Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология печени кошек в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология печени кошек в постнатальном онтогенезе"

0050452Ш

МИТРЯЕВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА

МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ КОШЕК В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 1 г .. - „„

° 1 ЫМ11 ¿012

Уфа 2012

005045201

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: заслуженный деятель наук РФ,

доктор биологических наук, профессор Баймншев Хамидулла Балтухановнч

Официальные оппоненты:

Гимранов Валиян Валиуллович, доктор ветеринарных наук, профе ФГЮУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», фессор кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирур

Шевченко Борис Петрович, заслуженный деятель наук РФ, доктор би гических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственны! рарный университет», профессор кафедры морфологии и патологии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Чувашская государственная сельс хозяйственная академия»

Защита состоится 15 июня 2012г. в 12 часов

на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 на базе ФГБОУ ] «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 45( г. Уфа, ул. 50-летня Октября, 34. тел. (347) 228-28-77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГЪОУ ВПО «Баш ский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «12» «мая» 2012 г.

Ученый секретарь

Каримов Фоат Ахмето!

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кошки демонстрируют высокий уровень общительности, умственной способности, они неприхотливы и просты в содержании. Разнообразие пород, а так же способность этих животных успешно приспосабливаться к совместной жизни с человеком увеличило их популярность, в особенности у горожан, поэтому в настоящее время лечение мелких домашних животных - одно из наиболее перспективных направлений в современной ветеринарной медицине (Н. Н. Непомнящий, 2010; Ю. И. Филипов, 2011).

В последние годы ветеринарные врачи сталкиваются с самыми различными вопросами и проблемами, связанными со здоровьем кошек (С. Гутри, 2008; С. Б. Джек, 2008; В. Л. Зорин, 2009; Д. П. Винокурова, 2011; X. Б. Бай-мишев, 2011).

Статистика показывает, что поражение печени составляет 20-30% от всех незаразных болезней кошек. За последние годы отмечается увеличение случаев заболеваний печени, что в первую очередь, обусловлено использованием недоброкачественных кормов, дефицитом в рационах витаминов и незаменимых аминокислот (Н. И. Девина, 2010). По сравнению с клиникой заболеваний органов пищеварения, болезни печени являются той группой заболеваний, где чаще всего клинические признаки проявляются не сразу. Поэтому отсутствие клинических признаков заболевания кошки не всегда является достоверным показателем здорового состояния печени (В. Н. Байматов, 2003; Л. П. Воробьев, 2009; В. Л. Зорин, 2009; X. Б. Баймишев, 2011).

В настоящее время морфология печени кошек носит описательный характер без учета возраста и половых особенностей животных. В литературе нет сведений о морфогенезе печени кошки во взаимосвязи с развитием желудочно-кишечного тракта. Поэтому изучение закономерности роста и развития печени кошек в посгнатальном онтогенезе особенно актуально и имеет не только теоретический, но и практический интерес для ветеринарной медицины.

з

Цель исследования - определить закономерности роста и развития печени у кошек в постнатальном онтогенезе.

На основании чего были поставлены следующие задачи:

- определить анатомо-топографическое строение печени кошек в постнатальном онтогенезе в зависимости от пола и возраста животных;

- изучить взаимосвязь развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек в возрастном аспекте;

- изучить морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животных;

- определить гистологические изменения структуры печени в постнатальном онтогенезе с учетом половой принадлежности животных;

- на основании проведенных исследований определить основные закономерности развития макро- и микроструктур печени кошек с учетом половозрастных особенностей и развития желудочно-кишечного тракта.

Научная новизна. Впервые на достаточном количестве экспериментального материала, с учетом происхождения животных и половой принадлежности, получены данные о закономерностях роста, развития печени в постнатальном онтогенезе. Выявлены особенности морфогенеза долей печени и их соотношения с массой печени. У кошек установлена коррелятивная связь закономерности развития печени и желудочно-кишечного тракта. Впервые приводятся данные гистоструктуры печени кошек в половозрастном аспекте на экспериментальном материале.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют, дополняют и углубляют имеющиеся сведения о морфологии и функциональном состоянии печени кошек в постнатальном онтогенезе. Морфологические показатели печени, полученные в результате исследований, могут использоваться как критерий при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования и разработки приемов диагностики, лечения и профилактики заболеваний печени кошек с учетом их этиологии.

Данные по морфологии и гистоструктуре печени в постнатальном он-

тогенезе могут быть использованы в научных целях, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии, физиологии, клинической диагностики в высших учебных заведениях биологического и ветеринарного профиля. Полученные данные служат научным обоснованием для оптимизации рационов кормления животных, морфологических закономерностей морфогенеза печени и желудочно-кишечного тракта в разные периоды постнатального онтогенеза.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» (2008-2011 гг.); на Международной научно-практической конференции ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» (2009 г.); на Международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009 г.); на научно-практической конференции «Морфология в XXI веке» (Оренбург, 2010-2011 гг.); на всероссийской научно-практической конференции «Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России» (Пенза, 2010).

Реализация результатов исследования. Результаты исследования внедрены в учебный процесс и используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, в научной работе: ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана», ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГбОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева», ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ставропольская государственный аграр-

ный университет», ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», ГНУ «Дальневосточный зональный научно-исследовательский ветеринарный институт Российской академии сельскохозяйственных наук».

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ (из них четыре в журналах, рекомендованных ВАК РФ).

Основные положения, выносимые на защиту:

- развитие печени и ее долей у кошек в постнатальном онтогенезе имеет свои закономерности в зависимости от возраста и половой принадлежности;

- между морфогенезом печени и желудочно-кишечным трактом у кошек существует возрастная коррелятивная связь;

- особенности гистоструктуры печени кошек зависят от возраста и половой принадлежности.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах печатного текста, состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, списка используемой литературы. Работа содержит 12 таблиц, иллюстрирована 42 рисунками. Список литературы включает 149 источников, в том числе 40 зарубежных.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились с 2007 по 2011 гг. согласно плану научно-исследовательской работы ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», согласно теме кафедры «Экологическая и морфологическая адаптация, развитие и продуктивность сельскохозяйственных животных и птицы в условиях интенсивной технологии» № г/р 01.200712415.

Объектом исследования служили клинически здоровые коты и кошки, беспородные. Для проведения исследования была сформирована группа животных, полученных от самок одного помета и имеющих происхождение от

б

одного кота. Количество исследуемых животных составило 36 голов, из которых 18 особей мужского пола и 18 особей женского пола.

При формировании групп животных для выполнения научной работы учитывались живая масса котят при рождении, возраст, происхождение, для того что бы в каждый возрастной период были животные аналоги.

На основании этапов развития животных экспериментальные исследования были проведены в следующие возрастные периоды: новорожденные, одномесячные, трехмесячные, шестимесячные, годовалые и двухгодовалые. В каждой возрастной группе было исследовано по 6 животных, из которых 3 самца и 3 самки.

Материалом исследования служила печень и желудочно-кишечный тракт кошек, полученных от животных экспериментальных групп.

Для определения абсолютной массы тела проводили взвешивание животных на весах марки ЛИДЕР ВР4149-02БР с точностью до 1 г.

После извлечения печени из брюшной полости описывалась макроструктура и топография органа, в отношении желудочно-кишечного тракта.

Отпрепарированные органы кошки, печень и желудочно-кишечный тракт взвешивали на электронных весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу печени в процентах к общей массе тела животного и относительную массу печени к массе желудка и кишечника. Кроме морфологических исследований проводили и морфометрические исследования, определяя линейные промеры печени. Длину, ширину, толщину каждой доли печени определяли при помощи штангенциркуля с ценой деления 1 мм.

