Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология органа зрения у маралов в возрастном аспекте

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология органа зрения у маралов в возрастном аспекте"

На правах рукописи

Бассауэр Галина Михайловна

МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ У МАРАЛОВ В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

\\ V V

005545520

Барнаул 2013

005545520

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: Малофеев Юрий Михайлович

доктор ветеринарных наук, профессор

Официальные оппоненты: Овчаренко Нина Дмитриевна

заведующая кафедрой зоологии и физиологии Алтайского государственного университета, доктор биологических наук, профессор (г. Барнаул)

Сафронова Екатерина Дмитриевна

кандидат ветеринарных наук доцент кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных Алтайского государственного аграрного университета (г. Барнаул)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Красноярский

государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится «22» ноября 2013 г в!0 часов на заседании диссертационного совета. Д 220.002.02 при ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»(656000, Алтайский край, г. Барнаул, пр-кт Красноармейский, 98, тел. 8 (3852)31-39-70)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФВМ АГАУ. Автореферат разослан « 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.А. Эленшлегер

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мараловодство является перспективной отраслью животноводства Алтайского края и республики Алтай.

Орган зрения, играет важную роль в сохранности жизни маралов как полудиких животных, обеспечивая во многом взаимоотношения с окружающей средой. При парковом содержании, область глаз животных подвержена различным заболеваниям заразного и незаразного характера, а драки у самцов во время гона часто приводят к травмам головы.

Знание особенностей строения и топографии органа зрения позволит своевременно оказывать квалифицированную помощь при заболеваниях и травмах органа зрения, проводить оперативное вмешательство, лечение с применением ретробульбарной блокады. Кроме того эти знания необходимы для проведения диагностически и решения вопросов судебно-ветеринарной экспертизы.

В отечественной и зарубежной литературе имеется значительное количество работ, посвященных изучению морфологии органа зрения человека и животных (Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., 1984; Привес М.Г. Лы-сенков В.И., Бушкевич В.И., 1985; Коган И.И., Канюков В.Н., 1999; Сапин М.Р., 2007; Хонин Г.А., Левкин Г.Г., Семченко В.В., 2010, Евтушенко Д.В., 2013). Однако исследований анатомии, гистологии и топографии органа зрения маралов не проводилось.

Цель исследования. Изучить особенности морфологии зрительного анализатора у маралов различных возрастных групп.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить костную основу глазницы маралов;

2. Датьанатомо-топографическую и морфометрическую характеристику наружных мышц глазного яблока у марала;

3. Определитьвозрастные изменения и особенности микроструктуры мышц глаза у марала;

4. Выявить гистологическое строение оболочек глазного яблока;

5. Установить особенности артериального кровоснабжения глаза;

6. Исследоватьанатомические особенности слезного аппарата у маралов.

Научная новизна. У маралов, обитающих в Республике Алтай и предгорьях Алтайского края, установлены закономерности строения органа зрения, его вспомогательного аппарата и защитных приспособлений глаза в постнатальном онтогенезе. Анатомическими и гистологическими методами исследования выявлены особенности артериального кровоснабжения глаза, определены возрастные изменения и особенности костной основы глазницы, макро-микроструктуры мышц и оболочек глазного яблока.

На основании результатов морфологического исследования разработана концептуальная база о защитно-приспособительных возможностях слезного аппарата маралов с учетом их среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования. Наши исследования сравнительной видовой морфологии органа зрения и

его вспомогательного аппарата у маралов дают возможность для проведения объективного морфологического обоснования видового отличия.

Установленные форма глазницы, отверстия, ямки и костный гребень, места крепления периорбиты и наружных мышц глазного яблока, особенности ветвления артериальных сосудов, особенности строения и топографии слезных желез необходимо учитывать как при выполнении оперативных вмешательств в области головы, так и при проведении диагностических и лечебных приемов. Кроме того эти исследования важны для решения вопросов судебно — ветеринарной экспертизы.

