видов, имеющих наибольшее медико-ветеринарное значение (преимущественно представители- рода Gnus ). Для целей прогноза видового состава при оценке эпидемиологической обстановки в районах животноводства и в населенных пунктах бшса поставлена задача исследовать преимагиналь-ные стадии развития юшек.

Научная новизна. Работа представляет~собой оригинальное исследование фауны мошек МНР. В работе впервые:

- .охарактеризован видовой состав мошек, обитающих на территории :ЯР; ■ ...

- проанализировано распределение видов мошек по различным лавдшафт-ным зонам в пределах территории МНР; •

- проведен зоогеографический анализ фауны мошек МНР;

- на базе статистического анализа ведущих таксономических признаков жучена внутривидовая изменчивость видов рода бг-ие ;

- исследована суточная ритмика нападения мошек в условиях МНР;

- установлена зависимость видового состава мошек- фауны МНР от гидрологического режима водоема, являющегося местом их выплода;

- с помощью математического моделирования произведена типизация текучих вод бассейна р.Селенга, в основу которой положена общность вздового состава и гидрологическая характеристика мест выплода мошек;

- описаны неизвестные ранее куколки для трех видов мошек;

- составлены определительные таблицы видов для диагностики преима-гинальных стадий развития мошек фауны Монголии.

Теоретическая и практическая ценность. Исследование фауны мошек МНР позволяет провести ее сопоставление с фауной сопредельных территорий (Сибирь, Средняя Азия), выявить общие закономерности распределения ж возможные пути формирования фауны мошек на азиатском континенте. Статистический анализ суммы признаков, на основе которого была установлена внутривидовая изменчивость видов рода гнус, выявил критерии надежное?:-- систематических признаков мошек.

Практическая ценность работы определяется в первую очередь впервые составленными определительными таблицами личинок и куколок мошек фауны МНР,- позволяющая о высокой степенью точности устанавливать их видовую принадлежность. Типизация текучих водоемов по гидрологическим режимам и видовому сообществу мошек позволяет прогнозировать потенциально опасные места массового выплода наиболее вредоносных видов. Результаты изучения суточной ритмики, нападения мошек могут быть рекомендованы для регламентации хозяйственной деятельности вблизи водоемов. Полученные данные могут также стать основой рекомендаций при разработке профилактических мер защиты человека и животных от нападения мошек - основного компонента гнуса.

Апробация и публикация. Материалы исследования доложены на ежегодных международных конференциях "Природные ресурсы и '.условия ЖР", которые проходили поочередно в Иркутске, Улан-Баторе с 1974 по 1982 гг., в Братиславе (1978, 1984 гг.), в Халле (1982 г.) и в Москве (1986 г.). Основные результаты диссертации докладывались также на семинарах Университета им.Корейского,Зоологического института (ЧССР) и на симпозиумах чехословацких диптерэлогоз (1978, 1980 гг.). По теме диссертации опубликовано 45 работ, в том числе одна монография, посвященная мошкам бассейна р.Селенги (в соавторстве).

Матерная и методика. Основой работы послужили сборы автора, которые были проведены в 1974-1982" гг. в -составе советскочлонгольско-чехословацкой экспедиции. Главное- внилание- уделялось прет,финальным стадиям развития. Личинки и куколки, прикрепленные.под водой к растениям или камням, соскабливались и фиксировались в 96/ь-ном спирте. Взрослые экземпляры ловились преимущественно с помощью ловушки Скуфьина. Сбор материала проводился в июне, июле, августе и начале сентября.

В местах сбора материала измерялись скорость течения и температура воды, глубина и ширина реки, а такзе изучался :рактер дна и водной растительности. .

Часть материала была использована для приготовления постоянных микроскопических препаратов, которые хранятся в коллекциях Зоологического института и кафедры зоологии Естественного факультета Университета им.Коменского (ЧССР). Всего было собрано более 200 ООО экземпляров личинок и куколок и приблизительно 10 ООО экземпляров имаго в 290 пунктах в различных частях МНР. В работе обсуддаются также результаты изучения коллекций мошек, собранных в различных районах МНР Кассабом, Кержнером, Зайцевым, Гензелем, Нарчук и др. Кроме того, использованы коллекционные материалы Зоологического института АН СССР и Музея естественной истории Венгерской Академии наук.

Для изучения суточного ритма агрессивности мошек была использована ловушка типа Скуфьина (1951). Суточный ритм активности нападения наблкщался в трех областях течения реки Селенга:

- на левой террасе р. Селенга, приблизительно в 5 км на юго-запад от сомона Хутаг;

- на террасе правого притока р'. Селенга вблизи Хялганта;

- на левой террасе р. Селенга, приблизительно в 30 км западнее от сомона Селенга.

Исследования проводились от восхода до захода солнца. Одновременно ведись наблюдения за температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра, облачностью, солнечна:.: освещением и другими метеорологическими явлениями. При проведении этих исследований было собрано около 10 ООО имаго.

В процессе анализа типов мест -выплода и сообществ мошек была применена статистическая обработка данных. Сведения о растительности на территории :.2П> заимствованы из геоботанической карты Монголии (Юнатов, Дашняк, 1979 и Неронов, Лушекина, 1980).

Jjiя точного определения видов"мошек были приготовлены постоянные микроскопические препараты, большинство из преимагинальных стали!: развития. Отпрепарированные хитиновые части обезволивались фенолом (9 частей фенола и I часть воды) по методу Крамара (1958). После удаления фенола хитиновые части заключались в канадский бальзам. Из собранного материала было приготовлено около 10 ООО постоянных микроскопических препаратов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Текст диссертации излоаен на 392 машинописных страницах, иллюстрирован 165 рисунками и фотографиями. Список литературы включает 356 названий, из них 19?, на русском и 164 - на других языках.

С ОДЕР 2АНЙЕ РАБОТЫ

Г Л А В А -I.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЖЕЙСТВА „

Глава состоит из четырех разделов. Первый раздел посвящен критическому обзору основных публикаций по систематике и биологии семейства, который начинается с рассмотрения классических работ М.ей-гена ( -eisen, , 1803, 1804 и т.д.), Цеттерштедта ( Zettersteüt , 1838, 1840 и т.д.). Рассматриваются также немногочисленные работы последних двух десятилетий (Рубцов, 1969 и др.), специально посвященных фауне ыопек МЕР.

Разделы I.2-I.4 содержат диагноз семейства и краткое описание морфологии всех стадий развития мошек.

ПАВА 2.

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика территории ШР

Приводится краткая характеристика геоиорфологии, растительности, климата Монголии, рассматриваются основные эташ формирования ее биоты. Охарактеризованы основные особенности рек и озер МНР.

2.2. Места сбора материала и их характеристика

Перечень мест сбора содержит следующие сведения о 291 пунктах сбора материала: административное подчинение; высота над уровнем моря; характеристика водотока: его тип (река, ручей, родник и'т.д.), ширина и глубина, характер течения и его скорость, характер дна и водной растительности; указывается температура воды летних месяцев шш на момент проведения наблюдений. В необходимых случаях характеризуется тип околоводной растительности или дается перечень растений.

ПАВА 3.

СОСТАВ ШШЕК ФАУНЫ МНР

3.1. Обзор сбатны мошек МНР

На территории Монгольской Народной Республики к настоящему моменту выявлено 62 вида мошек. Для каждого влда приводятся следующие сведения: краткое описание мест обитания в Монголии и сравнение с аналогичными данными для других районов ареала вида; оценка пара-зитологического или медико-ветеринарного значения; сведения об общем распространении вида в Далеарктике; классификация типа ареатов; перечень материала, собранного на территории ШР, с указанием точных дат сбора и обнаруженных стадий развития. Сведения о распрост-.ранении мошек иллюстрированы тремя типами карт: I - суммарный ареал рода; 2 - суммарный ареал вида; 3 - местонахождения вида на территория МНР.

Все известные из МНР мошки принадлежат к 20 родам. Из 52 ввдов мошек фауны ¡«ШР два вида определены только .до уровня "группы ввдов" ( Кг1Б1т1Иип эр. гр. аигеит . и 3:. си Пип эр. гр. ^огэл-^апэ ), так как точная диагностика внутри этих групп по личинкам и куколкам пока не представляется возможной.

В последней работе Рубцова (1975), посвященным мошкам Монголии, автор, перечисляя 31 ввд мошек, обнаруженных к тому времени на тер-

- s -

ритораи ¡ЖР, указывал: "Для территории с небольшим количеством текучих водоемов - это сравнительно много. Представляется вероятным, ■что выявлено значительно более половины видов. Заметного пополнения нужно здать лишь при специальном обследовании водоемов, что позволяет обнаружить презде всего некровососущие виды, которые редко встречаются около доноров крови и разлет которых обычно невелик" . . .

Прогноз этот оправдался: в результате наших исследований общее число известных вздов фауны Монголии удвоилось. Несомненно, что на обилил у^ауны мошек сильно сказывается неравномерное распределение текуча водоемов на изучаемой территории. Главные водотоки находятся в северо-западной и северной частях страны. Только малая часть известных водотоков находится в зонах сухих степей и полупустынь, занимающих более половины территории Монголии.

Сборы материала мы проводили в ходе маршрутных экспедиций, ' презде всего со'бирались преимагинальные- стадии развития мошек. Можно предположить, что в дальнейшем при более подробном изучении территории ПНР, в первую очередь ее труднодоступных районов, таких как высокогорная и альпийская зоны, пустыни и полупустыни, число известных видов мошек увеличится, но не более, чем на 10%, преимущественно В родах Pxosimuliun, Eusimulium, Cnetha, Gnus , и Siauliua и главным образом за счет ранневесенней фауны, которая до сих пор была недоступна для исследователей . Сроки всех наших экспедиций приходились на июль-август и материал по мошкам, развивающимся в более ранние сроки (в мае-начале июня) в наших сборах такие отсут- • ствует. При сравнении с фауной других районов Палеарктики, которая изучалась во все периоды года и в течение многих лет, количество ввдов мошек, обнаруженных в МНР, не кажется очень малым. Например, на всей территории Сибири и Дальнего Востока к настоящему времени известен 371 вид (Патрушева, 1982). В Средней Азии (Конурбаев, 1984) известно'82 вида - при значительно большем количестве и разнообразии водотоков по сравнению с территорией МНР.-Усова (1963) в своей работе о мошках Карелии приводит' 54 вида. Виолович и Рубцов (1965) указывают 35 видов мошек, обнаруженных в Туве. Усова и Базарова (1937) отмечают 31 вид мошек для Бурятии, а за более чем двадцатилетний период изучения мошек на Украине Усова (1987) приводит данные по 105 видам. В Чехословакии,богатой разнообразными те- ■ кучими водоемами, мошки изучаются 20 лет ( Enoz, 1963, 1965, 1930,-, 1987; Jedlicka^, 1970а,Ъ, 1976, 1982; Halgos , 1970, 1971). Б фауне ЧССР, насчитывается около 50 видов мошек.

При сравнения фауны мошек Монголия с фауной других регионов Палеарктлки (Средняя Азия, Сибирь и Дальний Восток) видно, что 14 родов встречаются практически во всех рассматриваемых областях. Фауна Тувн отличается от фауна ¡«2ÍP отсутствием родов Parabycsodoa и Tetisinuliim, которые гадают исключительно сибирское или средиземноморское распространение. Более четкие различия фауны моаек этих территорий проявляются при анализе сходства по видовому сос- / таву.

Из 62 мсггольсках видов мошек 49 - общие с фауной Сибири и дальнего Востока, 19 видов общие -с Тувой и только II бидоз встречаются и в Средней Азии и в .-.ИР. Подобная, картина общности фаун скорее всего связана со степенью сходства климатических и гидрологических условий рассматриваемых районов. Несомненно, на всем этом такие сказывается различная степень изученности моеоя в отдельных частях Палеарктлки.

3.2. Изменчивость видовых прлзяЗков.првиматиналт.ннх стадий шпек рода Gnus

Виды рода Gnu3 прзнадлеяат к числу самых распространенных видов мошек, развивающихся почти во всех биогеографлческих зонах ШР. С паразитологической точки зрения, этот род мошек принадлежит к самым важным на изучаемой территории. Их развитие проходит практически во всех типах водоемов МНР, кроме высокогорных районов. Массовое размножение паразитологически опасных видоз, к числу которых относятся Gnus aalyshevi, Gnus cfcalodkovskii, Gnus decinuticn,

происходит в сельскохозяйственных и экономически развитых районах МНР. Во время максимального вылета имаго пребывание в этих, районах ' становится невыносимым и для животных и для людей. ¡.!ошки разлетаются на несколько десятков километров от места вкплода.

