Морфология дыхательной мускулатуры у маралов в постнатальном онтогенезе

Тарасевич, Вячеслав Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология дыхательной мускулатуры у маралов в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология дыхательной мускулатуры у маралов в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

■г

804695121

( )

ТАРАСЕВИЧ ВЯЧЕСЛАВ НИКОЛАЕВИЧ

МОРФОЛОГИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ У МАРАЛОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

1 7 ИЮН 2010

Барнаул 2010

004605121

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет».

Научный руководитель -

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук, профессор Малофеев Юрий Михайлович

доктор ветеринарных наук, профессор Афанасьева Антонина Ивановна;

кандидат ветеринарных наук Гришина Ирина Ильинична

Ведущая организация ■

Всероссийский научно-исследовательский институт пантового оленеводства

Защита диссертации состоится «2^» иУЬ^М-л^ 2010 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.002.02 в институте ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» по адресу: 656922, г. Барнаул, ул. Попова, 276, тел/факс: 8-(3852) 31-06-36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВМ АГАУ.

Автореферат разослан «21» чАССцС? 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

П.И. Барышников

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Алтай, особенно его горная и предгорная части, является уникальной природно-климатической зоной, наиболее благоприятной для разведения пантовых оленей, способной обеспечить достаточно высокое качество продукции (Yerex D., 1982). В настоящее время пантовое оленеводство относится к высокорентабельной отрасли животноводства, которая имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов H.A., 2006).

Кроме пантовой продукции от маралов получают ценное диетическое мясо, а также побочную продукцию - кровь, хвосты, сухожилия, зародыши, пенисы, которые используются как сырье в восточной медицине и для приготовления медицинских эндокринных препаратов (Луницын В.Г., 2004).

Изменение среды обитания и, соответственно, изменение образа жизни животного отражаются на функции тех или иных органов, в первую очередь, экзосоматических, что обусловливает постепенную перестройку через многосторонние коррелятивные связи, и эндосоматических органов, следовательно, организма в целом (Северцов А.Н., 1939).

В.Г. Луницын (1998) указывает на то, что в 80-90% случаев маралы и пятнистые олени погибают от внутренних незаразных болезней, из которых на болезни органов дыхания (пневмонию, плевриты, эмфизему легких) приходится 60%.

Проблема недостаточности дыхания - это прежде всего проблема недостаточности дыхательных мышц (Sharp J.T., 1985). Дыхательные мышцы подвержены утомлению, которое развивается при некоторых экстремальных состояниях, а также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Gross D., 1980; Aubier M. et al., 1981; Bellemare F., Bazzy A.R., Haddad G.G., 1984; Macklem P.T., 1984; Grassino A., 1985; Rochester D.E., 1985; и др.). Утомленные дыхательные мышцы оказываются не в состоянии обеспечить необходимый уровень вентиляции, несмотря на непропорциональное возрастание энергетической стоимости дыхания (Johnson M.W., Remmers J.E., 1984; Heijdra Y.F et al., 1995).

В связи с этим изучение дыхательных мышц поднимает завесу над довольно запутанным, хотя и давно описанным клиницистами явлением -одышкой (Killian et al., 1982; Бреслав И.С., Рымжанов К.С., 1987; Burki N.K., 1987; и др.). Кроме того, следует отметить терморегулирующую функцию легких, которая также напрямую связана с морфофункциональными свойствами грудной клетки и дыхательной мускулатуры.

Проблемы, связанные с качеством мясной продукции, проведением вете-ринарно-санитарной и судебной экспертизы, а также физиологии дыхания в условиях среднегорья, диагностики и терапии заболеваний дыхательного аппарата, требуют более глубокого знания морфологических особенностей мускулатуры, обеспечивающей дыхательную функцию организма.

В свое время вопросы морфологии дыхательных мышц у жвачных рассматривали А.Ф. Максименко (1948), Ф.М. Мухамедгалиев (1949), М.Ф. Вол-кобой (1956), К.И. Яныпин (1958), Блехман М.И. (1963), Н.Г. Лебедев (1964), Ф.Р. Капустин (1977), A.B. Марышев и др. (1993, 1999) и другие.

Изучением особенностей морфологии легких марала в свое время занималась О.С. Мишина (2001). Однако интересна закономерность распределения массы мышц по грудной клетке в связи с имеющимися данными по морфологии легких, в сравнении с формированием дыхательной мускулатуры, а также то, как она развивается у маралов, обитающих в условиях среднегорья.

В настоящее время вопросы, касающиеся видовой и возрастной морфологии респираторных мышц маралов, не изучены.

Цель исследования - изучить анатомию дыхательной мускулатуры маралов в постнатальном онтогенезе.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:

1) изучить анатомию, топографию, динамику роста линейных показателей мышц-экспираторов и инспираторов у маралов в различные периоды по-стнатального онтогенеза;

2) установить роль каждой респираторной мышцы у маралов в общем функциональном направлении процесса вдоха и выдоха.

Научная новизна. Установлены закономерности расположения респираторных мышц у маралов в постнатальном онтогенезе.

Выявлены видовые анатомические особенности в строении мышц, выполняющих инспираторные и экспираторные функции, связанные с образом жизни и условиями обитания маралов.

Установленная динамика линейных и весовых показателей указывает на наличие критических фаз и периодов развития организма в постнатальном онтогенезе у изучаемых животных.

Научно-практическая значимость. Результаты анатомических исследований дыхательной мускулатуры у маралов являются научным обоснованием адаптации данных животных к условиям обитания и вносят определенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Полученные данные о закономерностях закрепления, видовых анатомических особенностей в строении респираторных мышц у маралов расширяют и дополняют сведения о механизмах адаптации животных к экстремальным условиям содержания и образу жизни.

Материалы диссертации могут быть использованы при проведении сравнительно-анатомических и других научных исследований в области морфологии дыхательных мышц позвоночных; в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов; при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей; при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, монографий по сравнительной, видовой, возрастной и функциональной морфологии, топографической анатомии и хирургии.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных зооинженерного факультета, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, на кафедре зоогигиены, кормления и анатомии Горно-Алтайского государственного университета, на кафедре анатомии и гистологии ИПБиВМ Красноярского ГАУ, ИВМ Омского ГАУ, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, Санкт-Петербургской ГАВМ, на кафедре анатомии и гистологии Уральской ГСХА.

Апробация работы. Материалы по теме исследования доложены и обсуждены на региональной научной конференции, посвященной 60-летию АГАУ «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и их решение в современных условиях» (Барнаул, 2003 г.); II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 16 марта 2007 г.); во II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по Сибирскому региональному округу (Омск, 2008 г.); на IV межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов Сибирского федерального округа «Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири» (Барнаул, 20 июня 2008 г.). Изданы методические рекомендации «Особенности морфологии дыхательной мускулатуры маралов» (Барнаул, 2008 г.); V Международной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010 г.).

По теме исследования опубликовано 9 научных работ, в том числе три в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Видовые и возрастные особенности развития респираторно-моторного аппарата (дыхательной мускулатуры) у маралов в постнатальном онтогенезе.

2. Макроморфология инспираторных и экспираторных мышц маралов в постнатальном онтогенезе.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 157 источников, в том числе 38 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 39 рисунками, 23 таблицами.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в период с 2006 по 2009 годы в соответствии с планом научных исследований кафедры анатомии и гистологии института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.

Исследование проводилось на материале, взятом от клинически здоровых маралов во время убоя в хозяйствах Шебалинского, Онгудайского, Усть-Коксинского (Республики Алтай) и Солонешенского (Алтайский край) районов. Количество исследованных животных приведено в таблице.

Таблица

Количество исследуемых маралов ($) по возрастным группам

Возрастные Грудные Диафрагмы

группы клетки

Новорожденные 3 3

6 месяцев 9 9

18 месяцев 6 9

5 лет 5 7

Старше 10 лет 4 7

Всего •27 35

Возраст животных определяли с учетом записей в инвентарных книгах, по выщипам и биркам на ушах, возрастному изменению зубов (Миролю-бов И.И., 1935; Егерь В.Н., Деев Н.Г., 1994; Луницын В.Г., 1998).

Основными методами исследований были препарирование, фотографирование с целью изучения топографии и формы мускулатуры, морфометрия с последующей статистической обработкой полученных данных. В морфо-метрии использовались линейные показатели (длина, ширина, высота закрепления, толщина и угол закрепления) - замеры, которые производились при помощи мерной ленты, микрометра и транспортира. Масса мышц определялась после отделения сухожилий с помощью аналитических весов с точностью до 0,1 г.

Для удобства работы с мягкими тканями, исключения травмирования мышц нами использовался пинцет Ю.М. Мзлофеева и др. (2009) для захвата во время препарирования мышц, что намного облегчило работу.

Для протоколирования исследуемого материала использовалась методика наложения на исследуемый объект целлофановой пленки. Это позволило нам сократить время при работе со свежим материалом. После наложения пленки обводились и зарисовывались объекты в оригинале, дополнительно вписывались масса и толщина мышечных пластов. В дальнейшем обведенные контуры дополнительно обмерялись, определяли ширину мышечного пласта, длину мышечных пучков, угол их закрепления.

Диафрагму исследовали после вскрытия брюшной полости и извлечения всех ее органов, при этом сохранялась целостность грудной клетки. Это позволяло в дальнейшем измерить максимальное значение ее показателей. Площадь определялась после наложения обведенных контуров на миллиметровую бумагу. Замерялись ширина закрепления реберных частей по линии внутренней части грудной клетки выше реберной дуги, ширина перехода мышечного брюшка левой ножки и грудинной части диафрагмы в сухожильный центр, длина мышечных пучков и толщина мышечных пластов, масса мышечных частей - после отделения грудной плевры, брюшины и сухожилий.

Межреберные мышцы замерялись в трех частях закрепления: дорсальной, средней и вентральной частях межреберий (рис.). Здесь определялись длина мышечных пучков, ширина межреберий, толщина, угол отхождения, а также высота закрепления их в межреберье. Изучались топографические особенности закрепления. Масса мышц замерялась в каждом межреберье после послойного отделения наружных и внутренних межреберных мышц.

Относительный прирост всех параметров вычисляли по формуле С. Броди:

К = (Wt - Wo) / (W, + W0) / 2) х 100, где К - относительный прирост за рассматриваемый период, %;

W0 - размер в начале периода;

Wt - размер в конце периода.

Полученный числовой материал морфометрических измерений подвергался статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Статистика», стандартных компьютерных программ Microsoft Excel, учебного пособия по биометрии и компьютерной программы «Биометрия» (Плохинский Н.А., 1970; Коростелева Н.И., Рабинович И.Е., 1992; Сирази-ев Р.З., Малакшинова JI.M., Игумнов Г.А., 2004).