Материалы диссертационной работы представляют определенный интерес для сравнительной, функциональной и клинической анатомии, могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, руководств и атласов по анатомии маралов, в учебном процессе морфологических кафедр высших и средних ветеринарных и сельскохозяйственных учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Интенсивноеувеличение массы и линейных показателей глазницы, наружных мышц глазного яблока, артериальных сосудов происходит к 6-8 месячному возрасту. По достижению маралами пяти лет жизни эти показатели достигают наибольшего значения.

2. Обнаруженные особенности гистологического строения оболочек глазного бокала у маралов указывают на выраженную многослойность переднего эпителия роговицы уже в первый год постнатального периода.

3. Выявленные анатомические особенности артериального русла и слезного аппарата указывают нахорошо выраженные защитно-приспособительные возможности, связанные с условиями обитаниямарапов.

Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 6 научных работ, которые определяют основное содержание диссертации, из них 2 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов кандидатских и докторских диссертаций.

Степень достоверности и апробация результатов научных исследований. Научные положения, сформулированные в диссертационной работе обоснованы экспериментальными данными, полученными в исследованиях костной основы глазницы, макро-микроструктуры наружных мышц глазного яблока, гистологического строения глазного бокала, артериального кровоснабжения глаза и слезного аппарата у маралов в возрастном аспекте с использованием анатомических, гистологических методов.Материалы работы и ее отдельные разделы доложены и обсуждены на: V международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010); VI международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2011); V международной научно-практической конференции «Современные тенденции развития медицины, ветеринарии и фармакологии» (Одесса, Украина -Лондон, Великобритания, 2011).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 189 страницах машинописного текста. Состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 253 источника, в том числе 85 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 31 макрофотографией, 33 микрофотографиями, 20 таблицами.

II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Методология и методы исследования

Исследования проведены в период с 2008 по 2012 г. в соответствии с планом научных исследований кафедры анатомии и гистологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ «Алтайский государственный аграрный университет». Исследование морфологических особенностей органов зрения у маралов проведено на материале, взятом в осенний период от клинически здоровых животных из хозяйств Солонешенского (Алтайский край), Шебалинского и Онгу-дайского (Республика Алтай) районов.

Материалом для исследований послужили органы зрения от маралов различного возраста (табл. 1).

Таблица 1. Количество исследованных животных (голов)

Возраст Черепа Кровоснаб- Гисто- Мускулатура Все-

животных жение глаза логия глаза го

Новорожденные 5 3 5 5 20

6-8 месяцев 5 3 5 5 18

2- 5 лет 9 3 5 5 22

Старше 8 лет 5 3 5 5 18

итого 24 12 20 20 76

Материал, используемый для обычного и тонкого препарирования, фиксировался в 3-4% растворе формалина, для гистологического исследования в 10% растворе нейтрального формалина. Всего было изучено 76 голов маралов.

В изготовлении препаратов глазниц черепов маралов использовался метод препарирования и мацерации.Исследованию подвергались такие морфологические показатели глазницы как ширина, высота, площадь входа в глазницу и ее глубина, длины стенок, расстояние между глазницами. Промеры проводили с помощью циркуля, миллиметровой линейки и штангенциркуля. Объем глазницы (V) определяли условно, приняв ее форму за четырехгранную пирамиду, по формуле:

Углазницы = 1/3 Б входа в глазницу х Ь глубина глазницы.

Коррозионные препараты готовились путем инъекции через общую сонную артерию с использованием монтажной пены по методу Ю.М. Малофеева, С.Н. Чебакова, О.С.Мишиной[2000]. Для выявления нервных элементов сетчатки глазного яблока изготавливали тотальные препараты.

При препарировании наружных мышц глаза проводилась морфометрия мышц глаза, мышечных пучков, мышечных волокон и соединительнотканных прослоек (перимизий, эндомизий).