До начала наших исследований мошек.рода Gnus для фауны Монголии бЫЛИ ИЗВеСТНЫ ЛИШЬ Три ВИДа ЭТОГО рода - G.cholodi:ovskii, G.decinatua и G.non-olicua, описанные только по имаго (Рубцов, 1969). Обработка материалов советско'-монгольско-чехослсвацких 'экспедиций 1974-1980 гг. выявила еще- четыре вида ( G.saiysiicvi, G.subvariegatun, G.rostratun, G.acrotrichun )', ранее не известных на территории 1ШР ( Hal-os et. al.,1976, 1982). Подчеркнем, что даяе упомянутые первые три вида рода _ Gnus из i¿HP были известны только по описаниям имаго-, так как сборов преимагинальных стадий этих видов мошек в Монголии до. наших работ не производишь. Таким образом, ' в итоге наших исследований для территории 1ШР стали известны семь

- ю

видов рода Gnus.

Gnus ^alyshevi ..заселяет небольшие реки Восточной Сибири, Дальнего Востока, Забайкалья, Урала (Рубцов, 1Э56), Япокио и Северный Китай (Рубцов, Янковский, 1984), горные реки ¿увк (Рубцов, Зио-лович, 1955), водотоки в долине Енисея, р.Знисей (Патрушева Д973). В Монголии c-a-is oai^sheri обитает в тайге, лесах и лесостепной зоне (Рубцов, 1969; Halgos , 1976; Ealsos et. ul., 1962).

Gnus ¿ec -dtu.- относится к са'.гык распространенны!»! видам кошек. Преобладает в зоне тайги и лесостепи (Рубцов, 1955; Кенаебаев, 1978), развивается такзе з реках с медленным течением в зоне степей и в горных областях (Здличка, 1979). В Центральном аймаке ЖР нами были собраны личинки и куколки вида Gnus decinatum ранее описанного по имаго из Кобдосского и Гоби-Алтайского аймаков ;ЖР (Рубцов, 1967, 1969, 1971). На территории Кобдосского аймака встречаются экземпляры ыооек, морфологически похозкие на ввд Gnus saccatusi.

Gnus cholodkovskii распространен в зоне тайги ( Halaos et al., 1982), в степях и лесостепях (Едличка и др., 1979), в таежно-лесной полосе (Кенаебаев, 1980), в полупустынях и пустынях южных об-, ластей :,ЙР ( Jediicka, Ealsos, 1985). Рубцов (1967) отмечал многочисленность этого вида на территории ШР и малое отличие признаков имаго из Монголии от описанных ранее экземпляров из Восточной Сибири» '

Gnus rostrat-om более всего распространен в зонах горной тайги и горной степи ( Háleos et al., 1982), б реках с умеренным течением степных и горных областей (Едличка и др., 1979). На наличие этого вида ,б глубоких и полуглубоких быстрых горных потоках Тувы указывают Рубцов и Виолович (1965). На территории МНР мы собирали этот вид в 9 местах в зонах горное тайги, леса и горной степи. Са-' мые благоприятные условия для развития преимагиналышх фаз мошек этого ввда наблюдаются в больших предгорных и горных потоках.

В своих работах Рубцов (1956, I959-I9&4) критически пересмотрел ■ ряд видов на основе признаков строения гениталий самцов и свел в ■ 'синонимы к Gnus rostratua следующие виды: Gnus tenuinanus Snder-lein, Gnus relictun Eubzov ^ территории ШР нам лишь изредка встречались отдельные экземпляры этого вида.

"-ñus acrotricbn на территории МНР зарегистрирован в Монгольском Алтае (Пятояякова, 1985). На территории Монголии описанный вид мы собирали в Прихубсугулье, в бассейнах рек Селенга и Тула-

Гол, где он обитает в альпийской зоне,.зонах горной'тайги, сухих степей и пустынных степей. Ранее в литературе указывались характерные места обитания этого вида, за исключение:;; зоны пустынных степей (Рубцов, Виолович, 1965; Конурбаев, 1984). Из выявленных нами мест распространения этого вида три пункта сбора находятся в зоне пустынных степей.

Gnus suDvariegatun; на территории ;ШР имеет значительное распространение в Булганском аймаке и Хубсугульском аймаке ( Kal-gos et al., 1982). Зцинственную находку в Завханском аймаке следует считать случайной. Она состояла из одной куколки с пов-ревденным краем кокона. Ввиду небольшого количества этого вода в коллекции, мы не могли получить статистически достоверную оценку изменчивости признаков этого вида.

Gnus moneolicus обитает в зонах восточно-монгольских степей, пустынь и пустынных степей. Для этого вида преимагикалыше фазы до сих пор не описаны, в связи с чем в наших сборах они не могли быть идентифицированы.

Исходя из практических задач, а также из того, что каздый из названных видов рода Gnus развивается в определенная типах водоемов и в разных биогеографических зонах, мы поставили перед собой задачу выяснить, какова изменчивость основных видовых таксономических признаков преимагинальных фаз развития мошек из рода - Gnus и тем самым ответить на вопрос могло ли пользоваться этими признаками в систематике при определении видов исследуемого рода.

Варкабильность таксономических признаков имаго и преимагинальных стадий мошек к настоящему времени в достаточной степени не исследована. Авторы многих научных работ обращали внимание на изменчивость важнейших таксономических признаков некоторых групп мошек и связывали эти наблюдения с влиянием условий обитания в различные периоды года. В большинстве случаев отмечалась варкабильность размеров тела имаго.

Проблема вариабильности мошек рода Gnus освещена в литературе крайне недостаточно. Некоторые авторы пытались визуально оценить изменчивость тех или иных признаков с целью подтверждения или опровержения единства видовых таксонов. Рубцов, например, ука-^ зывает (1356) на изменчивость взда G.nalyshevi из Сибири и -Дальнего Востока по признаку ветвления дыхательных нитей куколок и на этом основании допускает существование трех подвздов этого вида: Gnus malyshevi malyshevi, Gnus nalysh$vi lucidura

я Gnus cal;/she vi albipes. в этой ке работе Рубцов указывает на . изменчивость количества щетинок и крючков в анальной присоске личинок разных видов рода Gnus , а также плетения кокона у куколок.

В нааей работе детально исследовались II признаков куколок ¡¿отек рода Gnus:

1 - длина плотной части кокона (до начала сетчатого плетения),

2 - полная длина кокона,

3 - число отверстий на переднем крае кокона,

4 - длина дыхататьных нитей,

5 - количество, дыхательных нитей, .

6 - тип ветвления, •

7 - длина базального членика дыхательных нитей,

6 - длина самого длинного членика дыхательных нитей, .

9 - количество трихом на спинке,

10 - количество трихом на голове,

11 - хетотаксия бршка.

Были приготовлены и исследованы 409 микроскопических препарат-тов. -

Измерения проводились с помощью бинокулярного микроскопа „Ам-пливал", снабженного окуляром с микрометром при увеличениях 15x3,2 ; 15x10 ; 15x40. ■

Таксономические признаки исследовались в группах особей по 54-149 экземпляров. Для оценки достоверности различия признаков был использован метод дисперсионного анализа с применением критерия Фишера. Различие признаков принималось как достоверное, если вероятность различия была не менее 95$. (уровень значимости статистического вритерия =0,05)ш Изменчивость признака считалась очень малой при с<>0,05, малой при с*я0,05, средней при ote0,01, высокой при л.— 0,001.

Из всех известных для территории МНР видов рода Gnus самыми многочисленными в наших сборах оказались куколки G.maiyshevi, G.deciaatuE, G.cholodkovskii и G.acrotrichua. Именно ЭТОТ материал был использован для изучения изменчивости важнейших таксономических признаков. Названные четыре вида рода Gnus распространены почти по всей территории L5HP - в пяти биогеографических зонах из шести, на которые подразделяется территория этой страны. Это обстоятельство позволило нагл сопоставить идентичные признаки не только для разных видов, но ив групйах особей, собранных в разных биогеографических зонах.

Результаты измерений перечисленных выше признаков куколок не-

которых.видов рода Заиз (кроме признака 6 - тип ветвления дыхательных нитей) сведены в таблицу I. В ней указаны максимальные и минимальные значения соответствующих признаков и исследованное количество экземпляров каздого вида. Как видно из этих данных у изученных видов.почти все признаки (кроме 5-го и 10-го) варьируют в достаточно широких пределах. Достоверность и значимость наблюдаемых различий мы смогли оценг.ть только путем статистической обработки полученных результатов. У экземпляров куколок вида а.па-1узЬзч±. была обнаружена значительная изменчивость только одного признака - длина базального членика дыхательных нитей. Этот признак варьировал в интервале 0,06-0,18. мм (табл. Г. , признак 7). При статистической оценке достоверности его изменчивости Сило получено значение =0,01, что меньше, чем принятое граничное значение критерия =0,05. Это означает среднюю изменчивость признака в группах особей из зоны 2 (горная тайга) и зоны 3 (горная степь и лес). Остальные диаоностические признаки не показали значительной изменчивости, так как значения для них существенно превышают 0,05 (таблица-I. ). Таким образом, ввд ,

обитающей в Монголии, с таксономической точки зрения не обладает значительной изменчивостью. Отметим, что не показал заметной ва-риабильности такае такой признак, как характер ветвления дыхательных нитей, что отличается от данных Рубцова (1956), выделявшего по этому признаку три подвида из Сибири.

У куколок вида &.аес1пы;иш длина плотной части кокона (признак I, табл. I. ) была наибольшей (3,66 мм) у экземпляров из 2-й зоны - горная тайга, и наименьшей (1,35 мм) у особей, соб- . ранных, в 3-й зоне - горная степь. Наименьшим разнообразием 1-го признака (2,05-2,47 мм) отличались экземпляры из пустынных степей (зона 5).

Полная длина кокона (признак 2) варьировала максимально (2,215,53 мм) у экземпляров З.сес1па1;иш, собранных в 3-й зоне - горная степь и лес и во 2-й зоне - горная тайга (3,12-5,46 мм) (табл. I. )•

Длина дыхательных нитей (признак 4) у особей этого вида колебалась от 0,78 мм у обитателей горной тайги (зона 2) до 2,05 мм в 3-й зоне (горная степь). Обе эти-зоны-отличаются наибольшим разнообразием четвертого признака по сравнению с другими зонами.

Длина базального членика дыхательных нитей вида а.сесхпа-Ьиз (признак 7) колеблется в интервале 0,05-0,20 мм (табл. I. ). Наибольший размах значений этого признака наблюдали у особей из гор-

ной степи (зона 3). Экземпляры этого вида из зон: альпийской (1-я), горной тайги (2-я), горной степи и леса (3-я), а также пустынных степей (5-я) - по изменчивости седьмого признака отличаются мало.

Количество трихом на спинке а.аесхпайип (признак 9) колеблется от I до 9 по обе стороны от срединного шва. Для этого вида характерна несложная форла трихом на спинке и средняя густота грудных бляшек. .Максимальное число трихом (9) характерно для экземпляров из 2-й и 5-й зон (горная тайга и пустынные степи). Минимальный (по одной-две трихомы) было значение этого признака у особей из 1-й (альпийской) зоны.

-чЧисло крючков на восьмом дорсальном сегменте бршка (хетотак-сия бршка - признак II) варьировало у этого вида от 2 до II.Самые большие различия характерны для экземпляров из сухих степей (зона 4) - от 3 до 12 крючков, из горной тайги (зона 2) - от 2 до 10 крючков, а также из горных степей и леса (зона 3) - от 3 до II крючков.

Статистически была подтверждена значительная изменчивость еле-' дующих признаков куколок вида &.аес:ша-бит (табл. 3.3): признака I - длина плотной части кокона ( <*- =10-?), признака 2 - полная длина кокона ( =10"^), признака 4 - длина дыхательных нитей ( «<=0,02), признака 7 - длина базального членика дыхательных нитей (с* =0,03), признака 9 - число трихом на спинке ( с<=10~7), признака II - хетотаксия брюшка =0,04). Наибольшей изменчивостью отличаются полная длина кокона, длина плотной части кокона и число трихом на спинке, пригодность которых в качестве видовых признаков й.аес^а-ьшп тем самым оказывается сомнительной.

