Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и функциональное значение анальных желез обыкновенного бобра

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и функциональное значение анальных желез обыкновенного бобра"

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ им. А.Н.Северцова РАН

На правах рухописн ЩЕННИКОВ Георгий Никояаеэич

МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ АНАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ ОБЫКНОВЕННОГО БОГРА

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических ваук ■ '

-.г -

Работа выполнена во ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводе? ш. проф. Б.Ы. Житкова (ВНШОЗУ Центросоюза Российской Федераца

Яаучшй руководитель - академик В.Е. Соколов -

Официальные оппоненты: .- ,

- доктор биологических паук Л«В. 2аргоз

- кандидат биологических says H.H. ХурхозоВ

Ведущая организация - Зоологическййыузей:

Задата состоитоя _1992 г. а JL7 чес,

на заседании специализированногоЗоввта 2 002.48.02. по присуждении ученой степени кандидата биологических шув ври Институте эволюционной ыорфологии и экологии асивотяшс ии. А.Н» I верцова РАН.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, просаи направлять в спвдивдавироваяиый Coses по адресу: II707I г. ilocKsa B-7I, Ленинский проспект 33. ИЭМ31.

С диссертацией <иохво ознакошться в библиотеке Института эволюционной ыорфологии и экологии еивогенх ам. А.И. Северцош РАН.

Автореферат раз ослан " * 1992 г i

J Jl "

- Ученыв секретарь специализированного Совета*

кандидат биологических наук Л ."Т. Капралова

ОЭДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш определяется гвгпцм обчегосударствэаннм значением охраны л рационального использования природных' ре-.:-сурсоз, на рбшенсз которой направлен принятий" в'1980 г. Засов СССР "Об охране и использовании ¡статного мира" я аналогичный Оакоа РСФСР в 1582 г.--В информационных: катериалах Научиого совета АН СССР по проблеш "Биологические основа освоения, реконструкции а.охраны хизогного гара" (1980 г.) среди основных направлений зоологически исследований до 2000 г. ваявое иесто збЕваазт разработка теоретических основ хозяйственного использования и охрена видов. Больное вкпыаниэ. удаляется и изучэшш _ аоволепяя. охотнЕЧЬЭ-прог&'словкх зверей,, знание которого необхо-

для разработ:;и рационалзжых способов добыча и правильбого проЕэдэния акклиматизационных .ь-зропраяти2в Все это кспользуаг-сп для дальнейшего ргсоревин. знаний по' биологии-видов илекопа-газдас. : . .

.Особую актуальность предпринятое исследования анальнпх кздаз бобров приобретает'в связи с известным. фактов участия зтйх га лез' в хпваческой коЕшуникадаи накоторЕа илэкопитаввщх. Б последний годя пзучениз химической яокыунлкасий. шюкопитав-дих показало большуп перспективность зтого направления не только в научней плана, во и для практики, з частности, для регулирования разнЕОЕэнкя. Эти вопросы рассматривались на- Нвяду- ■ народннх териологических конгрессах и Всесопзных совещаниях по химической коммуникации гявотеых.

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение анальных желез бобра. Для доотееэния цели были поставлена следующие задачи: « -*

I. Изучить шрфологяэ анальных келез бобра на енат01шчес-

. бон, там-алогическом и удьграструкгурвом уровнях.

2. Выявмь глдсвне, юзрасгнке, половые и оезогшне особенности. анальных аэлез.

5. йгочнкгь биологическое значение анальных кэлоз бобра« Дать рекомендации- по использованию яолучанних- данашс в цракгкка ахотничьзго хозяйства.

Научная новизна. Специальных исследований, связанных со ЗЕачениан s сгрознцеи анальных esлез у обыкновенного бобра до настоящего времени не проводилось. ЛатературЕне сведении пр этоыу вопросу носяз! фрагиэкгаршй к часто щкииворвчавый хар«:-гор. В ходз исггедорадпя анальных келзз у бобра впервые лнявл^к к описан ярко выраженный головой дикорфизм в их сгроенЕВ аа анагоническои (строение анальных меиков), гистологическое (строение салгных гелоз) и улыграструкгурноы (структура железистого эпителия) уровнях; образовании, выделении и химических характеристиках секрета. Установлен состав микрофлоры секрета, изучены возрастив и сезонные особенности йелаз. Результаты исследо-езней уточняют бмлошческое значение анальных велеа бобра и доказывает их участие в химической коммуникации.

Впервые, установлено, чго анатомическое (гросс-аватошш) сгрозние анализах яелез у обнкнов&нкого (С. fiber L. , 1758) i* канадского ( С. canadensis Kühl , 1820) бобров - ЭИД0СЯ6-цдфично и lioses слугить дополнительно: таксономическим признаком вида.

Практическая значимость. Разработанная автором имодика определения пола, з sou числе а прижизненное (что особенно вакно), по строению к содержимому анальных келез облегчав:; подбор племенных пар в процессе акклиматизации вида ипри кдегоч-ном разведении» Прикизненное определение пола бобров загрудш-

•Ed з виду отсутствия у самцов нару-ших половых признаков. Указанная цэтодика угвэрядена методической комиссией ЕЯЯЯОЗ.

На основа Езучения иорфологии гзлоз обшгаозэакого я канадского бобров 2КЯВЛ8ЕК КрИТврйЯ ДЛЯ ОЦЗНКЯ таксойогаческого ПрПЭ-Еа;-:а видов и предлокен оригинальный не г од, поззолящай лепя . и безошибочно 'опрэдслкзь гкд рода Caa-tor боз специальна практических навыков, что часто кзсбходшю пр-д реноЕИП вопросов аккяв-кг.тйзацйи обоих видов. . *, '• '

■ Исследования по выявлению обонятельных сигналов особэй сбо™ . его вида на бобра позволили разрабогагз (з соавторство) "Способ прнназивазия бобров". Изобрзгеяне защищено авторским свидетельством (А.о. 1475569 СССР, МКЙ А Ol-Н 3105),. Испо'льзозаклэ этого способа в прайгшсе пропасла позволяет погнсигь результативность отлова бобров.

Апоо.башя работа. Рззулггагя исследований бпла продставлэ-ны па 1У Всосокзпай казной кояфзрэнции по биологии и патологии клеточных пушных з во рой (й'.роз, ISE5), 17 и У сьзздах Всесовзно-го териологического общества (Москва, 1986* 1920), научзой кснг f-spaaism профэссорско-пролодавагэльсзого. состава и аспирантов Кировского СДГ (Киров, 1988), И Всесоюзной созовдааа по зашачве» кой коммуникация -гизозных (Москва, IS88), на заседании Ученого '.. созэта ВКШ103 и расширенно!.? заседании отдела биогззснпа -(Киров,' 1920). '

Пубдикащш. По результатам пселедовавий опубликовано 15 . работ й заздено авторскин свидотельстзои изобретение "Способ пряианазаная бобров".

00 ¿ей и структура диосертащи. Дне се рта пионкая работа яэ-лонвез на 122 стр. напинопися и состой? ез введзпия, обзора литературы, описания используемых катзрладоз и мэтодоз, излокэ- '

- б -

' еия рзаулкатоз собсзгзошшж последовали" и их оо'сугдзг/ля, ьи. водов п списка лзЕэрахуры, который Еклвчает 79 источников па русском в иностранных языках. Работа иллюстрирована 53.рисунками к содзржиг 20 габлзц.

МАТЕРИАЛ И ¡.¡ЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Иагериалоя для работы слугами анальные яелезы от 205 с;*-сея обыкновенных боброз, добьпгнх в Кировской п Вологодской•областях,и 19 íjiaeit канадского.

Топография, сароенке, бзсоеыэ показаззяи взлез з заиагмоо-1и от возрасга и пола изучена у 205 ссобай. Лцкейк^а показатели (длина и гшрина цэльнкх огпрзпарирогаЕных анальных wжхенк) изучкяи у 102 особей бобра (55 самок, 47 самцов), йзаерэшгя выполнили с докощь» схангеациркуля. Диившка ыассн апгдьйых es-лоз е начала (октябрь) а з канцз (февраль) осгигае -зеккуго пз~ ркода проолекека на выборка из 133 бобров (69 самоз а. 64 сайда)« Массу Евлез определяли на весах EP-IOO. "

БозрасЕ боброз определяли подсчетом годозых слозг 2 цз~ КЗНЕ6 зубов (Лавров, 1258; Клэйнзнберг, Клэкззаль, I96G, Сафонов, 1966; Бородина, 1370),

Для щ'.кроскопичасккх исследований использовали калезк ог 28 бобров (16 сакцов, 12 самок), добыхых б окгябрэ-ноябре i£sc.«-цах. Использовали общепринятые ив годы обработки скани н ;.-:икро-сноп ЫБй-I. Окраску производили гэиаЕОксклнн-эозиноы, по Баа-.Гизону, ва гир - суданои 111, Исследования выполняли на Kaüsspe зоологии и гистологии Кировского СХЙ. -

.Злекхрокномакроскопичаские ^следования и газо-хроиаго-графический анализ газовой фазы над секретом анальных аэлез лрозэдены в лаборатории иортологки и экологии высших позвовоч-eík ÍI3K3S РАЕ. ,

. Образцы налез (от 2-х сеиок я 4-х оаыцоз) для элаятронно-макроскопического акальза фиксировали з 2,5$ глвтаральдагидэ на 3 - коллидановои бубзро (рН 7,4)» Улвтрасонию срази кош-расзироваля цятратои свинца и уранилацотатом в ульурастейноре £ЕВ и изучали з щюсвечиваэдеи .электронном никроскопе ЕЙ-100С.

Газо-хронагографический анализ секрета анальных кзлез от 22 особей (II самок-,. 1Г санцоз) проводила на газовом хроматографа фирш.Вариан. Анализ проводили па капиллярной колонка , ДВ-1 30 и при програшгироз'аниа температуры от 50° (I шш.) со скоростью 10°/кт. до 280°/30 кин» Детектор плаконно-ионазаца-оннай. ...

Изучение состава микрофлоры секрзта -анальных колез обыхшо-лэнкого бобра вэлось у 8 самцов и 5-сакак по общепринятым иэ- . зюдак. Классифицвропалк шдоланные'вакрооргонизш согласно сп-рэделптэла бактерий (Бзрги, 1ЭБ0). Исследования проводились на кафедра гшкробиологки Кировского СХИ,' ' ' ' " .

МакрсиорфологйЕ аналькьгх гелез.канадского бобра из учана у 13 зверей (9 самцов, 10 саиок), отлозленшгх з Ленинградской области и Хабаровском крае. Для микроскопических исследований использовали железы двух самок и двух саицоз.- • ■ .

Реакцпэ.бобров на обонятсльше сигналы особей'своего вида я маркировочное поведение изучала з естественных условиях в нрэделах Кировской и Вологодской-областей. При изучений реакгщп использовали метод зтояогкчэских индикаторов (Яорытин,' 1972).- . В качество обокятельншс сигналоз использовали спиртовыЗ эксе-. ракт.из препуциелБного органа, секрет аналЕшк келзз и сизсь экстракта препуциального органа и секрета аналвних хзлзз. Реакциг бобров' реципиентов на запах предъявляемых обонятельшл. сигналов оценивали по следам," оставленный зверем. Ка территории обеих областей наблюдали за 225 кеткашь.

За маркировочным повадениеи бобра наблюдали иа укрытий, сооруженных в 10-15 ы от пахучей метки. Для приманивания бобров к месту наблюдения использовали содержимое аналькьи-Еалез и препуцяальшх органов, взятых азг бобров, незнакашх бобраы-ревдпиентаы. Всего проведено 76 часов наблюдений.

Обработка цифрового гласериала проведена на ЭВМ ВНИЙОЗ "СМ-3" по програике б ГАТТ. Вывода о достоверности разжчий делаются при 5%-т уровне аначииоси. _

МОРФОЛОГИЯ АНШНЫХ ШЕЗ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА

Расположение и нарудный вгэд анальных азлез. Анальные келезы бобра - парные органы, расположенные, под какей в под-хвасгавой часги т-ела акало анального огверстин.-Железы находятся каудальнее прзпуциальшх органов (бобровой струи) и вентральное их относительно брюшной поверхности. Протоки аедез открываются на баковую поверхность ануса слева к справа от анального отверстия, что было известно в литературе еще в начале века. Это ке подтверэдает и ряд более поздних авторов (Никулин, 1954; Декккн, 1966; Дьяков, 1975; Лавров, 1981),

Зелезы взрослых зшвотшх представляет собой яйцевидные, а у молодых (особенно сеголеток) чаще веретенообразные парные ыешочки, сужающиеся в каудальноы направлении и заканчивающиеся выгодными протоками. Длина мешочков у половозрелых животных достигает 9-10 сл.

Внутреннее строение анальных аелез. Анальные келезы -мешковидные органы с обдирной внутренней полостью, заполненной секретом. Толщина стенки келезы 1-3 ш и практически одинакова по всему париыетру мешка. Наряду с общими закономерностями строения Ее.таз даке невооруженным глазсы хороша видна на раз-

1 рэге наличие полового дикорфцзка.

■ Наин установлено, что у сешцоз внутронняя поверхность ае-лез покрыта бугоркеыи различных размеров в виде уплоценнюс островков. Поверхность бугорков гладкая. Бугорка представляют собой скопления сальных аелезок, снаружи покрытых ороговевающим эпителием. О наличии бугорков,(сосочков) на внутренней поверхности анальных иешкоэ указывает, и Уззсен (1983), хотя он кэ зацепил разницы- в их-строении у саыца и санки. При аккуратной' вскрытии стенки гллезы от нээ легко отделяются наружные слои выстплаюцего' эпителия вместе с секреторной кассой. Секрет келез яелгий, напош».нающий цвет топленого касла. Конскстендая' секрета. гадкая или вагелапообразная, не зависит от возраста бобра.

У сакок внутренняя поверхность зазгтз-также покрыла бугор--так:: ь виде островков. Они чуть меньших размеров., чем у самцов* Ярокэ того в отличив от самцов.бугорки семю; имеют хорошо зн-рзкенную неровную "кахровув" поверхность, которая образована Еаоаупапщии из выводных протоков нзд'поверхностью эпителия зробкам! секрета. Секрет келоз серого цвэта.пастообразной консистенции (независимо•от возраста), напс-иинащей густотертые болида? у отдельных взрослых самок - мягкий пластилин. ВьгатилаодиИ япртелпД кз отделяется от станки вэлезы внесте с секреток.

Сеире?. анальных желез обладает специфически« запахом, и различается органолептичаски у самца и сашш.

Гистологическое строение нгалез. При гистологическом исследовании выявлено наличие полового дикорфязиа э архитектурв нелзз и строении клеток ацквусов. :

Сшлей, Каждая сальная железа самки представляет собой .чногодольчатоз образование с общи зызоднш протоком, заполненный сек'реторякни иассани в виде пробки. На периферии кандого

' анкнуса расположена .з один-два слоя недиффэреншрозашыз клетки с интенсивно окрашенными овальнши ядрами. Остальные платки в разной степени дифференцировки содернат в цитоплазме ынокество мелких жировых капель. Они не сливаются в одну крупную каплю и отделены друг от друга закатами участками цитоплазмы. Ядро не смещается на периферию, но приобретает полигональную форму в процессе дифференцировки клезок. Масса полуразрушенных клеток образует пробку, которая заполняет выводной проток з виде пальцеобразного выроста, выходит за пределы протока и возвыпа&гсЕ наД(Поверхностьй эпителия. Эти зозвыцающнеся апикальные чаегк пробок и создают впечатление "кахрозости" внутренней станки анального мешка самки. Бозэрхность лробов покрыта одвиы слови уплоценных клеток эпителия. На верпинэ пробок упловдншз клетки слущцваются н клеточный детрит виден в просите медючкз., Наличие слученных эпителиальных ороговевшие клеток отмечала и йоЪозгуозЬа. (1978).

Сашда. Железы самца в отличив от самки инеют нэбольнее круглив ацинусы и целую систему протоков. Отходящий от каждого' ацинуса проток впадает в объединяющий 2-5 ащшуса, а то в свою очередь в-обвдй проток келеаы, открывающийся на поверхности эпителия, выстилающего внутреннюю позархность анального наш:а. Ни в одном случае у самцов пробок в протоках не обнарухзно. Недифференцированные клетка некоторых ащшусов образуют один тонкий слой, а у большинства и в этой зоне клетки заполнены .Жаровыми каплями. Последние при этоа сливаются в крупнук, сг-тесняющую ядро с ободком цитоплазмы на периферии клэтки, которая принимает перстневидную форму.

Окраска Суданом I выявлявг четкую суданофшшв желез как у саыки, так и у самца, свидетельствуя о липидвом характера секрета у обоих полоз,.что дазт основание считать гелезн саль-

лига. 3 том, что анальные гелезн бобров являются лгпидсекрети- < руювдыи, не- сомневается ни один из исследовавпих их авторов (ЗсЬа££аг, 1540; Федкшин, 19®; Лавров, Г981).

Различия в цвете, консистенции и запаха содержимого айаль-. ных не лез у сакцоз и оа!гок свидетельствуют о различии химического состава секрета у разных полов. С одной сторопн такое различие коезв быть связано о деятельностью микроорганизмов, поселявшихся в полостях кэлез, с другой - непосредственно с функцией гшле-'зистих клеток. Нельзя отрицать и одновременного действия обоях факторов.'Результаты химического анализа секрета анальных аелез у самцов и сагак, полученные Огоааэъзгв (1979), демонстрирувг существеннее качественные различия их-химического состава. Он показал, что в липидяой фракции секретов самцов присутствует ' более 60 различных слонпых эфироз_ парафинов-, тогда, как у самки гтах соединений не найдено, сто дает основание' считать, что. на выработку разных секретов специализированы-сами нелазистые клетки. .

Для проверки этого.предположения были проведены электрон-•.:о:£ш:раскспач2ск2е исследования эпителия аналвмих гелез.

Ультрзструкгурнне особенности стрбеякп секреторного эпителия анальннх желез.

Самки. .Крупные ядра легат в центре клетки и выглядят светлоокрашенными. В■дифференцированных клетках ядра сохраняют центральное расположение. Мелкие редкие глыбки гликогена равно- . мерно распределена по цитоплазме. ЗндоплазматическиЯ ретикулум представлен двуш разновидностями: а) очень короткими и редкими цистернами гранулярного ретикулума; б) хорошо развитым гладким. Последш'1 равномерно распределен по всей цитоплазме в виде везикул п укороченных трубочек и-часто образует кристаллоиды ' разного размера. Аппарат. Гольдзщ хорошо развит, его электрон-

непрозрачные цистерны расширены, а мелкие везикула ыногочиолонна. Секреторные липидсодержащие гранулы группируются з ыалодифферен-щрованных клетках вокруг ядра, затем сливаются и заполняю? большую часть клетки m поздних стадиях дифференцировки. Гранулы округлой или полигональной Форш о творожистым содершшш и четкий темным ободком по периферии.

Самцы. В отличие от саыон в аелезистых клетках самца, ядра из центрального положения по мере дифференцировки порензшлются на периферию и сильно деформируются. Гладкий.эздоплазиагя« ческий ретикулуы, четко обнаруживаемый у самок, в кдетзах cas-' дав не выявляется, лишь изредка'можно наблюдать мелкие'кристаллоиды этой органеллы. Подковообразно выгнутые цистерны аппарата Гольда сильно уплодевы, а средней величины везикулы е-змногочйс-ленны. ,

Наиболее заметными отличиями илаток самцов от самок является присутствие у самцов больших скоплений гликогена и полиморфизм секреторных гранул. По морфологии липидсодержащие секрзтор-ные гранулы делятся на три группы:

1. Электроннопрозрачные, округлые гранулы;

2. Серые (средней электронной плотвооти), округлые;

3. Слияние гранулы, ииешщие электронно-прозрачную сзрдцеви-ну, серую периферию и темный ободок по периметру.

Зги принципиальные отличия синтетического аппарата клеток дают основание полагать, что липидн, синтезируемые в клетках .самцов и самок, неидентичны. Из сказанного выше следует, что секреторные клетки анальных кэлзз самцов и саыок бобра относятся к разный морфотипам, го есть к клеткам разной спещализацаи, способным синтезировать продукты разной химической природы.

Газо-хроматографичзокий анализ секрета анашных колез бобра.

- В -

В результате исследований зарегистрировано у отдельных особей от 20 до 40 пиков индивидуальных веществ, при зтои не выявлены "вашества, характерные для самок ипи для самцов. Тем не менее, выбрав 8 пиков, оказалось возможный отличить хроматограшу секрета самца от хроматограмш секрета самки по их относительным количествам. Сформулировано сравнительно простое формальное правило для определения- пола животного по хроматограмме газовой фазы над секретом его анальных гелез. Если отношение оуымы плоцадей "пяти пиков (е й I по Й 5) к суше плоцадей пиков К б, Ш 7 и 8 больше единицы, то секрет принадлежит самцу, .если 'менызе единицы, то саиквв '

Таким образом результаты улырасгруктурного и газо-хрома-тогра$ического анализов позволяют утверждать, что секрет анальных згзлзз бобра вероятно несет информацию- о поле животного.•

йиксойлора анальных желез обыкновенного бобра. Занимаясь изучением ультраструктуры клеток сальных гелез бобра' мы обнаружила наличие шжроорганизшв в протоках этих гезлез. В настоящее время существует пленке (йогоаа в* а1. , 1974; А1Ьоаэ . Реггу, 1975), что дакрофлора налез у ^которых видов дивотшх может принимать участие в образовании фероыональных веществ.

В результате прозеданных исследований секрета анальных яалез бобра ..выделено 24 культуры бактерий. В кездой пробе индивидуального секрета обпаруяеяы. сочетания дшнрооргаяизнов, состояние из 1-2-5-х видов, причем преобладала коксовая микро-, флора. Из 24 выделенных культур, 18 представлены коккаки, а остальные б - палочковидными бактериями. Все полученные культуры бактерий по отноеояию к кислороду оказались облигатшша аэробап или факультативно-анаэробными микроорганизмами. Облз-гатннх анаэробов в исследуемых велезах мы не обнаружили.

На основании морфологических и культурадьных свойств кок-

и -

кобой микрофлоры выделенные культуры банк огаееены к трзи родах: staphylococcus, Streptococcus, Sareiac.

Исходя пз полученных данных, культуры стафилококком бшш идентифицированы как Staphylococcus seprophyticua ■ - 5 nsais-mqb и stbphylocaociis epidermldis - I Етамм. Бактерии рада Streptococcus идентифицированы как Streptococcus aviun- ? шхаша, Streptococcus focium - 2 И Streptococci uboris - I иташ. Пять культур стрептококков не идентифицарозаны до 12да.

При исследовании "талаз выделены б культур'палочковидных бактерий. Изучение их биологических свойств показано, что он?, • не идентичны. Из числа палочковидных бактерий идентифицирован один представитель сеиэйства Eoterobacteriaceae , который отвесен к роду Citrobacter . Выделены хакее бактерии родов Bacillus , Propioaiboctertua, ilcvobactariun •

Установлено, что на состав бактерий, развивающихся в секретах, as влияет аол особи и возраст в пределах 2-15 лет, so есть в период репродуктивного функаяонирования.

Выделенную нами иикрофлору бобра щ сравнили о известной по литературе микрофлорой, выделенной из анальных нелез канадского бобра (Sveaüseä , Gollick , 1978), ЛИСИЦЫ (АГЬспо , Egliaton , I974-) и индийского ¡лангуста (Geraum. et ca. , 1974) Микрофлора анальных желез бобра оказалась отличной от них. Это может быть связано либо со средой обитания животных, либо с субстратом секрета, на котором обитают микроорганизмы. Очевидно, что ни на консистенцию, ни на цвет секрета шкрооргагизш влияния не оказывают, так как состав шкрофлоры у савдов и самок не отличается. Вероятнее всего цвет и консистенция секрета зависит от тех компонентов, которые синтезируют саьа клетки,

Видоспвдифичные особенности иорДологии анальных аелез

- в -

¿обыкновенного и канадского бобров. Анальные галезы канадского^ бобра, так л8 как и у обыкновенного, парные образования. Их расположение под.кожей и выходы протоков аналогичны у обоих видов. Сравнивая анатомическое строение анальных гелез канадского и обыкновенного бобров, мы выявили ряд черт, характерных для каждого из видов. ;

....... * Таблиц". I

Основные видовые отличия в ыорфологии анальных., залез обыкновенного и .канадского бобров

.Признак- : Обыкновенный бобр : Канадский бобр

Складка в Отсутствует Икается (ярко вырагека у

дистальной взрослых.особа£) части залезь: - ■....•

Внутренняя Покрыта хорошо разлн- . Сальные не л-зы равжжарно

поверхность чалыми бугорками покрывают зов внутрэннш

лселез (скоплениями сальных поверхность. Бугорков нет.

железок).

Внутренняя - Равномерно занимает Узкая, снащена'в ае дио-

полосгь болылув часть железы, ' тальнув часть. Секрета

широкая, заполнена одень нало. . секретом.

Толпрша стзи- 1-3 ни, одинакова по 4 ¡ш, в дистальной часта

ки лэлезы всей поверхности келе- стенка 10 кя

зы

ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕЙШЯ АШЫШ ШЕЗ БОБРА

Анальные гелезы бобров сбоего пола фориирувтся з равней эмбрпогенвзэ и проявляют функциональную активность на протяжении всого периода яизни индивидуума. Установлено псзтепавное нарастапиэ с возрастом у савдоз массы и размеров аолеа. У самок увеличение этих показателей происходит до 8 лет, после чего наступгет регресс органов*

Нарастание кассы анальных гелез с возрастом у особей обо-

-.lo - ■ . . >

его пола происходят'частично за счет массы секрета в кх ксг.ас-тях. Увэличевие секрета в полостях гелез ыояко объяснить двузлк причинами-: а) усилением функционально® активности яэлез, что приводит к обильному секрэтированию; б) ограниченней гдеодвшя. секрета.

Источник секреторного ыагэраала анальши: яьлзз - многочисленные сальные железы, рае-полоненные в квлезистом слое анального мешка и постоянно слущивающиеся клетки ороговеващего эпителия, внутреннего слоя клатки. Очевидно, что степень развитости этих слоев уокег слукить критерием оценки функционального состояния аелез. Морфологический-анализ позволяет сделать вывод:

1. Увеличение массы келез с возрастом у неполовозрелых особей происходит за счет роста желез и накапливания в них секрета.

2. У половозрелых особей пасса келез увеличивается аа ачау гипертрофии аелезастого и многослойного ороговезаюгзго слоев стенки анального пайка, что приводит и к увеличении ваделяамнх секреторных продуктов.

Установлено, что гипертрофия железистого слоя у санцов происходи за счег увеличения размэров дифференцированных клеток и соответственно - ацннусоз, а у самок увеличение ацинусов происходит за счэг количества клеток з них, при относительно постоянном размера саыих клеток.

Морфоштрические исследования показали, что уззличенгз массы и размеров келез у половозрелых особей сопровокдаетсн усилением их функциональной активности, которая достигает максимума к 4- годам и продолжается у самок до 8-летнего возраста, а у самцов старив 9 лет отмечается стабилизация функциональной активности.

Железы у обоих полов функционально активны на протяжении

•всего осенне-зимнего периода, но у самцов их активность увеличивается в период гона, ¿то дает основание полагать,, что анальные железы сагцов находятся под контролем гормонов.

МАРКИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И АНАЛЬНЫЕ ХЕЛЕЗЦ БОБРА

Наблюдения, п?овэдэннне иизарп (1971)., Увесен (1983) прямо указывают на участие анальных желез бобра в маркировочном поведении. Результаты наших собственных-'исследований анальных желез свидетельствуют, что железы обладают половим диморфизмом, а их секрет несет информации о поле тавотного. Совокупность указанных данных дает основание предполагать .возможность использования секрета анальных желез в качестве приманки в бобровом -промысле. ' '

Для проверки вышесказанного- предположения мы провели две серии экспериментов. Первая серия опытов посвящена прямое наблодзнию "ответных специфических реакций бобров на секреты анальных желез и првпуциалышх органов (бобровой струи) самцов и сакок. Во второй серии'экспериментов задача заключалась в подборе предпочтительного для бобра.обонятельного сигнала.

Проведенные наблюдения первой серий экспериментов показали, что запах "бобровой струи1* и секрета анальных желез привлекают внимание бобров, а их ответ на сигнальные метки язляэтся характерной поведэнческой реакцией. Элементы поведенческой реакции на запах "бобровой струи" у канадского бобра, ошсаиЕие • Йвллер-Шварце (1983) и наблюдаемые наш у обыкновенного бобра, оказались аналогичными. На месте пребывания зверя, отвечающего на предъявленные обонятельные сигналы, остаются не менее специфические следы: а) запах струи и визуально отличимые'пятна секрета анальной нелезы; б) разрушенный холмик и следи лап и хвоста на почве.

'Анализ-результатов второй серии экспериментов позволяет ' заключить, что бобры в естественных условиях реагируют на все .предъявленные ваш обонятельные сигналы, но частота обксругажш зверем меток различна. Чаще всего (88-SQfj) обнарувэЕик приходится на смешанную метку (секрет анальной железы ■»■ экстракт "бобровой струи"). Несколько peas (76-78$)обнаругквается метка с Экстрактом "бобровой струи". Секрет анальных яелвз улавливается бобрами в 64-68$, хотя и не остается без внимания'со стороны зверя.

Таким образом, наилучше результаты причаливания были достигнуты при использовании смеси секрета анальных кслзз'п спиртового раствора препуцвальЕых органов. Результаты этихсгштов имела двойное значение:

Во-парвшс, с научной точки зрения были выявлены характерные реакции бобра на запах "бобровой струи" и анальных келез. Установлено, что шальные .¿елезы принимают участие в химической коммуникации, в частности, в маркировочном поведении.

Во-вторых, они имели практическое значение. Мы ;?огли предложить охотникам секрет анальных желез для приманивания бобров. Зто и' легло в основу изобретения, называемого "Способ примани- • вания бобров", защищенного авторским свидетельством.

ВЫВОДЫ

I. Анальные железы бобра обладают ярко выраженным половый диморфизмом на анатомическом (строение анальных мешков), гистологическом (строение сальных желез) и"ультраструктурном (строение эпителиальных клеток) уровнях. Форма сальных желез у самцов гроздевидная, а у самок - дольчатая. Железистые клетки самцов и самок являются двумя разными морфотипами, осуществляющие рашыз пути дифферонцировки и.синтезирующиерезгачнэпо

' химическому составу вещества.

2. Формирование секрета анзльках хелзз самок происходит с образованней пробок-, которые заполняют выводные протоки и в виде рыроста возвышаются над поверхность» эпителия. У самцов -/" пробки не образуются.. Секрет гелез самок серого цвета, самцов

- яелтого. Секрет анальных гелез бобра обладав® специфическим запахом и различается "органолептически у саицов и самок.

3. У семцоз касса, размер и количество йх секрета увеличиваются пряаопропорпиокальво возрасту. У самок аналогичное развитие нзлзз происходит до 3 лет. 1 ззэрей старше 8 лзе эти показатели снижаются. : .

В ззчешзе осенне-зимнего периода, (с .октября по февраль) происходит увеличение массы кзлез самцов* У свьгак аналогичная дикакнка яэ яабаадввмя« : ,¿

5. Анассначес-кое строение анальных ггелез у обыкновенного и канадского бсброз - видоспецифично и мснет слугпть дополни- ' тельным гаксоноьщческки признаком вида.■

6. Микрофлора секрета анальных гелез обыкновенного бобра отлична от открсфлоры налез у изученных видов. Зависимость качественного состава микрофлоры от пола и возраста бобров отсутствует. '

7. Анальные келезы бобра участвует з ;-п::сической кониуника-иди, а г.х секрет вероятно носег. информацию о пола7

8. ПолоеоЯ диморфизм з строении и содеряишм анальных ггелез з практике боброводсгва служит дополнительным критерием для установления пола обыкновенного бобра.

Успешюэ применение секрета анальных кадза а сочетании а спиртовым расэвороы "бобровой сгруи" для приманивания бобров позволяем использовать этот способ з промысле бобров;

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Щзннинов Г.Н.- Некоторые физико-химические показателя ¿¿яса, жира и секрета прианальных Кировых талоз речного бобра // Принципы регионального планирования и пути интенсификации использования бобра: Тез. докл. на предстоящую TL науч.-произв. конф. Май. Вороаек, 1980. С. 71-72.

, Ценников Г.Н. Ценные продукты боброводстза // Охота а одет,-хоз-во. 1983. Ё 7. С. 5.

Банников Г.Н. О половом дсыорфизые анальных яэлеэ европейского бобра // 1У Съезд Бсеооззн. териол. общества:' Тез. докл. (27-31 января 1985 г.) М., IS85. Т. 2. С. 119-120.

¡Ценников Г.К. Определение пола у европейского бобра по строению и содергимоиу анальных гелез. Кирол, 1986. ч с. (Ип-форц. листок Кировск. иекотраслового центра науч.-техн. информ. и пропаганды, (й 39-86). "

Щенников Г.Н., Савельев А.П. К морфологии анальных Еэлез канадского бобра // Грызуны: Тез. докл. УП Всеоовзн. соезц. (Нальчик, 27 сент.-I октяб.'1988 г.). Свердловск, ISS8. T.I. С. 144-145.

Соколов В.Е., Щенников Г.Н., Соленова Н.Г. {¿орфология анальных келез европейского бобра Ц Докл. АН СССР. 1988, Т„ .301, К 2. С. 451-455.

Щенников Г.Н. Анальные келезы как составная часть, химической коммуникации у европейского бобра // Коммуникативные ыеханизш регулирования популядаонной структуры у млекопитающих: Тез. докл. Всесоэзн. совац«, М., 1988. CÍ 195197.

Щенников Г.Е. Биологическое значение анальных жалез европейского бобра // Состояние, перспективы хозяйственного ис-

пользования и разведения бобра-в СССР: Тез докл. УП Все-союзн. науч.-проьзв. конф. по бобру. Воронэа, 1989. С. II6-II8.

Тимошенко Т.А., Щэнняков Г.П. К механизму хеыокоиыувикацин европейского бобра // Состояние, перспективы хозяйственного использования я разведения бобра в СССР: Тез. докл. УП Всесовзн.-вауч.-произв» конф. по бобру;. Воронеж, 1989.

c.'.iío-ш. с

Тиаоаанно Т.А., Денников Г.Н. Микрофлора анальных келез бобра // Проблэш баотехнав в дичеразведения охотничьих sn-вотных / Тр. КСХИ. Киров, 1989. С. 71-80.' JL. с. 1475569 СССР. Способ приманивания боброз. /З.А. .Чащухиа,

Г.Н. Ценников; Олубл; 30.04.89. Бш. № 16. Щенников Г.Н. Развитие препуцкальшйс органов и анальных зв-лез у европейского бобра"в постэмбрпональный период'// У Сье'зд Всесогон. теряол. общества: Тез. докл. (29 января - 2 февраля I9S0 г.). И, 1990. Т. I. С; 238. Щенниказ Г.Н. Чем приманить бобра? / Охота и охот, хоз-во.

1990. fö П. С. 7-В. ... ' - .

Соколов В.Ее, Щешшкоз Г.Н. Определение видовой лринадлезнос-ТИ боброз Castor fiter ¿. Castor cenadensia K(Roieatie, сestorida« ) по строении анальных ее лез. / Зооп. кура. 1990. Ш 8. С.' 158-159. Соколов В.Ш., Степанова Л.В., Ценников Г.Н. Ультраструктурная организация эпителиальные клеток анальных • галез обыкно- • . венного бобра (Castor fiber) // Докл. РАН. 1992. Т. 323. 56 I. С.

Shchéi^iikov S.II. Anal glaxtis role in chemocoasranicatiaa sad behaviour in european beaver (Castor fiber L.) //Abstracts of the rVIII th. Congress of the International