Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология пищеварительной системы некоторых ракообразных в связи с влиянием загрязняющих веществ в воде

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беде Михайне, Мушко Илона

ВВЕДЕНИЕ.*.

Глава I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Г.I.Нормальная структура пищеварительного тракта ракообразных.♦.••

1.2.Влияние загрязняющих воду веществ на разных ракообразных.II

1.3.Изменение структуры и ультрастрктуры пищеварительной системы ракообразных под влиянием загрязняющих воду веществ.

Глава 2.ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЯЩСВАНИЯ

Глава 3*НОРМАЛЬНАЯ МОРФСЙОГИЯ ЖИТЕЛЯ КИШЕЧНИКА И ПЕЧЕНОЧНЫХ ПРИДАТКОВ ИССЛЕДОВАННЫХ

РАКООБРАЗНЫХ.

3.I*Eudiaptomus gracilis G.O.Sars

3*2.Cyclops vicinus vicinus U1.

3*3«Gammarus roeseli Gervais

Глава 4.ИЗМЕНЕНИЕ МОГ ФСИОГИИ 31ИТЕЛИЯ КИШЕЧНИКА ШЭШ РАКООБРАЗНЫХ /Eudiaptomus gracilis И Cyclops vicinus vicinus й ПЕЧЕНОЧНЫХ ПРИДАТКОВ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ /Gammarus roeseli / ПОД ДЕЙСТВИЕМ ИНСЕКТИЦИДОВ И

ГЕРБИЦИДОВ.

4.1«Воздействие К-отрина на эпителий кишечника Eudiaptomus gracilis •••72 4.2.Воздействие Диконирта на эпителий кишечника Eudiaptomus gracilis

4*3.Воз действие К-отрина на эпителий кишечника Cyclops vicinus vicinus

4.4.Воздействие К-отрина на эпителий печеночных придатков бокоплава Gammarus roes ell.

4.5.Воздействие Диконирта на эпителий печеночных придатков бОКОПЛава Gammarus yoeseli

Глава 5•ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ .;ЮЗ

Обозначения к рисункам.

СПИСЖ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология пищеварительной системы некоторых ракообразных в связи с влиянием загрязняющих веществ в воде"

Проблема охраны биогидросферы и чистой воды обостряется в последние годы по мере научно-технического прогресса. Зоологическая диагностика состояния среды приобретает все большее значение в связи с необходимостью разработки практических мер для сдерживания нарастающего процесса загрязнения биосфера

Загрязняющие вещества,попадающие в пресные воды, оказывают вредное влияние на водных организмов.Планктонные и бен-тосные ракообразные представляют существенный компонент пресноводных экосистем.Из немногочисленных исследований известно, что у этих организмов сублетальные дозы загрязняющих воду веществ изменяют химический состав и структуру некоторых органов, в том числе и пищеварительных.

Актуальность исследования нормальной морфологии'пищеварительной системы некоторых ракообразных,живущих в озере Балатон, ж воздействия на нее пестицидов определяется тем,ч»го в Венгерско! народной Республике проблема охраны биогидросферы стоит не менее остро,чем в других странах мира.Национальным достоянием уникального значения является озеро Балатон и впадающие в него реки.В последние года концентрация ядовитых веществ и,в том числе гербицидов и инсектицидов,в Балатоне превысило норму.Названнш вещества могут накапливаться в теле животных и растений,нарушать обменные процессы и вызывать патологические изменения в системах органов.Из литературы известно,что вещества,загрязняющие воду накапливаются в организме водных животных и вызывают нарушение различных функций /.Salanki et al., 1982, Benedeczky et al.,

1984/. Накопление токсикантов в теле животных может происходить разным путем: -через покровы,сквозь истонченные участки органов дыхания или с пищей через эпителий кишечника»

Главное внимание в работе было обращено на изменение структуры и ультраструктуры эпителиальных клеток печеночных придатков бокоплава Gammarus roeseli Gervais И ЭПИТ6ЛИЯ кишечника

Etodiaptomus gracilis G.O.Sars и Cyclops vicinus vicinus Ul. Эти органы играют важную роль в обмене веществ,участвуют в процессах переваривания и всасывания пищи и являются хорошими индикаторами загрязнения среды. Для изучения изменений в структуре пищеварительного тракта вышеназванных ракообразных,обитающих в загрязненной воде9было проведено детальное исследование нормальной -структуры этого органа у тех же видов ^живущих в чистой воде.Надо отметить,что нормальная структура и ультраструктура пищеварительной системы исследуемых в работе обьекранеа» тов ^не изучена.