Рубцов к Зиолович (1965) отмечали наибольшие различия в характера разветвления дыхательных нитей куколки С.аес1та1;ит из Тувы. Согласно их описаниям, разветвление дыхательных нитей у этого вида происходит на две ветви - верхнюю и нижнюю, которые постепенно дихотомически разделяется. Верхняя нить в верхнем стебле делится на три верхние нити в месте ветвления, нижние две нити продолжаются в нижнем стебле. Для нижней ветви характерен длинный стержень; для трех верхних нитей, разветвляющихся на разных расстояниях от места разветвления характерно наличие у двух нижних ветвей длинного базального членика. Разветвление дыхательных нитей авторы изображают формулой (3+2) (3+2).

У большинства куколок о.а.еез.паъип, собранных нами в ¡Лонголии, разветвление дыхательных нитей соответствовало этой формуле, за исключением особей, морфологически сходных с а.басса-ьит. У этих

последних разветвление дыхательных нитей подчинялось формуле (2+2) (2+2) + 2, или (2+2) (2+2+2), или (3+3) (2+2). Согласно нашим данным экземпляры с различными-липами разветвления дыхательных нитей преобладают только в сборах из западной части территории МНР.

У куколок вида й .сЬоаоазсоугкИ наибольшая изменчивость выявлена для признака 4 - длина дыхательных нитей (табл. I. ). Разнообразие этого признака в зонах 3 и 5 (горные или пустынные степи) довольно значительное, с приблизительно одинаковы.! размахом в обеих зонах (0,88-1,53 ым и 1,09-1,85 мм соответственно), тогда как этот же признак у особей, собранных в зоне 2 (горная тайга) более стабилен и размах его значений более узкий - от 1,07 до 1,17 мм.

Статистический анализ изменчивости признаков этого вэда показал, что величина критерия значимости' у всех остальных исследованных признаков (кроме четвертого) была значительно ниже принятого критического уровня с*. =0,05. Характер ветвления дыхательных нитей также не отличался заметным образом от первоописания, данного Рубцовым (1956). Это позволяет с уверенностью пользоваться проанализированными признаками для определения вида 0.сЬо1оШюузкхх.

У вида |3.асго-Ьг1сЬиа из МНР, собранного в четырех зонах, наибольшую изменчивость показали следующие признаки: длина плотной части кокона (признак I), полная длина кокона (признак 2), длина дыхательных нитей (признак 3) и длина базального членика дыхательных нитей (признак 7). Пределы изменчивости этих признаков показаны в таблице 3.2. Куколок, у которых полная длина кокона (признак 2) была наибольшей (5,98 и 5,46 мм), мы собирали в 3-й (горная степь) и в 1-й (альпийской) зонах. Куколки с самыми короткими коконами (2,99 юл) были собраны тоже в 3-й зоне.

Длина дыхательных нитей (признак 4) была наибольшая (2,18 мм) у экземпляров этого вида на 1-й (альпийской) зоны, а минимальную длину дыхательных нитей (0,91' мм) имели куколки мошек й.асге*;г1-сьиш из 3-й зоны (горная степь). Заметим, что саше короткие дыхательные нити у экземпляров из альпийской зоны были длиннее самых длинных нитей куколки из 3-й, 4-й и 5-й зон.

Рубцов и Виолович (1965), а также Патрушева (1982) отмечали, что у вида о.асго-ьга-сЬит из Тувы и Сибири они наблюдали следующий характер ветвления 8 дыхательных нитей: от одного общего ствола отходят четыре верхних нити, а более длинные нижние ветви разветвлены дихотомически. Такой же тип ветвления дыхательных нитей

мы на блвдали у куколок G.acrotrichum, собранных на территории Монголии.

Длина базального членика дыхательных нитей была наибольшей (0,20 мм) у экземпляров из 3-й зоны (горная степь), минимальная длина нитей была примерно одинаковая (около ОД.мм) у куколок из всех зон. '

Статистический анализ подтвердил значительную изменчивость признаков: первого (=10"^), второго (°С=0,01), четвертого ( о(=ю~7) и среднюю - у седьмого (оС=о,02). Внутривидовая изменчивость остальных признаков оказалась значительно более низкой (см.табл. I. ). Изменчивость значений признака 9 (количество трихом на спинке), показанная в таблице I. ., может показаться довольно значительной, так "как разница между максимальным и мини-, мальным числом трихом в разных зонах колебалась от 2 до 8. Тем не менее статистическая обработка результатов для ввда G.acrotrichum ( с<.=о,5) позволяет считать наблюдавшуюся изменчивость этого признака случайной.

Итоги изучения изменчивости таксономических признаков куколок нескольких видов рода Gaus из Монголии показывают, что 1-й и 2-й признаки изменчивы у куколок двух ВИДОВ - G.decimatum И G.acrotrichun , признаки 4-й и 7-fl проявляют изменчивость у трех из четырех исследованных видов. Особую ситуацию мы наблюдаем для вида G.decimatum . Большинство таксономических признаков куколок этого вида оказались чрезвычайно изменчивыми. Нельзя исключить, что внутривидовая изменчивость изученных таксономических признаков видов рода Gnus может оказаться результатом их межпопуля-ционной изменчивости.

Наблюдаемая изменчивость видовых признаков мошек рода Gnus позволяет предположить, что один из четырех исследованных видов -G.áecimatua - на самом деле монет представлять собой комплекс нескольких видов шш по крайней мере должна вдти речь о его значительной фенотипической или генетической вариабильноени. Статистически подтвержденная внутривидовая изменчивость важнейших таксономических признаков указывает на такую возможность.

Таблица I

Таксономические признаки куколок некоторых видов рода впив

• « гз ■ Лимиты изменения признака внутри вида6^

Признак и я о С. аа1у-вЬечг! 1 Б. <1ее1-каЪип С.еУю1ос1-ЪслгвкИ С. аего-_1г1с2ша_

«¿1 п 57 экз. 149 ЭКЗ. 54 экз. 57 экз.

I 2 3 4 ■ 5 6 7

I Длина I - 1,87-3,07 - 3,22-4,52

плотной 2 2,60-4,16 1,56-3,67 2,08-2,34 -

части 3 2,76-3,95 1,35-3,12 1,72-2,94 1,90-3-64

кокона 4 - 1,62-3-12 - 2,00-2,50

(км) 5 - 2,05-2,47 1,64-2,63 2,03-3,17

2 Полная I - 3,25-4,73 - 4,73-5,46

длина 2 1,69-2,65 3,12-5,46 3,64-3,64 -

кокона 3 1,61-2,86 2,21-5,53 2,39-3,95 2,99-5,98

(мм) 4 - 3,38-4,45 - 3,43-3,90

5 - 3,50-4,16 2,60-3,67 3,12-4,68

3 Число I - 7-13 - 16 - 16

отверстий 2 6-17 6-19 17 - 17

на переднем 3 7-21 5-23 II - 15 3 - 22

крае 4 - е - 15 - 15 - 17

кокона 5 - 11-13 10 - 21

4 Длина I - 1,04-1,56 1,82-2,16

1 дыхательных 2 0,57-1,95 0,78-1,85 1,07-1,17 - _

нитей 3 0,73-1,12 С,91-2,05 0,88-1,53 0,91-1,66

(мм) А ч - 1,94-1,66 - 1,04-1,2ь

5 1,09-1,37 .1,09-1,65 1,04-1,35

Продолжение таблицы I .

т 2 3 4 , 5 . 6 7

5 Количество I 10 - 10 - ' 8 - е ;

дыхательных 2 16 - 16 ' 10 - II Ю - 10 ' -

нитей С о 16 - 16 10 т п- 10-10 8-8

4 - 10 - 10 - ■ .8-8

5 - 10 - 10 10'- 10 8-8

7 Длина I - 0,07-0,17 - 0,13-0,19

базального 2 0,06-0,12 0,08-0,20 0,08-0,10 -

членика 3 0,06-0,18 0,05-0,20 0,05-0,11 0,10-0,20

дыхательных 4 - 0,07-0,20 - 0,10-0,15

нитей 5 . - ■ 0,10-0,18 0,07-0,11 0,10-0,18

8 Длина само- I - 0,24-0,56 0,27-0,32

го длинного 2 0,25-0,40 0,20-0,52 0,300,39 -

членика . 3 0,22-0,67 0,22-0,43 0,19-0,39 0,20-0,48

дыхательных 4 - • 0,20-0,43 - 0,20-0,30

нитей 5 - 0,25-0,40 0,21-0,36 0,20-0,32

9 Число I -. . 1-9 - 3-5

трихом 2 • 0 -'7 2-9 4 - '4 . -

на 3 0-5 1-7 I - £ 1-9

спинке® ^ 4 ■' -. •'• 2-5 ' ' • - ■. . 2-4 '

5 "2-9. . ..3 - 6 0-7

Продолжение таблицы I

, I 2 3 4 5 6 7

10 Число I Т — л. • - I -

трихом 2 2 I - 2 2 - 2 -

на 3 2 I - 2 ' 2 - 2 £ - 2

голове 4 - I - 2 - 2 - .с

5 - - 2 - 2 2 - 2 2 - 2 ч

II Хетотаксия I - з - 5 - гС

бршка 2 4-8 2 -10 а - с -

3 4 -'9 3 -II.- 3 - с I - с

4 - 3 -12 - о - с

5. ■ - ' 5 — 0 6 - о - 8

Примечания:

а) биогеографические- зоны: альпийская (I); горная тайга (2); горная степь и лес (3); сухие степ:: (4); пусткняие степи (5)

б) размеры указаны в г.;.!

в) указывается число трихом по одну сторону от срединного пва.

Г Л А В А .4.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ МОШЕК МНР

4.1. Зколопгчоокие Факторы, влияющие на развитие моаек

Экологические факторы, которые оказывают существенное влияние на развитие мошек, можно разделить на две группы: первая из них - это уякторы, влияэдие на развитие преимагшальных стадий, вторая - экологические условия существования имаго.

Развитие преикагинальных стадий мошек происходит непосредственно в водной среде, поэтому основное влияние на этот процесс отзывают факторы, характеризующие водоем, в котором происходит развитие. К числу осноеных факторов первой группы относятся в первую очередь температура воды, скорость течения. Конкретно это можно проиллюстрировать на примере многих стенотермных мошек из рода Prosimuirun , у которых более высокая температура воды летних месяцев вызывает диапаузу яиц. На развитие преимагинальных стадий оказывает также влияние другие факторы, например, тип потока, характер биотопа, растительность вокруг водоема и в нем самом,'на- • личие 'и обилие водорослей на камнях, количество пищи и содержание кислорода в воде, а также другие химические характеристики воды.

Наши данные, полученные в процессе сбора преимагинальных стадий мошек в водных биотопах на территории МНР, позволили сформулировать следующую последовательность воздействия факторов внешней среды, ранжированную по убыванию степени воздействия: температура воды; скорость течения; тип потока; характер дна; химическая характеристика воды; "характер водной и околоводной растительности. Результаты химического анализа воды в пунктах сбора преимагиналь-. ных стадий мошек на р.Селенга сведены в таблицу,' помещенную в конце первого раздела.

4.2. Классификация водоемов и характеристика связанных с ними комплексов видов мошек

Личинки и куколки мошек живут только в проточных водоемах. Видовой состав и численность мошек определяются в основном характером текучих вод, в которых развиваются их личинки и куколки.

Экологическая классификация водоемов МНРпо 'фауне мошек §о настоящего времени на проводилась; недостаточно выяснены также факторы, влияющие на распределение видов в различных водотоках и, в частности, по ходу течения рек.

Распространение мошек, несмотря на их определенную способ-

ность к самостоятельной миграции, -определяется в конечном итоге существованием водоемов, удобных для развития преимагинальных стад дай, а природные биотические условия определяют присутствие в них тех или иных конкретных видов.' В той же мере абиотические факторы определяют видовой состав мошек и относительное наличие отдельных х видов в каждом водотоке и тем с а:,мм его практическое значение как рассадника мошек. Комплекс нападавших мошек будет состоять только из самок тех видов, которые находят вблизи удобные условия для развития преимагинальных стадий, причем определяющими будут те виды, для которых эта среда обеспечивает возможность развития в массовом масштабе. Именно эти виды будут определять сезонный ход и суточный ритм активности нападения мошек._ 4

С точки зрения возможности прогноза массввого выплода мошек и обеспечения превентивных мероприятий, было необходимо провести типизацию мест выплода мошек, обобщая знания об их видовом составе в разных типах водотоков. Это позволяло бы достаточно просто, но с удовлетворяющей точностью и вероятностью определять тип рассадника и, исходя из его характеристик, прогнозировать виды мошек, преобладающие в данном типе водотока, и главный период нападения самок этих видов.

