Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Северной Монголии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Северной Монголии"

На правах рукописи

РП? ОД

17 ХГ* 2иоа

Энэбишийн Ганболд

ФЛОРА СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ

(систематика, экология, география, история развития и хозяйственное значение)

03. 00. 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в институте ботаники АН Монголии и Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН.

Научный консультант:

д.б.н., чл.-корр. РАН. Камелин Р.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Новиков B.C.

доктор биологических наук Сосков Ю.Д.

доктор биологических наук Иконников С.С.

Ведущее учреждение: Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН.

Защита состоится 30 мая 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002. 46. 01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (197376, С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан "&Г" ^njtuLh,2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

BfU.ehUcJ

Введение

Актуальность темы: Решение проблемы рационального использования и разработка эффективных мер охраны растительного мира возможны лишь при глубоком и всестороннем изучении флоры и растительности. Инвентаризация флоры и выявление ее структуры является начальным и необходимым этапом ее детального изучения.

Исследование флоры горных систем Северной Монголии (Хангай, Хэнтэй, Прихубсугулье, Эрэндаба) важно в теоретическом плане, поскольку вопросы истории формирования флоры отдельных ее хребтов все еще слабо освещены в литературе. Районы исследований располагаются на стыке флористических областей Южной Сибири и Центральной Азии, что отражается на составе их флоры и количества видов, обитающих на разных территориях. Знание таксономического состава флоры разных горных систем и анализ материалов по экологии, географии, филогении видов растений, входящих в их состав позволят выяснить основные закономерности развития флоры севера Монголии и дать рекомендации по рациональному использованию и охране флоры, а также естественных пастбищ и сенокосов страны.

Изучение систематики, географии и экологии флоры Северной Монголии актуально и в связи с созданием сводки "Флора Монголии", региональных и тематических определителей.

Цель и задачи исследований: Установление таксономического состава флоры Северной Монголии, выявление закономерностей в экологической приуроченности и географическом распространении видов по ботанико-географическим округом и растительным поясам.

Для выполнения цели исследований были поставлены следующие основные задачи: 1. Обобщение новых данных, касающихся видового состава и географического распростра

нения флоры Северной Монголии: проведение эколого - географического анализа флоры Северной Монголии в целом и распределение видов по экологическим группам, зонам, поясам и отдельным горным странам, проведение географического анализа флоры Северной Монголии и разработка классификации типов ареалов видов этой флоры.

2. Установление основных центров видового разнообразия флоры в Северной Монголии и сопредельных районах, выяснение их связей с другими высокогорными, горнолесными, горностепными флорами умеренной Евразии.

3. Обобщение сведений о практическом значении видов флоры, произрастающих на территории Северной Монголии, а также рекомендаций по их использованию в народном хо-зействе.

4. Выявление редких, эндемичных и нуждающихся в охране видов флоры Северной Монголии и разработка предложений по их охране.

Материал и методика: Маршрутами экспедиций автора охвачена почти вся территория Северной Монголии. В ходе полевых работ в 1970 - 1996 гг. собрано более 30 ООО листов гербария, сделано около 400 геоботанических описаний в различных типах растительности Северной Монголии. Обработаны и гербарные и литературные материалы предыдущих исследований. Работа выполнена с использованием классического морфолого - (эколого) - географического метода. Для повышения достоверности анализа качественных и количественных показателей нами использованы перфокарты, на которых зафиксированы все данные по систематике, биоморфологии, экологии, географии всех видов растений. Для составления точечных карт ареалов видов растений использованы только фактические гербарные материалы. Точки нанесены на средне - и крупномасштабные карты по координатам согласно указанию местности на этикетках.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее изучение флоры Северной Монголии. Выполнена инвентаризация сосудистых растений, в соответствии с который внесены изменения и дополнения по отношению к сводке "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982), Составлен конспект флоры, в котором насчитывается 1885 видов сосудистых растений относящихся к 490 родом и 95 семействам. Из них 126 видов являются новыми для флоры Монголии и для отдельных флористических районов. Составлены точечные карты и разработана классификация ареалов растений Северной Монголии. Впервые проведен полный анализ флоры Северной Монголии, вскрывающий ее гетерогенность и значительное изменение структуры флоры под влиянием интенсивной аридизации территории. На основании всестороннего анализа флоры Северной Монголии с учетом палеогеографических данных рассмотрены ее географические связи с разными флорами в Азии, выявлены главные этапы флоро-генезиса. Составлен список эндемичных видов флоры.

Даны рекомендации по их рациональному использованию в народной хозяйстве, а также по охране редких и полезных в хозяйственном отношении видов.

Практическая значимость. Основные результаты исследования по систематике, экологии, географии и хозяйственному значению флоры Северной Монголии изложены в 6 книгах (в том числе в соавторстве), и более чем 25 научных статьях, опубликованных автором в России и Монголии. Данные труды используются ботаниками различных специальностей и биологами. Некоторые эколого - географические и ареалогические данные по видам использовались при составлении "Национального Атласа Монголии". Собранный гербарий пополнил коллекции гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова, Института ботаники АН Монголии.

Материалы диссертации будут использованы при составлении "Флоры Монголии", определителей и региональных

флор. Эколого - географические исследования территории Монголии и соседних с ней регионов необходимы для районирования природных ландшафтов, в том числе ботанико -географического районирования и при разработке природо-хранных мероприятий. Карты ареалов могут быть использованы при ресурсоведческих работах. Полученные результаты в целом представляют интерес для составления сводок по флоре и растительности Монголии, учебных пособий и курсов по систематике, ботанической географии, экологии и геоботанике в вузах страны.

Защищаемые положения. 1. Три основных поясных комплекса флоры Северной Монголии - горностепной, горнолесной и высокогорной - богаты.

2. Богатство флоры - следствие ее сложной истории на стыке разных флористических регионов крупного ранга -Восточноазиатского, Бореального и Древнесредиземномор-ского.

3. Характер распространения реликтовых видов флор Северной Монголии свидетельствует об их разновозрастности (третичные, плейстоценовые и голоценовые). Плейстоценовый период является наиболее важным этапом в формировании современных высокогорных флор (в частности флоры Хангая, Хэнтея, Прихубсугулья).

Апробация работы: Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на научных конференциях, на годичных и юбилейных сессиях Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии, на научных семинарах Института ботаники АН Монголии и Ботанического института РАН. По теме диссертации опубликовано 31 работ.

Структура и объем диссертации. Общий объем 608 страниц, из которых 311 страниц основного текста, который включает введение, 9 глав, выводы, а также 35 таблиц, 6 рисунков, 26 карт ареалов распространения наиболее интерес-

ных видов. Список литературы содержит 307 наименований. Приложение 297 стр.

Благодарность. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и Совместной Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии, оказавшим огромную помощь как в полевых исследова-ных, так и в работе с гербарием.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ

1.1.Геоморфологическое строение. Территория Северной Монголии находится в середине Центрально - Азиатского складчатого пояса на границах Сибирской платформы (Тектоника... 1974.). В результате тектонических процессов на границе юры и мела территория Монголии дифференцировалась на две неравномерные разные по своей природе области: северную - приподнятую и южную - пониженную. Современный горно - котловинный макрорельеф Монголии сформировался в основном на протяжении неоген - четвертичного периода тектоническими движениями в несколько орогениче-ских этапов. В плейстоцене и голоцене усилились процессы горообразования, сейсмической деятельности, вулканизма. Широкое развитие получило горно - долинное оледенение. (Тектоника... 1974, Геоморфология, 1982).

Северная Монголия - горная часть страны. Если рельеф Северной Монголии разделить на основные ярусы, то низко-горья с высотой от 1000 до 1500 м над ур. моря занимают 30 % общей площади, среднегорья (от 1500 до 3000 м) - 20 %. Доля высокогорий (свыше 3000 м) не превышает 1 %. Исходя из этого можно считать, что на территории Северной Монголии преобладает низкогорный и среднегорный тип рельефа.

1.2. Климат. Огромная территория и сложные физико -географические условия являются причиной того, что климат в Северной Монголии характеризуется существенными различиями как зональных, так и горно - поясных территорий в разных частях этой территории.

Климатические условия Северной Монголии столь же сложны и своеобразны, как и другие черты ее природы. Удаленная на тысячи километров от океанов и открытых морей Монголия в целом представяет собой типичную континентальную страну, климат которой лишь периодически испытывает на большей части влияние Ледовитого океана, а на востоке - Тихого океана.

Горные хребты, межгорные долины и впадины оказывают сильное влияние на местную циркуляцию воздушных масс, резко изменяют основные климатические показатели, создают мозаично - пеструю картину неоднородности климата (Берес-нева, 1980).

В Северной Монголии количество годовых осадков на низких высотах составляет около 250 - 350 мм, их годовое распределение также зависит от циркуляции воздушных масс, рельефа, экспозиции склонов по отношению к влагонесущим потокам, от географического расположения и высоты местности. Значительная часть осадков (60 -70 %) выпадает летом, по мере продвижения с севера на юг их количество уменьшается почти 2 раза.

1.3. Почвы. Почвенный покров Севеной Монголии сложный и многообразный. Орографическое строение поверхности и разнообразие климатических условий страны обусловливают своеобразный почвенный покров. Почвенный покров Северной Монголии меняется от горно - тундрового до горного лугово - степного. Пестрота природных условий, неоднородность рельефа определяют сложность географических закономерностей в распределении почв и специфику структуры почвенного покрова.

1.4. Растительность. Господствующее положение в поясах растительности Монголии занимают на нижних пределах степи, в среднегорьях - леса и высокогорные комплексы растительности - в верхних частях гор.

Собственно в горах Северной Монголии только 3 пояса -горностепной, горнолесной и высокогорный. Самым характерным признаком каждого из основных поясов является преобладание определенных типов растительности или формаций растительности: в горностепной поясе - степей, в горнолесном - лесов (хвойных, ивовых, лиственных), в высокогорном - горных тундр, гольцовых лугов.

Горностепной пояс в горных системах Северной Монголии расположен на 1200 - 2600 (2800) м высоты. При взгляде на карту Монголии бросается в глаза приуроченность горных степей, чередующихся с отдельными участками лесов к нижнему уровню горных поднятий Эрэндаба, Хэнтея, Хангая и Прихубсугулья. Не вызывает сомнения тот факт, что именно проявление вертикальной поясности определяет широкое распространение этих своеобразных степей на территории Монголии. В то же время, благодаря общей высотной поясности территории Монголии, обширности горных систем и особенностям их пластики - преобладанию мягких по очертаниям средневысотных гор, плавно чередующихся с широкими, хорошо разработанными межгорными долинами, теряется представление об особом поясном характере горных степей, и они кажутся общим широтно - зональным типом степей.

Что же касается верхней границы горных степей, то целесообразно проводить ее по верхней границе горной петро-фитноразнотравно - дерновиннозлаковой степи. При этом нельзя забывать, что по южным склонам Северной Монголии, особенно Хангая, высокогорный пояс в значительной степени остепнен и вплоть до верхнего предела в состав его сообществ входит ряд представителей горных и равнинных степей.

Сама горная степь, являет собой пример продолжающегося формирования ксерофитной степной растительности, причем это формирование может происходить как в результате ксерофитизации высокогорных элементов, так и путем миграции к северу растений южнее лежащих зон. Понятными поэтому становятся богатство и пестрота видового состава горных степей. Это вызывает трудности в вопросах классификации этих степей из - за недостаточно полного выявления эдификаторов и варьирования видового состава на сравнительно небольших участках. Наиболее типичны так называемые "четырехзлаковые" (мелкодзрновинные полидоминантные) степи. Этот тип принадлежит к ангаридской фратрии формаций, но отдельные его формации доходят и до Алтая (Камелин, 1987).

Основу степи создает злаковый фон, причем эдификаторы довольно близки друг к другу по своему обилию. Среди них надо, в первую очередь, назвать Festuca lenensis, Koeleria macrantha, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii. Затем в значительном количестве примешиваются Роа attenuata, Agropyron cristatum, Artemisia frígida, Cymbaria dahurica, Allium bidentatúm, A. prostratum, Carex duriuscula и др. На территории Северной Монголии нередко представлены и петрофитные Arctogeron gramineum, Thymus gobicus, Arenaria meyeri, A. capillaris и др. В небольшой примеси можно найти Zerna iner-mis, Helictotrichon schellianum, Stipa capillata.

Разнотравье представлено довольно хорошо. В относительно большом обилии здесь встречаются Androsace incana, Aster alpinus, Artemisia frígida, Potentilla sericea, Oxytropis nitens, Veronica incana, Papaver nudicaule, менее обильны Artemisia tanacetifolia, A. changaica, A. dracunculus, A. laciniata, Pulsatilla turczaninovii, Galium verum, Bupleurum bicaule, Sibbaldianthe adpressa, Silene jenisseensis, Polygonum angustifolium, Pedicularis elata, Erysimum altaicum, Alyssum biovulatum, Gentiana decumbens.

Горные степи значительно варьируют по своему видовому составу в различных горных системах Северной Монголии, но, в общем, повсюду сохраняют облик низкотравной мелкодерновинной полидоминантный степи с фоном из мелких злаков и диффузно разбросанным разнообразием.

В условиях большего увлажнения по вогнутым северным склонам или ближе к лесу в составе горной степи возрастает число более гидрофильных форм, по сути - это уже лугостепи. Обильны Pulsatilla turczaninovii, P. flavescens, Aster alpinus, Carex pediformis, Artemisia tanacetifolia. Появляются ранее не отмеченные виды: Elymus sibiricus, Zerna sibirica, Festuca rubra, Trisetum sibiricum, Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca, V. costata, Artemisia commutata, Campanula glomerata, Scabiosa comosa, Thesium refractum, Delphinium grandiflorum, Astragalus laguroides, A. multicaulis, Pentaphyl-loides fruticosa.

Иной характер носят горные степи, располагающиеся на южных склонах гор. Плащ мелкозема здесь менее мощный, часто на перегибах склонов выступают щебнистые взлобки, поверхность почвы усыпана щебнем и отдельными камнями. В этих условиях травостой типичной горной степи несколько разреживается, но число видов растёт. Здесь мы находим Festuca valesiaca, Carex pediformis, Agropyron cristatum, Stipa kry-lovii, Poa attenuata, Arenaria capillaris, Allium senescens, Oxy-tropis filiformis, Chamaerhodos erecta, C. altaica, Pulsatilla bungeana, Polygonum angustifolium, Pedicularis myriophylla, P. flava, Echinops latifolius, Serratula centauroides, Heteropappus al-taicus, Goniolimon speciosum, Arctogeron gramineum.

Выше своеобразные степи развиты на контакте с при-гольцовыми лугам. Обычно это - лугостепи, без особой роли криофитных злаков (исключая Festuca altaica). К ранее перечисленным видам здесь прибавляются Poa pratensis, Р. sibirica, Agrostis trinii, Trisetum sibiricum, F. rubra, появляются осоки Carex melanantha, С. coriophora, С. capillaris, и затем внедряет-

ся Cobresia bellardii, из разнотравья - Anemone crinita, Hedysarum pumilum, Vicia megalotropis, Sanguisorba officinalis, Achillea millefolium, Geranium pseudosibiricum, Polygonum viviparum, и др.

Горнолесной пояс. Колебания абсолютных высот и различны положение Хангая, Хэнтея, Эрэндаба и Прихубсугу-лья, обусловливают вариации в характере леса и составе его пород. Тем не менее, преобладающим типом здесь является осветленный лиственничный лес с хорошо развитым травяным покровом. В зависимости от широты местности нижняя граница леса колеблется от 1800 до 2200 м н.у.м., верхняя - от 2300 на севере до 2600 м.

В верхней части горнолесного пояса лиственничный лес непосредственно соприкасается с лиственничной и листвея-нично - кедровой тайгой, а внизу или по направлению к югу Хангая, он все более остепняется и теряет бореальные формы.

Наиболее типично выражены лиственничники травяные в Хангае, Хэнтее и Эрэндабе. Здесь лиственница часто смешивается с сосной и лиственными породами. Приурочены лиственничники, прежде всего в Хангае, обычно к северным склонам, причем занимают лощины и ровные склоны, почти никогда не поселяясь на взлобках и бровках склонов.

Основная древесная порода -Larix sibirica (в Эрэндаба и Хэнтее, на востоке - Larix gmelini). Очень редко, ближе к опушкам на нижней границе леса можно найти небольшую примесь Populus tremula, Betula hyppoliti. Подлесок не развит, лишь изредка встречается Salix bebbiana. Кустарниковый ярус также отсутствует, можно лишь отметить Dasiphora fruticosa, Rosa accicularis, Spiraea media, S. flexuosa. В травяном ярусе, который благодаря осветленности леса хорошо развит, можно отметить из злаков Calamagrostis purpurea, С. obtusata, Festuca ovina, F. rubra, Poa sibirica, Carex pediformis, C. amgunensis.

Из разнотравья преобладают Vicia baicalensis, Fragaria orientals, Lathyrus humilis, Geranium pseudosibiricum,

Thalictrum minus довольно часто встречаются Cacalia hastata, Trollius asiâticus, Paeonia anomala, Aconitum barbatum, Dianthus superbus, Myosotis suaveolens, Valeriana alternifolia, Pedicularis resupinata, Campanula turczaninovii, Scorzonera radiata. Состав травяного яруса лиственничного леса этого типа несколько меняется по мере подъема вверх. Большее значение приобретают Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata, появляются Vicia unijuga, Anemone crinita, Aquilegia sibirica. Зеленые мхи в этом случае образуют прерывистый покров.

Чистые травяные лиственничники в центральном Хэнтее не столь часты. Гораздо обычнее смешанные лиственнично -березовые или сосново - лиственнично - березовые леса, которые выше вступают в контакт с лиственничной тайгой. Располагаются они по северным склонам и по гребням невысоких хребтов, только в верхнем поясе переходя на склоны других экспозиций.

Довольно густой кустарниковый ярус образован даурским рододендроном (Rhododendron dahuricum), иногда видами Cotoneaster melanocarpus, С. neopopovii, реже в северо - западной части Хэнтея - кустарниковой ольхой (Duschekia fruticosa). В небольшом количестве встречаются также Spiraea media, Rosa accicularis, R. daurica.

Напочвенный покров слагается куртинами Vaccinium vitis-idaea с примесью Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Majan-themum bifolium, Trientalis europaea. В то же время встречается много более крупного разнотравья: Anemone crinita, Trollius asiaticus, Allium victorialis, Lathyrus humilis, Thalictrum minus, Fragaria orientalis, а также Iris ruthenica, Géranium pseu-dosibiricum, Calamagrostis obtusata, Carex arnellii, C. globularis и др.

Отличием Хэнтея и Прихубсугулья от Хангайского хребта является облесенность склонов всех экспозиций, лишь на окраинах, на контакте со степями южные склоны также безлесны.

Особо следует упомянуть о встречающихся в Хэнтее относительно некрупных участках горных (скальных) боров, состоящих из чистой сосны или лиственницы с подлеском (редко!) из рододендрона и очень бедным травяным покровом. Несколько большее распространение здесь имеют сосновые боры, располагающиеся на песках по надлуговым террасам Орхона, Селенги и, отчасти, Онона.

Для восточной части Хэнтея (и по верхнему Керулену и по Онону) и северо-западной (на Худэре) очень характерна маревая структура боковых ущелий. "Мари" образованы на нижних уровнях высокоствольными (до 7 - 9 м) кустарниковыми березами (Betula fruticosa, реже и В. fusca), а также ивами по заболоченным и топяным лугам или травяным болотам. Выше располагаются смешанные (также заболоченные) очень густые лиственничники (с полнотой 0.6 - 0.8) с березой (чаще Betula plaiyphylla) и обязательно с ерником из разных кустарниковых берез.

В верхних частях Хэнтея усиливается роль петрофитов. Наиболее широко распространен здесь тип горных кедровников - брусничников. Располагаются они и в средней части горнотаежного пояса, переходя ниже в кедрово - лиственничную тайгу, а выше - к верхнему пределу леса, в разреженные высокогорные кедровники. Кедр (Pinus sibirica) образует почти чистые одновозрастные насаждения, но иногда отмечается единичная примесь лиственницы сибирской, ели (Picea obovata), реже, по более сухим гривкам, сосны. Кустарниковый ярус почти не выражен, рассеянно встречаются Lonicera altaica, Juniperus sibirica, Rosa acicularis, Spiraea media, S. flexuosa, еще реже Dasiphora fruticosa, Rhododendron dahuricum. На более крутых склонах по задернованным осыпям можно найти Ribes altissimum, Sambucus manshurica, Rubus sachalinensis.

Травяно - кустарничковый ярус характеризуется резким преобладанием Vaccinium vitis-idaea, которая образует густой

покров. Часто большими куртинами разрастается Ledum palustre, иногда рассеянно растет Vaccinium uliginosum. Из травянистых растений, удельный вес которых очень невелик, следует отметить Calamagrostis purpurea, С. obtusata, Luzula rufescens, Campanula silenifolia, Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Bergenia crassifolia. Моховой покров всегда хорошо развит.

В северо-западном углу Хэнтея, в верховьях р. Иро и левобережных притоков Чикоя отмечен иной вариант кедровой тайги: кедровники - черничники. Они обычно занимают северные склоны, на южных же кедр разбавляется сосной. Абсолютно преобладает кедр, изредка на западе встречается единичная пихта (Abies sibirica). В подлеске довольно часта Duschekia fruticosa. Кустарниковый ярус слабо развит, попадаются лишь Lonicera altaica, L. procumbens, Juniperus sibirica, редко стланиковой форма пихты. Зато приземистый кустар-ничковый ярус представлен очень отчетливо зарослями Vaccinium myrtillus, иногда с небольшой примесью Vaccinium vitis-idaea. Довольно часто встречается Bergenia crassifolia, иногда Pyrola incarnata, Lycopodium annotinum, L. com-planatum, Majanthemum bifolium, Linnaea borealis.

Другой широко распространенный тип - лиственничная, а чаще - лиственнично - кедровая тайга. Она встречается, помимо Хэнтея и Прихубсугулья, также и в Хангае. Располагается этот тип преимущественно по северным склонам. Преобладает Larix sibirica, иногда заметное участие принимает кедр, изредка примешиваются ель, сосна и береза (в Хэнтее).

В кустарниковом ярусе имеются Ribes altissimum, Lonicera altaica, Spiraea media, Rosa accicularis, Ledum palustre. В Хэнтее в кедрово-лиственничной тайге иногда присутствует хорошо выраженный кустарниковый ярус, образованный Rhododendron dahuricum. Из кустарничков густой покров создает Vaccinium vitis-idaea, встречается также Empetrum sibiricum, Atragene sibirica, Vaccinium uliginosum.

В травянистом ярусе довольно много Pyrola incarnata, остальные теневыносливые виды встречаются рассеянно: Festuca rubra, Роа sibirica, Carex stenocarpa, С. arnellii, Aconitum excelsum, Delphinium crassifolium, Aquilegia sibirica, Campanula turczaninovii, Dianthus superbus, Anemone crinita, Galium boreale, Viola biflora, Cacalia hastata, Angelica decurrens.

В северо - западном Хэнтее встречаются небольшие по площади пихтовые насаждения из Abies sibirica.

Ель (Picea obovata) в Хэнтее и Прихубсугулье чаще всего встречается в виде примеси, однако иногда образует в речных долинах заболоченные кочкарниковые ельники. На Богдо-Ула встречены довольно однородные ельники-брусничники. Интересно, что в этом же районе южную границу леса также образуют густые, но низкорослые ельники с хорошим семенным возобновлением.

Горные подгольцовые леса образуют верхнюю границу леса. Древостой здесь - низкопродуктивные, редкостойные. Эдификаторная роль их сильно снижена. Здесь преобладает комплекс тундрово - гольцовых видов: Betula rotundifolia, Salix glauca, S. reticulata, Arctous alpina, Dryas oxyodonta, Festuca altaica, Pedicularis verticillata, Dracocephalum grandiflorum, Cobresia bellardii и др.

Высокогорный пояс в хребтах Северной Монголии выражен в пределах высот 2500 - 3800 м над. ур. м. Несмотря на то, что крупные горные массивы и хребты, достигающие высот 3000 - 3800 (4000) м н.у.м., занимают в Северной Монголии значительные территории, фитоценотическое разнообразие высокогорных ландшафтов Монголии длительное время не было изучено.

Развернувшиеся с начала 70-х годов ботанико - географические работы в рамках Совместной Советско - Монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР охватили и высокогорные районы. Особенно детально

изучались высокогорья Хангая (Банзрагч и др., 1974; Кара-мышева, Банзрагч, 1979).

Мы относим к высокогорному поясу - территории, лежащие выше границы леса и редколесий на лесных, и высокогорной степи на безлесных склонах. Здесь господствуют обычно тундровые сообщества, реже - луга, высокотравье и кобрезиевники.

Высокогорные луга часто приурочены к склонам северных экспозиций, к местам с обильным увлажнением, пологим склонам, перевалам и истокам рек, иногда спускаются и в пределы подгольцового редколесья. На южных склонах они встречаются лишь в понижениях рельефа. Наиболее обычны здесь торцевые луга.

Торцовые луга в виде небольших лужаек спускаются по склонам в виде языков, повторяя форму микропонижений. Они отличаются мелкотравностью и красочностью. В середине июля цветут Polygonum viviparum, Dracocephalum altaiense, Claytonia joanneana, Valeriana capitata. Наиболее распространенная ассоциация - разнотравно - горцевый луг (Polygonum viviparum - varioherbae).

Осоково - кобрезиевники приурочены преимущественно к нижнему уровню высокогорного пояса. Они занимают плоские вершины хребтов, пологие склоны всех экспозиций и днища незаболоченных долин. Основу травостоя слагают кобрезии -Kobresia bellardii, К. humilis, К. simpliciuscula и, отчасти, некоторые высокогорные осоки: Сагех melanantha, С. stenocarpa, С. Ledebouriana. Злаки немногочисленны, из них наиболее обычны Ptilagrostis mongholica, Trisetum spicatum, Poa altaica, Hierochloe alpina, Helictotrichon altaicum, из разнотравья -Thalictrum alpinum, Lagotis integrifolia, Gentiana algida, Oxygraphis glacialis, Potentilla gelida, Aster alpinus и др.

Высокогорные тундры являются характерными сообществами для облесенных гор Северной Монголии: дляПрихуб-сугулья, для северного макросклона магистрального хр. Хан-

гая, фрагментарно встречаются в хребтах Хэнтэя. Они образуют особый подпояс, узкой полосой располагающийся выше редколесий и лесов. Тундры разнообразны по своему составу. Часто это - кустарниковые сообщества - ерники из Betula rotundifolia, или из видов ивы - Salix vestita, S. divaricata, S. rectijulis, S. glauca.

Среди кустарничковых тундр наиболее широкое распространение, особенно на каменистых местообитаниях, имеют дриадовые (Dryas oxyodonta), очень типичны также сообщества простертых и стелющихся кустарничковых ив (Salix berberifolia, S. nummularia), Empetrum sibiricum, Vaccinium myrtillus и др. В кустарниковых и кустарничковых тундрах обильны зеленые (Polytrichum strictum, Hylocomium splendens, Dicranum congestum и др.) и даже сфагновые (Sphagnum russowii) мхи.

Верхняя часть высокогорного пояса, особенно в тех случаях, когда гольцы подступают уже к снеговой линии, характеризуется голыми россыпями, скалами и мелкощебнистыми участками близ ледников и пятен вечного снега. Они не имеют сколь - либо сплошного растительного покрова. Здесь среди камней и щебня попадаются отдельные экземпляры растений, доходящие до верхней границы растительности. Среди них назовем Lagotis integrifolia, Dracocephalum origanoides, Waldcheimia tridactylites, Saxífraga sibirica, S. oppositifolia.

Несколько иной вид имеют кустарниковые заросли, связанные с пятнами и полосами каменистых россыпей, также встречающиеся близ верхнего предела леса и даже спускающиеся по осыпям довольно далеко вниз. Состав кустарников здесь более разнообразен: Juniperus sibirica, Ribes altissimum, Grossularia acicularis, Lonicera altaica, Berberís sibirica, Rosa acicularis, Caragana jubata. В травянистом ярусе этих зарослей могут участвовать Kobresia bellardii, Carex tenuiflora, Festuca ovina, Allium altaicum. На южных же склонах среди кобрези-евников мы находим уже типичные участки горных степей,

где высокогорные элементы имеют подчиненное значение, а основа слагается Festuca ovina, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Artemisia frígida, Aster alpinus, Pedicularis myriophylla, Gentiana decumbens, Polygonum angustifolium и др.

Глава П. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Первые научные сведения о растениях, обитающих в Монголии были получены еще в XI11 столетии.

В Северной Монголии в 1903, 1907 и 1910 гг. гербаризировали П.С. Михно, В.И. Дорогостайский и др. Их гербарий в большей части обработал И.В. Палибин (1902 - 1905). Большие сборы растений в Северной Монголии (около 2 тыс. листов) осуществили в 1901 - 1915 гг. В.И. Смирнов и М.П. То-мин, работавшие в почвенной экспедиций Л.И. Прасолова.

Основная масса сборов перечисленных ученых коллекторов поступила в постоянные хранилища в Петербурге, в Кяхте и Томске. Подавляющая масса гербарного материала из Монголии, собранного в XIX - начале XX веков, была сосредоточена в России.

Для флористического изучения Северной Монголии очень важное значение имела и третья экспедиция Русского географического общества под руководством П.К. Козлова в 1923 - 1926 гг. В ее составе работали замечательные ботаники Н.В. Павлов, Н.П. Иконников - Галицкий. Только отряд Н.П. Павлова собрал в 1924 г. около 1 тыс. листов гербария и в 1926 г. еще более 2 тыс. листов. Н.П. Павлов не только привез отлично собранный и тщательно этикетированный гербарий, хранящийся теперь в Москве и Санкт - Петрбурге, но и полностью обработал его. Результатом обработки явился превосходный "Конспект флоры Северной и Средней Монголии" (1929), содержащий 950 видов, в том числе 11 новых для нау-

ки. По сути дела эта работа - первая полноценная флористическая сводка, охватывающая крупный естественный регион Монголии - Хангайскую горную страну. В другой работе Н.В. Павлов (1929) впервые убедительно обосновал выделение особой Хангайской ботанико - географической провинции.

Видная роль в изучении флоры и растительного покрова Монголии принадлежит A.A. Юнатову, проработавшему в Монголии с 1940 г. более 10 лет и покрывшему территорию этой страны густой сетью маршрутов (Грубов, Лавренко, 1968; Лавренко, 1968). A.A. Юнатов (1949) обсуждал вопросы происхождения и истории флоры Монголии, предложил первое ботанико - географическое районирование этой страны, которое потом было уточнено и детализировано (Грубов, Юнатов, 1952) и принято в появившихся поже флористических сводках В.И. Грубова (1955, 1982).

В дальнейшем - значительные новые сведения были получены как в процессе специальных флористических исследований, так и при геоботаническом изучении отдельных районов и монгольскими ботаниками (Банзрагч, 1965; Очир, 1965; Улзийхутаг, 1965, 1967, 1971, 1974, 1977,1979, 1980, 1982, 1985, 1986; Санчир, 1965 - 1970, 1973, 1978, 1980, 1985; Ганболд, 1973, 1986, 1987, 1990, 1993, 1997; Жамсран, Улзийхутаг, Санчир, 1972).

В 1970 г. начала функционировать Совместная Советско -Монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР - крупная аггрегация учёных двух дружественных стран, осуществляющая плодотворную деятельность вот уже на протяжений 30 лет. Работа многочисленных ботанических отрядов и стационаров экспедиции дала обильный флористический и ботанико - географический материал, существенно расширивший представления о флоре и растительности Северной Монголии (Лавренко, 1972, 1978; Трулевич, Ганболд, 1972; Санчир, Ганболд, 1973; Банзрагч и др., 1975; Карамышева, Банзрагч, 1976, 1977; Камелин и др., 1977, 1987,

1988, 1989, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994; Губанов и др., 1982, 1984, 1986, 1988, 1991, 1992, 1996).

С 1971 г. начались работы и Совместной Советско - Монгольской Хубсугульской экспедици Иркутского и Монгольского университетов. Ботаники этой экспедиции также получили немало новых сведений о флоре северных районов Монголии (Зарубин и др., 1976; Барицкая, Фролов, 1978; Фролов и др., 1978; Жамсран, 1981; Барицкая и др., 1982; Габерова, Ивельская, 1984). Особо должен быть отмечен составеленный ими список растений Прихубсугулья, в работе над которым принял участие Л.И. Малышев.

Большой поток новых сведений побудил В.И. Грубова (1982) составить новую сводку по флоре Монголии "Определитель сосудистых растений Монголии". В нем подведены итоги флористического изучения территории Монголии за почти 30 - летний период, прошедший после выхода в свет "Конспекта флоры Монгольской Народной Республики (Грубое 1955)". Новая сводка зафиксировала прежде всего значительный прогресс в деле выявления состава флоры всей Монголии - в нем зарегистрировано 2239 видов, 599 родов и 113 семейств.

Новые данные по флоре Монголии своевременно публиковались. Сумма их так быстро и существенно прирастала, что уже в начале 90-х годов возникла необходимость нового критического учёта всего разнообразия сосудистых растений Монголии. Эту работу и выполнил замечательный ботаник И.А. Губанов (1996), создавший "Конспект флоры Внешней Монголии" - в него включено 2823 вида, подвида и гибрида сосудистых растений, относящихся к 662 родам и 128 семействам.

На современном этапе особо важно и составление флористических списков естественных или административных районов. Уже опубликованы списки для Прихубсугулья (Батрае-ва и др., 1976), Восточного Хангая (Губанов, Ганболд, 1983),

Хангая в целом (Ганболд, Губанов, Улзийхутаг, 1988), "Сосудистые растения хребта Эрэндаба" (Камелин и др., 1992), "Флора и растительность Прихинганья и долины реки Хал-хин-гол в пределах Внешней Монголии и их особенности" (Губанов, Камелин, Ганболд, Дариймаа, 1996) и др.

Глава Ш. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ

Общее число видов флоры Северной Монголии-до сих пор точно неизвестно. Прежде всего, это касается споровых растений, но много неясного также в трактовке видов цветковых растений в родах Salix, Potentilla, Роа, Pedicularis, Thymus, Taraxacum и др.

В составе флоры Северной Монголии в настоящее время известны 1885 видов, представляющих 490 родов и 95 семейств сосудистых растений.

Наиболее крупными семействами являются Asteraceae 253 вида (13.4 %), Роасеае - 193 (10.2), Fabaceae - 175 (9.2), Cyperaceae - 117 (6.2), Rosaceae - 106 (5.6), Ranunculaceae -97 (5.1), Brassicaceae - 78 (4.1), Scrophulariaceae - 58 (3.0), Liliaceae - 57 (3.0), Caryophyllaceae - 52 (2.7), Lamiaceae - 44, Polygonaceae - 44, Apiaceae - 42, Salicaceae - 39, Chenopodiaceae - 38 видов.

Безусловно, перед нами типичный состав голарктической флоры, но флоры, имеющей бореальные (высокое положение Cyperaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae) и древнесре-диземноморские черты (высокое положение Fabaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae).

Наиболее крупные роды: Сагех - 87 видов (4.6 %), Artemisia - 70 (3.7), Oxytropis - 63 (3.3), Astragalus - 46 (2.4), Potentilla - 42 (2.2), Salix - 36 (1.9), Allium - 33 (1.7), Saussurea - 30 (1.5), Pedicularis - 28 (1.4), Polygonum - 28 (1.4), Poa - 27,

Taraxacum - 25, Gentiana -19, Seneceo - 19, Festuca - 19, Ranunculus - 18 видов.

Сравнивая состав крупнейших родов флоры Северной Монголии и Сибири, следует сказать, что в основных чертах он почти совпадает.

Для многих родов флоры Северной Монголии можно уверенно утверждать (Камелин, Губанов, 1993), что на территории Южной Сибири и Северной Монголии находятся единые центры видообразования, весьма оригинальные и богатые (Oxytropis, Potentilla, Saussurea). Но не только это определяет богатство целого ряда родов флоры Северной Монголии. Флоры отдельных районов, составляющих северную горную страну, весьма неодинаковы. Наиболее богата флора Хангая, имеющая в своем составе 1427 видов (79.0 %) и почти все семейства (89). На втором месте флора нагорья Хэнтэй, 1229 видов или 68.0 % общего числе видов Северной Монго-лии.Количество семейств в различных районах варьирует от 84 до 89, а число видов от 838 до 1427. Процентное соотно шение ведущих семейств варьирует в зависимости от района (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение основных семейств во флорах Северной Монголии и ее районов (% общего число видов)

№ п/п Семейств Северная Монголия Хангай Хэнтэй Прихуб-сугулье Эрэн-даба

1 Asteraceae 13.4 12.5 12.0 11.5 12.6

2 Роасеае 10.0 10.1 10.0 9.1 11.0

3 Fabaceae 9.2 9.9 7.4 6.3 8.1

4 Cyperaceae 6.2 6.0 6.7 6.9 4.3

5 Rosaceae 5.6 6.1 5.5 5.0 6.8

6 Ranunculaceae 5.1 5.0 6.0 6.4 5.2

7 Brassicaceae 4.1 4.3 3.4 5.3 3.4

8 Scrophulariaceae 3.0 2.5 2.3 1.4 1.2

9 Liliaceae 3.0 2.5 3.1 3.0 3.4

10 Caryophyllaceae 2.7 3.1 3.3 4.1 3.0

Итого 62.3 62.0 59.7 59.0 59.0

Многовидовых родов во флоре Северной Монголии относительно немного, в 10 из них насчитывается от 28 до 87 видов. В целом, но и в разных ее районах на ведущие роды приходится от 12.0 % до 24.1 % общего состава региональных флор. Порядок расположения родов для каждого района свой и не совпадает с общим для Северной Монголии, (табл. 2).

Резко выраженный горный рельеф определяет и весьма разнообразные условия местообитания. Особенно разнообразны и контрастны они в центральноазиатском континентальном районе южного Хангая и в монголо-даурском субконтинентальном лесистом регионе юго-западного Хэнтэя, где в непосредственной близости располагаются сухие степи на каштановых почвах и леса на почвах с залегающим близко к поверхности мерзлотным гори зонтом, а высокогорные тундры граничат со степями. Исключительная пестрота условий местообитания накладывает отпечаток и на видовой состав флоры.

В Северной Монголии встречается степные и горностепные эколого-фитоценотические типы растений-638 видов (35.2 %), лесные-589 (32.5), луговые-535 (29.5), болотные-183 (10.1), горнотундровые-272 (15.0), растений скал и каменистых россыпей-130 (7.2), водные и прибрежные-159 (8.8), сорные-134 (7.4), и галофитные-64 вида (3.5 %). Из этого перечня видно, что во флоре Северной Монголии преобладают горностепные, горнолесные и луговые виды. В остальных условиях местообитания число видов невелико.

Весьма интересные показатели получаются при анализе жизненных форм сосудистых растений Северной Монголии. Биологический спектр флоры региона выглядит следующим образом. Древесные растения-20 видов (1.2 % ), кустарники-92 (5.1), полукустарники-24 (1.3), кустарнички-17 (0.9),

Таблица 2

Распределение видов по крупным родам во флорах Северной Монголии и ее районов

№ п/п Род Северная Монголия Хангай Хэнтэй Прихубсугулье Эрэндаба

число видов % число видов % число видов % число видов % число видов %

1 Сагех 87 4.6 59 4.2 27 2.2 45 5.4 22 2.8

2 Artemisia 70 3.7 45 3.2 18 1.5 21 2.5 34 4.3

3 Oxytropis 63 3.3 50 3.5 20 1.6 23 2.7 19 2.4

4 Astragalus 46 2.4 36 2.5 10 0.8 9 0.4 14 1.8

5 Potentilla 42 2.2 41 2.9 13 1.1 19 2.3 19 2.4

6 Salix 36 1.9 28 2.0 14 1.1 24 2.9 14 1.8

7 Allium 33 1.7 22 1.5 13 1.1 15 1.8 И 1.4

8 Saussurea 30 1.5 24 1.7 9 0.7 16 1.9 10 1.2

9 Pedicularis 28 1.4 23 1.6 12 1.0 17 2.0 7 0.9

10 Polygonum 28 1.4 19 1.0 18 0.9 12 0.6 13 0.6

Итого 463 24.1 347 24.1 154 12.0 201 22.5 163 19.6

к>

Ul

полукустарнички - 15 (0.8), двулетник - 36 (2.0), однолетники -160 (8.8), многолетние травы -1426 видов (78.8 %).

Своеобразие биологического спектра флоры Северной Монголии прежде всего обусловлено пограничным характером флоры. Незначительное число однолетников в составе флоры связано, в первую очередь с тем, что в Монголии, в том числе и на севере страны, преобладают летние максимумы осадков, а кроме того, и с особенностями плейстоцен - го-лоценовой истории этой территории, когда однолетние растения могли выживать только в рефугиумах с более равномерным распределением осадков и температур по сезоном вегетации.

Глава IV. ФЛОРА ГОРНОСТЕПНОГО ПОЯСА 4.1 Таксономическая структура.

Горностепная флора Северной Монголии насчитывает 855 видов, относящихся к 314 родам и 69 семействам. К числу многовидовых семейств мы относим следующие: Роасеае -126 видов (14.7 %), Asteraceae - 115 (13.5), Fabaceae - 90 (10.5), Cyperaceae - 51 (5.9), Ranunculaceae - 42 (4.9), Rosaceae - 39 (4.6), Brassicaceae - 38 (4.4), Scrophulariaceae - 29 (3.3), Lamiaceae - 28 (3.2), Polygonaceae - 27 видов (3.1 %). Эти 10 семейств включают 68.1 % всей флоры горностепного пояса.

Количество семейств в различных районах варьирует от 52 до 68, а число видов от 351 (в Прихубсугулье) до 719 (в Хангае). Процентное отношение различных семейств варьру-ет в зависимости от района (рис. 1)

Из рис. 1 видно, что сложноцветные и злаки везде занимают первые, второе места, а бобовые , осоковые занимают третьи и четвертые место по долевому участию видов, как и во всей Северной Монголии. Такая стабильность связана с тем, что роды бобовых - особенно остролодочник и астрагал имеют сравнительно много эндемичных и субэндемичных ви-

дов, свойственных не только одному - двум районам, что увеличивает их общее число, но не уменьшает удельной доли во всех районах. Обилие эндемов и субэндемов (23 вида) свидетельствует о том, что в Северной Монголии находится довольно оригинальный, хотя и молодой центр видообразования бобовых.

14 12 10 8 +

6 4 2

0

— Хан гай -О—Хэнтэй ■Д - Прихубс. о - -Эрэн

в N «к

<и га и

т т ш

и «

£

л

л>

о. >

и

V

в

си гз

<Ц

о ас

л

С£.

ПЗ <и и (в и

Рис. 1. Участие основных семейств в горностепных флорах районов Северной Монголии (% от общего числа видов горностепного пояса)

Многовидовых родов немного, 15 из них имеет в своем составе от 8 до 40 видов. Общее количество видов в них около 34 %, но варьирует в зависимости от района от 31.7 % (в Эрэндабе) до 34.2 % (в Хэнтэе).

Анализ распределения видов по основным родам в районах Северной Монголии показывает те же закономерности, как и в распределении по семействам.

В Хангайском районе доминируют Oxytropis, Artemisia, Carex, Potentilla, в Хэнтэе - Artemisia, Carex, Oxytropis, Potentilla, в Прихубсугулье - Carex, Artemisia, Oxytropis, в Эрэндабе - Artemisia, Carex затем Oxytropis, Potentilla, (рис. 2).

□ Artemisia 0 Oxytropis

□ Carex

В Potentilla Astragalus

Сев. Монг.

Хангай

Прихубс. Эрэндаба

Хэнтэй

Рис. 2. Количественные соотношения видов в основных родах в горностепых флорах Северной Монголии и её районах (% от общего числа видов горностепного пояса)

Для понимания процессов, определяющих генезис и эволюцию горнолесостепных (в том числе горностепных) флор ультраконтинентальных областей Евразии, существенный интерес представляет исследование видового разнообразия четырех (кроме Carex) крупнейших родов горнолесостепных флор: Artemisia, Potentilla, Oxytropis и Astragalus.

Их ведущее значение в формировании азиатских горнолесостепных флористических комплексов связано с положением этих флор в области крупных автохтонных центров развития данных родов, в которых они достигают высокого видового разнообразия, проявляют наибольший полиморфизм, характеризуются изменчивостью видов. В частности в Северной Монголии, особенно в Хангае - на крайнем юге ангарского центра развития полыней, где происходило развитие ксеро-

фитных ветвей разных систематических групп полыней, есть немало эндемичных видов.

4.2. Экологический анализ горностепных флор.

При выделении экологических групп нами учитывалась, главным образом, приуроченность растений к тем или иным местообитаниям, и в меньшей мере - особенности морфологической структуры растений.

Экологический состав горностепной флоры Северной Монголии очень пестрый, вследствие часто наблюдаемого смыкания горностепной растительности с горнолесной, степной, высокогорной, и взаимного проникновения отдельных элементов флор.

Во флоре горных степей Северной Монголии преобладают ксерофиты - 262 вида (30.6 %), мезоксерофиты - 165 видов (19.3), мезофиты - 155 видов (18.1), гигрофиты - 100 видов (11.7), ксеропетрофиты -70 видов (8.2 %). Незначительное участие здесь принимают гидрофиты (2.3 %) и псаммофиты (2.1 %). Таким образом, горностепную флору Северной Монголии составляют виды, весьма различные по своей экологии.

4.3. Географический анализ. Анализ общего географического распространения видов, составляющих флору горных степей, позволяет выделить 5 типов, 6 подтипов и 5 групп ареалов.

Видовой состав горных степей представляет собой сложный комплекс различных ботанико - географических (в узком смысле флористических) групп растений. Прежде всего в составе горностепной флоры Северной Монголии преобладают азиатские виды - 547 (63.9 %). Среди них ведущие места занимают восточноазиатские - 120 видов (14.0 %), восточноси-бирско - монгольские - 101 вид (11.8 %), южносибирско -монгольские - 88 видов (10.2 %), центральноазиатские 56 видов (6.5 %) ареалы.

Географический анализ горностепной флоры Северной Монголии показывает, что и по основным группам географических элементов эта флора - явно гетерогенная.

4.4. Поясно - зональная структура. Распределеные видов в зонально - поясном аспекте позволяет оценить флору с позиции соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиями и вместе с тем выделить черты, свидетельствующие об этапах эволюции горностепной флоры. Горностепной комплекс видов региона слагают в основном четыре поясно - зональные группы: горностепная, лу-говостепная, степная и пустынностепная, участие которых в составе флоры примерно равное от 36 до 437 видов растения.

Анализ распределения видов по поясно - зональным группам показывает, что наибольшим видовым разнообразием характеризуются горностепная группа (437 видов или большее половины видого состава горностепная пояса -51.0 %), степная (248 видов, 29.0 %) и луговостепная (135 видов, 15.7 %), а наименьшим - пустынностепная группа (40 видов, 4.6 %).

В различных районах Северной Монголии долевое участие отдельных поясно - зональных групп варьирует в следующих пределах: горностепных видов - от 21.4 % до 38.5 %, степных от 10.6 до 23.8 %, луговостепных от 8.4 до 13.8 %, пустынностепных от 0.5 до 40.2 %. В тех районах, где горностепные, луговостепные и степные участки не занимают заметных площадей местообитания обычно предеставлены крутыми остепненными южными склонами (Прихубсугулье, Эрэндаба).

Если учесть, что не только в районе Хангае и Хэнтэя, но также и севернее в районе Прихубсугуья с Дархатской впадиной с менее выраженным горным рельефом во флоре встречаются пустынностепные виды (5), напрашивается вывод, что сухие степи были здесь сопряжены с пустынностепными сообществами. Уже в давные времена, несомненно, существо-

вала поясно-вертикальная дифференциация растительности. Значительная доля участия пустынностепных видов на крайнем юге Хангая объясняется современными условиями: этот район представляет одно целое со степными и пустынностеп-ными ландшафтами Центральной Азии.

4.5. Географические связи. Вся горностепная флора Северной Монголии разбита на 5 типов, 6 подтипов и 5 групп ареалов. Количественное и процентное участие каждой из них в составе флоры Северной Монголии и ее районов представлено в таблице 3.

Участие плюрирегиональных, голарктических и евразиат-ских видов во всех районах примерно равное в составе флоры. Процент участия видов с американо - азиатским ареалом очень невелик и варьирует незначительно (0.9 - 3.0 %), хотя намечается слабая, но вполне закономерная тенденция к увеличению его в более северных и облесенных районах (до 3 %).

В географическом спектре во всех районах господствующее положение занимают восточносибирско - монгольские виды (в Хангае - 102 14.0 %, Хэнтэе - 101 вида 16.0 %, При-хубсугулье - 48 видов 13.6 %, Эрэндабе - 83 вида 16.6 %), южносибирско - монгольская группа варьирует от 10.5 до 13.6 % и центральноазиатских видов представлена во всех районах варьирует очень заметно (в Хангае - 53 вида, Хэнтэе - 29 видов, Прихубсугулье - 16 видов, Эрэндабе - 17 видов). Немаловажную роль играют восточноазиатские, алтайско - джунгар-ско - монгольские, алтайско - северомонгольские виды.

Группа эндемичных и субэндемичных для Северной Монголии насчитывает 23 горностепных вида, что составляет 2.6 % всей горностепной флоры. При среднем долевом участии эндемов в районах 1.2 %, особенно высоким процентом этих видов выделяется район в Хангая (2.5 %).

Таблица 3

№ п/п Хангай Хэнтэй Прихубсугулье Эрэндаба-

Тип, подтип и группа ареалов число % число % число % число %

видов видов видов видов

1 Плюрирегиональ-ный 23 3.2 20 3.0 14 3.9 13 2.7

2 Голарктический 76 10.3 75 12.2 49 14.1 61 12.1

3 Евразиатский 169 23.0 161 20.3 81 23.2 113 23.0

4 Азиапжьамеряканский 9 1.2 9 1.3 9 2.5 5 0.9

5 Азиатский: 448 61.7 380 58.9 199 56.5 306 61.4

5.1. Собственно азиатский 53 7.3 47 7.0 33 9.3 35 7.0

5.2. Восточноазиатский 52 7.1 73 11.3 20 5.6 75 15.0

5.3. Сибирско-монгольский 8 1.1 6 0.3 5 1.4 6 1.2

5.4. Восточносибирско -монгольский 102 14.0 101 16.0 48 13.6 83 16.6

5.5. Центральноазиатский 53 7.3 29 4.4 16 4.5 17 3.4

5.6. Преимущественно монгольский: 180 24.8 124 19.2 77 21.8 90 18.0

а. Южносибирско -монгольская 79 10.8 68 10.5 48 13.6 54 10.8

б.Монгольско-даурско -маньчжурская 2 0.2 2 0.3 1 0.2 4 0.8

в. Алтайско-джунгарско-монгольская 49 6.7 37 5.7 20 5.6 24 4.8

г. АлтаАско-северомонгольская. 32 4.4 7 1.0 5 1.4 3 0.6

Эндемики и субэндемики 18 2.5 10 1.5 • 3 0.8 5 1.0

UJ

to

Немаловажный интерес представляет сопоставление распределения видов различных географических групп по определенным поясно - зональных группам.

В горностепной поясно - зональной группе преобладают виды, имеющие евразиатский (77 видов, 18.7 %), восточноси-бирско - монгольский (74 вида, 18.0 %), восточноазиатский (51 вид - 12.4 %) и южносибирско - монгольский (49 - 11.9 %). Значительное участие в этой поясно - зональной группе со-ставлют алтайско - джунгарско - монгольских и центральноа-зиатских виды. Высокое долевое участие видов восточноси-бирско - монгольской, восточноазиатской, южносибирско -монгольской географических групп в составе горностепной флоры, видимо, можно объяснить более резко выраженным горным рельефом в прошлом, в период господства или широкого распространения восточносибирско - монгольской и восточноазиатской флоры.

В собственно степной поясно - зональной группе, кроме упомянутых по типу ареала видов, в сложении флоры по доле участия центральноазиатская группа (10 видов, 4.4 %). Довольно высоко участие нескольких географических групп в составе одной стороной - степной позволяет предположить, что в прошлом степи имели смешанный состав флоры и, по -видимому протягивалось сплошной полосой, охватывая юг Европы и Сибири, северную часть Центральной и Восточной Азии, доходили до побережья Тихого океана. Это полоса включала все современные леса и степные острова Северной Монголии.

В луговостепной поясно - зональной группе, преобладают еЕразиатские, голарктические виды - 49 (36.2 %) и 24 (17.7 %) соответственно, значительное участие восточносибирско -монгольских 13 видов или 9.6 %.

Пустынностепная поясно - зональная группа насчитывает 39 видов, из них 17 видов принадлежат к центральноази-атской географической группе 6 видов являются евразиат-

скими, 4 вида - южносибирско - монгольских, алтайско -джунгарско - монгольских, по 2 вида из групп собственно азиатских, алтайско - монгольских, восточноазиатских и вос-точносибирско - монгольских.

Относительно большое количество пустынностепных видов указывает на то, что в прошлом пустынностепные ландшафты были распространены гораздо шире, при этом имели специфическую флору, от которой в современном видовом составе присутствуют немногие, большей частью реликтовые виды.

Глава V. ФЛОРА ГОРНОЛЕСНОГО ПОЯСА.

5.1. Таксономическая структура.

Флора высших сосудистых растений горнолесного пояса, по нашим данным насчитывает 817 видов, относящихся к 74 семействам и 293 родам.

Ведущие семейства во флоре горнолесного пояса Северной Монголии: Asteraceae - 82 вида (10.1 %), Роасеае - 66 (8.1), Сурегасеае - 64 (8.0), Rosaceae - 61 (7.5), Ranunculaceae -53 (6.5), Fabaceae - 44 (5.4), Salicaceae - 31 (3.8), Caryophyllaceae - 29 (3.6), Liliaceae - 26 (3.2), Scrophulariaceae

- 23 вида (2.8 %).Перечисленные 10 семейств содержат более 59.0 % видового состава флоры горных лесов.

Ведущие роды во флоре горных лесов: Сагех - 53 вида (6.5 %), Salix - 27 (3.3), Artemisia - 23 (2.8), Pedicularis - 15 (1.8), Gentiana - 14 (1.7), Vicia - 12 (1.4), Poa - 11 вида (1.3 %).Многовидовых родов немного, 10 из них имеют в своем составе от 10 до 53 видов. Общее количество видов в них около 26.2 %.

Из основных жизненных форм в горных лесах, как и в других типах растительности, преобладают травянистые многолетники (в Хангае - 77.0 %, Хэнтэе - 78.2 %, Прихубсугулье

- 78.0 %, Эрэндабе - 76.0 %), древесные формы, увеличивается

разнообразие кустарников и значительно уменьшается число одно - двулетников (в Хангае - 7.0 %, Хэнтэе - 6.2 %, Прихуб-сугулье - 7.2, Эрэндабе - 7.6 %).

5.2. Экологические анализ. Экологический анализ показывает, что господствующее положение во флоре горных лесов занимают мезофиты и мезоксерофиты (в Хангае - 62.6 %, Хэнтэе - 62.6, Прихубсугулье 58.4 %, Эрэндабе - 72.0).'■■ ,

@Хангай ЭХэнтэй ИПрихубсугуль ЕЭЭрэндаба

с;

О

и

©

о о.

Рис. 3. Участие видов разных экологических групп

в горнолесном поясе (% от общего числа видов горнолесого пояса)

В экологических спектрах различных районов четко прослеживается закономерное возрастание относительного числа видов влажных местообитаний в направлений с запада на восток (рис. 3). Остальные экологические группы равномерно распределенно на всех районах. Экологический анализ горных лесов наглядно показывает, что их экологическое разнообразие во флоре Северной Монголии довольно велико и объясняется пестротой растительного покрова.

5.3. Географический анализ. На основании детального анализа литературных и фактических материалов по распространению горнолесных видов нами разработанна классификационная схема географических групп, включающая 5 типов (плюрирегиональный, голарктический, евразиатский, азиат-ско - американский, азиатский) 6 подтипов и 3 группы ареалов (табл. 4).

Из табл. 4 видно, что в пределах Азии с широким распро-страненим по территории Северной Монголии, преобладают виды с восточноазиатским, южносибирско - монгольским, восточносибирско - монгольским ареалом. Это подверждает широкие связи горнолесной флоры Северной Монголии с восточносибирским и восточноазиатским флорами.

5.4. Поясно - зональная структура. Горнолесные виды в Северной Монголии несут и поясное и зональное значение. Горный характер рельефа обусловливает разделение горнолесной флоры и растительности на несколько полос, в соответствии с чем весь состав горнолесных видов подразделяется на четыре группы: растения темнохвойно - горнолесной, светлохвойно - горнолесной, лесостепной и пребореальной полос.

Пребореальная полоса в идеальном выражении, по нашему мнению полоса мелколиственных (Betula platyphylla, В. hyppolyti, В. fusca, Populus trémula и др.) и хвойно - мелколиственных лесов, находящаяся на границе хвойнолесной и степной зон. Березовые леса встречаются небольшими участками только по периферии, вместе со светлохвойными лесами, характерными для северовосточного Хангая и Хэнтэя, где они образуют узкую пребореальную полосу.

Светлохвойно - горнолесная группа включает растения, произрастающее не только в горнолесных сообществах, с преобладанием лиственницы и сосны, но и в других сообществах.

Таблица 4

№ п/п Тип ареала Подтип и группа ареалов число видов %

1 Плюрирегиональный 12 1.5

2 Голарктический 128 16.0

3 Евразиатский 240 29.3

4 Азиатско - американский 11 1.3

5 Азиатский: 426 52.0

5.1 Собственно азиатский 68 8.3

5.2 Восточноазиатский 127 15.5

5.3 Сибирско - монгольский 40 5.0

5.4 Восточносибирско -монгольский 58 7.1

5.5 Центральиоазиатский 23 2.8

5.6 Преимущественно монгольский: 110 13.4

а. Южносибирско-монгольская 82 10.0

б. Монгольско - даурско - маньчжурская 10 1.2

в. Алтайско - джунгарско - монгольская 8 1.0

Эндемики и субэдемики 10 1.2

и>

Темнохвойные леса (пихта, кедр, ель) формируются на влажных почвах и представляют в Северной Монголии стено-топные сообщества. Отсюда набор видов, способных существовать под пологом из темнохвойных пород, невелик.

Результаты разделения видов горнолесного вида на пояс-но - зональные группы - следующие. По количеству видов наиболее представительна светлохвойно - горнолесная группа (504 вида), ей значительно уступает пребореальная (129) и лесостепная (115). Самая малочисленная группа - темнохвойно -горнолесная (69 видов).

Современная флора горнолесного пояса в большинстве районов Северной Монголии обеднена. Наиболее богаты видами районы Хэнтэя (728 видов) и Хангая (638 видов). Им значительно уступают районы Прихубсугулья (473 вида), Эрэндаба (433 вида).

Исследования поясно - зональной структуры показали, что значительное видовое богатство светлохвойно - горнолесной группы свидетельствует о соответствии видов этой группы современным зонально - климатическим условиям. Бедность видами темнохвойно - горнолесной и пребореальной групп указывает, что обе группы растений - не имеют в настоящее время условий для широкого развития. Особенности распространения видов этих групп в пределах Северной Монголии наглядно показывают, что для увеличения разнообразия их видового состава необходимы особые условия - менее континентальный климат, мощный снежный покров, обилие осадков как в зимнее, так и в летнее время, не свойственные лесной зоне Северной Монголии в настоящее время. Обе группы, но в первую очередь пребореальная, находятся здесь в крайных условиях существования и постепенно сокращают численность и ареал входящих в них видов. Они - реликтовые.

5.5. Географические связи. В темнохвойно - горнолесной группе подавляющая часть видов принадлежит к числу

евразиатских и голарктических (45 и 39 % видов соответственно). Широкий ареал видов, составляющих эту группу, говорит, во - первых, о древности формирования темнохвойных горных лесов, во - вторых, о возможном более северном их прошлом распространении, откуда они по мере увеличения похолодания и сухости климата были смещены в горы более южных широт, но и здесь - условия, подходящие для них в плейстоцене и голоцене, резко ограничены теперь.

В светлохвойно - горнолесной поясно - зональной группе в целом преобладают виды азиатского распространенная (56.3 %). Из азиатского типа преобладают виды восточноазиатские (15.3 %), южносибирско - монгольские (11.9). Значительная доля участия евразиатской (28.8) и голарктической (12.7 %).

Как видно из приведенных цифр, светлохвойно - горнолесная флора по сравнению с темнохвойно - горнолесной -более автохтонные производное центра Азиатского материка. Наибольшее число эндемиков и субэндемиков сосредоточено также в светлохвойно - горнолесной группе (10 видов).

Пребореальная группа резко выделяется преобладанием в ее составе в первую очередь также азиатских видов (46.9 %) а из азиатского типа ареала преобладают восточноазиатские (29.3 %) и евразиатские (28.9 %). Относительная малочисленность состава свидетельствует о том, что современный климат Северной Монголии тоже мало подходит видам этой групп.

В составе горнолесного комплекса Северной Монголии более 50 % всей флоры составляют виды с широким ареалом: евразиатские 29.6 - 31.3 %, голарктические 15.5 - 17.7 % и азиатские 33.1 - 37,1 %. Азиатских видов, определяющих автохтонные тенденции флоры лишь немногим более половины. Характерно, что во всех районах четко прослеживается равномерное распределение видов с широким (голарктическим, евразиатским) ареалом. Кроме широким ареалом характеризуются и восточносибирско - монгольские и южносибирско -монгольские виды (табл. 5).

Таблица 5

Распределение видов по географическим типам и группам в разных ройонах

Тип, подтип и Хангай. Хэнтэй Прихубсугу-лье Эрэндаба

группа ареалов число % число % число % число %

видов видов видов видов

Плюрирегиональный 10 1.6 11 1.5 9 1.9 10 2.3

Голарктический 105 16.5 116 16.0 84 17.7 67 15.5

Евразиатский 192 30.1 216 29.9 149 31.3 128 29.6

Азиатско - американский 9 1.4 12 1.7 7 1.5 5 1.2

Азиатский: 234 36.9 269 37.1 158 33.1 141 34.6

Собственно азиатский 60 9.4 62 8.6 47 9.9 37 8.5

Восточноазиатский 82 13.0 113 15.6 46 9.6 54 13.6

Сибирско - монгольский 33 5.2 30 4.1 24 5.0 12 3.0

Восточносибирско -монгольский 36 5.7 47 6.5 31 6.5 28 7.0

Центральноазиатский 23 3.6 17 2.3 10 2.1 10 2.5

Преимущественно - монгольский: 76 12.1 98 13.4 68 14.2 46 11.5

Южносибирско - монгольская 53 8.4 74 10.2 58 12.2 35 8.8

Монгольско - даурско - маньчжурская 6 0.9 10 1.3 1 0.2 8 2.0

Алтайско - джунгарско - монгольская 8 1.2 6 0.8 4 0.8 1 0.2

Эндемики и субэндемики 9 1.4 8 1.1 5 1.0 2 0.5

О

Восточноазиатская группа более представлена в Хэнтэе (15.6 %), Эрэндаба (13.6 %), и несколько снижается к западу.

Эндемиков в составе горнолесного комплекса немного, всего 10 видов, что составляет около 0.6 % горнолесной флоры. Большая часть их сосредоточена в Хангае и западной части Хэнтэя.

Светлохвойно-горнолесная флора, занимающая в настоящее время зональные позиции, возникла на базе предшествовавшей ей пребореальной хвойно-широколиственной, но была сначала развита в верхней полосе лесов, события плейстоцена способствовали ее повсеместному распространению.

Темнохвойно-горнолесная флора имеет в целом, более древний возраст. Особенности ее современного распространения в Северной Монголии, однако, показывают, что здесь эта флора формировалась лишь в плейстоцене, и месте.

Пребореальная флора, теснимая наступающими с севера светлохвойными лесами, отступала на юг. Зажатые с севера и с юга хвойно-мелколиственные леса все более сокращали свои площади, а затем, по мере все большего ухудшения климата, наиболее теплолюбивые их представители вымирали.

Глава VL ФЛОРА ВЫСОКОГОРНОГО ПОЯСА.

6.1. Таксономическая структура.

В высокогорьях Северной Монголии отмечено 455 видов сосудистых растений, относяхся к 171 родам и 49 семействам, что составляет 1/4 части видового состава всей флоры Северной Монголии. Относительное богатство флоры высокогорий Хангая (336 видов) связано с его ролью в качестве одного из очагов формирования нагорной флоры Азии и положением почти в центре материка, которое облегчает обогащение видами в результате иммиграции с других горных систем. Относительная бедность флоры высокогорий Хэнтэя (308 видов) связанно с северо-восточным положением в Северной Монго-

лия. Территория Хэнтэя по площади уступает Хангаю и При-хубсугулью. В Эрэндабе высокогорный пояс вообще не выражен.

Наиболее крупными семействами являются во флоре высокогорий Asteraceae (51 вид - 11.2 %), Сурегасеае (40 - 8.8), Роасеае (3 - 8.3), Ranunculaceae (27 - 5.9), Brassicaceae (25 -5.5), Caiyophyllaceae (24 - 5.2), Rosaceae (24 - 5.2), Saxifragaceae (22 - 4.8), Fabaceae (22 - 4.8), Scrophulariaceae (18 видов - 3.9 %).

Десять наиболее крупных семейств включают 63.6 % видов флоры. По этому показателю флора высокогорий Северной Монголии занимает промежуточное положение между флорами арктической и бореальной областей.

Численность видов наиболее крупных родов флоры высокогорий следующая: Сагех (28 видов - 6.1%), Saxífraga (17 -3.7), Pedicularis (13 - 2.9), Salix (12 - 2.6), Saussurea (12 - 2.6), Potentilla (10 - 2.2), Poa (10), Draba (10), Festuca (9), Oxytropis (9 видов).

Большое количество видов в родах Saussurea, Pedicularis и др. характеризует флору высокогорий Северной Монголии как азиатскую.

Флора высокогорий в среднем на 85.6 % состоит из травянистых многолетников. Значительное участие в растительном покрове принимают кустарники (8.4 %) и кустарнички (3.0 %), такие как Salix berberifolia, S. rectijulis, S. nasarovii, S. divaricata, Dasiphora fruticosa, Diyas oxyodonta, Empetrum nigrum и др.

6.2. Экологический анализ.

Спектр экологических групп высокогорных флор Северной Монголии таков: мезопсихрофиты - 216 видов (47.5 %), криопетрофиты - 90 видов (19.6), мезопетрофиты - 85 видов (18.7), ксерокриофиты - 45 (9.9), гигрокриофиты - 19 видов (4.2 %).

6.3. Географический анализ.

В высокогорьях Северной Монголии имеются как виды, занимающие обширные пространства земного шара (особенно голарктические), так и виды с узким распространением, ограничивающимся горной системой и даже хребтом (эндемы, су-бэндемы).

На основании детального анализа литературных и фактических материалов по распространению высокогорных флор Северной Монголии, нами разработана классификационная схема географических групп всех видов этого района, которые объединены в 4 (голарктический, евразиатский, азиатско - американский, азиатский), типа ареалов и 6 подтипов азиатского типа ареалов выделены также 4 группы преимущественно монгольского подтипа ареалов (табл.6).

На основании табл. 6 анализа можно сделать вывод, что состав высокогорной флоры Северной Монголии представляет собой сложный комплекс различных ботанико - географических групп растений. Но в составе высокогорной флоры Северной Монголии, уже абсолютно преобладают азиатские (286 видов), а среди них премущественно монгольские виды (южносибирско - монгольские). Их насчитывается 134 вида.

6.4. Поясно - зональная структура.

Комплекс высокогорной флоры объединяет высокогорные растения (гольцовые, арктогольцовые) и горные общепоясные (монтанные) растения, обычные в высокогорьях, но встречающиеся также в других поясах гор (горнолесном и горностепном).

С точки зрения геоботаника высокогорья - это верхние части гор, занятые подгольцовой и гольцовой растительностью. Для их выделения имеет значение уровень верхней границы леса, а не абсолютная высота гор. Особенность под-гольцового подпояса - преобладают заросли кустарников и луга, а в местах господства горно - тундрового ландшафта

Таблица 6

Распределение видов флоры высокогорного пояса по географическим группам

№ Тип ареала Подтип и группа ареалов число видов %

1 Голарктический 58 12.7

2 Евразиатский 103 22.6

3 Азиатско- американский 8 1.7

4 Азиатский: 286 62.3

4.1 Собственно азиатский 56 12.3

4.2 Восточноазиатский 10 2.1

4.3 Сибирско - монгольский 29 6.3

4.4 Восточносибирско-монгольский 35 7.6

4.5 Центральноазиатский 22 4.8

4.6 Преимущественно монгольский: 134 29.2

а. Южносибирско - монгольская 99 21.7

б. Монгольско - даурско -маньчжурская 2 0.4

в. Алтайско - джунгарско -монгольская 13 2.8

у. Эндемики и субэндемики 20 4.3

кустарниково-моховые и кустарниково-лишайниковые тундры. В подгольцовом поясе встречаются многие лесные и лу-говолесные виды растений.

Переход от подгольцового пояса к гольцовому совершается постепенно, в виде континуума. Граница между ними может быть проведена лишь условно. В районах с господством горно-тундрового ландшафта кустарниково-лишайни-ковая и кустарниково-моховая тундра заменяется щебнистой лишайниковой, щебнистой кустарничковой и осоковой мохо-во-лишайниковой тундрой.

Комплекс высокогорных растений с учетом изложенного можно условно разделить на четыре группы: Первая группа это собственно высокогорные или гольцовые (ВВ).

Наиболее характерна для высокогорий - группа гольцовых видов, обычно произрастающих в поясе высокогорий, и лишь иногда спускающихся в пределы лесного и горностепного поясов. Всего во флоре Северной Монголии насчитывается 128 видов (28.1 %) гольцовых растений.

Вторая группа, также определяющая облик флоры высокогорий - это арктогольцовые (ТВ) виды распространены в пределах Арктики и отчасти лесного пояса. Реликтовые местонахождения отдельных видов этой группы, оставшиеся от ледниковых эпох, отмечены в горных степях. Всего во флоре Северной Монголии насчитывается 64 арктогольцовых вида (14.0 %). Сумма гольцовых и арктогольцовых видов составляет 192 вида.

Самая многочисленная-группа монтанных (ММ) видов включает 162 вида.

Следующей является группа гипарктомонтанная (ГМ), свойственная различных поясам гор. Всего группа гипаркто-монтанных (ГМ) видов насчитывает 102 вида (22.4 %).

Сравним состав отдельных поясно-зональных групп в Хангае, Хэнтэе, Прихубсугулье, Эрэндаба (рис. 4).

Рис. 4. Распределение видов флоры высокогорий разных районов Северной Монголии по поясно-зональным группам (% от общего числа видов высокогорного пояса)

Приведенные данные свидетельствуют, что во флоре Северной Монголии наиболее многочисленна группа монтанных растений, доминирующих над гипарктомонтанными. При этом собственно гольцовые и арктогольцовые виды играют меньшую роль в составе флоры по сравнению с монтанными и гипарктомонтанными видами.

Особенно богаты монтанными видами районы Хангая (115 видов), Хэнтэя (101 вид), значительно беднее-Прихубсугулье.

В Эрэндабе, из-за низких высот гор, собственно высокогорий нет, хотя некоторые число высокогорных видов имеется в составе интразональных типов растительности (болот, петрофитной растительности скал и осыпей).

Во всех районах гольцовые растения значительно преобладают над арктогольцовыми. Видимо, это объясняется тем,

что район исследования расположен на средних широтах Центральной Азии, поэтому географические связи с флорой Арктики ослаблены.

6.5. Географические связи. Состав видов высокогорных и горных общепоясных растений Северной Монголии показывает, что местные высокогорья были центром видообразования. Поэтому в их флоре резко преобладают специфические для высокогорий Монголии и сопредельной южной Сибири растения (109 видов из 455, из которых 20 видов - эндемики, субэндемики Северной Монголии). Значительная доля таксонов с евразиатским распространением (103 вида). Соподчиненную роль играют растения преимущественно с голарктическим (58 видов), южносибирско - монгольским - (99 видов) ареалом. Некоторые виды широко распространены в центр альноазиатском (22 вида) и восточносибирско - монгольском (35 видов) регионах

Из этого следуют, что флора высокогорий формировалось преимущественно автохтонно, но в тесной связи и с другими горными странами Азии. С флорой Европы связи здесь проявляются более заметно, чем с флорой Америки.

Среди монтанных растений Северной Монголии значительно преобладают виды, свойственные горам Монголии и сопредельной с ними Байкальской Сибири. Это связано с тем, что Северно - Монгольская и Прибайкальская горные страны - самостоятельный очаг монтанного видообразования. В этом очаге высокогорья Хангая, Хэнтэя, играли значительную роль.

Четко прослеживается также географическая связь, с одной стороны, в группе высокогорных растений с горами Южной Сибири и Средней Азии (18 %), а с другой, - с горами Центральной Азии (4.2 %).

Закономерна также малая доля гольцовых или собственно высокогорных растений во флоре Северной Монголии, имеющих американско - азиатский ареал (2.0 %). Из этого

следует, что географическая связь Северной Монголии с Америкой осуществлялась в основном через арктическую флору с формированием арктогольцовых ареалов.

Глава УЛ. ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИЗМА И РЕЛИКТОВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Особенности эндемизма. При изучении флоры той или иной территории число эндемов в одной и той же флоре у разных исследователей может резко различаться. Это зависит, в первую очередь, от степени исследованности флоры региона, а также соседних территорий. Большую роль при этом имеют принципы подхода исследователя к травтовке объема вида и других систематических единиц. По эндемизму различных регионов, в том числе Сибири и Средней Азии, имеются многочисленные труды (Малышев, 1968; Камелин, 1973; Эндемичные высокогорные растения ..., 1974; Красноборов, 1976; Ханминчун, 1980; Голоскоков, 1984; Большаков, 1987 и

др)-

На эндемизме основывается флористическое районирование Земли или ее конкретных областей (Вульф, 1933; Тахтад-жян, 1978 и др.). Однако до сих пор нет ни общепринятого определения, ни удовлетворительной классификации эндемиков. Чаще всего под понятием "эндемик" подразумеваются виды или другие таксоны с ограниченным распространением в пределах определенной территории. Основным признаком большинства эндемиков (особенно неоэндемиков) является их автохтонность и приуроченность к современному ареалу в пределах конкретного природно - климатического (ботанико -географического) района.

Эндемики флоры Монголии рассмотрены в ряде специальных работ: В.И. Грубов (1955, 1974, 1984); В.И. Грубов, Н. Улзийхутаг (1979); Н. Улзийхутаг (1976, 1989); Красная книга .. (1987).

В.И. Грубов (1984) считал, что эндемизм флоры Монголии невелик: эндемики насчитывают 229 видов (10.1 %) при общем числе видов 2272. Н. Улзийхутаг (1988) к настоящим эндемикам относит - 145 видов (5.9 %), а к субэндемам - 198 видов (8.1 %) при общем числе видов 2443. В.И. Грубов (1984), также различает истинные эндемы (свойственные тому или иному естественному флористическому региону, ареал которых лежит в его границах), и формальные, или условные, эндемы ( свойственные тому или иному государству). Границы ареалов только истинных эндемов совпадают с рубежами естественных природных регионов или не выходят за их пределы. В свое время при рассмотрении эндемизма Кавказа и A.A. Гроссгейм (1936) тоже предлагал не замыкаться в государственных границах.

Наши представления о характере эндемизма флоры Монголии почти совпадают с ■ взглядами В.И. Грубова (1984). Однако при классификации эндемов мы старались более точно опираться на карты их естественных ареалов. В данном случае понятие субэндемиков остается условным. Эндемичные виды флоры Монголии обычно охватывают территории в пределах одного или нескольких округов, вплоть до территории одной провинции. Ареал эндемичных элементов зависит от их возраста, экологии и изолированности от соседних территорий.

Флора Северной Монголии не имеет в своем составе эндемичных семейств и родов. Эндемизм проявляется только на уровне вида.

В составе флоры Северной Монголии насчитывается 119 эндемичных и субэндемичных видов. Это довольно много (более 6.6 % видов флоры), из них 13 видов - палеоэндемики (Adonis mongolica Simonovicz, Oxytropis diantha Bunge ex Maxim., O. alpicola Turcz., 0. lasiopoda Bunge, Adenophora changaica Guban. et R.Kam., Carex dahurica Kuk, Stipa klementzii Roshev., Smelowskia bifurcata (Ledeb.) Botsch., Eu-

phorbia mongolica Prokh., Dracocephalum fragile Turcz., Veronica daurica Stev., Saussurea arctecapitata Lipsch.)

Среди флоры Северной Монголии настоящих эндемиков -37 видов (2.0 %), субэндемиков - 82 вида (4.6 %). Из них Хан-гайских - 18, Хэнтэйских - 8, Прихубсугульских - 4, широко распространенных - 6, северо - западных - 1 вид.

Эндемичные виды относятся к 26 семействам. Наибольший удельный вес эндемы имеют в семействах Fabaceae (33 вида), Asteraceae (17), Rosaceae (14), Poaceae (9), Lamiaceae (7), Ranunculaceae (6), Brassicaceae (6), остальные семейства -1 - 4 вида.

Неоэндемики Северной Монголии (без Алтая). Bromopsis ubsunurica Tzvel., Роа kenteica Ivanova, Luzula changaica V. Novikov, Melandrium mongolicum (Maxim.) Grub., Papaver changaicum R. Kam., Neotorularia grubovii (Botsch.) Botsch., N. mongolica Botsch. et Grub., Smelowskia mongolica Kom., Al-chemilla gubanovii V. Tichom., A. changaica V. Tichom., A. pav-lovii Juz., Potentilla chenteica Sojak., P. (x) chionea Sojak, P. (x) drymeia Sojak, P. hilbigii Sojak, P. mongolica Krasch., P. serrata Sojak, Astragalus changaicus Sancz. ex Ulzij., A. chubsugulicus Gontsch. ex Ulzij., A. kenteicus Ulzij., A. klementzii Ulzij., A. pseudochorinensis Ulzij., A. tamiricus Ulzij., Hedysarum sajani-cum Ulzij., Oxytropis micrantha Bunge ex Maxim., Vicia tsydenii Malysch., Dracocephalum heterophyllum Benth. subsp. ovali-folium A. Budantz., Physochlaena albiflora Grub., Artemisia vulgaris L. subsp. inundata Darijma, Pyrethrum changaicum Krasch. ex Grub., Taraxacum bornuurense Doll., T. selengense Tzvel., Senecio kenteicus Grub.

Субэндемики Северной Монголии: Pinus kiylovii Serg. et Kondr., Elymus varius (Keng) Tzvel., Festuca hubsugulica Krivot., F. komarovii Krivot., F. venusta St.-Yves., Ptilagrostis junatovii Grub., Puccinellia mongolica (Norl.) Bubnova, Stipa klementzii Bosch., Carex dahurica Kuk, C. delicata subsp. selen-gensis (Ivanova) Egor., Juncus grubovii V. Novikov, J. orchonicus

V. Novikov, Allium burjaticum Friesen, A. malyschevii Friesen, A. schischkinii Sobolevsk., A. tuvinicum (Friesen) Friesen, Betula turunica V. Baran., B. tessingolica V. Baran., Polygonum valerii A. Skvortz., Aquilegia turczaninovii R. Kam. et Guban., Delphinium changaicum Friesen, D. sajanense Jurtz., Pulsatilla tenuifolia (Turcz.) Juz., Trollius kytmanovii Reverdatto, Papaver setosum (Tolm.) Peschkova, Smelowskia bifurcata (Ledeb.) Botsch., Ste-venia alyssoides Adams subsp. zinaidae (Malysch.) R. Kam., S. sergievskajae (Krasnob.) R.Kam. et Guban., Saxífraga davurica Willd., Chamaerhodos corymbosa Murav., Cotoneaster neo-popovii Czerep., Potentilla exuta Sojak., P. gracillima R. Kom. O. oziorensis Peschkova, Hedysarum sangilense Krasnob. et Ti-moch., Oxytropis alpicola Turcz., O. caespitosa (Pall.) Pers., O. dubia Turcz., O. jurtzevii Malysch., O. kossinskyi B. Fedtsch. et Basil., O. lanuginosa Kom. 0. lastopoda Bunge, O. leucotricha Turcz., O. nitens Turcz., O. pavlovii B. Fedtsch. et Basil., O. pros-trata (Pall.) DC., O pseudoglandulosa Gontsch., O. racemosa Turcz., O. reverdattoi Jurtz., O. sajanensis Jurtz., O. sutaicaUlzij., 0. turzaninovii Jurtz., 0. viridiflava Kom., Thermopsis mongolica Czefr., Trifolium popovii (Rostkov) Guban. et R. Kam., Vicia macrantha subsp. olchonensis Peschk., Euphorbia mongolica Prokh., Viola físsifolia Kitag., Hansenia mongolica Prokh., Primula xanthobasis Fed., Swertia komarovii Pissjauk., Cranio-spermum mongolicum J. M. Johnst., Dracocephalum fragile Turcz., Leonurus mongolicus V. Krecz. et Kupr., Phlomoides mongolica (Turcz.) R. Kam. et Budantz., Thymus baicalensis Serg., Th. bituminosus Klok., Th. pavlovii Serg., Veronica daurica Stev., Plantago komarovii Pavl., Artemisia bargusinensis Spreng., A. changaica Krasch., A. globosa Krasch., A. klementzae Krasch. ex Leonova, A. lagocephala (Bess.) DC. subsp. lithophila (Turcz.) Malysch., Dendranthema mongolicum (Ling.) Tzvel., Saussurea arctecapitata Lipsch. S. dorogostaiskii Palib., S. orgaadai V. Khan et Krasnob., S. saichanensis Kom., Senecio turzaninovii DC., Taraxacum pseudonivale Malysch.

Вообще, субэндемики наилучшим образом демонстрируют гетерогенность, и горных флор Северной Монголии.

Реликтовые элементы. Современный флористический состав растительного покрова того или иного региона представляет собой результат длительного исторического развития флоры. Реликтовые виды, сохранившиеся с древнейших времен геологической истории - свидетели тех многообразных преобразований физико - географической обстановки, которые претерпела та или иная территории до настоящего времени. Под реликтовым видом мы понимаем остаток более древней флоры, развивавшейся на месте изучаемой нами. Реликтовый вид является как бы отражением какого - либо этапа исторического развития флоры. Возраст реликта определяется временем вхождения вида в состав флоры. Реликтовым называется и остаток некогда более обширного ареала, формирование которого просходило при других, ранее существовавших условиях. В таком понимании термин "Реликтовый вид" является понятием историко - географическим, связанными с историей расселения вида.

Не ставя целью данной работы анализ всех реликтовых видов во флоре Северной Монголии, остановимся лишь на отдельных представителях выделенных нами реликтовых групп.

Во флоре Северной Монголии можно различить реликтовые элементы флор разного возраста: 1 - третичного периода, 2 - плейстоцена, 3 - голоцена.

Реликтовые элементы флор третичного периода. А. А. Юнатов (1954), характеризуя растительность территории Монголии третичного периода, отмечал (судя по косвенным данным, поскольку прямых палеоботанических свидетельств у нас нет), что можно предполагать появление в этой стране степных и пустынностепных ландшафтов по меньшей мере с миоцена. Похолодание климата в конце плиоцена и в плейстоцене, резко выраженные процессы орогенеза на рубеже

третичного и четвертичного периодов сильно отразились на границах зон (и подзон), они привели к разрыву ареалов многих видов растений, а также к распаду и исчезновению термофильных элементов тургайской флоры. Однако флоры, господствовавшие в третичный период, оставили некоторые релитовые элементы в составе современной флоры Северной Монголии.

В числе реликтовых элементов третичных флор среди флоры Северной Монголии можно назвать следующие виды: Physochlaena physaloides, Rhamnus erythroxylon, Amygdalus pedunculata, Caryopteris mongolica, Kraschennikovia ceratoides, Spodiopogon sibiricum, Oxytropis tragacanthoides, 0. aciphylla, Paeonia anómala, P. lactiflora, Rhodiola quadrifida, Bergenia crassifolia, Ephedra monsperma, Saussurea dorogostaiskii и другие.

Как было отмечено выше, в третичный период на территории современной Монголии, в северной части страны, наряду с ксерофитной флорой существовала лесная мезофиль-ная флора тургайского типа (Юнатов, 1954). Е.М. Лавренко (1930) писал, что "факт существования в третиченое время (плиоцене) в пределах современной умеренной зоны северного полушария циркумполярной зоны широколиственных лесов является одним из твердо установленных в генетической географии растений". Однако, как известно, в дальнейшем, в связи с похолоданием, наступившим в плиоцене, и последующим горообразованием и плейстоценовыми оледенениями эта зона распалась на ряд изолированных участков.

В Северной Монголии известны многочисленные реликты широколиственных лесов. Например, Populus suaveolens, Betula platyphylla, Malus baccata, Padus asiatica, Salix pseu-dopentandra, Rosa dahurica, Ribes pauciflorum и др. Они наиболее часто распространены на южном побережье Байкала и на прилегающих к нему северных склонах Хамардаба, в меньшем количестве встречаются на восточном побережье Байка-

ла, в Восточном Саяне, в районе Иркутска и в других местах (Малышев, 1957, 1960, 1961 и др.).

Реликтовые элементы флор плейстоцена. Северная часть Монголии, как и Восточная Сибирь, относится к районам, где до настоящего времени сохранилась многолетняя мерзлота, и именно на подобной территории в лесной зоне Сибири и даже в Арктике (к востоку от Лены) осталось множество реликтовых степных, луговых, травяно - и кустарничко - тундровых позднеплейстоценовых фитоценозов (Лавренко, 1981). Как степная, так и лесная растительность Монголии в наибольшей мере, чем где - либо и Северной Евразии, сохранила черты комплекса холодной плейстоценовой лесостепи. Как показало изучение лесов Монголии (Леса Монгольской Народной Республики, 1978), только для Монголии, например, характерен высотнопоясной комплекс псевдотаежных (сухомшистых) типов лиственничных лесов, широко представленный здесь в центральном Хангае. О былом распространении таких лесов в других районах Монголии и в горах Южной Сибири свидетельствуют реликтовые признаки плейстоценового комплекса, обнаруживаемые как в под таежных лиственничниках юго -восточного и северо - восточного Хангая, кедровниках рити-диевых южного Хэнтэя, так и за пределами Монголии, в ри-тидиевых лиственничниках Прибайкалья и Алтая. Эти реликтовые черты в лесах Монголии, Забайкалья и других районов Южной Сибири проявляются в широком распространении в них "сниженных подгольцовых видов". В таких районах, как Северная Монголия, в составе "Плейстоценового флористического комплекса" в значительной степени представлены элементы, эволюция которых проходила в условиях криоксе-рической обстановки высоких нагорий Центральной Азии. В формировании этого комплекса большая роль принадлежала не только ксерофилизованным потомкам бореальной лесной флоры, но и криофильным дериватам степной и пустынно-степной центральноазиатской флоры (Грубов, Юнатов, 1952).

К видам, характеризующим древний "Плейстоценовый флористический комплекс" сохранившимся в современной флоре Монголии в качестве реликтов плейстоценового времени, можно отнести ряд видов: Betula rotundifolia, В. frutícosa, В. microphylla, Dasiphora fruticosa, Aster alpinus, Salix taraikensis, Leontopodium leontopodioides, Callianthemum sajanense, Dryas grandis, Cotoneaster uniflora, Carex rupestris, C. argunensis и др.

Реликтовые элементы флор голоцена. В последнее время, в связи с повышенным вниманием к проблемам преобразования и охраны природы, все большее значение приобретат история формирования и развития растительности в течение голоцена, позволяющая вскрыть закономерности современного распределения растительного покрова. Несмотря на незначительную продолжительность голоцена (10300 лет), в течение этого периода существенно менялись климатические условия, что влияло на смещение ареалов отдельных видов (Виппер, Голубева, 1976). В течение этого короткого периода зоны сдвигались в начале голоцена к северу, в середине голоцена -к югу и юго - западу с экспансией лесов с северо - востока, а в конце голоцена - вновь к северу. Именно в результате этих перестроек пустынностепные виды: Caryopteris mongolica, Peganum nigellastrum, Allium polyrrhizum заходят на север далее по Селенге и Орхону, чем в Монголо - Даурию.

В Монголии в голоцене господствовал влажный и довольно теплый климат, происходило обводнение озер и резко увеличилась облесенность горных склонов всех экспозиций. В Северной Монголии, например, в этот период преобладали кедрово - лиственичные, лиственично - сосновые и другие леса в сочетании с горнолугово - лесными группировками, по южным склонам были развиты разнотравные степи. Максимальная облесенность в суббореальный период была характерна и для Хэнтэя, а также для районов северо - востока Монголии, долин рек Онон и Улдза. В Хэнтее, например, в

это время господствовали лиственничные леса с кедром, елью, было много сосны. Здесь же расширились площади темнохвойных лесов, в долине р. Улдзы сохранились широколиственные породы (Голубева, 1978).

В составе голоценовых реликтов можно назвать следующие виды: Роа argunensis, Dryas punctata, Salix berberifolia, Arctous erythrocarpa, Vaccinium uliginosum, Rhododendron adamsii и др.

Глава VIII. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Вопросы генезиса Монгольской флоры затрагивались в работах ряда исследователей (Крашенинников, 1954 а; Павлов, 1929 а, 1929 б; Попов, 1931, 1950; Лавренко, 1938, 1950, 1962; Ильин, 1941; Юнатов, 1950, 1954; Грубов, Юнатов, 1952; Грубов, 1955, 1959, 1963, 1976; Камелин, 1987, 1988, 1995, 1998; Камелин и др. 1990, 1993, 1996).Однако до настоящего времени среди учёных нет единства во взглядах на проихождение и историю формирования флоры Монго-лии.Конечно же, как и большая часть территории Евразии на этих широтах, Северная Монголия развивалось на контакте бореальных и древнесредиземноморских флор. Флора Северной Монголии никогда не была однородной, но различалась на западе и востоке.Кроме того, Северная Монголии - высо-коподнятая территория с хорошо развитыми горами (причём горы здесь на большей части были развиты и в третичное время). Это значит, что в горах на разных склонах (макросклонах) развивалась одновременно разная флора, этому способствовала и высотная поясность.

Лесная бореальная флора Северной Монголии - в самом общем смысле развивалась, начиная с олигоцена. В значительной мере это была флора "тургайского типа", но с большим количеством теплолюбивых восточноазиатских элемен-

тов. От них в Монголии почти ничего не осталось (кроме Menispermum dahuricum).

Особенностью же автохтонного развития лесной флоры Монголии вначале было то, что она здесь же развивалась и по типу древнесредиземноморских флор (вероятно с миоцена). Это было связано с тем, что южнее с ней соседствовали древние саванны и древние, богатые саванновыми элементами, пустыни. Пустынные элементы сами в состав лесной флоры Монголии, конечно, - не вошли. Но на востоке Монголии (Даурия, Прихинганье, а также южная Бурятия), а также в Маньчжурии и Северном Китае рано начал развиваться древ-несредиземноморский лесной комплекс. От него осталось немного: это Armeniaca sibirica, Prunus pedunculata, Ulmus macrocarpa, U. pumila, U. japónica, Rhamnus erythroxylon, Rh. parvifolia, Rh. ussuriensis, Ribes pulchellum, а также Spodiopogon sibiricus (древний саванновой элемент), Pycnostelma paniculatum, Cynoctonum purpureum, Stenosolenium saxatile и др. С этим комплексам была связана и древняя сосна и дуб типа Quercus mongolica, которых сейчас в Монголии нет. От сосны остался её гибрид - Pinus krylovii. Таким был древний третичный (поздномиоценово - плиоценовой) элемент лесных древнесредиземноморских флор Южной Сибири и Северо - восточной Монголии. С ним в контакте развивались своеобразные восточноазиатские прерии (с плиоцена): от них сохранились - Filifolium sibiricum, Arundinella anómala, Polygonum divaricatum, P. valerii, Scabiosa comosa, Cymbaria daurica, Stellera chamaejasme. Это и были предшественники степей и луговых степей Монголо - Даурии, ранее более распространенных к западу и к югу, но более поздних, чем прерии. Но позднее в третичное время - в более западных частях Монголии (Прихубсугулье, Хангай и Санги-лен), а также по Хэнтэю, как элементы более высокого пояса гор - развивались и другие лесные флоры - преборельного типа (конца миоцена и плиоцена). Это были смешанные широ-

колиственно - хвойные леса. Из широколиственных пород в Северной Монголии от них ничего не осталось, но все же Malus baccata, Padus asiatica, Viburnum sargentii, a также виды кустарников - Rosa dahurica, Ribes pauciflorum, Sorbaria sorbifolia, Lonicera venulosa, Crataegus maximoviczii - это потомки тех видов, которые входили в эти леса. Была больше роль и Populus suaveolens, а южнее и ещё одного близкого вида - P. pilosa. В составе этих лесов были древние хвойные -предки Abies sibirica, Pinus sibirica, Picea obovata, Larix sibirica, a также другие виды ели, сосны. Видимо, в них обитали также вымершие виды липы и клёна.

Довольно рано, также в третичные время, из состава этих лесов начали автохтонно во всей Южной Сибири и Северной Монголии отбираться более высокогорные формы - можже-вельники типа Juniperus davurica, кедровый сланец Pinus pumila, виды рододендронов - особенно Rhododendron aureum, но и Rh. parviflorum, Rh. adamsii, некоторые виды Ribes - R. procumbens, R. fragrans, a также многие травянистые формы (например, Hansenia mongolica).

Время плейстоцена - прежде всего, было временем распада этих лесов. Они беднели, становились однопородными (еловыми, пихтовыми, кедровыми, лиственничными). Их площади сокращались. На западе - на их местах развивались степи, пришедщие с запада - алтайского и центрально - сибирского типа, которых ранее в Северной Монголии не было. Но и восточноазиатские прерии также распространялись на запад с востока, занимая часть бывших лесных территорий Хангая (восточного), Прихубсугулья (южного) и Средней Халхи. Беднел в плейстоцене и комплекс древнесредиземно-морских лесов (ксерофилизованных), который исчез с большей части Монголии - дубравы превратились в кустарниковые заросли, как и бывшие леса Ulmus macrocarpa, резко сократились площади, занятые абрикосовыми ценозами (с сосной и м.б. лиственницей). Но, в плейстоцене были и периоды

не только похолодания, но и усилившей сухости. Это тоже способствовало разрушению лесов (их сохранению только в горах или близ гор), а также обеднению прерий. В западной же части в сухие периоды усиливалась роль пустынных видов, заходящих в обедненные сухие степи. В то же время, в период наибольшего похолодания в среднем плейстоцене по горам проникали северные аркто-монтанные сибирские виды, а частично и более южные виды, выходцы из высокогорий Нань-шаня, Восточного Тянь-шаня, Северного Китая (Инша-ня). Так проникли в Хангай Lancea tibetica, Kobresia robusta, Anemone obtusiloba, Tretocarya pratensis. Они неизвестны в горах ни западнее, ни восточнее Хангая. Основная часть их ареала располагается южнее полосы жестоких пустынь Гоби,-в Тибете. По экологии эти виды таковы, что преодолеть полосу пустынь они не могли. В Хангае в последние годы найден Anemone obtusiloba - тибетско-гималайско-западнокитайский вид с дизъюнкциями в Тянь-Шане и Памиро-Алае. В плейстоцене были широко развиты на более низких местоположениях криофитные степи (ныне высокогорные), лугостепи и кобрезиевники, так как осадков в периоды похолоданий было значительно больше. Более развито было и горное оледенение во всей Северной Монголии.

Начала в это время развиваться и плейстоценовая лесостепь Северной Монголии - комплексы степей и березовых (или березово-лиственничных и лиственничных) лесов, на севере Хэнтэя и восточного Прихубсугулья-степей, лугостепей и сосновых лесов: и только в самых благоприятных местах-до сих пор сохранились уже только кустарниковые заросли абрикоса, вяза крупноплодного и др. Плейстоценовая лесостепь Северной Монголии - очень молода, молоды и большая часть современных степных центров в горах Северной Монголии. Более того, развитие этой лесостепи продолжалось и в голоцене.

Глава IX. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНА РЕДКИЕ, ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ

Важнейшие ценные или перспективные в хозяйственном отношения растения Северной Монголии можно условно разделить на лекарственные, кормовые и декоративные.

Классификацию описываемых нами лекарственных растений мы представляем по препаратам и средствам, получаемым из них для лечения различных заболеваний в монгольской народной и тибетской медицине. Средства, тонизирующие центральную нервную систему, общеукрепляющие, стимулирующие обмен, способствующие долголетию организма (20 видов); средства, применяемые при сердечно - сосудистых заболеваниях, болезнях крови и гипертонии (13 видов); средства для лечения заболеваний дыхательных путей (15 видов); средства, применимые как жаропонижающие и анальге-зирующие (36 видов); средства для лечения заболеваний печени, желчного пузыря и желочных путей (17 видов); средства, применяемые при заболеваниях почек и мочевыводящих путей, мочегонные и потогонные (7 видов); средства для лечения гинекологических заболеваний и кровоостанавливающие (б видов); средства для лечения травматических повреждений костей и мягких тканей (14 вида); для лечения глаз, заболеваний уха, горла, носа, полости рта и зубов (11 видов); для лечения венерических болезней (5 видов); средства, применяемые для лечения инфекционных заболеваний - оспы, дифтерии, сибирской язвы, рожистых воспалений, тифа и других (9 видов); противоглистные и противоядия, применяемые при отравлениях различными ядами змей и диких зверей (6 видов). Большое значение имеют здесь кормовые растения (670 видов), пищевые (150 видов), декоративные (350 видов, из них 5 видов - споровые). Правильная эксплутация столь обширных по числу видов растительных ресурсов невозможна без одновременной охраны всего видового разнообразия фло-

ры. Она организуется и как охрана в целом наиболее ценных природных территорий, и - особенно, как охрана отдельных видов.

Основной целью охраны видов является предотвращение их исчезновения. С этой позиции понятие "очень редкий и редкий" можно, прежде всего, оценить как количественную и качественную характеристику в географического распространения (ареала) вида. По нашим представлениям, в общем составе флоры - очень редкие виды Северной Монголии - 58 видов, редкие виды - 132 вида, к категории исчезающих относятся - 47 видов.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые в полном объеме проведено всестороннее изучение горных флор Северной Монголии. В результате критической ревизии установлено, что на территории Северной Монголии произрастает 1885 видов, относящихся к 490 родам и 95 семействам. Из них 126 видов и 16 подвидов оказались новыми для Монголии.

2. Впервые составлен полный систематический конспект горных флор Северной Монголии, в котором полностью отражены основные номенклатурные изменения и эколого - географические данные.

3. Горностепная флора Северной Монголии насчитывает 855 видов, относящихся 314 родам и 69 семействам.В относительном богатстве видового состава горностепной флоры Северной Монголии решающую роль играет гетерогенность всей флоры Монголии, расположенной на стыке нескольких ботанико - географических провинций. Горностепной комплекс видов региона слагают в основном три поясно - зональные группы: горностепная, собственно степная, пустынно-степная. Участие двух первых групп в составе флоры примерно равное, а пустынностепные виды в северных районах

Монголии немногочисленны.В горностепной поясно - зональной группе основу составляют виды, имеющие южноси-бирско - северомонгольские и восточносибирско - северомонгольские типы ареалов. Значительное участие этой группе южносибирско - северомонгольских видов обусловлено довольно длительным развитием горных ландшафтов на территории Северной Монголии. Это свидетельствует о том, что формирование южносибирско - северомонгольской группы шло преимущественно в условиях горного рельефа, а более влажный (и, возможно, более теплый) климат ранее создавал благоприятные условия и для произрастания зонально - степных растений. Настоящие и сухие степи, а также восточно-азиатские прерии занимали гораздо большие пространства на севере Монголии, чем пустынностепные ландшафты.

4. Флора высших сосудистых растений горнолесного комплекса, по нашим данным насчитывает 817 видов, относящихся к 293 родам и 74 семействам.

Анализ видового состава наглядно показывает, что экологические типы здесь весьма разнообразны, что объясняется пестротой природных условий и растительного покрова и своеобразным гетерогенным составом флоры Северной Монголии в целом. Однако, число видов в этом поясе всё же меньше, чем в горностепном, что видимо, объясняется меньшими изменениями в её составе в плейстоцене - голоцене.

Широко распространенные виды составляют более половины состава флоры. Мы считаем, что азиатско - американские связи в Монголии постепенно затухают (в западном на-правлении).Горнолесной комплекс видов Северной Монголии при этом связан не только с южносибирскими, но и с восточносибирскими флорами.

Исследования поясно - зональной структуры показали, что значительное видовое богатство светлохвойно - горнолесной (504 вида) группы свидетельствует о наибольшим соответствии этой группы современным зонально - климатиче-

ским условиям. Бедность видами темнохвойно-горнолесной (69 видов) и отчасти пребореальной (129 видов) групп в пределах Северной Монголии говорят о том, что условия их развития здесь - сильно изменились.

5. В высокогорьях Северной Монголии отмечено 455 видов сосудистых растений, относящихся к 171 родом и 49 семействам, что составляет 1/4 части видового всей флоры Северной Монголии. Это значительно меньше, чем в двух других поясах, но отчасти это объясняется значительно меньшей площадью территорий высокогорья.

Во всех районах (Хангай, Хэнтэй, Прихубсугулье) гольцовые растения значительно преобладают над арктогольцо-выми. Видимо, это объясняется тем, что Северная Монголия расположена южнее гор Южной Сибири, поэтому географические связи с флорой Арктики здесь значительно ослабевают.

Очень сложным является вопрос об истоках формирования гольцовой и арктогольцовой флоры Северной Монголии. Флористический вакуум в растительном покрове высокогорий, возникший в процессе горообразования и связанный с подъемом хребтов выше верхнего предела горностепной и горнолесной растительности, мог восполниться в результате аллохтонного и автохтонного флорогенеза. Развитие высокогорий по гольцовому (южносибирскому) типу привело в Северной Монголии к возникновению подгольцового и гольцового поясов в первой половине плейстоцена. Первичными центрами формирования гольцовых флор могли быть в разной мере Прихубсугулье, Хангае, Хэнтэе. В горной системе Эрэн-даба высокогорий нет.

Географический анализ высокогорных флор Северной Монголии показывает, однако, и ее гетерогенность, что обусловлено особенно, связями с другими регионами Центральной Азии. Хангай, особенно на западе, близок к Алтаю и вообще к горам нагорной Азии (Средней Азии, Гималаям, горам

Западной и Центральной Сибири). Прихубсугулье - наиболее близко по составу высокогорных флор к Саянам. Высокогорья Хэнтея - это аналог высокогорий Восточной Сибири, особенно по наличию кедрового стланика.

6. Эндемизм флоры Северной Монголии достаточно. Эндемиков насчитывается 119 видов (26.0 % от общего число эндемиков флоры региона). В их составе строгих эндемиков -37 видов , субэндемиков - 82 вида.

Эндемичные виды относятся к 16 семействам. Наибольший удельный вес эндемы имеют в семействах Fabaceae (25 видов), Asteraceae (9), Rosaceae (6), Poaceae (4), Brassicaceae (3 вида) и др.

7. Характер распространения реликтовых видов флор Северной Монголии свидетельствует об их разновозрастности (третичные, плейстоценовые и голоценовые). Плейстоценовый период является наиболее важным этапом в формировании современных высокогорных флор (в частности флоры Хангая, Хэнтэя, Прихубсугулья.).

8. Детальное рассмотрение состава важнейших ресурсных растений позволило выделить Северную Монголию как один из главных центров видового разнообразия дикорастущих полезных растении в Монголии. В первую очередь - это 159 видов, используемых для лечения различных заболеваний в монгольской и тибетской народной медицине, 670 - кормовых, 150 - пищевых и 350 - декративных видов растений.

9. Основной целью охраны вида является предотвращение их исчезновения. По нашим данным, очень редкими в Северной Монголии являются 58 видов, редкими - 132 вида, сокращающие ареал - у 47 видов.

Основные публикации автора по теме диссертации

Коллективные монографии

1. Флора Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983. 185 с. (Совместно с И.А. Губановым).

2. Определитель растений. Улан-Батор: Учебно-Педагогическое изд-во, 1985. 355 с. (на монг. яз.). (Совместно с Н. Улзийхутагом, Ш. Дариймаа и др.).

3. Флора Хангая. Л: Наука, 1989. 192 с. (Совместно с Л .Г. Бязровым, И.А. Губановым, Н. Улзийхутагом).

4. Национальный атлас Монгольской Народной Республики. Улан-Батор - Москва: ГУГК, 1990. 118 с. (Совместно с другими-карты растительности, ареалы растений).

5. Лекарственные растения Хангая. Улан-Батор: Цэцэр-лик, 1992. 125 с. (Совместно с Д. Мягмаром)

6. Mongolian red book. Adon. printing house, 1998. 388 p.

Статьи

1. Новое местонахождение Kobresia robusta Maxim. // Бо-тан. журн. 1972. Т. 57. № 12. С. 1589-1591. (Совместно с Н.В. Трулевич).

2. Новые местонахождения некоторых редких видов // Тр. Ин-та биологии АН МНР. 1973. С. 93-97 (на монг. яз.). (Совместно с Ч. Санчиром).

3. Об особенностях распространения растений на территории госхоза Тувшрулэх // Тр. Ин-та биологии АН МНР. 1973. №7. С. 13-17.

4. Пищевые дикие луки // Тр. Ин-та общей и эксперим. биол. АН МНР. 1977. № 12. С. 140-143 (на монг. яз.).

5. Дополнение к флоре Хангая // Тр. Ин-та биологии АН МНР. 1978. № 8. С. 120-133 (на монг. яз). (Совместно с Д. Банзрагчом).

6. Дополнение к флоре Хангая // Тр. Ин-та. ботаники АН МНР. 1980. № 4. С. 133 - 147. (Совместно с Д. Банзрагчом).

7. Флора горы Намнан // Тр. Ин-та ботаники АН МЕР.

1981. № 6. С. 61-76 (на монг. яз.). (Совместно с Д. Банзраг-чом).

8. Растительность хребта Бутэл // Тр. Ин-та ботаники.

1982. № 6. С. 119 -130 (на монг. яз). (Совместно с X. Буян-Оршихом).

9. Флора горного Хангая // Природные и биологические ресурсы. Л., 1986. 71 с.

10. Лекарственные растения Восточного Хангая. Улан-Батор: Цэцэрлиг, 1986. 65 с. (на монг. яз.).

11. Флора Хангая (МНР): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л., 1987. 18 с.

12. Новинки флоры Монгольской Даурии // Ботан. журн.

1988. Т. 73. № 8. С. 1483-1488. (Совместно с Р.В. Камелиным, И.А. Губановым, Ш. Дариймой).

13. Три новых рода сосудистых растений во флоре Монголии // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 9. С. 1355-1357. (Совместно с Р.В. Камелиным, И.А. Губановым, А.Л. Буданцевым, Ш. Дариймой).

14. Об особенностях распространения растительности хр. Хэнтей // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1989. № 14. С. 170185.

15. Новинки флоры Восточной Монголии // Ботан. журн.

1989. Т. 74. № 2. С. 255-267. (Совместно с И.А. Губановым, Р.В. Камелиным, А.Л. Буданцевым, Ш. Дариймой).

16. Новые виды и роды растений для флоры Монголии и отдельных ее районов // Бюлл. МОИП. 1990. Т. 95. № 1. С. 117- 123. (Совместно с И.А. Губановым, Р.В. Камелиным, А.Л. Буданцевым, Ш. Дариймой).

17. Новые виды во флоре Монгольской Народной Республики // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 4. С. 609-615. (Совместно с Р.В. Камелиным, И.А. Губановым, А.Л. Буданцевым, Ш. Дариймой).

18. Флористические новинки из Внешней Монголии // Бюлл. МОИП. 1992. Т. 97. № 5. С. 60-71. (Совместно с Р.В. Камелиным, И.А. Губановым, Ш. Дариймой).

19. Флора и растительность бассейна рек Эгийн-гол // Тр. Ин-та природных соединений АН МНР. 1992. С. 180-230 (на монг. яз.). (Совмесно с П. Цувалин).

20. Сосудистые растения хребта Эрэндаба // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 4. С. 10-21. (Совместно с Р.В. Камелиным, И.А. Губановым, Ш. Дариймой).

21. Сосудистые растения заповедника хребта "Хан Хэн-тэй". Зуунмод. 1992. С. 35-48 (на монг. яз.).

22. Сосудистые растения заповедника "Богдо-ула" // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 8. С. 53-60. (Совместно с В.И. Гру-бовым, И.А. Губановым, Ш. Дариймой, Р.В. Камелиным, Н. Улзийхутагом, У. Энхмой).

23. Новая находка Convalearia keiskei Miq. в Монголии // Раст. ресурсы. 1993. Т. 29. № 1. С. 73-76. (Совместно с Р.В. Камелиным, Ш. Дариймой).

24. Флора и растительность Прихинганья и долины реки Халхин-гол в пределах Внешней Монголии и их особенности // Бюлл. МОИП. 1996. Т. 100. № 2. С. 49-66. (Совместно с И.А. Губановым, Р.В. Камелиным, Ш. Дариймой).

25. Comprehension research of the vegetatio world as the basis of vegatation protection. Ulan-bator: "Экомон", 1999. V. 5. P. 200-213.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Энэбишийн Ганболд

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ.

J 1.1.Рельеф. 1.2.Гидрография.„.

1.3.Климат.

1.4. Почвы.

Глава II. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава III. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ

СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ.

Глава 1У.Г0РН0СТЕПН9Й ПОЯС.:.

4.1. Основйые черта* гориостепной растительности.л.—. 4.2. Таксож>мнческая сяфуктура.6Т

4.3. Флористические связи горносгепной флоры Северной Монголии с флорами сопредельяйх территорий.

4.4.Экологический анализ.

4.5. Географический анализ.

4.6. Поясно - зональная структура.

4.7. Географические связи.:.од

Глава V. ГОРНОЛЕСНОЙ ПОЯС.

-^?Оснёвныс черты гориолесной растительности.==.--------"

5.2. Таксономическая структура.:.1ÖE

5.4. Экологический анализ.щ

5.3. Географическая анализ.¡

5.5. Поясно -эоналыниструктура.

5.6. Географические сйязи.^

Глава. VI. ВЫСОКОГОРНЫЙ ПОЯС.

6.1. Основные черты высокогорной растительности.

6.2. Таксономическая структура.

6.4. Экологический анализ.

6.3. Географический анализ.

6.5. Поясно - зональная структура.^

6.6. Географические связи., ПА

Глава VII. ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИЗМА И РЕЛИКТОВЫЕ ВИДЫ.

Глава VIII. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА.:.

Глава IX ПРЕСПЕКТЙВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ -- И ОХРАНА РЦДКИШ ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ.

9.1. Лекарственные растения.

9.2. Кормовые растения.

9.3. Пищевые растения.

9.4. Декоративные растения

9.5. Редкие и исчезающие растения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Северной Монголии"

Замечательная природа Монголии в последние десятилетия интенсивно изучается крупными коллективами ученых биологов и географов. Крупнейший из подобных коллективов - Совместная Советско -Монгольская комплексная биологическая экспедиция АН СССР и АН МНР (затем - Российско - Монгольская комплексная- биологическая экспедиция РАН и АН Монголии) - работает в Монголии почти 30 лет. Проведенные этой экспедицией исследования, публикации и конференции явились не только трибуной Российских и Монгольских ученых, работавших в составе данной экспедиции: но и большого числа ученых из России и других стран, работавших, в других совместных комплексных экспедициях. В результате интенсивных флористических исследований степень изученности флоры Монголии за последние десятилетия существенно возросла. Так, в наиболее изученной группе - сосудистых растениях - в 1970 г. было известно 2008 видов из 565 родов. В 1982 году увидел свет фундаментальный, богато иллюстрированный "Определитель сосудистых растений Монголии" В.И. Грубова. В нем числится 2239 видов. На базе "Определителя ." Н.Улзийхутагом были созданы "Новый латинско - монгольско - русский словарь названий растений" и "Определитель растений сенокосов и пастбищ Монголии". Появились и важные региональные списки по Хангаю в целом (Э. Ганболд), Восточному Хангаю (И.А. Губанов и Э. Ганболд) и Заалтайской* Гоби (Е.И. Рачковская и Ч. Санчир).

В 1996 году вышел фундаментальный труд "Конспект флоры внешней Монголии (Сосудистые растения)" И.А. Губанова, в котором числится 2823 вида. Замечательный цикл работ выполнен на лесных стационарах в Хангае и Восточном Хэнтэе и маршрутных работах лесного отряда (E.H. Савин, И.А. Короткое, Ю.Н. Краснощеков, Ч. Дугаржав, Ч. Доржсурэн и др.). Выявленные закономерности распределения "восточноазиатских" прерий на территории Монголии, вскрытая палеографами (П.Б. Виппер,

Е.П. Метельцева) цикличность растительного покрова за последние 4000 лет, связанная с изменением климата летних сезонов, позволяет и дополнительно обосновать гипотезу И.М. Крашенинникова о "плейстоценово - лесостепных'' элементах растительного покро а Урало -Сибири и степной Монголии и уточнить ее в части роли восточноазнатских элементов и формировании этих степей. Безусловно, что деятельность экспедиции в высокой степени способствует развитию науки и в Монголии, и в России, и это наш реальный вклад в укрепление дружбы между народами Монголии и России, вклад, который не раз был положительно оценен и руководством Монголии и России. Задача предлагаемой диссертации - расшифровать характерные особенности местной флоры и ретроспективно выявить основные тенденции, имевшие место в ее генезисе. Ретроспективный подход к познанию эволюции опирается на анализ эколого - географической ситуации существования современных представителей флоры.

Большое количество образующих фдору видов растений и неповторимость эволюции не позволяют проверить выводы экспериментально.

Палеонтологические данные для этой цели: как правило, недостаточны, а материалы споровопыльцевых анализов, хотя и способны раскрыть многое, но дают возможность более уверенно судить о генезисе флоры только на поздних этапах ее становления. Множественность флористических объектов затрудняет детальное обследование каждого вида в отдельности. Но она позволяет широко использовать статистическую обработку данных, поскольку любая флора может быть представлена в виде иерархической структуры, образованной различными более или менее однородными комплексами видов, сходными по генетическим или эколого - географическим особенностям.

Северная Монголия (Хангай, Хэнтэй, Прихубсугулье, Эрэндаба) занимает большую территорию с сильно различающимися природными условиями отдельных районов. Северные пределы ее достигают 52° 46' с. ш., южные - 42° 30' с.ш., западные - 92° 29' в. д., восточные - 112° 40* в.д. (рис. 1). В процессе изучения особенностей и генезиса флоры Северной Монголии уделялось внимание использованию количественных методов на основе математического анализа фактических данных о таксономическом составе.

Предпосылкой были исследования с использованием и разработкой приемов математического анализа, которые освещают следующие вопросы: зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов, площадь выявления флоры в сравнительно флористических исследованиях, количественный анализ флоры, пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования. При исследовании особенностей состава и генезиса флоры Северной Монголии была использована с небольшими поправками номенклатура растений, принятая в "Конспекте флоры внешней Монголии" (1996).

Наконец, исключительно важно изучение растительных богатств Северной Монголии для ее народного хозяйстве. Вообще, Монголия -одна из немногих стран мира, где во всей полноте сохранилось пастбищное кочевое животноводство. Содержание скота, этого национального богатства монгольского народа, целиком основано на круглогодичном использовании естественных кормовых угодий. Поэтому изучение пастбищ и сенокосов, разработка мероприятий по их улучшению и рациональному использованию являются крайне важными и насущными народнохозяйственными задачам. а'

Рисунок 1. Орографическая схша северной Монголии

- Горы

1 -хр. Хангай; з- Прихубсугуль

2. - хр . ХШэЯ \ 4 - Эрэидава

Актуальность темы: Решение проблемы рационального использования и разработка эффективных мер охраны растительного мира возможны лишь при глубоком и всестороннем изучений флоры и растительности. Инвентаризация флоры й выявление ее структуры является начальным и необходимым этапом ее детального изучения.

Исследование флоры горных систем Северной Монголии (Хангай, Хэнтэй, Прихубсугулье, Эрэндаба) важно в теоретическом плане, поскольку вопросы истории формирования флоры отдельных ее хребтов все еще слабо освещены в литературе. Районы исследований располагаются на стыке флористических областей Южной Сибири и Центральной Азии, что отражается на составе их флоры и количества видов, обитающих на разных территориях. Знание таксономического состава флоры разных горных систем и анализ материалов по экологии, географии, филогении видов растений, входящих в их состав позволят выяснить основные закономерности развития флоры севера Монголии и дать рекомендации по рациональному использованию и охране флоры, а также естественных пастбищ и сенокосов страны.

Изучение систематики, географии и экологии флоры Северной Монголии актуально и в связи с созданием сводки "Флора Монголии", региональных и тематических определителей.

Цель и задачи исследований: Установление таксономического состава флоры Северной Монголии, выявление закономерностей в экологической приуроченности и географическом распространении видов по ботанико -географическим округом и растительным поясам.

Для выполнения цели исследований были поставлены следующие основные задачи: 1. Обобщение новых данных, касающихся видового состава и географического распространения флоры Северной Монголии: проведение эколого - географического анализа флоры Северной Монголии в целом и распределение видов по экологическим группам, зонам, поясам и отдельным горным странам , проведение географического анализа флоры

Северной Монголии и разработка классификации типов ареалов видов этой флоры.

2. Установление основных центров видового разнообразия флоры в Северной Монголии и сопредельных районах, выяснение их связей с другими высокогорными, горнолесными, горностепными флорами умеренной Евразии.

3. Обобщение сведений о практическом значении видов флоры, произрастающих на территории Северной Монголии, а также рекомендаций по их использованию в народном хозействе.

4. Выявление редких, эндемичных и нуждающихся в охране видов флоры Северной Монголии и разработка предложений по их охране.

Материал и методика: Маршрутами экспедиций автора охвачена почти вся территория Северной Монголии (рис. 2). В ходе полевых работ в 1970 - 1996 гг. собрано более 30 ООО листов гербария, сделано около 400 геоботанических описаний в различных типах растительности Северной Монголии. Обработаны и гербарные и литературные материалы предыдущих исследований. Работа выполнена с использованием классического морфолого - (эколого) - географического метода. Для повышения достоверности анализа качественных и количественных показателей нами использованы перфокарты, на которых зафиксированы все данные по систематике, биоморфологии, экологии, географии всех видов растений. Для составления точечных карт ареалов видов растений использованы только фактические гербарные материалы. Точки нанесны на средне - и крупномасштабные карты по координатам согласно указанию местности на этикетках.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее изучение флоры Северной Монголии. Выполнена инвентаризация сосудистых растений, в соответствии с который внесены изменения и дополнения по отношению к сводке "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982), Составлен конспект флоры, в котором насчитывается 1885 видов ч> Ч

4 « О

Я >> о л® сосудистых растений относящихся к 490 родом и 95 семействам. Из них 126 видов являются новыми для флоры Монголии и для отдельных флористических районов. Составлены точечные карты и разработана классификация ареалов растений Северной Монголии. Впервые проведен полный анализ флоры Северной Монголии, вскрывающий ее гетерогенность и значительное изменение структуры флоры под влиянием интенсивной аридизации территории. На основании всесторонного анализа флоры Северной Монголии с учетом палеогеографических данных рассмотрены ее географические связи с разными флорами в Азии, выявлены главные этапы флорогенезиса. Составлен список эндемичных видов флоры.

Даны рекомендации по и^с рациональному использованию в народной хозяйстве, а также по охране редких и полезных в хозяйственном отношении видов.

Практическая значимость. Основные результаты исследования по систематике, экологии, географии и хозяйственному значению флоры Северной Монголии изложены в 6 книгах (в том числе в соавторстве), и более чем 24 научных статьях, опубликованных автором в России и Монголии. Данные труды используются ботаниками различных специальностей и биологами. Некоторые эколого - географические и ареалогические данные по видам использовались при составлении "Национального Атласа Монголии". Собранный гербарий пополнил коллекции гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова, Института ботаники АН Монголии.

Материалы диссертации будут использованы при составлении "Флоры Монголии", определителей и региональных флор. Эколого -географические исследования территории Монголии и соседних с ней регионов необходимы для районирования природных ландшафтов, в том числе ботанико - географического районирования и при разработке природохранных мероприятий. Карты ареалов могут быть использованы при ресурсоведческих работах. Полученные результаты в целом представляют интерес для составления сводок по флоре и растительности Монголии, учебных пособий и курсов по систематике, ботанической географии, экологии и геоботанике в вузах страны.

Защищаемые положения. 1. Три основных поясных комплекса флоры Северной Монголии- горностепной, горнолесной и высокогор - >/

2. Богатство флоры - следствие ее сложной истории на стыке разных флористических регионов крупного ранга - Восточноазиатского, Бореального и Древнесредиземноморского.

Монголии свидетельствует об их разновозрастности (третичные, плейстоценовые и голоценовые). Плейстоценовый период является наиболее важным этапом в формировании современных высокогорных флор (в частности флоры Хангая, Хэнтея, Приху бсугу лья).

Апробация работы: Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на научных конференциях, на годичных и юбилейных сессиях Российско - Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии, на научных семинарах Института ботаники АН Монголии и Ботанического института РАН. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Структура и объем диссертации. Общий объем 608 страниц, из которых 311 страниц основного текста, включающих введение, 9 глав, выводы, а также 35 таблицы, 6 рисунок, 26 карт ареалов распространения наиболее интересных видов. Список литературы содержит 307 наименований. Приложение 297 стр.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Энэбишийн Ганболд

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые в полном объеме проведено всестороннее изучение горных флор—Северной Монголии. В результате критической ревизии установлено, что на территории Северной Монголии произрастает 1885 видов, относящихся к 490 родам и 95 семействам. Из них 126 видов и 16 подвидов оказались новыми для Монголии.

2. Впервые составлен полный систематический конспект горных флор Северной Монголии, в котором полностью отражены основные номенклатурные изменения и эколого - географические данные.

3. Горностепная флора Северной Монголии насчитывает 855 видов, относящихся314родами69 семействам. В относительном богатстве видового состава горностепной флоры Северной Монголии решающую роль играет гетерогенность всей флоры Монголии, расположенной на и пеачлре^б. стыке нескольких ботанико - географических провинций/Горностепной комплекс видов региона слагают в основном три поясно - зональные группы: горностепная, собственно степная, пустынностепная. Участие двух первых групп в составе флоры примерно равное, а пустынностепные виды в северных районах Монголии немногочисленны. В горностепной поясно -зональной группе основу составляют виды, имеющие южносибирско -северомонгольские и восточносибирско - северомонгольские типы ареалов. Значительное участие этой групп® южносибирско - северомонгольских видов обусловлено довольно длительным развитием горных ландшафтов на территории Северной Монголии. Это свидетельствует о том, что формирование южносибирско - северомонгольской группы шло преимущественно в условиях горного рельефа, а более влажный (и, возможно, более теплый) климат ранее создавал благоприятные условия и для произрастания зонально - степных растений. Настоящие и сухие степи, а также восточноазиатские прерии занимали гораздо большие пространства на севере Монголии, чем пустынностепные ландшафты.

4. Флора высших сосудистых растений горнолесного комплекса, по нашим данным насчитывает 817 видов, относящихся к 293 родам и 74 семействам.

Анализ видового состава наглядно показывает, что экологические типы здесь весьма разнообразны, что объясняется пестротой природных условий и растительного покрова и своеобразным гетерогенным составом флоры Северной Монголии в целом. Однако, число видов в этом поясе всё же меньше, чем в горностепном, что видимо, объясняется меньшими изменениями в её составе в плейстоцене - голоцене.

Широко распространенные виды составляют более половины состава флоры. Мы считаем, что азиатско - американские связи в Монголии постепенно затухают (в западном направлении). Горнолесной комплекс видов Северной Монголии при этом связан не только с южносибирскими, но и с восточносибирскими флорами.

Исследования поясно - зональной структуры показали, что значительное видовое богатство светлохвойно - горнолесной (504 вида) группы свидетельствует о наибольшим соответствии этой группы современным зонально - климатическим условиям. Бедность видами темнохвойно - горнолесной (69 видов) и отчасти пребореальной (129 видов) групп в пределах Северной Монголии говорят о том, что условия их развития здесь - сильно изменили«».

5. В высокогорьях Северной Монголии отмечено 455 видов сосудистых растений, относящихся к 171 родом и 49 семействам, что составляет 1/4 части видового всей флоры Северной Монголии. Это значительно меньше, чем в двух других поясах, но отчасти это объясняется значительно меньшей площадью территорий высокогорья.

Во всех районах (Хангай, Хэнтэй, Прихубсугулье) гольцовые растения значительно преобладают над арктогольцовыми. Видимо, это объясняется тем, что Северная Монголия расположена южнее гор Южной Сибири, поэтому географические связи с флорой Арктики здесь значительно ослабевают.

Очень сложным является вопрос об истоках формирования гольцовой и арктогольцовой флоры Северной Монголии. Флористический вакуум в растительном покрове высокогорий, возникший в процессе горообразования и связанный с подъемом хребтов выше верхнего предела горностепной и горнолесной растительности, мог восполниться в результате аллохтонного и автохтонного флорогенеза. Развитие высокогорий по гольцовому (южносибирскому) типу привело в Северной Монголии к возникновению подгольцового и гольцового поясов в первой половине плейстоцена. Первичными центрами формирования гольцовых флор могли быть в разной мере Прихубсугулье, Хангай, Хэнтэй. В горной системе Эрэндаба высокогорий нет.

Географический анализ высокогорных флор Северной Монголии показывает, однако, и ее гетерогенность, что обусловлено особенно, связеми с другими регионами Центральной Азии. Хангай, особенно на западе, близок к Алтаю и вообще к горам нагорной Азии (Средней Азии, Гималаям, горам Западной и Центральной Сибири). Прихубсугулье -наиболее близко по составу высокогорных флор к Саянам. Высокогорья Хэнтея - это аналог высокогорий Восточной Сибири, особенно по наличию кедрового стланика. выращен

6. Эндемизм" флорьщСеверной Монголии достаточнои^Эндемиков насчитывается 119 видов (26.0 % от общего число эндемиков флоры региона). В их составе строгих эндемиков - 37 видов , субэндемиков - 82 вида.

Эндемичные виды относятся к 16 семействам. Наибольший удельный вес эндемы имеют в семействах РаЬасеае (25 видов), А81егасеае (9), Яозасеае (6), Роасеае (4), Вгаззюасеае (3 вида) и др.

7. Характер распространения реликтовых видов флор Северной Монголии свидетельствует об их разновозрастности (третичные, плейстоценовые и голоценовые). Плейстоценовый период является наиболее важным этапом в формировании современных высокогорных флор (в частности флоры Хангая, Хэнтэя, Прихубсугулья.).

8. Детальное рассмотрение состава важнейших ресурсных растений позволило выделить Северную Монголию как один из главных центров видового разнообразия дикорастущих полезных растении в Монголии. В первую очередь - это 159 видов, используемых для лечения различных заболеваний в монгольской и тибетской народной медицине, 670 -кормовых, 150 - пищевых и 350 - декративных видов растений.

9. Основной целью охраны вида является предотвращение их исчезновения. По нашим данным, очень редкими в Северной Монголии являются 58 видов, редкими -132 вида, сокращающие ареал - у 47 видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Энэбишийн Ганболд, Санкт-Петербург

1. Амельченко В.П. О полынях родства Artemisia obtusiloba Ledeb. // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1976. -Т.13. С. 234 - 244.

2. Атлас полезных растения Монголии. Улан-Ботар, 1998.-118 с.

3. Банникова И.А., Худяков О.Н. Почвенно растительные подпояса лесного пояса Юго - Восточного Хангая, // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л., 1976. - С. 72 - 98.

4. Банникова И.А. О природе лесов Юго Восточного Хангая. // Тр. XXI11 Международного геогр. конгресса. М., 1976. - Т. 12. - С. 94 - 97.

5. Банникова И.А. Высокогорный разнотравно кобрезиевый луг в Восточном Хангае. // География и динамика растительного и животного мира МНР, М„ Наука, 1978. - С. 93 - 98.

6. Банникова И.А. Анализ степной флоры Восточного Хангая. // Степи Восточного Хангая (БРПУ МНР. Т. 26.). М.: Наука, 1986. С. 6 -17'.

7. Банникова И.А. Лесостепь Евразии. Москва, 1998. 146 с.

8. Банзрагч Д. К изучению растительности горно лесостепной зоны Хангая. // Изв. АН МНР, 1964. - N2. - С. 69 - 79.

9. Банзрагч Д. Из результатов стационарных исследований пастбищ и сенокосов лесостепной зоны. // Тем. сборник "Вопросы сенокосно -пастбищного хозяйства". УБ., 1967. вып. 1. - С. 15 - 35.

10. Банзрагч Д., Карамышева З.В., Мунхбаяр С. Новые находки перистых квылей на территории степной части МНР. // Бот. журн. 1975. -Т.60. -С. 79 -687.

11. Банзрагч Д., Мунхбаяр С. О границах высокогорного пояса растительности в горах Хангая. // География и динамика растительного и животного мира МНР. М., 1978. С. 25 - 29.

12. Барицкая В.А., Фролова М.В. Характеристика флоры степей долиныСеленги. // В кн.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья.Иркутск -Улан-Батор, 1978. вып. 6, - С. 40 - 51.

13. Барицкая В.А., Фролова М.В. Луговые степи долины реки Селенги (МНР). // В кн.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск -Улан-Батор, 1982. С. 51 - 59.

14. Батраева А. Л., Ивельская В.И., Малышев Л.И., Фролов М.В., Чепурнов A.A. Растительный покров. // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР, М., Недра, 1976. С. 114 -161.

15. Береснева И.А. Тепловой баланс подстилающей поверхности территории Монгольской Народной Респулики. // Тр. гл. геофиз. обсерватории. 1980.-вып. 41. -С. 117-126.

16. Беспалов Н.Д. Почвы Монгольской народной республики. // Тр. Монг. Комиссии АН СССР, М„ Изд во АН СССР, 1951. - выс. 41. - 319 с.

17. Бунге A.A. (Bunge А) Новые роды и виды китайских и монгольских растений. // Уч. зап. Казанск. ун та. 1815. - Т.4. С. 154 -180.

18. Берг Л.С. Климат и жизнь. М. 1947. 315 с

19. Бискэ С.Ф., Баранов Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном периоде. Владивосток. // В кн.: Берингия в кайнозое. 1976. С. 121 -128.

20. Богдановская Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М. - Л., 1946. - С. 425 - 468.

21. Бачанцев В.П., Губанов И.А. Новый вид рода Neotorularia (Brassicaceae) из Монголии.//Бот. журн. 1988. -Т.73. -№ 8. С. 1186- 1188.

22. Быков Б.А. О вертикальной поясности в связи с общим законзональности, // Вест. АН Каз. ССР. 1954. Т. 7. - №113. - С. 45 - 46.

23. Васильченко И.Т. Материалы по истории происхождения эфедры. // Бот. журн. 1950. Т. 35. - №8 - С. 263 - 273.

24. Васильев В.Н. Ботанико географическое районирование Восточной Сибири. //Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.Н.Герцена.1956.-Т.116. -С.61-102.

25. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири. // В кн.: Изд во, АН СССР, 1958. - С. 361 - 457.

26. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256 с.

27. Виноградова В.М. Занетка о видах Peucedanum hystrix Bunge u Phlojodicarpus sibiricus (Fisch, ex Spreng.) K.-Pol. (Apiaceae). Новости высш. сист. раст. 1981. Т. 18. - С. 219 - 222.

28. Виппер П.Б. и др. История развития растительности Северной Монголии в голоцене. // В кн.: География и динамика растительного и животного мира МНР. М., 1978. С. 19 - 23.

29. Волкова Е.А. Высокогорная растительность хребтов Южной Монголии. // Растительный покров высокогорий. Л., 1986. С. 105 - 109.

30. Вульф Е.В. Введение в историческую географию. М. Л.} 1933. - 451с.

31. Вульф Е.В. Понятие о реликтовых видах в ботанической географии. // Сов. бот. 1938. №2. >30 с.

32. Вульф E.B. Понятие о реликте в ботанической географии. // Материалы по истории флоры и раст. СССР, М. Л., Изд - во АН СССР, 1941,- вып. 1.-С. 28-60.

33. Ганболд Э. Об особенностях распространения растительности на территории госхоза Тувшрулэх. // Тр. Ин та биологии АН МНР, 1973. - С. 13 -17.

34. Ганболд Э., Санчир Ч. Новое местонахождения некоторых редких растений Монголии. // Тр. Ин та Биологии АН МНР, 1973. - №7. - С. 93 - 97.

35. Ганболд Э. Флора горного Хангая. // ПУБР МНР, 1986. 71 с.

36. Ганболд Э. Флора Хангая /МНР/. // Автореф. дисс канд. биол. наук. -Л., 1987. 18 с.

37. Ганболд Э. Национальная атлас МНР. Улан -Батор, 1990. С. 118-119.

38. Ганболд Э., Грубов В.И., Губанов И.А., Дариймаа Ш., Камелин Р.В., Улзийхутаг Н., Энхма У. Сосудистые растения заповедника "Богд -ула" (Северная Монголия). // Бот. журн. 1993. Т,78. - № 8. -С. 53 -бО.

39. Геоморфология Монгольской Народной Республики. // Труды совместной Советско Монгольской научно - исследовательной геологической экспедиции. М., Наука. 1982. - вып.28. - 510 с.

40. Герасимов И.П. и Лавренко Е.М. Основные черты природы Монгольской Народной Республики. // Изв. АН СССР, сер. геогр., 1952. вып.1. С. 27 - 48.

41. Голубева Л.В. Ратительность северовосточной Монголии в плейстоцене и голоцене. // Структура и динамика основных экосистем МНР, Л., 1976.-С. 59-71.

42. Голубева Л.В. Растительность Северной Монголии в плейстоцене и голоцене (бассейна рек Селенги и Орхона). // Изв. АН СССР, сер. геол. 1978. -№3-С. 68-81.

43. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248с. Ъ

44. Гаравис Г.Ф. 1974 Геология Монгольской Народной Республики. М.: "Недра", 1973. 750 с.

45. Гравис Г.Ф. Географическое распространение и мощностьмноголетемерзлых горных пород. // Геокриологические условия МНР М.: Наука, 1974. С. 30 - 49.

46. Грубов В. И. Флора и ботанико географическое районирование Монгольской Народной Республики. // Вопросы географии. М.: 1954. - Т.35, - С. 172-201.

47. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М. J1., Изд - во АН СССР, 1955 а. - 307 с.

48. Грубов В.И. Новые виды флоры Монголии. // Ботан. матер. (Ленинград). 1955 б. Т. 17. - С.15 -25.

49. Грубов В.И. Опыт ботанико географического районирования Центральной Азии. - Л.: ВБО, 1959. - 78 с.

50. Грубов В.И. Ботанико географическое районирование Центральной Азии. // Растения Центральной Азии. Л,; 1963. - выл. 1. - С. 10 - 69.

51. Грубов В.И. Дополнения и исправления к "Конспекту флоры Монгольской Народной Республики". И Новости сист. высш. раст. 1972. Т. 9. - С. 270-298.

52. Грубов В.И. Новые и ранее неизвестные для флоры МНР виды. // Бот. журн. 1972 б. Т. 57. - № 12. - С. 1591 - 1594.

53. Грубов В.И., Улзиихутаг Н. Selaginella sanguinolenta (L.) Spreng. -Едификатор. // Бот. журн. 1973. Т.58. - №12. - С. 1807 - 1808.

54. Грубов В.И. Новое дополнение к списка флоры МНР (доп.4). // Бот, журн. 1974. Т. 59. - №2. - С. 280 - 282.

55. Грубов В.И. Пятое дополнение к списку флоры МНР. // Бот. журн. 1975. -Т.бО. №7. - С. 956-957.

56. Грубов В.И. Восточноазиатские дериваты во флоре Центральной Азии. // Бот. журн. 1976, Т.61. - №1. - С. 32 - 38.

57. Грубов В.И. Итоги флористических исследований в МНР за последние два десятилетия (1955 1974) гг. // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: 1976а. - Т.8. - С. 7 -17.

58. Грубов В.И. Шестое дополнения к списку флоры МНР. // Бот. журн. 19766. -Т.61. №12. - С. 1751 - 1753.

59. Грубов В.И. Седьмое дополнения к списку флоры МНР. // Бот. журн. 1977. -Т.62.-№9.-С. 1309-1311.

60. Грубов В.И. Три новых вида из Монголии. // Бот. журн. 1978. Т.63. - №3. - С. 363 -366.

61. Грубов В.И. Восьмое дополнение к списку флоры МНР. // Бот. журн. 1979. -Т.64. №.3. - С. 403 - 405.

62. Грубов В.И. , Улзиихутаг Н. Итоги и перспективы изучения флоры МНР. // Биол. Ресурсы МНР. их использование и охрана ( Мат. лы совместной Сов.- Монг. науч. конф.). Улан - Батор. 1980. - С. 26 - 28.

63. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений МНР. Л.: Наука, 1982.-442 с.

64. Грубов В.И. Эндемичные виды флоры МНР. // Новости сист. высш. раст. 1984.-Т.21.-С. 202-220.

65. Грубов В.И., Юнатов A.A. Основные особенности флоры МНР в связи с ее районированием. // Бот. журн. 1952. Т.37. - №1. - С. 45 - 64.

66. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку. 1936. 257 с.

67. Гроссет Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена. // Бюл. МОИП. Отд ние биол., 1962. - Т. 17. - вып.З. - С. 160 -173.

68. Губанов И.А. Заметка о редких растениях Монголии. // Бюл. МОИП, 1982. -Т.87. №1 - С. 122- 129.

69. Губанов И,А. Новые материалы по флоре Монголии. // Бюл. МОИП, 1984. -Т.89. №3. - С. 80 - 86.

70. Губанов И.А., Камелин Р.В., Дариймаа Ш. Новые дополнения к флоре Монголии. // Бюл. МОИП, 1986. Т.91. - №6. - С. 88 - 98.

71. Губанов И.А., Камелин Р.В., Буданцев А.Л., Ганболд Е., Дариймаа Ш. Новинки флоры Восточной Монголии. // Бот. журн. 1989. Т.74. - с. 255 - 267.

72. Губанов И.А., Камелин Р.В., Буданцев А.Л., Ганболд Э., Дариймаа Ш. Новые виды и роды растений для флоры Монголии и отдельных районов. //Бюл. МОИП, 1990. Т.95. -№1. - С. 117-123.

73. Губанов И.А., Камелин Р.В. Новые виды сосудистых растений, выявленные во флоре Монголии. // Бюл. МОИП, 1991. Т. 96. - №6. -С. 112-116.

74. Губанов И.А., Камелин Р.В. Новые сосудистые растения флоры Монгольской Народной Республики. // Бюл. МОИП, 1992. Т.97. - №2. - С. 119 -130.

75. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (Сосудистые растения) М.: 1996.- 136 с.

76. Губанов И.А., Камелин Р.В., Ганболд Е., Дариимаа Ш. Флора и растительность Прихинганья и долины реки Халхин гол в пределах Внешней Монголии и их особенности, // Бюл. МОИП, 1996. - Т.101. -№2.-С. 49-66.

77. Дариймаа Ш., Губанов И.А. География полыней в Монгольской Народной Республике. // Бюл. МОИП, 1990. Т.95. - №39. - С. 98 -111.

78. Дариймаа Ш. Система видов подродов Artemisia u Dracunculus рода Artemisia (Asteraceae) Монгольской Нарадной Республики. // Бот. журн. 1988. Т.73. - №10. - С. 1467 - 1470.

79. Дашням Б. Степная флора Восточной Монголии и некоторые вопросы ботанико географического районирования. // Тр. Ин - та ботаники АН МНР, 1976. - №1. - С. 142 - 155.

80. Дугаржав Ч., Короткое И.А. Закономерности распределения лесов в МНР. // Тр. Ин та. Ботаники АН МНР, 1976. - №1. - С. 162-185.

81. Егорова Т.В. Дополнения к флоре осоковых Монгольской Народной Республики. // Бот. Мат., 1959. №19. - С. 79 - 82.

82. Егорова Т.В. Критические заметки об осоках подрода Vignea (P. Beauv.) Kuk. // Бот. Мат., 1959. №19. - С. 50 - 73.

83. Жамсран Ц. Новое местонахождение гусиного лука (Gagea). //Уч. Зап. Монг. ун-та, 1964. Т.З. - №2. - С. 15 -20. ( на монг. яз.)

84. Жамсран Ц., Улзийхутаг Н., Санчир Ч. Определитель высших растений окрестностей Улан-Батор. // УБ. 1972. 294 с.

85. Заклинская Е.Д. Типы спорово пыльцевых спектров палеогеновых отложений различных физико - географических провинций. // Материалы по истории флоры и растительности СССР, М.- Л., Изд -во АН СССР, 1958. - вып.З. - С. 223 - 360

86. Зарубин А.М. Пойменные луга рек Онон и Ингоды (Юго -Восточное Забайкалье). // В кн.: Научные чтения памяти М.Г. Попова. Иркутск: Вост. Сиб. кн. Изд во, 1967. - вып. 9. - 301 с.

87. Золотарев А.Г., Кулаков B.C. Мел ранненеогеновая поверхность выравнивания и элементы новейшей структуры Прихубсугулья. // В кн.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск -Уланбатор, 1972. - С. 43 - 51.

88. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М.- Л., 1941. вып.1. - С. 257 - 292.

89. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития. // В кн.: Материалы по истории по флоры и растительности СССР, М. Л.: Изд - во АН СССР, 1958. - вып.З. - С. 129 - 229.

90. Иконников Галицкий Н.П. Предварительный отчвт о поездке в Монголию летом 1926 г. // Предварительный отчвт ботанич. экспедиций в север Монголию за 1926 г. Л., 1929. - С. 13 -130.

91. Иконников Галицкий Н.П. Монгольские представители рода Mertensia Roth. // Изв. Бот. сада АН СССР, 1932. - Т.ЗО. - №5 - 69. - С. 769 -770. - Описан М. ochroleuca Ik -Gal.

92. Иконников Галицкий Н.П. Новые виды из сем. крестоцветных во флоре Монголии. // Тр. Бот. Ин - та. АН СССР, 1936. - №3. - С. 189 - 193.

93. Иконников Галицкий Н.П. Обзор видов рода Lagopsis Bunge, // Бот. мат., 1937. - Т.7. -№2,-С. 39 - 47. - Приведены конкретные местонахождения трех видов в Монголии.

94. Ивельская В.И., Батраева A.A., Чепурнов A.A. К вопросу об освоении, рациональном использовании и охране растительного покрова Прихубсугулья. // Тр. 111 молодежной конференции (Тезисы докладов) Иркутсмк. 1975.

95. Калинина A.B. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1974.- 182 с.

96. Камелин Р.В. Материалы к флоре Памиро Алая. Potentilla biflora Willd. // Ботан. журн. 1969. - Т.54. - №3. - С. 380 - 388.

97. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.

98. Камелин Р.В. Новые вид лапчатки (Potentilla L.) из МНР. // Нов. сист. высш. раст. Л.: 1977. Т. 14. - №9. - С. 126- 128.

99. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики. // Бот. журн. 1987. Т.72. - С. 1580 - 1594.

100. Камелин Р.В. География и фитоценология Armeniaca sibirica (L.) Lam. // Растит, ресурсы, 1994. Т.ЗО. - №1 - 2. - С. 3 - 26. - На картосхеме обозначены местонахождения Монголии, описаны фитоценозы, дан сводный список видов.

101. Камелин Р.В., Губанов И.А. Новинки Монгольской флоры. // Бюл. МОИП, 1988. Т. 93. - №5. - С. 109 -114.

102. Камелин Р.В., Гуванов И.А., Дариймаа Ш., Буданцев А.Л., Ганболд Э. Новинки флоры Монгольской Даурии. // Бот. журн. 1988. Т.73. -№10.-С. 1483 - 1488.

103. Камелин Р.В., Губанов И.А., Буданцев А.Л., Ганболд Э., Дариймаа Ш. Три новых рода сосудистых растений во флоре Монголии. // Бот. журн. 1989. Т.74. - № 9. - С. 1355 - 1357.

104. Камелин Р.В., Улзийхутаг Н. Флора Центральной Азии, ее своеобразие и проблемы сохранения. // Тезисы докл. Междунар. конф. "Экология и природопользование в Монголии". Улан-Батор, 1990. - С. 41 - 44.

105. Камелин Р.В., Губанов И.А., Буданцев А.Л., Ганболд Э., Дариймаа Ш. Новые виды во флоре Монгольской Народной Республики. // Бот. журн. 1991. Т.76. - №4. - С. 609 - 615.

106. Камелин Р.В., Губанов И.А., Дариймаа Ш., Ганболд Э. Сосудистые растения хребта Эрэндаба (Монгольская даурия). // Бот. журн. 1992. Т.77. -№ 4. - С. Ю - 21.

107. Камелин Р.В., Губанов И.А., Дариймаа Ш., Ганболд Е. Флористические новинки из Внешней Монголии. // Бюл. МОИП, 1992. Т.97. - №5. -С. 60-71.

108. Камелин Р.В., Губанов И.А. Флора Монголии и ее анализ гетерогенности состава, географические элементы, спектрбиоморф. // Журн. общ. биол. 1993. Т.54. - №1. - С. 59-71.

109. Камелин Р.В., Ганболд Е., Дариймаа Ш. Новая находка СопуаИапа ке1§ке1 М1я. в Монголии. // Растит, ресурсы. 1993. Т.29. - №1. - С. 73 - 76.

110. Карамышева З.В., Банзрагч Д. Некоторые ботанико географические закономерности центральной и западной частей Хангая (МНР). II Бот. журн. 1976. - Т.61. - №5. - С. 593 - 605.

111. Карамышева З.В., Банзрагч Д. Растительность хр. Хан Хухийн - ула и южной части Убсунурской впадены, // Структура и динамика основны екосистем МНР (БРПУ МНР.).- Л.: Наука, 1976. - Т.8. - С. 99 - 124.

112. Карамышева З.В., Банзрагч Д. О некоторых ботанико географических закомерностях Хангая в связи с его районированием. //

113. Растительный и животный мир Монголии (БРПУ МНР,). Л.: Наука, 1977. -Т.7.- С. 7-26.

114. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республики. // Геоботанической картографирование. 1981. С. 3 - 22.

115. Карамышева З.В. Особенности высокогорной растительности Монгольской Народной Республики. // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. Свердловск, 1982. С. 38 -39.

116. Караваев М.Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии. // Бот. журн. 1945. -№ 2.

117. Клеменц Д.А. Краткий отчет о путешествии по Монголии за 1894 г. // Изв. Акад. Наук, 1895. сер, 5.- Т.З. - № 3. - С. 23 -33.

118. Кнапп Х.Д., Хильбиг В. Ботанико географические елементы растительных сообществ южного макросклона Хентей (МНР). // Бот. журн. 1987. -Т.72. - № 9. - С. 1220- 1236.

119. Козлов П.К. Краткий отчет о Монголо Тибетской экспедиции Государственого Русского географического общества 1923 - 1926 гг. // Сев. Монголия. 1928, - вып 3. - С. 1 - 47.

120. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии. // Тр. Спб. бот. сада, 1908. Т.29. - вып.1. - С. 1 -176.

121. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, Изд -во АН СССР, 1983.-384с.

122. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. // Кн.: 1. Ташкент: Изд во АН Уз ССР, 1961.-452 с.

123. Короткое И.А. Географические закономерности распределения лесов в Монгольской Народной Республике. // Бот. журн. 1976. Т.61. - №2. -С. 145 - 153.

124. Короткое И.А. Географические закономерности распределения лесов МНР. // Бот. журн. 1976. Т.61. - №2. -С. 145 - 154.

125. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. //Новосибирск: Наука, 1976. -380 с.л

126. Крашенинников И.М. Новая Монгольская Potentilla. Северная Монголия. Л.: Изд во АН СССР, 1926. - Т.1. - С. 161 -162.

127. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. // Сов. бот., 1937.-№4.-С. 16-45.

128. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. // Сов. Бот., 1939. № 6-7. - С. 67 - 99.

129. Крашенинников И.М. Новые сложноцветные. И Бот. мат. 1946. Т.9. - № 412.-С. 152- 184.

130. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. // В кн.: Географические работы. М.: 19546.

131. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М., Л., Изд во АН СССР, 1946. -> вып. 2. - С. 21 - 86.

132. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской Суши. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М., Л., Изд -во АН СССР, 1958. вып.З. - С. 7 - 41.

133. Криштофович А.Н. Еволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы. Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1946. №2. - С. 21 - 86.

134. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск. Изд во АН СССР, 1960.-450с.

135. Куринцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М. Л., Изд - во АН СССР, 1962. - 361с.

136. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. // В кн.: Очерки растительности Томской губернии. Томск, 1898. С, 14-23.

137. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем. // Журн. Русск. бот. о-ва, 1930. Т.15. - № 4. - С. 351 - 363.

138. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений. // В кн.: Растительность СССР, М., Л.: Изд во АН СССР, 1938. - Т.1. - С. 235 - 396.

139. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико географического разделения СССР и сопредельных стран. // Проблемы ботаники, 1950. - вып 1. -С. 530-548.

140. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М., Л.: Изд - во АН СССР, 1962. - 68 с. (Комаровские чтения, вып. 15.)

141. Лавренко Е.М. Степи евразиатской степной области, их география, динамика и история. // Вопросы ботаники. 1954. вып.1.

142. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР. // Бот. журн. 1981. Т.66. - № 3. - С. 313 - 327.

143. Лавренко Е.М. Вклад A.A. Юнатова в познание растительного покрова Центральной Азии. // Бот. журн., 1968. Т.53. - № Ю9. - С. 1349 -1366.

144. Лавренко Е.М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. 1, Степной петрофит севера Центральной Азии Arctogeron graroineum (L.) DC. // Бот. журн. 1972. Т.57. - № 12. - С. 1580 - 1589.

145. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики. // Проблемы освоения пустынь. 1978, № 1. - С. 3 -19.

146. Леонова Т.Г. О некоторых полынях (Artemisia L.) Монгольской Народной Республики. // Новости сист. высш. раст. 1980. Т. 17. - С. 233 - 239.

147. Леса Монгольской Народной Республики (география и типология) E.H. Савин, A.B. Огородников, И.В. Семечкин, Ч. Дугаржав, И.А. Коротков Отв. ред. А.Б. Жуков. М.: Наука, 1978. - 127 с.

148. Лозина Лозинская A.C. Материалы по изучению рода Euro tía. // Изв. АН СССР, 1930. - Т. 29. - № 5 - 6. - С. 977 -1007.

149. Малышев Л.И. Находка бересклета священного (Euonymus sacrosancta Koides) в Средней сибири. // Бот. журн. 1957. Т. 42. - № 8.А

150. Малышев Л.И. О редких растениях Восточного Саяна. // Бот. матер. Гербария Бот. Ин та. АН СССР, 1960. - Т. 20.

151. Малышев Л.И. О новых и редких видах с Восточного Саяна. // Бот. матер. Гербария Бот. Ин та. АН СССР, 1961. - Т.21.

152. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М. Л.: Наука, 1965 а. - 367 с.

153. Малышев Л.И. Проблема генезиса высокогорной флоры Восточных Саян. Ареалогический обзор семейств. II В кн.: Научные чтения М.Г. Попова, вып. 8, Иркутск: Вост. Сиб. кн. Изд - во, 19656. - 120 с.

154. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии. // Изв. СО АН СССР, 1968. № 15. Сер. биол. мед. наук, вып. 3.-С. 23-31.

155. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии. // Бот. журн. 1977, -Т. 62.-№Ю.-С. 1393-1403.

156. Малышев Л.И., Пешкова Г.А, Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - 174 с.

157. Мангазеев В.Я., Рогозин A.A., Якимов A.A. Батиметрическая съемка северной части озера Хубсугули его морфометрия. // В кн.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск Улан-Батор, 1973. - С. 68 - 72.

158. Манибазар Н. Ботаническая характеристика и географическое распространение монгольского Цаган борбода (Adonis sp.nova) на территории Монголии. // Изв. АН МНР, 1967. вып. 4. С. 42 - 49.

159. Манибазар Н. Шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.) в поймах рек Юго Западного Хентей (МНР). II Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Уфа. 1972.-21 с.

160. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период. М.: 1965.

161. Марков К.К., Величко A.A. Четвертичный период. М.: 1967. Т.З.sV<S

162. Маринов H.A. Геологические исследования Монгольской Народной Республики. М.: "Недра" 19676. 844 с.

163. Минкин А.И., Федорова Р.В. Смена лесов и история развития торфяников Дальневосточного края по данным ископаемой древесной пыльцы. //Сов. ботаника, 1936. №4. С. 50 - 67.

164. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л.: 1979. 430 с.

165. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Изд. 1-е. М.: 1948. 468 с.

166. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико географическое описание. Изд. 2-е М. - Л.: 1952. - 470 с.

167. Национальный атлас Монгольской Народной Республики. Улан -Ботар. М.: // ГУГК МНР, ГУГК СССР, 1990. 144с.

168. Невский С.А, Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий. // В кн.: Флора и систематика высших растений. М., Л.: 1937.- Т. 4. С. 13-25 с.

169. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоценеМ.: 1957. -430 с.

170. Новиков B.C. Новый вид ситника из Монголии и Якутии. // Бюл. МОИП, 1981.-Т. 86, № 5. - С, 103- 104.

171. Новиков B.C., Губанов И.А. род Juncus L. (Juncaceae) в Монгольской Народной Республике. // Новости сист. высш. раст. 1987. Т. 24. - С. 56 - 72.

172. Новиков В. С., Губанов И. А. Род Luzula DC. (Juncaceae) в Монгольской Народной Республике. // Новости сист. высш. раст. 1989, Т.26. - С. 29-38.

173. Обручев С.В. Развитие рельефа Восточного Саяна. // Тр. инст. геогр., М.: 1946.-вып. 37.-С. 22-35

174. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре советской Арктики. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М., Л.: 1946. вып. 2.

175. Очир Ж. Кормовые растения Хангайской (Лесостепной) зоны. // Труды Бургалтайской сельскохозяйственно опытной станции. УБ: Изд - во Комитета наук. МНР, 1951. - С. 12 -18

176. Павлов Н.В. Хангай и Северная Гоби. Предварительный отчет. // Изв. Русск. Геогр. Об ва. 1925. - вып. 1. - С. И -140.

177. Павлов Н.В. Научные результаты Монгольской экспедиции. // Дневник союзного съезда ботаников в москве в январе 1926 Г.1926.-С. 138 -139.

178. Павлов Н.В. Материалы к флоре северной и средней Монголии, вывезенные из ботанических экспедиций 1924 и 1926 гг. (I Бюл., Моск. общ ва испыт. прир., отд. биол., нов. сер. 19296. - Т. 38. - № 1 - 2. - С. 1-153.

179. Палибин И.В. Предварительный отчвт о поездке в Восточную Монголию и застепные части Китая. // Изв. Русск. геогр. общ. Í9016. Т. 37. -вып. 1. - С. 1 - 57.

180. Палибин И.В. Заметка о корне Хунчир. // Тр. Тройцкосавско Кяхт. Отделен. Приамурск. Отдела Русск. Геогр. Общ. 1907. - Т. 8. - вьш.1. С, 7 - 20.

181. Палибин И.В. Дикорастущие хлебные злаки Монголов. //Зап.Станц.для Исп.семян при Бот. саде Петра Великого. 1914.-Т. 11вып. 1 .-С, 1-16

182. Пешкова Г.А. Степная флора Байкалской Сибири.- М.: Наука, 1972.- 208 с.

183. Пешкова Г.А. О Carydalis pauciflora sensu lato (Fumaríaceae). // Бот. журн. 1990.-Т. 75. -№'1. С. 84-89.

184. Певцов M.B. Очерк путешествия по Монголии и северным провинциям Внутреннего Китая. Зап. Зап.-Сиб. отд. Русск. Геогр. общ., кн. 5. Повторное издание: Путешествия по Китаю Монголии. 1883, М.

185. Письяукова В.В. Заметки о роде Swertia L. // Бот. мат., 1961,- № 21. С. 292 -313.

186. Победимова Е.Г. Растительность центральной части Алтая. М., JI.: Изд - во АН СССР, 1937. - вып. 19. - С. 1 - 77.

187. Полынов Б.Б., Крашенинников И.М. Физико географические и почвенно ботанические исследования в области бассейна р. Убер - жергалантэ и верховьев Ара - Джаргалантэ. // Северная Монголия, 1. Л.: Изд - во АН СССР, 1926. - С. 85 -160.

188. Положий A.B. Эколого географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири. // "Уч. зап. Томск, ун - та", 1965а. - № 51. - С. 39 -48.

189. Положий A.B. О значении и методах изучения истории флоры. // Изв. Сиб.отд. АН СССР,Сер.биол.-Мед.Наука,19656. №8.- вып.2.- С. 3-9.

190. Попов М.Г. Между Монголией и Ираном. //Тр. по прикладн. бот. генет. и сел. 1931. Т. 26. - № 3.- С. 56 - 68.

191. Попов М.Г. Очерк растительности флоры Капат. М.: 1949. 286 с.

192. Попов М.Г. О применении ботанико географического метода в систематике растений. // Проблемы ботаники, М.; Л.: Изд - во АН СССР, 1950. -вып. 1. - 550 с.

193. Попов М.Г. О взаимоотношении леса (тайга) и степи в Средней Сибири. // Бюл. МОИП. Отд ние биол., 1953. - Т.58. - вып.6. - С. 81 - 95.

194. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.-Л.: Изд -во АН СССР, 1963. -135 с.

195. Почвенный покров и почвы Монголии. // Тр. Совместной Советско -Монгольской комплексной биологической экспедиций, т. 21. М.: Наука, 1984. -190 с.

196. Прасолова Л.И. Южное Забайкалье. Л.: Изд во АН СССР, 1927. - 423 с.

197. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (1972, 1973). 1972. вып. 1, 2.

198. Проханов Я.И. Иконников Галицкий Н.П. Предварительный отчёт о поездке в Монголию летом 1926 г. // Предварит, отчёт Бот. експедиции в Северную Монголию за 1926 г. Л.: Изд - во АН СССР, 1929. - С. 73 -131.

199. Растения Центральной Азии. 1963 1977, вып. 1-7.

200. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей. // Тр. Томск. Гос. ун та. 1934. - № 86. - С. 3 - 8.

201. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири. // Сов. бот., 1940. № 2. - С. 48 - 64.

202. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири. // Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер. биол. мед. наук. 1965. - № 4. - вып. 1. - С. 3 -14.

203. Рачковская Е.И., Санчир Ч. Флора Заалтаиской Гоби. -Комплексная, характеристика пустынных экосистем Заалтаиской Гоби. // Пущино, 1983. С. 26 - 28. 93 - 104.

204. Санчир Ч. Новые для флоры Монголии. // Тр. Ин та биол. АН МНР, 1967а. -№2. -С. 191-202.

205. Санчир Ч. Растения озера Тэрхийн Цаган нур. // Журн. Наука и Жизнь. 1967. - вып. 6. - С. 57 -59.

206. Санчир Ч. Флористические особенности северозападной части Монгольско -Даурского ботанико географического района МНР. // Изв. АН МНР, 1968. - № 2. - С. 90 -114. (Монг. яз., рез. рус)

207. Санчир Ч. Еще одно добавление к флоре МНР. // Изв. АН МНР, 1969. -№ 1,-С. 53- 58.

208. Санчнр Ч. Некоторые добавления к флоре Монголии. // Тр. Ин та биол. АН МНР, 1970.-№5. -С. 115-119.

209. Санчир Ч., Пурев Л. Особенности флоры г. Хугне Хан. // Научно -методологич. зап. Пед. Ин - та МНР, 1972. - Т.1. -№10. - С. 116 -122.л

210. Санчир Ч. Новые находки для флоры МНР. // Изв. АН МНР, 1978. №2. - С. 50 - 52.

211. Санчир Ч. Обзор видов рода Caragana Lam. // Тр. Ин та бот. АН МНР, 1980. -№4. -С. Ю6-123.

212. Санчир Ч. Два новых вида рода Oxytropis DC. // Тр. Ин та ботаники АН ^ МНР, 1985. - № 7. - С. 90 - 95.

213. Савин Л.Н., Буренина Т.А. Сохранность пыльцы лиственницы в лесных почвах и отражение состава лиственничных лесов Монголии в рецентных спектрах. // Палеоботанические исследования в лесах Северной Азии. Новосибирск, 1981. С. 62 - 83.

214. Семечкин И.В. и др. Кедровые леса Монгольской Народной Республики. -Географические особенности типов леса Сибири и Монголии. Красноярск, 1976. С. 54 - Ю1.у Семечкин И.В. и др. Краткие итоги изучения лесов МНР. // Тр. Ин та

215. Ботаники АН МНР, 1977. № 2. - С. 73 - 88.

216. Синицин В.М. История аридной области Центральной Азии в мезокайнозое. // В кн.: Докл. на ежгодн. чтениях памяти В.А. Обручева, 1-Y, 1956 -I960, М., Л.: 1961.

217. Снпливинский В.Н. Род Trollius L. на и востоке Азии. // Новости сист. высш. раст. 1972. -Т. 9. С. 163 - 182.

218. Снпливинский В.Н. Заметки о байкальской флоре. // Новости сист. высш. аст. 1974. Т. 11. - С. 327 - 336. (Приведен, новый вид для Монголии. -У Woodsia acuminata (Fomin) Sipl.)

219. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей. // Изв. ЗСФ АН СССР, Сер. биол. Новосибирск. 1946. № 1,2. - С. 33 - 40.

220. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск. 1953. 245 с.

221. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени. // Материалы по

222. Сосков Ю.Д. Три линии развития в секции Ephedra рода Ephedra L. во флоре СССР. // Бот. журн. 1968. № 1. - С. 58 - 91.

223. Сочава В.Б., Городков Б.Н. Арктические пустыни и тундры. // В кн.: Растительность СССР, М. Л.: 1956. -Т. 1. - С. 61 -138.

224. Сукачев В.Н. К вопросу об изменении климата и растительности в после третичное время на севере Сибири. // Метеорол. вестн., 1922. Т. 32. -С. 1-4.

225. Сукачева В.Н. Новая береза из С.-З. Монголия. Л.: Изд во АН СССР. 1926. -Т. 1. - 161 с.

226. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР, Сталинабад, Изд во АН Тадж. ССР, I960. -169 с.

227. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: 1978. 247 с.

228. Тихомиров Б.А. О лесной фазе в послеледниковой истории растительности севера Сибири и ее реликтах в современной тундре. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1941.- вып. 1.

229. Тихомиров В.Н. Новые виды рода Alchemilla L. из Монголии. // Бюл. МОИП. 1983. № 5. - С. 97 - 102.

230. Толмачев А. И. Основные пути формирования высокогорных растительных ландшафтов северного полушария. // Бот. журн. 1948. Т.ЗЗ,- №2. -С. 61-180.

231. Толмачев А, И. О некоторых задачах и методах исторической фитогеографии. //В кн.: Ареал. Изд. АН СССР, М. Л.: 1952. - вып.1. С. 7 -12.

232. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М. Л.: Изд - во АН СССР, 1954. - 155 с.

233. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элемент о высокогорных флор Северного полушария. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, М. Л.: Изд - во АН СССР, 1958. - вып. 3.-С. 316-360.

234. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара. // Пробл.бот.,1960.-Т.5.- С. 18 -31.

235. Толмачев А.И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии. //Проблема ботаники, М. Л.: Изд - во, АН СССР, 1962а. - Т.6. - С. 55 - 65.

236. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд во ЛГУ, 19626. - lOO с.

237. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара. // Вестн. Ленингр. ун та, 1970. - № 15. - С. 62 - 74.

238. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд во Ленингр. ун - та. 1974. - 244 с.

239. Трулевич Н.В., Ганболд Э. Kobresia robusta Maxim.в Монголии. // Бот. журн. 1972. Т. 57. - № 12. - С. 1589 - 1591.

240. Тюлина Л.Н. Материалы по высокогорной растительности Баргузинского хребта. // Землеведение, 1948. Т. 2. - № 42. - С. 325 - 374.

241. Улзийхутаг Н. Распространение кедра на территории Монголии. // Уч. зап. Монг. ун та, 1965. - Т. 9. - № 1. - С. 132 - 136.

242. Улзийхутаг Н. Заметка о находке в Монголии Nymphaea candida J. et С. Presl. // Уч. зап. Монг. ун та, 1967. - Т. Ю. - № 3. - С. 105 -123.

243. Улзийхутаг Н. Некоторые особенности екологии остролодочников в Северной Монголии. // Уч. Зап. Монг. ун-та. 1967. -Т. 11. № 1(24). - С. 58 - 62.

244. Улзийхутаг Н., Цибух В.Г. К вопросу о распространении некоторых видов рода остролодочник в Северной Монголии. // Уч. Зап. Монг. ун-та, 1967. Т. 11. - № 1(24). - С. 24 - 35.

245. Улзийхутаг Н. К систематике рода Остролодочник в Монголии. // Тезис, докл. науч. конф. преподавателей вузов. УБ. 1971, С. 109 -1Ю.

246. Улзийхутаг Н. К вопросу об охране редких ботанических объектов МНР. // Тр. Ин та Ботаники АН МНР, 1977. - № 2. - С. 83 - 92.

247. Улзийхутаг Н. Род Оху1гор1з ОС. в Монгольской Народной Республике: систематика, география, экология, филогения, и хозяйственное значение: Автореф. дисс. канд. биол. наук. УБ., 1974. - 36 с.

248. Улзийхутаг Н. Систематический конспект видов рода Оху1гор1з ОС. во флоре МНР. // Бот. журн. 1979. Т. 64. -№ 9. - С. 1225 -1236.

249. Улзийхутаг Н. Оху1гор18 ОС. В Монгольской Народной Республике: систематика* география, экология, филогения и хозяйственное значение. //Тр. ученых Монголии. УБ., 1980. С. 121 -128.

250. Улзийхутаг Н. Ключ для определения видов рода Астрагал во флоре МНР. // Тр. Ин-та бот. АН МНР, 1982. № 8. - С. 121 -154.

251. Улзийхутаг Н. Определитель кормовых растений пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. УБ., 1985. - 558 с.

252. Улзийхутаг Н. Бобовые Монгольской Народной Республики. // ПУБР МНР, 1986.-С. Ю5- Ю6.

253. Улзийхутаг Н. Бобовые Монголской Нарадной Республики. // Природные условия растительный покров и животный мир Монголии, // Сб. науч. Тр. Пущино. 1988. С. 218 - 231.

254. Улзийхутаг Н. Бобовые Монгольской Народной Республики: систематический состав, екология, география, филогенетические связи, хозяйственное значение. // Автореф. дисс. докт. биол. наук., Л.: 1989.-42 с.

255. Улзийхутаг Н. Обзор флоры Монголии. // Улаанбаатар. 1989. 208 с.

256. Федченко Б.А. Материал для флоры вершин г. Мунку Сардык и берегов оз. Косогол. Казань, 1902. - 20 с.

257. Флора Восточного Хангая. Изд-во "Наука". 1983. С. 102 -164.

258. Флора Забайкалья Л.: 1929 1980. - вып. 1-8 (Папоротникообразные-Спайнолепестные).

259. Флора Западной Сибири. Томск, 1924 -1964. Т. 1 -12.

260. Флора Сибири. Новосибирск: Наука. - Т. 1, 1988. - 200 е.; - Т.2, 1990. - 361 е.; - Т. 3. 1990. - 280 е.; -Т. 4., 1987. - 248 е.; - Т. 5. 1992. - 280 е.; - Т. 7. 1988. - 200 е.; - Т. 8. 1988. - 199 е.; - Т. 9. 1994. - 279 с.

261. Флора СССР, М„ Л.: Изд - во АН СССР, 1934 - 1964. - ТТ. 1 - ЗО.

262. Флора Центральной Сибири. Т. 1 (Оноклеевые - камнеловмковые)., Т. 2. (Розоцветные - Астровые). Новосибирск, 1979.

263. Фризен Н.В, Новые вид Allium vodopjanovae (Alliaceae) из Южной Сибири и Монголии. // Бот. журн. 1985. -Т. 70. № 9. - С. 1247 - 1254.

264. Фризен Н.В. Allium ubsicolum Regel (Alliaceae). // Новости сист. высш. раст. 1988. -Т. 25. С. 47 - 48.

265. Фрезин Н.В. Новые высокогорные виды рода Delphinium L. из Южной Сибири и Монголии. // Бюл. МОИП. 1990. Т. 95. - №5. - С. 125 - 132.

266. Фролова М.В. и др. К вопросу о взаимосвязи характеристика флоры степей долины реки Селенги. Иркутск Уланбатор. 1978. - С. 40 - 51.

267. Фролова М.В. Анализ флоры Прихубсугулья. Иркутск-Уланбатор, 1979. С. 47-61.

268. Фролова М.В., Жамсран Ц. Еколого ботанические исследования Советско -Монгольской комплексной Хубсугульской експедиции: Итоги и перспективы. // ПУБР. МНР, 1989. - С. 109 -110.

269. Ханминчун В.М. "Флора Восточного Танну ола (Южная Тува) Новосибирск. 1980.-120С.

270. Цаценкин И.А., Юнатов A.A. Естественные кормовые ресурсы МНР. М. Л., 1951. - 581с.

271. Церенбалжнд Г. Формирование и общая характеристука сорно полевой флоры Монголии. Я Тр. Ин - та Ботаники АН МНР, 1987 (1984). -№10. - С. 23 - 33.

272. Чепурнов A.A. Особенности вертикального распределения флоры на побережье Хубсугула. Иркутск Уланбатор. 1977. - С. 26 - 31.

273. Черепанов С.К. Система род Alnus Mill. s. sta. и близких к нему родов, // Бот. Мат., 1955. №17. - С. 90 - 105.Я

274. Черкасов А.Е„ Шумеев В.П., Батсух Н. Изучение водных ресурсов с помощью репрезентативных басейнов. // В сб.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск Улан-Батор, 1973. - вып. 2. - С. 250-259.

275. Чопик В.И. Высокогорная флора Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1976.-270 с.

276. Эрдэнжав Г., Санчир Ч., Лийга У., Улзийхутаг Н. Основные проблемы охраны растителных ресурсов и редких видов растений в МНР. // Тр. Ин та Ботаники АН МНР, 1985. - № 7. - С. 168 - 178.

277. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Изд-во. Наука. Сиб. отделение Новосивирск, 1974. 335 с.

278. Юнатов A.A. Изучение растительности Монголии за 25 лет.-УБ.,1946.-58 с.

279. Юнатов A.A. О зонально поясном расчленении растительного покрова МНР. // Изв. Всесоюзн. географ, о- ва, 1948.-Т. 80. -№ 4. - С. 346 -360.

280. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. М., Л.: Изд - во АН СССР, 1950. - 224 с.

281. Юнатов A.A. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. М., Л., Изд - во АН СССР, 1954. - 354 с.

282. Юнатов A.A., Банзрагч Д. Новые данные для флоры Северного Хангая. // Бот. журн. 1968. -Т. 53. -J* 10. С. 1367 - 1370.

283. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: 1974. - 132 с.

284. Юрцев Б.А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки. // Бот. журн. 1962. Т. 47. - № 3. - С. 317 - 336.

285. Юрцев Б.А. Основные пути эволюции остролодочников секции Baicalia Bge. // Бот. журн. 1964в. Т. 49. - С. 634 - 648.

286. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико географический пояс и происхождение его флоры. М. - Л.: Наука, 1966. - 94 с.

287. Юрцев Б.А. Флора Сунтар Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северовостока Сибири. Л.: 1968. - 235 с.

288. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северовосточной Азии. Л.: 19746.-160 с.

289. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северовосточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

290. Ganbold Е. Flora of high mountains in the Northern Mongolia. -Intern.Conference "Asian ecosystems and their protection" (Ulaanbaatar,21.25 August 1995): The collection of avstracts, 1995. P. 24 - 25.

291. Ganbold E. Mongolian red Book. Ulaanbaatar, Printing original was prepared by "ADMON" printing house. 1997. P. 210 - 213, 219 - 220, 227 - 230, 236 - 237, 240 - 241,270 - 275,278 - 279,280 - 281, 328 - 332.

292. Drude O. Handbuc der Pflanzengeographie. Stuttgart. 1890.

293. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tetriarperiode. I, Leipzig, 1879; II, Leipzig,1882.

294. Hanelt P. Zur Taxanomie, Chorologie und Oekologie der Wildarten von Allium L. sect. Сера (Mill.) Prokh. if Flora, 1985. 176, S. 99 -116.

295. Hulten E. The circumpolar plants, 2. Dicotyledons. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Stockholm: Almqvist et Wiksell, 1971. - Bd 13. - № l. - 464 p,

296. Palibin J. Plantae sinico-mongolicae in itinere Chinganense anno 1891 collectae. Acta Horti Petropol., 1895. XIY. - № 5. P. 103 - 145.

297. Printz H. The vegetation of the Siberian Mongolian frontiers ( The Sajansk1. Region). 1921, Trondhjem.

298. Turczaninow N. Decades tres plantarum Chinae borealis et Mongoliae chinensi incolarum. Bull. Soc. Nat. Moscou. 1832. - T.5. P. 180 - 206.

299. Ulsichutag N. Latin Mongolian Russian dictionary of names of taxamony of the vaccular plants of the Mongolian People s Republix. Sei. Akad. 1983. --443.