Рис. Основные промеры межреберных мышц. Марал, 18 месяцев: 1 - дорсальная область закрепления; 2 - средняя область закрепления; 3 - вентральная область закрепления: а - наружных межреберных мышц, б - внутренних межреберных мышц; 4 - места наименьшей толщины; 5 - замеры внутренних межхрящевых мышц

Используемые в тексте термины и обозначения даны в соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой: Nomina Anatómica Veterinaria (2005).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Увеличение абсолютной массы инспираторных мышц по отношению к экспираторам происходит до 18-месячного возраста от 2,18:1 до 2,63:1, но в дальнейшем у животных старше 10 лет показатели массы экспираторных мышц и соотношение снижаются до 2,19:1. Относительная масса дыхательных мышц в различные периоды постнатального онтогенеза увеличивается от 1,43% у новорожденных до 2,07% у маралов старше 10 лет, однако в период от 18 месяцев до 5 лет отмечено снижение до 1,7%.

Морфофункциональная характеристика инспираторных мышц. При анализе морфофункциональной характеристики инспираторных мышц мы отмечаем, что у маралов - типичных представителей и обитателей сред-негорья - адаптация респираторно-моторного аппарата у инспираторных мышц происходила, наряду с развитием диафрагмы, в усилении роли мускулатуры грудной клетки. В этом плане усилена краниальная часть грудной клетки, где на первой паре нижней трети ребер средний лестничный мускул смещается на латеральную поверхность ребра, тем самым 'усиливая свое влияние. Прослеживается разворачивание первой пары ребер в латеро-краниальном направлении, чему способствуют наличие суставов между реберными хрящами и рукояткой грудной кости, а также воздействие данного мускула на нижнюю треть ребра. Также отмечено, что в краниальной части грудной клетки расположены относительно мощные подниматели ребер, в первых трех межреберьях относительно хорошо развиты наружные межреберные мышцы. В вентральной части грудной клетки расположены прямой грудной мускул и выполняющие инспираторную функцию внутренние межхрящевые мышцы. Данные мускулы в этой области воздействуют на краниальные доли легких. Замечено также, что в первых двух межреберьях наружные межреберные в своей нижней трети выходят на латеральную поверхность позади лежащих ребер и в дорсальной части первых пяти межре-берий, что активно смещает ребра в латеро-краниальном направлении.

Каудальная часть грудной клетки проявляется усилением в области от 5-го до 9-го межреберья наружных межреберных мышц и относительно краниальных межреберий, практически одинаковыми по массе поднимателями ребер, в области от 5-го до 8-го ребра хорошо развитого, пластинчатого краниального дорсального зубчатого мускула, а в области выхода из грудной полости диафрагмы. Таким образом, каудальная часть захватывает часть стер-нальных межреберных промежутков и полностью астернальные промежутки, усиленные диафрагмой. Каудально расположенный комплекс мышц способствует нагнетанию воздуха в каудальные доли легких.

Средние (сердечные) доли легких расширяются под воздействием мышц краниального и каудального комплексов, а также от закрепляющихся в области 3-4-го ребер дорсальных лестничных мышц. В вентральной части грудной клетки вентиляция происходит от расположенных здесь внутренних

межхрящевых мышц, большей частью закрепляющихся на грудной кости. Здесь же отмечено закрепление грудной части вентральной зубчатой мышцы, которая в своем случае локомоции животных способствует активизации респираторной активности грудной клетки. Это подтверждается работами Ф. Мухамедгалиева (1949), М.Н. Блехмана (1949), которые объясняют активизацию вентральной зубчатой мышцы при движении животного как вспомогательную мышцу респираторного аппарата, что прослеживается у более подвижных диких жвачных сайги, косули.

Среди мышц грудной клетки краниальные дорсальные зубчатые мышцы, в отличие от других жвачных (Акаевский А.И., 1939; Мухамедгалиев Ф., 1949; Джакашев Ш, 1949; и др.), у маралов получили большее развитие. Область закрепления этого мускула в 81,25% находится между 5- и 8-м стер-напьными ребрами, а в 12,5% - между 5- и 9-м или 5- и 7-м (6,25%) стер-нальными ребрами. У новорожденных маралят при длине 44,7±2,24 мм, ширине 35,1±1,28 мм и толщине 0,5±0,01 мм их пластинчатой формы брюшко способно более эффективно воздействовать на область с 5-го по 8-е ребра. В постнатальном онтогенезе она претерпевает значительные изменения, максимальное увеличение массы и линейных показателей отмечено в 6-месячном возрасте. Показатель абсолютной массы от 2,03±0,16 г достоверно увеличился в 3,9 раза (р < 0,001), ширина брюшка - в 1,92 (р < 0,05), длина- в 1,73 (р < 0,01), толщина - в 2,2 раза. В дальнейшие возрастные периоды наблюдается постепенное снижение показателей. У животных старше 10 лет с длиной мышечного брюшка 136,1±9,63 мм, шириной 121,9±7,05 мм толщина составляет 4,3±0,39 мм.

Значительный интерес представляют лестничные мышцы, имеющие наиболее длинные мышечные пласты. Средний лестничный мускул сформирован четырьмя брюшками, идущими от поперечных отростков с 7-го по 3-й шейных позвонков. При этом в отличие от других жвачных (Акаевский А.И., 1939; Попеско П., 1978; Хрусталева И.В., 1994; Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003) у маралов средний лестничный мускул закрепляется, смещаясь на латеральную поверхность нижней трети первого ребра. У новорожденных маралов длина мышечных брюшков колеблется от 34,8±1,23 до 94,5±3,23 мм, толщина - от 3,4±0,21 до 4,7±0,29 мм, угол закрепления изменяется от 26,5° до 63,5°, а ширина закрепления составляет 23,1±0,95 мм. До 6 месяцев достоверно (р > 0,001) увеличивается длина в 1,91 и 2,5 раза, толщина - в 1,65 и 1,96 раза соответственно, ширина - в 2,57 раза, а вот угол закрепления уменьшается. В последующие возрастные периоды наблюдается незначительное увеличение их линейных показателей, к 10 годам длина среднего лестничного мускула колеблется от 118,5±3,21 до 384,1±7,64 мм, толщина у брюшка от 7-го шейного позвонка составляет 11,9±0,42 и от 3-4-го шейных позвонков - 15,4±0,49 мм, ширина закрепления - 10!,8±3,09 мм.

Дорсальный лестничный мускул начинается от поперечного отростка 5-го шейного позвонка и закрепляется двумя зубцами к 3-4-му ребрам. За

постнатальный период линейные показатели при длине мышцы 104,7±4,23 и 96,9±3,11 мм, ширине 21,9±1,11 и толщине 0,91±0,13 мм, соответственно, увеличиваются в 3,62; 3,36 и 4,62 раза. Наибольшее увеличение показателей отмечено у 6-месячных маралов, где длина увеличилась в 2,71 (р > 0,001) и 2,74 раза (р > 0,001), ширина в 2,01 (р > 0,001), а толщина - незначительно, в 1,43 раза.

Прямая грудная мышца у марала начинается мясисто с латеральной поверхности дистальной трети 1-го ребра и переходит в области хряща 4-го ребра, в сухожильный апоневроз, закрепляющийся на теле грудной кости в 91,2%. Они имеют симметрично расположенные брюшки, обоюдное их сокращение способствует отпусканию грудной кости и тем самым усилению инспирации. Отмечено, что в период от рождения до 6-месячного возраста происходит наибольшее увеличение линейных показателей и массы, где длина брюшка увеличивается в 2,65 раза, ширина - в 2,03 (р > 0,001) и толщина -в 1,58 раза (р > 0,01), значение массы возрастает в 4,22 раза. В дальнейшие возрастные периоды данное увеличение показателей постепенно снижается. При этом за постнатальный период длина увеличилась в 4,16 раза, ширина - в 3,26 и толщина - 3 раза. Относительно массы тела животного значение относительной массы изменяется от 0,04% у новорожденных до 0,051% у животных старше 10 лет.

Диафрагма у маралов представляет собой мускульно-сухожильную пластинку, разделяющую грудную и брюшную полости. Имеет сухожильный центр и расположенную на периферии мышечную часть. Мышечный отдел подразделяется на поясничную, реберную и грудинную части, на границе которых располагаются пояснично-реберные и грудинно-реберные треугольники. Своим куполом она доходит до 6-7-го ребер.

Площадь диафрагмы при рождении составляет от 278,5±12,3 см2 и до возраста старше 10 лет увеличивается в 12,4 раза. У новорожденных маралят на ее мышечную часть приходится 90,6% массы и 70,1% площади диафрагмы, а у животных старше 10 лет - 86,8 и 64,9% соответственно. В постна-тальном периоде абсолютная масса диафрагмы изменяется неравномерно: у новорожденных особей составляет 41,7±1,57 г, к 6 месяцам увеличивается в 6,4 раза, к 18 месяцам - в 2,6, к 5 годам - в 1,54 и до 10-летнего возраста - в 1,2 раза. Относительная масса мышечных частей диафрагмы у новорожденных составляет 0,27%, а у животных старше 10 лет увеличивается до 0,43%. Увеличение ее относительной массы происходит до 18-месячного возраста до 0,46%, до 5-летнего возраста ее масса снижается до 0,38% и до 10 лет возрастает до 0,43%. К.И. Яньшин (1958) в своей работе указывает, что у полорогих и оленевых ее относительная масса составляет 0,49%, а для буйволов - 0,54% массы тела.

Нами отмечено, что диафрагма у маралов своей поясничной частью сухожилиями начинается от вентральной части тел, в промежутке от второго поясничного позвонка и мыса крестцовой кости, переходя в сухожильную

прослойку. Особенностями образования аортального отверстия у маралов является то, что обе ножки участвуют в его формировании. Они сухожильно начинаются на поясничной части и мышечными частями располагаются так, что с наложением друг на друга смыкаются вокруг аорты, тем самым поддерживая ее на некотором расстоянии от позвоночного столба. Отмечено также, что левая ножка начинается не только на поясничной части позвонков, но и, огибая аорту, на ее вентральной части в области ответвления чревной и краниальной брыжеечной артерий. При сокращении мышечных пучков они скользят на некотором расстоянии вдоль ее длины и оказывают тем самым прессорное действие, проталкивая кровь дальше по руслу. При этом ветви левой ножки, закрепляющиеся на вентральной части, подтягивают ее и тем самым способствуют большему продвижению крови в чревную и краниальную брыжеечные артерии, о чем свидетельствуют данные И.А. Спирюхо-ва (1951), Costacurta (1970) о прессорном действии ножек диафрагмы.

Левая ножка у новорожденных имеет длину мышечных пучков 48,3±1,45 мм и толщину 3,3±0,13 мм, к 6 месяцам эти показатели увеличиваются в 2,18 (р < 0,001) и 1,24 раза, к 18 месяцам - в 1,25 (р < 0,05) и 1,52 мм (р < 0,001). В последующие периоды увеличение незначительное, и у животных старше 10 лет она имеет длину 164,5±8,11 мм и толщину-9,31±0,31 мм.