Из ядовитых веществ,с которыми проводились опыты,были выбраны гербицид "Диконирт" и инсектицид "К-отрин" ,присуст-вующие в озере Балатон /pfeifer et al. ,1977/. "Диконирт" широко используется в борьбе с сорняками культурных растений. "К-отрин" употребляется в борьбе с личинками кровососущих комаров.

Объектами исследования были бокоплавы -Gammarus roeseli /высшие ракообразные -Amphipoda /,и два представителя низших ракообразных -EUdiaptomus gracilis , Cyclops vicinus vicinus /веслоногие - copepoda /.Два последних объекта - представители равных экологических групп - фильтраторы и хищники; а бокоплавы - детритофаги.Выбор названных объектов определяется тем.что эти вида являются существенными кошонентами экосистеш озера Балатон и весьма чувствительны к токсикантам,попадающим в озеро /Ponyi ,1975,,Ponyi, Bankds ,1978/«Бокоплавы имеют большое практическое значение являясь самоочистительями водоемов и могут служить в качестве биоиндикаторов чистоты вода / Ponyi ,1956, Деда, 1980/.Их хозяйственное значение также велико,т.к» они являются ценным кормом для рыб.Веслоногие играют важную роль в водных экосистемах.Рачки-фшгьтраторы,питаясь одноклеточными водоросями, и,в^ cboil очередь .являясь кормом хищных беспозвоночных и рыб,обеспечивают передачу энергии для следующего звена трофической цепи.Хищные веслиногие,представляющие собой следующий уровень в трофической цепи,поедают планктонные организмы и одновременно служат кормом для беспозвоночных и позвоночных животных konyi , 1975 ;Монаков,1976/.

Цель и задачи работы.Методами световой и электронной микро скопии выявляли морфологические структуры,характерные для представителей каждой пищевой группировки выбранных ракообразных,в первую очередь реагирующие на загрязняющие воду вещества.Также выявляли основные функциональные особенности различных отделов кишечника.

Исходя из цели исследования и особенностей выбранных объев тов были поставлены следующие задачи:

I.Исследовать на световом и электронном уровнях нормальную морфологию кишечника у представителей низших ракообразных -фильтратора фитофага - Eudiaptomus gracilis и у зоофага - Cyclops vicinus vicinus / с op epoda/, собранных в озере Балатон, а также у представителя высших ракообразных - бентопелагического детритофага - бокоплава - Gammarus roeseli Gervais /Amphipoda/, добытого в бассейне рек Асофе и Орвенеш,впадающих в озеро Балатон.

2.Путем проведения острых опытов вызвать морфологические изменения в эпителиальных клетках кишечника названных объектов.

3. Исследовать эти морфологические нарушения в разных отделах кишечника дня выявления функциональных изменений.

4.Методом сравнительной морфологии выявить те отделы кишеч-ника,в которых появляются наиболее существенные морфологические изменения структур и функции.

Научная новизна.Впервые на световом и электронном уровнях описана нормальная морфология эпителия кишечника представителей низших и высших ракообразных бассейна оз.Балатон и рек Асофе и Орвенеш.Найдены новые морфологические структуры,специфичные для каждого из исследованных видов.Для исследованных видов ракообразных найден градиент доз гербицидов и инсектицидов ,под действием которых происходят морфологические изменения в структурах эпителия кишечника этк ракообразных.Впервые на световом и электронном уровнях исследована степень морфологических изменений в разных отделах кишечника тех же ракообразных и дана возможное объяснение изменений ультраструктуры клеток;.Методом сравнительной морфологии выявлены те отделы кишечника исследованных ракообразных,в которых после интоксикации,локализуются наиболее значительные морфологические изменения структур,обес-печивающих функцию пищеварения. Определена сравнительная степень морфологических изменений в структуре эпителия кишечника при воздействии различных доз токсикантов.

Практическая ценность. Зоологическая диагностика, основанная на анализе морфо-функциональных изменений пищеварительного тракта, позволяет прогнозировать направленность процессов происходящих в экологических системах водоема.Поведение жизненных форм организмов,обитающих в бассейнах рек и в эстуарных пространствах,позволяет получать данные для зоологического мониторинга. Полученные данные расширяют возможности биологической оценки степени загрязнения среды и могут быть использованы при построении математических моделей прогнозирования нежелательных изменений в водных экологических системах.

Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю Владимиру Александровичу Свешникову за большую помощь на всех этапах работы.Я признательна Я.Шаланки - директору Бала-тонского Лимнологического Научно- Исследовательского института АН Венгрии,Тихань,за возможность работать над темой диссертации в пределах заочной аспирантуры.Я также признательна директору В.Е.Соколову и дирекции Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР,за возможность выполнить план заочной аспирантуры. Сердечно благодарю за большую помощь в работе Т.Г.Беляеву.Выражаю благодарность за ценные советы Ю.С.Ченцову,Н.С.Савельевой и J.Ponyi, а также благодарю всех сотрудников,которые помогали мне в работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Беде Михайне, Мушко Илона

выводы

1.Три вида исследованных ракообразных бассейна озера Балатон,относящихся к разным трофическим уровням и имеющих разную степень дифференциации кишечника,по разному реагируют на воздействие гербицидов /Диконирт/ и инсектицидов /К-отрин/.

2.Пслулетальные дозы К-отрина не оказывают действия на эпителий всех трех отделов кишечника Eudiaptomus gracilis. Полулетальные дозы Диконирта оказывают действие на все типы клеток эпителия средней кишки,кроме вакуолярных.Особенно за?- . метные изменения,связанные с процессами детоксикации,происходят в резервных клетках.Возмсжно под действием Диконирта резервные клетки заметно ослабляют обычную функцию синтеза веществ и активно переходят на существление функции детоксикации /выделительная функция/.

3.Палулетальные дозы К-отрина вызывают у Cyclops vicinus vicinus науболее глубокие ,по сравнению с двумя другими исследованными видами ракообразных,морфологические изменения во всех типах клеток средней кишки,включая и вакуолярные.Количество лизосом в клетках ycyciops vicinus vicinus значительно возрастает и происходит деструкция митохондрий.

Действие Диконирта на циклопе не испытывали.

4.Испытывали действие тех же ядов на эпителий печеночно-панкреатической железы бокоплава Gamraarus roeseii .Летальные дозы К-отрина вызывают заметные изменения,главным образом, в резервных клетках проксимальной зоны печеночно-панкреатической железы» Эти изменения выражаются в появлении множества вакуолей, несущих функцию аутофагии. Диконирт также вызывает подобные морфологические изменения,главным образом,в резервных клетках.Однако,большая часть субклеточных структур этих клеток сохраняет нормальное состояние.

5.Степень воздействия ядов и глубина морфологических изменений в субклеточных структурах эпителия кишечника исследованных ракообразных соответствует степени их эволюционной продаи-нутости.Представители веслоногих ракообразных осуществляют детоксикацию с большей затратой энергетичксих запасов,чем представители семейства бокоплавов.

6.Сравнение морфологических структур пищеварительного тракта веслоногих ракообразных и печеночных придатков у бокоплава приводит к заключению,что вакуолярные клетки присутствуют в каждой из упомянутых частей пищеварительного тракта.

Их структура и ультраструктура в основном сходна.Вероятно, они выполняют футщиго клеток,выделяющих пищеварительные ферменты. Подобные вакуолярные клетки были обнаружены у новорожденных крыс / Wissing,Graney 1968/.

Ультраструктура клеток типа r печеночных придатков у гаммару-са сходна с ультраструктурой эпителиальных клеток первого и . второго отделов средней кишки веслоногих ракообразных,кроме вакуолярных клеток.Цитоплазматические характеристики клеток типа R позволяет нам предположить,что эти клетки выполняют несколько функций: всасывания,синтеза пищеварительных ферментов и депонирования.

7.Бактерии,впервые обнаруженные нами в складках задней КИШКИ Eudiaptomus gracilis,вероятно,симбионты.

Обозначения к рисункам б -бактерии в -вакуоли вз -везикулы вк -вакуолярная клетка вл -валик вп- высокопризматическая клетка Г -аппарат Гольджи гл -гликоген г.э.с. -гранулярная эндоплазматическая сеть д -десмосома дм -дегенерация митохондрии д.э.гр. -дегенерация электронноплотных грануль з -задняя кишка и.бм. -инвагинации боковых мембран и.бзм. -инвагинации базальной мембраны к -кубическая клетка л -липидные капли лз -лизосомы мв -микроворсинки мф -микрофиш аменты п -передняя кишка пм -перитрофическая мембрана пп -пиноцитозные пузырки р -рибосомы рп -расширение пластинки г.э.с. рс -расширение передней кишки с -средняя кишка ск -складки эпителиальных клеток ф -фибриллы х -хитиновая кутикула щ -щелчный контакт э.гр. -электронноплотные гранулы я -ядро

Е -эмбриональная клетка F -фибриллярная клетка R -резервная клетка В -вакуслярная клетка

I -первый отдел средней кишки

II -второй отдел средней кишки

III -третий отдел средней кишки

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беде Михайне, Мушко Илона, Москва

1. Бродский,К.А. ,Вышкварцева,Н.В. ,Кос,М.С. ,Мархасева,Е. Л .Веслоногие ракообразные / Copepoda:Calanoida /морей СССР и сопредельных вод.III.I. Сер.определители по фауне СССР.Щ35,Л., "Наука",1983,с.1-357.

2. Вышкварцева,Н.В.Функционирование ротового комплекса и питаниекалянусов. В кн.:Иссл.фауны морей СССР.Л. ,1977,т.19. ,с.5-28.

3. Гиляров,А.М. О выделительной функции кишечника пресноводных веслоногих ракообразных. Докл.Акад.наук,СССР,1976,т.229, с.510-512.

4. Гурьянова,Е.Ф.Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод /Amphipoda -Gammaridea /. Сер.Определители по фауне СССР.,Изд. Академии наук СССР,М.,Л.,1951,т.41, с.1029.

5. Дедю,И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР. /Отв.ред.:Старобогатов,Я.И./ Кишинев "ШТИИНЦА" /КГУ им.В.И. Ленина/,1980,

6. Догель,В.А.Зоология беспозвоночных Москва "Высшая Школа", 1981,с. 606.

7. Кириллова,Л.М.Влияние хлорофоса и энтобактерина на представителя нектобентофауны Gammarus pulex L. -Изв.Гос.НИ0РХ,1974, т. 98, с. 20-23.

8. ЛесниковД.А.Особенности действия хлорофоса и энтобактреинана разные группы водных организмов. Изв.ГосНИОРХ,1974, т.98,с.14-19.

9. Макрушин, А.В ."Применение гистологической методики в токсикологических исследованиях на дафниях /влияние хлорофоса/. -Изв.ГосНИ0РХ,1974,т.98,с.4О-43.

10. Трофимов а,М. Г. Некоторые патоморфологические изменения у Daphnia magna Straus ПОД влиянием банлена. Сборник научн. трудов ГосНИОРХ,1979,т. 144,с. 102-109.

11. Трофимова,М.Г. 0 повышенной чувствительности Daphnia magna Straus к растворам токсиканта в первое время послелиньки. Сборник научн.трудов ГосНИОРХ, 1979, т Л 44, с. 110115.

12. Трофимова,М.Г.Влияние некоторых гербицидов,применяемых всельском хозяйстве,на водных беспозвоночных. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биол.наук,Москва, I98I,c.I-2I8.

13. Agrawal,V.P.Cytochemical investigations and the functions of hepatopancreatic cells in Orchestia gammarella Pallas. J.Zool.Soc.India,1962,v.14,p.203-210.

14. Ali,A.,Mulla,M.S.Impact of the insect growth regulator diflubenzuron on invertebrates in a residential-recreational lake. -Arch.Eiviron.Contam.Toxicol., 1978,v.7,p.483-491.

15. Amiard-Triquet,C.Modes for contaminating two freshwater food chains by cobalt 60. 2.Simultaneous contamination organisms by water and food. Water Air Soil Pollut.,1979, v.12,p.141-153.

16. Arnaud,J.,Brunet,M.,Mazza,J.Studies on the midgut of Centropages typicus /Copepod,Calanoid/.I.Structural and ultrastructural data. Cell Tiss.Res.,1978 ,v.187,p.333-353.

17. Attar, E.N.,Maly, E.J.Acute toxicity of cadmium,zinc,and cadmium-zinc mixtures to Daphnia magna. Arch. Environ.Contain.Toxicol. ,1982,v.11,p.291-296.

18. Barker,P.L.,Gibson,R.Observation on the structure of the mouthparts,histology of the alimentary tract,and digestive physiology of the mud crab Scylla serrata /Forskal/ /De-capodasPortunidae/. J.Exp.Mar.Biol.Ecol.,1978,v.32,p. 177-196.

19. Bellan-Santini,D.Relationship between populations ofaraphipods and pollution. Marine Pollut.Bull.,1980,v.11, p.224-227.

20. Benedeczky,I.,Bir6,P.,Schaff,Zs.The effect of 2,4-D-con-taining herbicide /Dikonirt/ on the ultrastructure of carp /Cyprinus carpio/ liver cells. Acta Biol.Szegediensis, 1984,30 /in press/.

21. Boyle,P.J.,Mitchell,R.Absence of mikroorganisms in Crustacean digestive tracts. Science,1987,v.200,p.1157-1159.

22. Briggs,R.P.Structural observations on the alimentary canal of Paranthessius anemoniae,a copepod associate of the snake-locks anemone Anemonia sulcata. J.Zool.,G.B.,1977,v.182, p.353-368.

23. Bryan,G.W.Some aspects of heavy-metal tolerance in aquatic organisms. Soc. Exptl.Biol.Seminar Series,1976,v.2,p.7-34.

24. Buikema,A.L.,Benefield, E.P. Effects of pollution on freshwater invertebrates. J.Water Pollut.Control.Fed.,1980,v. 52,p.1670-1686.

25. Cherry,R.D.,Dowdle,E.B.D.,Todd,G.Intracellular sites of 210natural Po in the lobster hepatopancreas. S.Afr.J.Sci.,1979,v.75,p.39.

26. Coruzzi,L.,Witkus,R.,Vernon,G.M.Function-related sctructural characters and their modifications in the hindgut epithelium of two terrestrial isopods,Armadillidium vulgare and Oniscus asellus. Expl.Cell Biol.,1982,v.50,p.229-240.

27. Costa,H.H.The effects of some heavy metal pollutions on the heart beat of Gammarus pulex /L./. Crustaceana Suppl.6,1980,p.170-181.

28. Dakin,W.J.Notes on the alimentary canal and food of the Copepoda. Int.Rev.gesamt.Hydrobiol.Hydrogr.,Leipzig,Bd. 1,S.772-782.

29. Davies,I.M.,Topping,G.,Graham,W.C.,Falconer,C.R.,Mcintosh, A.D.,Saward,D.Field and experimental studies on cadmium in the edible crab Cancer pagurus. Mar.Biol.,1981,v.64,p. 291-297.

30. Dethlefsen,V.Uptake,retention and loss of cadmium by brown shrimp /Crangon crangon/. Meeresforsch.,1977/78,Bd.26,S. 137-152.

31. Deung,Y.K.,You,К.H.,Choi,C.K.,Choe,R.S.Ultrastructural studies on mercury poisoning in the liver,kidney and gills of Carassius carassius L. Korean J.Zool.,1978,v.21,p.87-102.

32. Ellis,R.W.Fuller,E.G.Mercury interaction in crayfish anten-nal gland and hepatopancreas. J.Invertebr Pathol.,1979,v.34,p.308-309.

33. Establier,R.,Gutierrez,M.,Rodriguez,A.Accumulation of cadmium in the muscle and hepatopancreas of Penaeus kerathurus and299.304»histopathological alterations. Invest.Pesq. ,1978,v742,p7v

34. Fahrenbach,W.H.The biology of a harpaoticoid copepod. -Cellule,1962,v.62,p.301-376.

35. Farkas,B.BeitrSge zur Kenntniss der Anatomie und Histologie des Darmkanal3 der Copepoden. Acta Litt.Scient.Reg.Univ. Francisco-Josephine,1923,v.l,p.47-76.

36. Farkas,B.Uber das Flimmerepithel der Cyclopoiden. Verh. Deutsch.Zool.Ges.Leipzig,1939,Bd.41,S.398-420.

37. Ferri,S.,Macha,N.Lysosomal enhancement in hepatic cellsof a teleost fish induced by cadmium. Cell Biol.Int.Rep., 1980,v.4,p.357-363.

38. Fox,H.M.Anal and oral intake of water by crustaceans. J. Exp.Biol.,1952,v.29,p.583-599.

39. Gauld,D.T.A.A peritrophic membrane in calanoid copepods. -Nature,Lond.,1957,v.179,p.325-326.

40. Gibson,R.,Barker,P.L.The decapod hepatopancreas. Ocean Mar.Biol.Ann.Rev.,1979,v.17,p.285-346.

41. Goyffon,M.,Martoja,R.Cytophysiological aspects of digestion and storage in the liver of a scorpion,Androctonus australis /Arachnida/. Cell Tiss.Res.,1983,v.228,p.661-675.

42. Grahl,K.,Horn,H.,Hallebach,R.On the influencing of plankton populations by Butonat,Trichlorfon and Dichlorvos. Acta Hydrochim.Hydrobiol.,1981,v.9,p.147-161.

43. Granmo,£ .,Varanka,I. Effects of heavy metals and a surfactant on the activity of fresh-water mussel larvae. Vatten, 1979,v.35,P.283-290.

44. Hartog,M.M.The morphology of Cyclops and the relations of Copepoda. Trans.Linn.Soc./Zool./,1888,v.5,p.l-46.

45. Heyraud,M.,Cherry,R.D.Polonium-210 and lead-210 in marine food chains. Mar.Biol.,1979,v.52,p.227-236.

46. Icely,J.D.,Nott,J.A.Accumulation of copper within the 'hepa-topancreatic' caeca of Corophium volutator /Crustacea:Amphi-poda/. Mar.Biol.,1980,v.57,p.193-199.

47. Jacobs,W.Untersuchungen fiber die Cytologie der Sekretbildung in der MitteldarmdrUse von Astacus leptodactylus. -Z.Zellforsch.,1928,Bd.8,S.1-62.

48. Kikuchi,S.The fine structure of the gill epithelium of a freshwater flea,Daphnia magna /Crustacea:Phyllopoda/ and changes associated with acclimation to various salinities. I.Normal fine structure. Cell Tiss.Res.,1983,v.229,p. 253-268.

49. Kiszely,G.,Barka,T.Gyakorlati mikrotechnika es hisztokemia. Budapest,1958,335 old.

50. Kubota,S.S.,Ochiai,T.Ultrastruetural study of inclusion-like bodies in hepatocytes of Cyprinus carpio L.,induced by the herbicide Benthiocarb. J.Pish Diseases,1981,v.4,p.77-81.

51. Lang,K.Monographie der Harpacticiden. Nordiska Bokhandeln, Stockholm,1948,p.1862.

52. Loizzi,R.P.Interpretation of crayfish hepatopancreatic function based on fine structural analysis of epithelial cell lines and muscle network. Z.Zellforsch.,1971,Bd.113,1. S.420-440.

53. Lowe,E.The anatomy of a marine copepod Calanus finmarchicus /Gunnerus/. Trans.R.Soc.Edinb.,1935,v.58,p.561-603.

54. Mabillot,S.Histophysiologique de l'appareil digestif de Gammarus. Arch.Zool. Exp.Gen.,1955,v.92,p.20-38.

55. Marshall,S.M.,0rr,A.P.The biology of a marine copepod. -Oliver etBoyd, Edinburgh,London,1955,P.1-188.

56. Martin,A.L.The alimentary canal of Marinogammarus obtusatus /Crustacea,Amphipoda/. Proc.Zool.Soc.Lond.,1964,v.143,p.525-544.

57. Mcleese,D.W.,Metcalfe,C.D.Toxicity of creosote to larval and adult lobsters and Crangon and its accumulation in lobster hepatopancreas. Bull.Jhviron.Contam.Toxicol.,1979,v.22,p.796-799.

58. McLeese,D.W.,Metcalfe,С.D.,Zitko,V.Lethality of permethrin, cypermethrin and fenvalerate to salmon,lobster and shrimp. -Bull. Environ.Contam.Toxicol.,1980,v.25,p.950-955.

59. Meijering,M.P.D.,Pieper,H.G.Die Indikatorbedeitung der Gattung Gammarus in Fliessgewassern. Decheniana -Beiheft /Bonn/,1982,Bd.26,S.111-113.

60. Miramand,P.,Guary,J.C.,Fowler,S.W.Uptake,assimilation,and excretion of vanadium in the shrimp,Lysmata seticauda /Risso/, and the crab,Carcinus maenas /L./. J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 1981,v.48,p.267-287.

61. Momin,M.A.,Rangneker,P.V.Variants in the histochemical patterns of lipids in the hepatopancreas of Scylla serrata /Forskal/ /Bracyura,Decapoda/. Z.mikr.-anat.Forsch.Leipzig, 1975,Bd.89,S.170-182.

62. Moritz,K.,Storch,V.,Buchheim,W.Zur Feinstruktur der Mittel-darmanhange von Peracarida /Mysidacea,Amphipoda,Isopoda/. -Gytobiologie,1973,Bd.8,S.39-54.

63. Mykles,D.L.Ultrastructure of the alimentary epithelia of lobsters,Homarus americanus and H.gammarus,and crab,Cancer magister. Zoomorphol.,1979,v.92,p.201-215.

64. Nimmo,D.R.,Lightner,D.V.,Bahner,L.H.Effects of cadmium on the shrimps,Penaeus duorarum,Palaemonetes pugio and Palae-monetes vulgaris. In:Physiological responses of marine biota to pollutants.Ed.:Vernberg et al.,Academic Press,New York,1977,p.131-183.

65. Palmork,К.H.,Solbakken,J.E.Accumulation and elimination of radioactivity in the Norway lobster /Nephrops norvegicus/ following intragastric administration of /9-^C/phenanthrene. Bull.Environ.Contam.Toxicol.,1980,v.25,p.668-671.

66. Park,T.S.The biology of a calanoid copepod Epilabidocera amphitrites McMurrich. Cellule,1966,v.66,p.129-251.

67. Pearse,A.G.E.Histochemistry.Theoretical and applied. -Little,Brown Company,Boston,1968,v.1,p.1-759.

68. Pease,D.C.Infolded basal plasma membranes found in epithelia noted for their water transport. J.Biophys.biochem.Cytol., 1956,v.2/4,suppl.,p.203-207.

69. Pfeifer,Gy.,Ponyi,J.,Nagy,Z.Pesticide residues in Lake Balaton. In:Symposium on Human Impacts on Life in Fresh Waters /Eds.:Salanki,J.,Biro,P./Symp.Biol.Hung.,1977,v.l9, p.21-26.

70. Ponyi,J.E.Okologische,ernahrungbiologische und systematishe Untersuchungen an verschiedenen Gammarus-Arten. Arch.f. Hydrobiol.,1956,Bd.52,S.367-387.

71. Ponyi,J. E.The biomass of zooplankton in Lake Balaton. -Symp.Biol.Hung.,1975,v.15,p.215-224.

72. Ponyi,J.Bank6s,L.Kiilonb8zo nov&iyvedoszerek hatasa a Gamma-rus roeseli Gervais nevii Amphipoda fajra. Allattani Kozl., kb't.65, old. 115-126.

73. Presing,M.Dikonirt hatasa a planktonrakokra /Eudiaptomusgracilis G.O.Sars,Daphnia magna Straus/. Ifeyetemi doktori ert ekezes,1979,old.1-120.

74. Presing,M.0n the effects of Dikonirt /Sodium salt of 2,4-Dichlorophenoxi-acetic acid/ on the mortality and reproduction of Daphnia magna. Hydrobiologia,1981,v.83,p.5H-516.

75. Pr£sing,M.Adatok a K-othrine irtoszer vizi gerinctelenekre gyakorolt tCKicitfearol .- Hidrol,Kbzlony,1984 /In press/.

76. Presing,M.,Vero,M.Uj m6d®er a Daphnia-fa^ok szivritmusdnak тёгёвёге. Hidrol.K6zlbny,1983,N° 6,old.285-288.

77. Prosi,F.,Storch,V.,Janssen,H.H.Small cells in the midgut glands of terrestrial Isopoda:sites of heavy metal accumulation. Zoomorphology,1983,v.102,p.53-64.

78. Rainbow,P.S.,Scott,A.G.Two heavy metal-binding proteins in the midgut gland of the crab Garcinus maenas. Mar.Biol., 1979,v.55,p.143-150.

79. Ray,S.,White,M.Metallothionein-like protein in lobsters /Homarus americanus/. Ghemosphere,1981,v.10,p.1205-1213.

80. Raymont,J. E.G.,Krishnaswamy,S.,Woodhouse,M.A.,Griffin,R.L. Studies on the fine structure of Gopepoda.Observations on Galanus finmarchicus /Gunnerus/. Proc.R.Soc.Lond.B.,1974, v.185,p.409-424.

81. Reynolds,E.R.The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy. J.Cell Biol., 1963,v.17,p.208-212.

82. Rieder,N.,Schlecht,F.Discovery of cilia in the mid-gut of Arthropoda. Z.Naturforsch.Sect.C.Biosci.,1978,Bd.33,1. S.598-599.

83. Roesi;jadi,G.The significance of low molecular weight ,metallo-thionein-like proteins in marine invertebrates:current status. Mar. Eiviron.Res.,1980/81,v.4,P.167-179.

84. Romeis,B.Mikroskopische Technik. Leibnitz Verlag,MUnchen, 1948,S.1-695.

85. Salanki,J.,Varanka,I. Effect of copper and lead compounds on the activity of the fresh-water mussel. Annal.Biol.Tihany, 1976,v.43,p.21-27.

86. Salanki,J.,Varanka,I.Effect of some insecticides on the periodic activity of the fresh-water mussel /Anodonta cyg-nea L./. Acta biol.Acad.Sci.hung.,1978,v.29,p.173-180.

87. Saldhki, J. ,V.-Balogh,K. ,Berta, E.Heavy metals in animals of Lake Balaton. Water Res.,1982,v.16,p.1147-1152.

88. Saringer,Gy.,Toth,S.,D£vai,Gy.,Forr6,L.,Vasdrhelyi,T., Ponyi, J.,K61tis,G. A balatoni szunyogirtas tapasztalatai. Termeszet Vilaga,1984,коt.115,old.294-297.

89. Schmitz,E.H.Visceial anatomy of Gammarus lacustris lacustris Sars /Crustacea:Amphipoda/. Am.Midi.Nat.,1967,v.78,p.1-54.

90. Schultz,T.W.The ultrastructure of the hepatopancreatic caeca of Gammarus minus /Crustacea,Amphipoda/. J. Morphol.,1976, v.149,p.383-399.

91. Schultz,T.W.,Kennedy,J.R.Cytotoxic effects of herbicide3.amino-l,2,4 triazole on Daphnia pulex /Crustacea:Cladocera/. Biol.Bull./Woods Hole/,1976,v.151,p.370-385.

92. Shyamasundary,K.,Hanumantha Rao,K.Studies on the alimentary canal of amphipods.Hepatopancreas.Riv.Idrobiol.,1977,v.16, p.229-238.

93. Sjostrand,F.S.,Rhodin,J.The ultrastructure of the proximal convoluted tubule of the mouse kidney as revealed by high resolution electron microscopy. Expl.Cell.Res.,1953»v.4. p.426-456.

94. Stanier,J.E.,Woodhouse,M.A.,Griffin,R.L.,The fine structure of the hepatopancreas of Carcinus maenas. /L./ /Decapoda, Brachiura/. Crustaceana,1968,v.l4,p.56-66.

95. Sullivan,D.S.,Bisalputra,T.The morphology of a harpacticoid copepod gut:A review and synthesis. J.Morphol.,1980,v. 164,p.85-105.

96. Taylor,L.R.,Simkiss,M.K.Metal-binding proteins in the hepato pancreas of the crayfish /Austropotamobius pallipes/. -Comp.Biochem.Physiol.,1983,v.74/C,p.51-54.

97. Varanka,I.The effect of some pesticides on the rhythmic activity of adductor muscle of fresh-water mussel larvae. Acta biol.Acad.Sci.hung.,1977,v.28,p.317-332.

98. Varanka,I. Effect of some pesticides on the rhythmic adductor muscle activity of fresh-water mussel larvae. Symp. Biol.Hung.,1979,v.19,p.177-196.

99. V.-Balogh,K.,Sal£nki,J. A crustacea-plankton nehezf£m-kon-centraci6ja a Balatonban. Allattani Kozl.,1983,kot.70, old.7-15.

100. Vonk,H.J.Digestion and metabolism. InsThe physiology of Crustacea /Ed.:T.Waterman/,Academic Press,Hew York,I960, v.l,p.291-316.

101. Weel,van,P.B.Digestion in Crustacea. In:Chemical Zoology /Ed.:Florkin,M.,Scheer,B.Т./,Academic Press,New York,1970, v.5,p.97-115.

102. Wierzbicka,M.The metabolic products of copepodites of various Cyciopoida species during their resting state. -Polskie Arch.Hydrobiol.,1972,v.19,279-290.

103. Wissig,S.L.,Graney,D.O.Membrane modifications in the apical endocytic complex of ileal epithelial cells. J.Cell Biol.,1968,v.39,p.564-579.

104. Wright,D.A.Cadmium and calcium interactions in the freshwater amphipod Gammarus pulex. Freshwater Biol.,1980, v.10,p.123-133.

105. Wright,D.A.,Frain,J.W.The effects of calcium on cadmium toxicity in the freshwater amphipod,Gammarus pulex /L./. Arch.Environ.Contam.Toxicol.,1981,v.10,p.321-328.

106. Yoshikoshi,K.0n the structure and function of the alimentary canal of Tigriopus japonicus /Copepoda:Harpacticoida/. I.Histological structure. Bull.jap.Soc.sc.Fish.,1975,v.41,p.929-935.

107. Zankai,N.P.Predation of Cyclops vicinus /Copepoda:Cyclo-poida/ on small zooplankton animals in Lake Balaton /Hungary/. Arch.Hydrobiol.,1984,v.99,p.360-378.

108. Zankai,N.P.,Ponyi,J. E.On the feeding of Eudiaptomus gracilis in Lake Balaton. Annal.Biol.Tihany,1974,v.41, p.363-371.

109. Zencirci,N.Contribution a 1'etude de 1*accumulation et de la toxicite de l'etain et du plomb chez des Crustaces Gammarides. Hydrobiologia,1980,v.69,p.179-186.