Основываясь на наших многолетних исследованиях фауны мошек МНР м мест выплода имаго, мы выделили девять эколого-гидрологичес-ких типов водотоков ¡Монголии. При этом учитывался целый комплекс параметров, а именно: средняя дневная температура воды в летние месяцы (июль-август), скорость течения воды, ширма и глубина русла, характер дна и берегов, вертикальная растительная зональность. Характеристика водотоков каждого типа дополнена перечнем видов мошек, личинок и куколок которых мы находили в водотоках данного типа.

1. Высокогорные ручьи а источники - водотоки ка высоте от

2 500 м над ур.м., тлеющие характер быстрого каскадного потока, с чисток холодной водой. Ширина не более 5 м, скорость течения 1-2 м/сек., среднесуточная температура воды в летние месяцы.около 5°С. дно в большинстве случаев щебнистой. Типичные виды мошек для водотоков такого типа - С-зтппорахз 'о1Г1з{;и1;гЬиз, Апа1зогЬаса а1-рез-Ьг1з, РгоэхаиНил ^гейесхиГ1з-&и1а{пш, 1-гог:ши11ия1 сапс11салз, ьтоэхииНиш 1;гхс1ег^з1;иза, ¿.еЪаспарЫа сгагэхГ1сти1а, МеЬаспеоЬха е<1™агс1з1апа, Вогео51Еи11ип Ъа£х 1пеаве, ЛзиНш тги.1&аге.

2. Горные потоки на высоте от 2 ООО м над ур.м., шириной 1-10 м, со скоростью течения воды более чем I м/сек. и среднесуточной

-температурой воды летних месяцев около Ю°С. Дно бывает каменистое и песчаное. Типичные виды мошек - Gyaaopais rubzovi, Ahaimo-phu^a alpestris, Frosinuliuss trideatatum, iíetacnephia edwardsiana, Iíetacnephia kirjaaovae, Helodon rubicundus, ¡¿etacnephia crassifis-tula, "Nontisinuliuc shevyakovi, Cnetha nugetense, Cnetha bicornis, Gaus acrotrichuni, retisiculiun alajease, Simulius vulgare.

3. Подгорные и горные потоки и речки в зонах лесостепей и нит-ней окраины горной тайги, с чистой холодной водой и скоростью течения не более I м/сек. Среднесуточная температура воды летних месяцев Ю-15°С. Щебнистое и каменистое дно. Типичные виды мошек -

' Ahair.o-nhii-a alpestris, Cnetha -nugetense, Cnetha curvans, Gnus

cecinatun, Gnus acrotrichuni, Tetisimuliun alajensis, Tetisinuli- ■ из kozlovi, oinuliuB vulgare, 3imuliua paramorsitans, Simulium ae-' nulun.

4. Низкогорные лесостепные потоки, в которых течение еще достаточно быстрое.^Среднесуточная тешература воды летних месяцев до 20°С. Характерные виды мошек - Cnetha pugetease, Gnus decim'a-tun, Jda^ia ornata, íetisimulium alajense, Simulium vulgare, Simu-

*lium rubzovi, Sinuliun sp. Группы morsitans.

5. Равнинные степные и лесостепные потоки, летом достаточно прогреваемые - среднесуточная температура воды^в летние месяцы около 20°С. Дно песчаное илй каменистое с зарослями водной расти-.татьности. Характерные виды мошек - Uetacnephia crassifistula, Gnus decinatum, Gnus\ rostratum, Tetisimulium alajense, Simuliua noolleri, 3iniuliuni aenulun.

- ó. Потоки.и мелкие речки лесостепей и степей в горных районах. Скорость течения воды превышает I м/сек. Летом вода достаточно прогревается, характерны заросли водной растительности. Типичные ВИДЫ мошек - llstacnenhia crassifistula, Gnus rostratum, Gnus de-cinatun, TeSisinulium alajense, Simuliun vulgareSinuliun aenu-- lu~, ¿isuliiE S^. группы norsitans.

7. Большие и средние реки.зоны степей и лесостепей, например, Селенга, Делгер Ыорон, Орхон, Ховд и др. Среднесуточная температура воды летом выше 20°С, большие заросли растительности, щебнистое дно, достаточная для развития мошек скорость течения (выше 0,5 м/сек.). Характерные виды мошек - Gnus cholodkovskü; Gnus naly-shevi, Gnus rostratur., Gnus subvariegatun, Farabyssodoa traasieas, Sinuliun saleratum.

8. Бессточные большие реки, текущие из горного массива Монгольского Алтая, например, р.Булган-Гол, Уэнч. Летом достаточно

прогреваются: Дно каменистое, имеется водная растительность. Только в таких водотоках найдены виды 3ulcicner>hia ovtshinnikovi, Sulcicnephia octodecimfiliata, Jilhelnia veltistshevi , которые являются типичными для фауны мошек Средней Азии.

.9. Потоки и источники в полупустынях и пустынях. К ним относятся различные речки - от маленьких ручьев до средних и больших рек, текущие до бессточной области в юго-восточной и центральной части территории МНР. Вода летом достаточно прогретая. Дно песчаное или щебнистое. Источниковые ручыпгелкие п через несколько сотен метров пропадают в песках. Заселенность видами мошек заметно беднее. ТИПИЧНЫМИ видами ЯВЛЯЮТСЯ Susimuliun baatori, Eusinulium sp.aff. aureua, Gnus decinatun, Jetisisuliun alavense , а ДЛЯ рек, как например, Онгин гол (Среднегобийский аймак) - вид Gnus cbolod-kovskii. ^

Анализ распределения видов мошек по водотокам Монголии, относящимся к. различным эколого-гидрологическим типам позволяет подвести некоторые итоги.

В водотоках первого и второго типа развиваются только виды, связанные с высокогорными районами. Это прежде всего мошки из родов Gymnopais, Eelodon, ÁhaiKor,haga, Frosiniulium, lietacnephiá. Особо отметим, что в водотоках первого типа был найден вид Вогео-sinuliun baffinense , который распространен в основном в арктической зоне Голарктики. Из девяти видов, развивающихся в водотоках 1-го типа, только один вид - кровосос, обладающий широкой экологической пластичностью. Для развития'преимагин&льных стадий этого вида важнейшими экологическими факторами являются температура воды -И скорость течения (стенотермкый и реофильный вид). Этот вид встречается еще в водотоках пяти других типов, Во втором типе текучих вод .мы обнаружили 13 горных видов мошек, развивающихся главным образом в холодных маленьких речках с быстрым течением. Лишь два вида - Siiiuliuni vulgare, Tetisinuliun alavense - встречаются также во многих других типах водотоков. В группе видов, заселяющих водотоки второго типа, к числу кровососов относятся уже 6 видов.

Фауна мошек в водотоках третьего типа складывается в основном за счет представителей трех родов - Cnetba (3 вида), Simuliun (3 вида) и Gnus (3 вида). Специфичными для водотоков третьего типа ЯВЛЯЮТСЯ ТОЛЬКО Четыре вида - Tetisinyliun kozlovi, üinuliun paranorsitans, Cnetha silvestris и C.curvans. Отметим, ЧТО ДЛЯ ш.kozlovi в Монголии проходит восточная граница, а для типично таежных видов с.silvestris и c.curvans - южная граница их аре-

алов. В водотоках третьего чипа 9 из 13 встречающихся в них видов мошек - кровососы.

Фауна мошек водотоков четвертого типа по количеству видов.несколько беднее. Здесь развиваются мошки девяти видов, из которых . три вида - -letacnephia ranif icata, Odagmia ornata , и Sinuliun •. rutsovi встречаются только в водотоках такого типа. Здесь, на границе распространения группы горных холодолюбивых видов из рода- ■ Cnetha , ухе появляются кровососущие мошки видов рода Gnus..Подавляющее большинство (восемь"из, девяти)'видов мошек, развивающихся в водотоках четвертого типа - кровососы.

В водотоках пятого типа мы обнаружили только-шесть видов мошек, пять из которых относятся к числу широко распространенных и ветре-, чаются в водоемах других типов. "Лишь один вид Simulium noelleri мы находили только в водотоках этого типа. Вид этот распространен в степной зоне Палеарктихи. В Монголии, но-вядимому, проходит южная граница его ареала. Пять видов мошек из шести, обычных,для водотоков этого типа - кровососы..

В водотоках шестого типа развивается девять видов мошек, прежде всего ИЗ, родов Gnus, Tetisinuliun, Siauliua, причем восемь из них - активные кровососы. Два ввда - Cnetha elburnun и Schoen-baueria pusiila мы встречали только в-водотоках шестого типа. Оба эти вида - широко распространенные палеарктические виды, обычно , развивающиеся в больших реках. В Монголии C.elbumum . и Soh.jusilla развиваются в небольших или средних реках.

Фауну мошек водотоков седьмого типа составляют семь' видов, являющихся наиболее массовыми я злостными кровососами. Четыре вида -Farabyssodon transiens, Gnus mályshevi, G.subvariegatum И Sinu-íiun gaieratun в Монголии встречаются только в водотоках седьмого' типа, так как личинки этих видоь - типичные обитатели крупных ■: рек. Остальные три вида мошек фауны водотоков, этого типа - широко, распространенные и.встречаются также в других водоемах. Следует от- -метить, что водотока шестого и седьмого типа характерны для густо, заселенных районов МНР и именно в таких водоемах выплачиваются наиболее массовые виды кровососущих мошек..

Восьмой и девятый типы водотоков характерны для сухих аридных районов Í.SHP со специфическими экологическими условиями. Малочисленность видового состава фауны мошек в таких водоемах объясняется экстремальностью природных условий. В водотоках восьмого типа мы обнаружили шесть видов мошек, из них три вида - кровососы, принадлежащие к родам, для которых в Монголии проходит восточная граница

ареала (древнесредиземноморские роды suicicnephia и .7iihei-mia ). Фауна мошек в водотоках этих-двух типов достаточно специфична фична, ибо четыре из шести видов ( Suicicnephia ovtshinnikovi, S.octodeciBfiliata, Byssodoa riaculatus, .iilhelmia veltistshevi )

встречаются только в водотоках восьмого типа. Фауну мошек водотоков девятого типа составляют пять видов, четыре из которых обладают широкой экологической.пластичностью, позволяющей этим видам существовать в самых различных условиях. Лишь один еид - Susinu-liua baatori, известен пока только из степных районов Монголии.

' Таким образом все виды мошек фауны iffiP по их приуроченности к тем или иным типам водотоков мо:?ло разделить на следующие группы:

а) Премуущественно высокогорные виды. Они обладают малой экологической пластичностью, развитие преимагинальных стадий проходит

в водотоках первого и второго типа, очень редко - третьего. Главным образом представлены роды Syonopais (2 вида), Helodon (I вид), Ähaiaophaga (3 вида), Prosisuliua (2 вида), Sinuliun (I вид).

б) Горные и предгорные виды обладают малой экологической пластичностью. Личинки и куколки развиваются в водотоках третьего, четвертого и пятого типов. Относятся к родам Cnetha и Simuliun

(например, rubzovi, gr.isorsit'ans).

в) Степные и аридные виды, такяе отличающиеся слабой экологической пластичностью. Характерны для водотоков шестого и седьмого типов, редко восьмого. Примеры: Gaus nalyshevi, G.cholodkovskii, .Parabyssodon transiens, Schoeabaueria pusilla.

г) Аридные виды. Связаны с водотоками восьмого типа. Типичные представители: Suicicnephia ovtshinnikovi, .iilhelnia velti-stshcvi).

д) Широко распространенные виды. Обладают очень большой экологической пластичностью, развиваются в водотоках не менее чем четы- ' рех типов. Типичные .примеры - Lletacnsphia crassifistula, Gnus de-cinatum, G.rostratun, Setisiauliun alajenss, Siauliun vulgare.

Таким образом, мы показали, что тот или иной тип водотока, как правило, характеризуется различным по составу набором ввдов мошек. Это обстоятельство делает возмогшим, опираясь на достаточно полную характеристику водотока (скорость течения, температура воды, характер дна и водной растительности и т.д.), прогнозировать видовой состав мошек, уделяя особое внимание набору видов-кровососов. По нашим данным к числу наиболее неблагополучных в паразитологическом отношении водотоков в условиях iviHP следует отнести типы 3-7 и 9, где

происходит вшлод большинства известных для МНР видов мошек, являющихся кровососами.