Материал для гистологических исследований отбирался из одной и той же доли печени "(правая латеральная) в изучаемые периоды и фиксировался в 10% водном растворе нейтрального формалина. Срезы изготавливали на замораживающем микротоме с насадкой МЗП-01 ТЕХНОМ и на микротоме МПС-2 с толщиной срезов 5-15 мкм. Для обзорных целей и изучения ядерно-цитоплазматического отношения клеток гистосрезы окрашивались гематок-

силин-эозином. Гистологические микропрепараты изучались и фотографировались при помощи комплекса визуализации изображения на базе микроскопа Микмея-2 и цифровой фотокамеры Olimpus-5060.

Изучение структурных компонентов и микрометрические измерения на гистологических срезах проводились с помощью компьютерной программы Видео Тест 4.0

Обработка морфометрических показателей осуществлялась с помощью пакетов прикладных программ «Microsoft Excel 7.0».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Анатомо-топографическая структура печени кошки

Печень кошек расположена в верхней части брюшной полости под диафрагмой, заполняя правое и частично левое подреберье. С возрастом не обнаружили значительных изменений в расположении печени, лишь левая доля печени вытесняется желудком в область мечевидного хряща.

Так же у экспериментальных кошек во все возрастные периоды печень делится на доли: правая и левая медиальная, правая и левая латеральная, квадратная, хвостатая, имеющие свои закономерности роста. При этом необходимо отметить, что квадратная доля у кошек резко обособлена. Хвостатая доля, кроме большого хвостового отростка, имеет сильно развитый сосцевидный отросток пирамидальной формы, который лежит в полости малого сальника. Морфологические и морфометрические показатели долей печени имеют свои закономерности роста в зависимости от возраста и половой принадлежности. У новорожденных котят самая большая масса у правой медиальной доли - 1,76±0,09 г, а масса правой латеральной доли в 6,77 раза меньше.

■-левая медиальная

доля ■ ■ квадратная доля

1 месяц 3 6 12 24 месяца месяцев месяцев месяца

Рис. 1. Динамика роста коэффициента интенсивности роста массы долей печени котов

Однако к месячному возрасту, разница между данными долями составляет в среднем 1,0 г, то есть развитие правой латеральной доли было больше в 15-18 раз в зависимости от половой принадлежности, по сравнению с правой медиальной. Однако к трехмесячному возрасту отмечают увеличение массы правой медиальной доли в 1,3-1,36 раза, в то время как рост коэффициента интенсивности правой латеральной доли составляет 0,06-0,08 раз, в зависимости от половой принадлежности, что, видимо, связано с функциональными особенностями печени кошек в этот период и структурными преобразованиями, происходящими в гепатоцитах.

Закономерности развития левой латеральной и левой медиальной доли имеют свои особенности. В данном случае левая латеральная доля во все возрастные периоды имеет большую массу, однако коэффициент интенсивности ее роста снижается к трехмесячному возрасту и уступает показателю левой медиальной доли в 2,0 раза (рис. 1). Но, несмотря на то, что в остальные

периоды коэффициент интенсивности роста левой латеральной доли увеличивается, начиная с шестимесячного возраста к двухлетнему возрасту, масса долей печени имеет разницу всего лишь 7,3 г в пользу левой латеральной доли. Такая закономерность роста долей печени, видимо, определяется их функциональным состоянием в данные возрастные периоды.

левая латеральная доля

левая медиальная доля

квадратная доля

правая медиальная доля

правая латеральная доля

Рис. 2. Динамика относительной массы долей печени к массе печени котов

Анализ морфогенеза массы квадратной, хвостовой долей и сосцевидного отростка указывает на то, что до шестимесячного возраста у животных, независимо от половой принадлежности, коэффициент интенсивности роста данных долей имеет максимальную величину. В зависимости от половой принадлежности только сосцевидный отросток, начиная с годовалого возраста, имеет статистическую достоверную разницу по массе.

Самый высокий показатель относительной массы долей печени в суточном возрасте имеет правая медиальная доля, а, начиная с одномесячного и до двадцатичетырехмесячного возраста, самая большая величина относительной массы у левой латеральной доли. В двухлетнем возрасте относительная масса правой латеральной доли имеет больший показатель по сравнению с таковой других долей (рис. 2).

Таким образом, рост массы печени во многом определяется ростом массы долей печени и зависит от возраста и половой принадлежности.

ю

3.2. Морфогенез печени во взаимосвязи с массой тела и массой желудочно-кишечного тракта

В постнатальном онтогенезе рост печени кошек происходит неравномерно. Отмечается чередование периодов роста и развития печени и органов желудочно-кишечного тракта.

200

155 1М,5

* масса печени,г ■ масса кишечника,г ■ масса желудка,г

Рис. 3. Динамика роста абсолютной массы печени, желудка, кишечника у кошек

В суточном возрасте абсолютная масса печени составляет у котов 5,88±0,07 г, у кошек - 5,32±0,28 г, разница статистически достоверна. В этот период масса печени больше, чем масса желудка в 5 раз, а с массой кишечника показатель массы печени практически одинаков (рис. 3).

С периода новорожденное™ до месячного возраста масса печени увеличивается прямо пропорционально массе тела, по-видимому, такое соотношение роста массы печени обеспечивает рост массы тела, что так же подтверждается увеличением массы желудка. Если с периода новорожденное™ до месячного возраста масса печени увеличилась в 4,6-4,8 раза, то за тот же период масса желудка увеличилась в 9,6 раза, в этот возрастной период и интенсивность роста кишечника на 2,46-2,86 раза больше таковой печени. То есть в первый месяц постнатального онтогенеза интенсивность роста массы печени меньше чем желудка и кишечника. Видимо, это связано с тем, что рост массы желудочно-кишечного тракта вызывает необходимость роста массы печени.

Уже в трехмесячном возрасте наблюдаем снижение роста массы печени по сравнению с месячным возрастом в 2 раза, а рост массы тела в этот возрастной период снижается до 5 раз и составляет 0,7. Следует отметить, что имеется разница по абсолютной, относительной массе между животными в зависимости от половой принадлежности.

В период от шести- до двенадцатимесячного возраста масса печени увеличивается в 1,35 раза, масса тела - в 1,2 раза, масса желудка - в 1,3 раза, а масса кишечника - в 2 раза, указывая на снижение энергии роста массы тела, печени и желудочно-кишечного тракта, что, видимо, связано с половой зрелостью.

К двухлетнему возрасту масса печени увеличилась в среднем у кошек и котов на 14,0 г, а масса тела - на 175 г, масса желудка - на 3,1 г, а масса кишечника-на 11,2 г.

Таким образом, можно констатировать, что увеличение массы тела, печени, желудка и кишечника завершается у кошек к двухлетнему возрасту.

3.3. Гистологические изменения структуры печени кошек в постнатальном онтогенезе

Новорожденные котята имеют самый малый объем ядра гепатоцита -27,7±0,20 мкм3, по сравнению с таковым в остальные возрастные периоды, так, уже к месячному возрасту данный показатель увеличивается в 1,2 раза и составляет 33,95±0,15 мкм5, к годовалому возрасту увеличивается вдвое и составляет 65,3±0,20 мкм3, а в двухлетнем возрасте он равен 128,7±0,24 мкм3, что, видимо, связано с ростом гепатоцита в целом и его функциональным состоянием.

Увеличение массы печени в процессе развития до двухлетнего возраста во многом объясняется не только ростом гепатоцитов, но и поэтапным развитием артерий, вен, желчных протоков, соединительно-тканных трабекул как в печени в целом, так и ее долях в зависимости от их функциональной активности. Так, диаметр капилляров увеличивается с периода новорожденное™

до двухлетнего возраста в 2,8 раза, диаметр артерии - в 4,6 раза, диаметр центральной вены - в 3,8 раза, диаметр желчных протоков - 1,9 раза, что в основном и определяет 60-70% рост массы печени (рис. 4).

Полученные данные согласуются с данными М.С. Слинько (2007) - в различные возрастные периоды весовой рост структур печени протекает не равномерно. Автор отмечает, что развитие клеточных и тканевых структур печени начинается на ранних стадиях внутриутробного периода жизни, а дифференцировка продолжается в течение всего плодного и постнатапьного периода.

При сравнительном анализе гистологических срезов печени животных различных полов выявлены признаки сходства и различия в строении печени.

В суточном возрасте у самцов и самок хорошо развиты субсегментарные вены и артерии. Прослеживается формирование вокруг дольковых сосудов - триад, идущих от субсегментарных артерий и вен. У самцов и самок в однодневном возрасте гепатоциты одноядерные при этом у самцов несколько четче выражена дольчатая структура органов. В большинстве долек находится по две центральных вены. Балочная структура определяется в центре и на периферии долек. В толще долек она не просматривается.

Рис. 4. Динамика роста диаметра капилляров, желчных протоков, артериол и вен у котов

При оценке срезов печени двухгодовалых самок выявлено, что цитоплазма имеет гомогенную структуру, а количественно темные гепатоциты значительно преобладают над светлыми. Количество двуядерных клеток

13

увеличивается.

У самцов в двухлетнем возрасте наблюдается преимущественное наличие светлых гепатацитов, которые по размерам превышают темные. В этом возрасте коллагеновые волокна толще в стенках сосудов.

Анализ динамики ЯЦО гепатоцитов у кошек показал, что изменения в ЯЦО происходят вследствие увеличения цитоплазмы.

При большом увеличении площади ядер отмечаегся явное увеличение площади цитоплазмы в 6-месячном возрасте, после которого не происходит уменьшение площади цитоплазмы (при уменьшении диаметра ядра) независимо от половой принадлежности.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены топографические особенности расположения печени и ее долей у кошек в возрастном аспекте. Печень кошек расположена в верхней части брюшной полости под диафрагмой, заполняя правое и частично левое подреберье. Левая доля печени у кошек с возрастом вытесняется желудком в область мечевидного хряща. Печень кошек состоит из 7 долей: левая латеральная, левая медиальная, квадратная, на которой располагается желчный пузырь, правая медиальная, правая латеральная, четко дифференцированная хвостовая доля, хвостатый отросток. В отличие от других млекопитающих от хвостатой доли полностью обособлена сосцевидная доля.

2. У кошек регистрируется неравномерный рост массы печени в целом и каждой ее доли - в отдельности. Масса печени при рождении составила у самцов 5,88±0,07 г, у самок - 5,32±0,08 г, а к двухгодовалому возрасту у самцов - 120,87±2,05 г, у самок - 113,03±1,97 г. За весь период исследований масса печени у самцов увеличивается в 20,56 раза, а у самок в - 21,45 раза. Абсолютная масса печени у котов во все возрастные периоды больше, но интенсивность роста по периодам онтогенеза разная в зависимости от половой принадлежности.

3. Наиболее интенсивный рост массы печени и ее долей: левой

латеральной, левой медиальной, правой медиальной, правой латеральной, сосцевидного отростка отмечается в период от новорожденное™ до месячного возраста. В период от месячного возраста до трехмесячного возраста коэффициент интенсивности роста больше у квадратной и хвостатой доли по сравнению с другими долями в 3 раза. С шестимесячного возраста интенсивность роста печени замедляется, а коэффициент интенсивности роста всех долей печени в этот возрастной период практически одинаков.

4. Рост массы печени имеет положительную коррелятивную связь с ростом массы желудка и кишечника. Так, если масса печени в одномесячном возрасте составила у самцов 26,06±0,25 г, у самок - 24,97±0,30 г, то масса желудочно-кишечного тракта - 50,05±0,25 и 41.75±0,30 г соответственно. В трехмесячном возрасте масса печени составила у самцов 57,53±0,48 г, у самок - 57,2±0,40 г, а масса желудочно-кишечного тракта - 103,88±0,25 и 96,05±0,30 г соответственно. То есть развитие печени опережает рост массы желудочно-кишечного тракта.

5. Относительная масса печени у новорожденных самцов кошек к массе желудка составляет 534,5%, а в шести- и двадцатичетырехмесячном возрасте - 299,76 и 412,42% соответственно. Относительная масса печени при рождении у кошек составляет к массе кишечника 108,8%, а в шести- и двадцатичетырехмесячном возрасте - 77,70 и 70,45% соответственно.

6. В печени самцов и самок новорожденных котят балочная структура выражена возле центральной вены, имеются большие очаги экстрамедуллярного кроветворения. Гепатоциты преимущественно одноядерные с ячеистой цитоплазмой. ЯЦО гепатоцитов у самцов и самок составляет 0,33.

7. Гистологическое строение печени кошек в разные возрастные периоды имеет свои особенности. Диаметр гепатоцита увеличивается от новорожден-ности до годовалого возраста в 1,3 раза, при этом диаметр цитоплазмы увеличивается в 1,8 раза. Диаметр цитоплазмы наиболее интенсивно увеличивается с рождения до шести месячного возраста и составляет 16,5±0,45 мкм у котов и 16,20±0,30 мкм у кошек.

8. Выявлено, что в двухлетнем возрасте у самок цитоплазма имеет гомогенную структуру, а количественно темные гепатоциты преобладают над светлыми. Количество двухъядерных клеток увеличивается с возрастом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Возрастная морфология печени кошек в зависимости от половой принадлежности может применяться практикующими врачами ветеринарной медицины для профилактики и эффективной диагностики и лечения патологий печени.

2. Основные положения диссертации могут быть использованы при проведении научных исследований, обучении студентов биологического и ветеринарного профиля, а так же при написании монографий, учебных и справочных пособий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Список работ, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Митряева, Е.В. Морфологические показатели развития долей печени кошек / Е.В. Митряева, Х.Б. Баймишев // Известия ФГОУ ВПО СГСХА. -

2010. —Вып.1. —С. 3-5.

2. Митряева, Е.В. Закономерности гистологического развития печени у кошек / Е.В Митряева, Х.Б. Баймишев // Известия ФГОУ ВПО СГСХА. -

2011.-Вып.1.-С. 32-34.

3. Митряева, Е.В. Возрастные особенности развития печени кошек и котов / Е.В. Митряева, Х.Б. Баймишев // Известия ФГОУ ВПО СГСХА. - 2011.

-Вып.1.-С. 38-41.

4. Митряева, Е.В. Морфология печени кошек в постнатальном онтогенезе / Е.В. Митряева, Х.Б. Баймишев // Известия ФГОУ ВПО СГСХА. - 2012. -

Вып.1.-С. 21-23.

Список работ, опубликованных в других изданиях:

5. Митряева, Е.В. Особенности роста массы печени и ее долей у кошек в

ранний постнатальный период / Е.В. Митряева // Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России : мат. Всероссийской науч.-практ. конференции. - Пенза, 2010. - С. 17-20.

6. Митряева, Е.В. Сравнительная морфология печени юошек в зависимости от половой принадлежности / Е.В. Митряева, Х.Б. Баймишев // Ветеринарная медицина домашних животных : сб. науч. работ, посвященный 100-летию проф. X. Г. Гизатуллина. — Казань, 2010. — Вып.7. — С. 63-67.

7. Митряева, Е.В. Возрастные особенности ги сто структуры печени кошек / Х.Б. Баймишев, Е.В. Митряева И Достижения современной науки и практики в области охраны здоровья животных и человека: мат. Всероссийской науч.-практ. межвузовской конференции. - Самара, 2011. - С. 11-17.

МИТРЯЕВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА

МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ КОШЕК В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

подписано в печать 10 мая 2012 г. формат 60x84 1/16 усл. печ. л. 1,0, печ. л. 1,0 Тираж 100. Заказ № 146 Редакционно-издательский центр Самарской ГСХА 446442, Самарская обл., тт. Устъ-Кинелъский, ул. Учебная, 2 Тел.: (8-846-63) 46-2-44, 46-2-47 Факс: 46-6-70 E-mail: ssaarizQ'mati.ni

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митряева, Екатерина Викторовна

Общая характеристика работы

1 .Обзор литературы

1.1 Анатомо-физиологические особенности домашней кошки

1.2. Морфология печени млекопитающих

1.3 Гистологическое строение печени домашних животных

2.Материал и методы исследования

2.1 Объект исследования

2.2 Методы исследования

3.Результаты собственных исследований

3.1 Анатомо-топографическое строение печени кошек

3.2 Взаимосвязь развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек в возрастном аспекте

3.3 Морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животного

3.4 Гистологические изменения структуры печени кошек в постнатальном онтогенезе с учетом пола животных 94 3.5. Закономерности развития печени с возрастом и во взаимосвязи с развитием желудочно-кишечного тракта

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология печени кошек в постнатальном онтогенезе"

Актуальность темы. Без сомнения, кошка - это одно из самых многочисленных и широко распространенных животных. Особое увеличение поголовья кошек началось с их одомашнивания [98]. Со второй половины XIX в. кошка стала объектом разведения и селекции [78]. Последовательными скрещиваниями, путем целенаправленного отбора и подбора созданы новые породы, их разводят как просто домашних любимцев, так и для отлова грызунов [ 22,107].

Благодаря своей общительности, умственной способности, неприхотливости и простоте в содержании, кошки становятся желанными питомцами для многих людей. Разнообразие пород увеличило их популярность в особенности у горожан, что в свою очередь усилило развитие ветеринарной медицины по специализации мелких домашних животных [101].

Ветеринарные врачи сталкиваются с самыми различными вопросами и проблемами, связанными со здоровьем кошек[25, 67].

Кошки, постоянно живущие в ограниченном пространстве (в квартирах) лишены возможности жить полноценной активной жизнью своих вольных собратьев [8,35].

Рацион домашних кошек так же отличается от естественного типа кормления. Часто от большой любви владельцы перекармливают своих питомцев, кормят вредными для них продуктами, не соблюдают правила кормления готовыми кормами. Все это приводит в первую очередь к заболеваниям желудочно-кишечного тракта и печени как самой крупной застенной пищеварительной железы [82].

Статистика клиник Самарской области показывает, что поражение печени составляет 20-30% от всех незаразных болезней кошек. За последние годы отмечается увеличение случаев заболеваний печени среди других нозологических форм незаразной патологии [114]. Широкое распространение патологии печени, в первую очередь, обусловлено использованием недоброкачественных кормов, дефицитом в рационах витаминов и незаменимых аминокислот, как осложнение после инфекционных, инвазионных и незаразных болезней [37, 47, 135].

По сравнению с клиникой заболеваний органов пищеварения, болезни печени являются той группой заболеваний, где чаще всего клинические признаки наблюдаются не сразу [49, 105]. Поэтому отсутствие клинических признаков заболевания кошки не всегда являются достоверными по отношению к состоянию печени [9,10]. В настоящее время морфология печени кошек носит описательный характер без учета возраста и половых особенностей животных. В литературе нет сведений о морфогенезе печени кошки во взаимосвязи с развитием желудочно-кишечного тракта. В связи с чем, изучение морфогенеза печени в постнатальном онтогенезе у кошек -актуально. Все вышеизложенное стало основанием для проведения наших исследований, так как изучение закономерности роста и развития печени в постнатальном онтогенезе имеет как теоретический, так и практический интерес для ветеринарной медицины.

Цель исследования - определить закономерности роста и развития печени у кошек в раннем постнатальном онтогенезе.

На основании чего были поставлены следующие задачи: -определить анатомо-топографическое строение печени кошек в постнатальном онтогенезе в зависимости от половой принадлежности и возраста животных;

-изучить взаимосвязь развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек в возрастном аспекте;

-изучить морфометрические показатели развития долей печени в зависимости от возраста и пола животного;

-определить гистологические изменения структуры печени в постнатальном онтогенезе с учетом пола животных.

- на основании проведенных исследований определить основные закономерности развития макро- и микроструктур печени кошек с учетом половозрастных особенностей и развития желудочно-кишечного тракта.

Научная новизна. Впервые на достаточном количестве экспериментального материала с учетом происхождения животных и половой принадлежности, получены данные о закономерностях роста, развития печени в постнатальном онтогенезе. Выявлены особенности морфогенеза долей печени и их соотношения с массой печени. Установлена положительная коррелятивная связь закономерности развития печени и желудочно-кишечного тракта у кошек. Впервые приводятся данные гистоструктуры печени кошек в половозрастном аспекте на экспериментальном материале.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют, дополняют и углубляют имеющиеся сведения о морфологии и функциональном состоянии печени кошек в раннем постнатальном онтогенезе. Морфологические показатели печени, полученные в результате исследований, могут использоваться как критерий при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования и разработки приемов диагностики, лечения и профилактики заболеваний печени кошек, с учетом их этиологии.

Данные по морфологии и гистоструктуры печени в раннем постнатальном онтогенезе могут быть использованы в научных целях, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии, физиологии, клинической диагностики в высших учебных заведениях биологического и ветеринарного профиля. Полученные данные служат научным обоснованием для оптимизации рационов кормления животных, морфологических закономерностей морфогенеза печени и желудочно-кишечного тракта в разные периоды постнатального онтогенеза.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия» (2008-2011 гг.); на Международной научно-практической конференции ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» (2009 г.); на Международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009 г.); на научно-практической конференции «Морфология в XXI веке» (Оренбург, 2010-2011 гг.); на всероссийской научно-практической конференции «Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России» (Пенза, 2010).

Реализация результатов исследования. Результаты исследования внедрены в учебный процесс и используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, в научной работе: ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана», ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева», ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Ставропольская государственный аграрный университет», ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», ГНУ «Дальневосточный зональный научно-исследовательский ветеринарный институт Российской академии сельскохозяйственных наук».

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ (из них 4 в журналах рекомендованных ВАК РФ)

Основные положения, выносимые на защиту:

- развитие печени кошек и ее долей в постнатальном онтогенезе в зависимости от возраста и половой принадлежности.

- морфогенез печени и желудочно-кишечного тракта у кошек имеют свои особенности.

- особенности гистоструктуры печени кошек в зависимости от возраста и половой принадлежности.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах текста компьютерного набора, состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы. Работа содержит 12 таблиц, иллюстрирована 42 рисунками. Список литературы включает 149 источников, в том числе 40 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Митряева, Екатерина Викторовна

5. ВЫВОДЫ

1. Выявлены топографические особенности расположения печени и ее долей у кошек в возрастном аспекте. Печень кошек расположена в эпигастрии брюшной полости, заполняя правое и частично левое подреберье. Левая доля печени у кошек с возрастом вытесняется желудком в область мечевидного хряща. Печень кошек состоит из 7 долей: левая латеральная, левая медиальная, квадратная, на которой располагается желчный пузырь, правая медиальная, правая латеральная, четко дифференцированная хвостовая доля, хвостатый отросток. В отличие от других млекопитающих от хвостатой доли полностью обособлен сосцевидный отросток.

2. У кошек регистрируется неравномерный рост массы печени в целом и каждой ее доли - в отдельности. Масса печени при рождении составила у самцов 5,88±0,07 г, у самок - 5,32±0,08 г, а к двухгодовалому возрасту у самцов - 120,87±2,05 г, у самок - 113,03±1,97 г. За весь период исследований масса печени у самцов увеличивается в 20,56 раза, а у самок в - 21,45 раза. Абсолютная масса печени у котов во все возрастные периоды больше, но интенсивность роста по периодам онтогенеза разная в зависимости от половой принадлежности.

3. Наиболее интенсивный рост массы печени и ее долей: левой латеральной, левой медиальной, правой медиальной, правой латеральной, сосцевидного отростка отмечается в период от новорожденности до месячного возраста. В период от месячного возраста до трехмесячного возраста коэффициент интенсивности роста больше у квадратной и хвостатой доли по сравнению с другими долями в 3 раза. С шестимесячного возраста интенсивность роста печени замедляется, а коэффициент интенсивности роста всех долей печени в этот возрастной период практически одинаков.

4. Рост массы печени имеет положительную коррелятивную связь с ростом массы желудка и кишечника. Так, если масса печени в одномесячном возрасте составила у самцов 26,06±0,25 г, у самок - 24,97±0,30 г, то масса желудочно-кишечного тракта - 50,05±0,25 и 41,75±0,30 г соответственно. В трехмесячном возрасте масса печени составила у самцов 57,53±0,48 г, у самок - 57,2±0,40 г, а масса желудочно-кишечного тракта - 103,88±0,25 и 96,05±0,30 г соответственно. То есть развитие печени опережает рост массы желудочно-кишечного тракта.

5. Относительная масса печени у новорожденных самцов кошек к массе желудка составляет 534,5%, а в шести- и двадцатичетырехмесячном возрасте - 299,76 и 412,42%) соответственно. Относительная масса печени при рождении у кошек составляет к массе кишечника 108,8%), а в шести- и двадцатичетырехмесячном возрасте - 77,70 и 70,45% соответственно.

6. В печени самцов и самок новорожденных котят балочная структура выражена возле центральной вены, имеются большие очаги экстрамедуллярного кроветворения. Гепатоциты преимущественно одноядерные с ячеистой цитоплазмой. ЯЦО гепатоцитов у самцов и самок составляет 0,33.

7. Гистологическое строение печени кошек в разные возрастные периоды имеет свои особенности. Диаметр гепатоцита увеличивается от новорожденности до годовалого возраста в 1,3 раза, при этом диаметр цитоплазмы увеличивается в 1,8 раза. Диаметр цитоплазмы наиболее интенсивно увеличивается с рождения до шести месячного возраста и составляет 16,5±0,45 мкм у котов и 16,20±0,30 мкм у кошек.

8. Выявлено, что в двухлетнем возрасте у самок цитоплазма имеет гомогенную структуру, а количественно темные гепатоциты преобладают над светлыми. Количество двухъядерных клеток увеличивается с возрастом.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Возрастная морфология печени кошек в зависимости от половой принадлежности может применяться практикующими врачами ветеринарной медицины для профилактики и эффективной диагностики и лечения патологий печени.

2. Основные положения диссертации могут быть использованы при проведении научных исследований, обучении студентов биологического и ветеринарного профиля, а так же при написании монографий, учебных и справочных пособий.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Митряева, Екатерина Викторовна, Самара

1. Автандилов, Г.Г Медецинская морфометрия текст. / Г.Г.Автандилов // Медицина. М.:, 1990. - 384с.

2. Алексеева, И.Н. текст. Печень и иммунологическая реактивность / И.Н. Алексеева, Т.Н. Брызгина //. -Киев: Науково Думка 1991-192 с.

3. Албертис, Б. Молекулярная биология клетки текст. / Б. Албертис, Д. Брей, Дж. Льюис, К. Робертис, К. Уотсон, Дж.Уотсон // В 3 т. пер. с англ. М. Мир, 1994- 488с.

4. Арцимович, Н.Г. Печень как орган иммунобиологической системы гомеостаза текст. / Н.Г Арцимович, H.H. Настоящая, Д.Б. Казанский, М.С. Ломакин // Успехи современной биологии. М.: Наука, 1992 - Т 112, вып 1, 88-ЮОс.

5. Арвеладзе, Ю.Р. Строение сосудов микроциркуляторного русла разных органов у белых крыс в неонатальном периоде онтогенеза текст. /Ю.Р. Арвеладзе //Морфология, 2002. № 1. - 71-74.

6. Бажанова, Л.М. Макро- и микроскопическая анатомия печени плодов крупного рогатого скота в возрастном аспекте текст./ Л.М. Бажанова // Ветеринарная медицина. Пермь, 1975, №4. С. - 52с.

7. Баймишев, Х.Б. Этиология заболеваний печени у кошек / Х.Б. Баймишев // Известия ФГОУ ВПО СГСХА. 2011. - Вып.1. - С. 38-41.

8. Байматов, В.Н. Функциональное состояние печени у кошек текст. / В.Н.Байматов // Ветеринария. -2003. -№3. С. 18

9. Байматов, В.Н. Морфологические и биохимические изменения в организме животных и человека при патологии печени, текст. / В.Н. Байматов, Э.Г. Давлетов // -М., -1998. 186с.

10. Бахадыров, Ф.Н. Морфометрическая характеристика микрососудов печени при холестазе текст. /Ф.Н. Бахадыров и др. //Морфология, 2002.-№2-З.-С. 20.

11. Бахадыров, Ф.Н. Комплексное строение микроциркуляторного русла печени в постнатальном онтогенезе после резекции печени и при экспериментальном токсическом поражении текст. /Ф.Н. Бахадыров, Ф.Н. Алимходжаев, В.А. Шеверин //Морфология. 1998. - № 3. - 23.

12. Бахадыров, Ф. Н. О структуре печеночных комплексов текст. / Ф, Н. Бахадыров, Ф. X. Олимхужаев, Д. М. Нуримова // Морфология. 2006. - № 4. - 19.

13. Бахадыров, Ф. Н. Становление дольчатого строения печени в постнатальном онтогенезе текст. / Ф. Н. Бахадыров, Ф. X. Олимхужаев, В. А. Шевердин // Рос. морф, ведомости. 1997. - № 2- 3. - 86-87.

14. Бекетова, Т.П. Синусоидальные клетки печени и их роль в патологических процессах текст. / Т.П. Бекетова, С.М. Секамова //Архив патологии.- 1983.-Т.45.-Вып. 10.-С.83-88.

15. Бекетова, Т.П. К вопросу структурной гетерогенности гепатоцитов текст. / Т.П. Бекетова, С.М. Секамова // Матер. III Всесоюз. конф. по патологии клетки: Тез. Докл. М. -1982, С. 101-102

16. Бережков, Н.Б. Структурные основы старения клеток печени и возрастные особенности их реактивности, текст. / Н.Б. Бережков //Архив патологии, 1989.-Т.51.-Вып.11. С.40-47.

17. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота текст. /В.К. Бирих, Г.М. Удовин,- Пермь, 1972. 250 с.

18. Блюгер, А.Ф. Печень текст. /А.Ф. Блюгер, В.А. Валук. //БМЭ. 3-е издание. - 1982.-Т.19.-С. 153-159.

19. Блюгер, А.Ф. Тайны и парадоксы печени текст. / А.Ф. Блюгер // Медицина. -М., 1988. С.84-86.

20. Блюгер, А.Ф. Прижизненное морфологическое изучение печени текст. / А.Ф Блюгер., М.П. Синельников // Академия наук Латв. ССР. Рига. -1962. -С. 25-40

21. Бородин, П.М. Кошки и гены текст./ П.М. Бородин // М.: Зоосалон, -1995.-144 с

22. Вайтли, Э.Х. Кошки текст. / Э.Х. Вайтли // М.: Агентство ФАИР, -1996,320 с.

23. Верин, В.К. Основные закономерности гистогенеза синусоидныхкапилляров печени текст. / В.К. Верин// Функциональная морфология эмбрионального развития человека и млекопитающих.-Тр. 2-го МОЛГМИ-1981.-Т.164.-С. 150-152.

24. Винокурова, Д.П. Морфофункциональные особенности лимфатического русла печени собак и кошек в постнатальном онтогенезетекст./ Д.П. Винокурова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета.- 2011 №4(78). -С. 68-73 с.

25. Вишневская, Е.К. Клетки синусоидных сосудов печени текст. / Е.К. Вишневская // Морфология. С.-Пб.: Эскулап, 1993. - №3-4. - С. 135-148.

26. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека текст. / О.В. Волкова, М.И. Пекарский // Медицина. М., 1971.- 469с.

27. Воробьев, Л.П. Болезни печени и кровообращение текст./Л.П. Воробьев, И.В. Маев // М.: Знание. - 2009. - 8-13.

28. Выренков, Ю.Е. Лимфатическое русло печени человека и животных и его преобразования при нарушении оттока желчи текст. /Ю.Е. Выренков, СИ. Катаев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1988. - Вып. 5 - 42-46.

29. Гальперин, Э.И. Дополнительные методы клинического исследования печени у собак и кошек текст. / Э.И .Гальперин // Вып.ветерин. 1999., №34, с.22-25.23.

30. Гамко, JI.H. Основы научных исследований в животноводстве текст. / Л.Н. Гамко, И.В. Малявко // Брянск. Изд-во БГСХАД998.- 127 с.

31. Генри, Р. А. Проблемы поведения собак и кошек текст. / Р. А. Генри // -М.: Аквариум, 1999. — 624 с.

32. Гичев, С.У. Печень: адаптация, экологиятекст. / С.У. Гичев // -Новосибирск: Наука, 1993.-С.345-367.

33. Гутри, С. Здоровье вашей кошки текст. / С. Гутри, Д. Лэйн, Дж. Самнер-Смит// Пер. с англ. Е. Махияновой. М.: ООО «Издательство ACT»; «АКВАРИУМ БУК», 2008,- 219с.

34. Давлетова, Л.П. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных текст. / Л.П. Давлетова // М.: Наука, 1974. - 135 с.

35. Девина, Н.И. Морфофункциональная характеристика печени оренбургской пуховой козы в норме и при патологии текст. / Н.И. Девина // Морфология. -2010. -№2-3.- С.72.

36. Джек, С.Б. Здоровье собаки и кошки текст. / С.Б Джек // М.: Скорпион. 2008- 190с.

37. Дробленков, A.B. Структура терминальных отделов желчевыводящих путей печени и дуктулярная гиперплазия текст. / А.В.Дробленков// Морфология. -1996. -№5.-С.96-100.

38. Дунаев, П.В. Органоспецифические особенности реакции гепатоцитов печени в экстремальных условиях воздействия текст. / П.В. Дунаев, Л.П. Ту-ровина, О.Ф.Истомина// Российские морфологические ведомости.-1999, -№1-2,-С. 32

39. Жаров, A.B. Функциональная морфология печени текст. / A.B. Жаров // Ветеринария. №1. -1974.-С. 18

40. Жаров, A.B. Функциональная морфология печени высокопродуктивных коров в норме и при патологии обмена веществ текст. / A.B. Жаров// Морфология. М., 1975. - 37 с.

41. Жаров, A.B. Функциональная микроморфология печени высокопродуктивных коров текст. / A.B. Жаров // Ветеринария. 1974. №4. -С. 9498.

42. Зайцев, В.А. Функциональная морфология печени текст. / В.А. Зайцев, П.С. Ионов // Ветеринария. 1974. - №1., с.12-14.

43. Западнюк, Ф.К. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте текст. / Ф.К. Западнюк // Киев. «Вища школа», 1974.С.45-78.

44. Зеленевский, Н.В. Анатомические особенности собаки текст. / Н.В. Зеленевский // СПб.,1997. с.145-147

45. Зорин, B.JI. Кормление кошки. Основы питания. Разнообразие кормов. Проблемы с кормлением. Профилактика заболеваний текст. / B.JI. Зорин // -М.: «Аквариум-принт», 2009.- 64с.

46. Иди, М. Дикие кошки текст. / М.Иди, JI. Бейес, Р. Карас и др// Пер с англ. И. Гуровой; Под ред. Банникова А.Г. М.: Мир, 1981. - 128 с.

47. Ивашкин, В. Т. Болезни печени и желчевыводящих путей текст. / В. Т. Ивашкин // М.: ООО Издат. Дом «М-Вести», 2002. - 390 с.

48. Карташова, О.Я. Функциональная морфология печени текст. /О.Я. Карташова, Л.Я. Максимова // Рига: Знание, 1989. - 7-63с.

49. Катаев, С.И. Метод комплексного подхода к изучению лимфатических и кровеносных микрососудов печени. Научные рекомендации текст./ С.И. Катаев//-М., 1984.-С.1-13.

50. Ковальчук, В.А. Фундаментальная морфология печени норок и песцов в условиях гиподинамии при доместикации текст. / В.А. Ковальчук // М.: Наука, 2001.-397с.

51. Коваленко, Н.Я. Функциональный элемент печени в норме и патологии текст. /Н.Я Коваленко // Пат. Физиол.- 1984,- №1- С.83-89.

52. Комиссарчик,. Я. Ю. Электронная микроскопия клеток и тканей: замораживание — скалывание травление текст. /Я. Ю. Комиссарчик, A.A. Миронов II - Л. : Наука. - 1993. - 143 с

53. Котард, Ж.П. Заболевания печени у собак и кошек текст. / Ж.П. Котард // Ветеринар.- 1999., №1., с.4-8.

54. Князева, Л.С. Морфологические особенности постнатального развития печени при искусственном вскармливании текст. / Л.С.Князева, С.Т. Азубаева// Морфология. 2002. - № 2-3. - С.72.

55. Кузнецов, Н.И. Профилактика гепатоза у поросят текст. /H.H. Кузнецов, В.М. Шарошин, С.Р. Милешкина // Ветеринария. 1999. -С. 37-39.

56. Лашкевич, В.Э. Возрастная изменчивость форм и размеров печени человека текст. / В.Э. Лашкевич, Г.Е. Цай//Клин, хирургия. 1986. - №9. - С.37-38.

57. Лоренц, К. Человек находит друга текст. / К. Лоренц // М.: Изд-во "Мир", 1982. -176с.

58. Малов, А.Д. Развитие органов и изменение телосложения эмбриона и плода свиньи текст. / А.Д. Малов // Матер, доклад, вет. научн. конф. -Казань, 1971.361 с.

59. Мантейфель, Б.П. Экология поведения животных текст. /Б.П. Мантейфель // М.: Наука, 1980. - 219 с.

60. Найденко, C.B. Этологические и физиологические аспекты, размножения и онтогенеза кошачьих текст. / C.B. Найденко, М.Н. Ерофеева // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: КМК, 2004.-С. 108- 112.

61. Непомнящий, H.H. Кошки текст. /H.H. Непомнящий // М.: Колос,2010. 224 с.

62. Непомнящий, Н.М. Персидские кошки. Содержание, кормление, разведение, лечение текст. / Н.М. Непомнящий // Под ред. к.б.н. В Зорина М.: «Аквариум-принт», 2009.- 80с.

63. Непринцева, Е.С. Методы этологических наблюдений текст. / Е.С. Непринцева // Вопросы прикладной приматологии. М.: Московский зоопарк, 2004. - С 64 -75.

64. Ниманд, X. Г., Болезни кошек. Практическое руководство для ветеринарного врача 8 изд. текст. / X. Г. Ниманд, П. Ф. Сутер // Пер. с нем., 2-е изд. М.: ООО «Аквариум-принт», 2004. - 816 с.

65. О'Браен, Р. Генетика кошки текст. / О'Браен, Р. Робинсон, А.С Графодатский и др. // Новосибирск: Наука, 1993. - 213 с.

66. Пинтер, А. Кошки, коты, котята текст. /А. Пинтер // Перевод с чешского В. Енина и В. Еремина. М.: Изд.Экоцентр. - ВНИРО,1993.-253с.

67. Подгорнова, Е.Д. Сравнительное изучение морфологии печени текст. / Е.Д. Подгорнова // Ветеринарная медицина. 2005. - С. 56с.

68. Подковыров, Я.Т. Некоторые биологические закономерности весового роста крупного рогатого скота в онтогенезе текст. /Я.Т. Подковыров //Науч. тр. Оренбургского СХИ. Саратов, 1974. - ВЗО. - 13-33.

69. Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных: Приложение к приказу МЗ СССР, №755 от 12.08.1977.

70. Садовникова, В.В. Морфологические аспекты регенерации патологически изменённой печени текст. / В.В. Садовникова, И.М.Солопаева, H.A. Бобылёва // Морфология. -1998. №3. - с. 105

71. Секамова, С.М. Функциональная морфология печени текст. / С.М. Секамова, Т.П. Бекетова // Морфологическая диагностика заболеваний печени. -М.: Медицина, 1989.-С. 8-36

72. Симбирцев, С.А. Варианты и закономерности топографии артерий печени текст. / С.А. Симбирцев A.A. Лойт, А.К, Лебедев, А.А, Паншин, И.А. Корешкин// Морфология. 2000. - Т. 118. - № 4. -С. 57-61.

73. Слободяник, B.C. Возрастная морфология печени у клинически здоровых поросят текст. / B.C. Слободяник, С.М. Сулейманов, В.П. Чудненко // Научная мысль Кавказа. 2006. - №2. - С. 191-194.

74. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих текст. /В.Е. Соколов. -М.: Высшая школа, 1979. 528 с.

75. Слепнев, Н.К. Наши четвероногие друзья текст. /Н.К. Слепнев, A.B. Зеньков. Мн.: Ураджай, 1991. - 287 с.

76. Сулейманов, С.М. Методы морфологических исследований текст. / С.М. Сулейманов, П.А. Паршин, Ю.П. Жарова и др. Воронеж: ВГТА, 2000. - 64с.

77. Сусло, А. П. К вопросу о макро-микроскопическом строении и гистотопографии общего желчного протока текст. / А. П Сусло. Б. Г. Павлинов // Актуальные вопросы морфологии Омск, 1999, -С. 112-115

78. Тайлинг, З.Г. Кошки. Содержание. Уход. Кормление. Лечение текст. / З.Г. Тайлинг // Пер. с нем. С. Б. Казанцевой. М., «Аквариум-принт», 2009.-48с.

79. Тайлинг, З.Г. Воспитание вашей кошки текст. / З.Г. Тайлинг // Пер. с нем. А. Забуги. -М.: «Аквариум-принт», 2009.- 106с.

80. Тайлинг, З.Г. Ваш котенок. Разведение котят и уход за ними текст. / З.Г. Тайлинг // Пер. с нем. А. Забуги М.: «Аквариум-принт», 2009.- 144с.

81. Тинберген, Н. Поведение животных текст. /Н. Тинберген // М.: Мир, 1978.-191 с.

82. Тельцов, Л.П. Органогенез позвоночных животных текст. / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка, В.А. Столяров // Российские морфологические ведомости, 1995. №2. С. 77-82.

83. Тельцов, Л.П. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе текст. / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А.Столяров, Ю.С. Шагиахметов // Матер. 3 съезда АГЭРФ. Тюмень, 1994. - С. 202-203.

84. Тельцов, Л.П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом с.-х. животных текст. / Л.П. Тельцов // Мат. науч. конф., посвящ. 40-летию аграрного ин-та МГУ им. Н.П.Огарева. Саранск, 1997,- С. 65-67.

85. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе текст. / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова // Морфология. 2004,- №4. - С. 120.

86. Тельцов, Л.П. О законах индивидуального развития человека и животных текст. / Л.П. Тельцов И.Р. Шашков, В.А. Здоровини // Морфология. 2006 .Том 129. - №4.- С.122.

87. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных текст. / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин // Морфология. 2006. - Т. 130. -№5. -С.85.

88. Темиров, Ш. Возрастная и сезонная морфология печени овец каракульской породы текст. / Ш. Темиров // Сборник научных трудов, СГАУ Самарканд, 1979.-41с.

89. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных текст. / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. - 350 с.

90. Трефилов, А.Б. О функциональной специализации левой боковой и правой внутренней долей печени у крыс текст. / А.Б. Трефилов, И.А. Березкина, АЛ. Рубинштейн // Физиология. 1986. - Т. 12. -№10. - С. 145-143.

91. Урманов, М.И. Сравнительная и возрастная анатомия печени и внутрипеченочных кровеносных сосудов и желчных протоков позвоночных животных и человека текст. / М.И. Урманов //Сборник научных трудов. Арх анат.- Ленинград, 1974. 30 с

92. Уша, Б.В. Применение у собак прижизненной пункционной биопсии печени в сочетании с лапароскопией текст. /Б.В. Уша // Материалы 10-го Московского международного ветеринарного конгресса. М,:

93. Внешторгиздат, 2002.-С, 68-69

94. Уша, Б.В. Прижизненные морфологические исследования при патологии печени животных текст. / Б.В. Уша // XXI Всем. вет. конгресс. М., -Т. 5, -1979. -С. 105

95. Филипов, Ю.И. Домашние кошки текст. /Ю.И. Филипов // -М.:Росагропромиздат, 2011. 254 с.

96. Флиндт, Р. Биология в цифрах текст. / Р. Флиндт //— М.: Мир, 1992. 303 с.

97. Фролов, Ю.П. Математические методы в биологии текст. / Ю.П.Фролов// Самара, 1996 - 324с.

98. Хаммонд, Ш. Как вырастить психически и физически здоровую кошку текст. / Шон Хаммонд, Кэролайн Юзри // М.: Центрполиграф., 1999.,-378 с.

99. Хонин, Г.А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине текст. / Г.А. Хонин, С.А.Барашков, В.В. Семченко//- Омск, 2004. -196с.

100. Цай, Г. Е. Возрастные закономерности вне- и внутриорганной топографии желчных протоков печени человека текст./ Г. Е. Цай, Н. Беганская, П. А. Лаврентьев // Морфология. 2006. - № 4. - 133

101. Цай, Г.Е. Зависимость топографии печеночных вен от внешней формы печени, ее размеров и от возраста текст. / Г.Е. Цай //Архив анатомии гистологии и эмбриологии. 1383. - Т.84. - №5 . - С.34-40

102. Шерлок, Ш. Заболевание печени и желчных путей текст. / Ш. Шерлок, Дж. Дули // перевод с англ. М.: Медецина, 1999 - 864с.

103. Эванс, Дж. М. Полный справочник по уходу за кошками текст. / Дж. М. Эванс, К. Уйат // М.: Аквариум ЛТД, - 2000. - 288 с.

104. Элизабет, фон Маджентэйлор Fauna Commun текст. / Элизабет фон Маджентэйлор// Res. Inst., P.O. Box 1126, Hillsborough, NC 27278, 2006

105. Aughey, E. Comparative Veterinary Histology text. /Е. Aughey, F. Frye// -Manson Publishing. -2001.-P. 114.

106. Baumberger, A. Die Magendrehung des Hundes text. / A. Baumberger // Schweiz.Arch. Tierheilkd. 1991. P. 179-185

107. Braastad, В. O. Bakkeri L. M. The etihojogy of domestic animals (ed. P.Jensen) text. / В. O. Braastad, L. M. Bakkeri // CAB Publishing, 2002, p. 173 -192.

108. Bremner, С G., R. G. Shorter, F. H. Ellis Anatomy of felineesophagus with special reference to its muscular walland phrenoesophageal membrane text. / С G. Bremner, R. G. Shorter, F. H. Ellis // J. Surg. Res. 10.327-331(1970).

109. Bolondi, A. Methods of the liver diagnostic in small animal therapy text. / A. Bolondi // -1991, p. 354.

110. Center, S. Compendium on continuing education for the practicing veterinarian текст. /S. Center// 1996,p.901,

111. Curtoy, P.J. Synehronousincrease of four acute phase proteins synthesized bythe sameib gepatocytes during inflamfflatory reaction text. / P.j. Curtoy, C, Lombart, G.Feldmann//Lab. Invest. -1981.- V.44. P. 105-115.

112. Cornelius, L. Current veterinary therapy in small surgery text. / L. Cornelius, G. Jacobs// 1999, p.873.

113. Das, S. Liver function in experimental fat liver disease text. / S. Das // 1992, p.251

114. Diaconescu, N. Die Rolle der Wirbelsaulendynamik in der Lobierung des Leberparenchyms. text. / N. Diaconescu // Anat. Anz. 1993- P.214-220.

115. Greer, M. Anal sacs of the cat (Felisdomesticus) text. / M. B.Greer, M. L. Calhoun // Am. J. Vet. Res. 2000. P. 773-781

116. Gemmel, R. Fine structure of sinusoids and portal capilj laries in the liver of the adult sheep and the newborn lamb text. /R. Gemmel, T. Heath// Anat. Rec. 1972. -V. 172.-P.57-70

117. Halthenorth, T. Die wildktze text. / T. Halthenorth // A. Ziemzen vertag.

118. Wittenberg luthersladt. 1957. p. 128-139

119. James, M. White liver disease In fur animals: diagnostic, treatment and diet plans text. / M. James // 1998, p.78-83.

120. Jungermann, K. Heterogeneity of liver parenchymal cells text. / K. Jungermann, D. Sasse//Trends Diochem. Sci, 1998. V.3 .-P. 198-202.

121. Jungermann, K Metabolic heterogeneity of liver parenchyma text./ K. Jungermann, N. Katz. H. Sies // Metabolic compartmentation.-London, Acad. Press. 1982.-P.411-435.

122. Jackson, J. The hybrid jungle cat text./ J. M. Jackson, J. Jackson // Newslett. Long Island Ocelot Club. 1967. - Vol.11.-P.45.

123. Knoeloch, L. Blue babies and nitrate-contaminated well water text. /L.Knoeloch, B. Salna, A. Hogan //Environmental Health Perspectives, 2000. -V. 108. -№ 7. -P. 675-678.

124. Kiernan, F. The anatomy and physiology of the liver text. / F. Kieman// Philos Trans. London. -2003. V.123-P.711 - 770

125. Lee, N.A, Wang S., Allan R.D, et al. A rapid aflatoxin B1 ELISA: development and validation with reduced matrix effects for peanuts, corn, pistachio, and Soybeans text. /. N.A Lee, S. Wang, R.D. Allan // J Agric Food Chem 2004- P. 274-276

126. Leihausen, P. Breeding the Brazilian ocelot cat, Leopardus tigrinus, in captivity text. / P.Leihausen, M.Falkena // Int. Zoo. -1966. Vol.6.- P. 176-182.

127. Leihansen, P. Breadine the black footed cat, Felis nigripes, in captivity text. / P.Leihansen, B.Tolkin // Int. Zoo. 1966.- Vol.6.-P.176-182

128. Lewis, J.H. Druginduced liver disease text. /J.H. Lewis //Cur. Pract. Med. -1999. -№ 2. -P. 48-58.

129. Lanan, N. Quantitative histomorphology of liver growth in sheep at prenatal and natal stages text. /N. Liman//Anat. Histol. Embryol. 1996.-V.25.-№l.-P.43-48

130. Magari, S. Pressuri relationships within the human bile tract. Normal and Abnormal physiology text. /S. Magari, Scand. J. Gastroenterol // Supps., 1989. -V. 25. -№ 7 5 . -P . 31.

131. Martinez, R. Brote de aspergillosis en gaviotas text. /R. Martinez et al. //Veterinaria Mexico. 2000. - Vol. 31. - P. 259-260.

132. Macovei, N. Diagnosticul paraclinic si incidenta hepatopatiilor la doge text. / N. Macovei //- 2004, p.l 14.

133. Meyer, H. Body size and relative weights of mixed diets and faecal consistency in different breeds of dog text. /Н. Meyer, E. Kienzle, J. Zentek // Zentralbl Veterinarmed, 1999.-P. 155-165.

134. Mickael, Weber 2004/ FOCUS V 14, 2004 P. 43-48

135. M.Moelk, Vocalizing in the house cat; a fonetic and functional study text. / M.Moelk // Am. J. of Physiology 2004,-V. 57- p. 184-205

136. Morris, J. Resent advances in isolation of liver eels text./J. Morris, G. Cambele//Hepatology, 1989. V. 3. - 3 . - P . 161-175

137. Narkewieg, M.R. Serine and glycine transport in fetal ovine hepatocytes text. / M.R. Narkewicz, G. Jones, D. Morales// Biochim. Biophys. Acta.-2Q00- V.74.-P.41-46.

138. Nagral, S. Cross morphology of the liver of fur animals text. / S. Nagral // -1995, p.217.

139. Niederwiesser, K. Metabolic process's in the cell of the animals text. / K. Niederwiesser // 1991, p.275-279.

140. Nishihara, O. Liver diagnostic, therapy and diet plans текст. / О. Nishihara // 1994, p.328-331

141. Reid, L.M. Liver function in organism of the dogs and cats текст. / L.M. Reid // 1992,p.247-250

142. Rappaport, A.M. Hepatic blood How. In: Liver and biliary tract physiology текст. / A.M.Rappaport//Baitimor. 1980. - P. 1-63.

143. Rappaport, A.M. Subdivision of gexagonal liver lobules into a structural and functional unit: Role in hepatic physiology and pathology text. / A.M. Rappaport, Z.G. Borowy W.M. Laudheed//Anat. Rec. 1954. - V. 19. - P. 11-34.

144. Seibold, H.R. An epizootic of hepatitis in the dog text. / H.R. Seibold, W.S. Bailey // J Am Vet Med Assoc 1952 V.22. P.201-206.1. J &

145. Tipperman, K. The treatment of liver diseases text. / K. Tipperman// 2001, p.251-254

146. Zwingmann, C., Bilodeau M. Metabolic insights into the hepatoprotective role of N-acetylcysteine in mouse liver text. / C.Zwingmann, M.Bilodeau // Hepatology. 2006- P. 43-45.