Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, пространственные свойства и тектальные проекции крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus Dybowskii (Pisces: Perciformes: Stichaeidae)

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пущин, Игорь Игоревич

Список сокращений.

1. Введение.

1.1. Актуальность проблемы.

1.2. Цель и задачи работы.

1.3. Научная новизна и теоретическое значение работы.

1.4. Практическое значение работы.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1.6. Апробация работы.

1.7. Публикации.

2. Обзор литературы.

2.1. Проблема классификации ганглиозных клеток сетчатки позвоночных и подходы к ее решению.

2.1.1. Формулировка проблемы и краткий обзор существующих подходов.

2.1.2. Пространственные свойства ганглиозных клеток сетчатки и их использование в классификации.

2.2. Вопросы классификации и филогении крупных ганглиозных клеток сетчатки костистых рыб.

2.3. Сведения о тектальных проекциях крупных ганглиозных клеток сетчатки костистых рыб.

3. Материалы и методы.

3.1. Объект исследования.

3.2. Визуализация ганглиозных клеток сетчатки.

3.2.1. Мечение из зрительного нерва.

3.2.2. Мечение из тектума.

3.3. Изучение морфологии ганглиозных клеток сетчатки и предварительная классификация крупных ганглиозных клеток сетчатки.

3.4. Картирование распределений крупных ганглиозных клеток сетчатки и анализ их пространственных свойств.

4. Результаты и их обсуждение.

4.1. Характер и качество прокрашивания крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра после мечения из зрительного нерва и тектума. Распределение крупных ганглиозных клеток по сетчатке.

4.2. Общие свойства и отличие крупных ганглиозных клеток сетчатки от прочих ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра.

4.3. Морфологическая классификация крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра.

4.4. Пространственные свойства мозаик крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра, меченных из зрительного нерва.

4.5. Плотность распределения и общее число крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра, меченных из зрительного нерва.

4.6. Естественность предложенной морфологической классификации крупных ганглиозных Клеток сетчатки опистоцентра.

4.7. Морфология и пространственные свойства крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра, меченных из тектума.

4.8. Возможная функциональная роль крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра.

4.9. Соответствие крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра ганглиозным клеткам сетчатки других рыб. Филогенетические взаимоотношения ганглиозных клеток сетчатки костистых рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, пространственные свойства и тектальные проекции крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus Dybowskii (Pisces: Perciformes: Stichaeidae)"

1.1. Актуальность проблемы

Сетчатка позвоночных, в том числе рыб - классический объект нейробиологических исследований. Не уступая по сложности морфо-функциональной организации многим другим отделам. головного мозга, сетчатка остается пространственно обособленной от остального мозга, что делает ее весьма удобной для изучения общих принципов организации и функционирования головного мозга (Школьник-Яррос, Калинина, 1986; Физиология зрения, 1992). Со времен Кахаля (Ramon у Cajal, 1972) известно, что сетчатка различных позвоночных организована по единому плану* и содержит пять основных классов нейронов - фоторецепторы, горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные клетки. Функциональная роль ГКС состоит, во-первых, в участии в обработке зрительной информации на уровне сетчатки и, во-вторых, в передаче ее в первичные зрительные центры головного мозга. К сегодняшнему дню ГКС низших позвоночных, в частности, рыб, изучены слабо. Так, морфология ГКС исследована лишь у примерно двух десятков видов рыб, что явно недостаточно, учитывая общее число видов (около 25 тысяч) и широту радиальной адаптации этого надкласса позвоночных.

Существующие классификации ГКС, основанные на морфологических параметрах, трудно сопоставимы вследствие, во-первых, различия параметров, положенных в их основу, и, во-вторых, ряда "внутренних" недостатков, особенно присущих старым системам. Между тем, выделение Исключение составляют современные круглоротые, примитивизм организации сетчатки которых, как и зрительной системы в целом, носит, по-видимому, вторичный характер, являясь следствием приспособления к полупаразитическому образу жизни (Holmberg, 1977; Fernald, 1993). 6 морфологических типов ГКС - необходимый этап создания естественной* классификации этих клеток. Создание подобной классификации, в свою очередь, способствовало бы решению таких важных проблем, как выяснение роли каждого типа ГКС в функционировании зрительной системы; моделирование процессов преобразования зрительной информации как на уровне сетчатки, так и на уровне зрительной системы в целом; выяснение филогенетических связей ГКС как в пределах надкласса рыб, так и между ГКС рыб и прочих позвоночных; изучение особенностей эволюционных преобразований этих клеток. Таким образом, изучение и типизация ГКС рыб с использованием морфологических параметров - одна из актуальных проблем современной нейробиологии сетчатки.

Другим малоизученным аспектом биологии ГКС рыб являются их связи со зрительными центрами мозга.

Из более чем 15 первичных зрительных центров** рыб (Butler, Saidel, 1993) наиболее важным является крыша среднего мозга (тектум). Здесь обрабатывается большая часть зрительной информации (в тектуме оканчивается около 90% всех зрительных волокон (Fernald, 1993). Тектум рыб осуществляет интеграцию сенсорной информации различной модальности, а также участвует в обеспечении многих жизненно важных поведенческих реакций (Springer et al., 1977; Vanegas, 1983; Vanegas et at., 1985). Наконец, в тектуме рыб зафиксированы ответы большинства известных физиологических типов ГКС (Зенкин, Пигарев, 1969; Максимова

Под естественной классификацией мы разумеем классификацию, результатом которой является выделение естественных типов клеток. Содержание понятия естественного типа обсуждается в разделе 2.1.1.

Области головного мозга, куда приходят и где оканчиваются аксоны ГКС (или их коллатерали). 7 и др., 1971; Гусельников, Логинов, 1976; Максимова, Максимов, 1981; Johansson, 1997). Таким образом, изучение центральных, и в первую очередь, тектальных проекций ГКС рыб - актуальная нейробиологическая проблема, решение которой способствовало бы как пониманию функциональной роли отдельных их типов, так и созданию естественной их классификации.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Пущин, Игорь Игоревич

6. ВЫВОДЫ

1. Система крупных ганглиозных клеток сетчатки (КГКС) опистоцентра включает в себя 4 морфологических типа, три из которых распределены в сетчатке независимым неслучайным образом.

2. Предлагаемая морфологическая классификация КГКС опистоцентра носит естественный характер, а выделенные типы различаются по своей функциональной роли и соответствуют естественным морфо-функциональным группам КГКС.

3. Все выделенные типы КГКС проецируются в крышу среднего мозга. Их проекция носит ретинотопический характер. Тектум является основной или одной из основных проекционных областей трех из четырех выделенных типов КГКС.

4. Предполагается, • что выделенные типы КГКС опистоцентра соответствуют следующим физиологическим типам, известным по литературным данным: клетки типа аа - детекторам затемнения; клетки типа ас - детекторам посветления; клетки типа ааь - детекторам движущегося контраста.

5. Система морфологических типов КГКС опистоцентра в целом соответствует таковым других костистых рыб, свидетельствуя в пользу гипотезы Кука и соавторов (Cook et al., 1999) о симплезиоморфии КГКС костистых рыб.

121

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как и в случае других костистых рыб, популяция ГКС опистоцентра содержит КГКС. Последним присущ ряд общих черт, позволяющий легко отличать их от прочих ГКС. Предложенная классификация КГКС опистоцентра соответствует системам, разработанным для ряда других костистых рыб. В пользу естественности проведенной морфологической классификации КГКС свидетельствует тот факт, что три из четырех выделенных клеточных типов (клетки типов аа и ааЬ и биплексиформные клетки) распределены в сетчатке неслучайным, пространственно независимым образом, а также достоверно различаются по ряду морфологических признаков. При этом клетки типа ас отличаются по ряду морфологических признаков от прочих типов, а их распределение по сетчатке не коррелирует видимым образом с таковым других типов. Принимая это во внимание, мы считаем, что все четыре выделенных типа КГКС соответствуют естественным типам КГКС опистоцентра.

Характер выкрашивания ГКС опистоцентра из зрительного нерва свидетельствует о том, что строение последнего, сегрегация волокон в его пределах, а также особенности роста сетчатки опистоцентра сходны с таковыми других костистых рыб. Картина выкрашивания ГКС из тектума свидетельствует о ретинотопическом характере тектальной проекции ГКС опистоцентра, что также присуще другим костистым рыбам.

КГКС четырех выделенных типов проецируются в тектум. Мы предполагаем, что тектум является основной или одной из основных проекционных зон трех из четырех клеточных типов (аа, ааЬ и биплексиформных клеток), а также входит в число проекционных зон клеток типа ас.

КГКС всех выделенных типов участвуют в опосредованных тектумом формах зрительно обусловленного поведения. Мы предполагаем, что КГКС разных типов опистоцентра соответствуют следующим физиологическим

119 типам, известным по микроэлектродным отведениям потенциалов из тектума рыб: клетки типа аа - детекторам затемнения; клетки типа ас -детекторам посветления; клетки типа ааь - детекторам движущегося контраста. Физиологический коррелят биплексиформным клеткам подобрать не удалось; функциональная роль этих клеток может быть связана с быстрой передачей зрительных сигналов непосредственно от фоторецепторов и/или горизонтальных клеток в тектум в обход нейронной сети проксимального отдела сетчатки.

Наблюдаемое морфологическое сходство КГКС опистоцентра и аналогичных клеток других костистых рыб свидетельствует в пользу гипотезы Кука с соавторами (Cook et al., 1999) о симплезиоморфии этих клеток у костистых рыб. При этом наблюдаемые различия между пространственными свойствами КГКС опистоцентра и других рыб не свидетельствуют против этой гипотезы.

120

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пущин, Игорь Игоревич, Владивосток

1. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии. 1.2. Москва: Недра. 1990. 427 с.

2. Зенкин Г.М., Пигарев И.Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки // Биофизика. 1969. Т. 14, N. 4. С. 722-730.

3. Кондрашев С.Л. Морфологические типы ганглиозных клеток сетчатки морских рыб // Сенсорные системы. 1992. Т. 6, N. 3. С. 32-35.

4. Кондрашев С.Л., Пущин И.И. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки, проецирующихся в крышу среднего мозга рыб // Биология моря. 1999. Т. 25, N. 2. С. 125-126.

5. Максимова Е.М., Орлов О.Ю., Димментман A.M. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. И, N. 5. С. 892-899.

6. Максимова Е.М., Максимов В.В. Детекторы ориентированных линий в зрительной системе карася Carassius carassius // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1981. Т. 17, N. 5. С. 519-525.

7. Подугольникова Т.А., Кондрашев СЛ., Кук Д.Е. Морфология биплексиформных ганглиозных клеток сетчатки терпуга (Hexagrammos octogrammus) // Сенсорные системы. 1998а. Т. 12, N. 3. С. 293-302.

8. Подугольникова Т.А., Кондрашев С.Л., Кук Д.Е. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки терпуга (Hexagrammos octogrammus) // Сенсорные системы. 19986. Т. 12, N. 4. р. 475-485.122

9. Подугольникова ТА, Кондрашев СЛ., Пущин И.И. Типы крупных ганглиозных клеток сетчаток бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) и керчака Стеллера (Myoxocephalus stelleri), проецирующихся в тектум // Сенсорные системы. 2001. Т. 15, N. 1. С. 44-53.

10. Физиология зрения. Вызов А.Л. (ред.). Москва: Наука. 1992. С. 115-162.

11. Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. Москва: Наука. 1986. 206 с.

12. Abeles М., Prut Y., Bergman Н., Vaadia Е. Synchronization in neuronal transmission and its importance for information processing // Prog. Brain Res. 1994. V. 102. P. 395-404.

13. Adams 1С. Technical considerations on the use of horseradish peroxidase as a neuronal marker // Neuroscience. 1977. V. 2. P. 141-145.123

14. Ahmed A.K.M.F., Sugioka К., Dong К., Yamadori Т. A study of double-labeled retinal ganglion cells from the superior colliculus in the developing albino rat // Dev. Brain Res. 1995. V. 85. P. 71-79.

15. Ahmed A.K.M.F., Dong K., Setsu Т., Yamadori T. Correlation between different types of retinal ganglion cells and their projection pattern in the albino rat // Brain Res. 1996. V. 706. P. 163-168.

16. Ali M.A., Klyne M.A. Phylogeny and functional morphology of the vertebrate retina // In: Vertebrate morphology. 1985. Duncker, Fleischer (eds.). Stuttgart New York: Gustav Fischer Verlag. P. 635-647.

17. AmmermQIIer J., Kolb H. Functional architecture of the turtle retina // Prog. Retin. Eye Res. 1996. V. 15. P. 393-433.

18. Amthor F.R., Wolbarsht M.L., Ringo J.L Functional implications of on-off response variation in frog retinal ganglion cells // Vision Res. 1983. V. 23. P. 21-32.

19. Amthor F.R., Grzywacz N.M. Inhibition in on-off directionally selective ganglion cells of the rabbit retina // J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 2174-2187.

20. Amthor F.R., Grzywacz N.M., Dacheux R.F. Whole cell patch-clamp recordings of on-off directionally selective rabbit retinal ganglion cells to photic and current inputs // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1999. V. 40. P. 3091.

21. Arkin M.S., Miller R.F. Mudpuppy retinal ganglion cell morphology revealed by an HRP impregnation technique which provides Golgi-like staining // 3. Сотр. Neurol. 1988. V. 270, No. 2. P. 185-208.124

22. Baldridge W.H., Vaney D.I., Weiler R. The modulation of intercellular coupling in the retina // Semin. Cell Dev. Biol. 1998. V. 9. P. 311-318.

23. Berson D.M., Pu M., Famiglietti E.V. The zeta cell: A new ganglion cell type in cat retina // J. Сотр. Neurol. 1998. V. 399. P. 269-288.

24. Berson D.M., Isayama Т., Pu M. The eta ganglion cell type of cat retina // J. Сотр. Neurol. 1999a. V. 408, N. 2. P. 204-219.

25. Berson D.M., Obrien BJ., Pu M. The lambda ganglion cell type of cat and ferret retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 19996. V. 40, N. 4. P. 28689.

26. Bisti S. Morpho-functional development of retinal ganglion cell is modulated by afferent activity // Pflugers Arch. 2000. V. 439, N. 5. P. 28.

27. Bloomfield S.A., Hitchcock P.F. Dendritic arbors of large field ganglion cells show scaled growth during expansion of the goldfish retina: A study of morphometric and electronic properties // J. Neurosci. 1991. V. 11, N 4. P. 910-917.

28. Bookstein F.L. Can biometrical shape be a homologous character? // In: Homology: The hierarchiral basis of comparative biology. 1994. Hall B.K. (ed.). San Diego: Academic Press. P. 197-227.

29. Brivanlou I.H., Warland D.K., Meister M. Mechanisms of concerted firing among retinal ganglion cells // Neuron. 1998. V. 20. P. 527-539.

30. Bunt S.M. Retinotopic and temporal organization of the optic nerve and tracts in the adult goldfish // J. Сотр. Neurol. 1982. v! 206. P. 209-226.125

31. Butler A.B., Saidel W.M. Retinal projections in teleost fishes patterns, variations, and questions // Сотр. Biochem. Physiol. Ser. A. 1993. V. 104. P. 431-442.

32. Butler A.B. The evolution of the dorsal pallium in the telencephalon of amniotes -cladistic analysis and a new hypothesis // Brain Res. Rev. 1994. V. 19, N. 1. P. 66-101.

33. Calkins D.J., Tsukamoto Y., Sterling P. Microcircuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in the primate retina // 3. Neurosci. 1998. V. 18, N. 9. P. 33733385.

34. Cameron D.A., Easter S.S. Cone photoreceptor regeneration in adult fish retina: Phenotypic determination and mosaic pattern formation // 3. Neurosci. 1995. V. 15. P. 2255-2271.

35. Cameron D.A., Carney L.H. Cell mosaic patterns in the native and regenerated inner retina of zebrafish: Implications for retinal assembly // I Сотр. Neurol. 2000. V. 416, N. 3. P. 356-367.

36. Chalupa L.M. Development of on-off retinal ganglion cell mosaics // In: Development and organization of the retina: From molecules to function. Chalupa L.M., Finlay B.L. (eds.). 1998. Plenum Press. P. 77-89.

37. Chen Y.X., Naito J. Morphological classification of ganglion cells in the central retina of chicks // 3. Vet. Med. 1999. V. 61. P. 537-542.126

38. Citron M.C. Nonlinear measurement and classification of receptive fields in cat retinal ganglion cells 11 Ann. Biomed. Eng. 1988. V. 16, N. 1. P. 65-77.

39. Cleland B.G., Dubin M.W., Levick W.R. Sustained and transient neurons in the cat's retina and lateral geniculate nucleus // J. Physiol. 1971. V. 217. P. 473496.

40. Collin S.P. The retina of the shovel-nosed ray, Rhinobatos batillum (Rhinobatidae): morphology and quantitative analysis of the ganglion, amacrine, and bipolar cell populations // Exp. Biol. 1988. V. 47. P. 195-207.

41. Collin S.P. Topography and morphology of retinal ganglon cells in the coral trout Plectropoma leopardus (Serranidae): A retrograde cobaltous-lysine study // J. Сотр. Neurol. 1989. V. 281, No. 1. P. 143-158.

42. Collin S.P., Northcutt R.G. The Visual System of the Florida Garfish, Lepisosteus platyrhincus (Ginglymodi). 3. Retinal Ganglion Cells // Brain Behav. Evol. 1993. V. 42. P. 295-320.

43. Collin S.P. Behavioral ecology and retinal cell topography // In: Adaptive mechanisms in the ecology of vision. 1999. Archer S.N. (ed.). Great Britain: Kluver Academic Publishers. P. 509-535.

44. Cook J.E., Becker D.L. Regular mosaics of large displaced and non-displaced ganglion cells in the retina of a cichlid fish // J. Сотр. Neurol. 1991. V. 306. P. 668-684.

45. Cook J.E., Becker D.L., Kapila R. Independent mosaics of large inner- and outer-stratified ganglion cells in the goldfish retina // 3. Сотр. Neurol. 1992. V. 318. P. 355-366.127

46. Cook J.E., Sharma S.C. Large retinal ganglion cells in the channel catfish (Ictalurus punctatus): Three types with distinct dendritic stratification patterns form similar but independent mosaics // J. Сотр. Neurol. 1995. V. 362. P. 331-349.

47. Cook 3.E., Becker D.L. Gap junctions in the vertebrate retina // Microsc. Res. Technique. 1995. V. 31. P. 408-419.

48. Cook J.E., Kondrashev S.L., Podugolnikova T.A. Biplexiform ganglion cells, characterized by dendrites in both outer and inner plexiform layers, are regular, mosaic-forming elements of teleost fish retinae // Visual Neurosci. 1996. V. 13. P. 517-528.

49. Cook IE. Getting to grips with neuronal diversity. What is a neuronal type? // In: Development and organization of the retina. 1998. Chalupa L., Finlay B. (eds.). New York: Plenum Press. P. 91-120.

50. Cook J.E., Noden A.J. Somatic and dendritic mosaics formed by large ganglion cells in the retina of the common house gecko (Hemidactylus frenatus) // Brain Behav. Evol. 1998. V. 51. P. 263-283.

51. Cook J.E., Podugolnikova T.A., Kondrashev S.L. Species-dependent variation in the dendritic stratification of apparently homologous retinal ganglion cell mosaics in 2 neoteleost fishes // Vision Res. 1999. V. 39. P. 2615-2631.

52. Cook J.E., Chalupa L.M. Retinal mosaics: new insights into an old concept // Curr. Trends Neurosci. 2000. V. 23, N. 1. P. 26-34.

53. Costa L.D., Velte TJ. Automatic characterization and classification of ganglion cells from the salamander retina // J. Сотр. Neurol. 1999. V. 404. P. 33-51.128

54. Dacey D.M., Petersen M.R. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells of the human retina // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 9666-9670.

55. Dacey D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina An anatomical basis for cone-specific connections // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1993. V. 34, N. 4. P. 986.

56. Dacey D.M. Physiology, morphology and spatial densities of identified ganglion cell types in primate retina // Higher-order processing in the visual system. 1994. V. 184. P. 12-34.

57. Dalil N. Typology and distribution of ganglion cells in the retina of the lamprey (.Lampetra fluviatiiis) 11 Acad. Sci. Ser. III. 1990. V. 311, N. 11. P. 403-410.

58. De Juan J., Cuenca N., Iniguez C.; Fernandez E. Axon types classified by morphometric and multivariate analysis in the rat optic nerve // Brain Res. 1992. V. 585, N. 1-2. P. 431-434.

59. De Miguel E., Rodicio M.C., Anadon R. Ganglion cells and retinopetal fibers of the larval lamprey retina: an HRP ultrastructural study // Neurosci. Lett. 1989. V. 106, N. 1-2. P. 1-6.

60. Deich C., Seifert В., Peichl L., Reichenbach A. Development of dendritic trees of rabbit retinal alpha ganglion cells: Relation to differential retinal growth // Visual. Neurosci. 1994. V. 11. P. 979-988.

61. DeVries S.H., Baylor D.A. Correlated firing among different classes of ganglion cells in the rabbit retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1996. V. 37S. P. 688.129

62. DeVries S.H., Baylor D.A. Mosaic arrangement of ganglion cell receptive fields in rabbit retina 11 3. Neurophysiol. 1997. V. 78. P. 2048-2060.

63. Djamgoz M.B.A., Kolb H. Ultrastructural and functional connectivity of intracellular^ stained neurones in the vertebrate retina: correlative analyses // Microsc. Res. Techniq. 1993. V. 24. P. 43-66.

64. Doi M., Uji Y., Yamamura H. Morphological classification of retinal ganglion cells in mice // J. Сотр. Neurol. 1995. V. 356. P. 368-386.

65. Dong K., Qu Т., Ahmed A.K.M.F., Guison N.G., Yamada K., Sugioka K., Yamadori T. Bifurcating progections from the retinal ganglion cells to the primary visual targets (SC and LGN) in the cat // Kobe 3. Med. Sci. 1995. V. 41. P. 221-234.

66. Dunlop S.A., Humphrey M.F., Beazley L.D. Survival of displaced ganglion cells after optic nerve regeneration in the frog (Hyla moorei) // Neurosci. Abstr. 1989. V. 15. P. 872.

67. Dunn-Meynell A.A., Sharma S.C. Visual system of the channel catfish (Ictalurus punctatus): I. Retinal ganglion cell morphology // 3. Сотр. Neurol. 1986. V. 247. P. 32-55.

68. Eigenmann C.H., Shafer G.D. The mosaic of single and twin cones in the retina of fishes //Am. Naturalist. 1900. V. 34. P. 109-117.

69. Famiglietti E.V., Kolb H. Structural basis for on- and off-center responses in retinal ganglion cells. // Science. 1976. V. 194. P. 193-195.

70. Famiglietti E.V., Kaneko A., Tachibana M. Neuronal architecture of on and off pathways to ganglion cells in carp retina // Science. 1977. V. 198. P. 12671269.130

71. Famiglietti E.V. Quantitative analysis of ganglion cells in rabbit retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1979. V. 14. P. 84.

72. Famiglietti E.V. A distinct type of displaced ganglion cell in a mammalian retina // Brain Res. 1990. V. 535, N. 1. P. 169-173.

73. Famiglietti E.V. New metrics for analysis of dendritic branching patterns demonstrating similarities and differences in on and on-off directionally selective retinal ganglion cells // 3. Сотр. Neurol. 1992a. V. 324. P. 295-321.

74. Famiglietti E.V. Dendritic costratification of on and on-off directionally selective ganglion cells with starburst amacrine cells in rabbit retina // J. Сотр. Neurol. 19926. V. 324. P. 322-335.

75. Fernald R.D. Vision // In: The physiology of fishes. 1993. Evans D.H. (ed.). Boca raton, Ann Arbor, London, Tokyo: CRC Press. P. 161-189.

76. Fernald R.D. The evolution of eyes // Brain Behav. Evol. 1997. V. 50. P. 253259.

77. Fernandez E., Eldred W.D., Ammermuller J., Block A., Vonbloh W., Kolb H. Complexity and scaling properties of amacrine, ganglion, horizontal, and bipolar cells in the turtle retina // 3. Сотр. Neurol. 1994. V. 347. P. 397-408.

78. Fernandez E. Discriminant analysis of the population activity of turtle retinal ganglion cells // Eur. J. Neurosci. 1998. V. 10. P. 14915.

79. Ferster D., Spruston N. Cracking the neuronal code // Science. 1995. V. 270. P. 756-757.131

80. Fite К.V., Bengston L.C., Montgomery N.M. Anuran accessory optic system: Evidence for a dual organization // 3. Сотр. Neurol. 1988. V. 273. P. 377-384.

81. Frank B.D., Hollyfield 3.G. Retinal ganglion cell morphology in the frog, Raria pipiens// J. Сотр. Neurol. 1987. V. 266. P. 413-434.

82. Fritzsch В., Collin S.P. Dendritic distribution of two populations of ganglion cells and the retinopetal fibers in the retina of the silver lamprey (Ichthyomyzon unicuspis) 11 Visual Neurosci. 1990. V. 4. P. 533-545.

83. Fukuda Y. Three group classification of rat retinal ganglion cells Histological and physiological studies // Brain Res. 1977. V. 119, N. 2. P. 327-344.

84. Galli-Resta L. Patterning the vertebrate retina: The early appearance of retinal mosaics // Semin. Cell Dev. Biol. 1998. V. 9. P. 279-284.

85. Granda A.M., Fulbrook IE. Classification of turtle retinal ganglion cells // 3. Neurophysioi. 1989. V. 62, No.3. P. 723-737.

86. Guiloff G.D., Kolb H. Ganglion cell types of the turtle retina that project to the optic tectum intracellular HRP injections of retrogradely, rhodamine-marked cell bodies // Visual Neurosci. 1992. V. 8. P. 295-313.

87. Guiloff G.D., Kolb H. Ultrastructural and immunocytochemical analysis of the circuitry of two putative directionally selective ganglion cells in turtle retina // J. Сотр. Neurol. 1994. V. 347. P. 321-339.

88. Guthrie D.M., Banks J.R. The receptive field structure of visual cells from the optic tectum of the freshwater perch (Perca fluviatilis) // Brain Res. 1978. V. 141. P. 211-215.132

89. Hamasaki D.I. Classification of cat retinal ganglion cells into x cell and у cell with a contrast reversal stimulus // Exp. Brain Res. 1979. V. 35, N. 1. P. 25-36.

90. Harris R.M. Light microscopic depth measurements of thick sections // 3. Neurosci. Meth. 1985. V. 14. P. 97-100.

91. Hartline H. The receptive fields of the optic nerve fibers // Amer. 3. Physiol. 1940. V. 130. P. 690-699.

92. Hendry S.HC., Calkins DJ. Neuronal chemistry and functional organization in the primate visual system // Trends Neurosci. 1998. V. 21. P. 344-349.

93. Hitchcock P.F., Easter S.S. Retinal ganglion cells in goldfish: A qualitative classification into four morphological types, and a quntitative study of the development of one of them // 3. Neurosci. 1986. V. 6, No. 4. P. 1037-1050.

94. Hitchcock P.F. Neurobiotin coupling between developing ganglion cells in the retina of the goldfish // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1993. V. 34. P. 878.

95. Holmberg K. The cyclostome retina // In: Handbook of sensory physiology: The visual system in vertebrates. 1977. Mackay D.M., Teuber H.L. (eds.). New York: Springer-Verlag. P. 47-66.

96. Hutsler J J., Chalupa L.M. Neuropeptide Y immunoreactivity identifies a regularly arrayed group of amacrine cells within the cat retina // 3. Сотр. Neurol. 1994. V. 346. P. 481-489.

97. Jelinek H.F., Spence I. Categorization of physiologically and morphologically characterized non-alpha./non-[beta] cat retinal ganglion cells using fractal geometry // Fractals. 1999. V. 5. P. 673-684.

98. Jeyarasasingam G., Snider C.J., Ratto G.M., Chalupa L.M. Activity-regulated cell death contributes to the formation of ON and OFF alpha ganglion cell mosaics // J. Сотр. Neurol. 1998. V. 394. P. 335-343.

99. Johansson D., Nilsson G.E., Doving K.B. Anoxic depression of light-evoked potentials in retina and optic tectum of crucian carp // Neuros. Lett. 1997. V. 237. P. 73-76.

100. Johnson M.A., Harasma L., Kao Y.H., Demb J.B. Ganglion cell types of the guinea pig retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1999. V. 40, N. 4. P. 28790.

101. Kirby M.A., Steineke T.C. Morphogenesis of retinal ganglion cells during formation of the fovea in the rhesus macaque // Visual Neurosci. 1992. V. 9. P. 603-616.134

102. Kirby M.A., Steineke T.C. Morphogenesis of retinal ganglion cells: A model of dendritic, mosaic, and foveal development // Perspect. Develop. Neurobiol. 1996. V. 3. P. 177-194.

103. Kock J.H., Reuter T. Retinal ganglion cells in the crucian carp (Carassius carassius). I: Size and number of somata in eyes of different size // J. Сотр. Neurol. 1978a. V. 179. P. 535-548.

104. Kock J.H., Reuter T. Retinal ganglion cells in the crucian carp (Carassius carassius). II. Overlap, shape and tangential orientation of dendritic trees. // 3. Сотр. Neurol. 19786. V. 179. P. 549-568.

105. Kock 3.H. Dendritic tree structure and dendritic hypertrophy during growth of the crucian carp eye // 3. Сотр. Neurol. 1982a. V. 209. P. 275-286.

106. Kock 3.H. Neuronal addition and retinal expansion during growth of the crucian carp eye // 3. Сотр. Neurol. 19826. V. 209. P. 264-274.

107. Kock J.H., Mecke E., Orlov O.Yu., Reuter Т., Vaisanen R.A., Wallgren J.E.C. Ganglion cells in the frog retina: Discriminant analysis of histological classes // Vision Res. 1989. V. 29, N1. P. 1-18.

108. Kolb H., Nelson R., Mariani A.P. Amacrine cells, bipolar cells and ganglion cells of the cat retina: A Golgi study. // Vision Res. 1981. V. 21. P. 1081-1114.

109. Kolb H. The morphology of the bipolar cells, amacrine cells and ganglion cells in the retina of the turtle Pseudemys scripta eiegans // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1982. V. 298. P. 355-393.

110. Kolb H, The architecture of functional neural circuits in the vertebrate retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1994. V. 35. P. 3576.135

111. Kondrashev S.L., Pushchin I.I., Podugolnikova T.A. Biplexiform ganglion cells of the marine fish retina project to the tectum opticum // Proc. 27th Gottingen Conf. Germ. Neurosci. Soc. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. 1999. P. 447.

112. Kondrashev S.L., Pushchin I.I. Morphology, spatial distribution, and central projections of biplexiform ganglion cells in fish retina // Proc. 3rd Europ. Conf. Сотр. Neurobiol. Murcia, Spain. 2001. P. 84.

113. Kouyama N., Marshak D.W. The topographical relationship between two neuronal mosaics in the short wavelength-sensitive system of the primate retina // Visual Neurosci. 1997. V. 14. P. 159-167.

114. Kruger J. Neuronal cooperativity // In: Springer Series in Synergetics. 1991. Haken H. (ed.). Berlin: Springer Verlag. 1991. 288 p.

115. Mariani A.P. Biplexiform cells: Ganglion cells of the primate retina that contact photoreceptors // Science. 1982. V. 216. P. 1134-1136.

116. Mastronarde D.N. Correlated firing of retinal ganglion cells // Trends Neurosci. 1989. V. 12. P. 75-80.136

117. Meister M., Lagnado L., Baylor D.A. Concerted signaling by retinal ganglion cells // Science. 1995. V. 270. P. 1207-1210.

118. Meister M. Multineuronal codes in retinal signaling // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 609-614.

119. Meister M., Berry M J. The neural code of the retina // Neuron. 1999. V. 22. P. 435-450.

120. Miceli D., Reperant J., Bertrand C., Rio IP. Functional anatomy of the avian centrifugal visual system // Behav. Brain Res. 1999. V. 98. P. 203-210.

121. Miller R.F., Bloomfield S.A. Functional correlates of dendritic architecture // Invest. Ophthalmol. Suppl. 1981. V. 20. P. 45.

122. Moraes A.M. Retinal ganglion cells in the South American opossum (Didelphis aurita) 11 J. Сотр. Neurol. 2000. V. 418, N. 2. P. 193-216.

123. Miiller J., Ammermuller 3., Normann R.A., Kolb H. Synaptic inputs to physiologically defined turtle retinal ganglion cells // Vis. Neurosci. 1991. V. 7. P. 409-429.

124. Nelson R., Famiglietti E.V., Kolb H. Intracellular staining reveals different levels of stratification for on- and off-center ganglion cells in cat retina // J. Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 472-483.

125. Northcutt R.G. Evolution of the vertebrate central nervous system patterns and processes // Am. Zool. 1984. V. 24, N. 3. P. 701-716.

126. Northcutt R.G. Central nervous system phylogeny evaluation of hypotheses // Forts Zool. Jena. 1985. V. 30. P. 497-505.137

127. Northcutt R.G. Ontogeny and phylogeny a revaluation of conceptual relationships and some applications // Brain Behav. Evol. 1990. V. 36, N. 2-3. P. 116-140.

128. Northcutt R.G. The forebrain of gnathostomes: In search of a morphotype // Brain Behav. Evol. 1995. V. 46. P. 275-318.

129. O'Benar ID. Electrophysiology of neural units in goldfish optic tectum // Brain Res. Bull. 1976. V. 1. P. 529-540.

130. Oyster C.W., Simpson J.I., Takahashi E.S., Soodak R.E. Retinal ganglion cells projecting to the rabbit accessory optic system // J. Сотр. Neurol. 1980. V. 190. P. 49-61.

131. Peichl L., Wassle H. The structural correlate of the receptive field centre of alpha ganglion cells in the cat retina // J. Physiol. 1983. V. 341. P. 309-324.

132. Peichl L. Alpha ganglion cells in mammalian retinae: common properties, species differences, and some comments on other ganglion cells // Vis. Neurosci. 1991. V. 7. P. 155-169.

133. Penn A., Wong R.O.L,, Shatz CJ. Neuronal coupling in the developing mammalian retina // J. Neurosci. 1994. V. 14, N 6. P. 3805-3815.

134. Pimentel R.A., Riggins R. The nature of cladistic data // Cladistics. 1987. V. 3. P. 201-209.

135. Podugolnikova T.A. Inner plexiform layer of jack mackerel retina: Participation of amacrine and ganglion cells in its spatial organization // Vision Res. 1985. V. 25, No. 12. P. 1853-1864.138

136. Pu M.L., Amthor F.R. Dendritic morphologies of retinal ganglion cells projecting to the nucleus of the optic tract in the rabbit // J. Сотр. Neurol. 1990. V. 302. P. 657-674.

137. Pu M.L., Berson D.M., Pan T. Structure and function of retinal ganglion cells innervating the cat's geniculate wing: An in vitro study // J. Neurosci. 1994. V. 14. P. 4338-4358.

138. Pu M.L. Dendritic morphology of cat retinal ganglion cells projecting to suprachiasrnatic nucleus // J. Сотр. Neurol. 1999. V. 414. P. 267-274.

139. Ramon у Cajal S. The structure of the retina. Springfield: Thomas. 1972. 255 p.

140. Reichenbach A., Robinson S.R. Phylogenetic constraints on retinal organisation and development// Prog. Retin. Eye Res. 1995. V. 15. P. 139-171.

141. Reiner A. A specific projection of retinal displaced ganglion cells to the nucleus of the basal optic root in the chicken // Neuroscience. 1979. V. 4, N. 11. P. 1679.

142. Reperant J., Miceli D., Vesselkin N.P., Molotchnikoff S. The centrifugal visual system of vertebrates: A century-old search reviewed // Int. Rev. Cytol. 1989. V. 118. P. 115-171.

143. Retinas of Fishes. An Atlas. Ali M.A., Anctil M. (eds.). 1976. Berlin Heidelberg -New York: Springer-Verlag. 284 p.

144. Rio J.P., Vesselkin N.P., Reperant J., Kenigfest N.B., Versauxbotteri C. Lamprey ganglion cells contact photoreceptor cells // Neurosci. Lett. 1998. V. 250, N. 2. P. 103-106.139

145. Rodieck R.W., Brening R. Retinal ganglion cells: Properties, types, genera, pathways and trans-species comparisons // Brain. Behav. Evol. 1983. V. 23, N 3-4. P. 121-164.

146. Rodieck R.W., Binmoller K.F., Dineen J. Parasol and midget ganglion cells of the human retina // J. Сотр. Neurol. 1985. V. 233, N. 1. P. 115-132.

147. Rodieck R.W. The density recovery profile A method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies // Visual Neurosci. 1991. V, 6, N. 2. P. 95-111.

148. Rodieck R.W. Spatial density and distribution of choline-acetyltransferase immunoreactive cells in human, macaque, and baboon retinas // J. Сотр. Neurol. 1992. V. 321, N. 1. P. 46-64.

149. Rodieck R.W. Retinal ganglion cells: Functional roles, receptive field properties, and channels //In: The Retinal Basis of Vision. New York: Wiley and Sons. 1999. P. 151-160.

150. Rowe M.H., Stone J. Naming of neurones. Classification and naming of cat retinal ganglion cells // Brain Behav. Evol. 1977. V. 14. P. 185-216.

151. Rowe M.H., Stone J. The importance of knowing our own presuppositions // Brain Behav. Evol. 1979. V. 16. P. 65-80.

152. Rowe M.H., Stone J. The interpretation of variation in the classification of nerve cells// Brain Behav. Evol. 1980. V. 17. P. 123-151.

153. Rowe M.H. Retinal w-cell projections to the medial interlaminar nucleus in the cat implications for ganglion cell classification // J. Сотр. Neurol. 1982. V. 204, N. 2. P. 117-133.140

154. Rubinson К., Cain H. Neural differentiation in the retina of the larval sea lamprey {Petromyzon marinus) // Visual Neurosci. 1989. V. 3. P. 241-248.

155. Sakai H.M., Naka K.I. Response dynamics and receptive field organization of catfish ganglion cells // 3. Gen. Physiol. 1995. V. 105. P. 795-814.

156. Sakai H.M., Machuca H., Korenberg MJ., Naka K.I. Processing of color- and noncolor-coded signals in the gourami retina .3. Ganglion cells // 3. Neurophysiol. 1997. V. 78. P. 2034-2047.

157. Schellart N.A.M. The visual pathways and central non-tectal processing // In: The visual system of fish. 1990. Douglas R.H., Djamgoz M.B.A. (eds.). London: Chapman and Hall. P. 345-372.

158. Scholes 3.H. Nerve fibre topography in the retinal projection to the tectum // Nature. 1979. V. 278. P. 620-624.

159. Shamim K.M., Becker D.L., Cook J.E. Defining neuronal types: Ganglion cells with differing dendritic stratification can belong to one retinal mosaic // Neurosci. Lett. Suppl. 1992. V. S34. P. 42.

160. Shamim K.M., Scalia F., Toth P., Cook 3.E. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the ranid frogs Rana esculenta and Rana pipiens// Visual Neurosci. 1997a. V. 14. P. 1109-1127.

161. Shamim K.M., Toth P., Cook 3.E. Large retinal ganglion cells in the pipid frog Xenopus laevis form independent, regular mosaics resembling those of teleost fishes 11 Visual Neurosci. 19976. V. 14. P. 811-826.141

162. Shamim K.M., Toth P., Becker D.L., Cook IE. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the bufonoid frogs Bufo marinus and Litoria moorei/f Visual Neurosci. 1999. V. 16. P. 861-879.

163. Shansky M.S. X-Y classification of retinal ganglion cells in siamese cat // Amer. J. Optom. Physiol. Opt. 1976. V. 53, N. 9. P. 537.

164. Sharma S.C. Neural specificity revisited // In: Formation and Regeneration of Nerve Connections. 1993. Sharma S.C., Fawcett J.W. (eds.). Boston: Birkhauser, P. 248-257.

165. Snyder A.W., Bossomaier T.J., Hughes A.A. The theory of comparative eye design // In: Vision: Coding and Efficiency. 1990. Blakemore C. (ed.). Cambridge: Cambridge Univ Press. P. 45-52.

166. Springer A.D., Easter S.S., Jr., Agranoff B.W. The role of the optic tectum in various visually mediated behaviors of the goldfish // Brain Res. 1977. V. 128. P. 393-404.

167. Stein 11, Berson D.M. On the distribution of gamma cells in the cat retina // Visual Neurosci. 1995. V. 12. P. 687-700.

168. Stell W.K., Witkovsky P. Retinal structure in the smooth dogfish, Mustelus canis: General description and light microscopy of giant ganglion cells // 3. Сотр. Neurol. 1973. V. 148. P. 1-32.

169. Stirling R.V., Merrill E.G. Functional morphology of frog retinal ganglion cells and their central projections: The dimming detectors //1 Сотр. Neurol. 1987. V. 258. P. 477-495.142

170. Stone J., Shapley R.M. Parallel processing in the visual system The classification of retinal ganglion cells and its impact on the neurobiology of vision // Science. 1984. V. 223, N. 4643. P. 1403-1404.

171. Straznicky Ch., Straznicky I.T. Morphological classification of retinal ganglion cells in adult Xenopus laevis// Anat. Embryol. 1988. V. 178. P. 143-153.

172. Straznicky Ch., Toth P., Nguyen V. Morphological classification and retinal distribution of large ganglion cells in the retina of Bufo marinus. // Exp. Brain Res. 1990. V. 79. P. 345-356.

173. Straznicky Ch., Gabriel R. Synapses of biplexiform ganglion cells in the outer plexiform layer of the retina in Xenopus laevis 11 J. Brain Res. 1995. V. 36, N. 1. P. 135-141.

174. Takesue A., Mochizuki A., Iwasa Y. Cell differentiation rules that generate regular mosaic patterns: Modelling motivated by cone mosaic formation in fish retina // 1 Theor. Biol. 1998. V. 194. P. 575-586.

175. Vallerga S., Djamgoz M.B.A. Ganglion cells in the goldfish retina: correlation of light-evoked response and morphology // Vision Res. 1991. V. 31. P. 487-497.

176. Vanegas H. Organization and physiology of the teleostean optic tectum // In: Fish neurobiology. V. 2: Higher brain areas and functions. 1983. Davis R.,143

177. Northcutt R.G. (eds.). Ann. Arbor: The University of Michigan Press. 1983. P. 43-90.

178. Vanegas H., Williams В., Essayag E. Electrophysiological and behavioral aspects of the teleostean optic tectum // In: Comparative neurology of the optic tectum. 1985. Vanegas H. (ed.). New York: Plenum Pub. Corp. P. 121-161.

179. Vaney D.I. Many diverse types of retinal neurons show tracer coupling when injected with biocytin or Neurobiotin // Neurosci. Lett. 1991. V. 125. P. 187190.

180. Vaney D.I. Territorial organization of direction-selective ganglion cells in rabbit retina // J. Neurosci. 1994a. V. 14. P. 6301-6316.

181. Vaney D.I. Patterns of neuronal coupling in the retina // Prog. Retin. Eye Res. 19946. V. 13. P. 301-355.

182. Wang S.J. Distribution and classification of pigeon retinal ganglion cells projecting to the thalamus // Experientia. 1979. V. 35, N. 7. P. 928-929.

183. Wassle H., Riemann HJ. The mosaic of nerve cells in the mammalian retina // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1978. V. 200. P. 441-461.

184. Wassle H., Boycott B.B., Illing R.B. Morphology and mosaic of on- and off-beta cells in the cat retina and some functional considerations // Proc. R. Soc. Lond. Ser. В. 1981a. V. 212. P. 177-195.

185. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Morphology and topography of on- and off-alpha cells in the cat retina // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 19816. V. 212. P. 157-175.144

186. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Dendritic territories of cat retinal ganglion cells // Nature (Lond.). 1981в. V. 292. P. 344-345.

187. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Mosaics and territories of cat retinal ganglion cells // Prog. Brain Res. 1983a. V. 58. P. 183-190.

188. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. A spatial analysis of on-ganglion and off-ganglion cells in the cat retina // Vision Res. 19836. V. 23, N. 10. P. 11511160.

189. Wassle H., Boycott B.B. Functional architecture of the mammalian retina // Physiol. Rev. 1991. V. 71, N. 2. P. 447-480.

190. Wassle H., Grunert U., Martin P.R., Boycott B.B. Immunocytochemical characterization and spatial distribution of midget bipolar cells in the macaque monkey retina // Vision Res. 1994. V. 34. P. 561-579.

191. Wassle H., Dacey D.M., Haun Т., Haverkamp S., Grunert U., Boycott B.B. The mosaic of horizontal cells in the macaque monkey retina: With a comment on biplexiform ganglion cells // Visual Neurosci. 2000. V. 17. P. 591-608.

192. Wicht H., Northcutt R.G. The forebrain of the pacific hagfish A cladistic reconstruction of the ancestral craniate forebrain // Brain Behav. Evol. 1992. V. 40. P. 25-64.

193. Wiggers W. Projections of single retinal ganglion cells to the visual centers An intracellular staining study in a plethodontid salamander // Visual Neurosci. 1999. V. 16. P. 435-447.145

194. Wingate R.J., Fitzgibbon Т., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Сотр. Neurol. 1992. V. 323. P. 449-474.

195. Wu S.M., Maple B.R. Amino acid neurotransmitters in the retina: A functional overview // Vision Res. 1998. V. 38, N. 10. P. 1371-1384.

196. Zeki S., Battels A. The autonomy of the visual systems and the modularity of conscious vision // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1998. V. 353, N. 1377. P. 1911-1914.

197. Zenkin G.M., Pigarev I.N. Detector properties of the ganglion cells of the pike retina // Biophysics. 1969. V. 14. P. 763-773.

198. Zrenner E., Nelson R., Mariani A. Intracellular recordings from a biplexiform ganglion cell in macaque retina, stained with horseradish peroxidase // Brain Research. 1983. V. 262. P. 181-185.