Правая ножка в постнатальном онтогенезе значительно усиливает свое влияние, ее абсолютная масса у новорожденных от 9,2±0,47 г к 6 месяцам увеличивается в 9,12 раза (р > 0,001), при этом она превышает массу других частей диафрагмы, к 18 месяцам - в 2,53 раза (р > 0,001), составляя 212,5±17,4 г; к

5 годам - в 1,53 раза (р < 0,05), а к 10 годам - в 1,14 раз. У новорожденных маралов длина брюшка составляет 91,2±7,14 мм, к 10 годам она увеличивается в 4,79 раза (р < 0,001). При этом толщина от 6,32±0,28 мм у новорожденных до 6 месяцев увеличивается в 1,36 раза (р < 0,01), к 18 месяцам - в 1,65 раза, к 5 годам - в 1,33 раза (р > 0,001) и в 10 лет составляет 21,3±0,27 мм. Длина мышечных пучков у новорожденных колеблется от 38,3±3,24 мм у латеральной части и до 52,1±3,92 мм у порций, захватывающих пищевод, к

6 месяцам эти показатели увеличиваются в 2,81 и 2,39 раза соответственно (р > 0,001), к 18 месяцам - в 1,05 и 1,22 раза.

Своей реберной частью диафрагма начинается по линии, поднимающейся от хряща 9-го до части 10-го ребра, и постепенно выше линии синхондроза к медио-краниальной части вентральных концов с 11-го по 13-е ребра. Таким образом, в отличие от закрепления крупного рогатого скота, отмеченного в работах В.А. Компанцева (1968), Н.В. Садовского (i960), располагается значительно ниже и эффективнее воздействует на астернальный отдел ребер. У новорожденных маралят линия ее закрепления составляет 174,4±5,59 мм и до возраста старше 10 лет увеличивается в 3,91 раза, при этом к 6 месяцам ее показатель возрос в 1,87 раза (р < 0,001). Наибольшее значение толщины и длины мышечного пласта отмечено в средней области закрепления, где в постнатальном онтогенезе значение длины от 66,1±3,61 мм увеличилось в 3,06 раза, а толщина - в 4,4 раза до 7,12±0,34 мм.

Грудинная часть начинается на дорсальной поверхности основания мечевидного отростка, до перехода в сухожильный центр с наложением заходит на реберные части. У новорожденных маралов длина ее мышечных пучков составляет 56,9±4,11 мм, толщина - 2,39±0,08 мм, к 6 месяцам достоверно увеличивается (р < 0,001) в 1,88 и 2,07 раза соответственно, к 18 месяцам - в 1,58 и 1,44 раза, у маралов старше 10 лет ее значение достигает 180,6±5,44 мм у длины и 14,7±0,36 мм у толщины.

Сухожильный центр образован сухожильными тяжами мышечных частей диафрагмы и имеет вид подковы. В дорсальной части сообщается с по-яснично-реберными треугольниками, формированными слоями плевры и брюшины. С возрастом идет увеличение площади этих треугольников, у новорожденных на них приходится 12,5±0,53 см2 и до 10 лет она увеличивается в 10,5 раз.

Наружные межреберные мышцы у маралов располагаются не только между ребрами, но и между хрящами астернальных ребер. Их масса относительно массы мышц-инспираторов с возрастом уменьшается от 32,2 до 26,6%. Однако, по сравнению с наружными межреберными мышцами яка (Марышев A.B. и др., 1993-1997), у которого их относительная масса составила 18,3%, они получили большее развитие.

Линия закрепления наружных межреберных мышц в двух первых и трех последних межреберьях не доходит до линии синхондроза, в промежутке от третьего до десятого межреберья спускается и на хрящи. Три последних мышечных пласта в связи с закреплением каудальной дорсальной зубчатой мышцы разделяются на две части.

Интересна особенность закрепления наружных межреберных мышц в дорсальной области первых четырех межреберий, и в вентральной двух первых межреберьях мышечные пучки заходят и на латеральную поверхность ребер. В области астернального отдела в средней части также отмечено закрепление на латеральной поверхности ребер. Во все возрастные периоды эта закономерность сохраняется. Таким образом, происходит усиление функционального значения наружных межреберных мышц, разворачивающих ребра в кранио-латеральном направлении. У маралов при изучении наружных межреберных мышц отмечено, что краниальные межреберные промежутки имеют менее выраженные сухожильные зеркала, которые, в свою очередь, в каудальном направлении получают наибольшее развитие. Эта особенность имеет очень важное значение, так как в краниальных межреберных промежутках сокращение мышечных пучков наиболее эффективно из-за менее выраженных сухожильных зеркал, при наибольшей их длине достигается большее воздействие на ребра.

В ходе морфометрических измерений мы обнаружили, что показатели длины, толщины, высоты закрепления и угла отхождения мышечных пластов в межреберных промежутках грудной клетки распределяются неравномерно.

У новорожденных маралов высота закрепления наружных межреберных мышц в 1-м межреберье от 64,9±2,12 мм увеличивается до 8-го межреберья в 2,02 раза, до 131,2±3,91 мм. При этом значение массы отличается незначительно - от 2,09 до 2,15 г. К 6 месяцам высота закрепления у 1-го межреберья возросла в 1,78 раза, у 8-го - в 1,97 раза, в результате 8-е межреберье превосходило 1-е в 2,24 раза. Значение массы межреберий к 6 месяцам увеличилось в 3,88 и 4,79 раза соответственно, прослеживается усиление в 8-м межреберье, но здесь увеличилась и высота закрепления. У 10-летних маралов наблюдается увеличение высоты от 193,1±4,15 мм в 1-м межреберье и до 483,2±5,76 мм в 8-м межреберье и до 12-го межреберья уменьшение до 187,5±6,83 мм. Значение массы 44,5±2,31 г в 1-м и 52,4±2,94 г в 8-м межре-берьях, а в 12-м всего 10,2±0,26 г.

Длина мышечных пучков у новорожденных колеблется от 19,7±0,7 до 31,3±1,3 мм и к 10-летнему возрасту увеличивается в 4,21 и 4,5 раза соответственно. Наибольшая толщина наружных межреберных мышц отмечена в дорсальной области закрепления с 1-го по 8-е межреберья, их среднее значение у новорожденных - 3,2±0,33 мм, к 6 месяцам увеличивается в 1,53 раза до 4,9±0,31 мм, к 18 месяцам - в 1,12 раза, к 5 годам - в 1,26 раза и у животных старше 10 лет - в 1,17 раза и составляет 8,1±0,38 мм. Наименьшей она отмечена в области расширенной части ребер от 4-го до 7-го межреберья, где у новорожденных составляет 0,7±0,05 мм и у животных старше 10 лет увеличивается в 1,43 раза.

Достаточно хорошее развитие получили подниматели ребер. Значение их абсолютной массы у новорожденных составило 13,5±0,84 г, до 6 месяцев достоверно увеличилось в 6,4 раза (р < 0,001), к 18 месяцам - в 2,63 раза (р < 0,001), в дальнейшие возрастные периоды увеличения незначительны. Относительная масса от 0,1% у новорожденных увеличивается до 0,17% у 18-месячных маралов и к 10 годам снижается до 0,15%. Подниматели ребер начинаются от поперечных отростков 7-го шейного и с 1-го по 12 (13)-й грудные позвонки. Направляясь каудо-вентрально, закрепляются на краниальном крае позвоночного конца позади находящегося ребра. Брюшки мышц образованы частями, идущими от дорсо-каудальной поверхности поперечного отростка, заходя на дужку позвонка, от вентральной поверхности поперечных отростков и над каудальной суставной фасеткой головки ребра. Все они сосредоточены вокруг межпозвоночного отверстия, за исключением его краниальной суставной вырезки. В первых пяти межреберьях хорошо выражена дорсальная часть. В каудальном направлении наблюдается постепенное смещение дорсальной части к области линии, идущей вдоль краниального края поперечных отростков и дорсальной части каудальной суставной вырезки. С третьего межреберья заметно постепенное усиление вентральной части, и здесь же наблюдается отхождение мышечных пучков от области над каудальной суставной фасеткой головки ребра.

Нами установлено, что наибольшее значение длины мышечных брюшков приходится на область с 5-го по 10-е межреберья, где ее среднее значение от 24,9±0,13 мм у новорожденных за постнатальный онтогенез увеличивается в 3,38 раза и у маралов старше 10 лет составляет 84,2±0,75 мм. Наибольшее значение толщины приходится на краниальные межреберные промежутки, а каудальнее идет их уплощение, у новорожденных от 5,02±0,17 мм у брюшков до второго ребра и до 2,11±0,08 мм в последнем межреберье. К 6 месяцам значение толщины достоверно увеличивается (р < 0,001): в 1-м межреберье - в 1,78 раза, в 7-м - в 2,18, в 12-м - в 2,16 раза. В дальнейшие возрастные периоды увеличения незначительны и к 10-летнему возрасту составляют 18,1±0,77 мм в 1-м межреберье, понижаясь до 9,54±0,31 мм в 12-м межреберье. Абсолютная масса брюшков поднимателей ребер имеет наибольшее значение не только в области наиболее длинных ребер (6-9), но и у брюшков до 2-го и 3-го ребер. Среднее значение их массы у новорожденных составляет 0,6±0,02 г, к 6 месяцам она возрастает в 7,5 раза, к 18 - в 1,87 раза и к 10 годам составляет 17,3±0,31 г.

Внутренние межхрящевые мышцы по особенностям закрепления, основываясь на теорию Гамбергера (Troyer A.De, Loring S.H., 1986), нами отнесены к мышцам-инспираторам. Отмечено, что они закрепляются в промежутках между хрящами на грудной кости, а также, поднимаясь незначительно на сухожильном апоневрозе прямой брюшной мышцы и по каудальному краю впереди лежащих хрящей, за исключением первых двух межреберий, где они закрепляются только лишь на грудной кости, что доказывается в опытах по регистрации электрической активности межреберных мышц (Taylor А., 1960; Глебовский В.Д., 1961; Sears Т.А., 1964; Duron B.D., 1973; Исаев Г.Г., 1984; и др.) во время инспирации. В работах М. Сусдорфа (1900), М.Ф. Волкобой (1956), И.М. Ревякина (2006) также отмечено, что внутренние межхрящевые мышцы способствуют расширению грудной клетки.

У маралов действие внутренних межхрящевых мышц происходит относительно стерно-костального отдела грудной клетки. Тем самым увеличивается вентиляция легких в вентральной части грудной клетки.

Морфофункциональная характеристика экспираторных мышц. Экспираторную функцию среди мышц грудной клетки осуществляют внутренние межреберные мышцы, поперечная грудная, каудальная дорсальная зубчатая мышцы и оттягивающая ребро.

Отмечено, что у маралов основная масса экспираторных мышц приходится на внутренние межреберные мышцы. Показатели их массы в межреберных промежутках увеличиваются в каудальном направлении, и тем самым основная их масса приходится на область от 7-го до 11-го межреберий. Наибольшее значение абсолютной массы внутренних межреберных мышц приходится на 9-е межреберье, где у новорожденных она составляет 2,38±0,08 г, к 6 месяцам увеличивается в 5,97 раза, к 18 - в 2,43 раза и к 10 годам составляет 72,5±4,05. Каудальные межреберные промежутки имеют и менее выраженные сухожильные зеркала, что говорит о большей сократительной их

способности. В ходе исследований мы выяснили, что масса внутренних межреберных мышц относительно экспираторных мышц увеличивается с рождения до 18 месяцев от 68,1 до 75,1%, а затем незначительно снижается до 73% у животных старше 10 лет. Абсолютная масса внутренних межреберных мышц увеличивается в 29,9 раз, наибольший прирост отмечен до 6 месяцев в 5,49 раз. В работах A.B. Марышева (1993-1997) у яка они составляют 30,9% массы экспираторов, что значительно отличается от наших данных по маралам.

В медиальной части вертебральных концов ребер нами обнаружено ответвление - мышечные пучки, перекидывающиеся через нервно-сосудистые пучки межреберий. Они, по-видимому, участвуют в поддержании ветвей грудной аорты и оказывают тем самым прессорное действие на межреберные артерии грудной аорты. Аналогичные данные отмечены В.А. Компанцевым (1968) у крупного рогатого скота.

Поперечная грудная мышца маралов начинается не только от вентральной средней связки, но и от дорсальной поверхности грудной кости, а закрепляется на дорсальной части хрящей и стернальных концах ребер, тем самым усиливая свое действие. У северного оленя, по данным А.И. Акаевского (1939), она начинается неясно выраженными зубцами от хрящей истинных ребер и оканчивается на дорсальной средней связке грудной кости. Наиболее сильно мускул развит в краниальной своей половине, в то время как кау-дальная часть его половины состоит лишь из слабых пучков мышечных волокон.

У маралов поперечные грудные мышцы занимают второе место по развитию среди мышц-экспираторов. Они закрепляются таким образом, что их действие направлено на отпускание ребер и приподнимание грудной кости. Показатели их длины увеличиваются в каудальном направлении, пропорционально изменению длины хрящей, при этом у новорожденных - от 20,9±0,33 до 44,5±1,63 мм, а у маралов старше 10 лет - от 81,7±1,36 до 155,9±2,71 мм. Значение их длины в данном случае в постнатальном онтогенезе увеличилось у зубчика до 2-го ребра в 3,91 раза, а до 7-8-го - в 3,5 раза. Значение ширины закрепления у маралов старше 10 лет составило 321,5±5,17 мм, что в 2,97 раза превышает ширину у новорожденных маралят. Наибольшее значение толщины отмечено у зубчика до 6-го ребра, и во все возрастные периоды оно остается стабильным. Ее значение от рождения до возраста старше 10 лет увеличилось в 4,11 раза (р > 0,001). Относительно линейных показателей значительно возросла масса - в 24,5 раза, наибольший ее прирост отмечен у 6-месячных маралов - в 4,34 раза (р > 0,001), а в дальнейшем он постепенно снижается.

Каудальная дорсальная зубчатая мышца чаще всего (75,2%) имеет область закрепления с 13-го по 10-е ребра, в 18,2% случаев-на 13-11-м и лишь в 6,3% случаев - на 13-9-м астернальных ребрах. Ее масса у взрослых маралов в 2,1 раза превышает массу краниальной дорсальной зубчатой мышцы. В постнатальном онтогенезе длина мышечных брюшков от 30,2±1,93 мм увели-

чивается в 4,09 раза, ширина от 80,1±5,93 мм - в 2,9, толщина - в 6,2 раза, составляя 6,82±0,54 мм, а значение абсолютной массы - от 3,51±0,28 до 85,1±10,7 г. При этом к 6 месяцам эти показатели увеличились в 2,71; 1,64; 2,64 и 4,82 раза (р > 0,001) соответственно.

Мышца, оттягивающая ребро у маралов, пластинчатой формы и представлена двумя частями. Начинается от скошенного края 1-го и 2-го поперечных отростков поясничных позвонков, а заканчивается на каудальном крае верхней трети последнего ребра. Она располагается между сухожильными апоневрозами поперечной и внутренней косой брюшными мышцами, латерально прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. Среди исследованных животных 5,9% имели только мышечное брюшко от поперечного отростка 1-го поясничного позвонка, а 1,47% животных вовсе не имели данного мускула.

У новорожденных маралят оттягиватель ребра составляет 0,61±0,06 г, к 6 месяцам достоверно увеличивается в 4,18 раз (р < 0,001), к 18 месяцам этот показатель возрастает в 2,08 раз (р < 0,001). К 6 месяцам длина брюшков увеличивается в 3 раза, толщина - в 2 раза. В дальнейшие возрастные периоды показатели изменяются незначительно.

ВЫВОДЫ

1. Топография респираторных мышц маралов сходна с таковой у домашних жвачных и оленевых, однако имеет видовые особенности закрепления на грудной клетке, обусловленные средой обитания в условиях средне-горья.

2. Абсолютная масса мышц-инспираторов у маралов в постнатальном периоде увеличивается в 28,9 раза. У новорожденных она составляет 129,4 г, к 6 месяцам возрастает в 5,62 раза, в 18 месяцев - в 2,52, в 5 лет - в 1,5 и к 10 годам - в 1,35 раза. Относительная масса от 0,95% у новорожденных и до 10 лет увеличивается до 1,42%.

Абсолютная масса мышц-экспираторов за эти периоды возрастает в 27,9 раза. У новорожденных она составляет 61,2 г, к 6 месяцам увеличивается в 5,14 раза, к 18 месяцам - в 2,15, в 5 лет - в 1,75 и к 10 годам - в 1,44 раза. Относительная масса мышц-экспираторов от 0,45% у новорожденных до 10 лет увеличивается до 0,65%.

3. Площадь диафрагмы у новорожденных маралов составляет 278,5 см2 и до 10 лет увеличивается в 12,4 раза. У новорожденных маралов ее мышечный отдел составляет 90,6% общей массы и 70,1% площади, а у 10-летних животных эти показатели составляют 86,8 и 64,9% соответственно.

В постнатальном периоде масса диафрагмы изменяется неравномерно. Наибольший прирост ее наблюдается в 6 месяцев - в 6,4 раза.

Относительная масса диафрагмы у новорожденных составляет 0,27%, а у животных старше 10 лет увеличивается до 0,43%.

4. Длина мышечных пучков наружных межреберных мышц у новорожденных маралов колеблется от 19,7±0,7 до 31,3±1,3 мм и к 10-летнему возрасту увеличивается в 4,21 и 4,5 раза. Наибольшая толщина этих мышц отмечена в дорсальной области с 1-го по 8-е межреберья. У новорожденных она составляет 3,2±0,33 мм, к б месяцам увеличивается в 1,53 раза, к 18 месяцам - в 1,12, к 5 годам - в 1,26 и к 10 годам - в 1,17 раза.

5. Наибольший прирост линейных показателей (длины, ширины и толщины) у краниальной дорсальной зубчатой, лестничных, прямой грудной мышц и поднимателей ребер наблюдается с периода новорожденности и до 6 месяцев.

6. В постнатальном онтогенезе масса экспираторных мышц изменяется неравномерно. Абсолютная масса внутренних межреберных мышц увеличивается в 29,9 раз, наибольший прирост отмечен в 6 месяцев (в 5,49 раза).

У новорожденных маралов отгягиватель ребра к 6 месяцам увеличивается в 4,18 раз, к 18 месяцам показатель возрастает в 2,08 раз, в 5 лет - в 1,34, к 10 годам-в 1,18 раза.

Каудальная дорсальная зубчатая мышца к 6 месяцам увеличилась в 4,82 раза, к 18 месяцам - в 2, в 5 лет - в 1,75, к 10 годам - в 1,45 раза.

Поперечная грудная мышца к 6 месяцам увеличивается в 4,34 раза, к 18 месяцам-в 2,11, в 5 и 10 лет- в 1,65 раза.

7. Дыхательная мускулатура у маралов адаптирована к дыханию в условиях кислородной недостаточности, что наряду с возрастающей ролью диафрагмы приводит к усилению дыхательной мускулатуры грудной клетки стернального отдела. Это дает основание выделить у. маралов грудобрюшной тип дыхания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований позволяют расширить и дополнить сведения по морфологии респираторно-моторного аппарата респираторных мышц оленевых и могут быть использованы:

в сравнительно-анатомических и других научных исследованиях респираторно-моторного аппарата домашних и диких животных;

в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов;

при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, монографий по сравнительной, видовой, возрастной морфологии, топографической анатомии и хирургии, а также при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя;

данные исследования могут быть полезны физиологам, интересующимся адаптационными возможностями организма в условиях среднегорья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рядинская, Н.И. Особенности строения грудных мышц у маралов / Н.И. Рядинская, В.Н. Тарасевич // Вестник АГАУ. - Барнаул: АзБука, 2003. -№ 1 (9).-С. 133-134.

2. Ермакова, С.П. Морфология диафрагмы маралов / С.П. Ермакова,

B.Н. Тарасевич // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. II Между-нар. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. - Кн. II. - С. 324-325.

3. Тарасевич, В.Н. Морфология диафрагмы у маралов / В.Н. Тарасевич // Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири: матер. VI межрегион, конф. молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2008. - С. 184-185.

4. Тарасевич, В.Н. Основные показатели изменения массы респираторных мышц у маралов / В.Н. Тарасевич // Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири: матер. VI межрегион, конф. молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2008. - С. 186-188.

5. Малофеев, Ю.М. Морфология респираторных мышц маралов / Ю.М. Малофеев, В.Н. Тарасевич, С.П. Ермакова // Российский ветеринарный журнал: сельскохозяйственные животные. - М.: КолосС, 2008. — № 1. - С. 23-25.

6. Малофеев, Ю.М. Пинцет для работы с лимфатической системой / Ю.М. Малофеев, Л.В. Ткаченко, В.Н. Тарасевич [и др.] // Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2009. - № 6. - С. 55-57.

7. Малофеев, Ю.М. Способ целостной фиксации комплекса органов у мелких животных с сохранением топографии и последующими комплексными морфологическими исследованиями / Ю.М. Малофеев, Л.В. Ткаченко, В.Н. Тарасевич [и др.] // Аграрный вестник Урала. -Екатеринбург, 2009. - № 7. - С. 79-81.

8. Тарасевич, В.Н. Особенности строения дорсальных зубчатых мышц у маралов / В.Н. Тарасевич // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. II Междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2009. - Кн. III. -

C. 238-240.

9. Малофеев, Ю.М. Источники артериального кровоснабжения респираторных мышц у маралов / Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, В.Н. Тарасевич // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. ст. V Междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2010. - Кн. III. - С. 372-374.

Подписано в печать 20.05.2010 г. Формат 60x84/16.

Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ №4.

Издательство АГАУ 656049, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98, теп. 62-84-26

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Тарасевич, Вячеслав Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональная характеристика дыхательной мускулатуры

1.2. Гистология дыхательной мускулатуры

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования

2.2. Морфометрические показатели дыхательных мышц марала в постнатальном онтогенезе

2.2.1. Инспираторы

2.2.1.1. Краниальная дорсальная зубчатая мышца

2.2.1.2. Лестничные мышцы

2.2.1.3. Прямая грудная мышца

2.2.1.4. Подниматели ребер

2.2.1.5. Наружные межреберные мышцы

2.2.1.6. Внутренние межхрящевые мышцы

2.2.1.7. Диафрагма

2.2.2. Экспираторы

2.2.2.1. Каудальная дорсальная зубчатая мышца

2.2.2.2. Мышца, оттягивающая ребро

2.2.2.3. Поперечная грудная мышца

2.2.2.4. Внутренние межреберные мышцы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология дыхательной мускулатуры у маралов в постнатальном онтогенезе"

Алтай, особенно его горная и предгорная части, является уникальной природно-климатической зоной, наиболее благоприятной для разведения пантовых оленей, способной обеспечить достаточно высокое качество продукции (Yerex D., 1982). В настоящее время пантовое оленеводство относится к высокорентабельной отрасли животноводства, которая имеет большой потенциал, способный сформировать в кооперации с некоторыми другими отраслями животноводства новый экономический базис Алтая (Луницын В.Г., Фролов Н.А., 2006).

Кроме пантовой продукции от маралов получают ценное диетическое мясо, а также побочную продукцию — кровь, хвосты, сухожилия, зародыши, пенисы, которые используются как сырье в восточной медицине и для приготовления медицинских эндокринных препаратов (Луницын В.Г., 2004).

Проблема недостаточности дыхания — это прежде всего проблема недостаточности дыхательных мышц (Sharp J.T., 1985). Дыхательные мышцы подвержены утомлению, которое развивается при некоторых экстремальных состояниях, а также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Gross D., 1980; Aubier М. et al., 1981; Bellemare F., Bazzy A.R., Haddad G.G., 1984; Macklem P.T., 1984; Grassino A., 1985; Rochester D.E., 1985; и др.). Утомленные дыхательные мышцы оказываются не в состоянии обеспечить необходимый уровень вентиляции, несмотря на непропорциональное возрастание энергетической стоимости дыхания (Johnson M.W., Remmers J.E., 1984; Heijdra Y.F. et al., 1995).

В связи с этим изучение дыхательных мышц поднимает завесу над довольно запутанным, хотя и давно описанным клиницистами явлением — одышкой (Killian et al., 1982; Бреслав И.С., Рымжанов К.С., 1987; Burki N.K., 1987; и др.). Кроме того, следует отметить терморегулирующую функцию легких, которая также напрямую связана с морфофункциональными свойствами грудной клетки и дыхательной мускулатуры.

Проблемы, связанные с качеством мясной продукции, проведением ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы, а также физиологии дыхания в условиях среднегорья, диагностики и терапии заболеваний дыхательного аппарата, требуют более глубокого знания морфологических особенностей мускулатуры, обеспечивающей дыхательную функцию организма.

В свое время вопросами морфологии дыхательных мышц у жвачных занимались А.Ф. Максименко (1948), Ф.М. Мухамедгалиев (1949), М.Ф. Волкобой (1956), К.И. Яныиин (1958), М.И. Блехман (1963), Н.Г. Лебедев (1964), Ф.Р. Капустин (1977), А.В. Марышев и др. (1993, 1999) и другие.

Изучением особенностей морфологии легких марала в свое время занималась О.С. Мишина (2001). Однако интересна закономерность распределения массы мышц по грудной клетке в связи с имеющимися данными по морфологии легких, в сравнении с формированием дыхательной мускулатуры, и то, как она развивается у маралов, обитающих в условиях среднегорья.

Цель исследования — изучить анатомию дыхательной мускулатуры маралов в постнатальном онтогенезе.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:

1) исследовать анатомию, изучить топографию, динамику роста линейных показателей мышц-инспираторов и экспираторов у маралов в различные периоды постнатального онтогенеза;

Научная новизна.

Установлены закономерности расположения респираторных мышц у маралов в постнатальном онтогенезе.

Научно-практическая значимость.

Результаты анатомических исследований дыхательной мускулатуры у маралов являются научным обоснованием адаптации данных животных к условиям обитания и вносят определенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, на кафедре зоогигиены, кормления и анатомии ГорноАлтайского государственного университета, на кафедре анатомии и гистологии ИПБиВМ Красноярского ГАУ, ИВМ Омского ГАУ, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, Санкт-Петербургской ГАВМ, на кафедре анатомии и гистологии Уральской ГСХА.

Апробация работы. Материалы по теме исследования доложены и обсуждены на региональной научной конференции, посвященной 60-летию АГАУ «Актуальные вопросы ветеринарной медицины и их решение в современных условиях» (Барнаул, 2003 г.); II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука — сельскому хозяйству» (Барнаул, 16 марта 2007 г.); во II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по Сибирскому региональному округу (Омск, 2008 г.); на IV межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов Сибирского федерального округа «Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири» (Барнаул, 20 июня 2008 г.). Изданы методические рекомендации «Особенности морфологии дыхательной мускулатуры маралов» (Барнаул, 2008 г.); V Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010 г.).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

2. Макроморфология инспираторных и экспираторных мышц маралов в постнатальном онтогенезе.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 157 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 159 источников, в том числе 38 иностранных. Д иссертационная работа иллюстрирована 39 рисунками, 23 таблицами.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Маралы относятся к отряду парнокопытных (Artiodactyla), подотряду рогатых (Ресога), семейству плотнорогих, или оленей (Cervidae). Биология их и технология содержания максимально приближены к условиям обитания в дикой природе (Луницын В.Г., 1998).

Марал принадлежит к наиболее крупным оленям. Живая масса взрослых самцов - 250-300 кг. Холка высокая, спина почти прямая, поясница длинная, крестец короткий, приспущенный и округлый. Хвост короткий. Ноги сильные, мускулистые, стройные. Задние ноги несколько сближены в скакательном суставе (Луницын В.Г., 2008).

Гон у маралов начинается в середине сентября и продолжается до середины октября (Митюшев П.В., 1959). Стельность маралух составляет 88,5 месяцев, отел происходит с конца мая до начала июня. Маралята рождаются пятнистыми. После чего несколько дней лежат спрятанными, а потом начинают следовать за матерью (Друри И.В., 1963; Луницын В.Г., 2008).

Для животных этого вида характерно довольно длительное, в течение 4-6 лет, наращивание живой массы. Наиболее интенсивно рост наблюдается у маралов до 6-летнего возраста, затем скорость роста заметно снижается и к 10-12 годам прекращается (Егерь В.Н., 1995).

Мясо марала темно-красного цвета, средневолокнистое, на разрезе однородное, упругое, с легким специфическим запахом дичи, нежное. Мышцы покрыты тонкой, плотной белой фасцией, со слабо выраженной рыхлой соединительной тканью. Жир белый, тугоплавкий, откладывается под кожей в области крупа, поясницы и около почек. Прослоек жира между мышцами нет. Температура плавления жира 48-50°С, застывания — 38-40°С (Сопин Л.В., 1989). Выход мяса при убое взрослых маралов составляет 57,3% живой массы (Борисенко Н.Е., 1975). Потери массы туш при замораживании у взрослых самцов достигают 0,74%, у молодняка — 0,84, а у самок — соответственно, 0,85 и 0,86% (Охременко В.А., 2006).

Проблема влияния среднегорья и высокогорья на организм животных все больше привлекает внимание. Это объясняется тем, что под влиянием экстремальных условий мобилизуется целый ряд приспособительных реакций, которые в обычных условиях существования остаются незаметными, скрытными. Жизнь в этих условия сопровождается целым рядом приспособительных сдвигов, наступающих, прежде всего, в связи с выполнением физических нагрузок, когда возрастает кислородный запрос тканей (Миррахимов М.М., 1969).

Пониженное барометрическое давление приводит к уменьшению парциального давления кислорода и гипоксии. Приспособление к этим условиям выражается в повышении вентиляции легких. Увеличивается минутный объем сердца, повышается количество эритроцитов и гемоглобина крови, усиливается кровоснабжение мозга, других тканей и органов (Сысоев А.А., 1966).

Пребывание в горах сопровождается закономерной перестройкой дыхательных реакций. Это связано, с одной стороны, с определенной степенью нарушений кислородного режима организма, а с другой — с постепенно развивающейся адаптацией к гипоксической атмосфере (Бреслав И.С., Жиронкин А.Г., Салацинская Е.Н., 1969).

При экспериментальной циркуляторной гипоксии К.Б. Ахмедов, Ю.Л. Кислицин (1969) наблюдали удлинение акта вдоха и увеличение амплитуды потенциалов действия из-за усиления сокращения инспираторных мышц.

Установлено, что при прочих равных условиях газообмен у горного крупного рогатого скота выше, чем у скота, размещенного в равнинах (Костин А.П., 1959).

При длительной жизни на высоте при хроническом кислородном голодании для поддержания высокого уровня вентиляции включаются, помимо гипоксического фактора, другие факторы регуляции дыхания, в частности, повышение чувствительности дыхательного центра к низкому напряжению углекислого газа в альвеолярном воздухе (Ахмедов К.Ю., 1969). В результате адаптации происходят перестройки в деятельности органов дыхания и кровообращения, состояния нервной и эндокринной систем, мышечного аппарата и т.д. Эти перестройки охватывают практически все ткани и клетки организма (Суслов Ф.П., Гиппенрейтер Е.Б., Холодов Ж.К., 1999).

По данным В.Н. Егеря (1995), при понижении температуры окружающей среды происходит уменьшение легочной вентиляции у маралов-рогачей на 17,1%, частоты дыхания на 38%, а глубина дыхания, наоборот, увеличивается на 23,5%.

На фоне сокращения величины легочной вентиляции происходят снижение температуры выдыхаемого воздуха и увеличение температурного градиента между температурой тела и температурой выдыхаемого воздуха. Удлинение дыхательного цикла на холоде способствует, во-первых, лучшему прогреванию вдыхаемого воздуха в верхних дыхательных путях, во-вторых, повышению количества кислорода, извлеченного из единицы объема вдыхаемого воздуха. Медленное дыхание при условии сохранения дыхательного объема имеет существенные преимущества перед быстрым (Бреслав И.С., 1984).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Тарасевич, Вячеслав Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Топография респираторных мышц маралов сходна с таковой мышц домашних жвачных и оленевых, однако имеет видовые особенности закрепления на грудной клетке, обусловленные средой обитания в условиях среднегорья.

2. Абсолютная масса мышц-инспираторов у маралов в постнатальном периоде увеличивается в 28,9 раза. У новорожденных она составляет 129,4 г, к 6 месяцам возрастает в 5,62 раза, 18 месяцев — в 2,52, 5 лет — в 1,5 ик 10 годам — в 1,35 раза. Относительная масса от 0,95% у новорожденных и до 10 лет увеличивается до 1,42%.

Абсолютная масса мышц-экспираторов за эти периоды возрастает в 27,9 раза. У новорожденных она составляет 61,2 г, к 6 месяцам увеличивается в 5,14 раза, к 18 месяцам — в 2,15, в 5 лет - в 1,75 раза и к 10 годам — в 1,44 раза. Относительная масса мышц-экспираторов от 0,45% у новорожденных до 10 лет увеличивается до 0,65%.

3. Площадь диафрагмы у новорожденных маралов составляет 278,5 см" и до 10 лет увеличивается в 12,4 раза. У новорожденных маралов ее мышечный отдел составляет 90,6% общей массы и 70,1% площади, а у 10 летних животных эти показатели составляют 86,8 и 64,9 % соответственно.

В постнатальном периоде масса диафрагмы изменяется неравномерно. Наибольший прирост ее наблюдается в 6 месяцев — в 6,4 раза.

Относительная масса диафрагмы у новорожденных составляет 0,27%, а у животных старше 10 лет увеличивается до 0,43%.

4. Длина мышечных пучков наружных межреберных мышц у новорожденных маралов колеблется от 19,7±0,7 до 31,3±1,3 мм и к 10-летнему возрасту увеличивается в 4,21 и 4,5 раза. Наибольшая толщина этих мышц отмечена в дорсальной области с 1-го по 8-е межреберья. У новорожденных она составляет 3,2±0,33 мм, к 6 месяцам увеличивается в 1,53 раза, к 18 месяцам — в 1,12, к 5 годам — в 1,26 раза и к 10 годам — в 1,17 раза.

6. В постнатальном онтогенезе масса экспираторных мышц изменяется неравномерно. Абсолютная масса внутренние межреберные мышцы увеличивается в 29,9 раз, и наибольший прирост отмечен в 6 месяцев (в 5,49 раза).

У новорожденных маралов оттягиватель ребра к 6 месяцам увеличивается в 4,18 раз, к 18 месяцам показатель возрастает в 2,08 раз, в 5 лет в 1,34 раза, к 10-ти годам в 1,18 раза.

Каудальная дорсальная зубчатая мышца к 6 месяцам увеличивается в 4,82 раза, к 18 месяцам — в 2, в 5 лет — в 1,75, к 10 годам — в 1,45 раза.

Поперечная грудная мышца к 6 месяцам увеличивается в 4,34 раза, к 18 месяцам - в 2,11, в 5 лет и в 10 лет — в 1,65 раза.

7. Дыхательная мускулатура у маралов адаптирована к дыханию в условиях кислородной недостаточности, что наряду с возрастающей ролью диафрагмы приводит к усилению дыхательной мускулатуры грудной клетки стернального отдела. Это дает основание выделить у маралов грудобрюшной тип дыхания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований позволяют расширить и дополнить сведения по морфологии респираторно-моторного аппарата респираторных мышц оленевых и могут быть использованы: в сравнительно-анатомических и других научных исследованиях респираторно-моторного аппарата домашних и диких животных; в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов; при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, монографий по сравнительной, видовой, возрастной морфологии, топографической анатомии и хирургии, а также при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя; данные исследования могут быть полезны физиологам, интересующимся адаптационными возможностями организма в условиях среднегорья.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Тарасевич, Вячеслав Николаевич, Барнаул

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия Текст. / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Акаевский, А.И. Анатомия северного оленя Текст. / А.И. Акаевский. Ленинград: Изд-во ГЛАВСЕВМОРПУТИ, 1939. - 327 с.

3. Акаевский, А.И. Мускулатура туловища северного оленя Текст. / А.И. Акаевский // Труды Сибирского ветеринарного института. — [Б.м.: б.и.], 1926.-Вып. 7.-С. 3-4.

4. Ахмедов, К.Б. О сдвигах электрической активности дыхательных мышц при циркулярной гипоксии Текст. / К.Б. Ахмедов, Ю.Л. Кислицын // Материалы 4-й конф. физиологов республик средней Азии и Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1969. Т. 1. - С. 33-35.

5. Байченко, П.И. О возбуждении брюшных мышц и диафрагмы во время акта рвоты Текст. // Физиологический журнал СССР, — 1969. — Т. 55 -№ 5. С. 558-565.

6. Баландин, А.А. Макроструктура и иннервация диафрагмы человека Текст. / А.А. Баландин // Сборник научных трудов кафедры норм, анатомии / под ред. проф. С.З. Лукманова. — Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1957. -С. 37-52.

7. Бараков, В .Я. О некоторых возрастных особенностях анатомического строения диафрагмы человека Текст. / В.Я. Бараков // Тезисы докладов 1-й науч. конф. морфологов республик средней Азии и Казахстана. Сталинабад, 1960. - С. 49-50.

8. Бараков, В.Я. Сравнительное эмбрионально-анатомическое исследование диафрагмы у человека и млекопитающих животных Текст. / В .Я. Бараков, Ш.К. Шаманов // Тезисы докладов 11-го съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — Полтава, 1992. — С. 43.

9. Бахтурин, А.Я. Топографическая анатомия органов грудной полости у крупного рогатого скота в возрастном аспекте Текст.: автореф. дис. . канд. вет. наук / А.Я. Бахтурин. — Оренбург, 1970. 24 с.

10. Безносенко, А.Г. К итогам сравнительного изучения внутренней структуры ножек диафрагм сельскохозяйственных животных Текст. / А.Г. Безносенко // Тезисы всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. — М., 1972. — Ч. 2. — С. 69-70.

11. Берггрин, А.П. К вопросу о респираторной моторике млекопитающих Текст. / А.П. Берггрин // Сборник работ казахского республиканского науч. общества анатомов, гистологов и эмбриологов № 2: посвящ. 40-летию Казахской ССР. Алма-Ата, 1960. - С. 185-200.

12. Биометрия Текст.: учеб. пособ. / Н.В. Глотов [и др.]; под ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1982. — 264 с.

13. Блехман, М.И. К биоморфологии грудной клетки домашних и некоторых диких млекопитающих Текст. / М.И. Блехман // Труды Алма-Атинского ветеринарно-зоотехнического института. Алма-Ата, 1949. — Т. 6.-С. 166-174.

14. Блехман, М.И. Взаимоотношения диафрагмы и мышц грудной и брюшной стенок у животных Текст. / М.И. Блехман // Материалы научно-методической конференции анатомов, гистологов и эмбриологов сельскохозяйственных вузов. — М., 1963. — Вып. 1. — С. 33.

15. Блехман, М.И. Взаимоотношение диафрагмы и мышц грудных стенок у животных Текст. / М.И. Блехман // Материалы науч.-метод. конф. АГЕ.-М., 1972.-С. 115-116.

16. Бреслав, И.С. Реакция человека на различные дыхательные смеси в условиях среднегорья Текст. / И.С. Бреслав, А.Г. Жиронкин, Е.Н. Салацинская // Материалы IV конф. физиологов республик средней Азии и Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1969. Т. 1. - С. 66-69.

17. Бреслав, И.С. Произвольное управление дыханием у человека Текст. / И.С. Бреслав. — Ленинград.: Изд-во Наука, 1975. — 152 с.

18. Бреслав, И.С. Регуляция дыхания Текст. / И.С. Бреслав,

19. B.Д. Глебовский. — Ленинград.: Изд-во Наука, 1981. 280 с.

20. Бреслав, И.С. Паттерны дыхания Текст. / И.С. Бреслав. — Л.: Изд-во Наука, 1984.-206 с.

21. Бреслав, И.С. Как управляется дыхание человека Текст. / И.С. Бреслав. Л.: Наука, 1985. - 160 с.

22. Бреслав, И.С. Физиология дыхания Текст. / И.С. Бреслав, Г.Г. Исаев. СПб.: Наука, 1994. - 530 с.

23. Борисенко, Н.Е. Мясная продуктивность пантовых оленей Текст. / Н.Е. Борисенко // Сборник науч. тр. / НИЛПО «Пантовое оленеводство». — Горно-Алтайск, 1975. Вып. 4. - С. 145-148.

24. Васильев, К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития Текст. / К.А. Васильев; Бурятский с.-х. ин-т. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991. — 222 с.

25. Василенко, М.В. К сравнительной морфологии легких млекопитающих Текст. / М.В. Василенко // Сборник работ казахского республиканского науч. общества анатомов, гистологов и эмбриологов № 2, посвящ. 40-летию Казахской ССР. — Алма-Ата, 1960. — С. 181-184.

26. Вигоров, Ю.Л. Сравнительное исследование активности групп мотонейронов межреберных мышц кошки Текст. / Ю.Л. Вигоров // Нейрофизиология. 1970. - Т. 2, №3. - С. 289-295.

27. Волкобой, М.Ф. О некоторых биоморфологических особенностях грудной клетки сельскохозяйственных животных Текст. / М.Ф. Волкобой // Научные записки. — Киев: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. — Т.4.-С. 177-182.

28. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных Текст. / В.И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. — 511 с.

29. Глаголев, П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии Текст. / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова; под ред. проф. И.А. Спирюхова и проф. В.Ф. Вракина. — Изд. 4-е, испр. и доп. — М.: Колос, 1977. 480 с.

30. Глебовский, В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных Текст. / В.Д. Глебовский // Физиологический журнал СССР. 1961. - Т. 47. - С. 427-435.

31. Глебовский, В.Д. О рефлексах межреберных мышц при адекватных раздражениях рецепторов легких и грудной клетки Текст. / В.Д. Глебовский // Физиологический журнал СССР. — 1963. — Т. 49. С. 965975.

32. Гурова, Н.И. Развитие межреберной мускулатуры у крупного рогатого скота Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Гурова. — М., 1953.-9 с.

33. Гурова, Н.И. Развитие мышечной ткани и ее иннервального аппарата в дыхательной мускулатуре человека Текст. / Н.И. Гурова // Тезисы докладов 1-й науч. конф. морфологов республик средней Азии и Казахстана. Сталинабад, 1960.— С. 10Ы03.

34. Друри, И.В. Оленеводство Текст. / И.В. Друри, П.В. Митюшев. -М.; JL: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1963. — 244 с.

35. Егерь, В.Н. Пантовое оленеводство Текст. / В.Н. Егерь, Н.Г. Деев. -М.: Колос, 1994.-128 с.

36. Егерь, В.Н. Биоэнергетика марала Текст. / В.Н. Егерь; РАСХН СО ВНИИ опытной станции пантового оленеводства. — Новосибирск, 1995. — 148 с.

37. Еранов, A.M. Сравнительная характеристика экстерьера маралов-рогачей двух типов Текст. / A.M. Еранов, Я.В. Бурматова // Вестник АГАУ. -2001.-№3.-С. 13-14.

38. Жеденов, В.Н. Анатомия домашних животных Текст. / В.Н. Жеденов М.: Изд-во Высшая школа, 1965. - Ч. 2. - С. 18-20.

39. Жеденов, В.Н. Общая анатомия домашних животных Текст. / В.Н. Жеденов-М.: Советская наука, 1958. С. 148-149.

40. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура Текст. / Н.В. Зеленевский. М.: Мир; Колос, 2003. - 352 с.

41. Исаев, Г.Г. Электромиографический анализ регуляции дыхания при мышечной работе Текст. / Г.Г. Исаев // Физиология человека. — 1986. — Т. 12, №2.-С. 219-228.

42. Капустин, Ф.Р. Весовой рост скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в постнатальном периоде Текст. / Ф.Р. Капустин // Физиология и морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч. работ. — Саратов, 1977. — Вып. 95. — С. 67-73.

43. Капустин, Ф.Р. Весовой рост скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в утробном периоде Текст. / Ф.Р. Капустин // Физиология и морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч. работ. — Саратов, 1977. — Вып.95. — С. 62-67.

44. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных Текст. / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. — Изд. 7-е. — СПб.: Лань, 2003. — 1040 с.

45. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных Текст. / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. — М.: Изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1955. -Т. II.-456 с.

46. Компанцев, В.А. Материалы к проекционной топографической анатомии области груди и прилегающей части живота у крупного рогатого скота Текст.: автореф. дис. . канд. вет. наук / В.А. Компанцев. — Харьков, 1968.-20 с.

47. Коростелева, Н.И. Учебное пособие по биометрии для студентов и апспирантов зооинженерных и ветеринарных факультетов Текст. / Н.И. Коростелева, И.Е. Рабинович. — Барнаул, 1992. 106 с.

48. Костин, А.П. Приспособление крупного рогатого скота к различным факторам среды Текст. / А.П. Костин // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по физиологии и биохимии с-х животных, 1959. — С. 24.

49. Луницын, В.Г. Болезни пантовых оленей Текст. / В.Г. Луницын. — Новосибирск, 1998. С. 3-6.

50. Луницын, В.Г. Пантовое оленеводство России Текст.: монография / РАСХН СО ВНИИПО. Барнаул, 2004. - 582 с.

51. Луницын, В.Г. Продукция пантового оленеводства (способы консервирования, переработки, использования) / В.Г. Луницын, Н.А. Фролов: монография ВНИИПО. — Барнаул, 2006. 270 с.

52. Луницын, В.Г. Мясная продуктивность и качество мяса оленевых Алтайского края и Республики Алтай / В.Г. Луницын, В.А. Охременко, В.Д. Ушаков: монография. РАСХН, Сиб. отд-е ВНИИПО. — Барнаул, 2008. -146 с.

53. Максименко, А.Ф. Эволюция реберного типа дыхания млекопитающих в свете филогении некоторых дыхательных мышц Текст. / А.Ф. Максименко // Тр. Алма-Атинского ветзооинститута. — Алма-Ата, 1948.-Т. 4.-С. 30-34.

54. Максименко, А.Ф. Лестничные мышцы (mm. skaleni) некоторых млекопитающих Текст. / А.Ф. Максименко // Тр. Алма-Атинского ветеринарно-зоотехнического института. — Алма-Ата, 1948. — Т. 5. — С. 327332.

55. Максименко, А.Ф. Дорсальные зубчатые мышцы млекопитающих (mm. serrate dorsalis) Текст. / А.Ф. Максименко // Тр. Алма-Атинского ветеринарно-зоотехнического института. — Алма-Ата, 1948. — Т. 5. — С. 175192.

56. Максименко, А.Ф. Тектоника и динамика реберного типа дыхания млекопитающих Текст. / А.Ф. Максименко // Тр. Алма-Атинского ветеринарно-зоотехнического института Алма-Ата, 1948. - Т. 6. - С. 322326.

57. Малофеев, Ю.М. Новый способ торакотомии у животных и оперативное лечение травматического перикардита Текст.: автореф. дисс. . канд. вет. наук / Ю.М. Малофеев. Оренбург: Изд-во «Южный Урал», 1966.-21 с.

58. Малофеев, Ю.М. Пинцет для работы с лимфатической системой Текст. / Ю.М. Малофеев [и др.]: Аграрный вестник Урала. Мирный: Изд-во Уральской государственной сельскохозяйственной академии. 2009. - № 6(60).-С. 55-56.

59. Марышев, А.В. Морфометричеекая характеристика мышц груди новорожденных яков Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Сборник трудов / Бурятский СХИ. Улан-Удэ, 1994. - Вып. 36. - С. 10-12.

60. Марышев, А.В. Анатомические особенности мышц груди взрослого яка Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Сборник трудов / Бурятский СХИ. -Улан-Удэ, 1994. Вып. 36. - С. 37-40.

61. Марышев, А.В. К анатомии диафрагмы домашних животных Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Сборник трудов / Бурятский СХИ. Улан-Удэ, 1994. - Вып. 40. - С. 128-129.

62. Марышев, А.В. Анатомические особенности диафрагмы у взрослого яка Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Актуальные проблемыпатологии животных и человека / АГАУ. — Барнаул: Изд-во АГАУ, 1996. -С. 38-39.

63. Марышев, А.В. Анатомические особенности мышц груди взрослого яка Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 1997. - Вып. 11. - С. 77-80.

64. Марышев, А.В. Особенности строения диафрагмы у яков Текст. / А.В. Марышев [и др.] // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 1999. - Вып. 12. - С. 88-91.

65. Миролюбов, И.И. Определение возраста пятнистого оленя Текст. / И.И. Миролюбов // Сб. науч. тр. / ВНИИЛПО. М., 1935. - Вып. 2. - С. 154160.

66. Миррахимов, М.М. О некоторых аспектах исследования высокогорной акклиматизации человека / М.М. Миррахимов // Материалы IV конф. физиологов республик средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука», 1969. - Т. 1. - С. 210-214.

67. Митюшев, П.В. Оленеводство. -М-Л., 1963. 155 с.

68. Михайлов, Н.В. Об источниках иннервации ножек диафрагмы лошади Текст. / Н.В. Михайлов // Бюллетень татарского республиканского отделения всесоюзного научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. Казань, 1959. - Вып. 2. - С. 133-135.

69. Мишина, О.С. Морфология и кровоснабжение легких маралов Текст. / О.С. Мишина // Вестник АГАУ. 2001. - № 3. - С. 123-124.

70. Мухамедгалиев, Ф.М. Биоморфология дыхательной системы млекопитающих Текст. / Ф.М. Мухамедгалиев // Тр. / Алма-Атинский ветеринарно-зоотехнический институт. Алма-Ата: Казахское объед. гос. изд., 1949.-С. 87-113.

71. Овчаренко, Н.Д. Видовые и возрастные особенности морфологии пантовых оленей Текст. / Н.Д. Овчаренко, И.С. Ржаницына, О.М. Малофеев [и др.] // X Всесоюзный съезд АГЭ: тез. докл. Полтава, 1986. - С. 288.

72. Охременко, В.А. Дикие олени Алтайского края и перспективы их хозяйственного использования Текст.: монография. Барнаул: Изд-во Управления Россельхознадзора по Алтайскому краю и Республике Алтай, 2006. -134 с.

73. Петровский, Б.В. Хирургия диафрагмы Текст. / Б.В. Петровский, Н.Н. Каншин, Н.О. Николаев. JL: Медицина, 1969. - 355 с.

74. Плохинский, Н.В. Биометрия Текст. Новосибирск, 1970. - С. 36102.

75. Попеско, П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных / П. Попеско. Братислава: Природа, 1978. - Т. 2: Туловище. - 194 с.

76. Пустовар, Я.П. Диафрагматические грыжи у сельскохозяйственных животных Текст. / Я.П. Пустовар // Ученые записки Казанского гос. зооветинститута. Казань, 1937. - Т. 47. - С. 334- 47.

77. Рагимова О. А. Структурно-функциональные особенности локомоторных и дыхательных мышц у крыс / О.А Рагимова // Актуальные проблемы ветеринарии: материалы международной конференции. -Барнаул, 1995.-С. 49.

78. Ромер, А. Анатомия позвоночных Текст.: учебник: в 2 томах / А. Ромер, Парсон Т.; под ред. Ф.Я. Джержинского. М.: Мир, 1992. - Т. 2. - С. 12-14.

79. Руководство к сравнительной анатомии домашних животных Текст. / Max Sussdorf: перевод с немецкого оригинала, испр. и доп. автором. СПб., 1900. - С. 506-517.

80. Садовский, Н.В. Топографическая анатомия домашних животных Текст. / Н.В. Садовский. М., 1960. - 422 с.

81. Сафонов, В.А. Нейрофизиология дыхания Текст. / В.А. Сафонов, В.Н. Ефимов, А.А. Чумаченко. М.: Медицина, 1980. - 224 с.

82. Северцов, А.Н. Общие вопросы эволюции Текст. / А.Н. Северцов.- М.: Изд-во АН СССР, 1945. Т. 3. - 530 с.

83. Смогунов, В.В. Подготовка, оформление и защита диссертационных работ Текст.: учеб. пособ. / В.В. Смогунов, Е.А. Киселев, Б.А. Филиппов. Пенза, 2006. - 160 с.

84. Собанский, Г.Г. Пантовое оленеводство и дикие копытные на Алтае Текст. // Охота и охотничье хозяйство. 1999. - № 5. - С. 10-12.

85. Собанский, Г.Г. Питание дикого марала на Алтае Текст. / Г.Г. Собанский // Пантовое оленеводство. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1975. -Вып. 4. - С. 29-39.

86. Сопин, JI.B. Товароведение продукции охотхозяйственных предприятий Текст. / JI.B. Сопин; ИСХИ. Иркутск, 1989. - 69 с.

87. Спирюхов, И.А. Иннервация ножек диафрагмы в связи с их прессорной функцией Текст. / И.А. Спирюхов, В.Я. Суетин // Тр. 5-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Ленинград, 1951.-С. 389-390.

88. Суслов, Ф.П. Спортивная тренировка в условиях среднегорья Текст. / Ф.П. Суслов, Е.Б. Гиппенрейтер, Ж.К. Холодов // РГАФК. М., 1999.-202 с.

89. Сысоев, А.А. Основы физиологии дыхания сельскохозяйственных животных Текст. / А.А. Сысоев // Научные труды. Воронеж: Центральночерноземное книжное изд-во, 1966. - Вып. 2: Зоотехния и ветеринария. -77 с.

90. Сысоев B.C. Характеристика мышечных волокон в мышцах молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы Текст. // Морфологические науки практической медицины и биологии: тез. докл. республик, науч. конф. - Омск, 1986. - С. 102.

91. Тетенев Ф.Ф. Биомеханика дыхания Текст. / Ф.Ф. Тетенев. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1981. 145 е.

92. Удовин, Г.М. Bee, аееиметрия и вариации дольчатости легких домашних млекопитающих и человека в возрастном аспекте Текст. / Г.М. Удовин // Тр. V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Ленинград: Медгиз, 1951. С. 392-394.

93. Уэст, Джон В. Патофизиология органов дыхания Текст.: пер. с англ.; под общ. Ред. д-ра мед. наук проф. А.И. Синопальникова / В. Джон Уэст. М.: Изд-во БИНОМ, 2008. - 232 с.

94. Уэст, Джон В. Физиология дыхания Текст.: пер. с англ. канд. мед. наук Н.Н. Алипова; под ред. д-ра биолог, наук A.M. Генина. / В. Джон Уэст. М.: Мир, 1988.-200 с.

95. Филаретов, А.А. Дыхательная активность мышц живота и их проприцептивные рефлексы в онтогенезе у кошек Текст. / А.А.Филаретов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1969. Т.67. - С. 710.

96. Хайнд, Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии Текст.: пер. со 2-го англ. изд. JI.C. Бондарчука и М.Е. Гольцмана; под ред. канд. биол. наук З.А. Зориной и И.И. Полетаевой / Р. Хайнд. М.: Изд-во Мир, 1975. - С. 47.

97. Хэм, А. Гистология Текст.: в 5 т. / А. Хэм, Д. Кормак; пер. с англ. B.JI. Быкова. -М.: Изд-во Мир, 1983. Т. 3: Системы тканей. - С. 242-281.

98. Хонин, Г.А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине Текст. / Г.А. Хонин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко. Омск, 2004. - С. 80-112.

99. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных Текст. / И.В. Хрусталева [и др.]; под ред. И.В. Хрусталевой. М.: Колос, 1994. - 704 с.

100. Шелепов, В.Г. Анатомия северного оленя / В.Г. Шелепов и др.. -Новосибирск, 2003. 434 с.

101. Шмальгаузен, И.И. Происхождение наземных позвоночных Текст. / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1964. - С. 102=158.

102. Шмерлинг, М.Д. Ультроструктурные преобразования скелетных мышц разной функциональной специализации в условиях глубокого охлаждения Текст. / М.Д. Шмерлинг [и др.] // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Ленинград, 1990. - № 11. - С. 64-70.

103. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная анатомия домашних животных Текст. / Ю.Ф. Юдичев, В.В. Дегтярев, Г.А. Хонин; ОмГАУ. Оренбург, 1997.-Т. 1.-343 с.

104. Юдичев, Ю.Ф. Анатомия домашних животных Текст.: учебник / Ю.Ф. Юдичев [и др.]. Омск: Филиал изд-ва ИВМ ОмГАУ, 2003. - Ч. 1. -302 с.

105. Янышш, К.И. О некоторых биоморфологических особенностях дыхательной системы буйволов и других позвоночных Текст. / К.И Яньшин. // Тр. 7-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Киев, 1958. - Т. 2. - С. 129-131.

106. Яньшин, К.И. Материалы по морфологии грудной клетки некоторых позвоночных в связи с развитием легких Текст. / К.И. Яньшин // Тезисы докладов научной конференции морфологов Восточной Сибири. -Иркутск, 1961. С. 367-368.

107. Ярославцев, Б.М. Анатомическая техника Текст. / Б.М. Ярославцев // Руководство по изготовление анатомических и биологических препаратов. Фрунзе, 1961. - С. 200-318.

108. Agostoni, Е. Electromyography of the diaphragm in man and transdiaphragmatic pressure Text. / E. Agostoni, G. Sant' Ambrogio, H. Del Partlllo Carrasco // J. Appl. Physiol. 1960. - Vol. 15. - P. 1093-1097.

109. Aubier, M. Detection of diaphragmatic fatigue in man by phrenic stimulation Text. / M. Aubier [et al] // J. Appl. Physiol., 1981. Vol. 50. - P. 538-544.

110. Bellemare, F. Evaluation of the human diaphragm fatigue Text. / F. Bellemare, A. Grassino // Jour. Appl. Physiol., 1982. P. 1196-1206.

111. Burke, R.E. Mammalian motor units: Pliysiological-histochemical correlation in three types in cat gastrocnemius Text. / R.E. Burke [et al.] // Science. 1971. - V. 17. - P. 709-712.

112. Campbell, E.J.M. The sensation of breathlessness Text. / E.J.M. Campbell, J.B.L. Howell // Brit. Med. Bull., 1963. Vol. 19. - P. 36-40.

113. Campbell, E.J.M. The respiratory muscles. Mechanics and neural control Text. / E.J.M. Campbell, E. Agostoni, D. Newson. London, 1970. -268 p.

114. De Тгоуег, A. Action of the respiratory muscles Text. / A. De Troyer, S.H. Loring // Handbook of physiology, Sect. 3. The respiratory system, Vol. Ш. Mechanics of Breathing. - Pt. 2. Bethesda, 1986. - P. 443-461.

115. De Troyer, A. The diaphragm: two muscles Text. / A. De Troyer, M. Sampson, S. Sighist, P.T. Macklem // Science. 1981. - Vol. 213. - P. 237-238.

116. De Troyer, A. Activation of the parasternal intercostals during breathing efforts in human subjects Text. / A, De Troyer, M.G Sampson // J. Appl. Physiol. 1982. - Vol. 52. - P 524-529.

117. Duron, B. Role comparatif des divers muscles thoraciques du chat dans la respiration, la posture et le frisson thermique (etude electromyographique) Text. / B. Duron // J. Physiol. (Paris). 1966. - V. 58. - P. 514.

118. Duron B. Influence comparee d'anestesie et la section racines dorsales sur l'electromyogramme des muscles respiratoires du chat decerebre Text. // J. Physiol. (Paris). 1968. - V. 60, Suppl. 2. - P. 436-437.

119. Duron B. Activite blectrique srontanee des muscles intercostaux et du diaphragme chez l'animal chronique Text. / B. Duron // J. Physiol. (Paris). -1969. V. 61, Suppl. 2. - P. 282-283.

120. Duron, B.D. Postural and respiratory functions of intercostals muscles Text. / B.D. Duron: Neurool control of breathing. Warsaw, 1971.

121. Glenn, W.W.L. Total ventilatory support in a qudiplegie patient with radiofrequency electrophrenie respiration Text. / W.W.L. Glenn, et al. // N. Engl. J.Med, 1972.-P. 513.

122. Goldman, M. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-R partitioning Text. / M. Goldman, G. Grindy, J. Mead // J. Appl. Physiol., 1976. Vol. 41. - P. 752-763.

123. Goldman, M. Mechanical interaction between diaphragm and rib cage. Boston view Text. / M. Goldman // Amer. Rev. Respirat. Disease, 1979. Vol. 119.-P. 23-26.

124. Grimby, G. Respiratory muscle action inferred from rib cage and abdominal V-P portioning Text. / G. Grimby, M. Goldman, J. Mead // J. Appl. Physiol. 1976. - Vol. 41. - P. 739-751.

125. Gross, D. Spectral analysis of the diaphragmatic EMG for diagnosis of fatigue Text. / D. Gross, A. Grassino, P.T. Macklem // Phys. med. and boil., 1980.-Vol. 25.-P. 988-993.

126. Gunn, N.M. The mean fibre area of the semitendinosus, diaphragm and pectoralis transverses muscles in differing types of horse and dog Text. / N.M. Gunn//J. Anat., 1978. -№ 2. S. 403-414.

127. Heijdra, Y.F. Nocturnal saturation and respiratory muscle function in patients with COPD Text. / Y.F. Heijdra [et al.] // Thorax, 1995. P. 610-612.

128. Isakovik, I. The determination of the age of male red deer (Cervus elafus L.) according to pedicle Text. / I. Isakovik [et al.] // Xith Int. Congr. Game Biol. Stockholm, 1974. - S. 553-557.

129. James, N.T. Studies on the sizes of muscle fibres and the distribution of their mitochondria Text. / N.T. James // J. Anat., 1977. № 2. - S. 508-509.

130. Johnson, M.W. Accessory muscle activity during sleep in COPD Text. /M.W. Johnson, J.E. Remmers // Jour. Appl. Physiol., 1984. P. 1011-1017.

131. Josenhans, W.T. The contribution of shortening of the diaphragm muscle to resting ventilation in man Text. // Biblioth. cardiol., 1969. V. 24. -P. 28-33.

132. Kobrin, H. The thorax in European bison and other ruminants Text. / H. Kobrin// Actatlieriol. 1973. -P. 7-18; 313-341.

133. McKenzie, D.K. Respiratory muscle fatigue Text. / D.K. McKenzie, F. Bellemare // Adv. exp. med. biol., 1995. P. 401-414.

134. Oberholzer, R.J.H. The neural control of respiration Text. / R.J.H. Oberholzer, Tofani W.O. In "Handbook of Physiologi". Ed.J.Field. Amer. Physiol. Soc. Washington, 1960. Vol. 2. - P. 1111-1129.

135. Nomina Anatomica Veterinaria and Nomina Histologica and Nomina Embriologica Veterinaria Text. 4 Editions. Zurich and Chaka, New York, 2005. 198 p.

136. Raper, A.J. Scalene and sternomastoid muscle function Text. / A.J. Raper [et al] //J. Appl, Physiol., 1966. Vol. 21. - P. 497-502.

137. Rochester, D. Respiratory muscle weakness, pattern of breathing, and C02 retention in COPD Text. / D. Rochester // Am. Rev. Respir. Dis., 1991. P. 905-912.

138. Rossier, P.H. Electromyographisclie Untersueliungen der Atemmuskelfunktion an normalen Versuchspersonen Text. / P.H. Rossier et al. Zsclir. Ges. Exp. Med., 1956. -Bd. 127. - S. 39-52.

139. Roussos, C. Function an and fatigue of respiratory muscles Text. / C. Roussos // Chest., 1985. Vol. 88, suppl. 2. - P. 124-131.

140. Sharp, J.T. Therapeutic considerations in respiratory muscle function Text. / J.T. Sharp//Chest., 1985. Vol. 88.-P. 118-123.

141. Sharp, J.T. The respiratory muscles in chronic obstructive pulmonary disease Text. / Sharp JIT // Ameer. Rev. Respirat. Disease, 1986. Vol. 134. - P. 1089-1091.

142. Sears, T.A. Efferent discharges in alpha and fusimotor fibres of intercostal nerves of the cat Text. / T.A. Sears // J. Physiol., 1964. Vol. 174. -P. 295-315.

143. Sears, T.A. Servo control of the intercostal muscles Text. / T.A. Sears // New Develop. Electronmyogr. and Clin; Neurophysiol. Vol. 3. Basel, 1973. P. 404-417.

144. Soust, M. Origins end regional distribution of blood flow to respiratory muscles in conscious sheep Text. / M.Soust et al. // «Respir. Phisiol.», 1987. Vol. 3.-P. 283-294.

145. Tabachni, K.E. Changes wall mechanic, during sleep in normal adolescents Text. / K.E. Tabachni, N.L. Mueller, A.C. Bryan // J. Appl, Physiol., 1981.-Vol. 51.-P. 557-564.

146. Taylor, A. The contribution of the intercostal muscle to the effect of respiration in man Text. / Taylor, A. // J. Physiol. (London), 1960. Vol. 151. -P. 390-402.

Информация о работе

Тарасевич, Вячеслав Николаевич
кандидата ветеринарных наук
Барнаул, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфология дыхательной мускулатуры у маралов в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы