Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фрактальные свойства клеток и клеточных ансамблей
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология
Автореферат диссертации по теме "Фрактальные свойства клеток и клеточных ансамблей"
На правах рукописи
Каретин Юрий Александрович
Фрактальные свойства клеток и клеточных ансамблей
03.00.25 — гистология, цитология, клеточная биология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток, 2006
Работа выполнена на кафедре клеточной биологии Дальневосточного государственного университета.
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, профессор Исаева Валерия Васильевна
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Долматов Игорь Юрьевич Доктор медицинских наук Калиниченко Сергей Георгиевич
Ведущая организация:
Московский государственный университет им. Ы. В. Ломоносова
Защита состоится «24» мая 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.01 при Институте биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.
Автореферат разослан «19» апреля 2006 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук /Ъли/мбо М. А. Ващенко
£OD£ A
§згг_
Актуальность проблемы
Фрактальная геометрия всё чаще применяется для описания и анализа биологических объектов всех уровней организации, от молекулярного до экологического. Показано, что многие биологические структуры и процессы обладают свойствами фракталоподобных объектов и характеризуются фрактальной размерностью и масштабной инвариантностью, или самоподобием. Дизайн заполняющих пространство фрактальных биологических структур оптимален для выполнения функций распределения потока внешней среды в организме животного (Mandelbrot, 1983; 1990; Weibel,1991,1994; Goldberger, 1997; Исаева и др., 2004; Исаева, 2005). Биологические структуры геометрически сложной организации (например, клетки и их комплексы), уровень сложности и неоднородности которых не поддаётся точному описанию в рамках традиционной морфометрии, могут быть количественным образом охарактеризованы комплексом методов фрактального формализма, включающих подсчёт фрактальной размерности, или размерности Хаусдорфа-Безиковича, размерности Колмогорова (box-counting размерность), информационной размерности, оценку пространственной неоднородности, лакунарности объекта, его мультифрактального спектра и т. д. Методы нелинейной морфометрии в комплексе с традиционными морфометрическими признаками могут существенно уточнить и расширить методологию описания и классификации цитологических объектов, придать морфологическому описанию более фундаментальный биологический смысл ввиду глубокой связи нелинейных характеристик с биологической, онтогенетической, филогенетической и функциональной сложностью объекта.
Цель работы
Исследование приложимости фрактального формализма для описания морфологии некоторых типов клеток и клеточных ансамблей, процессов самоорганизации клеточных ансамблей iv vitro, поиск взаимосвязи нелинейных морфологических параметров с традиционными морфометрическими признаками и биологическими свойствами изученных объектов.
Задачи работы
- Описание морфологической организации мезенхимных клеток и клеточных ансамблей морских беспозвоночных, а также спи-кулогенеза культивируемых эмбриональных клеток морского ежа с использованием фрактального формализма;
- Исследование изменения фрактальной размерности клеток в процессе развития и дифференцировки в культуре;
- Исследование фрактальной самоорганизации in vitro мезенхимных клеток морских беспозвоночных;-^ ---
JTOC. НАДИОН/1 .-♦ ^
бИБлнотьт
- Описание и классификация ряда типов нейронов позвоночных с использованием комплексной морфометрии, включающей в себя как традиционные морфометрические методы, так и нелинейные методы количественного анализа морфологии объекта;
- Проведение статистического анализа корреляций линейных и не -линейных морфологических признаков нейронов с изучением изменения этих признаков в онтогенезе;
- Исследование применимости методов фрактального формализма как для классификации нейронов, так и для описания уже известных клеточных типов.
Научная новизна работы
Несмотря на вышеописанные преимущества использования фрактального формализма для анализа морфологии нейронов позвоночных, число работ соответствующего профиля невелико, что объясняется относительной «молодостью» зтого подхода и недостаточностью знакомства с ним научного сообщества (Falconer, 1990; Jelinek, Fernandez, 1998). Работ, посвященных комплексной морфологической характеристике и/или классификации нейронов рыб и амфибий с использованием фрактального формализма, включающего факторный, корреляционный и кластерный анализ, насколько нам известно, нет. Впервые проведено также сравнительное описание фрактальных свойств ряда дифференцированных и эмбриональных типов клеток морских беспозвоночных. Предложены компьютерные модели, имитирующие паттерны агрегации клеток In vitro.
Теоретическое и практическое значение работы
Использованные нами методы фрактального формализма позволили точным количественным образом описать морфологию плохо формализуемых с применением классической геометрии биологических объектов: дифференцированных (гемоциты и целомоциты, нейроны) и эмбриональных клеток и их клеточных ансамблей. Это существенно как Для самого морфологического описания, так и Для выяснения динамики процессов дифференцировки клеток и надклеточных структур, а также их классификации. Компьютерное имитационное моделирование агрегации клеток при помощи моделей построения самоорганизующихся фрактальных кластеров доказывает присутствие в описываемой системе детерминированного хаоса и позволяет достоверно характеризовать данные объекты как фрактальные кластеры.
С использованием комплексной морфометрии, включающей как традиционные морфометрические, так и нелинейные методы количественного анализа морфологии объекта, охарактеризованы, описаны и классифицированы некоторые типы нейронов позвоночных. Это по-
называет применимость нелинейных морфометрических характеристик для описании таких аспектов морфологии нейронов, которые плохо формализуемы при помощи линейных параметров (например, неоднородность заполнения пространства отростками). Проведён статистический анализ корреляций линейных и нелинейных признаков, прослежено изменение этих признаков в онтогенезе, что позволяет обсуждать связь нелинейных признаков с онтогенетическими, филогенетическими, функциональными свойствами исследованных нейронов, что в дальнейшем поможет перейти к обратной задаче исследования: предсказанию биологических свойств объекта на основе нелинейного анализа его морфологии.
Апробапия работы
Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на международной конференции по клеточной биологии в Петербурге (Каретин и др., 2001), региональной естественнонаучной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ во Владивостоке (Каретин, Исаева, 2002), региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ (Владивосток, 1999, 2002-2005), международной нематологической конференции во Владивостоке (Karetin, 2003), ежегодных научных конференциях Института биологии моря (Владивосток, 2002-2005).
Публикации
По результатам исследований опубликовано 7 научных работ.
Структура и объём диссертации
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, их обсуждения, выводов, списка литературы (254 источника, из них 210 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 188 страницах, содержит 12 таблиц, 80 рисунков.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Первичные клеточные культуры гемоцитов и эпителиальных тканей беспозвоночных
В работе использовались иглокожие шести видов: морские звезды Patiria pectlnifera, Asterias amurensts, Evasterias retifera, Distolasterias nipón, трепанг Apostichopus japonicus, морской ёж Strongylocentrotus nudus и двустворчатые моллюски трёх видов: Mizuhopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Crassostrea gigas. Животные были собраны в заливе Восток Японского моря.
Первичные клеточные культуры из эмбриональных клеток морского ежа Strongylocentrotus nudus и эпителия гонады и водных легких трепанга Apostichopus japonicus получали диссоциацией эмбрионов в 0,25 % растворе коллагеназы на CMFSS и многократного пипе-тирования в этом растворе для механической диссоциации на отдельные клетки.
Первичную клеточную культуру гемоцитов моллюсков и це-ломоцитов иглокожих шприцем переносили в пластиковые чашки Петри и культивировали в гомологичной сыворотке до 12 часов. Культуру гемоцитов приморского гребешка фиксировали парами 4% -ного формалина в течение 20 минут. Фиксированные препараты гемоцитов или целомоцитов беспозвоночных окрашивали гематоксилином.
Имитационные модели агрегации клеток создавали на основе программ: DLA Java applet (Анна Уманская) и клеточного автомата «Жизнь» (Johan G. Bontés, 1998).
Нейрональныя материал
В работе использовали выборки нейронов мозга (вентральной колонны спинного мозга, ядра тройничного нерва, медиальной ретикулярной формации, верхнего ядра шва, дорсальных рогов спинного мозга) костистых рыб опистоцентра безногого Pholidapus dybowskii, тихоокеанской кеты Oncorhynchus keta, симы Oncorhynchus masou, а также ганглиозных клеток сетчатки (ГКС) опистоцентра Pholidapus dybowskii и саламандры Notophthalmus viridescens.
Для оценки общих закономерностей распределения ГКС клетки окрашивали путём прижизненного ретроградного мечения тетраметил-родамином из зрительного нерва. Для детального изучения морфологии и параметризации ГКС окрашивали методом прижизненного ретроградного мечения пероксидазой хрена из зрительного нерва с последующим проявлением метки (Adams, 1977).
Фиксацию нейронов головного и спинного мозга проводили в 4% -ном растворе параформальдегида в течение недели. Для выявления нейронов применяли классический быстрый хромо-серебряный метод Гольджи. Материал заливали в парафин, резали на ротационном микротоме в трансверсальной плоскости, далее обрабатывали по стандартной методике.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Первичные культуры гемоцитов и целомоцитов морских беспозвоночных
В первичной однослойной культуре изучено образование пространственных паттернов клетками нескольких видов иглокожих: морских звезд Patina pectinifera, Asterias amurensis, Evasterias retifera, Distolasterias nipón, трепанга Apostichopus japonicus, морского ежа Strongylocentrotus nudus и двустворчатых моллюсков: Mizuhopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Crassostrea gigas.
Наиболее подробно изучена динамика агрегации и морфогенеза in vitro гемоцитов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis. При исследовании морфогенеза в среде гомологичной гемолимфы выявлено несколько стадий, регулируемых различными механизмами:
1. Рост конгломератов в суспензии. В организме здорового неповрежденного животного гемоциты находятся в виде суспензии отдельных, не связанных друг с другом, клеток; межклеточная адгезия между гемоцитами гребешка столь сильна, что агрегация гемоцитов начинается непосредственно при вскрытии гребешка и взятии гемолимфы.
2. Прикрепление и рост агрегатов на дне. После перенесения гемолимфы в чашку Петри одновременно с продолжающейся агрегацией происходит осаждение агрегатов, и через 3-5 минут (с начала вскрытия животного) наблюдаются лежащие на дне чашки уплощенные рыхлые агрегаты различного размера и разнообразной причудливой конфигурации. На дне конгломераты продолжают увеличиваться и объединяться за счёт оседания клеток из суспензии. Осевшие на дно клетки распластываются, мигрируя и объединяясь в новые мелкие конгломераты или присоединяясь к уже существующим.
3. Сокращение. Через некоторое йремя присоединение новых клеток к конгломерату заканчивается. Становится заметным сокращение конгломерата. Происходит отрыв ветвей крупных агрегатов от субстрата, их втягивание и осферивание всей структуры. Вокруг агрегатов сохраняется ореол их прежних очертаний, маркируемый одиночными клетками, оставшимися прикреплёнными ко дну после сокращения агрегата.
4. На последней стадии всё дно чашки Петри хаотично усеяно шарообразными конгломератами разного размера, прикрепленными фи-лоподиями клеток нижней поверхности конгломератов. В агрегатах происходят процессы синтеза материала внеклеточного матрикса и формирование концентрических клеточных слоёв. Множество одиночных клеток распластано по дну. Через сутки начинается деградация конгломератов.
Подобные разветвлённые конгломераты образуются при эксплантации в культуру различных типов клеток, принадлежащих разным видам морских беспозвоночных, в частности, гемоцитов перечисленных двустворчатых моллюсков и клеток диссоциированных эмбрионов морского ежа Strongylocentrotua nudus. Причина этого сходства в единстве процессов образования агрегатов, включающих в себя два простых явления: хаотичное перемещение клеток, пассивное в суспензии или активное движение на субстрате, и их адгезия, слипание. Вариации интенсивности какого-либо из этих процессов и наложение влияния других, более частных факторов, даёт в результате спектр форм тех принципиально сходных конгломератов, которые мы наблюдали у морских беспозвоночных.
Формирование конгломератов клеток проходит через стадию хаотической самоорганизации. Множество хаотически движущихся клеток , обладающих сходными параметрами и свойствами (размеры, форма, степень адгезивности клеток), хаотически структурируются с образованием неправильной формы кластеров. Эта стадия агрегации подчиняется стохастическим законам фракталообразования. Впоследствии система приобретает новый уровень структурированности, базирующийся на генетической программе поведения клеток и включающейся как реакции взаимодействия клетка-клетка и клетка-субстрат. Происходит изменение фрактальной размерности: либо её падение и исчезновение, что говорит о переходе системы на более дифференцированную стадию, описываемую линейными законами, либо изменение фрактальной картины, если фрактальность свойственна данной тканевой системе.
Найдены типичные значения фрактальной размерности, оцененные методом box counting (Df ВС) для ранних стадий агрегации клеток в однослойной культуре: Df ВС =1,8; для культуры клеток мезенхимно-го типа Df ВС в среднем варьирует в пределах 1,70-1,75. После образования бластул в культуре клеток диссоциировайных эмбрионов морского ежа размерность образующихся бластул с ореолом прилежащих клеток принимает значение, характерное для эпителиальных клетЪк, образующих обособленные конгломераты в однослойной культуре: Df ВС бластул морского ежа 1,79-1,80; эпителия гонады трепанга Apostichopus japonicus DF ВС = 1,80; эпителия водных легких трепанга DF ВС = 1,80-1,81.
От топологии клеток зависит структура внеклеточного матрикса, организация надклеточных структур всех уровней, от тканевого до организ-менного. Один из интересных примеров зависимости морфогенетичес-ких процессов от пространственной организации клеток, измеряемой
нами всё тем же подсчётом фрактальной размерности — это изменение формы личиночных спикул морского ежа Strongylocentrotus при разрушении цитоскелета спикулогенных клеток.
При обработке спикулогенных клеток цитохалазином, разрушающим систему актиновых филаментов, Наблюдалось округление клеток, потеря ими естественной формы, при этом нарушался процесс спику-логенеза: появлялись абберантные спикулы неправильного разветвлённого строения, фрактальность которых несколько возрастает. Фрак-тализация спикул свидетельствует о частичной хаотизацин процесса спикулообразования. В данном случае определение значения фрактальной размерности даёт количественную характеристику сложности пространственной организации клеток и их ансамблей в динамике процесса морфогенеза, а также позволяет оценить изменение морфологии спикул под действием цитоскелетного ингибитора.
Моделирование агрегации
Была построена компьютерная имитация хаотических фрактальных кластеров гемоцитов на базе модели агрегации, ограниченной диффузией (diffusion limited aggregation, DLA). Эта модель имитирует процессы взаимодействия биологических клеток и воспроизводит формирование конгломератов хаотично перемещающимися клетками. Варьируя вероятность слипания соприкасающихся клеток, можно получить различные формы — от весьма компактных, практически дис-ковидных, до крайне разветвлённых, напоминающих по своей морфологии нейроны. Модель очень условна, так как процессы ретракции и осферивания конгломерата гемоцитов заменены меньшей вероятностью слипания, однако морфологически картины генерируемых кластеров весьма напоминают природные (рис. 1).
*
Рис. 1. Примеры имитации морфологии клеточных агрегатов моделью DLA
Рис. 2. Рождаются клет- Рис. 3. Рождаются к лет- Рис. 4. Рождаются к летки 1-8, сохраняются ки 1-8, сохраняются ки 2, 3, 8, сохраняются 3-6 0-4 0,1,5-8
Но подобные структуры могут быть получены и на основе других программ построения фрактальных кластеров; хотя они не моделируют сам процесс формирования, результат может имитировать морфологию реального биологического кластера. Варьируя правила «рождения», «выживания» и «смерти» клеток клеточного автомата, можно создавать скопления агрегатов, в разной степени заполняющие двумерное пространство, примеры таких скоплений приведены на рисунках 2—4.
Рис. 5. Имитационное моделирование агрегации клеток клеточным автоматом: динамика преобразования паттерна
На рис. 5 представлен пример псевдохаотических паттернов, генерируемых с использованием правил классического семейства клеточных автоматов «Life». Здесь, как и в экспериментальной системе агрегирующих гемоцитов, наблюдается переход от хаоса к порядку, фазовый переход состояния клеточной системы с возникновением новой «фазы» (конгломерата) в первоначально гомогенной среде (диффузно разбросанные одиночные клетки), иначе говоря, обобщенная катастрофа.
Нейроны головного и спинного мозга рыб
К наиболее важным морфологическим особенностям нервных клеток, которые могут быть эффективно охарактеризованы с использованием языка классической (Евклидовой) геометрии, относятся размер и форма перикариона и дендритного поля клетки, стратификация ветвления дендритов и другие (Школьник-Яррос, Калинина, 1986; Butler, Hodos, 1996). В то же время ряд морфологических особенностей нейронов, включающий сложность пространственной организации и степень неоднородности дендритного ветзления, плохо поддаётся адекватному описанию традиционными способами, что связано с большим объемом обсчетов, громоздкой статистической обработкой и, в конечном счете, малоэффективно (Morigiwa, 1989; Win gate, Thompson, 1995; Kenkel, Walker, 1996; Moraes et al., 2000). Указанные особенности, однако, могут быть эффективно охарактеризованы при помощи фрактального формализма (Smith et al., 1996; Jelinek, Spence, 1997; Jelinek, Fernandez, 1998; Ristanovic et al., 2002).
Нейроны были использованы нами для более глубокого приложения методик нелинейного анализа по нескольким причинам: во-первых, ввиду разработанности традиционной методики количественного морфологического описания этих типов клеток, что даёт возможность выявить связи между нелинейными и линейными характеристиками объекта, понять биологический смысл первых и их зависимость от последних. Во-вторых, нейроны — элементы нейронной сети, развитие которых в значительной степени определяется процессами самоорганизации; сложная морфология нейронов, отражающая функциональную специализацию и морфогенетические влияния в процессе роста и дифференцировки нейрона, детерминированная в целом и вероятностная в частностях картина дендрогенеза делают нейроны с практической точки зрения лучшим и теоретически наиболее адекватным объектом для приложения методик нелинейного анализа морфологии в целом и фрактального формализма в частности.
Корреляция фрактальной размерности с линейными морфометрически ми показателями нейронов. Изменение фрактальной размерности нейронов в онтогенезе
Для исследования были взяты выборки нейронов 5 отделов головного и спинного мозга тихоокеанской кеты Oncorhynchus keta и симы Oncorhynchus masou: вентральной колонны спинного мозга, ядра тройничного нерва, медиальной ретикулярной формации, верхнего ядра шва, дорсальных рогов спинного мозга. Исследовались однолетние (1-ая группа) и двухлетние (2-ая группа) особи.
Вентральная колонна спинного мозга. У годовалых рыб (первая группа) Б£ ВС и информационная размерность (ИР) скелетонизированных и контурных изображений отрицательно коррелирует с площадью дендритного поля, положительно — с числом точек ветвления и числом конечных отростков; эти корреляции менее выражены во второй группе. С другой стороны, у двухлетних рыб (вторая группа) наблюдается описанная выше корреляция между площадью клетки и ВС и ИР, в первой же группе она отсутствует. Это можно объяснить увеличением вклада площади клетки во фрактальную размерность и относительным уменьшением вклада сложности паттерна ветвления.
Ядро тройничного нерва. Площадь дендритного поля во второй группе коррелирует с целым рядом параметров: ВС контурных клеток, общей длиной отростков, длиной конечных отростков, площадью клетки. В первой группе этот параметр не имеет ни одной корреляции. Возможно, это связано с уменьшением вариабельности данного параметра в процессе дифференцировки.
Дорсальные рога спинного мозга. В этом типе нейронов достоверно выражено наибольшее число корреляций в сравнении с другими типами, особенно в первой группе. ВС и ИР контурных изображений клеток достоверно коррелирует в той или иной степени практически со всеми морфометрическими показателями, кроме площади дендритного поля, в первой группе и почти ни с чем не коррелирует во второй. Общая длина дендритов в первой группе имеет предельно вь!сокие показатели корреляции с длиной конечных дендритов, числом точек ветвления, числом конечных дендритов, площадью клетки и в меньшей мере - с площадью дендритного поля. Во второй же группе общая длина дендритов совсем не коррелирует с числом точек ветвления и числом конечных ветвей, корреляции с прочими признаками сохраняются, как и в первой группе. Число точек ветвления также перестаёт коррелировать во второй группе с Б! ВС и ИР силуэтных и контурных изображений нейронов.
Медиальная ретикулярная формация. ВС и ИР контурных проекций клеток в первой группе положительно коррелирует со всеми линейными морфометрическими параметрами, во второй группе высока корреляция только с числом концевых отростков. ВС и ИР силуэтных изображений коррелирует с таковыми для контурных изображений, а также с площадью клетки в первой группе, во второй группе ВС и ИР силуэтных изображений вообще не коррелированны с другими показателями. В первой группе площадь дендритного поля также положительно коррелирует со всеми морфометрическими параметра-
ми, кроме Df ВС и ИР силуэтных изображений, во второй же группе не наблюдается ни одной корреляции площади дендритного поля с другими показателями.
Верхнее ядро шва. В этом классе нейронов наблюдается картина, противоположная описанной в предыдущем классе: первая группа не имеет ни одной достоверной корреляции Df ВС и ИР силуэтных изображений с другими морфометрическими признаками, во второй же группе положительные корреляции многочисленны. Площадь дендритного поля во второй группе положительно коррелирует с общей длиной дендритов, числом конечных отростков и площадью клетки; в первой группе этот показатель не коррелирован с другими. Во второй группе общая длина дендритов положительно высоко коррелировала также со всеми другими морфологическими признаками, в первой же группе она достоверно не коррелирует ни с одним признаком, кроме площади клетки.
Таким образом, адекватность применения использованных показателей для характеристики пространственной организации нейронов подтверждается большим числом достоверных корреляционных связей численных значений этих показателей. При этом наиболее выражена положительная корреляция значений фрактальной размерности с площадью нейронов, числом конечных ветвей, точек ветвления и длиной отростков, а также отрицательная корреляция со значением лакунарности.
Наши данные подтверждают заключение Смита и Ланге (Smith, Lange, 1996) о корреляции относительно низких значений фрактальной размерности с узкой специализацией клетки, а высокой фрактальной размерности, наоборот, с меньшей функциональной специализацией нейронов, что можно заметить при сравнении сходных типов клеток у животных разного филогенетического уровня. С другой стороны, в процессе роста нейронов вместе с увеличением значений большинства линейных морфометрических параметров увеличиваются и значения фрактальных размерностей во всех группах, кроме дорзаль-ных рогов спинного мозга. В последнем случае при увеличении общей площади дендритного поля и площади клетки снижается число точек ветвления и уменьшается фрактальная размерность, что можно объяснить первичной избыточностью ветвления онтогенетически недифференцированного нейрона.
Крупные ганглиозные клетки сетчатки
Корреляция фрактальной размерности с линейными морфомет-рическими показателями крупных ганглиозных клеток сетчатки (КГКС) опистоцентраРКоЮарив АуЪоизвкп Были исследованы 3 типа ганглиозных клеток сетчатки опистро-центра: альфа а, альфа аб и биплексиформные клетки.
Оценки ВС КГКС опистоцентра варьировали от 1.19 до 1.31.
ВС клеток типа альфа аб (1.27) достоверно отличалась от таковых клеток типа альфа а и биплексиформных клеток, составлявших соответственно 1.23 и 1.24. Последние же значения между собой достоверно не различались.
Оценки ИР варьировали от 1.22 до 1.37. ИР клеток типа альфа аб (1.31) достоверно отличалась от таковых клеток типа альфа а и биплексиформных клеток, составлявших 1.25 и 1.28, соответственно. Последние между собой достоверно не различались.
Оценки лакунарности варьировали от 0.49 до 0.56, составляя в среднем 0.52 ± 0.006 (биплексиформные клетки), 0.526 ± 0.004 (альфа а) и 0.520 ± 0.005 (альфа аб). Достоверных различий лакунарности между разными клеточными типами обнаружено не было.
Анализ линейных корреляций выявил существенные межтиповые различия силы и достоверности линейных связей между переменными: в случае альфа а и биплексиформных клеток линейные корреляции между переменными в целом и между фрактальными мерами и прочими параметрами дендритной организации, в частности, были значительно слабее и менее достоверны, нежели в случае альфа аб клеток. В случае всех трех типов ВС и ИР были высоко коррелированы между собой и не коррелировали существенно с Л. В случае биплексиформных клеток лакунарность (Л) не была существенно коррелирова-на ни с одной из переменных. В случае альфа а клеток Л была достоверно связана с числом дендритов первого порядка (ЧДПП), а в случае альфа аб— обнаруживала достоверные связи средней силы с общей длиной дендритов (ОДД), площадью дендритного поля (ПДП) и коэффициентом изрезанности клеточной границы (КИТ).
Факторный анализ выявил существенные различия между альфа аб клетками, с одной стороны, и альфа а и биплексиформными клетками, с другой, по степени консолидированности объясненной дисперсии. Так, в случае альфа аб клеток два первых фактора в совокупности объясняли 75.44% полной дисперсии, тогда как в случае альфа а и биплексиформных клеток — лишь 63.53 и 52.52% соответственно. Во всех клеточных типах Б£ ВС обнаруживала высокую ассоциацию с ИР (существенные нагрузки обеих мер всегда приходились на один и тот же
фактор), в то время как JI не обнаруживала сильных связей с ИР и Df ВС. В случае биплексиформных клеток фактор, существенно нагруженный Df ВС и ИР, был умеренно связан с ПДП. Фактор, существенно нагруженный JI, не был связан с другими переменными. В случае альфа а клеток фактор, существенно нагруженный ИР и Df ВС, был умеренно ассоциирован с числом точек ветвления дендритов (ЧТВ), ОДЦ и длина терминальных дендритов (ДТД)/ОДД и сильно связан с коэффициентом изрезанности клеточной границы (КИГ); JI существенно нагружала фактор, имеющий сильную ассоциацию с ЧДПП. В случае альфа аб клеток фактор, существенно нагруженный ИР и Df ВС, был также существенно нагружен ОД Ц, ДТД/ОДД, ПДП, ЧТВ, но слабо ассоциирован с КИГ; JI существенно нагружала фактор, имеющий существенные нагрузки ОД Ц, ПДД, ЧПДЦ и КИГ.
Классификация ганглиозных клеток сетчатки саламандры Notophthalmus viridescens с использованием нелинейных морфо-метрияеских параметров
Учитывая характер, силу и достоверность корреляций изученных параметров, из 16 исходных параметров в качестве оснований классификации было отобрано пять: ОДЦ, ЧТВ, площадь тела клетки (ГГГ), ПДП, и фрактальная размерность, оцененная методом mass-radius (Df MR).
Результат классификации по выбранным переменным показан на рисунке 6. В составе классификационной дендрограммы было выделено пять кластеров, каждый из которых предположительно представляет один из типов ГКС нотофтальмуса. Параметрический и ранговый дисперсионный анализ показал, что клетки, отнесённые к разным типам, достоверно отличаются по большинству исходных параметров; при этом любые два типа достоверно различались по трём или более переменным.
Тип 1. Доля клеток первого типа составляет 31% от исследованной выборки. Дендритные поля небольшие, эллиптической или (реже) округлой формы, асимметричные. Тела небольших и средних размеров. Общая длина дендритов невелика, превосходя таковую лишь клеток четвёртого типа. Плотность ветвления дендритов, а также фрактальная размерность превосходит таковые всех других типов. По числу точек ветвления данный тип занимает среднее положение среди прочих. Число дендритов первого порядка 2-5, чаще 3. Ветвятся дендри-ты, как правило, в средней зоне внутреннего сетчатого слоя сетчатки (ВСС), захватывающей подслои а и b ВСС. Ветвление монослойно, двуслойно или диффузно.
Тип 2. Клетки этого типа составили 10% от исследованной выборки. Дендритные поля средних размеров, округлой формы. Характер-
Расстояние между кластерами, условные единицы.
Рис. 6. Дендрограмма сходства ганглиозных клеток сетчатки саламандры Ко1орМка1тиз итйевсепв. Фигурными скобками обозначены кластеры, соответствующие выделенным клеточным типам.
ной особенностью клеток данного типа являются крупные тела, превосходящие по размеру таковые остальных типов. Общая длина денд-ритов несколько превышает таковую предыдущего типа. Плотность ветвления дендритов, а также фрактальная размерность находятся в средней части общего диапазона вариации этих параметров. Число точек ветвления невелико. Число дендритов первого порядка не более трех. Как и в случае предыдущего типа, дендриты стратифицированы чаще в средней зоне ВСС, однако толщина области их стратификации превосходит таковую клеток первого типа. Ветвление диффузно или (реже) монослойно.
Тип 3. Вклад третьего типа в количественном отношении достигает 19%. Дендритные поля средних и больших размеров. Общая длина дендритов примерно соответствует таковой ГКС второго типа. Плотность ветвления дендритов уступает таковой всех остальных типов. Фрах-
тальная размерность и число точек ветвления находятся в средней части общего диапазона вариации этих параметров. Число дендритов первого порядка от 1 до 4, чаще 2-3. Зона стратификации дендритов наиболее широка, захватывая, как правило, все три подслоя ВСС, выделяемые по К ах ал ю. Ветвление диффузно.
Тип 4. По числу клеток, а также размерам дендритных полей и общей длине дендритов, клетки этого типа сходны с ГКС типа 1. Плотность ветвления дендритов варьирует в пределах типа довольно широ-' ко. По фрактальной размерности ГКС четвертого типа значительно
уступают клеткам первого типа и сходятся с ГКС типа 3. Число точек ветвления наименьшее среди всех типов. Число дендритов первого порядка до 4, чаще 1—2. Дендриты стратифицированы в подслоях а и b ВСС, образуя диффузное ветвление. По ширине зоны стратификации ГКС типа 4 уступают лишь клеткам предыдущего типа.
Тип 5. Пятый тип немногочислен, как и второй, составляя 11 % от всей выборки. Дендритные поля — наибольших среди всех типов размеров; тела клеток — средних размеров. По общей длине дендритов ГКС типа 5 также превосходят все остальные типы. Плотность ветвления дендритов невелика, а фрактальная размерность не отличается существенно от таковой ГКС третьего и четвертого типов.
Предполагается, что выделенные при помощи комплекса линейных и нелинейных параметров типы ганглиозных клеток сетчатки нотоф-тальмуса соответствуют следующим физиологическим типам, известным по литературным данным: клетки типа 1 и 4 — клеткам ON-OFF-типа с небольшими (6—9°) рецептивными полями, лучше всего реагирующие на движение небольших тёмных стимулов; клетки типов 2 и 3 — клеткам ON-OFF-типа с большими по сравнению с предыдущим типом рецептивными полями (9-12°); клетки типа 5 — OFF- и ON-OFF подтипам клеток, реагирующими на диффузное освещение (затемнение) поля.
Моделирование нейрогенеза
Физики, специализирующиеся в области явлений и структур, опи-с сываемых моделью агрегации, ограниченной диффузией, DLA, рас-
сматривают квазидвумерные нейроны сетчатки как фрактальный объект, количественно характеризуемый фрактальной размерностью около 1.6-1.7, морфогенез которого имитируется моделью DLA (Stanley, 1989; Caserta et al., 1990).
В качестве абстрактной имитации, не претендующей на научную точность, но скорее являющейся некой визуализацией многих процес-
сов морфогенеза, можно рассматривать имитацию направленного роста биологической структуры, в данном случае отростков нейрона, определяемого градиентом фактора роста или морфогена, с использованием той же модели ВЬА (рис. 7, б). Подобные паттерны этой модели имитируют уже некое морфогенетическое поле с различным распределением «морфогена» (рис. 7, а, б, в) или взаимодействием хаотических фрактальных кластеров (рис. 7, г).
Рис. 7. Моделирование направленного роста кластеров ОЬА: а — кластер в изотропной среде; б — векторизованный рост; в — рост в анизотропной среде; г — взаимодействие нескольких кластеров
Выводы
1. Показано, что стадия агрегации гемоцитов двустворчатых моллюсков Mizuhopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Crassostrea gigas и целомоцитов иглокожих: морских звезд Patiria pectinifera, Asterias amurensis, Evasterias retifera, Distolasterias nipón, трепанга Apoatichopus japonicus, морского ежа Strongylocentrotus nadas, а также клеток эпителия гонады и водных лёгких Apostichopus japonicus и эмбриональных клеток Strongylocentrotus nudus in vitro проходит как хаотическая фрактальная самоорганизация, адекватно описываемая двумя имитационными моделями: моделью агрегации, ограниченной диффузией (DLA — Diffusion limited aggregation) и клеточным автоматом «Life».
2. Значение фрактальной размерности ансамблей клеток в двумерной (однослойной) культуре зависит от концентрации клеток, условий культивирования, сложности образуемых ими паттернов и варьирует в пределах 1.7-1.8. Выделены 4 стадии процесса агрегации и образования конгломератов гемоцитами приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis, определяемые различными клеточными механизмами и характеризующиеся различными фрактальными размерностями.
3. Фрактальная размерность нейронов мозга костистых рыб опис-тоцентра безногого Pholidapus dybowskii и тихоокеанской кеты Oncorhynckus keta варьирует у разных типов нейронов в пределах значений от 1.22 до 1.72. Фрактальная размерность дифференцированных нейронов достигает наиболее высоких значений у менее специализированных, выполняющих более разнообразные функции клеток, тогда как нейроны узкой специализации характеризуются относительно низкой фрактальной размерностью.
4. В ходе онтогенеза, с первого по второй год жизни тихоокеанской кеты Oncorhynckus keta и симы Oncorhynchus masou, значения фрактальной размерности возрастают у нейронов пяти исследованных групп головного и спинного мозга. Найдена корреляция основных морфомет-рических значений и фрактальной размерности и их соответствие с морфологическими преобразованиями дендритного дерева исследованных нейронов в онтогенезе.
5. Система ганглиозных клеток сетчатки саламандры Notophthalmus viridescens включает в себя как минимум пять морфологических типов, достоверно отличающихся по большинству исходных параметров, в том числе по фрактальной размерности. Фрактальная размерность исследованных клеток достоверно коррелирует с другими морфометрическими параметрами, в частности с КИГ, ПТ.
6. Рост нейронов и ветвление их дендритов как самоорганизующиеся процессы, обладающие ограниченной детерминированностью, достаточно корректно воспроизводятся моделью БЬА.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Деменок JI. Г., Исаева В. В., Каретин Ю.А. Агрегация in vitro гемоцитов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis // Биология моря.1997. Т. 23, № 5.С.327-329.
2. Каретин Ю. А Исаева В. В., Деменок JI. Г. Самоорганизация гемоцитов in vitro: конкуренция межклеточной адгезии и прикрепления к субстрату // Цитология. 2001. Т. 43, К» 9. С. 862.
3. Исаева В. В., Каретин Ю.А Фрактальная организация культивируемых in vitro спикулогенных клеток и продуцируемых ими личиночных спикул морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биология моря. 2002. Т. 28, № 5. С. 379-382.
4. Каретин Ю.А., Исаева В. В. Фрактальность клеточных систем in vitro: Тез. докл. Фундаментальные исследования морской биоты. — Владивосток.: Изд-во ДВГУ, 2002. С. 34-35.
5. Karetin Yu. Nonlinear approach to Nematology. Russian Journal of Nematology // 2003. V. 11, No. 2. P. 139.
6. Исаева В. В., Каретин Ю. А, Чернышев А. В., Шкуратов Д. Ю. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. — Владивосток: Даль-наука, 2004.162 с.
7. Исаева В. В., Пущина Е. В., Каретин Ю. А Квазифрактальная организация нейронов головного мозга рыб // Биология моря. 2004. Т. 30, № 2. С. 143-151.
8. Исаева В. В., Пущина Е. В., Каретин Ю.А. Изменение морфомет-рических показателей и фрактальной размерности нейронов спинного мозга в онтогенезе симы Oncorhynchus таяои // Биология моря. 2006. Т. 32, № 2. С. 125-133.
Каретин Юрий Александрович
Фрактальные свойства клеток и клеточных ансамблей
Автореферат
Подписано в печать 14.04.06 г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,39; уч.-изд. л. 1,22. Тираж 100 экз. Заказ ВЬ
Издательство Дальневосточного университета 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27.
Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического комплекса ДВГУ 690950, г. Владивосток, ул. Алеутская, 56.
¿ooeft
p- 89 22
i i-
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каретин, Юрий Александрович
Список сокращений
1. Введение 1 ® 1.1. Актуальность проблемы
1.2. Цели работы
1.3. Задачи работы
1.4. Научная новизна работы
1.5. Основные положения, выносимые на защиту
1.6. Апробация работы
1.7. Публикации
2. Обзор литературы
2.1. Квазифрактальность биологических систем
2.2. Фрактальный анализ в нейробиологии
2.3. Моделирование самоорганизации в биологии
2.3.1. Биологическая самоорганизация
2.3.2. Самоорганизация нейрогенеза
2.3.3. Моделированяе самморганизации
2.4. Биология модельных объектов
2.4.1. Клетки гемальной жидкости морских беспозвоночных
2.4.2. Клеточные культуры и спикулогенез морского ежа 81гопду1осеп1гоШ8 ткЗиэ
2.4.3. Морфология и классификация ганглиозных клеток сетчатки амфибий
3. Материалы и методы 40 3.1. Первичные клеточные культуры гемоцитов и эпителиальных тканей беспозвоночных
3.1.1. Получение первичных клеточных культур из эмбриональных клеток морского ежа Б^оп^осеШгоШБ пис1т
3.1.2. Получение первичной клеточной культуры эпителия гонады и водных легких трепанга АроБНскорт}аротст
3.1.3. Получение первичной клеточной культуры гемоцитов моллюсков и целомоцитов иглокожих
3.2. Нейрональный материал
3.3. Морфометрия, статистическая обработка
4. Результаты
4.1. Первичные культуры гемоцитов и целомоцитов морских беспозвоночных
4.1.1. Культура эмбриональных клеток морского ежа
Strongylocentrotus nudus
4.1.2. Фрактальные размерности клеточных паттернов in vitro
4.2. Нейроны головного и спинного мозга рыб
4.2.1. Корелляция значения фрактальной размерности с типом клеток
4.2.2. Корреляция фрактальной размерности с линейными морфометрическими показателями нейронов. Изменение фрактальной размерности нейронов вонтогенезе
4.3. Крупные ганглиозные клетки сетчатки
4.3.1. Корреляция фрактальной размерности с линейными морфометрическими показателями крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus dybowskii
4.3.2. Классификация ганглиозных клетки сетчатки саламандры Notophthalmus viridescens с использованием нелинейных морфометрических параметров
4.4. Моделирование нелинейных процессов биологического паттернообразования
4.4.1. Моделирование аггрегации
4.4.2. Моделирование нейрогенеза
5. Обсуждение
5.1. Нелинейные процессы элементарного паттернообразования при агрегации клеток
5.2. Нейроны головного и спинного мозга рыб
5.2.1. Корелляция значения фрактальной размерности с типом клеток
5.2.2. Корреляция фрактальной размерности с линейными морфометрическими показателями нейронов. Изменение фрактальной размерности нейронов в онтогенезе
5.3. Крупные ганглиозные клетки сетчатки
5.3.1. Корреляция фрактальной размерности с линейными морфометрическими показателями крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра РкоШарт ¿куЪошки
5.3.2. Классификация ганглиозных клетки сетчатки саламандры АЫорЫка1тт утйезсет с использованием нелинейных морфометрических параметров
Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Каретин, Юрий Александрович
Выводы.
1. Показано, что стадия агрегации гемоцитов двустворчатых моллюсков Mizuhopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Crassostrea gigas; целомоциты иглокожих: морских звезд Patiria pectinifera, Asterias amurensis, Evasterias retifera, Distolasterias nipon, трепанга Apostichopus japonicus, морского ежа Strongylocentrotus nudus, клетки эпителия гонады и водных лёгких Apostichopus japonicus, а также эмбриональные клетки Strongylocentrotus nudus in vitro проходит как хаотическая фрактальная самоорганизация, адекватно описываемая двумя имитационными моделями: моделью агрегации, ограниченной диффузией (DLA -Diffusion limited aggregation) и клеточным автоматом «Life».
2. Значение фрактальной размерности ансамблей клеток в двумерной (однослойной) культуре зависит от концентрации клеток, условий культивирования, сложности образуемых ими паттернов и варьирует в пределах 1,7 - 1,8. Выделены 4 стадии процесса агрегации и образования конгломератов гемоцитами приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis, определяемые различными клеточными механизмами и характеризующимися различными фрактальными размерностями.
3. Фрактальная размерность нейронов мозга костистых рыб опистоцентра безногого Pholidapus dybowskii и тихоокеанской кеты Oncorhynchus keta варьирует у разных типов нейронов в пределах значений от 1.22 до 1.72. Фрактальная размерность достигает наиболее высоких значений у менее специализированных, выполняющих более разнообразные функции нейронов, тогда как нейроны узкой специализации характеризуются относительно низкой фрактальной размерностью.
4. В ходе онтогенеза, с первого по второй год жизни симы Oncorhynchus masou, значения фрактальной размерности возрастают у нейронов пяти исследованных групп головного и спинного мозга. Найдена корреляция основных морфометрических значений и фрактальной размерности и их соответствие с морфологическими преобразованиями дендритного дерева исследованных нейронов в онтогенезе.
5. Система ганглиозных клеток сетчатки саламандры ИоЮрЫкаЫш \iridescens включает в себя как минимум пять морфологических типов достоверно отличающихся по большинству исходных параметров, в том числе по фрактальной размерности. Фрактальная размерность исследованных клеток достоверно коррелирует с другими морфометрическими параметрами, в частности с КИГ, ПТ.
6. Рост нейронов и ветвление их дендритов как самоорганизующиеся процессы, обладающие ограниченной детерминированностью, достаточно корректно воспроизводятся моделью БЬА.
Заключение.
Фрактальность (вернее, квазифрактальность, поскольку в природе нет абсолютно правильных, подобных математическим, фракталов, так же как нет и абсолютно правильных линейных форм) часто говорит о присутствии ограниченного хаоса в формировании этой системы, вероятностном механизме её развития. Фрактальные формы могут быть заложены в план строения организма генетически. Для чего они нужны организму? Во-первых, фрактальная форма очень экономична для записи на информационной матрице, достаточно задать простую форму, скажем, изгиб или ветвление и команду возвращения к формуле на последующем шаге формообразования, чтобы получить сложные комплексные формы, состоящие из одинаковых простых составляющих. Во-вторых, фракталы обладают свойством, делающих их просто не заменимыми для живых организмов -способностью заполнения пространства высшей размерности. Так, одномерная фрактальная фигура - линия стремится заполнить собой двумерное пространство, т.е. плоскость, оставаясь в то же время линией; двумерная фрактальная фигура стремится, в свою очередь, придти в максимальное соприкосновение с трёхмерным объемом, в котором она находится. Всякий орган состоит из массы клеток, каждой из которой необходим приток кислорода, питательных веществ, информации и возможность оттока отработанных продуктов метаболизма и продуктов, синтезируемых ею в ответ на импульсы организма, т.е. всякий орган, всякая ткань не могут быть монолитны, для существования и эффективного выполнения своих функций каждая их клетка должна иметь необходимый ей контакт с окружающим её пространством, и организм, в свою очередь, не может поддерживать эффективный контроль работы клеточной и тканевой системы, если обмен веществом, энергией и информацией с этой системой затруднён. С другой стороны, системе, состоящей из огромного числа сходных элементов, для управления этими элементами, их упорядочения логично иметь пространственную, геометрическую иерархию в строении системы. Так, мы видим фрактальность зелёных растений, стремящихся к максимальному соприкосновению с трехмерной средой -источником света и воздуха - двумерной плоскости - поверхности зелёных листьев и иерархию ветвящихся стволов, несущих эти листья. Такую же фрактальность мы находим в древе кровеносной системы, где плоскость - поверхность эндотелия сосудов - стремится занять максимальную площадь соприкосновения с 3-хмерной окружающей её средой и иерархию аорта - несколько ступеней ветвления сосудов - капилляры. В сущности, любой орган в той или иной степени фракталей, фрактальна сама клеточная природа живых организмов, где клетка - отдельный элемент, выполняющий определённые функции, и эти клетки объединены в кластеры, элементы следующих порядков: такая кластерно-иерархическая система с точки зрения пространственной геометрии фрактальна. Можно описывать фрактальность любого, внешне даже не фрактального органа, в терминах контакта клеточной поверхности составляющих его клеток с внешней для этого органа средой, или же фрактальностью кровеносных сосудов, пронизывающих этот орган, так как именно кровеносная система берёт на себя важнейшие функции внешней среды.
Помимо ветвлений сосудов, полостей фракталообразующими элементами может быть всё, что повышает площадь контакта двух сред, одной структуры с другой: складки поверхности, ворсинки, микроворсинки и т.д. Увеличение площади соприкосновения с внешней средой - лишь частный случай необходимости увеличения размерности поверхности в организме. Можно привести пример губчатой костной ткани, где фрактальное заполнение трёхмерного пространства ведёт к повышению прочности, приближающемуся к таковому при монолитном заполнении, но вся система имеет гораздо меньший вес и часто менее хрупка, чем монолитная система. Те же принципы были отмечены при рассмотрении перфорированных спикул иглокожих. Другие яркие примеры фрактальных форм опорной ткани мы находим в извилистой линии соединения костей черепа или как пример крайнего развития этого механизма повышения прочности - изрезанность лопастной линии раковины вымерших головоногих моллюсков аммоноидей. Лопастная линия (сутура) - линия, вдоль которой перегородка раковины срасталась с её внутренней стенкой. Увеличение числа изгибов лопастной линии вело к механическому упрочению стенки раковины, что позволило уменьшить массу моллюска и тем самым увеличить скорость и маневренность его плавания.
Сама клетка тоже может быть рассмотрена как фрактальная система. Нелинейную пространственную организацию клетки можно представить, как перколяционный кластер, пронизывающий всю систему (Aon, Cortassa, 1994). Ниже перколяционного порога кластеры ведут себя как локальные образования, тогда как выше порога система соединений распространяется до бесконечности. Около критической точки система претерпевает переход из состояния ограниченной связанности в состояние, в котором связи распространяются бесконечно.
При выяснении функции фрактальной формы становится понятным, почему нервная клетка является классическим примером описания фрактальности на цитологическом уровне. Нервной клетке необходим непосредственный контакт с большим числом других клеток. Функция нервной ткани - сбор, обработка и хранение информации - требует развития самой сложной системы, какая только существует в окружающей природе. Здесь мы встречаем сложнейшую многоуровневость и иерархичность организации; контакт с внешней средой подразумевает такую пластичность и приспособляемость, которые возможны только в системе, работающей по вероятностному принципу, самоорганизующейся и самоорганизующей нейрональные связи, потоки электромагнитных импульсов, элементы значимой информации из общей внешней информационной матрицы, которая сама по себе - чужеродная внешняя система, изначально не более чем белый шум для системы клеток.
Успешное имитирование такими моделями, как клеточные автоматы и DLA, паттернов ветвления нейронов и ансамблей клеток in vitro свидетельствует, что эти процессы в значительной степени проходят по типу хаотической фрактальной самоорганизации и являются, соответственно, хаотическими квазифракталами. Фрактальные свойства подобных объектов адекватно описываются методами фрактльного формализма.
Значения фрактальной размерности, определённые использованными нами методами подсчёта, оказались достоверно коррелированными с рядом традиционных морфометрических показателей, причём подсчёт размерности у силуэтных, контурных и скелетонизированных изображений выявляет различные составляющие пространственной сложности и неоднородности исследуемых структур.
Различные стадии формирования клеточных ансамблей in vitro, как и различные уровни дифференцировки нейронов дают разные, специфические показатели фрактальной размерности, хотя этот параметр сам по себе недостаточен для полного описания особенностей морфологической сложности организации объекта и должен использоваться вместе с другими, линейными и нелинейными параметрами. Сама связь линейных и нелинейных параметров морфлогии клеток и их ансамблей явно нелинейна и сильно зависит от свойств исследуемых объектов. Тем не менее эта связь существует и она достоверна, что позволяет рассматривать нелинейные способы оценки морфологии цитологических объектов и фрактальный формализм, в частности, как дополнительные парамеры, используемые в классификации и исследовании биологических особенностей изучаемых объектов.
161
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каретин, Юрий Александрович, Владивосток
1. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. Санкт-Петербург: Лань. 1999.
2. Божокин C.B., Паршин Д.А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2001. 128 с.
3. БызовА.Л. (ред.). Физиология зрения. Москва: Наука. 1992. С. 115-162. Воронов Д. А. «Нобелевская премия за червей!». Вестник ДВО. 2003. № 3. С.3.8.
4. Встовский Г.В., Колмаков А.Г., Бунин И.Ж. Введение в мультифрактальную параметризациюструктур материалов. Москва-Ижевск: Научно-издательский центр "Регулярная и хаотическая динамика". 2001.
5. Гладкович Н.Г. Развитие дендритов в норме и в условиях деафферентации // Нейроонтогенез. Ред. Шулейкина К.В., Хаютин С.Н. М.: Наука. 1985. С. 77-126.
6. Голдбергер Э.Л., РигниД.Р., Уэст БДж. Хаос и фракталы в физиологии человека
7. В мире науки. 1990. № 4. С. 25-32.
8. Деменок Л. Г., Исаева В. В., Каретин Ю.А. Агрегация in vitro гемоцитов Приморского гребешка Mizuhopectenyessoensis. Биология моря, 1997. Т.23. №5. с.327-329
9. Державин Д.К., Исаева В.В. Фрактальная самоорганизация агрегирующих in vitro клеток гемолимфы моллюска Mizuhopecten yessoensis II Докл. Акад. Наук. 2000. Т. 373, №2. с.254-256.
10. Дзюба. С.М., Романова Л.Г. Морфология амёбоцитов гемолимфы приморского гребешка. // Цитология. 1992. Т.34, № 10. с.52-58.
11. Заварзин A.A. Избранные труды в 5 томах. М.-Л.: Наука. 1952. Т 2. 380с. Зенкин Г.М., Пигарев И.Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки // Biofizika. 1969. Т. 14, № 4. С. 722--730.
12. Исаева В. В. Клетки в морфогенезе. М.: Наука. 1994. 224с.
13. Исаева В. В., Каретин Ю.А., Фрактальная организация культивируемых in vitro спикулогенных клеток и продуцируемых ими личиночных спикул морского ежа Strongylocentrotus nudus. Биология моря. 2002. Т.28. №5, с.379-382
14. Исаева В. В., Каретин Ю.А., Чернышов A.B., Шкуратов Д.Ю., Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: Дальнаука. 2004а. 162 с.
15. Исаева В.В., Подгорная О.И. Поведение гемоцитов моллюска Patinopecten yessoensis в первичной культуре. // Цитология. 1984. Т. 26, № 10.
16. Исаева В.В., Пущина Е.В., Каретин Ю.А. Квазифрактальная организация нейронов головного мозга рыб // Биология моря. 20046. Т.30 № 2. с. 143-151.
17. Исаева В.В., Пущина Е.В., Каретин Ю.А. Изменение морфометрических показателей и фрактальной размерности нейронов спинного мозга в онтогенезе симы Oncorhynchus masou. II Биология моря. 2005. (в печати)
18. Исаева В.В., Чернышев A.B., Шкуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в морфологии организма // Вестник ДВО РАН. 2001. № 2. С. 71-79.
19. Исаева В.В., Чернышев A.B., Шкуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: Дальнаука. 2004а. 162 с.
20. Каретин Ю.А. Исаева В. В., Фрактальность клеточных систем in vitro. Фундаментальные исследования морской биоты. Изд-во ДВГУ. 2002. с.34-35.
21. Каретин Ю.А. Исаева В. В., Деменок Л. Г. Самоорганизация гемоцитов in vitro: конкуренция межклеточной адгезии и прикрепления к субстрату. Цитология. 2001. Т. 43. №9. С. 862.
22. Кондрашев СЛ., Пущин ИИ. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки, проекцирующихся в крышу среднего мозга рыб // Биология моря. 1999. Т. 25, №2. С. 125--126.
23. Леонтович Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина. 1978. 382 с.
24. Максимова Е.М., Орлов О.Ю., Димментман A.M. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб // Voprosy ikhtiologii. 1971. Т. 11, № 5. С. 892—899.
25. Максимова Е.В. Основные этапы дифференцировки нервных клеток // Нейроонтогенез. Ред. Шулейкина К.В., Хаютин С.Н. М.: Наука. 1985. С. 6-76.
26. Манделъброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований. 2002. 655 с.
27. Марголис С.Э., Мантейфелъ Ю.Б. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий. Москва: Наука. 1978. 164 с.
28. Подуголъникова Т.А., Кондрашев СЛ., КукД.Е. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки терпуга {Hexagrammos octogrammus) // Сенсорные системы. 1998. Т. 12, N. 4. р. 475-485.
29. Подуголъникова Т.А., Кондрашев С.Л., Пущин И.И. Типы крупных ганглиозных клеток сетчаток бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) и керчака Стеллера (Myoxocephalus stellen), проецирующихся в тектум // Сенсорные системы. 2001. T. 15,N. 1. С. 44-53.
30. Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., Прогресс. 1986. 431 с.
31. Пущин И. И., Каретин Ю. А., Исаева В. В., Структурная организация дендритных полей крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus dybowskii II Биология моря. 2005. (в печати)
32. Пущин И.И. Морфология, пространственные свойства и тектальные проекции крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus dybowskii (Pisces: Perciformes: Stichaeidae). Владивосток : Дальприбор. 2002.
33. Пущина Е. В., Вараксин А. А. Аргирофильные и нитроксидергические биполярные нейроны (клетки Люгаро) в мозжечке опистоцентра Pholidapus dibowskii II Ж. эволюц. биох. и физиол. 2001. Т. 37, № 5. С. 437-441.
34. Савельев C.B. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. Москва. ГЭОТАР-МЕД. 2001. 272 с.
35. Свердлов Е.Д. ДНК в клетке: от молекулярной иконы к проблеме «что есть жизнь?». Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 6. С. 497-505.
36. СеппЕ.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз. 1959.420 с.
37. Смирнов Б.М. Физика фрактальных кластеров // Современные проблемы физики. М.: «Наука». 1991. 136с.
38. Струков А.И. Атлас патологической гистологии, 2-ое изд. М.: «Медицина». 1977.386с.
39. Том Р. Комментарии. Динамическая теория морфогенеза // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б.Л. М.: Мир. 1970. С. 38-46, 145-156.
40. Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. Москва: Наука.1986.
41. Шулъговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М: МГУ. 1997.397 с.
42. Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б.Л. М.: Мир. 1970. С. 1137.
43. ФедерЕ. Фракталы. Москва. Мир. 1991. 262 с.
44. Adams J. С. Technical considerations on the use of horseradish peroxidase as a neuronal marker//Neuroscience. 1977. V. 2. P. 141-145.
45. Albright T.D., Jessell T.M., Kandel E.R., PosnerM.I. Neural science: A century of progress and the mysteries that remains // Cell. 2000. V. 25. Rev. Suppl. P. S1-S55.
46. Attain C., Cloitre M. Characterizing the lacunarity of random and deterministic fractal sets // Physical Review A. 1991. V. 44, № 6. P. 3552-3558.
47. Andreu M.J., DavilaJ.C., RealM.A., Guirado S. Multivariate statistical analysis of golgi stained neurons // Neurosci.Res. 1996. T. 24. C. 215-226.
48. Aizeman C.D., Huang E. J., Linden D.J. Morphological correlates of intrinsic electrical excitability in neurons of the deep cerebellar nuclei // J. Neurophysiol. 2003. V. 89. N. 4. P. 1738-1747.
49. Ammermtiller J., Kolb H. Functional architecture of the turtle retina // Prog. Retin. Eye Res. 1996. V. 15. P. 393-433.
50. Arkin M.S., Miller R.F. Mudpuppy retinal ganglion cell morphology revealed by an HRP impregnation technique which provides Golgi-like staining. // J.Comp.Neurol. 1988. T. 270, № 2. C. 185-208.
51. Ashkenazy Y. et al. Discrimination between healthy and sick cardiac autonomic nervous system by heart variability analysis. // Fractals. 1999. Vol. 85, № 7. P. 1-14.
52. Aon M.A., Cortassa S. On the fractal nature of cytoplasm. FEBS Letters. 1994. V. 344. N1. P. 1-4.
53. Baader S.L., Baader K.L., Schilling K. Software implementation of statistical methods for the analysis of structure and patterns in neuroanatomical objects // Brain Research Protocols. 1998. T. 3, № 2. C. 173-182.
54. Barinaga M. New clues to how neurons strengthen their connections // Science. 1999. V.284. N 5421. P. 1755-1757.
55. Barinaga M. Synapses call the shots // Science. 2000. V.290. N 5492. P. 735-738.
56. Ben-Jacob E. Bacterial wisdom // Physica A. 1998. Vol. 249. P. 553-577.
57. Berson D.M., Pu M., Famiglietti E. V. The zeta cell: A new ganglion cell type in cat retina // J. Comp. Neurol. 1998. V. 399. P. 269-288.
58. Berson D.M., Isayama T., Pu M. The eta ganglion cell type of cat retina // J. Comp. Neurol. 1999a. V. 408, N. 2. P. 204-219.
59. Bickel D.R., West B.J. Molecular evolution modeled as a fractal poisson process in agreement with mammalian sequence comparisons. // Mol. Biol. Evol. 1998. Vol. 15, № 8. P. 967-977.
60. Bloomfield S.A., Hitchcock P.F. Dendritic arbors of large field ganglion cells show scaled growth during expansion of the goldfish retina: A study of morphometric and electronic properties // J. Neurosci. 1991. V. 11, N 4. P. 910-917.
61. Bryant E., Yarnold P.R. Principal components analysis and exploratory and confirmatory factor analysis // reading and understanding multivariate analysis. New York.: American Psychological Association. 1995.
62. Butler A.B., Hodos W. Comparative vertebrate neuroanatomy. Evolution and Adaptation // 1996. P. 1-514.
63. Cameron D.A., Carney L.H. Cell mosaic patterns in the native and regenerated inner retina of zebrafish: Implications for retinal assembly // J. Comp. Neurol. 2000. V. 416, N. 3. P. 356-367.
64. Cameron D.A., Easter S.S. Cone photoreceptor regeneration in adult fish retina: Phenotypic determination and moIITic pattern formation // Journal of Neuroscience. 1995. T. 15. C. 2255-2271.
65. Cameron D.A., VafaiH., White J.A. Analysis of dendritic arbors of native and regenerated ganglion cells in the goldfish retina // Vis. Neurosci. 1999. V. 16, № 2. P. 253-261.
66. Cannon R.C., Wheal H.V., Turner D. A. Dendrites of classes of hippocampal neurons differ in structural complexity and branching patterns // Journal of comparative neurology. 1999. V. 413, № 4. P. 619-633.
67. Constantin P., Procaccia I. Dimension of the carrier of turbulence intermittency in fluid-mechanics //Physical Review A. 1992. V. 46, № 8. P. 4736-4741.
68. Caserta F., Stanley H.E., Eldred W.D et al. Physical mechanisms underlying neurite outgrowth; a quantitative analysis of neuronal shape // Phys. Rev. Lett. 1990. V. 64. P. 95-98.
69. Chalupa L.M. Development of on off retinal ganglion cell mosaics // development and organization of the retina: from molecules to function. Plenum Press. 1998. P. 77-89.
70. Chang P., Perez-Mongiovi D., Houliston E. Organisation of Xenopus oocyte and egg cortices // Micr. Res. And Techn. 1999. Vol. 44. P. 415-429.
71. Chen Y.X., Naito J. Morphological classification of ganglion cells in the central retina of chicks // J. Vet. Med. 1999. V. 61. P. 537-542.
72. Cheng. T.C. A classification of molluscan hemocytes based on functional evidences. // Comparative Pathobiology. 1984. Vol. 6. P. 111-146.
73. Cohen A. H., Ermentrout G.B., Kiemel T., Koppel N., Sigvard K.A., Williams T.L. Modelling of intersegmental coordination in the lamprey central pattern generator of locomotion // Trends Neurosci. 1992. V. 15. P. 434-438.
74. Cohen A. H., Wallen P. The neuronal correlate of locomotion in fish. «Fictive swimming» induced in an in vitro preparation of the lamprey spinal cord // Exp. Brain. Res. 1980. V.41.P. 11-18.
75. CookJ.E., Becker D.L. Regular mosaics of large displaced and non-displaced ganglion cells in the retina of a cichlid fish // J.Comp.Neurol. 1991. T. 306. C. 668-684.
76. CookJ.E., Chalupa L.M. Retinal mosaics: new insights into an old concept // Curr. Trends Neurosci. 2000. V. 23, N. 1. P. 26-34.
77. CookJ.E., Sharma S.C. Large retinal ganglion cells in the channel catfish (Ictalurus punctatus): Three types with distinct dendritic stratification patterns form similar but independent mosaics // J.Comp.Neurol. 1995. T. 362. C. 331-349.
78. CookJ.E. Getting to grips with neuronal diversity. What is a neuronal type? // Development and organization of the retina. New York: Plenum Press. 1998. C. 91-120.
79. CookJ.E., Kondrashev S.L., Podugolnikova T.A. Biplexiform ganglion cells, characterized by dendrites in both outer and inner plexiform layers, are regular, moFITic-forming elements of teleost fish retinae // Visual Neuroscience. 1996. T. 13. C. 517-528.
80. CookJ.E., Podugolnikova T.A., Kondrashev S.L. Species-Dependent Variation in the Dendritic Stratification of Apparently Homologous Retinal ganglion cell Mosaics in 2 Neoteleost Fishes // Vision Research. 1999. T. 39. C. 2615-2631.
81. Collin S.P. Behavioral ecology and retinal cell topography // In: Adaptive mechanisms in the ecology of vision. 1999. Archer S.N. (ed.). Great Britain: Kluver Academic Publishers. P. 509-535.
82. Collin S.P., Northcutt R.G. The Visual System of the Florida Garfish, Lepisosteus platyrhincus (Ginglymodi). 3. Retinal Ganglion Cells // Brain Behav. Evol. 1993. V. 42. P. 295-320.
83. Costa L.C., Manoel E.T.M., Faucereau F. et al. A shape analysis framework for neuromorphometry//Network: Comput. Neural Syst. 2002. V. 13. P. 283-310.
84. Costa L.D., Velte T.J. Automatic characterization and classification of ganglion cells from the IlTlamander retina // Journal of comparative neurology. 1999. T. 404, № 1. C. 33-51.
85. Dalil N. Typology and distribution of ganglion cells in the retina of the lamprey lampetra fluviatilis // Comptes Rendus Acad. Sci. Ser. III-Sci. Vie-Life Sci. 1990. V. 311, № 11. P. 403-410.
86. Dayhoff J.E. Neural network architectures: an introduction New York: Van Nostrand Reinhold. 1990.
87. De Miguel E., Rodicio M.C., Anadon R. Ganglion cells and retinopetal fibers of the larval lamprey retina: an HRP ultrastructural study // Neurosci. Lett. 1989. V. 106, N. 1-2. P. 1-6.
88. DesoizeB., Gimonet D., Jardiller J-C. Cell culture as spheroids: an approach to multicellular resistance//Anticancer Research. 1998. Vol. 18. P. 4147-4158.
89. Devries S.H., Baylor D.A. MoIlTic arrangement of ganglion cell receptive fields in rabbit retina // J.Neurophysiol. 1997. T. 78. C. 2048-2060.
90. Dickson B.J. Molecular mechanisms of axon guidance // Science. 2002. V. 298. N 5600. P. 1959-1964.
91. Djamgoz M.B.A., Kolb H. Ultrastructural and functional connectivity of intracellularly stained neurones in the vertebrate retina: correlative analyses // Microsc. Res. Techniq. 1993. V. 24. P. 43-66.
92. Douglas R.H., Djamgoz M.B. The visual system of fish. London: Chapman and Hall. 1990. P. 1-519.
93. Dubois P., Chen C.-P. Calcification in echinoderms // Echinoderm Stud. 1989. Vol. 3. P. 109-178.
94. Dunn-Meynell A.A., Sharma S.C. Visual system of the channel catfish (Ictalurus punctatus): i. Retinal ganglion cell morphology // J. Comp. Neur. 1986. V. 247. P. 32-55.
95. Dyrynda E.A., Pipe R.K., Ratcliffe N.A. Sub populations of haemocytes in the adult and developing marine mussel, Mytilus edulis, identified by use of monoclonal antibodies. // Cell & Tissue Research. 1997. Vol 289. P. 527-536.
96. Einstein A. J., Wu H.S., Gil J. Self-affinity and lacunarity of chromatin texture in benign and malignant breast epithelial cell nuclei // Physical Review Letters. 1998. V. 80, № 2. P. 397-400.
97. Emlet R.B. Echinoderm calcite: a mechanical analysis from larval spicules // Biol. Bull. 1982. Vol. 163, N. 2. P. 264-275.
98. Evan A.P. et al. Branching patterns of the renal artery of the pig // The Anatomical Record. 1996. Vol. 246. P. 217-223.
99. Falconer K. Fractal geometry. Mathemathical foundations and applications Chichester; New York; Brisbane; Toronto; Singapore: John Wiley and Sons. 1990.
100. Famiglietti E.V. New metrics for analysis of dendritic branching patterns demonstrating similarities and differences in on and on-off directionally selective retinal ganglion cells // J. Сотр. Neurol. 1992. V. 324. P. 295-321.
101. Fernandez E., Bolea J.A., Ortega G., Louis E. Are neurons multifractals? // J. Nerosci. Meth. 1999. V. 89. P. 151-157.
102. Fernandez E., Eldred W.D., Ammermuller J., Block A., Vonbloh W., Kolb H. Complexity and scaling properties of amacrine, ganglion, horizontal, and bipolar cells in the turtle retina// Journal of comparative neurology. 1994. V. 347, № 3. P. 397-408.
103. Fernandez E., GUILOFF G., Kolb H., Ammermuller J., Zhang D.R., Eldred W.D. Fractal dimension as a useful parameter for morphological classification of retinal neurons // Investigative Ophtalmology & Visual Science. 1992. V. 33, № 4. P. 940.
104. Finger Т. E. Ascending spinal systems in the fish Prionotus carolinus // J. Сотр. Neurol. 2000. V. 422. P. 106-122.
105. Fisher W.S. Structure and functions of oyster hemocytes. // Immunity in Invertebrates. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1986. P. 25-35.
106. Fritzsch В., Collin S.P. Dendritic distribution of two populations of ganglion cells and the retinopetal fibers in the retina of the silver lamprey (ichthyomyzon unicuspis) // Vis. Neurosci. 1990. V. 4. P. 533-545.
107. Frank B.D., Holly field J.G. Retinal ganglion cell morphology in the frog, Rana pipiens // J.Comp.Neurol. 1987. T. 266. C. 413-434.
108. Galli-Resta L. Patterning the vertebrate retina: The early appearance of retinal mosaics // Semin.Cell Dev.Biol. 1998. T. 9, № 3. C. 279-284.
109. Galli-Resta L., Novelli E., Kryger Z, Jacobs G.H., Reese B.E. Modelling the moIITic organization of rod and cone photoreceptors with a minimal-spacing rule // Eur.J.Neurosci. 1999. T. 11. C. 1461-1469.
110. Galli-Resta L., Novelli E., VolpiniM., Strettoi E. The spatial organization of cholinergic mosaics in the adult mouse retina // Eur.J.Neurosci. 2000. T. 12, № 10. C. 3819-3822.
111. Goldberger A.L., Rigney D.R., West B.J. Chaos and fractals in human physiology // Sci. American. 1990. V. 162. N 2.43-49.
112. Goldberger. A.L. Non-linear dynamics for clinicians: chaos theory, fractals, and complexity at the bedside. // The Lancet. 1996. Vol. 347, № 9011. P. 1312-1314.
113. Goldberger A.L. Fractal variability versus pathological periodicity: complexity and stereotypy in disease // Perspect. Biol. Med. 1997. V. 40. N 4. P. 543-561.
114. Goldenfeld N., Kadanoff L.P. Simple lessons from complexity. Science. 1999. 284, 87-89.
115. Goldberger A.L. PhysioBank, PhysioToolkit, and PhysioNet. // Circulation. 2000. Vol. 101, №23. e215.
116. Gottrup F., Agren M., Karlsmark T. Models for use in wound healing research: a survey focusing on in vitro and in vivo adult soft tissue // Wound Rep. Reg. 2000. N. 8. P. 83-96.
117. Granda A.M., Fulbrook J.E. Classification of turtle retinal ganglion cells // J.Neurophysiol. 1989. T. 62,№3 . C. 723-737.
118. Grillner S., Wallen P. Cellular bases of a vertebrate locomotor system steering, intersegmental and segmental co-ordination and sensory control // Brain Res. Rev. 2002. V. 40. P. 92-106.
119. Gruesser-Cornehls U., Himstedt W. Responses of retinal and tectal neurons of the Salamander (Salamandra Salamandra L.) to moving visual stimuli // Brain Behav.Evol. 1973. T. 7. C. 145-168.
120. Halsey T.C., Honda K. Multifractal dimensions of growing branched clusters // Fractals in the Natural and Applied Sciences. 1994. V. 41. P. 183-190.
121. Hao B., H.C. Lee, Sh. Zhang. Fractals related to long DNA sequences and complete genomes. // Chaos, solitons and fractals. 2000. № 11. P. 825 836.
122. Hartline H. The receptive fields of the optic nerve fibers. // Amer. J.Physiol. 1940. T. 130. C. 690-699.
123. Hausser M., Spruston N., Stuart G.J. Diversity and dynamics of dendritic signaling // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 739-744.
124. Hendry S.HC., Calkins D.J. Neuronal chemistry and functional organization in the primate visual system // Trends. Neurosci. 1998. V. 21. P. 344-349.
125. Hitchcock P.F., Easter S.S. Retinal ganglion cells in goldfish: A qualitative classification into four morphological types, and a quntitative study of the development of one of them// J. Neurosci. 1986. V. 6, No. 4. P. 1037-1050.
126. Hine P.M. The inter- relationship of bivalve haemocytes. // Fish & Shellfish Immunology. 1999. № 9. P.367-385.
127. Hutsler J. J., Chalupa L.M. Neuropeptide Y immunoreactivity identifies a regularly arrayed group of amacrine cells within the cat retina // J. Comp. Neurol. 1994. V. 346. P. 481-489.
128. Jelinek H.F., Elston G.N. Dendritic branching of pyramidal cells in the visual cortex of the nocturnal owl monkey: a fractal analysis // Fractals-An Interdisciplinary Journal on the Complex Geometry of Nature. 2004. V. 11, № 4. P. 391-396.
129. Jelinek H.F., Elston G.N. Pyramidal neurones in macaque visual cortex: interareal phenotypic variation of dendritic branching patterns // Fractals-Complex Geometry Patterns and Scaling in Nature and Society. 2001. V. 9, № 3. P. 287-295.
130. Jelinek H.F., Fernandez E. Neurons and fractals: how reliable and useful are calculations of fractal dimensions? // J. Neurosci. Meth. 1998. V. 81. P.9-18.
131. Jelinek H.F., Spence I. Categorization of physiologically characterized non-a / non-p cat retinal ganglion cells using fractalgeometry// Fractals. 1997. V. 5. N 4. 673684.
132. Jones C.L., Jelinek H.F. Wavelet packet fractal analysis of neuronal morphology // Methods. 2001. V. 24, № 4. P. 347-358.
133. KanekoA., Tachibana M. Correlation between response types and dendritic pattern of frog retinal ganglion cells. // Integr. Contral. Funct. Brain, vol.3. Tokyo, Amsterdam et. al.: 1981. C. 67-69.
134. Karetin Yu. Nonlinear approach to Nematology. Russian Journal of Nematology. 2003. V.11.N.2. p.139
135. KenkelN.C., Walker D.J. Fractals in the biological sciences // Coenoses. 1996. V. 11. P. 77-100.
136. KirschnerM., GerhartJ., Mitchison T. Molecular "vitalism" // Cell. 2000. Vol. 100. P. 79-88.
137. Knifjki K.-D., PawlakM., Vahle-Hinz C. Fractal dimensions and dendritic branching of neurons in the somatosensory thalamus // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 221-229.
138. KockJ.H., Mecke E., Orlov O.Yu., Reuter T., Vaisanen R.A., Wallgren J.E.C. Ganglion cells in the frog retina: Discriminant analysis of histological classes // Vision Res. 1989. V. 29, N1. P. 1-18.
139. Kolb H. The architecture of functional neural circuits in the vertebrate retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1994. V. 35. P. 3576.
140. Malevic-Savatic M., Malinow R., Svoboda K. Rapid dendritic morhogenesis in CA1 hippocampal dendrites induced by synaptic activity // Science. 1999. V. 283. P. 1923-1926.
141. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. Freeman: N.Y. 1983. 468 p.
142. Manso M. J. Anadon R. Golgy study of the telencephalon of the small-spotted dogfish Scyliorhinus canicula. // J. Comp. Neurol. 1993. V. 333. P. 485-502.
143. Mariani A.P. Biplexiform cells: ganglion cells of the primate retina that contact photoreceptors // Science. 1982. V. 216. P. 1134-1136.
144. Marshak D., Ariel M., Brown E. Distribution of synaptic inputs onto goldfish retinal ganglion cell dendrites // Experimental Eye Research. 1988. V. 46, № 6. P. 965978.
145. Martin G.G., Hose Jo E. Vascular elements and blood (Hemolymph). // Microscopic Anatomy of Invertebrates. 1992. Vol. 10. P. 117-146.
146. Martin G.G., Hose Jo E., Gerard A.S. A decapode classification scheme integrating morphology, cytochemistry and function. // Biol. Bull. 1990. Vol. 178. P. 3345
147. Maturana H.R., Lettvin J. Y., McCulloch H.R., Pitts E. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens). // J.Gen.Physiol. 1960. T. 43. C. 129
148. Miller R.F., Coleman L.A., Arkin M.S. Structure-function relationsips of sustained on-ganglion cells of the mudpuppy retina. // Neurobiology of the Inner Retina. BerlinHeidelberg: Springer-Verlag. 1989. C. 221-234.
149. Mirollo R.E., Strogatz S.H. Synchronization of pulse-coupled biological oscillators // J. Appl. Math. 1990. Vol. 50. N 6. P. 1645-1662.
150. Montague P.R., Friedlander M.J. Expression of an intrinsic growth strategy by mammalian retinal neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1989. V. 86, № 18. P. 72237227.
151. Moraes A.M.M., Oliveira M.M.M., HokocJ.N. Retinal ganglion cells in the south american opossum (didelphis aurita) // Journal of Comparative Neurology. 2000. V. 418, №2. P. 193-216.
152. Morigiwa K. Fractal analysis of ganglion-cell dendritic branching patterns of the rat and cat retinae // Neurosci. Res. 1989. P. S131-S139.
153. Murray J.D. Mathematical biology. Springer Verlag: Berlin. 2003. 767 p.
154. Murray J.D. Pattern formation in integrative biology a marriage of theory and experiment // Life Sci. 2000. Vol. 323. P. 5-14.
155. Murray J.D. Use and abuse of fractal theory in neuroscience // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. N3. P. 369-371.
156. Naeim F., Moatamed F., Sahimi M. Morphogenesis o the bone marrow: fractal structures and diffusion-limited growth // Blood. 1996. V. 87. N 12. P. 5027-5031.
157. Nakayama K., Nishijima M., Maruyama T. Morula-like cells in photo-symbiotic clams Harboring zooxanthellae // Zool. Sci. 1998. Vol. 15. P. 339-344.
158. Northcutt R.G. Ontogeny and phylogeny a réévaluation of conceptual relationships and some applications // Brain Behav. Evol. 1990. V. 36, N. 2-3. P. 116140.
159. Obert M. Numerical estimates of the fractal dimension d and the lacunarity 1 by the mass radius relation // Fractals-An Interdisciplinary Journal on the Complex Geometry of Nature. 1993. V. 1, № 3. p. 711-721.
160. OkazakiK., McDonald K., Inoue S. Sea urchin larval spicule observed with the scanning electron microscope // The mechanisms of biomineralization in animal and plants. Tokyo: Tokai Univ. press, 1980. P. 159-168.
161. Panico J., Sterling P. Retinal neurons and vessels are not fractal but space-filling // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. P. 479-490.
162. Peng C.K. et al. Exaggerated heart rate oscillations during two meditation techniques. //International J. of Cardiology. 1999. Vol. 70. P.101-107.
163. Porter R., Ghosh S., Lange G.D., Smith T.G. A fractal analysis of pyramidal neurons in mammalian motor cortex // Neuroscience Letters. 1991. V. 130, № 1. P. 112116.
164. Pushchin /./., Kondrashev S.L. Biplexiform ganglion cells in the retina of the perciform fish pholidapus dybowskii revealed by hrp labeling from the optic nerve and optic tectum // Vision Research. 2003. V. 43, № 10. P. 1117-1133.
165. Puschina E. V., Varaksin A.A. Morphological organization of large Golgi neurons in the cerebellum of the opisthocentrid Pholidapus dybowskii. Il Neuroscience and Behavioral Physiology 2002. Vol. 32, N 4. P. 341-345.
166. RakicP., Bourgeous J.-P., Eckenhoff M.F. et al. Concurrent overproduction of synapse in diverse regions of the primate cerebral cortex // Science. 1986. V. 232. P. 232235.
167. Ramon y Cajal S. The structure of the retina. Springfield: Thomas. 1972. 255 p.
168. Ranucci C.S. etal. Control ofhepatocyte function on collagen foams: sizing matrix pores toward selective induction of 2-D and 3-D cellular morphogenesis // Biomaterials 2000. Vol. 21. P.783-793.
169. Ristanovic D., Nedeljkov V., Stefanovic B.D., Milosevic N. T., Grgurevic M., Stulic V. Fractal and nonfractal analysis of cell images: comparison and application to neuronal dendritic arborization // Biological Cybernetics. 2002. V. 87, № 4. P. 278-288.
170. RodieckR.W., BreningR. Retinal ganglion cells: Properties, types, genera, pathways and trans-species comparisons // Brain Behavior and Evolution. 1983. T. 23, N 3-4. C. 121-164.
171. Rodieck R. W. Spatial density and distribution of choline-acetyltransferase immunoreactive cells in human, macaque, and baboon retinas // J.Comp.Neurol. 1992. T. 321, № l.C. 46-64.
172. Rodieck R. W. Retinal ganglion cells: Functional roles, receptive field properties, and channels //In: The Retinal Basis of Vision. New York: Wiley and Sons. 1999. P. 151-160.
173. Rodieck R. W. The density recovery profile A method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies // Visual Neuroscience. 1991. T. 6, № 2. C. 95-111.
174. Roth G. Visual Behavior in Salamanders // 1987.
175. Roth G., Dicke U., Nishikawa K. How Do Ontogeny, Morphology, and Physiology of Sensory Systems Constrain and Direct the Evolution of Amphibians // Amer.Naturalist. 1992. T. 139. C. S105-S124.
176. Roth G., Nishikawa K.C., Naujoksmanteuffel C., Schmidt A., Wake D.В. Paedomorphosis and Simplification in the Nervous System of Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1993. T. 42. C. 137-170.
177. Roth G., Blanke J., Wake D.B. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and Salamanders // Proc.Natl.Acad.Sci.UnT. 1994. T. 91. C. 4796-4800.
178. Roth G., Blanke J., Ohle M. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1995. T. 45. C. 84-95.
179. Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1997. T. 50, № 1. C. 50-59.
180. Santiti M. Т., Rainaldi G. Three-dimensional spheroid model in tumor biology // Pathobiology. 1999. Vol. 67. P. 148-157.
181. Schellart N.A.M. The visual pathways and central non-tectal processing // The visual system offish. London.: Chapman and Hall. 1990. P. 345-372.
182. SchiffS.J., Jerger K., Duong D.H. et al. Controllong chaos in the brain // Nature. 1994. V. 370. P. 615-620.
183. Schwarz R.I. Modeling tendon morphogenesis in vivo based on cell density signaling in cell culture. // J. Math. Biol. 1996.Vol. 35. P. 97-113.
184. Schweitzer L., Renehan W.E. The use of cluster analysis for cell typing // Brain Research Protocols. 1997. Т. 1 , № 1. C. 100-108.
185. SediviR. Chaodynamic loss of complexity and self-similarity in cancer // Medical Hypotheses. 1999. Vol. 52(4). P. 271-274.
186. Sedivy R., Mader M.R. Fractals, chaos, and cancer: do they coincide? // Cancer Investigation. 1997 Vol. 15 (6). P. 601-607.
187. Shamim K.M., Scalia F., Toth P., CookJ.E. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the ranid frogs Rana esculenta and Rana pipiens // Visual Neuroscience. 1997a. T. 14. C. 1109-1127.
188. Shamim K.M., Toth P., CookJ.E. Large retinal ganglion cells in the pipid frog Xenopus laevis form independent, regular mosaics resembling those of teleost fishes // Visual Neuroscience. 19976. T. 14. C. 811-826.
189. Shamim K.M., Toth P., Becker D.L., Cook J.E. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the bufonoid frogs Bufo marinus and Litoria moorei II Visual Neurosci. 1999. V. 16. P. 861-879.
190. Skrzat J., Usarz M., Trabka J., Goncerz G. Differentiation of neurons populations based on fractal dimension // Folia Morphol. (Warsz.). 1996. V. 55, № 4. P. 444-446.
191. Sladek Z, Rysanek D. Morphology of apoptosis of polymorphonuclear leukocytes isolated from juvenile bovine mammary glands // Vet. Med. Czech. 2000. Vol. 45, N. 3. P. 71-81
192. Sminia T. et al. Immunorecognition in invertebrates with special reference to molluscs. // Immunity in Invertebrates. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1986. P. 112124.
193. Smith T.G., Behar T.N., Lange G.D., Marks W.B., Sheriff W.H. A fractal analysis of cultured rat optic nerve glial growth and differentiation // Neuroscience. 1991. V. 41, № l.p. 159-166.
194. Smith T.G, Lange G.D. Fractal studies of neuronal and glial cellular morphology // Fractal geometry in biological systems: an analytical approach / Eds Iannaccone P.M., Khoha M. Boca Raton e a.: CRC Press. 1996. 173-186.
195. Smith T.G., Lange G.D., Marks W.B. Fractal methods and results in cellular morphology dimensions, lacunarity and multifractals I I Journal of Neuroscience Methods. 1996. V. 69, № 2. P. 123-136.
196. Smith T.G., Neale E.A. A fractal analysis of morphological differentiation of spinal cord neurons in cell culture // Fractals in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 210-220.
197. Spiegel E., Spiegel M. Cell-cell interactions during sea urchin morphogenesis. In: Developmental biology: A comprehensive synthesis: N.Y., L.: Plenum Press. 1986. Vol. 2. P. 195-240.
198. Stanley H.E. et al. Fractal landscapes in biological systems: Long-range correlations in DNA and interbeat heart intervals. // Phisica A. 1992. Vol. 191. P. 1-12.
199. Stanley H.E. Learning concepts of fractals and probability by "doing science"// Physica D. 1989. V. 38. N 1-3. P. 330-340.
200. Stell W.K., Witkovsky P. Retinal structure in the smooth dogfish, Mustelus canis: General description and light microscopy of giant ganglion cells // J. Comp. Neurol. 1973. V. 148. P. 1-32.
201. Stern P., Marx J. Beautiful, compelx, and diverse specialists // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 735.
202. Straznicky Ch., Gabriel R. Synapses of biplexiform ganglion cells in the outer plexiform layer of the retina in xenopus laevis // J. Brain Res. -J. Hirnforsch. 1995. V. 36, № l.P. 135-141.
203. Straznicky Ch., Toth P., Nguyen V.S. Morphological classification and retinal distribution of large ganglion cells in the retina of Bufo marinus // Exp.Brain.Res. 1990. T. 79. C. 345-356.
204. Stratimirovic D., Milosevic S., Blesic S., Ljubisavljevic M. Wavelet analysis of discharge dynamics of fusimotor neurons // Physica A. 2001. V. 291, № 1-4. P. 13-23.
205. SulstonJ.E., Schierenberg E., White J. G., Thomson J.N. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans. Devel. Biol. 1983. V. 100. N 1. P. 64119.
206. Suzuki T., Funakoshi S. Isolation of a fibronectin like molecule from marine bivalve, Pictada fucata, and its secretion by amebocytes. // Zoological Science. 1992. № 9. P. 541-550.
207. Suzuki T. et al. Extracellular matrix formation by amebocytes during epithelial regeneration in the pearl oyster Pictinada fucata. II Cell Tissue Research. 1991. Vol. 266. P. 75-82.
208. Takeda T., Ishikawa A., Ohtomo K., Kobayashi Y., Matsuoka T. Fractal dimension of dendritic tree of cerebellar purkinje cell during ontogenic and phylogenetic development//Neuroscience Research. 1992. V. 13, № 1. P. 19-31.
209. TakesueA., Mochizuki A., Iwasa Y. Cell differentiation rules that generate regular mosaic patterns: Modelling motivated by cone mosaic formation in fish retina // J. Theor. Biol. 1998. V. 194. P. 575-586.
210. Toris C.B., Eiesland J.L., Miller R.F. Morphology of ganglion cells in the neotenous tiger salamander retina // J. Comp. Neurol. 1995. V. 352. P. 535-559.
211. Tononi G., Edelman G.M. Consciousness and complexity // Science. 1998. Vol. 282. N5395. P. 1846-1850.
212. Turing A.M. On the chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. Roy! Soc. L., B 1952. Vol. 237, N 641. P. 37-72.
213. Toth P., Straznicky Ch. Biplexiform ganglion cells in the retina of the Xenopus laevis II Brain Research. 1989. V. 499. P. 378-382.
214. Umeda T. A mathematical model for cell sorting, migration and shape in the slug stage of Dictyostelium discoideum. II Bull. Math. Biol. 1989. Vol. 51, № 4. P. 485-500.
215. Umeda T. A thermodynamical model of cell distributions in the slug of cellular slime mold. // Bull. Math. Biol. 1993. Vol. 55, № 2. P. 451- 464.
216. Umeda T., Inouye K. Theoretical model for morphogenesis and cell sorting in Dictyostelium discoideum. II Physica D. 1999. Vol. 126. P. 189-200.
217. Vaney D.I. Patterns of neuronal coupling in the retina // Prog. Retin. Eye Res. 1994. V. 13. P. 301-355.
218. Vallerga S., Usai C. Relation between light responses and dendritic branching in the IlTlamander ganglion cells // Exp.Biol. 1986. T. 45. C. 81-90.
219. Wagner H.J., Frohlich E., Negishi K„ Collin S.P. The eyes of deep-sea fish ii. Functional morphology of the retina // Prog. Retin. Eye Res. 1998. V. 17. P. 637-685.
220. Waliszewski P., KonarskiJ. Neuronal differentiation and synapse formation occur in space and time with fractal dimension // Synapse. 2002. V. 43. P. 252-258.
221. Wassle H., Boycott B.B. Functional architecture of the mammalian retina // Physiol. Rev. 1991. V. 71, N. 2. P. 447-480.
222. Wassle H., Dacey D.M., Haun T„ Haverkamp S., Grunert U., Boycott B.B. The mosaic of horizontal cells in the macaque monkey retina: With a comment on biplexiform ganglion cells // Visual Neurosci. 2000. V. 17. P. 591-608.
223. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Dendritic territories of cat retinal ganglion cells // Nature (Lond.). 1981b. V. 292. P. 344-345.
224. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Mosaics and territories of cat retinal ganglion cells // Prog. Brain Res. 1983a. V. 58. P. 183-190.
225. Wassle H., Riemann H.J. The mosaic of nerve cells in the mammalian retina // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1978. V. 200. P. 441-461.
226. West B.J., Goldberger A.L. Physiology in fractal dimensions. // American Scientist. 1987. Vol. 75. P. 354-365.
227. Weibel E.R. Fractal geometry a design principle for living organisms // Amer. J. Physiol. 1991. V. 261. N 6. P. 361-369.
228. Weibel E.R. Design of biological organisms and fractal geometry // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 68-85.
229. White J.G., Southgate E., Thomson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode C. elegans. Philos. Trans. Royal Soc. London. 1985. V. 314B. P. 1-340.
230. Wingate R.J.T., Fitzgibbon T., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Compar. Neurol. 1992. V. 323. 449-474.
231. Wingate R.J. T., Thompson I.D. Axonal target choice and dendritic development of ferret beta- retinal ganglion-cells // European Journal of Neuroscience. 1995. V. 7, № 4. P. 723-731.
232. Wingate R.J.T., Fitzgibbon T., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Compar. Neurol. 1992. V. 323. 449-474.
233. Wolpert L. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation // J. Theor. Biol. 1969. Vol. 25. N 1. P. 1-17.
234. Wullimann M.F. The central nervous system // The physiology of Fishes. Boca Raton, New-York: CRS Press. 1997. P. 245-282.
-
Каретин, Юрий Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Владивосток, 2006
-
ВАК 03.00.25
- Фрактальный анализ рудных образований депутатского оловорудного месторождения
- Методы моделирования наднуклеосомной структуры хроматина и расчета спектров малоуглового рассеяния нейтронов
- Самоподобие структур и процессов в литосфере по результатам фрактального и динамического анализа
- Исследование устойчивости в процессах самоорганизации популяций подвижных бактерий
- Исследование методов фрактального анализа для целей тематического дешифрирования аэрофотоизображений