4.3. Типы мест выплода мошек в бассейне р.Селенга

Материал, собранный в бассейне,р.Селенга, был использован для решения вопроса о возможности .типизации.мест, выплода мошек на основе закономерностей их' распространения с применением методов математической статистики. В этой части работы специальное внимание уделялось наиболее опасным видам - кровососущи.; мошкам.

Методика анализа сообществ мошек и характера мест их выплода, опирающаяся на данные.о составе фауны и распространении отдельных видов, была опубликована ранее ( на1ео5 ей, ,а1., 1982; ¿е111ска, НаЬзоз, 1935). В.нашей работе' анализировались, сборы из 134 пунктов, расположенных в бассейне р.Селенга, в которых было зафиксировано появление преимагинальных стадий 33 видов мошек,. характерных ' для водотоков этого района. Для типизации мест выплода мошек на основе анализа их сообществ были использованы методы классификации и ординации.

Для иерархической классификации была использована модифицированная программа :тсьаз (РО 80), для ординации - приспособленнная программа эзсойаяд ( Hi.ll, 1979). Сходство классификаций было доказано &ооодш1-.кгизка1 -тестом. Данные о-растительности были взяты из геоботанической карты Монголии (Юнатов, Дашням, 1979). Статистическая обработка данных по видовому сходству, обилию и встречаемости видов для различных мест выплода мошек показала, что все пункты сборов группируются в 9 кластеров, обозначенных С^Сд. Сопоставление результатов кластерного анализа мест выплода мошек с физико-географическими данными позволяет сделать вывод, что все места выплода из кластеров С^ и С2 следует классифицировать как креналь в зонах степи и горной тайги, из кластера С3 - как ритраль в зоне горной тайги, из кластеров С4-С6 как ритраль в зоне горных степей, из Сг, и С8 - как ритраль в лесостепной зоне, а Сд - как . эпипотамаль в лесостепной зоне.

Для неиерархдческой классификации местообитаний мошек были использованы ординационные методы. Анализировался, комплекс экологических факторов: водная окружающая среда (первая ось) и географические зоны (вторая ось). Эти факторы, взаимодействуя, мезду собой в различной степени, влияют на условия выплода, на сообщества мошек и, вследствие этого, на их распространение. Результаты, полученные методами ординации и иерархической классификации в основ- .

них чертах соответствовали друг другу.

Девять типов мест вкплода мошек, опредачившиеся по сборам в бассейне р.Селенга, характеризуется следующим образом:

1. Степной креналь. К этому типу мест выплода мошек принадлежат степные родниковые водотоки (кластер Cj-). Лз нашего комплекса пунктов сбора можно определить как степной креналь только 4 пункта. Для них характерны водотоки шириной 0:5-2 ií¡ и глубиной 0,10,3 м в горнолуговых и даке злаковых степях на возвышенных равнинах. В местах выплода этого типа были найдены 3 вида кошек, причем количество мошек всегда было небольшое. Характерный вид - :¡¡u-

siiauiium sv. группы '-ure-аг! , встречаемость ?=0,75, индекс обилия А1=1,75. Остальные два вида - oinaliua rubzovi и Oda-;pia ornata имеют низкие показатели встречаемости и обилия.

Данный тип мест Еыплсда мошек может быть самым распространенным в степях восточной и средней Монголии. Все три вида мошек относятся к кровососущим, но в силу малой их численности паразитоло-гическое значение небольшое.

2. Таежный креналь. Лалые родниковые ручьи в зоне горной тайги и на ее границах с горной степью (кластер С£). Лишь 7 из 134 проанализированных мест выплода принадлегяат к этому типу. Ширина

ручьев 0,3-1 м, глубина - 0,3 м. В »¡КР места выплода этого типа находятся в Прихубсутулье в зоне лиственничных лесов и лесостепей. "" Некоторые из ручьев впадают непосредственно в р.Селонга. В данном • типе мест выплода встречается II видов мошек, среди которых доми- -.нируют Cnetfca bicorne И С.pu^etense ( ? у обоих 0,71; . А1=2,42 и 2,57 соответственно). Ни один из названных П-ти видов не встречается во всех перечисленных, пунктах. два вида -- üeta-cnephia ramificita и Boreosinulium baíi"iaeace - были зарегистрированы. ТОЛЬКО в местообитаниях этого типа, но их встречаемость: слишком мала (? =0,14), чтобы по их наличию или отсутствию можно . было отличать водоеш данного типа. Большинство видов некровососу-'--щие, поэтому паразитологичес;:ое значение этого типа мест выплода ■ незначительное.

3. Таенный эпиритраль. Малке и средние ручьи в лиственничных и кедроволиственничных лесах на границе тайги, а такке.в. травяг нистых и переходных лесах лесостепной зоны (кластер Сд). Яз пьо- -анализированного комплекса пунктов_сбора к этому типу, .относятся-. 5 пунктов в Прихубсутулье, 3 пункта в горах Хангая и.по одному"--

в долине р.Селенга в Дархатской котловине и в горной системе Хэн-• тэя. Характерный ВИД мошек - Abainophaga alpestre - распространен во всех пунктах этого типа (F =1, А1=1-10). Ни один из видов мошек из мест выплода этого типа не достигает высокого уровня встречаемости и обилия. Учитывая, что в местообитаниях этого типа преобладают фитофаги, а число кровососущих видов ограничено вида-1ДЕ ■ Хтаз rostratun, 3inulius vulcsre, S.norsitans и S.aenulum с малы;,! обилием, можно рассматривать данный" тип мест выллода, как не имеющий паразитологического значения.

4. Степной метарятраль. ¡Латые и средние степные равнинные ручьи (кластер С4) шириной 1,5 м, глубиной до 0,5 м. Из проанализированного комплекса пунктов сбора к этому типу относятся 8 пунктов из зоны горных луговых степей в меддугорных долинах и равнинах, в бассейне реки Селенга. Б местах выплода этого вша было обнаружено 10 видов мошек, характерным является вод Sinuliun sp. группы Eorsitans (? =1, А1=4,25); 7 из 10 собранных здесь видов мошек -кровососы, однако ввиду относительно низкого индекса обилия популяций паразитологическая значимость этого типа мест выплода невелика.

5. Степной эпиритраль. Небольшие-степные ручьи (кластер Cg) шириной 1-3 м, глубиной до 0,3 м в горнолуговой степи и возвышенных равнинах. Из исследованного материала к этому типу мест выплода можно отнести только 4 пункта, в которых'было обнаружено 3 вида мошек: Odagnia ornata (AI=4,25), -etisimulium alajense (AI= 0,5) и Sinuiiun sp. группы norsitans (AI=0,25). Все виды кровососущие, однако в целом паразитологическое значение этого типа мест выплода невелико, т.к. высокий индекс обилия'имеет лишь один

ВИД - Od^gaia ornata.

6. Эпиритраль лесостепной. Средние по величине ручьи в травянистых мтепных лиственных лесах и горнолуговых, степях на склонах высоких гор. К этому типу относятся 15 пунктов в лесостепной зоне (кластер Cg) - ручьи шириной 2-10 м, глубиной, до 0,5 м. В местах

' выплода этого типа было обнаружено 15 видов мошек. Характерным видом является кровососущий ВИД - Tetisinulium alajense (F =1, А1=5,2). Общий видовой состав близок к местам выплода из кластеров Су, Cg и Cg, отличаясь лишь количественным содержанием отдельных вццов. Большинство вэдов мошек (9 из 15) - кровососы. Индексы обилия достигают, средних величин. Паразитологическая значимость этих мест выплода средняя. /

7. Метаритраль лесостепной. Места вьшода этого тша представлены ручьями шириной 5-20 м, глубиной до 0,7 м; к нему-относятся 16 пунктов сбора (кластер Cr,). Большинство мест выплода этого типа расположено в зонах лиственничных и кедроволиственничных лесов,. высокогорных остепненных лугов в горах Хангая и Дархатской котли-вины. Только несколько пунктов сбора находятся в иных местностях -это окрестности бурана и бассейн озера Хубсугул. Этот подтип мест выплода можно определить как метаритраль в лесостепной зоне, близ- ■ кой к зоне тайги. Всего в местах выплода этого тша обнаружено 14 видов мошек. Характерным видом является вид sinjiiu.i vallare

(г =1, А1=2,55). Ценоз этого-тша ближе всего к описываемому ниже кластеру Сд, отличаясь от него только пятью видами мошек и количественным соотношением общих видов. Среди обнаруженных 14 видов 8 являются кровососами. Наибольшая плотность популяции отмечена ' только у вида s.vulgare. Именно этот вид определяет паразитоло-гическое значение данного типа мест выплода.

8. Лесостепной гипоритраль. ¡Леста выплода этого т:ша представлены водотоками шириной 3-20 м и глубиной до 0,5 м в лиственничных лесостепях и на горных лугах. К этому типу относятся места выплода мошек в 35 пунктах (кластер Сд). Такой тип мест выплода является н наиболее распространенным в бассейне р.Селенга. Среди обнаруженных 16 ВИДОВ МОШеК Наибольшим Обилием ОТЛИЧаюТСЯ Gnus ¿ecimatun

(F =1, AI=5,5), а также Sinuliun vallare (¿' =0,48; AI=I,I8). Этот тип мест выплода близок к кластеру С^. Среди обнаруженных здесь видов мошек 9 - кровососы. Популяции мошек отличаются массовостью, обилием и места выплода этого типа паразитологически очень значимы.

9. Эшшотамаль лесостепной. К этому типу относятся 25 пунктов (кластер Сд) из всего исследованного комплекса мест. ..'¡еста выплода мошек представляют собой большие и средние реки, протекающие через широкие долины лугов и ковыльные степи, а по равнинам - меэду горами, где встречаются участки степей и лесостепей. Этот тип мест выплода мо:шо определить как эшшотамаль в степной и лесостепной зонах. Там было обнаружено 15 видов мошек, среди которых 10 - кровососы. Типичным видом является Gnus cholocLkovsltii (? =0,85, AI=5,o5), за ним следуют G.rostratum ( ?=0,42; А1=1,3) и др. Популяции мошек обильные, особенно много'мы собирали G.ehoiodkovskii, который имеет самое большое паразитологическое значение. В долине р.Селенга утренний максимум нападения мошек этого вида достигал I ООО экз./час.

Таким образом, наиболее богатой является фауна мошек 2-4 и.6-8 биотопов. Основную массу мошек, как компонента гнуса, обычно составляют 1-2 вида. Так лесостепной" эпиритраль и лесостепной эпипо-та\:аль насчитывает 15 видоз мошек, из которых в первом типе наиболее обильны только Siaoliun vallare и -Petisiisuliun alajense, ВО втором - Gnus rostratun и Gnus cholodkovskii. Многие ВИДЫ довольно широко распространены в шести-семи биотопах одновременно, хотя, как правило, доминируют"они лишь в одном из них. Так в семи типах местообитаний встречаются Sisuliua sp. группы morsitans (доминирует в 4-м типе), sinulíun vui^are ; в пяти-шести биотопах встречаются Tetisinuliun alajense, Gnus-rostratun, Cnetha pu-ret.cnse, alpestre-, ".etacnenhia edwardsiana, Gnus deci-

catua и др. К числу мест выплода, требушцих особенного пристального внимания, как паразитологически наиболее неблагополучные, следует отнести нетарнтраль степной, гипоритраль лесостепной и эпипо-

тамаль лесостепной. .. .

. "■ ■■ . ' : j

4.4. Суточный пита нападения мошек

Впервые исследовался суточный ритм нападения мошек в условиях »Монголии. Работа проводилась в' середине июля на примере вида Gnus choiocLkovskii в трех пунктах: на террасе правого притока р.Селен-га близ пос. Хидгант; на левой террасе р.Селенга в 30 км западнее Сэлэнгэ-Сомона и на левой террасе р.Селенга примерно в 5 км юго-западнее Хутага.

Для подсчета мошек применялась ловушка ^куфьина (1951). Нападение кошек фиксировалось в светлое время суток с одночасовым интервалом. Одновременно регистрировались температура воздуха, относительная влажность, скорость ветра, облачность (по 10-балльной шкале), освещенность и некоторые другие метеорологические факторы.

Отмечены два варианта суточного ритма нападения кровососущих самок. Первый характеризуется наличием двух пиков активности: утреннего между 9 и 12 часами утра и вечернего - более растянутого, между 16 и 20 часами. Для второго варианта характерно наличие только одного пика, приходящегося на вторую половину дня между 15 и 20 часами. На примере самок вида Gnus cbolodkovskii было подтверждено лимитирующее влияние осадков и скорости ветра, на активность нападения. Показано также, что в Монголии в отличие от данных, относящихся к югу Сибири, при освещенности 60 тыс.люкс и более активность этого вида мошек не снижается.

На осйовании имеющихся литературных данных, а также результа-

тов проведенных ранее исследований суточных ритмов ряда видов мошек в Чехословакии ( Haisos,. Jedlicka, 1971), высказано предположение, что отдельные популяции мошек на территории МНР имеют собственный физиологически обусловленный суточный ритм нападения, который может отличаться у самок разного возраста. Внешние условия могут модифицировать этот ритм, -но они не являются его причиной.

ГЛАВА 5.

ЗООШНТАФШЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТ1Щ .ШПЕК МНР .

5.1. Биогеограшическое распределение мошек на территории МНР

Приводный образ жизни мошек отражается на характеристике'их распространения и сильно затрудняет биогеографические районирование на основе распространения видов мошек. Отдельные виды могут проникать далеко за пределы специфичных для них биогеографических зон,используя такие интразональные стации как русла больших и малых рэк. Поэтому из принятой в нашей работе схемы биогеографического районирование МНР; предложенной Кероновым и Лушекиной (1980) мы использовали такие крупные выделы как надпровинции. Учитывая особенности распространения мошек в схему Неронова и Лушекиной внесены следующие изменения: в Северо-Монгольско-Алтайскую надпро-винцию мы включаем горную систему Хэнтэя, а также всю горную систему Алтая, и именуем эту надпровинции Северо-Монгольско-Алтайско-Хэнтэйская; соответственно из Прихубсугульской надпровинции исклю-- чаем Хэнтэй; из надпровинции Южно-Гобийско-Алтайской мы исключаем восточную оконечность Алтайской горной системы и именуем эту над-провинцию Южно-Гобийской. ' ,

Таким образом, в нашей работе обсуждается фауна мошек следующих надпровинций: I. Северо-Ыонгольско-Алтайско-Хэнтэйская; П. При- -хубсугульская; Ш. Монголо-Даурская; 1У. Северо-Гобииская; У. Южно- ■ Гобийская.

Анализ распределения видов мошек на территориях, соответствующих., -этим надпровинции.?, .показал, что большая часть видов - 57 (93,5$) - обитает в первой надпровинции - Скверо-^онгольско-Алтэйско-Хэнтэй- ■ ской. Главной причиной такого богатства фауны мошек этой надпро- . винции являются прежде всего благоприятные экологические условия - -тленно здесь сосредоточены основные водные ресурсы МНР. С геогра-. фической точки зрения здесь же представлены наиболее разнообразные. природные зоны: высокогорные альпийские луга, горная тайга и горные:.

степи с островами лиственничного леса с разнотипными водотоками.

Во второй надпровинции - Дрихубсугульской - нами собрано 20 (32,2$) видов мошек. В этой■надпровинции преобладают зоны альпийская и горной тайги, здесь распространены виды, типичные для этих биотопов, главным образом, из родов: Gynnopais, Keloaoa, Ahairco-' phaga, Prosinuliun, Metacnephia, Montisinuliua, letisimulium, a также именно здесь был обнаружен вид Boreosinuliun fcaffinense.

Следует отметить, что практически все виды фауны мошек МНР (61 вид из известных 62-х) встречаются на территории первых двух надпровинций - Северо-..юнгольско-Алтзйско-Хэнтэйской и Дрихубсугульской. По всей вероятности, природные условия этих двух надпровинций наиболее благоприятны для жизни мошек. Фауна мошек остальных • трех надпровинций заметно беднее.

В третьей надпровинции - Монгольско-Даурской - мы обнаружили только 6 (9,7$) видов, все они встречаются также в других надпро-винциях. Среди них есть виды, которые в этой надпровинции имеют южную границу распространения, например, Gnus cholodkovskii . Сюда проникают как среднеазиатские виды, для которых здесь проходит восточная граница их ареала ( sinuiium fiavidun), таки и манчжурские встдн ( Byssodon koidzunii).

Четвертая надпровинции - Северо-Гобийская - несколько богаче видами; ? ней обнаружено II (17,7$) видов. Почти все они распространены еще в двух-трех других надпровинциях. Так láetacnephia crassifis-tuia , имеющий в ШР широкий ареал - распространен сразу в трех надпровинциях. Алтайский вид Sulcicnephia octodecimfiliata, напротив, обитает только на территории, относящейся к четвертой надпровинции. Из рода iíevermannia тут встречается эндемичный вид ll.tenuitaxsus, а из рода 3usimuliun - виды группы aureun, широко распространенные и развивающиеся в различных условиях. В этой надпровинции также широко распространены ВИДЫ рода Gnus - G.decinatum, G.cholodkovskii, G.nalyshevi имеющие большое паразитологическое значение (главным образом это восточно-сибирские виды, для которых здесь проходит южная граница ареала.

Пятая надпровинция - Южно-Гобийская - включается в Центрально-Азиатскую пустынную подобласть.- Эта надпровинция характерна ксеро-терлными экологическими условиями с очень малым количеством дсвдей и, вследствие этого, дефицитом текучих вод. Как правило, водотоки, берущие начало на прилегающих склонах Сонгольского Алтая, не имеют стока. Всего в этой надпровинции найдено 9 ввдов (14,5$) из 7 родов. Среди горных ввдов изредка встречается вид ¡-etacnephia kirjanovae,

для.которого здесь; вероятно, проходит восточная граница распространения. Довольно обычны в Южно-Гобийской надпровинции находки видов из рода ЗизЗлтИча с несколькими зндемичныш видами ( Е.Ъа-аЬогх, З.казгаЪ! ). Здесь также обычен эндемичный вид 1Теуегпаппха tea'ui■t£u?sus , выплод которого по нашим наблкиениям происходит в небольших водотоках в аридных областях. Южную границу распространения здесь имеют и другие древнесредиземноморские виды, например, .7x1-Ьэ1шха veltistshev±, Те-Ыз!!!!!!!!!!! а1азепзе.

Суммируя изложенное отметим, что фауна третьей и четвертой над-провинций которые включаются в Евроазиатскую степную подобласть, бедны видами мошек. В этой части территории ШР было найдено лишь 17 видов мошек, относящихся к 8 родам, что несомненно обусловлено малочисленностью водотоков. Наиболее благоприятные условия для развития мошек наблюдаются в первой и второй надпровинциях.

5.2. Типы ареалов и происхождение Фауны мошек МНР

В специальной литературе опубликовано довольно много различных вариантов классификаций типов ареалов (Толмачев, 1952; Лавренко, 1965, 1970а,б; Портенко, 1965; Тахтаджян, 1978 и др.). Мы положили в основу нашего исследования классификации, предложенные Емельяновым (1974) и Городковым (1984). Некоторые коррективы, учитывающие особенности распространения мошек на территории МНР, оговариваются в соответствующих разделах.

По характеру распространения среди видов мошек фауны ШР можно выделить пять крупных групп: I. Голарктические виды; П. Евразийские; Ш. Восточнопалеаркткческие;, 17. Древнесредиземноморские; У. Эндемичные. В каждой из этих групп, исходя из типов ареалов видов, выделяются более дробные подразделения (табл. 2).

В группе голарктических видов имеются виды с очень широким распространением, обозначенным как голарктический арктобораальшй тип, ареала. Таких.видов пять: ЗогеоэхииНига Ъа^хпепзе, ЗхзиИ'-ш гиь-20VI, БхаиНит, уегесилйшп, 31ши1хиа vea.uGtuI!l, ЗизхтиИша аигеиа. Все они широко распространены в Палеарктяке и Неарктике. В неной части ареалов (в том числе и в ШР) эти виды перемещаются в горные районы. СпеЪйа pugeten.se и Спе-ЬЬа Ысогпе по типу ареала принадлежит к сезероголарктическим арктобореальным видам, четко тяготея к северным регионам Европы, Северной Америки и горным цепям юга Сибири и Монголии. Вид ДЬахторЬаза а1рез1;г1з по типу ареала должен быть обозначен.как восточнопалеарктический - западнонеарк-тический, тяготеющий к Дальнему Востоку и западной частя Аляски. .

Таблица 2

Типе ареалов мошек МНР

Ттт.ы аргал02 кол-во видов % ст общего Числа видов

I. ГоларЕгяческхе 8 13

1. Голарктически;: арктобсреальный 2. Восточнопалеарктический-западнс г:заш;тпческ::й-ат?ктобопеальный 7 I

П. Евразийские 24

1. Транспалеарктический 2. Евросибирский 6 8

П. Всоточнопалеарктические 23 38

1. Сибирский 2. Восточносибирский 3. Юкносибирский Манчкурский 5. Шкосибирско-алтайско-саянский 5 -. 5 . 2 7

1У. дреБнесредизеиноморские 7 12

У. снде:л;чные 8 13

Ареал этого вида хорошо подтверждает существование берингийского пути обмена фауной между Американским и Звразийским континента!,':!.

Вторую группу широко распространенных видов составляют мошки, ареалы которых занимают значительную часть Езрахии. Эта группа распадается на две примерно разные по величине подгруппы - 6 траиспале-арктических и 8 евросибпрских ендов. Первая подгруппа объединяет зи-ды с более широкими палеарктическими ареалами (простирающимися з широтном'направлении через всю Палеарктику), как правило, встречающиеся в районах Средиземья. По типам ареалов здесь можно выделить виды полизональные палеарктические и палеарктические арктобореальные: 3yssodon maculatus, Cnetha latipes, ochoenbaueria pusilla, Odagnia ornata, Simuliua galeratuia, Gnus rosfcratun. Ко второй подгруппе относятся виды, обладающие евросибирским типом ареала: i;etacne?iiia pallipes, Cnetha curvans, Cnetha elburnum, Parabyssodon transiens, Simuliun vulgare, Sinuliun tumulosun, Simulium agryreatun, Sinuliun paraaorsitan.q.

Третью, самую большую группу (38$ от общего числа еидов) составляют восточнопалеарктические виды. Эти виды распространены, глазным образом, в Сибири; отдельные из них заходят далеко на юг и запад, вплоть до горных районов саяно-алтайской и тянь-шанской системы. Восточнопалеарктические виды мошек :.ИР при более подробном рассмотрении типов их ареалов распадаются на пять подгрупп. Первая подгруппа - мошки с сибирским типом ареала (широко распространены по всей или большей части Сибири): Cnetha silvestris, Gnus decinatun, Gnus cholodkovskii, Gnus aalyshevi, Sulcicnephia tungus . Для второй подгруппы характерня восточносибирский тип ареала (восточноси-бирско-охотский И южносибирско-охотский) : G;.*31H0paÍS bix'istulatus, Uetacnephia crassifistula, Uontisinuliun shevyakovi, Sinuliun ae-nuluin, Prosimulium tredecimfistulatua . Самая небольшая полгруппа - два вида с южносибирским типом apeaia: Gnus subvariegatun и Prosimulium tridentatun . Семь видов, вмоэдих манчжурский, сибир-ско-пряморскяй и южносибирско-манчжурский типы ареалов, ш объеди-, нили в подгруппу манчжурских вздов. Они распространены з манчжурской области и заходят в восточные районы .Донголии: Byssocon i:oidzunii, .lilhelnia lana, Gnus pavlovslcii, Gnus rubroílavlfesur, Gnus subva-riegatum, Boo-^hthora sinensis . В следующей подгруппе под названием южносибирско-алтайско-саянские виды объединены горные виды, связанные с горными системами Алтая, Саян, ТяньЧйаня. Четыре входящие В Эту подгруппу вида: Gyrano-iais rubzо vi, Gynnopais bií istulatus,

Lletacnephia kirjanovae, Sulcicnephia octodeciníiliatum - ПО типам ареалов могут считаться, соответственно, южносибирско-алтайс-ким, алтайским, северотяньшанско-алтайско-саянским и алтайско-саян-ским видами.

К четвертой группе относятся древнесредиземноморские виды. В нее включаются те виды мошек, "которые встречаются в Сетийской области (терминология по Емельянову, 1974). Для многих видов мошек, -отнесенных нами к четвертой группе, восточная граница распространения проходит в Монголии. По типам ареалов-виды мошек.этой группы подразделяются на древнесредиземноморские, северо-древнесредиземно-морские и нагорно-азиатские: 3alcicn.eph.ia ovtshinnikovi,. .íiihelnia veltistshevi, "etisinuliua alajense, Tetisimulium kozlovi, Tetisi-nulium coarctatum, Sirauliun f lavidux, Gnus acrotrichum.

Пятую группу составляют монгольские эндемики. Эта сравнительно небольшая (всего 8 видов) группа, несомненно, условна и состоит из видов, описанных из Монголии в последние десятилетия: Prosimulium aridun, líontisimuliua kerzhneri, Susimulium baatori, Susinuliun . kaszabi, líevermannia tenuitarsus, Simulium flavig áster, Simulium latitarsus, Gnus nongolicus.

Итак, зоогео'графический анализ видового состава мошек четко показывает преобладание в фауне Монголии восточнопалеарктических и евразийских (скорее всего евросибирских) элементов, суммарно составляющих более ь0% от общего числа известных в настоящее время видов. Такое явное влияние евросибирской фауны на видовой состав мошек вполне объяснимо общностью климатических факторов северных и центральных районов Монголии и юга Сибири. Как было показано выше, именно в более влажных зонах северных и центральных регионов Монголии сосредоточено более 90% всех видов мошек, а с южными аридными районами связано лишь 3-5 видов. Широко распространенные голарктические и древнесредиземноморские виды, а также монгольские эндемики составляют приблизительно равную долю всей известной .фауны мошек ¿ЖР (13, 12 и 13% соответственно).

Мы сопоставили результаты зоогеографического анализа фауны мошек Монголии с данными для Сибири и Дальнего Востока, заимствованными из работы В.д.Патрушевой (1982). Как и следоваяо ожидать, в двух послед них регионах результаты зоогеографического анализа оказались сходными с данными по мошкам ».¡НР. Самая большая группа - это также восточ-нопалеарктические ввды. В Сибири и на Дальнем Востоке они составляют 50$ всей фауны мошек. Второй по величине в этих регионах также является группа евразийских видов - 345?, и далее следуют приблизительно

равные по размерам группы древнесредиземноморских (9%) и голарктических (6$) видов. Как для Монголии, так и для Сибири и Дальнего Востока группа восточнопалеарктических видов по типам ареалов сформирована в сходных пропорциях. Довольно большую часть в этой группе составляют манчжурские виды (их 30% в Монголии и 40^ - в Сиби- , ри и на Дальнем Востоке). Восточносибирские и сибирские виды во всех трех регионах составляют примерно равные группы (по 22$ в Монголии, 22% и 24$ - в Сибири и на Дальнем Востоке). Несколько меньшую по величине группу составляют горные южносибирско-алтай-ско-саянбкие виды (в Монголии 17%, в Сибири - 11%). Совсем невелика группа видов, ареал которых ограничен Южной Сибирью (Монголия -8%, Сибирь - 5%). Возможно, что эта последняя группа станет еще меньше по мере изучения фауны мошек Евразии.

Зоогеографический анализ мошек ¡ЛНР на уровне родов весьма затруднен отсутствием среди симуливдологов единства взглядов на трактовку объема и понимания родов мошек (представления специалистов США, Канады, Великобритании и Франции сильно отличаются от западноевропейской школы, а взгляды последних - от взглядов советских специалистов школы И.А.Рубцова). Однако мы все же попытались самый предварительный анализ распространения известных нам 20 родов мошек МНР. В основном здесь представлены широко распространенные голарктические и палеарктические роды (13 из 20). Некоторые из них достаточно многочисленны по видовому составу в Европе, Сибири и на Дальнем Востоке ( Prosinulium, "etacnephia, .ichoenbaueria, Gnus), центром видового разнообразия других родов является Европа ( Спе-tha, Eusimuliun, Nevermannia, „'ilhelnia, Oda^ia) или Средняя Азия ( Sulcicnsphia, ;.:ontisinuiiun). Три рода характеризуются ев-росибирским ареалом ( Helodon, Boreosinuliun И ГагаЬуззосоп ; , два рода по характеру распространения могут быть отнесены к группе сибирско-манчжурских родов ( Gvnnopais и лЬахпотн^а).

Подводя итоги, можно заключить, что фауна мошек Монголии складывается преимущественно за мчет европейско-сибирских и сибирских видов и родов и характеризуется сравнительно невысоким видовым эндемизмом.

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

опасны для человека, домашних и диких животных укусами, приводящими к интоксикации организма, а также передачей возбудителей различных заболеваний.

Как специфические переносчики заболеваний мошки изучены еще очень слабоИх эпидемиологическая роль в передаче некоторых заболеваний, особенно-в умеренном поясе, в последние десятилетия лишь начинает выясняться.

Среди возбудителей заболеваний, специфическими переносчиками которых являются мошки, наибольшее значение имеют паразиты, относящиеся к роду Onchocerca (круглые черви), а также простейшие, относящиеся к роду leucocytozoon.

Главными переносчиками онхоцеркоза в Палеарктике являются следующие вида мошек: Odagsia ornata, Byssocon maculatus, Boophth^ra ery throe ephala, ..'ilhelmia equina, Simuliun noelleri, S.galeratuza. Почти все эти виды мы находили на территории МНР.

Результаты нашего изучения распространения и суточного ритма нападения мошек показали, что на территории МНР очаги нападения мошек распределены неравномерно и связаны с определенными биотопами.

Предложенная классификация водоемов МНР позволяет, зная их гидрологическую характеристику, прогнозировать наличие или отсутствие ' наиболее массовых кровососущих видов, сроки их развития и ожидаемое количество кровососущих самок. Учет этих данных дает возможность правильно организовать хозяйственную деятельность в животноводческих районах.

Из девяти выделенных по нашей классификации эколого-гидрологи-ческих типов водотоков первостепенное паразитологическое значение имеют места выплода 6-го и 7-го типов, где доминируют наиболее массовые кровососущие виды, такие, например, как Gnus choiodi-ovskii. К 6-му и 7-му типу водотоков относятся'крупные и средние реки - Селенга, Дэлгэр :,'--рэн, Орхон, Туул, Тамир и др. Районы, через которые они протекаёют, наиболее неблагополучны по комплексу кровососущих двукрылых. На второе место с точки зрения возможности массового выплода кровососов можно поместить места выплода 3-го и 4-го типов, которые представлены ручьями и речками лесостепи и степи. Их паразитологическое значение может быть весьма заметным -. около 80% всех встречающихся здесь мошек составляют кровососущие виды.

Исходя из опыта других стран, а также наших полевых наблюдении, для территории .МНР были сформулированы некоторые рекомендации, позволяющие предотвратить или значительно уменьшить серьезный утер' от нападения мошек. ■ ■

По нашему мнению, выполнение рекомендаций, основанных на знании экологии мошек и гидрологических характеристик мест их зыплода, позволит избежать необходимость применения химических методов борьбы * 'с мошками, особенно опасных в отношении бассейна р.Селенга, являющейся крупнейшей.из рек, впадающей в оз.Байкал.

ГЛАЗА 7.

ОДРдаМТЕЙЪНЫЕ. ТАБЛИЦУ -БЙД0В (ЛИЧИНОК И.КУКОЛОК) ФАУНЫ ШШЖ ;.ШР

Составлены определительные таблицы по личинкам и куколкам, проиллюстрированные микрофотографиями основных морфологических признаков, используемых для видовой диагностики.

' ВЫВОДЫ

1. В результате многолетних полевых исследований мошек фауны МНР существенно улучшилась фаунистическая изученность этой территории- число известных видов мошек было удвоено и составляет на сегодняшний день 62 вида.

2. На основании анализа природных условий Монголии и сопоставлении объема и состава фауны мошек .'.¡НР и прилегающих территорий (Средняя Азия, Казахстан, Южная Сибирь, Дальний Восток) прогнозируется, что в дальнейшем возможно лишь некоторое увеличение числа . известных для МНР видов мошек (ориентировочно до 10$ от сегодняшнего) - в основном за счет поучения ранневесенней фауны, которая до сих пор выпадала из поля зрения исследователей.

3. Особое внимание уделено изучению преимагинальных стадий развития, учитывая ключевое значение правильной их диагностики для составления прогноза паразитологической обстановки по гнусу в районах, тде традиционной отраслью хозяйства ¿¿НР является ггтзогноводствс. Личинки и куколки свыше ¿0 видов мошек были собраны ^олее чем в 200 пунктах на территории ШР. Для'трех видов мошек преиыагдаальные стадии впервые описываются по нашим сборам.

4. Показано наибольшее сходство фауны мошек «21Р с фауной. Сибири . и Дальнего Востока. Общие виды составляют около 80% видов, известных для .Монголии..

5. На основание многолетних наблюдений в местах выплода мошек в разных районах йНР сфошулировава следующая после-довательность БоздейстЕШ абиотических факторов на развитие преимагинальных стадий (расположены в порядке убывания степени воздействия): температура воды б водотоках; скорость течешш; характер дна; химическая характеристика воды; характер водной или околоводной растительности.

6. На основе гидрологических характеристик, с учетом вертикальной зональности и хзиактера водной растительности, все водотоки территории I.SIP разделены на 3 эколого-гвдрологических типов. Для каждого из них выявлен присущий ему комплекс видов мошек.

7. Самая богатая и разнообразная фауна мошек отмечена в водотоках гор и предгорий (с перзого по четвертый и шестой эколого-гидрологя-ческяй типы).

8. Анализ фауны мошек различных водотоков показал, что к числу наиболее неблагополучных в паразитологическом отношении в первую" очередь относятся водотоки гор и предгорий, а также большие и средние реки зоны степей и лесостепей (с третьего по седьмой и девятый эколого-гвдрологические типы), где виды мошек-кровососов составляют 60-100$ ввдов в данном типе мест выплода.

9. Кластерный анализ данных о наличии преимагинальных фаз мошек в 133 пунктах,наблюдений, расположенных в бассейне р.Селенга, выявил 9 типов биотопов, с характерными для них сообществами мошек1 и-видами-доминантами: степной (I) и таежный (2) креналь: таежный (3), степной (5) и лесостепной (6) эпиритраль; степной (4) и лесостеп-

. ной (7) метаритраль; лесостепной гипоритраль (8) и лесостепной эпи-потамаль (9).

10. Во всех типах биотопов доминирующими являются, как правило, один-два вида мошек. Только вид simuliun vulgare оказался доминирующим сразу в трех биотопах.

11. Исследована внутривидовая изменчивость ведущих таксономических признаков куколок в пределах рода Gnus . Показано, что большинство этих признаков достаточно стабильны и могут применяться для видовой диагностики куколок из этого рода (за исключением вида G.decinatun).

12. Высокая степень изменчивости основных таксономических признаков в пределах вида G.cecinatun, подтвержденная статистическим анализом, позволяет допустить,.что этот вид либо представляет союой

комплекс нескольких видов, либо, по крайней мере, должна идти речь о его значительной фенотшшческой или генетической-вариабильности.

13. На примере самок вида Gnus cholodkovskii подтверждено лимитирующее влияние осадков и скорости ветра на активность их на- ' падения. Показано, что в отличие от данных, относящихся к югу Сибири, на территории МНР при освещенности 60 тыс.люкс и более активность этого вида мошек не снижается.

. 14. На примере Gnus cholodkovskii - наиболее массового вида -кровососущих мошек - проведено изучение суточного ритма нападения. ■■. Отмечены два варианта: первый характеризуется наличием двух пиков . активности - утреннего и вечернего, для .второго характерен только . один пик, приходящийся на вторую "Половину дня. Предлагается возмож- . ное истолкование этого факта, основанного на физиологических особен. ностях нападающих самок. • :

15. Согласно принятому в работе биогеографнчёскому районированию, вся территория МНР подразделяется на пять надпровийций. Показано, что наиболее богатой является фауна мошек двух надпровинций - Северо-Монгольско-Алтайско-Хэнтэйской й Прихубсугульской, где в встречаются 61 из 62 известных, видов мошек фауны МНР, что связыва- ' егся с наиболее .благоприятными природно-климатическими условиями. . 9 Монголо-Даурской, Северо-Гобийской и йжно-гобийской надпровинци-ях фауна мошек значительно беднее ( 6, II и 9 видов соответственно), Для многих видов в Монголии проходит восточная или южная граница

их ареала.

16. Зоогеографический-анализ видового состава фауны мошек гЛНР четко показал преобладание восточнопалеарктических и евросибирских элементов, суммарно составляющих более 60$ от общего числа извест- . ных для Монголии видов. Широко распространенные голарктические и древнесредиземноморские вида, а также монгольские эндемики составляют приблизительно ■равные доли всей фауны' мошек МНР.

.17. Выявлено большое сходство зоогеографического состава фауны мошек ЫНР с регионами Сибири и-Дальнего Востока, для всех нях характерно явное преобладание восточнопалеарктических1 и евросибирс- г ких видов..

"18. Зоогеографичесгай анализ фауны мошек ,ЖР на уровне родов показал, что она складывается в основном за счет широкораспространенных голарктических и палеарктических родов. По два рода могут быть охарактеризованы как евросибирские и сибирско-манчжурские.

19. Приводится список наиболее опасных с Ъочки зрения паразитологии видов мошек, являющихся злостными кровососаии и переносчиками ряда заболеваний человека и животных. Указываются районы их вы-плода на территории МНР. .

20. Даются некоторые организационные рекомендации, помогающие правильно выбрать на территории МНР наиболее благоприятные для животноводства районы и снизить эффект вредоносности мошек.

21. Классификация водотоков Монголии, основанная на анализе видового состава мошек, открывает возможность прогнозирования появления наиболее массовых видов кровососущих.мошек в потенциально наиболее опасных районах.,

22. Учитывая большое значение точной видовой диагностики по преимагинальным стадиям для своевременного прогнозирования появления кровососущих мошек, составлены определительные таблицы видов фауны МНР по личинкам и куколкам.

По теме диссертации,опубликованы следующие работы:

1. Ealgoä J. Heue Funde топ Simulium Cleitosimulium degrangel Dorier et Grenier, 1959 (Díptera, Simuliidae) in der Slowakei. // Acta rer. liât. Kus. Slov. Bratislava 1970. XIV, 2, S. 199-200.

2. Ealgos J. Eusimulium securiforme Kubzov, 1956 ( Diptera, Simuliidae ) - eine neue Art für die Slowakei // Acta rer. lïat. Hus. Slov. Bratislava. 1970. ~

3. Halgos J. Horfológia, biología a parazitologicky vyznam muskovitych (Díptera, Simuliidae ) na území Malych Karpát // Bigo-rózna práca 1971, S. 1-173.

4. Ealgos J., Jedliöka.l. The Black-Plies (Diptera, Simulii-dae ) Atacking Horses in the Environs of Bratislava // Biología 1971, 26, S. 431-433.

5. Halgos J. Sur Ökologie der Art îrosimilium nigripes Ender-lein, 1925 (Diptera, Simuliidae)// Biologia 1972, 5, S. 367-375.

6. Jedliöka. b., Halgos J. Verbreitung der Art Prosinulium nigripes Enderlein, 1925 (Diptera, Simuliidae) in der Slowakei // Biologia 1972, 8, S. 617-629.

7. Halgos J., Jedlicka I., The larval instar of Prosimulium nigripes Enderlein, 1925 ( Diptera, Simuliidae) // Biologia 1973, 5, S. 899-909.

8. HalgoS J., JedliSka L., Orszagh 1. Pozaaaky к metodam lovu krvcicajucich dipter na sivych atralrtantoch // Sboraik listavu VIEI CSZAY Praha 1973, S. 53-72.

9. Halgos J., Jedlicka Ъ. EozSirenie nuskovit^eh( Diptera, Si-muliidae) v Kalych larpatoch J/ Acta rer. Hat; Kus. Slov. Bratislava 1974, XII, 2, S. 173-133.

IG. Галгоп Й., Цэндсурэн A.,' Дзпщора А. К изучению мошек реки СелеЕги и её пгитокое // Природные условия и ресурсы МНР. Тезисы докладов, 7лак-Батор 1976, С. 1-4. '

11. Галгош к., Здличха Л., Даппздорз А., Пэкдсурэн А. Дополнение списка видов мошек бассейна реки Селенги // Природные условия и ресурсы 1.53?. Тезисы докладов, Иркутск 1977, С. 74.

12. Едлкчка Л., Галгош Л., Да^идорг А. Предварительный список видов мошек Прихубсугулвя // Природные условия и ресурсы МНР, Тезисы докладов, Иркутск 1977, С. 74-75.

13. Здличка Л., Галгос й.,, Суточный ритм нападения мосек (Dip-ter^ Sinuliidae ) з бассейне верхней Селенги // Природные условия и ресурсы Прзхубсугулья (МН?). Труды Сов.-Монгол, компл. экспед. IS7S, вкл. 6, С. I57-I6I.

14. HalgoS J., Cendsuren A. Contribution to the knowledge of black flies on the territory of Mongolia. Природные условия и ресурсы Прпхубсугулья (МНР). Труда Сов.-Монгол, компл. экспед..1977 вып. 5, С. 64-70.

15. Halgos J. То the knowledge of black flies ( Diptera, Sinuliidae) in Greece // Acta TJniv. Conen. Zoologia 1978, XXIII, S. 77-79.

16. Halgos J. Beuarks on sone 51ack Flies (listers, Sinuliida^ from nothern Kongolia // lipterologica 3ohenoslovaca I., Bratislava 1978, 1, S. 103-109.

17. Halgos J., Jedlicka L. Present state of investigation of black-flies ( Diptera, Sinuliidad fauna of Mongolia // Acta Cniv. Carolinae - Siologica 1977, S.301-3C5.

18. Галгош й., Бддпчка Л., Цэндсурэн А. Мошки (Diptera , Sinuliidae ) Дархатской кэтловюш /'/ Природные условия и ресурсы МНР. . Тезисы докладов, Братислава I97S, С. 22-23.

19. Halgos J., Jedli?ka, X., Orszagh I. Quantitative seasonal changes in Diptera in attacting on horses in south western Slovakia // II. congresus theriologious internatioaalis, Эгпо 1S73,

S. 239. '

20. Едличка Л., Галгош Й., Алдар В. Экологическая групировка видов ыозек Прихубсугулья // Природкне условия и ресурсы МНР. Тезисы докладов, Иркутск IS79, С. 61-62.

21. Галгош К., Едличка Л., Дашидорж А., Пэндсурэн А. Дополнение списка видов мошек (Diptera , Simuliidae ) бассейна реки Селе кги.// Природные ум овне и ресурсы Прихубсугулья О-ИР). Труды Сое. - Монгол. Хубс. экслед., Иркутск - Улан-Батор 1979, С. 81-83.

22. Едличка Л., Галгош й., Дашидорж А. Предварительный список вид об коаек (Diptera , Simuliidae ) Прихубсугулья // Природные условия и ресурсы Прихубсугулъя (МНР). Труда Сое. - Монгол. комшг. экспед., Иркутск - Улан-Еатор 1^79, С. 6S-74.

23. Halgos J. Prispevok k poznaniu nuskovitych Tanzanie // Acts. Г.Е.1.. Univ. Conen. - Geografia 1979, 21. S. 103-113.

24. Едличка Л., Галгош in., Цэндсурэн А. Классификация мест вывода мопек бассейна Селенги // Природные условия и ресурсы некоторых районов '2?. Тезисы докладов 1979, С. 62-64.

25. Галгош Едличка Л., Цэндсурэн А. Мошки (Diptexa , Simuliidae ) в бассейне рекп Селенга на территории КНР и их паразитическое значение // Природные условия и ресурсы МНР. Тезисы докладов, Улак-Батор 1980, С. I08-109.

26. Цэндсурэн А., Едличка Л., Галгош Ё. Значение мошек в сельском хозяйстве и меры защиты от них // Природные условия и ресурсы IJiP. Тезисы докладов, Улан-Батор 1980. С. I8I-I82.

27. Едличка Л., Галгош Й. Зоогэографические' геоэлементы фауны кошек бассейна Селенги на территории МНР. Тезисы докладов, С. 107-II*.

28. Jedlicka L., Ealgos J. Denny a rocny index napadania musko-vitvch (Simuliidae) v Bratislave. Spolo5ensky v^znam zoologiek^ch. vyskunov pri tvorbe a ochrane iivotneho prostredia//Zbornik materi-alov z celostatnej zoologickej konferenoie, Bratislava.1981, S.285-283. •

29. Halgos J., Jedli5ka 1., Cendsuren A. Black Plies (Diptera, Simuliidae) in the Selenga river basin on the territory of Mongolian Peoples Bepublic.// Acta P.S.E. Univ. Comen. - Zoologia 1982, 26, S. 1-52.

30. Jedlicka I., Halgos J. Paunistic records from Czechoslovakia Diptera, Simuliidae. Simulium voilense Serban. Acta entomol. bohemoelov. 1982, 79. P. 396.

31. Jedlicka Ь., Ealgog J. Daily biting rate of black flies ' • • on horse in the Banubian lov/lands (Diptera, Sinuliidae) // Viiado-mosci parazytolog. 1982, 28, P. 41-44.

32. Jedlicka I., Ealgos J. Die £riebelxlickenbrutst&tten in einzugsgebiet des Plusses Selenge auf dea Gebiet der KongoliBchen Volksrepublik // Erforschung Biologischen der Kongolisehen Volksrepublik Thesen Zoologischen 3eitrSge, Halle 1983, 3. 151-153.

33. Галгош Й., Едличка I., Цэндсурэн А. К изучению мошек (bip-tera , Simuliidae ) полупустынных и пустынных областей LKP // Природные уелрьия и ресурсы некоторых районов МНР, Тезисы докладоз, Братислава ISE4, С. 212-213. -

34. Киефер М., Галгош 'А., Едличка 1. Итоги и перспективы па-разитологических исследований в I.1KP // Природные условия и ресурсы некоторых районов.ШР, Тезисы докладов, Братислава 1984, С. 156-159.

35. Eiefer К., Ealgos J..Elasifikacia uzemia Sratialavy na za zaklade niektorych celadi ektoparazitov a krv cicajueich dvojkri - " dlovcov // Zbornik referatov s konferencie „Zoocenozy urbannych

a suburbannych celkov so zvlastnym akcentom na podnienky Bratis-lavy 1985, S. 186-189.

36. Ealgos J., Jedlicka I. Kotes on some black flies from desert and seaideaert regions of Mongolian Peoples Hepublik // Acta Г.В.И. Univ. Conen. - Zoologia 1985, 28, P. 21-26.

37. Jedlicka I.y Eiefer K., Ealgos, J. Ten years of the Zoological Mongol-Czechoslovak University Expedition and their man results // Acta F.E.Ii. Univ. Comen. - Zoologia 1985, 28, P. 1-17.

38. Jedlicka X., EalgoS J. The black fly breeding sites, in the Mongolian part of Selenge river basin (Diptera, Sinuliidae) // Mitt. Zool. Kus. Berlin 1985, 61, 149-161.

39. Г.-ггои К., Едличка JI., Цэндсурэн А. К изучению мошек (Eir-tera , Simuliidae ) еосточнкх районов 13? // Природные условия и биол. ресурсы I.SP, Москва 1986,' С. 133-134.

40. Киефер ¡¿., Галгош Я., Едличка Л., Лобачев S.C., Петрова А.Р., Цэндсурэн А. Итоги и перспективы паразетологических исследований в ШР // Природные условия и Сзол.г-ресурсы I.EP, ".осхва 1986, С. 157-158.

41. Едличка Л., Галгош, Й.,йшая граница распространения видов рода Gnus ( Diptera , Simuliidae _) в Монголии // Природные условия и биол. ресурсы Ш\ Москва 1986, С. 154.

42. Jedlicka L., HalgoS, J. Poznäaky о ¡ruäkovltych v nestekom prostredi Bratielavy (liptera, Siculiidae) // Dipterologlea bohe-moslovaca, Ö. ^udejovioe 19S6, IV, S". 105-107.

43. Ealgos J. Black Flies (Diptera, Simuliidae) of Kiliaanja- . ro and Ileru Mountain в in Tansania // ¿'ds. First Int. Cong. Eipte-rclofy, Budapest 1986, P. 91.

44. lialgos J., Jedlicka, 1.У SinuliuE. colozibaschense /Fabr./, novy druh pre iaunu ÖoäR // Biologia, Bratislava 1987, 42 ,

S. 1C26.

45- Linnaps i.., Галгиз втачка Л., Киефер LI. Паразиты как составная: часть биоценозов и генофонда земли // Охрана геофовда и его использование, Сборник докладов Братислава Хс-?7, 46,; С. 53.

Информация о работе

Галгош, Йозеф
доктора биологических наук
Ленинград, 1989
ВАК 03.00.09

Автореферат

Мошки (Diptera.Simullidae) Монгольской Народной Республики (видовой состав, распространение, экология, хозяйственное значение) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы