Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Морские постпалеозойские мшанки

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Морские постпалеозойские мшанки"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ВИСКОВА Лена Алексеевна

УДК ,564.7.713.574.551.782.2

МОРСКИЕ ПОСТПАЛЕОЗОЙСКИЕ МШАНКИ

04.00.09— Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА — 1988

Работа выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Н. Шиманскпй, доктор геолого-минералогических наук Р. М. Мяиниль, доктор биологических наук Н. Н. Марфенин.

Ведущая организация — Зоологический институт АН СССР.

Защита состоится « 1980 г. в часов на засе-

дании Специализированного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР по адресу: Москва, Профсоюзная улица, д. 123, тел. 339-08-22.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук АН СССР (Ленинский проспект, 33).

Автореферат разослан «,

198^ г.

£ А

Ученый секретарь '

Специализированного совета Е. Л. ДМИТРИЕВА

хо,.'.ч!,,'.-! ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Морские ^поотпалеозойские мшашл известны в- отложениях всех систем мезозоя и кайнозоя и обильно представлены на разных глубинах современных акваторий. Их изучение имеет важное значение как для выявления путей эволюции тина Вгуогоа в целом, так и для понимания становления и особенностей развития современных групп мшанок, значительная часть которых постоянно участвует в обраотаниях иятропогенных оубстратов и служит убежищем или субстратом для многих других видов эпифауны. Масоовая встречаемость ..и широкое распространение постпалеозойских мшанок в разнообразных фациях позволяет использовать данные об их составе в целях биостратиграфии, а чуткая реакция их как бентосных животных на изменение условий существования - для восстановления среда обитания. Наряду о этим мшанки являются исключительно благодатным объектом для всестороннего исследования такого явления как колониальность у беспозвоночных организмов.

Несмотря на значительное число публикаций, посвященных поотпалеозойским мшанкам, уровень их изученности остается недостаточным, Еще существует поверхностный описательный подход ж морфологическим признакам,; что мешает определению биологической и таксономической значимости структур. Не однозначно понимаются особенности почкования и роста зооидов, а также характер аотогенеза колоний в целом. Редко оцениваетоя общий уровень колониальной организации описываемых мшанок. Значительная путаница существует в подразделениях как на классы, так и на таксоны отрядного ранга. Состояние общепринятой системы, мшанок крайне неудовлетворительно. Предлагаемые новые системы нередко строятоя только на данных о оовременных мшанках без учета их длительной эволюции в прошлом. Назрела необходимость провеоти специальные .исследования по общеколониаль-йой морфологии и автогенезу, морфофункционалыюму анализу и ' особенностям шшгни, ждарш развития и таксономической структура поотпалсозойсдвж танок,

Цетад змачя .работа« Ооаоаная дель работы - выяснение . происхождения а направлений развития постпалеозойских шанок,

а также уточнение их системы. Для ее достижения было предпринято всестороннее сравнительное изучение колониальной морфологии морских мшанок на современном и иокопаемом (мезо8ойско-кайнозойском) материале. Основные задачи: выяснение особенностей аотогенеза колоний; выявление стабильных структур,имеющие ведущее значение, и их функций; выявление уровней колониальной организации, связанных о функциональной дифференциацией зооидов, и их проявления во времени. Полученные данные послужили ооновой для формирования представлений о филогенезе и оиотеме мшанок на уровне груш отрядного ранга. А морфо-функциональное и морфоэкологическое значение отдельных структур легло в основу предлагаемых в работе вкологичеоких группировок мшанок.

Научная новизна. Впервые проведано сравнительное исследование морских, постпалеозойских вымерших и современных маанок. Выявлены различные уровни их колониальной организации и влияние отдельных экологических факторов на развитие колоний; выделены экологические группировки на оонове установленного единотва оистемы фиксирующих приспособлений. Систематизированы представления о репродуктивной биологии мшанок; при единственном, способе формирования колоний путем почкования предложено различать два типа размножения, приводящих к воспроизводству новых колоний, - половой и вегетативный и четыре спо-ооба последнего - колониальное почкование, аутофрагыенташш , регенерация фрагментов и развитие от гибернакул; взаимозаменяемость типов репродукции расценивается как своего рода "репродуктивная тактика" о огрошой защитной ролью. Установлены основные закономерности развития колоний, или их астогоноза. Систематизированы представления об.анцеструлярных зоондах и выводковых камерах,. Выделены два типа интернодаев в членистых колониях - завершенные и незавершенные. Доказана самостоятельность целого рада шрфологических структур и тождественность - других, а таете определена их таксономическая значимость. Внесены кардинальные.изменения в систему клаооов Вигу-в-ЪопаЪа И 8Ъепо1аеша1а Нй оонове сравнительного анализа эмбриологии, анатомии и морфологии скелета аооидов, а твкео

различных уровней организации колоний постпалвозойских шавок. Обоснована самостоятельность 3 надотрядов, 13 отрядов,2 подотрядов в классе Eurystomata и 3. отрядов в классе Steno-1а8Е^а (I надотряд, I отряд и 2 /юдотряда -'новые). Освещены вопросы происхождения и геологичеокая история отрядов. Предложена гипотеза становления колониальности морских шавок, Даны схема исторического развития постпалвозойских сте-нолемат и эвристомат на уровне подотрядов и схема общего положения всех известных отрядов в системе гимнолемат. Впервые показана возрастающая экспансия постпалеозойоких гимнолемат.

Теоретическое и практическое значение. Значение работы состоит в новом подходе к изучению вымерших и современных групп мшанок, который расширяет понимание особенностей их становления и развития различных уровней колониальной организации. Анализ результатов исследований показал необходимость изучения колоний мшанок как целостного организма во всей совокупности структурных, физиологических и функциональных связей между зооидами. Они легли в основу предложенной системы постпалеозойских мшанок, которая дает-принципиально новое представление об их происхождении и путях исторического развития. Изучение истории развития выделенных таксономических групп уточняет возрастной диапазон их расп-■ роотранения, что увеличивает'возможность использования результатов исследований этих мшанок для целей стратиграфии. Данные об экологических грушах мшанок могут, иедользоваться для восстановле1ря условий обитания. В целом работа может быть рекомендована для учебных курсов по палеонтологии, зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных в университетах и других ВУЗах, а также представлять интерес для специалистов, занимавшихся вопросами колониальности, системой и филогенией»

Материалом для работы поолужили обширные коллекции - ископаемых и современных шанок..Были изучены их колонии из триасовых, юрских, меловых, палеогеновых и неогеновых отло-аегшй разных районов Крыма, Молдавии, Кавказа, Курской, Белгородской, Харьковской облаотей, Донбасоа, Среднего Поволжья,

Прикаспия, Мангышлака, Устюрта, Средней Азии, Ьападной Камчатки, Колымы, республики Куба, Сев.Америки, ФРГ, Венгрии и Румынии, собранные автором в разные года и полученные от сотрудников Палеонтологического института и рада геологических учреадений Союза, а также зарубежных стран.

Современный материал изучался на биологичеокой отанции в Дальних Зеленцах, в Зоологическом институте АН СССР, в Институте океанологии АН СССР, в Институте биологии моря ДВНЦ, в Институте морских исследований Кубы, на зоологическом факультете университета Сан Пауло (Бразилия), а также в коллекциях из разных акваторий мирового океана, переданными в Инотитут различными лицами.

В систематическом отношении изученнный материал представлен большинством родов почти всех известных семейств поотпа-леозойских мшанок классов Stenolaemata И Euryatomata.

Апробация работы. Результаты работы по отдельным разделам теш были изложены в докладах: на Всесоюзных конференциях по ископаемым и современным мшанкам (1976, 1979, 1983, 1986 года); на заседаниях Палеонтологической секции Московского общества испытателей природы (1975, 1976, 1987, 1983, 1984, 1985, 1986 года); на Международной конференции бриозологов в 1972 году; на оеминарах и научной сессии Института геологии и палеонтологии АН Кубы в 1974-1975 годах; на семинарах Института океанологии АН Кубы в 1974-1975 годах; на семинаре Отдела палеонтологии и отратиграфии Института геологических наук университета Сан Пауло в 1982 году; на совместном совещании Палеонтологической секции Московского общества испытателей природы и Проблемного совета Палеонтологического института АН СССР (1987 г.); на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института АН СССР в 1988 году.

Публикации. По теые дисоертацпи опубликованы 1 монография и 35 статей, из них 6 в ооавторство.

Объем работы. Диссертация оодершт 304 стр.токота, 60 рисунков, 16 таблиц. Список литература включает 289 названий работ, из них 200 на иностранных языках. Диссертация состоит из введения, шести разделов, поовящешшх особенностям колона-

альной организации мшанок, экологическим группировкам, репродуктивной биологии, вопросам астогенеза колоний, системе высших таксонов, происхождению и истории развития поотпалеозойс-кнх мшанок, заключения ж выводов, г

Работа проводилась в лаборатории брахиопод и шанок Палеонтологического инотптута АН СССР как раздел теш "Происхождение, биология и дути развития колониальных организмов" . . Я о глубокой благодарностью отдай дань памяти ныне покойных М.И.Шульга-Нестеретсо, открывшей мне удивительный мир мшанок, и Г.Г.Астровой, под руководством которой осуществлялись мои первые исследования этих организмов. В процессе работы автор широко пользовался консультациями и помощью И.П.Морозовой. Различные проблемы, возникавшие в ходе проведения исследований по теме диссертации, обсуждались также о сотрудниками лаборатории - Р.В.Горюновой, О.Б.Вейс, Д.В.Лисицыным, В.Д. Лаврентьевой. Большую помощь консультациями' оказали Ю.М.Феофанова, Е.Л.Иванова, Р.Ф.Геккер, Т.Н.Бельская, Г.А.Афанасьева, Л.П.Расшщын, А.Н.Соловьев, С.В.Рожнов, Е.И.Ацдросова, Т.А. . Фаворская, В.И.Гонтарь, А.А.Кубашш. Советы и коллекционные материалы были получены от Л.Д,Невесокой, Л.Б.Ильиной, Н.П. Парамоновой, И.А.Гончаровой, Л.Г.Эндельмана, О.Беляковой,Г.К. Кабанова,.С.В.Попова, А.Б.Ивановского, Д.П.НаЙдина, Л.П.Гор-•бач, А«С.Алексеева, В.С.Сокурова, Н.Нехриковой, В,Н.Синельниковой, Н.Б.Келлер, от В.Златарского (США), Э.Маркуо (Бразилия), Э.Фогта (ФРГ), Р.Тэйлора (Англия), ¡-Лак Кинни (США).Многократную помощь, консультациями оказывала Л.Ф.Кузина. Всем этим лицам' автор глубоко благодарен, а также дирекциям Института геологии и падеонтрлопти АН Кубы, Института океанологии АН Кубы» Института морских исследований Кубы-, Института геологических наук и зоологического факультета университета в Сан Пауло 'за предоставленную возможность работы о коллекциями и учаотия в экспедиционных работах. Особу® признательность за техническую помощь, изготовление шлифов и фотографий выражаю С.Н.Букреевой, Т.А.Шалаевой, В.Т.Антоновой, Е.Ф.Прошкиной, Т.М.Шамановой, Графические рисунки в тексте выполнены автором.

ОСОБЕННОСТИ КОШИЛЛЪНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВЫМЕРШИХ И СОВРЕМЕННЫХ МШАНОК

В этом разделе рассматриваются отдельные элементы морфологии, роот колоний и разные стороны колониальной интеграции на примере ряда вымерших и .современных мшанок.

Прямее первый. Мшанки, строящие членистые коло шт.

Изучение разнообразных членистых колоний современных и вымерших мшанок, принадлежащих родам 0г1в1а, Не1Ь.а, Зку1о-п1а, Зогироое11аг1а, Catenlcella, Со11аг1а И др., ПОЗВОЛИЛО выявить в их отроении следующие особенности. Сочленения между интеркодиями представлены двумя типами - кутикулярными кольцами и кутикулярными полти тяжам. Образуются сочленения либо необызвествленной кутикулой стенок зоовдов, либо декальца-фикапрей их известковиотых стенок. Кутикулярные кольца развиваются либо между прокоимальнцми и диотальными частями пз-лестковистых отенок аооадов, либо в самом их основании; кутн-кулярные полые тяжи всегда формируются между зоовдами. Ввдо-ляются два Типа строения пнтернодиев - незавершенный. в котором имеются части зоовдов, раочленэнных кутикулярным кольцом, и - завершенный, в котором имеется набор толысо полных воои-дов: завершенные интернодии сочленяются кутикулярными кольцами или кутикулярными полыми тяжами. Завершешше интернодии рассматриваются как когмкдии. отличагщюся определенной автоношей в своей жлзнедеятолънооти. Колонии, ветви которых соо-тояг из завершенных ннтернодиев, независимо от уровня функциональной дифференциации соотавляпцдх их зооидов, отличаются высокой степенью структурной и физиологической интеграции. „,, Мшанки с подобными зоаршаш отражают их принадлежность к « таксонам отрядной группы.

Пример второй. Мшанки рода В1р1ооо1еп Оаии, 1916

Сравнительное изучение вшларашх, а такае ооврешшшх ша-нок, принадлежащих роду И.р1ооо1оп, позволило выявить - особенности их колониальной организации. В колониях О.рауоп1ио

из отложений нижнего Маастрихта Поволжья,наряду с постоянно и закономерно предотавлешшми нанозооециями, впервые обнаружены "скелетные образования, которые могли принадлежать вторичным нанозооидам, развивавшимся на месте дегенерировавших автозоо-вдоз.

Исходя из анализа известных данных (Borg, 1926; Silön, Harmelin, 1974) об очистительной и сенсорной функциях нано-., зооидов можно предположить сенсорную роль вторичных нанозоои-дов. Развитие последних в колониях меловых Dipiosoien -могло быть вызвано потребностью в дополнительных чувствительных органах. А она могла возникнуть в овязи о усилением Деятельности основных нанозоондов по очиотке колоний, например от взвеси, увеличенной в придонных течениях и мешавшей нормальному газообмену через псевдопоры. Вторичные нанозооиды могут свидетельствовать об общеколониальном контроле над процессами регенерации, который осуществляется благодаря постоянному физиологическому обмену мезду зоовдами. В. их развитии нет ничего необычного, так как в колонии закономерно формировались и функционировали основные нанозооиды. Однако возникновение вторичных нанозооццов может служить основанием для утверждения того, что колонии о полиморфными зооидамн обладает большими потенциальными возможностями к регенерации различных ге-• терозооидов вместо автозооидов, чем колонии, в которых функциональный полиморфизм отсутствует или ограничен только половым диморфизмом. Регенерация но свойственных данной колонии особей, возможно, является феноменом. В то жа время можно вспомнить, как значительно и разнообразна проявлялась регенерация у отенолемных медоЪых lisiicerititidae. В их полиморфных колониях вместо автозооидов регенерировали не только'разного' типа олеоцзллярпи, ко и другие гетерозооиды; при этом не нсклоталаоь регенерация и автозооидов (Levinaen, 1912} Вис-.кова, 1972). .

Пример третий. Ушанки рода »yriapora Blalnvllle, 1830, • ^троящие свободно разветвленные а обраотанщиэ колонии.

Проведенный сравнительно-*" алогический анализ структуры

зоариев у ряда древних и современных видов Ыуг1арога показал высокий уровень их колониальной интеграции (Вискова, 1986).Он обусловлен превдо всего общеколониальной системой физиологической связи между зооидами, которая выражена выявленными в шлифах своеобразными интерзооидальнкмп канальцами. Структурная интеграция мириапор находит отражение в общности внутренних стенок смежных зооидов, а также в усложнении этих стенок интерзоовдальными канальцами; последние имеют свои собственные тончайшие известковиотые стенки, что вместе с шахматным или спиральным расположением зооидов вокруг оси, значительно увеличивает механическую прочность зоариев. Поры фронтальных отенок (интразооидальные септулы), отграниченные от окружающей водной среды мембранными оболочками, по-видамэму, осуществляют дополнительную к щупальцам овязь зооидов со средой и, можно полагать, способствуют более полному поглощению кислорода или других веществ из воды. В функциональной интеграции в зоаряях Иуг1арога, кроме гиперотомиальных овнцелл, появляющихся в период репродукции, участвуют адвентивные авикуля-рии, дифференцированные по размерам, количеству и положению. В целом колониальная организация мириапор обеспечивает определенный контроль над развитием их зоариев, который сводится к следующим выделенным моментам.

Предотвг>ад;ение интерференции растущих верхушек соседних ветвей путем их периодического слияния; в результате сохраняется определенное расстояше «езду ветвями и создаются условия для функциональной деятельности зооидов. Формирование дополнительной вторичной опорной, пластшгы. которая способствует устойчивому разрастанию ветвей колонии, а это, в свою очередь, увеличивает доступ к пищевым ресурсам водного- столба. Модификация Форм роста (ветвистые-»-обрастающиеветвистые ) о изменением плана строения; это позволяет не только преодолеть возникающее препятствие без остановки роста, но и продолжить развитие зоария в восстановленном полностью виде. Однако изменчивый диаметр ветвей и инкрустируицне вариации их роста при фрагментации колонии после гибели мшанки значительно затрудняют определение видов рода Муг1арогв в требуют при

этом большой осторожности. ' •

Дример четвертый. Стебдевйдные мшанки рода ЗрЬавги1оЪгуо2ооп ДЩопап 1981. г

Предпринята попытка реконструировать особенности формиро-вшшя колоний и условий обитания плиоценовой мшанки ЗрЬаеги-ХоЬгуогооп cubon.se 71окоуа, 1985. В целом она представляла • собой обызвествлеиную головку на эластичном стебле,закреплен-вом на субстрате. Морфология головки этой мшанга* очень своеобразна: имеется осевая полость, открывающаяся в основании; верхушечная часть представлена тремя кенозооецаями, которые развиты на месте дегенерировавшей анцеструлярной триады; последующие витки зооециев, образующие осевую полость вокруг ризоидов, формировавших стебель, расположены ниже кенозооеци-ев. Апикальное положение анцеструлярных зооециев предполагает, что анцеструлярный комплекс был связан о субстратом посредством отходящих от него ризоидов.

Структурная, физиологическая и функциональная интеграция ' иеоущей (стебель) в-питающей (головка) частей зоария выводятся из предполагаемого характера развития стебля и-головки; . связи между зооидаш головки были обусловлены общностью внутренних латеральных стенок и простыми порами, выявленными при 'исследовании среза через головку (Вискова, 1985).

В целом морфология зоариэв З.сиЬепве отражает особенности их адаптации к определенным условиям. Среда основных факторов, контролирующих уадовии обитания подобных мшанок, следует выделить песчано-илистый характер грунта и спокойный гддродпиаютгеокий режим; Вид обнаружен в линзе иэвестковистых мергелей плиоцена Кубы (провинция Ориента) в комплексе о другими шащамз, колошш которых были, очевидно, перемещены в один аз учаотков морского дна. Местом аккумуляции мог быть ■биотоп о шапками, имеющими гибкие и членистые колонии, ' так как хрупкие интарнодщ последних характеризуются хорошей сохранностью, в отличие от несколько окатанных фрагментов колоний остальных мшанок. Поокольку мшанки о гибкими й членистыми колониями обычно обильны в водорослевых зарослях с илистыми

осадками, предполагаемая глубина обитания s,cubenoe, как и всего комплекса мшанок, очевидно, на превышала 200 м, но она могла бить и значительно меньшей.

Рассмотренные примеры колониальной организации отдельных шанок или групп не раскрывают того огромнейшего разнообразия их особенностей, которое существует в.природе. Тем на менее они позволили увидеть в колонии целостный и сложный организм о выоокой координацией функций зооидов, составляющих колонии. В целом, различные сочетания полиморфных или недифференцированных зооидов (или тех и других) о разнообразной структурной интеграцией, вплоть до образования кормидиев, создают огромное множество колоний о разными уровнями их организации. Вое оти особенности играют важную роль в характеристике такоонов выоокого ранга.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МОРСКИХ-МШАНОК

Практика исследований современных и вымерших мшанок показывает, что их адаптация к близким условия!»' гизни способствовала развитию сходных элементов колоний в группах, относящихся к таксонам из различных филогенетических ветвей. Подобные элементы обладают рядом общих признаков, имеющих функциональную и экологическую значимость, на основе которых разные группы мпшюк wijt сравниваться между собой. К таким признакам превде Бсего следует отнести широко распространенные приспособления, определяющие связь колонии о субстратом. Предлагается рассматривать их в общей системе фиколрухцих приспособлений - прикрепительной системе, и в зависимости от особенностей развития ее элементов объединять сходных аданок в экологические группы под терминами общего значения. •

7 ' Элемента прикрепительной системы

В состав элементов прикрепительной сиотемы в -колониях {¿шапок Еключены Е описаны опорная пластина (в разных сочета-• ниях анцеструла и зооиды), столоны, ризоиды и кенозооищ.Последние три типа гетерозооидов рассматриваются как самостоятельные элементы колонии поскольку, несмотря на известное

сходство, между столонами, ризоидами и кенозооидами имеются определенные различия в особенностях почкования, развития и морфологии. Поэтому исключается привычное использование этих элементов колоний в качестве синонимов.

Экологические типы

На основе особенностей прикрепительной системы и морУоло--гического устройства колоний выделены и охарактеризованы сло-дунцие экологические типы и подтипы мшанок (рио. 1).

Тип прирастающие.

Объединяет поселяющихся на всевозможных субстратах стзно-лемных и овриоточное мшанок. Предлагается различать следуьщие подтипы.

Обрастающие. В прикреплении к субстрату участвуют все поколения зооадов, начиная о анцеструлярных (Sxomatopora, Веге-nicea, Araohnidium, Uembranipora, Schizoporella и многие др.). Такой способ фиксации более или менее обызвествлешщх колоний позволяет мшанкам использовать стабильные и нестабильные субстраты на всех глубинах морских бассейнов.

•Прираотаацие опорной пластиной. Колонии свободно подняты над субстратом, к которому плотно прирастшот только опорной пластиной (Hornera, Idmonaa, Myriapcra и многие другие). Olffl отличаются жестким известковистым скелетом и обычно развиваются на стабильном субстрате на участках с более спокойным гидрологическим. режимом.

Переходные. Колонии совмещают в себе обрастающие и прирастающие опорной пластиной модификации роста (Eiectra, Uyria-рога и др.).'Решающим фактором, влияющим на их.формирование, является площадь субстрата, его физические и химические особенности, микрорельеф дна и пр. Модификация форм роста нередко сопровождается изменчивостью морфологии основных элементов .зооида, что значительно затрудняет идентификацию мшанок,представленных обломками.

Тип зая?;оривающиеся.

Колонии, составляющие этот тип, связаны с субстратом при помощл ьластичных ризоидов, а сами отличаются гибкостью стро-

Тип ПРИРАСТАЮЩИЕ

Подтип ОБРАСТАПЦИЕ

ПРИРАСТАЩИЕ ОПОРНОЙ ПЛАСТИНОЙ

ПЕРЕХОДНЫЕ

Тид ЗАЯКОРИ-БАЮЩИЕСЯ

Подтип РИЗОИШЕ

СЛ0ЖН0-РИ30ИДНЫЕ

СТЕБЛЕВИДНЫЕ

Тип ■ СВОБОДНОЛЕЖАЩИЕ

Подтип НЕПОДВШЮЛЕаАЩИЕ

ПЕРЕЬЕГТЫВАЩИЕСЯ

ОПИРШЩВСЯ

Т1Ш СВЕРЛЯЩИЕ

Тип ПОДВИЖНЫЕ Подтип ПРПСАСЫВАЩИЕСЯ ОБВИВАЩИЕ

Л

-М-

Рис. 1. Зимотические группировка морских шапок

Tubuliporina,Cerioporina,Lichenoporina,Veaiculaxiina,Alcyonidiina, Paludicellina,Viotorellina.Pluetr6llidriim,Aet6ida,Memb-raniporida,Flustrida,Euryatoaellida.Cribrilinida, ¡licroporida

Tubuliporina,Melicerititida,Cerioporina,Hornertna,Vesioulari-ina,Alcyonidiina,Plustrellidrina,Euryatoaellida.Microporida

täelicerit ib ida,Membraniporida,Flustrida,Eurystonellida,Microporida Alcyonidiina

Scrupocellariina,Cellariida,Cátenle -»llida,Bcrupariida, TSkyloniida, Enry3tomellida, Microporida

Criaiina,Vesioulariiña.Alcyonidiina,Bugulina, Eurystomellida,Cribrilinida,?8kyloniida

Bugulina,Eurystomellida

CerioporinaiAlcyonidiina,Euryatoaellida Cerioporina,Euryatoaellida

Flustrida, Microporida »

lerebriporina,Penetrantlina

Veaiculariina

Vesiculariina

а юс систематический состав

егаш за счет или слабой кальцификации, или членистого строения, или четкого разграничения обызвествленной части от ризо-идной. Эластичность строе1Шя колоний и прикрепительной систе-мн, предотвращающая их фрагментацию, позволяет поселяться мшанкам в зонах с высоким энергетическим режимом. Однако они великолепно адаптируются к жизни в спокойных участках дна на тонких песчано-илистых грунтах различных зон шельфа и океанических глубин. Предлагается различать следующие подтипы.

Ризоиднке. Основную роль в прикрепительной системе колоний играют только ризоиды, отходящие от анцеструлы, которая не соприкасается с субстратом, как и почкующиеся от нее яоои-ды (БсгиросеПаз^а, Тг1се11аг1а и др.). От последних также могут отходить рисоиды, образующие дополнительную опору.

Сложно-рпзоцдные. В опорную систему кроме ризоидных входит шщеструла, прикрепляющаяся к субстрату базальной стенкой (Ви/^иХа, Сг1в1а И др.).

Стеблевидные. Колония прикрепляется к субстрату стеблем, образованным пучком ризоидов. Он представляет несущую часть зоария, которая поддерживает питанную часть, или головку (К1-по1;оак1ав, 8рЬаеги1оЪгуогооп И др.).

Тип свободнолежашие.

К типу относятся мшанки, Езрослые колонии которых не прикрепляются, а свободно лежат на морском дне, чаще всого илистом. Их объединяют особенности начального роста колоний: ан-иеструла и первые поколения зооидов обгслакивают первичшй субстрат в виде зерен песка, раковинок форамшшфер и т.п. Дальнейший их рост позволяет различать три подтипа свободно-лежащих колоний.

Неподвижные. На спокойных участках дна со слабыми придонными течениями развитие коло1ШЙ, простых и сложных, осуществляется строго выдержанным и определенно направленным ростом почкующихся зооидов. Образуются полусферические колонии с широким основанием (Сег1орога, Ыигисгезс^а к др.), обеспечивающим стабильное положение.

Перевертывающиеся. Их сложные колонии строятся путем неравномерного разрастания субколоний в различных направления*.

Проявляющаяся асимметрия роста способствует периодическому перевертыванию колоний под воздействием волн и течений (Blu-menbachium, Celeporaria И др.).

Опирающиеся. Полностью сформировавшиеся блюдцевидные или колпачковидше колонии поддерживаются над песчано-илистым дном при псмощи периферического ряда вибракуляриШшх се г (Cupuladria, Diaooporella). Сшссронные действия последних могут вернуть перевернутую колонию в нормальное положение и даже перзместить на новое место.

Тип сверлящие.

Малоизученная группа современных и древних шапок, лишенных известксвистого скелета. Их колонии состоят из относительно удаленных друг от друга автозооидов, связанных между собой столонами (Ponetrantia, Tex-ebripora, Immergentia и др.). При помощи столонов они всверлкваются в известковистый оубстрат, обычно представленный раковинами моллюсков. Значительная концентрация фосфат ионов в верхушках столонов привела к заключению (Sildn, 1947), что сверления осуществляются благодаря действию фосфорной кислоты.

Тип подвижные.

К этому типу предлагается относить небольшую своеобразную группу бесскелетных мшанок из семейстЕа Monobryozoonti-dae. Они отличаются определенным характером подвижности благодаря периодическому прикреплению к субстрату при помощи столонов (Renanä, 1936; Pranz<5n, 1960).

Подтип присасывающиеся. Короткие столоны заякориваются при помощи присосок, развивающихся на их концах (Monobryozo-on ambulanB Яеталё, H.ljulbosum Ott, M.aandersi DJHondt et Hayward).

' Подтип обвивакздие. Длинные столоны фиксируются на фрагменте водоросли или другого объекта, обвивая его и задерживаясь на нем благодаря сокращению поперечных мускулов (ы.и-micola Fransen).

Современные представители установленных экологических группировок обычно широко распространены в зонах . прибрежного мелководья или неглубокого открытого моря с

более или менее'активной гидродинамикой, с хорошей аэрацией и достаточно высокой концентрацией органической взвеси. Однако имеет место определенное сходство различных экологических групп мшанок шельфа, батиали и абиссали. Оно может свидетельствовать об их вертикальной миграции. Но пока нет данных,позволяющих судить о характере этой миграции: мелководная фауна пополняется за счет океанической или последняя - за счет мелководной. .

Наделенные экологические группировки могут быть использованы в качестве индикаторов определенных условий обитания даже при неполной таксономической идентификации относящихся к шм мшанок. Однако к их батиметрической характеристике следует подходить со значительной осторожностью,

В главе приведен анализ вертикального распределения мшанок в ряде разрезов миоценовых отложений Кубы.

РЕНРОДУКПШ!МЯ ШОЛОГИЯ МОРСКИХ МШАНОК

Проведенные исследования позволили выявить у мшанок сочетание двух типов репродукции - половой (доминирующий) и вегетативной. При этом под вегетативной предлагается рассматривать не увеличение числа особзй в процессе их почкования. а воспроизводство. как и при половой репродукции, новых колоний (Вискова, 19866). Начальные стадии роста и особенности

морфологии таких колоний имеют четко выраженные различия,обусловленные их разным происхождением.

Половая репродукция колоний к выводковые камеры Половой репродукции предшествует развитие личинок, которые у основного большинства постпалеозойских мшанок вынашиваются в специальных выводковых камерах. Выяснение особенностей формирования последшк, как и общих вопросов размножения мшанок, очень важны для определсшш направлений их развития и для построения филогенетической системы.

Некоторые особенности полового размножения По данным различных исследователей раздельнополые мшанки встречаются довольно редко, в основном они - гермафродиты.Он-

лодотворение обычно перекрестное. У большинства эвристомных мшанок сно наружное; у всех стенолемат, а также у некоторых эвристомат 'оплодотворение внутрзгагее. Различаются две категории личинок морских мшанок - планктотрофше (примитивные цифонавты) и лецитотрофные. Анализ всех известных данных по их развитию позволяет выделить из десяти установленных (а'НсгиИ, 1977) типов личинок пять основных типов (I, П, Ш, 1У, У) и разновидности I А, I В, П А, П В, П С, П с, у а и У В, Все они включены в характеристику таксономических групп отрядного ранга..-

Типы выводковых камдр

Развитие эмбрионов у большинства известных мшанок происходит в специальных выводковых камерах. Они, как празшго, имеат четкое морфологическое выражение в скелете колотш кш: современных, так и вымерших.их групп. Предлагается различать два основных типа выводковых камер - внутренние и нарушмо.в зависимости от особенностей их формирования (рис. 2).

Внутренние выводковые камер»

К внутренним предлагается относить выводковые камеры.ко-торне формируются внутри фертильного гоовда о внутрицеломи-чэоким развитием эмбриона. Такие кшеры всегда находятся под покровом и защитой цистида фертильного зооида. Внутренние выводковые камеры характерш для мшанок класса stenolaeInata. Это - гонозооиды и гоноциаты. Образование последних происходит при участии смежных зооидов, окружающих фертилышй.

Наружные выводковые камеры

4 К наружным предлагается относить выводковые камеры, фор-мировшше и положение которых либо полностью внешнее по отношению к фертильному зооиду, либо они отделены от целома полипида фертильного зооида извеотковистой или мембранной пэрегородкой, оставаясь под покровом и защитой его цистида. Наружные выводковые камеры широко распространены у мшанок класса Еигув^п^а. В их составе рассматривается двухкамерные гонозооиды, перистомиалыше и простомиалыше овицеллы,

развитие личинки

наружное (вне зоарнн, в воде)

внутреннее (в зоариях, в выводковых камерах)

ео внутренних выводковых камерах

(целолтическое) ---

в наружных выводковых камерах (внецеломическос)

в гонозоовде в ГОНОЦХСТ'З-

---V-'

в двухкамерном гояозоозде

ОЭ I

t епоХаетп'са

ЕигувйоваЪа ?;с.2. Схема развития личинок морских мшанок

овицеллъные, или выводковые сумки; овицеллы (таперстомиаль-ше, эндозооециальные, эндотокальные); овицеллоподобные структуры (акантостегалыше или решетчатые овицелли, двустворчатые овицеллы, мембранные овицеллы^, овицеллыше комплексы (терминальные и субтерминальные).

Выводковые камер» как Форма проявления полиморфизма

Все типы и разновидности выводковых камер по своему развитию, по морфологии, с их совершенно отличной от автозооидов отроением и воспроизводительными функциями расс; лтриваются в чиоле гетерозооидов, При этом полиморфизм внутри этих своеобразных выводковых камер можно считать.отражением многообразия путей их происхождения,- В его основе либо трансформация фер-тильного зооида, либо модификация обычного почкования: фер-тильный зооид детерминирует развитие одной или нескольких почек в определенный вид выводковых камер.

Положение выводковых камер в зоариях и их значение для систематики

Расположение выводковых камер в зоариях шпанок в целом определяется положением фертильных зоондов. На месте последних всегда развиваются внутренние выводковые камеры стеноле-мат и наружные - у некоторых эвристомат. Наружные выводковые ' камеры большинства эвристомных мшанок обычно имеют дистальное положение по отношению к фертильному зооиду.

. Оценка значения выводковых камер для таксономических целей должна быть «связана, о одной стороны, о особенностями строения автозооидов, а с другой - о их влиянием на общий план строения колонии. •

Типы выводковых камер, юс основной план отроения являются признаками крупных таксонов - клаоса, групп отрядного ранга, иногда семейственного в.сочетании о основным планом строения ■зооидов, а у современных мшанок - и о типами личинок. 4 Так, ■внутренние выводковые камеры (^гонозооиды и гоноцисты), в которых формируются личинки типа I, характерны только для мшанок класса Зtenolaematal а все вида наружных выводковых камер с развитием в них личинок типов Ш, 1У а У - для класса

Еигу^ов^а. Гонозооиды встречаются, как правило, у тубули-поридных мшаиок и у мелицерититид, гоноцисты - в ооновном у цериопоридных; овицеллы - у большинства Бuryatomellldoвí ови-целльные комплексы - у катеницеллцдных шанок и т.д. Детали отроения выводковых камер наиболее широко попользуются при характеристике видов. Выделение родов или оемейотв только по различиям в морфологии выводковых камер, без учета общей отруктуры зоария, отроения зооидов и особенностей их почкования предотавляется недостаточно обоснованным.

Выводковые камеры, относящиеся к гонозооэдам, гоноцистам и овицеллам, отличаютоя друг от друга не толы® морфологически, ко и особенностями своего формирования, что исключает использование их в качестве оинонимов. Для репродуктивных образований неяоного происхождения предложено (Виокова, 1981) использовать давно существующий более общий термин - выводковая камера (Ьгоой-оЬшаЬвг). В это понятие вкладывается только фущсциональное назначение этой отруктуры, независимо от ее морфогенеза. В то же время, определение типа и разновидности выводковой камеры на иокопаемом материале дает полное представление о способа е® построения и механизме развития в ней эмбриона,', члго освобождает от подробного ее описания.

Вегетативная репродукция колоний.

Предлагается различать следующие способы вегетативной репродукции (рко. 3). В их основе летит извеотная способность шанок к регенерации: из одного или нескольких зооидов ыате-ринокой колонии воссоздается полный дочерний зоарай, коло-шальная организация которого такая же, как у родительского. Колонии вегетативного происходдения отдаются от колоний половою происхоадения только начальными стадиями роста, выра-, ценными морфологически. Дальнейшее их развитие подчинено общим закономерностям астогенэза.

Колониальное почкование

Основой формирования дочернего зоария является одна пли несколько псевдоанцеструл, почкующихся фронтально над зооида-ми материнской колонии. Материнский зоарий полностью или чао-

П- 0 л. О В А Я

ВЕГЕТАТИВНАЯ

КОЛОНИАЛЬНОЕ ПОЧКОВАНИЕ (составные колеся - материнская с дочернг-.'и -л Енучетыда)

АУТОФРА-^ШСШ? / . - ' ^

(одиноч*2^ уатзряксквл к ' л - ^

дочернее колония) • 4 ;

РЕГЕНЕРАЦИЯ '^АГЖШ® (одиночные колонии, восстановленные "* из фрагментов)

РАЗВИТИЕ ОТ ШБЕРНАКУЛ (одиночные колонии)

Рис.3. Схема путей репродукции гимнолемат

тичио служит субстратом дал дочернего. В результате образуется разной степени сложности система колоний, связанных между собой но физиологически, а конструктивно, поскольку зооиды каждого предыдущего слоя перестают.функционировать и отмирают. Сложные колонии, состоящие из материнских и дочерних, предлагается называть составными, чтобы отличать их от сложных одиночных колоний. Среди составных выделяются следующие категории. Простые многослойные - каждый слой оостоит из обычно расположенных зооидов. Сложные многослойные - каждый слой оостоит из зооидов, огруппированных в оубколонии, или неправильные пучки, прилегающие друг к другу свошли краевыми зоои-дами. В целом, в соотавных многослойных колониях, простых или оложных, четко выражены границы между слоями материноких или дочерних зоариев. Этим они отличаютоя от одиночных массивных или ветвистых. .

Составные колонии могут также формироваться из одиночных, характеризупцихся определетюй законченной и наследственно закреплешюй формой роста - дисковидной, грибовидной, булавовидной, стейловидной, о более или менее разветвленной головкой. В этих случаях, в зависимости от числа, плотности и взаимного положения дочерних и внучатых колоний, развиваются составные колонии, среди которых хорошо различаются цепочковдд-ные, компактные и многоярусные.

Аутофрагментаци^

Этот путь вегетативной репродукции связан с полным отделением дочерних колоний от материнской. Происходит оно либо путем перелома псевдоанцеструлы дочернего зсария (Ш.осорого1-1а), либо отшнуровыванием вновь сформировавшегося автозооида .,» у его основания (ЫопоЬ^оаооп). Процесс отделения ноша до* черних колоний сравнивается о аутофрагментацпей гидроидов (Марфенин, 1985), под которой понимается фрагментация, не яв-•ляюцаяся следствием механического повреждения ели разрушения. Разрыв псевдоанцеотрулы о материнской колонией или отигуровц-вание зооидов можно рассматривать как результат запрограммированного локального ослабления физиологической связи между

зооидами отарой и новой колонии. Этот разрыв наступает на определенной стадии развития последней, позволяющей ей самостоятельное существование до регенерации полной колонии.

Регенерация фрагментов колонии

Фрагменты образуются из любых колоний, подвергшихся какому-то внешнему разрушительному фактору, но регенерируют они далеко не у всех мшанок. Поэтому, те редкие случал, когда это Происходит, очевидно, следует относить к явлению, определяемому как регенерация фрагментов и считать ее одр^й из форм вегетативной репродукции колоний мшанок. Oía может осуществляться независимо от того, были ли колонии, чаотями которых являются эти обломки, полового ила вегетативного происхождения. Регенерацию фрагментов колонии необходимо отличать от обычной репаративной регенерации. Благодаря последней происходит залечивание поврежденных или восстановление разрушенных участков на теле оамой колонии.

Ориентация зооидов фрагмента и регенерировавших участков восстановленного зоария заметно различаются, за исключением • той части колонии, где дистальное почкование является продолжением такового у фрагмента. Поэтому колонии, сформировавшиеся при регенерации обломков, хорошо отличаются от тех, кото-,рые развивались при почковании зооидов от анцеструлы или псевдоанцеотрулы. Такие особенности могут быть проолежены у современных и у древних видов Cupuladria, Discoporella и др.

Развитие от гибернакуд

У целого ряда видов морских и солоноватоводных бесокелет-шх мшанок (Paludicellidáe, Arachnidiidae, Victorellidae, Valkeridae, Vaslculariidae) было отмечено (Jebram, 1969,' Am-brogi, 1981) образование новых колоний из покоящихся почек, или гибернакул. Это - редуцированные до минимальных размеров .зооиды о более шютной и упругой стенкой циотида, без полипи-да, содержащие запас питательных веществ и обладающие репродуктивной опособноотью. Их возникновение связано о выработкой 'мшанками специальных приспособлений, помогающих перенеоти повышение (или понижение) температуры в оолености, сокращение

содержания раотворенного в воде киолорода, неудовлетворительное питание и т.п. Развитие колоний от гибернакул можно рассматривать как еще один способ вегетативной репродукции мшанок. И появляется он в ответ на изменение условий среда обитания.

Тип размножения мшанок как индикатор условий обитания

Морфологические особенности колоний многих мшанок, в древних, и современных, позволяют различать их половое или бесполое происхождение. Поокольку тип размножения зависит от целого ряда внешних и внутренних факторов, морфология колоний может быть показателем тех или иных параметров условий существования мшанок даже без точного определения видовой принадлежности. Например, четкая радиальная ориентация зооециев от центрально расположенной анцеструлы у маастрихтских и еоцено-вых колоний ХлтиИЛев или у плиоценовых Сири1ш1г1й свидетельствует о том, что репродукция происходила только половым путем. Следовательно, можно полагать, что данные шанки обитали на относительно больших глубинах шельфа, в сублиторальной эоНо, что условия были благоприятными по воем параметрам. Они полностью отвечали специфическим требованиям втпх мшанок к характеру донных осадков - пеочано-глшшстых о мелкими зернами, пригодными для прикрепления их личинок п дальнейшего развития колоний.

Рассмотренные многослойные сложные колонии В1ишопоаоЫ.иа вр. и Ыи1игаао1еога вр., несомненно, существовала в зоне неопокойного мелководья рапнемиоценового моря (район Западной Камчатки), о периодическим взмучиванием терригенного материала. Свидетельством тому, с одной отороны, является порода,заключенная между отдельными пучками зооециев, меаду оубколонп-'ями и между слоями, отделяющими дочерние колонии от материнских, с другой - различная ориентация субколоний, кбторая ш-. жет говорить о неоднократном перевертывашш колоний под действием волн или придонных течений и засыпании их на отдельных участках осадком. При этом зооиды, почковавшиеся от оставшихся в живых, изменяли направление роота. По степени обызвеств-

лешя и полному развитию всех скелетных структур соотавннх колоний данных отенолемных мшанок можно полагать, что соленость была более или менее нормальной.

Изучение простых многослойных колоний, слагавших мшанко-ше биогермы в таких бассейнах Восточного Паратетиоа, как раннечокракокий и позднесарматский в районе Азовского побережья Керченского полуострова также показывает, что они .формировались на мелководье. Субстратом для мшанок олужила как водоросли, так и собственные колонии.

Очевидно, раннечокракские шзопорелловые пос^йки формировались в условиях, близких к нормально шрокнм. Об этом свидетельствуют полное развитие всех скелетных элементов " ЗсМзорогеПа и хорошо выраженная ах кальцкфикация, а также "морской" характер другой фауны (Невеоская, Гончарова и др., 1986). Если принять во внимание, что скорость роста зооидов по автооубстрату, т.е. по поверхности родительской колонии, много быстрее, чем по гетеросубстрату (зШп, 1Эв1), становится понятным эллипоовидный характер этих танковых построек. Можно предположить, что их образование происходило в результате периодического прекращения роста аооидов на верхних участках построек или их отмирания из-за возможного значительного колебания уровня вод над ними; вплоть до обнажения. 9 то же время ах боковые стороны, находившиеся постоянно в водной толще, непрерывно разрастались: неустойчивый гидрологический режим мелководья способствовал развитию фронтального почкования и быстрому росту дочерних и внучатых колоний. Но на верхшю поверхность полусфер дочерние колонии мшанок поднимались только тогда, .когда она оказывалась под водой. К этому времена эта часть танковой постройка могла уяе стать оубстратом для водороолей, серпулид и других организмов, которые постепенно, полноотью ила частично, снова обрастали мшанками. Скорость роста последних по гетеросуботрату была меньше, чем на подводных сторонах своих собственных колоний.

Приведенные немногочисленные примеры свидетельствуют о том, что репродукция мшанок, половая или вегетативная, - это результат взаимодейотвия определенных факторов среды обита-

ния и тех особенностей их развития, которые обусловлены генетически. Важно заметить, что шанки» строящие разного типа ооотавше колонии, встречается и в форма одиночных зоариев. Именно поэтому образование составных колоний представляется результатом вегетативной репродукции, а не форшй роста одиночных колоний. Можно предположить, что вегетативная репродукция наступает из-за частичного или временного оокращенпяСллк прекращения) продуцирования половых продуктов. В период полового размножения повышается требовательность к постоянству качества и количества шщд» температуры вода, подходящего субстрата, солености* РН и т.п. Вариации: этих показателей могут влиять на созревание зооидов к половых продуктов в них» на оседание и цетешрфоз дичинок, ускоряя» задоренная шш полностью ашашшруя названные процессы. Сохранение способности к подокэду разяЕогэшоо с одновременным воспроизводством колоний бесполый путем, шш только бесполая репродукция мшанок при неблагоприятных условиях, по-ввдпмому, удерживают их количество на необходимом уровне. В целом, очевидно, кояда говорить о цаличил у ьазанок своего рода "репродуктивной тактики". Сочетание двух типов размножения - полового и вегетативного дат замена первого на второе играет огромную защитную роль, так как обеспечивает непрерывность п преемственность колониальной организации, переживание в неблагоприятных условиях, а также способствует сохранению численности видов иранок.

ОСНОВНЫЕ ЗАШШЗРЮСГИ АСТ0ШШ2А КОЛОНИЯ

Изучение особешюстей формирования колоний у древних и современных мшанок, относящихся во шогих случаях к .одним и ,, тем ке родам,- и анализ литературного материала позволила как « ' обобщить, так и пересмотреть отдолышо представления об автогенезе колоний, включая начальные стадии роста, а также уточ-. нить некоторые понятия и терьшш (Васкова, 1987).

Нета».тс>рфоз личинки к органогенез анцеструлн

Все имеющиеся сведения о сложнейших процессах, протекающих при метаморфозе личинок позволяют сделать вывод, что у

морских мшанок как циотид, так и полипид анцеструлярного зо-оида формируются из реорганизованных клеток личинки. Поэтов оюадывается представление, что анцеструлу нельзя считг.гь особью, возникшей путем почкований(Иванова-Казао, 1977; Ку-банпн, 1984). Образование цистида всегда опережает формирование полипида, В то же время закладка полипида происходит раньшечем завершается полное развитие циотида. Определен- ' ноэ оходотво в закладка ьолипядов у поблодущих поколений зооидов о образованием полипида анцеструлы являе"ся залсоно-марным: каждый дочерний зоопд повторяет материнский. в особенностях овоего формирования. Одншео отождествлять процесо фондирования полипида обычного зооида в колонгаг со способом происхождения ащеструлярного зоовда представляется ошибочным.

Типы.л разновидности анцеструлн и анцеструлярного комплекса

Проведешша исследования фактического материала и анализ литературных дагашх позволяют различать у современных и вы-моршх постпалеозойскшг мшанок два основных типа анцестру-лярных зооидов. четко выракеншх в строении их более или ценза обызвествлешшх циотидов шш зооециев. Первый - трубчатый о терминальным отверстием, пли апертурой,*" второй - упло-паггпыЦ в виде овальной, дискошщпой пли округло-угловатой камеры дли трубочки, о апертурой, смешенной на фронтальную стопку. Первый тир встречается в основном у мшанок класса £5гепо1аапага. у совремешшх стенолемат, тс известно, в результате поляэмбрпонип из "одного яйца формируется ).шого личинок, ио из каждой личинки развивается только одна анцест-руда. ■ Она состоит из двух обызвествлешшх частей - базалыю-го диска и отходящего от пего сверху шщ сбоку трубчатого перистома.

Анцеотрула стонолемат по своей структура гозет быть зсла-согфщирована как проотая (по аналопш о простой анцеструлой оврпотоьпшх гаганок). При зтом она имеет две разновидности (ряс. 4). Одну из них предлагается наименовать голоанцестру-

Stenolaecatft

BurystoEEta

Рис. 4. Анцеструлярнне зоощде гамнолемат

¿toll (от holen грзч, - £2cl, дольний), что подчеркивает дельность со отроения, непрерывность пзвеатковистых стопок ба~ зального диска п порпстока. Голоапцеструла характерна для большинства пзанок этого класса. Другая разновидность определена как арт,ротщеотргла (arthroa грач. - сустав). Название связано о членпотш' (оуставчлтш) характеров енцострулы: óa-зашшй дпок отделен от трубчатого пористсгла эластичным кути-кулярнта кольцом.

Второй тип анцеструлярких зеопдов встрзчаотоя у г танок :сгасса Euryatcaata (рис, 4), ИрэБОдегашй обзор «ершгчгох зо-опдов в колонке оврпстомат позволяет различать слодулщю разковпдноога простой аяцеструш: tatn -щтеотрула п жзт-t^THnpoBnmmff .tatn , ~ ош могут отлгчатьоя от зоо-

пдов поздашс гзиорацкД иога-гга раз-гаражи л ¿олквю чяолои попов, а тшега степаньп обпзязоттонил Фронгвл:»автозосяваль~ пм ~ ?'орф.;гопг1осгл полкоотьи сходная о аптаэдш зооидат тоД по кологзгп; ¿¿ЛИЙüll-Vi?.EÏIU3'I - 0 болео оло-люа Фроиталью,чом у автосоопдов. Крош тога, предлагается эддзлнть мопоыорйще я дг'огТ-нке..т^оотщляовко коотиексн. состоянию из- первичных по преиояадопяя азтозоондоз кот из азгозеоэдев и готерозоси-дов в виде дпздн» триад«» тетради и гскоади (кошхлвкс из пяти пооцдов, u,tiî псн?ада,пс:са но пзвсстон). В делом, предлагаемая одаосгфазсоцая аэдеструлярШ-К сослдоз 3t«.»nol!>.omta и Eutyato-irata представлена на рис, -1.

Tp^cotrorfficciffl^ зооидов

Поскольку каждая колония шзпгоаетоя из одной и той sa дшпята, все ссоггшлшкло ео сооцдн являются гснетачески идонтттпп'Г'л и, следовательно, негду инка доллна существовать отруетурная л фушаглоппльная проемотвошюоть. Поэтому основной гогои строситя «ш.еструляршх гоопдов, ití?Jt первых материнских, долг.еп наследоваться зоопдил! оледукдзх поколений. В колониях дрзвштх л ооврекешна гаанок готавдай зоояд, ш ав-тозоонд, является водуцой струтггуркой едешщей. Такой зоонд рродставлон двуги основшяя! типами, пагдай ив которых характеризуется постоянством общего плана своего строения и прослеживается з колониях глшанок, существовавших на протяжении

всех геологических впох. К первому типу отноолтоя трубчатые зооиды о терминальным отверстием, ко второму - зооиды в виде уплощенных камер о отверстием, омещешшм на фронтальную сторону. Первый тип свойственен мшанкам класоа 84епо1автага, второй - ооновному большнотву мшанок клаоса Еигувготага. В каждом из них повторяется основной план строения анцеотруля-рных зооидов. Следовательно, по структурному типу питающих оооидов в колонии (зооеции, или автозооеции на ископаемом материале) можно восстановить основной план отроения анцест-рулярного зоовда, установить его основной тип. Таким образом, каждый тип анцеотрулы, как и ооновной тип автозооида, характеризует классы, а строение фронтали в оочетшдш о другими признаками - группы отрядного ранга.

Разновидности анцеструлярных зооидов в пределах класоов более поотоянны у зъвпо1аовяаа. Что касается ЕигуоЪоааъа.то у них одна к та же разновидность анцеструлы может встречаться у мшанок различных свотеттичеоких групп и, наоборот, вое их разновидности - в пределах одного оемейства или рода. Модификация анцоотрул, частая в семействах авристомных мшанок, отражает различные темпы морфогенетичаоких процессов в ходо их органогенеза, г поэтому систематическая значимость анцоотрул невелика (Д^НохиП, 1977). Вое имевдиеоя в наотоящее время данные о отроении первичных зооидов колонии у вымершее и современных шанок позволяют считать, что существующие их разновидности, как и вариации числа первичных зооидов в анцеструлярных комплексах, находятся в пределах признаков видового ранга.

Проведенные автором исследования разнообразного современного материала по мшанкам приводят к заключенно,' что любая разновидность анцеструлярных зооидов по овоим гизнешши функциям, среда которых главной является питание, не отличается от питающих зооидов колонии. В то же время, не' только анцеструла,' во одна или несколько первых генераций зооидов ■ могут отличаться своим обликом от более поздних. Эти отлютя обусловлены изменениями» овязанныма о процеосаш становления колонии. Они не имеют никакого отношения к полиморфизму, я&-

- 31 -

ляпцегооя результатом функциональной дифференциации зооидов. Поэтому степень полшорфнооти зооидов в колонии определяется только наличием функционально различных зооидов, к числу ко. торых анцеотрула не принадлежит. Представляется очень вазшда различать в колониях мшанок полиморфизм (в том числе диморфизм, обусловленный переходными, возрастными изменениями зооидов, н полиморфизм (в том числе диморфизм), являющийся результатом функциональной диффероншгацки, приводятся к преобразования не только скелетных, но и мягких частей зооидов.

Раш1яя ас то го кия

В результате изучения современного и кашкпого материала, а таете обзора литературы выявлено, что простая шадструла отенолемат почкует базально-дисталыше, базально-датералыше а проксимальные зооида (от одного до трех-чотырех). Во всех случаях внутренние стенки их закладываются в полоста зооидов. Принято очитать, что тот участок зоарил, на котором уважхчи-вается число почек новых зооидов, предотавляат собою тал называемую общую почку, ила зону роста, или зону мультизооида-лъного почкования. Эта зона по мере роста колонии смещается диотально. Иа основе анализа формирования аооадов у разляч-. них отенолемат представляется необходишм отличать зону роста от общей почки.

Зона роста ограничена известковистыш сткктощтшия*

■"'Вместо терминов "простые" и "двойные" стенкз употребля©-тся,соответственно,термины "стихтошгпше" а "целоцитные", как хорошо характеризуйте отроенлв стенок зооидов стенолеиат (Boardami and Cheвthan, 1973» Brood, 1976* Морозова,Вискова, 1977).Термин "двойные" стенка предлагается сохранять только дхя определения сметных внутренних стенок эврзстштх планок. Предложенные (Boardnan et al., 1933) термины "fixed wall" вместо простых зли отшстошггных стенок a "free wall" выеото двойных ала целоцктных стенок представляются на оовоеы удачники.Они не отражают их строения,а главное,а те а другие являются фиксированию«, поскольку отходят друг от друга. Относительно "свободны" на стенки,а отверстая зооидов в мембране над цмоцитнши ст«мжаю( трубчатых цистадов, от которых оян отделены гипоствгальной полостью.

отопками зоовдов под общей терминальной мембраной, она представляет только■начальную отади» роста зооидов. По моро разделе шш растущими внутроишки отешшми (оепташ) терминальной иембршш обособляются полости зооидов. Часть внутренних стенок переходит в наружные. Полностью сформировавшиеся асопди сообщаются с материнским:: к соседними зооедаья только через соодкнитслыше пори в обща внутренних стенках, развишихоя в зона роста.

В общэй почке фор&шруются колошш только о цолоцптиой стойкой зоовдов. Такие стенки отделены от общей наружной мембраны гипостсгельной полость», Почкугадаооя от шшсструли п дат от друга зооидо, достигнув зрелости, полностью не обособляются, Их внутрешхйо известковкстые стопки но сонргпсаоа-ется с тер:линальной мембраной но толы» на рашшх стадиях,как в зоне роста, но к на поздних. Поэтому, несмотря на развитие соединительных пор в стенках, полностью сформированные воозды у своих верхних концов продолжает бить связанными мезду собой и о вновь появлявдвдюя почшгд общей недо4фереициро?ашой тканье под мембраной оо1згй почки.

У эвристомат проста! анцеструла может дать начало одной -двум дисташшм поч:сам, одной - двум дистолатералышм (щп: латеральным) „ одной - двум проксимальным, одной - двум прок-маюльно-датеральша, а иногда нескольким фронтальным. Каадай зооид анцеструлярного комплекса почкует обычно один - два, ди-отальних и один - два дистолаторалышх зоовдов.

Следует подчеркнуть, что закладка стенок новых почэк у большинства оврастомных мианок, в отличие "от отеиолемат, происходит вне полости цпствда материнского зоовда. От последнего, вслед за выпячдвшшеы наружного кутшеудяриого слоя, продвигаются о постепенным обызвествлением сначала базашшя, затем' латеральше станки; позжо появляются внутренние попереч-ше отеши, которые ограничивает полости будущих зоовдов. Поперечные стенки развиваются либо кахс ответвления от латераль-шх, либо как поперечные окладки базальной стенки, Латераль-шо стокеш могут образовываться также из продольных окладок базальной отешш (Soûle and Soûle, 1972, 1973). Фронтальная

стопка закладывается последней. У ряда энриотомных ¡¿панок на- . чало нозкм зооцдам в кологога могут давать поровые камери.Кроне того, их закладка может происходить таете внутри общо Я почки и з зоне роста или перистомиалыга, подобно стеноломатвд

В целом, ранняя астогення у стенолемных п эвристомных мшанок должна протекать по определенному для каждого в ада способу. Однако известны случаи вариаций аицеатруллрних зон в разных колониях одного а того же вида.

Особенности лочковагт и роста

Иоолвдовшше вымерших и современных Stenolaonata и Eury-otomata позволило выявить различные и обцио принципы закляд-ки зоовдов, почкующихся от ашсструлы и друг от друга, Харик-тер заложения новых зоовдов у постпалеозойских стеноломах предлагается определить как тип полного внутреннего почкования - путей отделения нового зооида внутри полости материнского в зоне роста или внутри общий почка. У эвркстомат можно выделить два типа: наружное почкоконие - путем пролонгации отешк от зооадов или от поровых камер а внутреннее почкование - в зоне роста или внутри общей почкн, а также в перисто-каалыюа часта зоовда.

Наряду с типами существует и способч почко?акад. Последние, если их рассматривать как взаимное положение почкующихся друг от друга зооидов, оказываются достаточно бллзюша в обоих клаооах шанок, а таело способов почкования в целой не так велико. Однако при описании упгшск часто за способ почкования ошибочно припишется общий характер расположения зооидов колонии относительно шщеструлярного зооада (зооидов), либо оси юга плоскости апшетряи, а особенности почкования остаются на оовощенными. Например, осевое почковшще указывалось для видов Cjrrtopora, ilelicerltltiis, Brachya^fciaj радяальнов - J видов Petalopora, Plllcea, Lunulltoa, Oupuladri4, спиральное - у видов üalicerititea, Setoeellina (Васкова, 1972; Cook, 1965; Ус Kinney, 1974 и др.). Таких примеров шхно привести множество не только из описаний постпалеозойских, но п палеозойских мшанок.

Проведенный анализ аотогенеза колоний мшанок убедительно показал, что. почкование не может быть ни ооевым, на радиальным, на спиралышм. Зооиды могут почковаться и быть связанными друг с другом только базальнодиоталыю, баэальнодатераль-га, латералыю, дистально, дасталыюлатерально, проксимально, проксимальнолатерально, фронтально и бозально. При отой в разрастающихся колониях, как правило, почки новых зоовдов(од-на-три) образуются от нескольких или многих зоовдов (в зона роста или внутри общей почки, например). Они югут появляться одновременно, череа определенные интервалы, поочередно, последовательно и т.п. По мере роота зоовдов. юс пространственное положение по отношению друг к другу приобретает тот или иной риоунок, Они располагаются веерообразно пли радиально по отношению к первичному зоовду или оси симметрии, к осевому зоовду,' осовой полости, сучку осевых зоовдов; по спирали (воохо-дящей, нисходящей или в одной плоскости); по обе сто рощ плоскости симметрии; по одну сторону от базалыюй отороны коло-паи и т.п. Такой характер расположения зоовдов отражает не опоооб почковаш1я. а направлешю и интенсивность процеоса их роста, юзторые, очевидно, являютоя результатом дейотвия законов биомеханики, оставшихся пока загадочными; но они определяют пространственную ориентацию зоовдов. Кроме того, втог процеос чаото осложняется различными группировками вооэдов «езду собой на более поздних стадиях роота: образуются пучки шш пиннулы, линейные фаоцикли, круговые, спиральные шш ра-' дпалыше ряды, либо роотовые движения кавдого пз зоовдов последовательно описывают винтовые линии вокруг осн.

Особенности почкования (тнпы и споообы) н определенная пространственная направленнооть роста зооидов приводят, как видно, к богатейшему набору группировок зоридов в коло шш. При одинаковых споообах почкования их различная пространственная, ориентация играет огромную роль Ь создании разнообразнейших форм саы:ис коло1шй и, наоборот, одни и то ез их формы Ьозни-каюг пра различных способах почкования. В то ае время продо-тавллотся, что постоянство особенностей почкования и определенной ориентации зооцдов, включающей ограничение их роста,

находятся в прямой зависимости от уровня организация колонна, (Разные моменты ее рассмотрены в первом раздело работы.) Чем он вшзе» тем сильнее выражен контроль колонии над разлагаем составляющих еэ зооидов. Высокая степень обдахолонаального контроля характерна для тех мшанок, которые отличаются правильностью а строгой упорядоченностью в расположении зоездов или определенной законченной формой роста. В эволюции шаиок подобные колонии развивались неоднократно. Очевад: в основа пх конвергеитшго сходства лежат обгщш закононаркостя почкования я роста зооздов* рассиотрйнгшз выпз. Среда них нгобхз-дпш четко различать особзшюстз шчковаизл - тгвз к способа его» а текга простракотзениув оргшггашш зооддов.

Стадии пстог^таза

Кшакго (Ст11^в, 1904), рассматривая толсисш к=ашк тл едшшй организм, попытался наделить а ее развили возрастные стадии, присущие одиночным организмам. Однако они из ваядз сира-зго прккоизннл 1П з работах самого автора, ш: в посладзда-еда трудах болыишотва веследоватолзй. Этому тш> дать объяснение. В офорипроваваейся когошш, а тем болео на во кскопа-шах фрагментах, слоаю уотшювнть грзиицы иадду учаотка-ш» соответствугаша стадшш роста. Водь колоши гг&кох, несмотря на то, что она представляет собой погостный, хорссо шггогрлровшпшй организм, состоит из отдельных особой. В овя-за о этиа она додана иизтъ а гизэт определенную спецкфаку своего раз питал. Эта спецлфжа складывается прежде всего из особенностей онтогенеза состаадяггда г.олошш зооадов, котораз сака в изньсай нет больсзЯ степени осложкакц морфофункцио-вадыаш волпмор^зггзоы, л асгогенээа зоарал в налом. Поэтому а колониях кишок трудно выделять ялз определить возрастные стадаа, хоропо выразешшэ в онтогенезе одиночного оргшшзта.

Время прохоздензя одних а тех аа стадий даяе у зооидов едкой генерации шзет га совпадать. Так, у эврястоыкых игакоа аз трах первых зооидов, почкутеахся от анцеструлы, два даото-латорздьных появляются обычно раньсе, чен дистальный, ш ио-ггат быть а наоборот. Тем более оно цэ совпадает у зоовдов

предыдущих п шел едущих поколений. Любой участок зоария со. стоит из зооидов разных генераций, находящихся на различных возрастных отадаях. При этом самыми молодыми всегда оказываются зооиды у растущего кроя колонии, удаленного от анцеот-рулярного, который претерпевает старение.'

Предлагается очитать более обоснованным выделение в ао-тогенезе колоний двух дтадий - астогенетического изменения (стадия ранней аотогедаи) и астогенетичеокого повторения (Boardnum and Cheethorn, 1969). Чаоть зоария, представленная зоной астогенетического повторешш, является наиболее удоб-• ной и пригодной для изучения. Чаще всего именно эти участки колоний шавок имеютоя в распоряжении палеонтологов. Они отражают сложившиеся особенности почкования и расположения зооидов, их морфологию и полиморфизм, уровни структурной, физиологической и функциональной интеграции. Заложенные в элементах колониальной структуры генетические признаки, проявляющиеся постепенно в зоне астогенетичеокого изменения, получают свое полное развитие в зоне астогенетического. повторения. Поэтому структурные элементы колонии в этой зоне имеют болыцу» таксономическую ценность. А сходство стадий ранней астогении может в значительной мере определять отепень • филогенетических связей сравниваемых групп мшанок.

ШСШИБ ТАКСОНЫ ЮСТПАЛЕ030ЙСКИХ МШАНОК И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В ОБЩЕЙ CKCTSffi ТИПА

Существующая система поотпалеозойских мшанок, разработанная в Treatise (1953) шш принятая в Ооновах палеонтологии (1961), во многом потребовала пересмотра, поскольку уже не отвечала современному уровню знаний об этой группе организмов, а также не имела единой ооновы в подходе к выделению таксонов. Разнообразные особенности строения зоовдов и общеколониальная организация мшанок, объединяемых в отрядах Cte-noatomata или Chailostomata, позволяют различать в ■ них группы, равнозначные отдельным отрядам клаооа Stenolaemata шш на порядок выше, если оценивать параметры, по которым они установлены. А такие параметры, безусловно, должны быть' равноценными при построении системы организмов, относящихся

к одному талу. К их числу, в первую очередь, должны пркнадло-аать устойчивые и морфологически независимые признаки, кото-* рые контролируются генетически и существуют длительное время.

В колониях мшанок основной структурой является автоэооид: его общий план отроения и форла, форма а положение апортуры, особенности почкования и роста, морфологическое выражение компенсаторной сиотеыы, отроение, стенок и дайеренциация последних, характер коммуникативных образований, пс ;редотг.эм которых осуществляются межзооидальные и общеколониалыше овязн, отроение наружных чаотей. Не менее важвэе значение цшвт функциональный и позиционный полкшр^шзы, форма а степень ого выражения, а такза особетюотн астогенеза в целом. Исходя из характера и развития этих признаков определяется уровень колониальной организации и положение в спотеые той или иной группы шанок.

На основе сравнительного анализа эмбриологам, анатомии н скелетной морфологии зоондов совместными нсоледованаяш о И.П.Морозовой показана неравноценность общепризнанных в настоящее время трех классов тала Вгуоаса - 31епо1аепа'.ае 2игу-«Пооага а РЬ1у1ас^1аспа1а (Виокова, розова, 1988). Предлагается сохранить первоначальное разделение топа на 0уппо1а-еш^а (морские станки) Н Р1гу1ас £о1аепаЬа (пресноводные ька-нкя) а рассматривать эти две группы как надкласон, а классы Згвпо1аваага И Витув1опа1а - в составе надкласса й/гаоХао-пага. Сравнительное исследование постпадеоэойскнх шшнок привело к необходшэсти существенных изменений в принятой токсоноьоческой структуре классов зюпоХр.агага и Вигузгспа1а о одновременной заменой опиоательных названий у целого ряда таксонов на тапифицароваюше. Ешершне а современные шанки , объединявшиеся ранее в отряде Сус1овгосциа («ТиЬиНрогага) , рассматриваются в трех самостоятельных отрядах класса ЯЪлпо-1аетага - ТиЬи11рог1с1а, Свг1орог1с1а Н Мв11сог11:1ЛЫа, ИСХОДЯ из особешюстей формирования а уровней организации колоний, ьюрфологни и характера развития зооадов.

На основе установлеюсых разных уровней организации колоний, отраженных в пх скелетной норфолопш я прослеженных во

Tubuliporida

Melioerltitida

Gerioporida

Veeicularllda

Aloyonidtida

Aetaida

Sorupariida

lieabraniporida .

Euiyotomallida

Catenloollida

Orlbrillnlda

Pluafcrida

Eugullda

Hloroportda Oellorlida

Skylonttda

- »¿C -

временя, а также биология современных мшанок в составе класоа Buryatomata выделены четыре крупные таксономические группировки, которые было предложено (Вискова, Морозова, 1988) рассматривать как самостоятельные надотряды - Alcyonidiidea, Ре-nestollldaa, Membraniporidea и Eurystomollidoa, Из них ша-нки надотряда Feneotellldea существовали только на протяжении палеозоя, остальные три являютоя постпалеозойскгаш. Иад-отряд Aloyonldildea отвечает отряду Ctenoatonata, повыьен-ному в ранг надотряда. Мшанки, объединявшиеся раньше в отряде Choilootoaata, рассматриваются в двух надотредах - Monbraol-poridea И Buryotoaellidea, НО равнозначна подотряда)! Апап-са и Aacophora. Таксономические группировка и их названая -Chailoatonata, Мааса и Äaoophora упразднены, но определения анаоковые, аскофорные, а также крнбримор^ше идшгка сохраняются в описательных целях. Приведены полные характеристики классов, надотрядов, отрядов в подотрядов (кроме подотрядов бвсскелетных мшанок), В целом сиотема поотпалеозойскях гимнолемат на уровне групп отрядного ранга предлагается в следудаам вида (внешние различия отрядов отражены на рас.5).

Надклаоо Qymnolaenata Allna«, 1856 Класс Stenolaeoata Borg, 1926 ОтрЯД Tubuliporida Johnaton, 1333

[non.tranal.Viakora, hi o (es Tubullporldae Johnston, 1838)]

(-ordo Cyclootoaata Buok, 1852, part ¡ ordo tubuliporida Johnaton, 1347, поя.tranal.Viокоva et Уо-rosova, 1903) Подотряд Tubuliporina Johnaton, 133Q '

[noa.correct.Ylakova, hie (pro oubordo Tubuli-porina Johnaton, 1347)] Подотряд Crlailoa Johnaton, 1347

[nco.tranal.Yiokova et Uoroaova, 19Ö3 (es Cri-olidaa Johnaton, 1047)j (■oubordo Articulate Busk, 1859)

Отряд Melicerititido Pergens, 1890

[ncm.tranol.Viokova et Йогosova, 1988 (ex Ucliceri-

titidae Pergene, 1690}] (••eubordo Melioerititlna Pergens, 1890» eubordo Salpingina Hagenow, 1851) Отряд Oerioporida Hennig, 1894

[nora.transl.Viakova, hie (ex Ceriopcridae Jtennig, 1894)] ' •

(■ordo Cycloetcaata Busk, 1852, part,» ordo Ceriopo- . rlda Hagenow, ,1851, nom.tranel.Viekova et Uorosova , 1988)

Подотряд Cerloporina Hennig, 1694

[nom,correct Viekova, hio (pro eubordo Ceriopo-rina Hagenow, 16513

(■eubordo Cancellata Gregory, 1Л96, part,» eubordo Dactylethrata Gregory, 1aubordo He-teroporina Borg, 1933» eubordo L'joj.orina KLuge, 1962) .

Подотряд bichenoporina Smitt, 1988

[nom.tranal.Viskova, bio (ex Lichanoporidae Smitt, 1866)]

(»eubordo Reotangulata Watera, 1887» eubordo Calyptroetega Borg, 1926) Подотряд Hornerina Smitt, 1867

[пои.tranal.Viskova, hie (ex Horneridaa Smitt, 1867)]

' (»subordo Cancellata Gregory, 1896, part» eubo- .* rdo Pachyetega-Borg, 1926) Едаоо Buryatomata Uarcua, 1938

Надотрад Alcyonidiidoa Johneton, 1847

[nam.tranal.Viakova et Horoaova, 1988 (ex Alcyoni-diidao Johneton, 1847)] (aordo Ctenootoaata Busjf, 1852) j Отряд Veeioulariida Johnston, 1847

[nom.transl.Viakova et Morozova, 1988 (ex Veeioula-! riidae Johneton, 1847)]

(eaubordo Stolonifera Bhlere, 1876)

Подотряд Vealculariina Johnuton, 1847 Подотряд Terebriporine Soûle, 1953 Подотряд Penetrantiina Sllen, 1946 Отряд Alcyonldilda Johnston, 1647

[n ora. t ranal. VI okova et Morosova. 1988 (ex Alcycnldii-dao Johnston, 1047)] (■oubordo Carnosa Gray, 1841) Подотряд Alcyonldilna Johnaton, 1847 Подотряд Paludicellinu Allaan, 1856 ПОДОТРЯД Viotorollina Iiincko, 1880 Подотряд Fluotrellidrina D'Hondt, 1975 Надотряд Mambraniporldea Buak, 1054

¡noa.tranel.Viokova, hie (ox lienbroalporidee Busk, 1854)]

(«ordo Challoatonata Buak, 1852, partj oubordo Алл-оса levinsen, 19C9, part| auporordo Hembrftnlporldsa Yiekova, 1983» noa.tranal.Vlekova ot Horosova, 1988)

Отряд liembraniporide Buak, 1854

([noa.tranal.Ylokova, hie.(ex Henbroniporidao Busk, 1854)]

(»division Malacoatega X/evin-oan, 1902, porti oubordo lialocootoglna Lovlnoon, 1902, noa.tronal.D'Hondt,1977t ordo Heabraniporida D'Hondt, 1977, ro.i.trtmol.Yinkova et Uorosova, 1986) Отряд Scupariida Buak, 1852

[noa.tranal.Yiokova, hio (ex Scrupariidae Buak, 1852)] («division Scrupariirra 3il¿n, 19411 oubordo Scruparii-na Silén, 1941, поя.tranal.D'Hondt, 19851 ordo S crup a-riida Sllén, 1941, noa.traaol.Viakova et Koroaova, 196a)

Отрад Aoteida Saitt, 1867

[ncn.tranal.Ylakovo. et Uorosova, 1988 (ex Aotoidoo Saitt, 1067)1

(«divieion Inovicellata Jullien, 1888J subordo Inovi-

- 41 -

cellatina Jullion, 18ÜB, nom,tranel.D'Hondt, 1985)

Надотряд Buryetbmellldoa Levineen, 1909

[nom.tranel.Viekova, hi o (ex Euryetciaellidae LeVinson, 1909)]

(«ordo Cheiloetcaata Busk, 1852, partt eubordo Añasca Levineen, 1909, partt eubordo Aeaophora Levineen, 1909s eubordo Neocheiloetoaina D.'Hondt, 1965¡ auper» ! ordo Euryetomellldea D,'Hondt, 1985, nom.transl.Vieko-

. va et Morozova, 1988)

Отрад Pluotrida Fleming, 1828

[nom.tranel.Viekova, hie (ex Fluetridae Fleming, 1828)]

(«division Malacoetega Levineen, 1902, partj infraordo ■ Pseudoiaalacoa tegomorpha D.'Hondt, 19771 ordo Fluatrida D/Hondt, 1977, nom.transí.Viekova at Morozova, 1988)

i Отряд Cribrilinida liincka, 1880

[nom.tranal.Viekova et Morozova, 1988 (ex Cribrilini-daa Hinoka, 1880)] (e division Cribrlmorpha Harmer, 1926| Infraordo Cry-ptocyetidomorpha Silón, 1942, nom.tranel.D'Hondt, 1935, part.)

Отряд Euryetomallida Levineen, 1909

[noq.tranal.Viekova et Uorozoya, 1988 (ex Euryatomol- . ¡ lldae Levineen, 1909)]

| («Aecophora Lovinsen, 1909, part.; infraordo Ascopho-

romorpha Levineen, 1909, nom.transí.D.'Hondt, 1985, part.)

Отряд iticroporida Gray, 1848

[nom.tranel.Viekova, hie (ex Microporidae Gray, 1848)] (■division Ceiloetega Levineen, 1902j infraordo Oryp-tocyetidomorpha Silóa, 1942, noa.tranel.D.'Hondt, 1985, part.{ ordo Mioroporida Hincke, 1880, nom. tranel.Viekova et Jiorozova, 1988)

Отряд Cellariida Hinoks, 1880

[nonbtransl. Viskova et îlorozova,19B8 (ex Cellariidaa Hincks, 1880)]

(ndivioion Poeudostega Levir.sen, 1infraordo Cry-pto.iystidcmorpha Silén, 1942, nom.transi.D'Hondt, 1985, part.) Отряд Skyloniida Sandberg, 1963

[пои.transi.Viekova, hic(ex Skyloniidae Sandberg, 1963)]

(■»ordo Skyloniida Viskova, 1983, пои.transi.Viskova et Morozova, 1388) Отряд Eugulida Gray, 1848

[nom.tranal.Viskova et Morozova, 1988 (ex Bugulidae Gray, 1846)]

(«division Cellulariina Smitt, 1868; infraordo Cellu-laricmorpha Smitt, 1867, nom.transi.D'Hondt, 19S5)

Подотряд 3crupocellariina bevinsen, 1909

[пои.transi.Viskova, hic (ex Scrupocellariidae Levinsen, 1909)] Подотряд Buguli.ne. Cray, 1848

[nom.translsViskova, Mo (ex Bugulidae Gray, 1848)]

Отряд Catenicallida Busk, 1852

[nom.tranal.Viakova, hic (ex Catenicellidaa Busk, 1852)]

Положение всех отрядов в системе надкласса Gymnolaenata и их предположительные филогенетические связи показаны на схеме исторического развития морских мшанок (рис. 6 ).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ П0СТПМЕ030ЙСКИХ

G YluiOLASluï ТА

Постпалеозойские мшанки своими корнями уходят в ранний палеозой. Саше древние ïubuliporida и бесскелетные Vesicular! id a извеаткы из ордовика (рис. 6), в котором представля-

LT4~ ? -- — 1 n "" fji-1 Ил.. [|- M F m«« гг- Í-! [16 i К ti« , ;í

z M Л

i ^ fe •SU«--"" .-J.....

T T > * 7

p 3 i

с Ч

D — * м * и 4 N

- S > 5

0 il 2 ^ 3 * И 9 \__|по

€ i » * i V , , / / 1 * V. » s ' " 1 » .........

Y

.?ис. 6- Схема исторического развития мсакок недклассг GyaroXaeaata.

"1-7 - класс Btenolaensataj 1 --Cystoporida, 2 - Tubuiiporida, 5 - Trepostcmlda, 4 - Rhab donesida, 5 - Cryptcevomida, 6 - UeXioerititida, 7 - Cerioporlda; S--22 -класс Biryct'c-nataî 8 - Veslculariida, 9 - i'nyllopor laida, 'iО - Репезъехлюа, 11 - Alcyonidiida, 12 -Aeteida, 13 - Scruparilda, 14 - Mambraniporida, 15 - Eurystoaelllda, 16 - CateaiceXXida 17 - Cribrilinida, 18 - FXustrida, 19 - Bagulids, 20 « Hicroporida, 21 - Ceilariida, 22 - Eicyloniida .

ли уже самостоятельные ветви двух классов, соответственно, Steralamiata И Euryotomata, отличающихся морфологическим И систематическим разнообразием. Это заставляет предполагать, что мшанки прошли длительный путь эволюции еше в кембрии, в котором испытали значительную радиацию. Однако следа их не сохрашишсь в геологической летописи. Не исключено, что следы 3yranolaem,jta в отложениях кембрия встречаются, но они так необычны, что их трудно распознать, чтобы отнести к мшанкам.

Первые колоши гипотетического кембрийского рода Paloorao-nobryoaoen (рис. 7) могли быть похожими на современных бес-скслеТ1шх мшанок рода МопоЬгуояооп Remané, 1936s автозооид осуществлял питание и половое размножение, а столо!ш, жизнеспособность которых поддерживалась автозоовдом, обгепечивали как передвижение, так.и периодическое прикрепление к субстрату, а также играли роль в вегетативной репродуктш (аутофраг-менташш своеобразно формирующихся в них автозооидов).

Бое эти особешюсти и подвижный образ жизни рассматриваются как предковне, обладающие наибольшей устойчивостью признаки, возникшие на ранних этапах становления колониачыюсти. Очевидно, в генетическую природу первых колоний мшанок, состоявших из одного азтозеоида и нескольких столонов, уже были заложены потенциальные возможности развития функционального полиморфизма и двух типов репродукции. Реализация же их в разных эволюционных ветвях мшанок происходила различно в зависимости от внутренних и внешних факторов.

Можно предположить, что непрерывающиеся физиологические и структурные связи между автозооидом и столонаш способствовали неоднократной задержке отрыва новых автозооидов от столонов,. дававших им начало. Недоведешое таким образом до конца почкование, закрепленное в эволюции, привело к образованию устойчивых колоний со множеством связанных между собой зооидов. Подобные форш могли дать начало разным линиям бесскелетшх мшанок еще в кембрии (рис. 7).

Переход к колониальным мшанкам с известковистым скелетом был обусловлен целым рядом существенных преобразований в биолегки бесскелетных етанок, отделившихся от основного стволу

■н

й о

42

а

о р<

С

Н

■3

-гН

(4

О

р<

чЧ гН

й £> з

й ■к н

тЧ

а

о >

образование 'почки. в основании столона

образование почки у верхушки столона

предковые колонии со столонами (РайеоиопоЪгуогооп)

Рис.7. Схема возможного становления колоний гимнолемат

везикуляриид, возможно, в кембрии и давших начало палеозойским отрадам классов Stenolaemata И Eurystomata.

Дальнейшая модификация способов почкования, разнообразие комбинаций зооидов между-собой и их пространственной ориентации, а также развитие полиморфизма, связашого с дифференциацией фушсций зооидов, приводит к значительным вариациям колониальной организации стенолэмшх с эвристомных мшанок.Все это нашло отражение в многочисленных ветвях Gyianoiaemata, сформировавшихся и процветавших в морях палеозоя (рис. 6). Однако большинство из них вымерло к концу перми, завершив первый па-леозойсюш этап их эволюции. Устойчивыми оказались отличающиеся простотой организации некоторые палеозойс;ше мшанки отрядов Tubuiiporida и Vesiculariida, а также ряд родов отряда Trepoetoraida. Они, пережив пермо-триасовый кризис, дали начало разным группг.м мшанок, которые, испытав широкую адаптивную радиацию, определили второй мезозойско-каййозойский этап исторического развития гимнолемат (Морозова, Вискова, 1977 ; Вискова, 1290). Значительная неравномерность изученности этих групп не позволяет однозначно оценить пути их эволюции, хотя основные тенденции намечаются довольно четко. Они рассматриваются в работе по отдельным периодам мезозоя и кайнозоя.

Класс Stenolaemata в мезозое-кайнозое представлен тремя эволюционным линиями, соответствующими отрядам Tubuiiporida, Uelicerititida и Cerioporida (рис. 8).

Эволюционный расцвет мшанок этих отрэдлз падает на поздне-меловой период. Особенно заметно расширение ареалов их обитания в бассейнах кампана и Маастрихта. Это было связано, . по-видимому, не только с обширными трансгрессиями, но и с быстрым развитием высоко организованных мшанок класса Euryatomata, появившихся в поздней юре и достигших к началу кампана огромного систематического разнообразия и численного преимущества над стенолсматамп. Поэтому значительную радиацию последних в конце позднего мола, очевидно, можно рассматривать и как результат освоения ими новых экологических ниш в связи с -вытеснением их эвристомными мшанками. Расширение адаптационных возможностей позднемеловых стенолемат происходило за счет

развития полиморфизма, многообразия комбинаций автозооидов или автозооидов и гетерозооидов з колониях в сочетании о различными особенностями их пространственной ориентации. Эти морфологические преобразования носили, по-видимому, характер узкой специализации. Следует подчеркнуть, что развитие • внутренних выводковых .камер сыграло, очевидно, значительную роль не только в эволюции ствнолемат, но и в расселении: благодаря полиэм-■ брионии в них развивалось огромное число личинок, которые, обладая определенной продолжительностью самостоятельной жизни, могли переноситься течениями на больше расстояния и при благоприятных условиях давать начало новым колониям.

В конце маастрихтского вика вымерло болыгоо число типично меловых родов стенолемных мшанок, но в бассейны дания перешло более половины их мезозойских родов. При этом в кайнозое сте-нолематн.были представлеш двумя группами транзитных родов (Вискова,.1980), особенно широко распространенных в морских .бассейнах в течение кампан-бартонского веков. Первую составляли роды, возникшие в разные века мезозоя, предшествующие кам-панскому, но прекратившие свое существование к концу эоцена или в миоцене. Ко второй группе относятся роды, которые также появились г основном до кампана, но продолжают существовать в настоящее время, хотя и в значительно сокращенном объеме.Именно эта груша родов определила состав кайнозойских стенолемат.

Класс Еигуа1аиа4а в течение мезозоя-кайнозоя развивался тремя основными стволами, соответствующими надотрядам АХсуоШ-сИЛйеа, МегаЪгагирогхйеа и ЕигуаЪотеШйеа (рис. 8).

Мшанки надотряда А1суопасШсГеа уникальны: они не испытали кальщфпсации стенок зооидов за всю длительную историю своего. развития (кембрий?, ордовик-нкне). Представлеш двумя эволюционные! линиями - отрядами Ув81си1аг11<1а И А1суоп1(ИЛс1а. У везикулариид, появившихся, очевидно, в кембрии, несмотря на значительные пробелы геологической летописи, четко выдерживаются во врег.етш единственные н постоянные элементы их колоний -конечные, без дистального почкования трубчатые автозооиды и связыванию их латералью или проксимально столоны. Простота организаций колоний везикулариид, благодаря которой ош! пере-

кили все геологические катаклизмы, позволяет рассматривать их как примитивную группу, стоящую у истоков надкласса 0ушпо1ие-г^а. Альционидииды, ответвившиеся от везикуляриид,возможно, в средней юре, характеризуются развитием колоний без столонов. В настоящее время все бисскелетные мшанки представлены различали ветвями, свидетельствующими об их значительной диверсификации,- начавшейся, возможно, еще в мезозое.

Особенно важным моментом постпалеозойского этапа эволюции мшанок было появление двух надотрядов о обызвьствленнши в разной степени колониями и с крышечками в апертурах зоовдов -МеюЪгап1рог±аеа И Еигуа1;оте11Ыеа. Первый возник, очевидно, в конце поздней юры, второй - в начаяе раннего мела. Предполагается, что они разошшсь от общего предка, связанного своими корнями с предковыми формами альционидиид.

Шапки надотряда ЫетЪгапхропаеа на протяжении своей истории (поздняя юра - шнс) сохранили уровень организации, оп-ределяющийоя слабым развитием полиморфизма и относительно простой организацией колоний. С последним сачзан и прилитии-• шй, цифонавтный тип личинок, характерный для современных представителей надотряда. Его эволюция шла тремя путями, определившими основные направления развития трех отрядов - Ыоп-Ьгагирогхйа, БсгирагаЛйа -и Ае1;о1(1а» Они обозначились в разной морфологии автсзооидов и структурных типах колоний. Мшанки всех трех отрядов хорошо развиты в современных морях, особенно многочисленны мембранилориды.

Мшанок надотряда Биг^отеШйеа (ранний мел - ныне) отличает выдержанное во времени значительное усложнение колониальной организации. Оно выражается в разнообразном строении автозооидов с вариациями структуры их фронтальных стенок, в развитии функционального полиморфизма, включающего дифференциацию внутри гетероморф, в характере комбинаций полиморфных зооидов. Структурные и физиологические связи последних,а также защитная роль специальных готерозооидов создали оптимальные условия для формирования наружных выводковых-камер и созревания в них личинок лецитотрофного типа. Эти и другие особенности проявились по разному в различных эволюционных лини-

ях, представленных отрядпш Fluotrida, Cribrillnida, Euryato-nallida» Ulcroporida, Cellariida, Skylonilda, Bugulida, Cate-nicellida. Становление этих отрядов, кроме первого, происходило в позднем мелу. Свое начало они, очевидно, ведут от общего предка, близкого к исходным формам мшанок отряда w.uot-rida, самые древние представителя которого пзвеагт из раннего мела. За исключением отряда Cribrillnida основные с&-мзйства которого исчезли в конце Маастрихта и з^^oniida, вымершего, возмогло, в плиоцене, мпанкн всех остальных отрядов обильно представлены в современных юрских бассейнах.

Первое заметное увеличекио родов и семейств в истории Euryatoaellidea произошло в кампанскай и маастрихтский века. В конце Маастрихта многие из родов и целый ряд семейств подотряда вымерли, что было наиболее роз ico выражено у храбрала-над (рио. 8). Однако завергалшо позднеыеловой эпоха а переход в кайнозой сопровождался возрастанием шрфзлогпчеокого а экологического разнообразия иланок почти во всех отрядах 2ury-otoaellidea.

Палеоген и неоген были периодами нарастающей даворгошшг эвраотомеллидеа. Их успешюе развитие шхно связывать как с высокой организацией, так и о наличием благоприятных и разнообразных условий существовшяя. Продолдаваосся угасание сте-нолемных кпанок а освобождение занимаемых ищ цдозддей с различными экологическими »штамп, очевидно, сыграло но малую роль в дальнейшей дпверси4ашашш Euryatonallidea и их доминирующего положения среда других каиюк кайнозоя (Злокова , 1980).

Если говорить о тастпалеозойском этапа эволшзш ¡.ярских мгшюк в целом, то, .ноа-зотря isa вымирание шагл родов а семейств на рубегя мезозоя и кайнозоя, прослеживается их возрастания экспансия, начиная со второй половины позднего шла (pao. 8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В>зайлючешш обобщены результаты проводешгаго исследования поотпалеозойскпх вымеренх а современных пшнолешшх мша-

шж.

ШВОДО

1. Впервые проведено сравнительное исследование поотпа-лоозойских вымерших и современных морских мшанок.

2. В колониях шаяок выявлена общая сиотема фиксирующих . приспособлений - прикрепительная система. На ооиове единства фуккцконально-эколопгческой значимости ее элементов предложено различать пять экологических типов - прирастающие, заяко-ривааднеся, овободнолежащие, сверлящие, подвижные й . внутри типов - 11 подтипов. Все эти группы могут быть показателями определенных условий обитания дал-.е без точной таксономической идентификации входящих в них шанок,

3. Выявлены и систематизированы особенности репродуктивной биологии морских мшанок. Предложено различать два типа, их репродукции - половой а вегетативный, приводящие к воспроизводству новых колоний, к лизъ один опособ формирования колоний - почковании. Вегетативная репродукция осуществляется колониальным почкованием, аутофрагмзнггащшй, регенерацией фрагментов и развитием от гибериакул. Сравшгаелыючлорфологичес-кий анализ известных у Гимнолемат выводковых камер позволил разделить их на два основные типа - внутренние и наружные о разновидностями в каэдом,. а также определить их таксономическую значимость: типы характеризуют классы, разновидности в' сочетании о друпали признаками - группы отрядного ранга, а детали строения - виды. Отечет зависшжють типа репродукции . от условий обитания. - ' . .

4. Выявлены основные закономерности аотогеназа колоний. '• Она являются общими для колоний полового и вегетативного про-, всхоздения, отличавдихся только начальными стадиями роста. Си- ' • стеыатнзированы представления об анцеотруляршх зооидах, основной план строения которых, как и автоаооадов, рассматривается как признак клаоса;' подчеркивается, что морфологичеокиа отличия анцеструлы от автозооидов колонии не имеет отношения

к полиморфизму, явдявдегооя результатом фушашошльной дифференциации- зоовдов. Установлено, что для стенолемат характерен

тип полного внутреннего почкования, а для эвристомат - наружный и внутренний, что способы почкования в обоих классах близки, а их число ограничено, что необходимо отличать способы почкования от пространственной ориентации зооидов.

5. Внесены существешше кзменсш!я в систему классов ' зю-по1ае!миа и ЕигуаЪовииа. Мшанки, объедишгошеся ранее в отряде Сус1оа1;ота4а, рассматриваются в трех отрядах класса 31;епо1аета4а - ТиЪиНрог1<За, Ывlioвritltida и Се.1орог1йа. В класса Еигув*оаа1а обоснована самостоятельность 3 надотря-ДОВ, 13 отрядов, 2 подотрядов (надотрдд НевЪгап1ро1-1аеа, отряд ЗЗгу1оп11(За, подотряда ЗсгиросзИагИвз и Ви^иЦпа - новые). .Все поотпалеозойокло отрады характеризуют собой важные этапы морфологической эволщни, которая шла по пути формирования разных уровней организации колоний пшнодемат. Ганг отличий мевду inc.ni в Целом соразмерен отлкчкда нахду палеозоЛс-кими отрядами. Предложенная система позволила составить принципиально новое представление о проасхоздонин и путях исторического развитая постпалеозойскнх гшлюлемат, УточнешаЛ возрастной диапазон распространения выделенных таксонов увеличивает возможность их использования для целей стратиграфии.

6. За исходную группу надкласса Суппо1аепага принимаются эвристоише бесскелетные танки отрада Ува1си1аг1<л1а нддот-ряда А1оуоп1411(1ва. Предполагается, что везккуларадди появились в кеибрии, в течение которого прссли определегашй путь эволюции. Ветви, отоемдпио от основного ствола пэзикударивд, дали начало палеозойский отрядам классов ЗгвпоХаегииа а Еигуагос^а, юанка хоторих приобрели известковый скелет. Из ах числа в мезозой перешли беоскелеткые Ува1си1агиаа а отдельные роды СТенолешшх "ГиЪиЦрохЧаа а Тгвроа1оси^а. От »¿санок этих отрядов, переживеих перютриасовий крзгаао, возникла большая группа' Вгуозоа, определившая, цезозойско-кайно-аойский этап ах эволвднл.

7. Класс згвпо1авпага в мезозое-кайнозое представлен трем эволюционными линиями - отрядами ТиЬи11рог1а®, ИаПсв-г!Л1Л1йа а Свг1орог1аа. кх расцвет падает на позднеыеловой период. В конце Маастрихта внезапно исчезли многие рода и се-

ыейства, успешно развивавшиеся в ыорях позднего мела,Перешедшие в палеоген стенолематы, продолжали испытывать сокращение, особенно заметное в первой половине этого периода. В настоящее время, за небольшим исключением, сте.нолемныэ мшанки представлены реликтами мезозойских морей.

8. Класс Еигуайшага в течение мезозоя-кайнозоя развивался тремя основными стволами-надотредами А1 cyonidii.de а, НвтЬгап1рог1йва И Вигув1;оЕ1а111с1ба. А1суоп1й11йоа, не испытавшие кальцификашш стенок зоовдов за вою длительную историю овоего развития (кембрий?, ордовик-ныне), характерхзуются двумя оволкциоиными линиями - отрядами Уев1си1аг11с1а . и А1су-огаанаа. В настоящее время надотряд представлен различишь . ветвями, свидетельствуодшли о его значительной диверсификации, начавшейся, возможно, в мезозое. Особенно вааным моментом поотпалеозойского этапа эволюции мшанок было появление надотрядов ИетЬгап1рог1йоа и ЕигуаЪопоШиоа с обызвеств-ленкымп стенками зооидов. Первый возник, очевидно^ в конце поздней юры, второй - в начало раннего мола. Предполагается , что они разошлись от общего предка, связанного своими корнями с предковыми формами альционидиид. Эволюция надотряда ЫетЬга-п1рогхаеа о отнооихелыш простой организацией колоний шла тремя путями, определившими основные направления развития трех отрядов - ЦетЪгапАрог1(1а, 8огираг-.1^а И Aвteida, про--" долгкаадих существовать в современных морях. Мшанок • надотряда Еш-уа-юшШДеа 'отличает выдержанное во времени значительное . усложнение колониальной организации, овязанное о вариациями в отроении автозооидов п полиморфизмом. Оно проявилось по раз- • ному в различных эволюционных' линиях, представленных отрядами'. Р1ие1;г1аа, Сг1Ьг1Ип1йа, Еигуа-кошеШ^а, Ш.сгорог1йа, 0о11а-у11йа, £ку1оп11(1а, ВидоНйа И СаЪеп1се1И<1а. Становление этих отрядов, кроме Пиоъпаа происходило в позднем мелу. Свое начало они, очевидно, ведут от общего предка, близкого к исходным фохалшл шапок отряда Е1ивЪг1йа , самые древние представители которого известны из раннего мела. За исключением отрядов Сг1Ъг111п1йа, основные оемейства которого . исчезли в конце мааотрихта, и 8ку1огй±аа, вымершего, возможно,

в плиоцене, мшанки воех остальных отрядов обильно представлена в оовремошшх мороких баооейнах.

9. В развитии мшанок двух классов fltenolaenata и Burya-tomata на рубеже мезозоя и кайнозоя выявплиоь оледувдле особенности. В конце позднемаловой эпохи постпалеозойокие отвно-лематы пережили расцвет; эвриотоматы в результате быстрого эволюционного развития, овязшшого о более выоогаш по сравнению оо стенолематами уровнем организации колоний, ..остигли к этому времени огромного морфологического разнообразия и чио-лэнного преимущества над последшши. В концо иааотрнхтского века в обоих классах вымерли шюгпе оешйства и рода, ко а бассейны палеогена перевло достаточно большое количество ста-налеыат п эвряотомат. Однако первые испытали значительное сокращение в течение палеогена. Эволюционный упадок stenoleaaa-ta сопровождался вопышкой эволюционной активности Buryotona-ta. Очевидно, она была связана с розюш снижением конкуренции со стороны стенолемных »станок и, возможно, других вымершие групп - фильтраторов.

10. Общий ход развития постпалеозойсках шанок показывает, что, несмотря на заметное выыиршше многих родов а - се-мейотв на рубеже мезозоя и кайнозоя, отчетливо прослеживается их возрастающая экспансия, начавшаяся оо второй половины позднего мела. Благодаря совершенствованию колониальной орга-газациа современные гиынолематы достигли необычайно высокого морфологического и таксономического разнообразия н усиепно процветают в различных акваториях всех сирот шрового океана.

Список опубликованных работ по темэ диссертации

Васкова Л.А. О верхнешловых изанках Cycloatcaata Поволжья л Крыма// Еюл.1!оск.о-ва испыт. при рода. Отд.гоол. I9S3. Т.38. .»I 5. С,154-155.

Васкова Л.А. Позднеыелоше > танка рода Uelicerltiteo Среднего Поволжья// Палеонтол.журн. IS65. Л 3. С.49-58.

Вискова Л.А. Petaloporidaa (етанкн Gyclosionata) ИЗ верхнемэловнх отложений Поволжья и Крыма // Fat.Моск.о-ва копыт.природы. Отд.геол. 1967а. Т.42. (2). С.150.

Васкова Л.А. Цаанкя- подотрядов Cnncellata a Salpingitis

(отряд Cyolostomate) из верхнеиеловых отложений Поволжья и ' Крыш // Автореф.дисо.на ооиок.учен.степ.кшзд.биол.наук. . М: ' Изд-во МГУ. 19676. 25 о.

Виокова Л.А. Ноше мшанки подотряда Salpingina// Палеон-тол.журл. 1968. Jí 2. С.32-41,

Вискова Л,А. О некоторых морфологических особенностях рода Sulcocava и его распространении // Бш.Моок.о-ва испыт. природы. Отд.геол. 1969, Т.44, (3), C.I50-I5I.

Вискова Л.А. Позднеыеловые танки Cyclostomata Поволжья • • и Крыма // Тр.Палеонтол.ин-та АН СССР. 1972а, T.I32. .96 о.

Виокова Л.А. Новые данные о мшанках Siphoniotyphl;Ldae (Oyclostomata) Палеонтол.журн, 19*726. Л I. С.64-69.

Vlekova. L.A. Од the morphology and oiatematioa of.. воде late cretaoaoue cyclootomatoua Bryozoa // Living and fooail Bryosoa.Acad.Preoa. London. Hew York» 1973« P.497-502,

• Виокова Л.А, Новое родовое название Voigtiellina Viokova nom.nov. // Палеонтол.Еурн.. 1974. I. C.I28,

Виокова Л. А. К истории- развития шаиок отряда. Oyelos tocata //Тез.докл.1У Всесоюзн,коллоквиума по нокопаеыда п современным шайкам, 1976а. Изд-во Наука. С.28-31.

Виокова Л.А, К вопросу об изученности шанок Ctenostomata' // Тез.докл.1У Всеооюзн.коллйквиуыа по ископаемым и современным шашшм. 19766, Изд-во Наука. С,32-34. ,

Вискова Л.А. Ышатазвые сообщеотва миоценовых бассейнов " Кубы // Тез.докл.1У Всесоюзн.коллоквиума по ископаемым и современным мшанкам. 1976в. Изд-во; Наука. С.59-63.

Виокова Л.А. О миоценовых мшанках Кубы, Бш,Моск,о-ва ис- .. шт,природы. Отд.геол. 1978. 1.53.(4). С.145.

Вискова Л.А. Выводковые камеры ¡лорских мшанок // Тез.докл. У Воесоюзн,коллоквиума по ископаемым и современным шайкам, Хабаровск. 1979а. C.S-I3. .

Вискова Л.А. Плиоценовые мшанки провинции' Orient о (Куба) //Тез.докл.У Всоооюзн.коллоквиума по ископаемым и современным шапкам. Хабаровск, 19796. С,13-16.

Вискова Л.А. Тип Бгуогоа. Мшанки // В кн.: Развитие , и омена органич.мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Изд-во Hay-

ка. 1980. С.4-21.

Виокова Л.А. Выводковые камеры у современных и ископаемых морских мшанок // Палеонтол.журн. 1961. Я 4. С. 35-52.

Виокова Л.Л. Некоторые отруктурные и экологические ткш иороких мшанок // Тез.докл.У1 Конференции по ископаемым и современным мшанкам. Пермь. 1983а. C.II-I4.

Виокова Л.А. Об ископаемых и современных шапках Бразилии // Тез.докл.У1 Конференции по ископаемым и соврс:. jhhkm мшанка?,!. Пермь. I983Ö. С,14-17.

• Вискова Л.А. Новый вид шанок рода Sphaarulobryoaoon я особенности формирования его колоний // Палеонтол.журн. 19856. » 2. С.121-124. '

Вискова Л,А. 0 пластичности роота ветвистых колонка некоторых современных и иокопаемых каанок // Бвд.Ыоок.о-аа еспыт. природы. Отд.геол. 1986а. Л I. С.119.

Виокова Л.А. 0 бесполом размножении у соврсшшшх шишок // Тез.докл.УП Всесоетн.коллоквиума по ископаемым л совремон-шш шанкам. Ы.: Наука. ISÖ66. С.6-8.

Виокова Л.А. Особенности почковазгая и роота колонай ископаемых и современных гххаиок // Тоз.докл.УП Всесовзн.коллоквиума по ископаемым и совремошшы шапкам. М.: Наука. 1986в. C.9-II.

Вискова Л.А. Морфология а колониальная интеграция рода Ц/rlapora (Cheiloatoaata) // Палеоитод.дури.19в6г. 5 4. С.56-64.

Васкова Л.А. Основные закономерности аотогепеза колоний аоотпалеозойсгаас исанок // Тр.Иалеоитод.пн-та АН СССР. И.: Наука. 1987а. Т.222. C.68-HI.

Вискова Л.А. Меловые шашка СССР. Стратиграфия СССР. Т.2. Нзловал система. 19876. С.

. Васкова Л.А, Репродуктивная бнологня ц экология древних а современных ¡.ганок. Бюл.Уоск.о-ва ист«.природы.0тдхадлЛ9!$.ТбЗ(б).С,57-70

Вискова Л.А. Морфология и колониальная организация рода Diplöaplen Canu, 1910 // Палеонтол.аурн. В печати.

Езскова Л.А., !. к>розова И. П. К ревизии системы высших таксонов тана Вгуогоа // Палеоктол.аурн. 1988. Я I. С.10-21.

Вискова Л.А., Морозова И.О. Новые дашще по система выс-шх таксонов Т1ша Вгуогоа // Бш.Моск.о-ва иопыт.природы, В печати.

Вискова Л,А., Эвдельман Л. Г. Некоторые новые данные о шошшх Oyclosto»ata из пограничных отложений мела-палеогена Мангышлака // В кн.: Биостратиграфия мезозойских и палеозойо-' ких отложащий нефтегазоносных областей Ср.Азии, Зап.Сибири и Русской платфорш. М.; 1971. С.134-141.

Морозова И.П., Вискова Л.А. Историческое развитие морских шанок Есгоргос^о // Палеонтол.журн, 1977г.. М. С.3-20.

Олейник В.В., Виокова Л.А. Ншанковые известняки из палеоцена Ю-3 Тадаикистана // Изв.АН Тада.ССР. Отд.физ.-мат, и гоол.наук Душанбе. 1984. Рукопись деп.в ВИНИТИ 20.11.84. £ 7430-84 Доп. 15 с.

Олейник В.В., Вискова Л,А., Олейшщ Э.С. Сенон-палеоцено-ще- шшшэша поотройки иго-западного Таджикистана // В кн.; Геология рифов и их нефтегазоноснооть. Тез.докл.Воесоюзн. оо-вещашя 16-18 апреля 1985 г. АН СССР. Мип-во геол.рССР.Мш-во геол.УЗ.ССР ПГО "Узбокшфтогаз геология". Карши. 1985". С.128-129.

Г - 19066 Подписано в печать 25.10.88г. Формат 60x84/16 Заказ 2084 Тираж 200