Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, систематика и биология нематод надсемейства Drilonematoidea

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и биология нематод надсемейства Drilonematoidea"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПАРАЗИТОЛОГИИ

на правах рукописи

Рг« ОД

Иванова 1.7 Ш 2000

Елена Сергеевна

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ НЕМАТОД НАДСЕМЕЙСТВА ВШЬОХЕМАТОIБЕА

Специальность: 03.00.19 - паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена в лаборатории экологических проблем паразитологии Института паразитологии РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. С. Э. Спиридонов

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, профессор В.В. Малахов

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник В.И. Фрезе

Ведущее учреждение: кафедра экологии и защиты леса Московского Государственного Университета леса.

Защита диссертации состоится 18 апреля 2000 года в 12 час. на заседании Диссертационного совета Д 200.54.01 Института паразитологии РАН по адресу: 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института паразитологии РАН.

Автореферат разослан марта 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Н.А. Костюк

ОБ Щ\Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Паразитические нематоды беспозвоночных исследованы пока очень слабо. Самое крупное из недостаточно изученных таксонов - надсемейство Drilonematoidea отряда Rhabditida, объединяющее полостных паразитов дождевых червей. Представления о видовом разнообразии дрилонематоидей находятся в зачаточном состоянии, поскольку обследование неизученных регионов планеты выявляют почти исключительно новые формы. Фауна паразитов дождевых червей умеренных широт практически неизвестна. Отсутствуют сведения о биологии этих нематод и их взаимоотношениях с хозяевами.

Роль дождевых червей в самых различных экосистемах хорошо доказана (Дарвин, 1882; Стриганова, 1986, 1971; Satchell, 1983; Lee, 1985; Edwards, Bohlen, 1996). Дрилонематоидеи высокоспециализированная группа паразитических нематод дождевых червей. Исследование этих нематод открывает перспективы познания еще одного пути формирования паразитизма у нематод - колонизации аннелид - одной из наиболее успешных в эволюционном плане групп многоклеточных. Помимо этого, изучение дрилонематоидей вносит вклад в познание естественной истории их хозяев.

Цель я задачи работы. Цель данной работы - изучение фауны, строения и систематики нематод надсемейства Drilonematoidea, их жизненного цикла, особенностей экологии и взаимоотношений с хозяевами. Особое внимание уделено изучению дрилонематоидей России и сопредельных стран. В ходе работы решались следующие задачи:

1. Исследовать строение представителей 3 семейств Drilonematoidea и определить ценность признаков, используемых в их диагностике.

2. Провести анализ современного состояния систематики Drilonematoidea и оценить существующие представления об их филетических связях.

3. Изучить фауну дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран и круг их аннелидных хозяев, уточнить состав и диагноз рода Dicelis Dujardin, 1845.

4. Исследовать строение и особенности онтогенеза нематод рода Dicelis Dujardin, 1845 как наиболее обычных паразитов дождевых червей в России.

5. Исследовать популяционные параметры Dicelis lovatiana Ivanova, 1993 - паразита Lumbricus rubellus на примере постоянно существующих очагов в Московской области, изучить особенности взаимоотношений D. lovatiana и их хозяев.

6. Определить способы передачи инвазии D. lovatiana.

Научная новизна. При обследовании 42 видов дождевых червей выявлено 40 видов паразитических нематод, относящихся к 11 родам. 32 вида из 15 родов и I род нематод описаны как новые доя науки. 30 видов из них - представители надсем. Drilonematoidea, а 2 - оксиуриды, обитающие в кишечнике дождевых червей. Выявлены важнейшие диагностические признаки у представителей трех семейств Drilonematoidea. Предложена реформированная система Drilonematoidea, основанная на анализе нового морфологического материала. В сем. Drilonematidae выделено 6 подсемейств, в сем. Ungellidae - два. Род Perodira Baylis, 1943 включен в состав Homungellidae. Уточнены диагнозы 7 родов. Впервые даны таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам) и известного состава Dicelis Dujardin, 1845. Впервые получены данные о видовом составе нематод-дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран. Проведена ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845, в результате которой из 19 числившихся в его составе видов 12, в том числе 7 описанных нами, признаны валидными, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Впервые показана высокая таксономическая значимость формы амфидов,

пищевода и хвостового конца особей обоих полов и характера диффсрснцировки латеральных полей для видовой идентификации дицелисов. В пределах рода выделено 3 морфологические группы видов: "hyrcanus", "ffiaria" и "nira". Впервые проведен анализ распределения нематод рода Dicelis Dujardin, 1845 по таксонам хозяевам и местообитаниям. Впервые проведено изучение жизненного цикла представителя Drilonematoidea на примере D. lovatiana Ivanova, 1993 и показаны возможные пути передачи инвазии. Выявлена интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование D. lovatiana и показана динамика проявления этой реакции. Определены особенности динамики показателей численности заражения дождевых червей нематодами D. lovatiana, характерные для старого и недавно сформированного очагов инвазии. Теоретическое н практическое значение. Полученные данные по строению и классификации дрилонематоидей - одного из последних малоизученных таксонов паразитических нематод необходимы для построения системы Rhabditida - одного из наиболее важных в эволюционном отношении отрядов нематод. Сделанные таксономические описания и перестройки дополняют сведения по фауне России и обеспечивают достоверное определение видов этих паразитических нематод. Полученные данные по зараженности дождевых червей являются первыми сведениями о паразитировании специфических нематод беспозвоночных в этих животных - важнейших по значимости представителях мегафауны почвы в средней полосе Палеарктики и могут использоваться при анализе популяций дождевых червей и их мониторинге.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Первом и Втором Симпозиумах Российского общества нематологов (С.Петербург, сентябрь 1995; Москва, август, 1997), на конференции "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы" (Москва, 1995) и на

конференции "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы из 93 работ, из которых 71 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 57 рисунками, 12 таблицами, 40 фотографиями.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДРИЛОНЕМАТОИДЕЙ Надсем. Drilonematoidea Chitwood, 1950 в настоящее время включает более 150 видов нематод, принадлежащим к семействам Drilonematidae Pierantoni, 1916, Ungellidae Chitwood, 1950, Homungellidae Timm, 1966, Creagrocercidae Baylis, 1943 и Scolecophilidae Bay lis, 1943. Описаны исторические этапы изучения дрилонематоидей, состояние систематики группы (за исключением рода Dicelis) и смена представлений о месте дрилонематоидей в системе нематод.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Источники, объем и методы исследования материала для морфолого-таксономических работ. Морфологию дрилонематоидей изучали на материале вскрытий живых и фиксированных дождевых червей в чашке Петри на слое полимерной смолы "Silgart" и исследовании содержимого полости тела и внутренних органов. Исследовано 4129 экз. дождевых червей, относящихся к 42 видам, 14 родам и 5 семействам, у которых выявлено 40 видов дрилонематоидей и оксиурид, в том числе 32 новых для науки, относящихся к 13 родам и 4 семействам. Изучено 7530 экземпляров нематод из дождевых червей административных и географических частей 4 континентов. Приведен список исследованных видов нематод и олигохет.

2.2. Поиск зараженных дрилонематидами популяций дождевых червей в Московском регаоне. Для изучения биологии и экологии Dicelis lovatiana проведено обследование 51 популяции дождевых червей в

Московском регионе и выявлено 8 очагов инвазии Lumbricus rubellus, 2 из которых использовались в качестве модельных.

2.3. Методика получения материала для изучения популяционных характеристик D. lovatiana. Очаг 1 (старый) характеризовался высокой антропогенной нагрузкой и присутствием инвазии в течение ряда лет до начала исследований (инвазия обнаружена в 1987 году). В очаге 2 (молодом) антропогенная нагрузка отсутствовала и инвазия D. lovatiana ранее не обнаруживалась. Для статистического анализа использованы результаты вскрытий олигохет из 35 проб объемом 15-32 экз. каждая (всего 820 экз.), бравшихся с интервалом около месяца в течение сезонов активности олигохет на протяжении 1994-96 гг. в модельных очагах. Выделяли возрастные группы половозрелых и ювенильных олигохет L. rubellus и определяли основные популяционные характеристики D. lovatiana. Для показателя экстенсивности инвазии (ЭИ) выделяли компоненты "первичной", "вторичной", "множественной" и "подавленной" инвазии в зависимости от присутствия в организме хозяина живых или погибших паразитов на разных стадиях инкапсуляции. Эти компоненты с учетом особенностей инвазирования хозяев определяли для червей всех возрастных групп. Средняя ЭИ определена отдельно для половозрелых и ювенильных (включая субадультусов) хозяев за каждый год наблюдений. Параметры интенсивности определяли для каждой пробы и суммарно по всем пробам за сезон для всех особей L. rubellus и отдельно для половозрелых и ювенильных червей. Живых олигохет вскрывали в 0,9% растворе хлористого натрия и подробно регистрировали физиологическое состояние хозяина. На временных препаратах исследовали содержимое органов репродуктивной системы и состав обнаруженных в полости тела "коричневых телец".

2.4. Методы приготовления постоянных препаратов дрилонематоидей, окраска тотальных препаратов. Постоянные препараты дрилонематоидей готовили по методу Сайнхорста (Seinhorst, 1959),

либо методом медленного выпаривания формалина из смеси глицерина с 4%-ным формалином при комнатной температуре. Часть живых нематод окрашивали водными растворами метиленового или полихро много синего или уксусно-кислого кармина для дифференцировки хвостовых органов.

2.5. Методы изучения развития яиц Dicelis. Эмбриональное развитие изучали в висячих каплях в стеклах с лункой или в тонком слое воды в чашках Петри.

2.6. Методика постановки опытов по передаче инвазии Dicelis lovatiana у олигохет Lumbricus rubellus и объем материала.

2.6.1. Исследование возможности передачи инвазии через почву. Проведено 27 экспериментов по содержанию L. rubellus из природных незаряженных популяций (387 экз.) в почве с содержавшимися до этого в ней инвазированными олигохетами. Исследовано 74 образца из 28 проб такой же почвы и содержимое кишечника 30 дождевых червей вороночным методом и по Като (1971).

2.6.2. Опыты по контактному заражению олигохет. Возможность передачи инвазии D. lovatiana контактным способом изучали методом инъецирования и скармливания яиц нематод половозрелым L. rubellus из природной популяции, не зараженной дицелисами. Три серии опытов из 40 повторностей проведены с целью изучения возможности полового пути передачи инвазии в условиях, приближенных к естественным. Для этих опытов разработали и испытали 4 способа мечения червей, из которых использован предложенный нами метод инъецирования взвеси порошкообразного алюминия в вазелиновом масле в полость тела олигохеты (Ivanova, Spiridonov, 1996).

2.7. Методика получения и обработки данных по морфометрии дрилонематоидей. Морфо метрик) проводили на постоянных глицериновых препаратах под световыми микроскопами Ergaval и Jenaval. Фотографии сделаны при помощи фотонасадки mf-matik, рисунки - при помощи рисовального аппарата "Karl Zeiss". Для

статистической обработки данных использована компьютерная программа Statistica, для построения графиков Microsoft Excel и при изготовлении иллюстраций Corel Draw.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ НЕМАТОД DRILONEMATOIDEA Обсуждаются особенности организации дрилонематоидей и предлагается реформированная система надсемейства. Поскольку изучение паразитофауны люмбрицид показало, что на территории России и сопредельных стран паразитируют почти исключительно представители Dicelis Dujardin, 1845, морфологии и систематике этого рода уделено особое внимание.

3.1. Строение дрилонематоидей. Изучена морфология представителей семейств Drilonematidae, Ungellidae, Homungellidae. Строение дрилонематоидей характеризуется редукцией сто мы и вальвулярного аппарата бульбуса, наличием специфических хвостовых органов, развитием гиподермы и экскреторной системы и уменьшением толщины кутикулы. Наблюдается два типа пищевода: мышечный без разделения на отделы или с мышечным корпусом и железистым бульбусом. Нервное кольцо располагается на пищеводе или охватывает переднюю часть кишки. Амфиды чаще всего круглые или эллиптические с довольно крупными карманами. У ряда форм из семейств присутствуют многочисленные соматические сенсиллы. Тело нематод может нести дополнительные сенсорные органы, подобные хвостовым. За единственным исключением, половая система устроена по единому плану. Спикулярный аппарат состоит из двух с пи кул и рулька или единственной спикулы или отсутствует. Половые папиллы в количестве до 14 пар или отсутствуют у тех видов, для которых свойственно состояние перманентной копуляции.

3.2. Адаптации дрилонематоидей к условиям среды обитания. Такие черты морфологии дрилонематоидей, как мощная экскреторная система, специфические хвостовые органы, тонкая кутикула, сильно развитая

гиподерма, отличающие их от прочих рабдитид, могли возникнуть в результате обитания в агрессивной среде, которую представляет собой полостная жидкость олигохеты. Для фиксации на тканях хозяина в ряде групп паразитов имеются приспособления в виде головных крюков.

3.3. Черты специализации в различных группах дрилонематоидей. Рассмотрено развитие специализации у представителей ОШопетаиёае и ип^еШске. Унгеллиды со сггикулярным аппаратом и все дрилонематиды сохраняют больше черт, общих для всех рабдитид. Представители родов унгеллид, утративших спикулярный аппарат и половые папиллы, также практически утратили способность к движению. Взамен этого развились головные крюки доя фиксации, выраженный половой диморфизм и состояние постоянной копуляции, половые трубки самцов укорочены, хвостовые органы часто гипертрофированы.

3.4. Происхождение паразитизма у БпЬпета^с^а. Обсуждается возможность становления паразитизма у сецернентных нематод через аннелидных хозяев.

3.5. Оценка значимости дифференцирующих признаков у дрилонематоидей. На основе собственных данных (было описано 23 новых вида и 1 новый род дрилонематоидей от тропических мегасколецид) и представленных в литературе првиеден анализ морфологии Е)п1опета1о1с1еа и выявлены важнейшие диагностические признаки. Показано, что в БгЛопета^ске такими являются форма пищевода, положение нервного кольца и экскреторной поры, размеры амфидов, наличие спикулярнош аппарата, мембраны на головном и хвостовом концах тела, строение половых сенсилл и сочетания этих признаков. В ип£еШс1ае признаками наибольшего систематического веса являются наличие и строение головных крюков и спикулярного аппарата, строение амфидов и хвостовых органов и положение экскреторной поры. В пределах Оп1опетаис1ае не обнаруживается форм

с головным вооружением в виде крюков, головные папиллы развиты, спикулярный аппарат сохраняется у 11 из 13 родов семейства, а у нематод, утерявших спикулярный аппарат, имеются многочисленные генитальные папиллы. В сем. Ungellidae спикулярный аппарат и генитальные папиллы сохраняются только у представителей 2 из 9 родов. У Homungellidae редукция спикулярного аппарата сочетается с сохранением половых папилл и склеротизацией головного конца. 3.6. Перестройки в надсем. Drilonematoidea. Проведет ревизия Drilonematidae, Ungellidae и Homungellidae. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Виды Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985 и G. timmae Anand Sc Rao, 1985 перенесены в род Iponema. Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 перенесена в род Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand & Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Synoecnema drawidae Baylis, 1943. В пределах Drilonematidae выделено 6 подсемейств. В подсем. Dicelinae subfam. nov. объединены роды Dicelis Dujardin, 1845 и Adieronema Timm, 1967 с маленькими амфидами, цилиндрическим пищеводом, кратеровидными хвостовыми органами и головными и половыми сенсиллами в виде папилл. В подсем. Gatesnematinae subfam. nov. включен один род Gatesnema Timm, 1971 с характерным строением головного конца. В Iponematinae subfam. nov. объединены роды Iponema Timm & Maggenti, 1966, Plutellonema Timm & Maggenti, 1966, Filiponema Timm & Maggenti, 1966 и Tonoscolecinema Timm, 1967 с крупными амфидами, щетинковидными головными сенсиллами и булавовидным пищеводом. В Diceloidinae subfam. nov. объединены роды Diceloides Timm, 1967 и Mbanema Spiridonov, 1992, имеющие многочисленные соматические сенсиллы. В Pharyngonematinae subfam. nov. включены роды Pharyngonema Pierantoni, 1923 и Macramphida Timm, 1966,

характеризующиеся хвостовыми органами в виде участков кутикулы с залегающей под ней губчатой тканью. В Mesonematinae subfam. nov. включены роды Mesonema Pierantoni, 1916 и Burmanema Timm, 1966 без спикулярного аппарата. В Ungellidae два подсемейства Ungellinae subfam. nov. и Synoecneminae subfam. nov. вьщелены по признаку наличия или отсутствия спикулярного аппарата. В Ungellinae subfam. nov. включены роды Ungella Cobb, 1928 и Plesioungella Yeates, Spiridonov & Blakemore, 1998, обладающие спикулярным аппаратом, набором генитальных папилл, мышечным пищеводом и хвостовыми органами дрилонематидного типа. В Synoecneminae subfam. nov. объединены роды Synoecnema Magalhaes, 1905, Adungella Timm, 1967, Siconema Timm, 1966, Siconemoides Timm, 1967, Sucamphida Timm, 1966, Timmungella (= Miranema) Timm, 1967 и Thainema Ivanova, Kozodoi & Spiridonov, 1987, отличающиеся от Ungellinae subfam. nov. строением полового аппарата самцов, пищевода, хвостовых органов, вооружением головного конца. Сходство основных признаков у типового рода Homungella Timm, 1966 и Perodira Baylis, 1943 (крупные кармановидные амфиды, нитевидная форма спермиев, отсутствие спикулярного аппарата, длинные половые папиллы, поддерживаемые мембраной, склеротизация головного конца) позволило включить последний в сем. Homungellidae, диагноз которого был изменен.

3.7. Определительная таблица подсемейств Drilonematidae.

3.8. Определительная таблица рода Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам). Обе таблицы предлагаются впервые.

3.9. Состав и диагнозы семейств, подсемейств и родов Drilonematoidea.

Приведены диагнозы выделенных нами подсемейств, уточненные диагнозы 3 семейств и 7 родов.

3.10. Ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845. Из состава рода выведены D. pleurochaeta Beddard, 1883, D. guatemalana Timm, 1962, D. dendrobaenae Timm, 1962, D. kurashvilii Kakulia & Kvavadze, 1974, D. ivericus Kvavadze Sc Eliava, 1975, D. ghiliarovi Kvavadze, Kakulia & Gorgadze, 1986 и D.

abshazicus Kvavadze, Kakulia & Gorgadze, 1986, как имеющие неопределенное систематическое положение, а 12 видов (D. filaría Dujardin, 1845, D. eiseniae Timm, 1967, D. hyrcanus Belostotzkaya, Kozodoi & Spiridonov, 1987, D. kimmeriensis Ivanova, 1993, D. keimen Morand, Ivanova & Vaucher, 1996, D. lovatiana Ivanova, 1993, D. lumbricicola Ivanova, 1993, D. nira Chitwood & Lucker, 1934, D. pereliae Ivanova, 1993, D. rossica Timm, 1962, D. rubidi Ivanova, 1994, D. sibirica Ivanova, 1994) признаны валидными. Проведена оценка морфологических признаков видов Dicelis, имеющих наибольший таксономический вес. Впервые показана значимость формы амфидов, головных сенсилл, пищевода, хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей для видовой идентификации дицелисов. Уточнен диагноз рода.

3.11. Таблица для определения видов рода Dicelis Dujardin, 1845. Дана впервые для известного состава рода.

3.12. Описанные нами виды рода Dicelis Dujardin, 1845. Даны описания 7 новых видов рода: D. kimmeriensis Ivanova, 1993; D. lovatiana Ivanova, 1993; D. lumbricicola Ivanova, 1993; D. pereliae Ivanova, 1993; D. rubidi Ivanova, 1994; D. sibirica Ivanova, 1994; D. keimen Morand, Ivanova & Vaucher, 1996. D. pereliae обнаружен ранее Белостоцкой и соавт. (1987), но неверно определен как типовой вид D. filaría. После переисследования препаратов установлено, что описанная ими нематода принадлежит к новому для науки виду. Описаны личиночные стадии D. lovatiana и D. kimmeriensis и два типа яиц в матках самок.

3.13. Наблюдения по эмбриональному развитию D. lovatiana. Показано, что эмбриональное развитие дицелисов отличается от развития других рабдитид необычно медленными темпами. Интервал между первыми делениями составляет 18 - 22 час. На 3 - 4-й день в оболочке виден зародыш из 6 различающихся по размеру клеток. Формирование энтодермы на 12 - 15-й день на стадии 40 - 60 клеток. Поздняя гаструла

на 19 - 20-й день. Головастик на 20 - 21-й день, червевидная личинка -на 25 - 28-й день. Личинка 1-й стадии на 33 - 35-й день. 3.14. Морфологические группы в пределах рода В составе рода

выделено 3 морфологические группы - "Шапа", 'Ъугсапш" и "шга", различающиеся совокупностью признаков (формой амфидов, пищевода, спикул, хвостовых концов обоих полов, строением и топографией хвостовых органов). У видов группы Ьугсапш торовидные амфиды, цилиндрический пищевод, спикулы с угловатыми головками, тупо закругленный хвостовой конец и маленькие хвостовые органы с почти незаметными отверстиями, располагающиеся близко к оконечности хвоста. Герминативный отдел яичника у оконечности хвоста. Виды группы "Шапа" близки к "Ьугсапш" по форме амфидов и хвоста, но пищевод расширен в базальной части, головки спикул округлые, хвостовые органы крупные с большими отверстиями на середине хвостового отдела. Яичник начинается на участке между вульвой и анусом. Виды группы "шга" отличаются от "Ьугсапиз" и "Шапа" амфидами с заметными карманами, конической формой хвоста, хвостовыми органами с большой полостью и маленькими отверстиями. Пищевод, спикулы и яичник как у предыдущей группы.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРИЛОНЕМАТОИДЕЙ Проанализировано соотношение находок дрилонематоидей из олигохет тропических и умеренных широт и дана характеристика двух важнейших семейств дождевых червей - хозяев дрилонематоидей: Ме£а5со1ес1с1ае и ЬитЬпаёае. Около 90% известных видов, большинство из которых представлено унгеллидами, описано от мегасколецид.

4.1. Фауна паразитических нематод полости тела и кишки тропических дождевых червей. Анализ собственных и литературных данных показал, что восприимчивость разных видов мегасколецид к нематодной инвазии варьирует. Выявлены виды мегасколецид, подверженные

инвазии несколькими видами и родами дрилонематоидей. Разные виды дрилонематоидей локализуются в характерных для них отделах организма хозяина. Показано, что перегринные виды мегасколецид сохраняют состав фауны дрилонематоидей при колонизации новых земель. Обсуждается жизненный цикл и систематическое положение нематод сем. Mesidionematidae. Многообразие видов оксиурид из кишечника некоторых Pheretima, присутствие личиночных форм свидетельствует об освоении оксиур идами этого хозяина, произошедшего в результате "горизонтального переноса" из кишечника членистоногих вследствие особой стратегии оксиурид. 4.2. Фауна дрилонематоидей дождевых червей Российской Федерации. Фауна дождевых червей России представлена почти исключительно люмбрицидами. Фауна дрилонематоидей люмбрицид изучена значительно хуже фауны тропических олигохет и ограничена практически перегринными видами олигохет. Кроме дицелисов, у люмбрицвд найдены 1 вид Mesonema и 1 вид Filiponema.

4.2.1. Распределение нематод рода Dicelis Dujardin, 1845 по хозяевам. Дицелисы паразитируют у представителей почти всех крупных родов люмбрицид. Большинство хозяев дицелисов - перегринные виды Lumbricus terrestris, L. rubellus, Dendrodrilus rubidus, Apporectodea caliginosa, Eisenia fétida или имеющие обширный ареал Е. nordenskioldi и Octolasion pseudotranspadanum. Три вида олигохет, отмеченных в качестве хозяев дицелисов, являются эндемиками - Е. kusenkoi, Е. carolinensis, Dendrobaena veneta. За единственным исключением, все дицелисы связаны с олигохетами, питающимися на поверхности почвы. Гостальная специфичность слабо выражена у видов Dicelis, найденных у перегринных хозяев.

4.2.2. Фауна и распространение нематод рода Dicelis Dujardin, 1845. Проанализировано распределение видов рода Dicelis мировой фауны по биогеографическим областям. По-видимому, ареал Dicelis ограничивается границами распространения олигохет сем. Lumbricidae.

Из 12 видов рода Dicelis 2 вида описаны с территории США, 2 - из Центральной Европы, остальные - с территории России и сопредельных стран. Виды группы "hyrcanus" обнаружены ближе к южным границам ареалов люмбрицид, а принадлежащие к группе "filaría" в районах с более суровым климатом. У представителей группы "niia" не выявлено приуроченности к определенным географическим зонам. Автором обнаружены представители не описанных до вида дицелисов в люмбрицидах.из Японии и Австралии.

ГЛАВА 5. АУТО- И СИНЭКОЛОГИЯ Dicelis lovatiana Ivanova, 1993.

5.1. Экология дождевых червей - хозяев дрилонематоидей. Анализируются литературные данные по экологии почвенных олигохет, необходимые для понимания проблемы передачи инвазии и жизненного цикла паразита.

5.2. Экстенсивность инвазии Lumbricus rubellus нематодами Dicelis lovatiana в двух очагах заражения на территории Московского региона в сезонах 1994-96 гг. По характеру зараженности в 1994-1996 гг. очаги различались как по суммарной ЭИ, так и по составляющим ее компонентам: экстенсивности "первичной", "вторичной", "множественной " и "подавленной" инвазии. В старом очаге максимум суммарной ЭИ наблюдался в середине сезона, а в молодом очаге - в конце. Суммарная ЭИ в молодом очаге, в начале наблюдений составляющая одну треть от экстенсивности в старом очаге, к концу наблюдений превысила соответствующий показатель в старом очаге на 6% при ежегодном ее возрастании и в результате увеличилась в 2,3 раза. В старом очаге после роста на 6% во второй год на 3-й год экстенсивность снизилась на 1,5%. В обоих очагах за три года произошло снижение экстенсивности "первичной" инвазии за счет увеличения экстенсивности "вторичной", "множественной" и "подавленной" инвазии, особенно заметное в старом очаге. ЭИ половозрелых хозяев в обоих очагах выше ЭИ ювенильных в 1,2 - 1,9 раза в течение всего периода наблюдений.

5.3. Индекс обилия и интенсивность инвазии Ь. гиЬеИиБ нематодами Б. ЬуаИапа в исследованпых очагах. Среднегодовые показатели интенсивности инвазии в исследованных очагах сильно различаются. В старом очаге высокая (18,06) в первый год интенсивность (рассчитанная для половозрелых и ювенильных хозяев в целом) в последующие снизилась более чем в полтора раза, индекс обилия (25,61) снизился менее резко (15-18). В молодом очаге, напротив, интенсивность к третьему году выросла в 10 раз, а индекс обилия - в 4. У ювенильных хозяев в целом рост и снижение показателей интенсивности шло более медленными темпами. В старом очаге показатели интенсивности уменьшились к 3 году наблюдений в 1,2 раза, а у половозрелых - в 1,4 раза и в целом были ниже показателей интенсивности половозрелых более чем в 2 раза. В молодом очаге значения показателей интенсивности у ювенильных хозяев возросли к 3 году более чем в 5 раз, а у взрослых в 10, причем в каждый год наблюдения были ниже соответствующих значений у половозрелых хозяев в 3-4 раза. Однако в сезон 3-его года наблюдений рост интенсивности и индекса обилия у ювенильных хозяев был выше роста этих показателей у взрослых. В случае выживания заражешгых ювенильных червей инвазия должна охватить большую часть популяции.

5.4. Возрастная структура супрапопуляции Б. 1оуаНапа в исследованных очагах. Возрастная структура В. 1оуаиапа коррелирует с возрастной структурой популяции хозяев. В старом очаге флюктуации числа личинок и половозрелых форм не были синхронными и число половозрелых отставало от числа личинок как по времени, так и по массе, тогда как в молодом очаге эти флюктуации совпадали по времени и число личинок превышало число половозрелых нематод. Показано, что поступление инвазионного начала в организм хозяина может происходить неоднократно.

5.5. Соотношение полов D. lovatiana в популяциях L. rubellus в исследованных очагах. Среднегодовое соотношение самки: самцы в очаге 1 сохранялось за период наблюдения на уровне 1,09 - 1,172, а в очаге 2 снизилось с 2,579 в 1994 г. до 0,843 в 1996 г.

5.6. Распределение D. lovatiana в популяциях L. rubellus в исследованных очагах. На примере одной из выборок рассмотрен характер распределения D. lovatiana. Поскольку значения дисперсии во всех случаях во много раз превышают значения средней, распределение дицелисов принадлежит к агрегированным, однако тип распределения не соответствует известным типам агрегированных распределений. Тип распределения дицелисов обуславливается, видимо, рядом факторов. Во-первых, распределение самих хозяев-червей носит агрегированный характер. Во-вторых, размножение паразитов происходит внутри хозяина. Нематоды продуцирует очень небольшое число яиц, которые не выделяются в почву, и перенос инвазии осуществляется при помощи репродуктивной системы хозяина. В-третьих, особи обладают неодинаковой способностью к подавлению инвазии, которая не зависит однозначно от продолжительности контакта с паразитом или количества инвазионного начала, а также от физиологического состояния, возможно, общей способности супрапопуляции на данном этапе развития инвазии к сопротивлению и т.п. Для сравнения данных был применен непараметрический метод хи-квадрата, оценивающий качественные различия по частотам двух распределений. Визуальная оценка полученных данных по численности нематод в полости тела и семенных мешках хозяина показывает, что в старом очаге доля нематод, паразитирующих в семенных мешках постепенно увеличивалась при уменьшении доли нематод в полости тела. Средние показатели интенсивности инвазии, объединяющие нематод из всех локализаций, за период наблюдений снизились вдвое. В молодом очаге картина противоположная: число паразитирующих в полости тела нематод увеличивалось, при этом возрастала их доля в общей

(суммарной) численности. Оценка данных по хи-квадрат показала, что характер динамики распределения числа нематод в полости тела и семенных мешках в очагах по годам достоверно различается (значения хи-квадрат 91,5 и 25,5, соответственно, при двух степенях свободы и Р < Ю-5). Число погибших в организме хозяина нематод за период наблюдений возросло сильнее в старом очаге, главным образом за счет инкапсулированных в семенных мешках. Рассчитанные значения хи-квадрат для двух очагов инвазии за период наблюдений составили 2199 и 196 соответственно для выживших и погибших нематод ( Р < 10 ~5 ), из чего следует, что существует достоверная разница в межгодовой активности проявления защитных реакций хозяина в том или ином очаге инвазии. Таким образом, исследованные очаги инвазии представлены разными популяциями паразитических нематод, подчиняющимися различным закономерностям распределения вариант. Вероятно, представленная картина соответствует определенному этапу в динамике численности паразитов.

5.7. Особенности локализации н сезонные миграции нематод Dicelis lovatiana в организме Lumbricus rubellus в организме хозяина. Установлено, что в течение года происходят миграции нематод D. lovatiana в организме хозяина, ограниченные пределами половой системы и полости генитальных сомитов. Весной личинки, отрождающиеся из находящихся в семенных мешках яиц, выходят в полость тела. Здесь происходит созревание самцов и самок и их копуляция. Ближе к концу летнего сезона крупные самки с множеством яиц мигрируют обратно в семенные мешки, где погибают. Дальнейшее развитие яиц происходит при весеннем повышении температуры.

5.8. Защитная реакция L. rubellus на инвазию D. lovatiana и динамика ее проявления в исследованных очагах. Известно, что дождевые черви реагируют на попадание в полость тела чужеродных предметов или организмов образованием так называемых коричневых телец ("brown bodies"), однако считалось, что дрилонематоидеи в силу давно

установившихся паразито-хозяинных отношений не вызывают защитной реакции хозяина (Poinar, Thomas, 1975). Было показано присутствие реакции L. rubellus на половозрелые формы и зимующие яйца D. lovatiana и отличия ее проявления от реакции на обычные для червя объекты (личинки свободноживугцих рабдитид, простейшие). Защитная реакция может проявляться неоднократно и приводить к инкапсуляции и гибели части нематод и даже полному подавлению инвазии. Побочным продуктом проявления реакции является дегенерация семенных мешков хозяина из-за множественных очагов инкапсуляции. Число погибших нематод увеличивалось в начале и конце сезона активности дождевых червей за счет гибели зимующих в семенных мешках стадий. Число дождевых червей-хозяев с признаками повторной, многократной и угасшей инвазии увеличилось со временем как в молодом, так и в старом очагах инвазии. В молодом, развивающемся очаге инвазии доля первично зараженных дождевых червей возрастала, тогда как в давно сформированном доля хозяев с первичным заражением снижалась.

5.9. Экспериментальное изучение путей передачи инвазии D. lovatiana.

Серией опытов показано, что яйца нематод не выделяются инвазированными дождевыми червями во внешнюю среду, а при введении яиц в полость тела или кишечник хозяина заражения не происходит. Экспериментально доказано, что при копуляции половозрелых олигохет дицелисы способны мигрировать в репродуктивную систему партнера хозяина.

5.10. Возможный путь передачи инвазии D. lovatiana. Обсуждаются результаты, полученные в результате вскрытий и экспериментов, и предлагается гипотеза реализации жизненного цикла. Видимо, имеют место два пути передачи инвазии. В первом случае во время копуляции червей-хозяев яйца дицелисов выносятся наружу из яйце- и семявыносящих протоков инвазированного червя и попадают в кокон. В коконе отродившийся ювенильный червячок заглатывает яйцо

нематоды, которое после перестройки презумптивного кишечника хозяина попадает в полость его тела. Синхронность развития нематоды и хозяина подтверждается результатами массовых вскрытий. Во втором случае заражение осуществляется опять же при копуляции хозяев посредством миграции половозрелых нематод в репродуктивную систему партнера хозяина, что было подтверждено экспериментально.

ВЫВОДЫ

1. Выделены признаки наибольшего таксономического веса для трех семейств Drilonematoidea, включающие форму пищевода, положение нервного конца и экскреторной поры, размеры амфидов, наличие спикулярного аппарата, мембраны на головном и хвостовом концах тела, строение половых сенсилл и сочетания этих признаков для Drilonematidae, наличие и строение головных крюков и спикулярного аппарата, строение амфидов и хвостовых органов и положение экскреторной поры для Ungcllidae и характер вооружения головного конца для Homungeffidae. С использованием этих признаков уточнены диагнозы 3 семейств и 7 родов и выделено 6 новых подсемейств Drilonematidae и два - Ungellidae. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Род Perodira Baylis, 1943 (Drilonematidae) переведен в Homungellidae. Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985) и G. timmae Anand & Rao, 1985 перенесены в Iponema, Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 - в Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand & Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Syn. diawidae Baylis, 1943. Составлены таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам) и Dicelis Dujardin, 1845.

2. Развитие мощной экскреторной системы, хвостовых органов и гиподермы с одновременным утончением кутикулы является адаптацией дрилонематоидей к существованию в полости тела олигохет. Проанализировано развитие специализации у различных групп Drilonematoidea и представители Synoecneminae subfam.' nov. рассматриваются как наиболее специализированная группа. Надсемейство Drilonematoidea рассматривается как единый таксон рабдитид, характеризующийся такими апоморфными признаками, как наличие специфических хвостовых органов, мощное развитие экскреторной клетки и паразитирование в полости тела дождевых червей, но без семейства Mesidionematidae, тяготеющего к оксиуридному стволу сецерненгных нематод.

3. В результате ревизии рода Dicelis Dujardin, 1845 12 из 19 числившихся в его составе видов признаны валидными, в том числе 7 видов, описанных нами, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Показана высокая таксономическая значимость не использовавшихся ранее в диагностике рода признаков: формы амфидов, пищевода, хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей.

4. В составе рода выделяются 3 морфологические группы видов - "filaria", "hyrcanus" и "niia", различающиеся совокупностью признаков (формой амфидов, пищевода, спикул, хвостовых концов обоих полов, строением и топографией хвостовых органов).

5. Фауна дрилонематоидей тропических мегасколецид отличается от фауны олигохет умеренных широт существенно большим разнообразием в основном за счет представителей Ungellidae, не обнаруженных в умеренном климате. Восприимчивость различных видов дождевых червей к дрилонематидной инвазии сильно варьирует. Выявлено до 16 видов дрилонематоидей, паразитирующих у одного вида олигохет в одной и той же местности и до 7 видов одновременно в одной особи. Разные виды тропических дрилонематоидей занимают

различные ниши в организме хозяина. Перегринные виды хозяев сохраняют состав паразитофауны при колонизации новых земель. Обитание в кишечнике тропических олигохет оксиурид связано с явлением "горизонтального переноса" последних от других беспозвоночных хозяев (диплопод).

6. Ареал представителей ЕКсеИз ограничивается границами распространения олигохет сем. ЬитЬпЫсЗае. Установлено, что дицелисы паразитируют у представителей почти всех крупных родов люмбрицид. Большинство дицелисов связано с видами люмбрицид, питающимися на поверхности почвы. Гостальная специфичность слабо выражена у видов ОюеНя, найденных у перегринных хозяев.

7. Впервые изучен жизненный цикл Шсе^ 1оуаИапа - паразита олигохеты ЬитЬпсиэ гиЬеПш.. Нематоды растут, копулируют, откладывают яйца в полости тела хозяина и совершают миграции в его семенные мешки хозяина для питания спермиями олигохеты и зимовки на стадии яйца. Осенью все половозрелые нематоды проникают в семенные мешки, где погибают. Защищенные кутикулой погибших самок яйца переживают период покоя и возобновляют развитие при весеннем повышении температуры. Яйца нематод не выделяются инвазированными дождевыми червями во внешнюю среду, а при введении яиц в полость тела или кишечник хозяина заражения не происходит.

8. Интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование О. 1оуайапа приводит к инкапсуляции и гибели нематод и проявляется неоднократно на протяжении жизни олигохеты.

9. Динамика экстенсивности и интенсивности заражения дождевых червей Ь. гиЪеЦив нематодами О. 1оуаИапа в молодом очаге инвазии выражена в повышении экстенсивности инвазии и одновременном возрастании показателей интенсивности инвазии в течение ряда лет после формирования очага. В старом очаге инвазии наблюдали меньший рост экстенсивности инвазии при снижении

интенсивности заражения. Для того и другого очага рост или снижение показателей интенсивности инвазии сильнее выражены для половозрелых хозяев. Число дождевых червей-хозяев с признаками повторной, многократной и подавленной инвазии увеличивается со временем как в молодом, так и в старом очагах инвазии. В молодом, развивающемся очаге инвазии доля первично зараженных дождевых червей возрастала, тогда как в давно сформированном очаге доля хозяев с первичным заражением снижалась.

10. Возрастная структура супрапопуляции О. кгайапа коррелирует с возрастной структурой популяции хозяев. Соотношение полов (самки : самцы) в недавно образовавшемся очаге инвазии изменилось за 1994-96 гг. от 2,5 - кратного преобладания самок в первый год наблюдения до незначительного преобладания самцов в конце периода наблюдений. В давно сформировавшемся очаге инвазии популяции в этот же отрезок времени наблюдали превышение числа самок в 1,09-1,172 раза.

11. Распределение Б. ктйапа в очагах носит агрегированный характер, что обуславливается агрегированным распределением хозяев-дождевых червей, перераспределением инвазии среди членов популяции и накоплением инвазии в организме хозяев.

12. Передача инвазии ВкеЦз ^та^апа может происходить при копуляции половозрелых ЬитЪпсш шЬеПив как посредством миграции нематод от одного хозяина к другому, так и при попадании яиц нематод в кокон хозяина, причем поступление инвазионного начала в организм хозяина может быть неоднократным. Особенность дрилонематидного типа паразита-хозяинных отношений состоит в многолетней циркуляции инвазии в организме одного и того же беспозвоночного хозяина, связи показателей зараженности хозяев с популяционными характеристиками паразитических нематод (соотношение полов, вероятность повторного заражения), а также

интенсивностью защитной реакции хозяина - подавлением и инкапсуляцией проникших паразитических нематод.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Нематоды из полости тела вьетнамских дождевых червей: паразиты Pheretima mucrorima и новый вид рода Perodira. Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (1), с. 63-72

2. Иванова Е. С., Козодой Е. М., Спиридонов С. Э. Нематода из полости тела вьетнамских дождевых червей: Thainema hawajanae gen. et sp. nov. (Rhabditida, Ungellidae). Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (4), с. 59-63

3. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Новые виды Synoecnema (Drilonematoidea, Ungeellidae) - паразитических нематод дождевых червей Pheretima (Oligochaeta, Megascolecidae). В кн.: Тиленхиды и рабдитиды растений и насекомых. Тр. ЗИН, Л., 1989. Т. 194, с. 106-120

4. Иванова Е. С., Фам Ван Лык. Synoecnema tuliemense sp. п. (Nematoda, Ungellidae) из дождевых червей Вьетнама. Вестник зоологии, 1989. Т.З, с. 7-11

5. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Mesonema annamense sp. nov. (Drilonematoidea; Drilonematidae) от вьетнамского дождевого червя Pheretima mucrorima.. Тр. ИНПаРАН, М., 1993. Т. 39, с. 53-57

6. Ivanova Е. S. Parasitic nematodes of earthworms: I. Four new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Eastern Europe and a diagnosis of the genus. Russian J. Nematol., 1993. V. 1 (2), p. 103-116

7. Ivanova E. S. Parasitic nematodes of earthworms: II. Two new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Siberia and a key to the species of the genus. Russian J. Nematol., 1994. V. 2 (1), p. 65-74

8. Иванова E. С. Зараженность дождевых червей Московской области нематодами рода Dicelis Dujardin, 1845. Мат. конф. "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы". М., "Наука", 1994. С. 20

9. Иванова Е. С. Фауна и распространение нематод рода Dicelis (Drilonematoidea, Rhabditida). Мат. конф. "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 22-24 окт. 1996 г.) М., 1996. С. 58-59

10. Ivanova Е. S. Thainema pheretimae sp. п. (Rhabditida: Ungellidae), a parasite of coelomic cavity of Vietnamese earthworm. Afro-Asian J. Nematol., 1996. V. 6 (1), p. 29-31

11. Ivanova E. S., Spiridonov S. E. The parasitic nematode Dicelis lovatiana in earthworms in the Moscow region: infestation dynamics and aspects of its life-cycle. Russian J. Nematol., 1996. V. 4 (1), p. 86

12. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Classification of the superfamily Drilonematoidea, parasitic rhabditids of earthworms. Russian J. Nematol., 1995. V. 4 (1), p. 98

13. Morand S., Ivanova E. S., Vaucher C. Dicelis keimeri sp. n. (Nematoda: Drilonematidae) from the earthworm Octolasium pseudotranspadanum Zicsi, 1971 (Oligochaeta: Lumbricidae). J. Helminthol. Soc. Wash., 1996. V. 63 (1), p. 19-23

14. Ivanova E.S., Pham Van Luc. Siconema hatayense sp.n. and S. laticaudatum sp. n. (Nematoda: Drilonematoidea) from Vietnam. Intern. J. Nematol., 1997. V. 7 (2), p. 170-173.

15. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Filiponema baviense sp. n. (Rhabditida: Drilonematoidea), a parasite of megascolecid earthworms from the Ba Vi National Park, Vietnam. Russian J. Nematol., 1997. V. 5 (2), p. 127-130

16. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Parasitic nematodes of tropical megascolecid earthworm Pheretima leucocirca from Ba Vi National Park in Viet Nam. Vestnik zoologii, 1998. V. 32 (1-2), p. 40-50

17. Ivanova E. S., Hope W. D. Two new species of Ungella Cobb, 1928 (Rhabditida: Drilonematoidea) from earthworms deposited in the Natural History Museum (Smithsonian Institution) Russian J. Nematol., 2000. V. 8 (1), P-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Елена Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД НАДСЕМ.

ОШЬО^МАТОГОЕА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Источники, объем и методы исследования материала для морфолого-таксономических работ.!.

2.2. Поиск зараженных дрилонематидами популяций дождевых червей в Московском регионе.

2.3. Методика получения материала для изучения популяционных характеристик Э. 1оуа^апа.

2.4. Методы приготовления постоянных препаратов дрилонематоидей, окраска тотальных препаратов.

2.5. Методы изучения развития яиц ЭюеПя.

2.6. Методика постановки опытов по передаче инвазии Э. 1оуа1лапа у олигохет ЬитЬпс1кя гиЬеЦш и объем материала.

2.6.1. Исследование возможности передачи инвазии через почву.

2.6.2. Опыты по контактному заражению олигохет.

2.7. Методика получения и обработки данных по морфометрии дрилонематоидей.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ НЕМАТОД НАДСЕМ. ОШЬО^МАТОШЕА.

3.1. Строение дрилонематоидей.

3.2. Адаптации дрилонематоидей к условиям среды обитания.

3.3. Черты специализации в различных группах дрилонематоидей.

3.4. Происхождение паразитизма у ОгПопетаимёеа.

3.5. Оценка значимости дифференцирующих признаков у ОгПопетаимёеа.

3.6. Перестройки в надсем. ОгПопетаЫёеа.

3.7. Таблица для определения подсемейств Drilonematidae Pierantoni, 1916.

3.8. Таблица для определения видов рода Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам).

3.9. Состав и диагнозы семейств, подсемейств и родов Drilonematoidea

3.10. Ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.11. Таблица для определения видов рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.12. Описанные нами виды рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.13. Наблюдения по эмбриональному развитию D. lovatiana.

3.14. Морфологические группы в пределах рода Dicelis.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, систематика и биология нематод надсемейства Drilonematoidea"

для понимания эволюции паразитизма в целом, осталась самой неизученной. Все еще отсутствуют полные сведения о фауне нематод, не выявлено их морфологическое разнообразие. До наших исследований практически полностью отсутствовали сведения об их биологии, жизненных циклах, эмбриологии, взаимоотношениях с хозяевами и т. п.

Важность дождевых червей в самых различных экосистемах достаточно хорошо доказана (Дарвин, 1882; Стриганова, 1968; 1971; Satchell, 1983; Lee, 1985; Edwards, Bohlen, 1996). Хорошо известно, что по своей биомассе на единицу площади дождевые черви значительно превышают биомассу всех остальных многоклеточных животных лиственного леса умеренного пояса или тропиков. В значительной степени биологическая активность дождевых червей представляет собой средообразующую деятельность, от которой в решающей мере зависит существование всей экосистемы. Значительный интерес представляют дождевые черви и как весьма своеобразный класс животного царства. Анализ характерных фаунистических комплексов этих животных в тропических лесах был одним из первых биологических подтверждений теории материковых плит, активно использующейся ныне в биогеографии (Michaelsen, 1921).

Дрилонематоидеи - высокоспециализированная группа паразитических нематод дождевых червей. Исследование этих нематод открывает перспективы познания еще одного пути формирования паразитизма у нематод - колонизации аннелид - одной из наиболее успешных в эволюционном отношении групп многоклеточных. Помимо этого, изучение дрилонематоидей может и должно привнести вклад в познание естественной истории их хозяев.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение строения и систематики нематод надсемейства Drilonematoidea, их жизненного цикла, особенностей экологии и взаимоотношений с хозяевами. Особое внимание уделено изучению дрилонематоидей России и сопредельных стран, определению видового состава этих нематод в этом регионе и круга их аннелидных хозяев. В ходе работы решались следующие задачи:

1. Исследовать строение представителей 3 семейств Drilonematoidea и определить ценность признаков, используемых в их диагностике.

2. Провести анализ современного состояния систематики Drilonematoidea и оценить существующие представления об их филетических связях.

3. Изучить фауну дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран и круг их аннелидных хозяев, уточнить состав и диагноз рода Dicelis Dujardin, 1845.

4. Исследовать строение и особенности онтогенеза нематод рода Dicelis Dujardin, 1845 как наиболее обычных паразитов дождевых червей в России.

5. Исследовать популяционные параметры Dicelis lovatiana Ivanova, 1993 -паразита Lumbricus rubellus на примере постоянно существующих очагов в Московской области, изучить особенности взаимоотношений D. lovatiana и их хозяев.

6. Определить способы передачи инвазии D. lovatiana.

Научная новизна. При обследовании 42 видов дождевых червей выявлено 40 видов паразитических нематод, относящихся к 11 родам. 32 вида из 15 родов и 1 род нематод описаны как новые для науки. 30 видов из них -представители надсем. Drilonematoidea, а 2 - оксиуриды, обитающие в кишечнике дождевых червей. Впервые получены данные о видовом составе нематод-дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран. Проведена ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845, в результате которой из 19 числившихся в его составе видов 12 признаны валидными, в том числе 7 видов, описанных нами, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Впервые показана высокая таксономическая значимость формы амфидов, пищевода и хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей для видовой идентификации дицелисов. Впервые для известного состава рода дана таблица для определения видов рода. В пределах рода выделено 3 морфологические группы видов: "hyrcanus", "filaría", "nira". Выявлены важнейшие диагностические признаки у представителей различных семейств Drilonematoidea. Предложена реформированная система Drilonematoidea, основанная на анализе нового морфологического материала. В Drilonematidae выделено 6 подсемейств, в Ungellidae - два. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Род Perodira Baylis, 1943 переведен в сем. Homungellidae. Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985) и G. timmae Anand & Rao, 1985 перенесены в Iponema. Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 перенесена в Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Synoecnema drawidae Baylis, 1943. Уточнены диагнозы 3 семейств и 7 родов. Составлены таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам). Впервые проведен анализ распределения дицелисов по таксонам хозяевам и местообитаниям. Впервые проведено изучение жизненного цикла представителя Drilonematoidea на примере D. lovatiana и показаны возможные пути передачи инвазии. Установлено, что в течение года происходят миграции D. lovatiana в организме хозяина L. rubellus, а зимующей стадией является яйцо. Выявлена интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование D. lovatiana и показана динамика проявления этой реакции. Определены особенности динамики показателей численности заражения дождевых червей нематодами D. 9

1оуа1лапа, характерные для старого и недавно сформированного очагов инвазии

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по строению и классификации дрилонематоидей - одного из последних малоизученных таксонов паразитических нематод необходимы для построения системы Ш1аЬс1Шс1а - одного из наиболее важных в эволюционном отношении отрядов нематод. Сделанные таксономические описания и перестройки дополняют сведения по фауне России и обеспечивают достоверное определение видов этих паразитических нематод. Полученные данные по зараженности дождевых червей - первые сведения о паразитировании специфических нематод беспозвоночных в этих животных - важнейших по значимости представителях мегафауны почвы в средней полосе Палеарктики и могут использоваться при анализе популяций дождевых червей и их мониторинге.

Апробация работы. Материалы работы доложены на Первом и Втором Симпозиумах Российского общества нематологов (С.-Петербург, сентябрь 1995; Москва, август, 1997), на конференции "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы" (Москва, 1995) и на конференции "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996). Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Иванова, Елена Сергеевна

20 1 ВЫВОДЫ

1. Выделены признаки наибольшего таксономического веса для трех семейств Drilonematoidea, включающие форму пищевода, положение нервного конца и экскреторной поры, размеры амфидов, наличие спикулярного аппарата, мембраны на головном и хвостовом концах тела, строение половых сенсилл и сочетания этих признаков для Drilonematidae, наличие и строение головных крюков и спикулярного аппарата, строение амфидов и хвостовых органов и положение экскреторной поры для Ungellidae и характер вооружения головного конца для Homungellidae. С использованием этих признаков уточнены диагнозы 3 семейств и 7 родов и выделено 6 новых подсемейств Drilonematidae и два - Ungellidae. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Род Perodira Baylis, 1943 (Drilonematidae) переведен в Homungellidae. Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985) и G. timmae Anand & Rao, 1985 перенесены в Iponema, Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 - в Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand & Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Syn. drawidae Baylis, 1943. Составлены таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам) и Dicelis Dujardin, 1845.

2. Развитие мощной экскреторной системы, хвостовых органов и гиподермы с одновременным утончением кутикулы является адаптацией дрилонематоидей к существованию в полости тела олигохет. Проанализировано развитие специализации у различных групп Drilonematoidea и представители Synoecneminae subfam. nov. рассматриваются как наиболее специализированная группа.

Надсемейство Drilonematoidea рассматривается как единый таксон рабдитид, характеризующийся такими апоморфными признаками, как наличие специфических хвостовых органов, мощное развитие экскреторной клетки и паразитирование в полости тела дождевых червей, но без семейства Mesidionematidae, тяготеющего к оксиуридному стволу сецернентных нематод.

3. В результате ревизии рода Dicelis Dujardin, 1845 12 из 19 числившихся в его составе видов признаны валидными, в том числе 7 видов, описанных нами, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Показана высокая таксономическая значимость не использовавшихся ранее в диагностике рода признаков: формы амфидов, пищевода, хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей.

4. В составе рода выделяются 3 морфологические группы видов -"filaria", "hyrcanus" и "nira", различающиеся совокупностью признаков (формой амфидов, пищевода, спикул, хвостовых концов обоих полов, строением и топографией хвостовых органов).

5. Фауна дрилонематоидей тропических мегасколецид отличается от фауны олигохет умеренных широт существенно большим разнообразием в основном за счет представителей Ungellidae, не обнаруженных в умеренном климате. Восприимчивость различных видов дождевых червей к дрилонематидной инвазии сильно варьирует. Выявлено до 16 видов дрилонематоидей, паразитирующих у одного вида олигохет в одной и той же местности и до 7 видов одновременно в одной особи. Разные виды тропических дрилонематоидей занимают различные ниши в организме хозяина. Перегринные виды хозяев сохраняют состав паразитофауны при колонизации новых земель. Обитание в кишечнике тропических олигохет оксиурид связано с явлением "горизонтального переноса" последних от других беспозвоночных хозяев (диплопод).

6. Ареал представителей ЭюеН8 ограничивается границами распространения олигохет сем. ЬитЬпаёае. Установлено, что дицелисы паразитируют у представителей почти всех крупных родов люмбрицид. Большинство дицелисов связано с видами люмбрицид, питающимися на поверхности почвы. Гостальная специфичность слабо выражена у видов ОюеНя, найденных у перегринных хозяев.

7. Впервые изучен жизненный цикл Оюе^ 1оуа1лапа - паразита олигохеты ЬитЬпсия гиЬеПш. Нематоды растут, копулируют, откладывают яйца в полости тела хозяина и совершают миграции в его семенные мешки хозяина для питания спермиями олигохеты и зимовки на стадии яйца. Осенью все половозрелые нематоды проникают в семенные мешки, где погибают. Защищенные кутикулой погибших самок яйца переживают период покоя и возобновляют развитие при весеннем повышении температуры. Яйца нематод не выделяются инвазированными дождевыми червями во внешнюю среду, а при введении яиц в полость тела или кишечник хозяина заражения не происходит.

8. Интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование О. 1оуаиапа приводит к инкапсуляции и гибели нематод и проявляется неоднократно на протяжении жизни олигохеты.

9. Динамика экстенсивности и интенсивности заражения дождевых червей Ь. гиЬеПия нематодами О. 1оуаНапа в молодом очаге инвазии выражена в повышении экстенсивности инвазии и одновременном возрастании показателей интенсивности инвазии в течение ряда лет после формирования очага. В старом очаге инвазии наблюдали меньший рост экстенсивности инвазии при снижении интенсивности заражения. Для того и другого очага рост или снижение показателей интенсивности инвазии сильнее выражены для половозрелых хозяев. Число дождевых червей-хозяев с признаками повторной, многократной и подавленной инвазии увеличивается со временем как в молодом, так и в старом очагах инвазии. В молодом, развивающемся очаге инвазии доля первично зараженных дождевых червей возрастала, тогда как в давно сформированном очаге доля хозяев с первичным заражением снижалась.

10. Возрастная структура супрапопуляции О. Ьуайапа коррелирует с возрастной структурой популяции хозяев. Соотношение полов (самки : самцы) в недавно образовавшемся очаге инвазии изменилось за 1994-96 гг. от 2,5 - кратного преобладания самок в первый год наблюдения до незначительного преобладания самцов в конце периода наблюдений. В давно сформировавшемся очаге инвазии популяции в этот же отрезок времени наблюдали превышение числа самок в 1,09-1,172 раза.

11. Распределение Э. Ьуайапа в очагах носит агрегированный характер, что обуславливается агрегированным распределением хозяев-дождевых червей, перераспределением инвазии среди членов популяции и накоплением инвазии в организме хозяев.

12. Передача инвазии ОюеНя 1оуайапа может происходить при копуляции половозрелых ЬитЬпсш гиЬеПиз как посредством миграции нематод от одного хозяина к другому, так и при попадании яиц нематод в кокон хозяина, причем поступление инвазионного начала в организм хозяина может быть неоднократным. Особенность дрилонематидного типа паразито-хозяинных отношений состоит в многолетней циркуляции инвазии в организме одного и того же беспозвоночного хозяина, связи показателей зараженности хозяев с популяционными характеристиками паразитических нематод (соотношение полов, вероятность повторного заражения), а также интенсивностью защитной реакции хозяина -подавлением и инкапсуляцией проникших паразитических нематод.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Елена Сергеевна, Москва

1. Белостоцкая Ф. Н., Козодой Е. М., Спиридонов С. Э. Dicelis hyrccinus sp. п. (Nematoda, Drilonematidae) из дождевых червей и ревизия рода Dicelis. Труды ГЕЛАН, 1987. Т. 35, с. 6-11

2. Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М., "Наука", 1997. с. 1-99

3. Иванова Е. С. Зараженность дождевых червей Московской области нематодами рода Dicelis Dujardin, 1845. Тез. докл. конф. "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы". М., "Наука", 1994. с. 20

4. Иванова Е. С. Фауна и распространение нематод рода Dicelis (Drilonematoidea, Rhabditida). Мат. конф. "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 22-24 окт. 1996 г.) М., 1996. с. 58-59

5. Иванова Е. С., Козодой Е. М., Спиридонов С. Э. Нематода из полости тела вьетнамских дождевых червей: Thainema hawajanae gen. et sp. nov. (Rhabditida, Ungellidae). Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (4), с. 59-63

6. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Нематоды из полости тела вьетнамских дождевых червей: паразиты Pheretima mucrorima и новый вид рода Perodira. Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (1), с. 63-72

7. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Mesonema annamense sp.nov. (Drilonematoidea; Drilonematidae) от вьетнамского дождевого червя Pheretima mucrorima. Тр. ИНПаРАН, М., "Наука", 1993. Т. 39, с. 53-57

8. Иванова Е. С., Фам Ван Лык. Бупоеспета ШНетете 8р. п. (№таих1а, и^еШёае) из дождевых червей Вьетнама. Вестник зоологии, 1989. Т. 3, с. 7-11

9. Какулия Г. А., Квавадзе Э. Ш. Новый вид нематоды ОкеШ кигазк\Ш яр. поу. (ОгИопетаНёае) из дождевого червя. Сообщ. АН ГрССР, 1974. Т. 73 (1), с. 205-207

10. Квавадзе Э. Ш., Элиава И. Я. Новый вид нематоды Асе/и 1\епсж $р. поу. (ЪгИопетайёае) из дождевого червя эндемика Грузии. Сообщ. АН ГрССР, 1975. Т. 77 (3), с. 733-736

11. Квавадзе Э. Ш., Какулия Г. А., Горгадзе О. А. Два новых вида нематод (ОгИопетаМае) из дождевых червей. Сообщ. АН ГрССР, 1986. Т. 121, с. 405-408

12. Малахов В.В. Нематоды. Строение, развитие, система и филогения. М., Наука, 1986. 215 стр.

13. Малевич И.И. О сезонных миграциях дождевых червей в почве. Учен, записки МГПИ им. Потемкина, 1955. Т. 38, с. 223-230

14. Малевич И.И. Малощетинковые черви (0%осИае1а) Московской обл. Учен, записки МГПИ им. Потемкина, 1956. Т. 61 (4-5), с. 403-439.

15. Малевич И. И. Дождевые черви рода ЕитЬпсш (О^осйа^а, ЕитЬпс1с1ае) и их распространение в СССР. Учен, записки МГПИ им. Ленина, 1970. Т. 272, с. 184-194

16. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., "Наука", 1979. 273 стр.

17. Спиридонов С. Э., Данилова J1. К. Нематоды из полости тела вьетнамских дождевых червей: новые виды родов Siconema Timm, 1966 и Synoecnema Magalhaes, 1905 и переописание Synoecnema anseriforme Timm, 1959. Бюл. МОИП, 1986. Отд. биол., Т. 91 (6), с. 58-66

18. Спиридонов С. Э., Козодой Е. М., Хрусталев А. В. Filiponema sarmathicus sp. п. новый вид нематод от дождевых червей. Бюл. МОИП, 1989. Отд. биол., Т. 94 (1), с. 76-80

19. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесмны. Почвоведение, 1968. Т. 8, с. 85-90

20. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки. Экология, 1971. Т. 4, с. 36-43

21. Anand L. R. Biology of Mesidionema narayani sp. n. (Mesidionematidae: Drilonematoidea) an earthworm nematode from Hyderabad A. P. Indian J. Nematol., 1989. V. 19 (2), p. 124-128

22. Anand L. R., Rao P. N. Description of a new species of a nematode belonging to the genus Synoecnema Magalhaes (1905). Proc. Indian Acad. Parasitol., 1983. V. 4 (1 & 2), p. 25-27

23. Anand L. R., Rao P. N. Two new species of Iponema (Nematoda -Drilonematidae) from body cavity of earthworms. Indian J. Nematol., 1985. V. 15 (1), p. 66-70

24. Anand L. R., Rao P. N. Globocephalonemci krishnanii gen. п., sp. n. (Nematoda: Drilonematidae) from Hyderabad. Indian J. Nematol., 1986. V. 16 (2), p. 168-170

25. Anand L. R., Rao P. N. Evolutionary considerations of the superfamily Drilonematoidea, parasires of coelomic cavity of earthworms. Rivista di parassitologia, 1986. V. Ill (XLVII), p. 221-224

26. Bahl K. H. On a new type of nephridia found in Indian earthworms of the genus Pheretima. Q.J. Micros. Sci., 1919. P. 64

27. Baylis H. A. Some nematode parasites of earthworms from the Indo-Malay region. Parasitology, 1943. V. 35, p. 112-127

28. Baylis H. A., Daubney R. Nematodes parasitic in various vertebrates, collection of the Zoological survey of India. Mem. Indian Mus., 1922. V. 7 (40), p. 263-347

29. Baylis H. A., Daubney R. A Synopsis of the Families and Genera of Nematoda. London, 1926. 277 pp.

30. Beddard F. E. On a new nematoid worm. Proc. R. Phys. Soc. Edinburgh, 1883. V. 7, p. 229-234

31. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology. Sect. I. Anatomy, 1950. 213 pp.

32. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology. Baltimore, 1937.

33. Chitwood B. G., Lucker J. T. Dicelis nira, new species (Nematoda: Drilonematidae). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1934. V. 1 (2), p. 39

34. Cobb N. A. Ungella secta n. gen., n. sp., a nemic parasite of the Burmese Oligochaete (earthworm) Euthyphaeus rams. J. Wash. Acad. Sci. Nematol., 1928. V. 18, p. 394-397

35. Dujardin F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris, 1845. 654 pp.

36. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms. 3rd ed. Chapman and Hall, London, 1996. 426 pp.

37. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of earthworms. London, 1972. 283 pp.

38. Filipjev I. The classification of the free-living nematodes and their relation to the parasitic nematodes. Smithsonian Miscel. Coll., 1934. V. 89 (6).

39. Gates G.E. Burmese Earthworms. An introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to Southeast Asia. Trans. Am. Phil. Soc., NS, 1972a, V. 62 (7), p. 1-326

40. Gates G.E. Contribution to the North American earthworms (Annelida: Oligochaeta). No. 3. Toward a revision of the earthworm family Lumbricidae.1.. The trapezoides species group. Bull. Tall. Timbers Res. Stn, 1972b. V. 12, p. 1-146

41. Gerard B.M. Factors affecting earthworms in pastures. J. Animal. Ecol., 1967. V. 36, p. 235-252

42. Inglis W. G. Patterns of evolution in parasitic nematodes. Evolution of Parasites. Third Symp. Br. Soc. Parasitol. Blackwell Sci. Publ., 1965. P. 79-120

43. Ivanova E. S. Parasitic nematodes of earthworms: 1. Four new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Eastern Europe and a diagnosis of the genus. Russian J. Nematol., 1993. V. 1 (2), p. 103-116

44. Ivanova E. S. Parasitic nematodes of earthworms: II. Two new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Siberia and a key to the species of the genus. Russian J. Nematol., 1994. V. 2 (1), p. 65-74

45. Ivanova E. S. Thainema pheretimae sp. n. (Rhabditida: Ungellidae), a parasite of coelomic cavity of Vietnamese earthworm. Afro-Asian J. Nematol., 1996. V. 6 (1), p. 29-31

46. Ivanova E.S., Pham Van Luc. Siconema hatayense sp.n. and S. laticaudcitum sp.n. (Nematoda: Drilonematoidea) from Vietnam. Intern. J. Nematol., 1997.1. V. 7 (2), p. 170-173.

47. Ivanova E. S., Spiridonov S. E. The parasitic nematode Dicelis lovatiana in earthworms in the Moscow region: infestation dynamics and aspects of its life-cycle. Russian J. Nematol., 1996. V. 4 (1), p. 86

48. Ivanova E. S., Hope W. D. Two new species of Ungella Cobb, 1928 (Rhabditida: Drilonematoidea) from earthworms deposited in the Natural

49. History Museum (Smithsonian Institution). Russian J. Nematol., 2000. V. 8 (1), p. 57-64

50. Jairajpuri D. S. Description of Athusia gatesi Jairajpuri et Anwar, 1977 (Nematoda: Pharyngonematidae). Helniinthologia, 1983. V. 20, p. 299-301

51. Lee K.E. The earthworm fauna of New Zealand. Wellington, 1959. 486 pp.

52. Lee K. E. Earthworms. Their ecology and relationships with soil and land use. Academic Press. London, 1985. 411 p.

53. Lee K. E. Peregrine species of earthworms. In: On Earthworms (eds A. M. Bonvicini-Pagliai, D. Omodeo), Selected Symposia and Monographs 2, Mucchi Editore, Modena, Italy, 1987. P. 281-295

54. Magalhaes P. S. de. Notes d'helminthologie brésilienne. Arch. Parasitol., Paris, 1905. V. 9, p. 305-318

55. Margolis L., Esch G. W., Holmes J. C., Kuris A. M., Schad G. A. The use of ecological terms in parasitology (Report of an Ad Hoc Committee of the American Society of Parasitologists). J. Parasitol., 1982. V. 68 (1), p. 131-133

56. Morand S., Ivanova E. S., Vaucher C. Dicelis keimeri sp. n. (Nematoda: Drilonematidae) from the earhworm Octolasium pseudotranspadanum Zicsi, 1971 (Oligochaeta: Lumbricidae). J. Helminthol. Soc. Wash., 1996. V.63 (1), p. 19-23

57. Michaelsen W. Die geographishe Verbeitung der Oligochaeten. Berlin, 1903.

58. Olive P. J., Clark R. B. Physiology of reproduction, in Physiology of Annelids, (ed. P.J. Mill), Academic Press, London, 1978. P. 271-368.

59. Pierantoni U. I nematodi parassiti degli oligocheti. Boll. Soc. Nat. Napoli, 1916. V. 28, p. 139-163

60. Pierantoni U. Su un nuovo genere di Cephalonemidae (nematode parassita di Oligocheti). Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 1922. V. 38, p. 1-3

61. Poinar Jr., G. O. Presence of Mermithidae (Nematoda) in invertebrate paratenic hosts. J. Parasitol., 1976. V. 62, p. 834-844

62. Poinar Jr., G. O. Mesidionema praecomasculatis n. gen., n. sp.; Mesidionematidae n. fam. (Drilonematoidea: Rhabditida), a nematode parasite of earthworms. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1978a. V. 45, p. 97-102

63. Poinar Jr., G. O. Thelastoma endoscolicum n. sp. (Oxyurida: Nematoda), a parasite of earthworms (Oligochaeta: Annelida). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 19786. V. 45, p. 92-96

64. Poinar Jr., G. O. Associations between nematodes (Nematoda) and oligochaetes (Annelida). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1978b. 45, p. 202-210

65. Poinar Jr., G. O., Thomas G. M. Rhabditis pellio Schneider (Nematoda) from the earthworm, Apporectodea trapezoides Duges (Annelida). J. Nematol., 1975. V. 7, p. 374-379

66. Satchell J.E. Lumbricidae, in Soil Biology, (ed. A.Burgees, F.Raw), Academic Press, London, 1967. P. 259-322

67. Satchell J.E. (ed.) Earthworm Ecology: From Darwin to Vermiclture, Chapman & Hall, London, 1983.

68. Seinhorst J. W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, 1959. V. 4 (1), p. 67-69

69. Spiridonov S. E. Mbanema nigiriense n. gen., n. sp. (Drilonematidae: Nematoda) from Eudrilus eugeniae (Eudrilidae: Oligochaeta) in Nigeria. Fundam. appl. Nematol., 1992. V. 15 (5), p. 443-447

70. Spiridonov S. E. Nematodes of the family Ungellidae Chitwood, 1950 from Laotian earthworms. Russian J. Nematol., 1993. V. 1 (1), 31-40

71. Spiridonov S. E. Four new species and new subspecies of the genus Homungella Timm, 1966 (Rhabditida: Drilonematoides) from Laos and Viet Nam. Russian J. Nematol., 1994. V. 2 (1), p. 1-13

72. Spiridonov S. E. New and little known Drilonematidae (Rhabditidae) from Laos. Afro-Asian J. Nematol., 1994. V. 4 (1), p. 54-60

73. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Classification of the superfamily Drilonematoidea, parasitic rhabditids of earthworms. Russian J. Nematol., 1996. V. 4 (1), p. 98

74. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Filiponema baviense sp. n. (Rhabditida: Drilonematoidea), a parasite of megascolecid earthworms from the Ba Vi National Park, Vietnam. Russian J. Nematol., 1997. V. 5 (2), p. 127-130

75. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Parasitic nematodes of tropical megascolecid earthworm Pheretima leucocirca from Ba Vi National Park in Viet Nam. Vestnik zoologii, 1998. V. 32 (1-2), p. 40-50

76. Stephenson J. The Oligochaeta. Oxford Univ., 1930. 978 pp.

77. Timm R. W. Observations on Synoecnema (Nematoda, Ungellidae), with a description of 2 new species. Pak. J. Sci. Res., 1959a. V. 11, p. 58-62

78. Timm R. W. A new species of Pharyngonema (Nematoda: Pharyngonematidae) from the body cavity of earthworm. Pak. J. Biol. Agric. Sci., 19596. V. 2, p. 42-46

79. Timm R. W. The genus Perodira Baylis 1943 (Nematoda: Drilonematidae), with a description of a new species. Proc. Helminthil. Soc. Wash., 1960. V. 27, p. 77-80

80. Timm R. W. Nematode parasites of the body cavity of earthworms I. The genera Synoecnema and Ungella. Biologia, 1962a. V. 8, p. 1-7

81. Timm R. W. Nematode parasites of the body cavity of earthworms II. The genus Dicelis. Biologia, 19626. V. 8, p. 9-16

82. Timm R. W. The Drilonematoidea, nematode parasites of the coelom of earthworms. Proc. 1st Int. Congr. Parasitoi. Rome, 1964. P. 587

83. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms III. Homungella new genus (Drilonematoidea: Homungellidae new family). Biologia, 1966a. V. 12, p. 1-5

84. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms IV. Siconema new genus (Drilonematoidea: Ungellidae) with a description of 10 new species. Biologia, 19666. V. 12, p. 7-21.

85. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VI. Macramphida and Sucamphida, two new genera with unusual amphids. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1966b. V. 33, p. 67-71

86. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VII. Four new genera and thirteen new species of the family Drilonematidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 1967a. V. 10, p. 1-12

87. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VIII. Four new genera and seven new species of the family Ungellidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 19676. V. 10, p. 13-21

88. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms IX. The family Scolecophilidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 1967b. V. 10, p. 22-24

89. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms X. A new genus and two new species from New Guinea. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 197I.V. 38, p. 252-256.

90. Timm R. W., Maggenti A. R. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms V. Plutellonema, Iponema and Filiponema new genera (Drilonematidae). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1966. V. 33, p. 177-184

91. Vijayalakshmi K., Khan E. A new species of Mesidionema (Mesidionematidae: Rhabditida) from earthworm. Indian J. Nematol., 1980. V. 10, p. 252-255

92. Wulker G. Uber geschlechtsreife Nematoden in Regenwurm. Arch. Schiffs-Trop.-Hyg., 1926. V. 30, p. 610-623