Для выявления всех структур глазного яблока и его вспомогательного аппарата гистологические блоки размером 3x3 см фиксировались в 10% растворе нейтрального формалина. После фиксации материала проводили обезвоживание материала в спиртах восходящей крепости с использованием хлороформа или скипидара, затем материал уплотняли с помощью заливки в парафин с добавлением воска либо специально разработанными на основе парафинов средами с модифицирующими добавками (Histomix -БиоВитрум (Россия)). Для изготовления срезов толщиной 2-7 мкм из парафиновых блоков использовали санный микротом (МПС-2). Кроме того для получения срезов из фиксированных объектов без заливки использовали замораживающий микротом-криостат. Окраска гистологических срезов проводилась гематоксилином Джелли с докрашиванием эозином по методике Бемераи пикрофуксином по Ван-Гизон. Нервные элементы импрегнировались азотнокислым серебром по Куприянову и по Компас.

Гистологические препараты глазного яблока и его вспомогательного аппарата изучали и фотографировали на австрийском световом тринокулярном микроскопе «Микрос» с видеонасадкой МС-200. Тканевые структуры измерялись с помощью окулярного винтового микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 1515069), окулярной сетки, измерительной линейки с известным расстоянием между делениями, вставленных в окуляр. На каждом этапе исследований обязательно использовалось фотографирование полученных данных, вводили в компьютерную программу «Paint» и «MicrosoftWord», далее анализировали полученные снимки, применяя разное увеличение. Цифровые показатели анализировали по стандартным программам вариационной статистики на персональном компьютере в операционной среде Windows 07.

2.2 Результаты исследования

2.2.1 Анатомо-топографические особенности формирования глазницы у маралов

Глазница у маралов, располагается на границе лицевого и мозгового отделов черепа. Основание глазницы у маралов образовано костным кольцом, которое сформировано лобной костью, скуловым отростком лобной кости, лобным отростком скуловой кости, скуловой костью и слезной костью.

Дорсальная стенка глазницы почти полностью образована глазничной поверхностью лобной кости и лишь у вершины глазницы глазничным крылом клиновидной кости. В формировании вершины и медиальной стенки глазницы участвуют клиновидная кость, глазничное крыло предклиновидной кости, небная кость, крыловидная и слезная кости. Вентральная стенка глазницы образована орбитальной поверхностью скуловой кости, а в области вершины глазницы крыловидной костью. Латеральная стенка глазницы костной основы не имеет (рис.1).

Рисунок 1. Строение глазницы у марала. Марал, 8 лет:

1 - скуловой отросток лобной кости, 2 - глазничная поверхность лобной кости, 3 - слезная кость, 4 -решетчатое отверстие, 5 - зрительное отверстие, 6 — глазничное крыло клиновидной кости, 7 — височное крыло клиновидной кости, 8 -орбитальный гребень глазничного крыла клиновидной кости, 9 - козелковидный костный выступ зрительного отверстия, 10 - крыловидная кость, 11 - надглазничное отверстие, 12 - перпендикулярная пластинка небной кости, 13 - лобный отросток скуловой кости, 14- вентральный глазничный гребень.

С помощью морфометрических исследований нами установлено, что ширина и высота глазницы маралов к 6-8 месячному возрасту по сравнению с новорожденными увеличилась в 2,2- 2,5 раза (Р>0,999), а у взрослых животных в 2,6 (Р>0,999) - в 3,5 (Р>0,99)раза соответственно. Соответственно, если принять ширину и высоту глазницы взрослого животного за 100%, то на период новорожденное™ приходится 37,5 -31%, на первый год постнатального периода 45,8 -47,1%, на 2-5 год - 16,6- 21,8% соответственно.

Одновременно с увеличением высоты и ширины, увеличивается и глубина глазницы, в первый год жизни в 2,Зраза(Р>0,999), а к 2-5 годам еще в 1,2 (Р>0,99). У маралов с возрастом значительно увеличивается площадь входа в глазницу, к 6-8 месяцам в 2,5(Р>0,99), а у взрослых в 3,4 (Р>0,99)раза по сравнению с новорожденными. Объем глазницы у новорожденных маралов составляет ¡1,9 (11,3-12,4) см 3, в возрасте 6-8 месяцев 53,5 (32,7- 65,7) см3, в 2-5 лет 84,0 (79,2 - 88,2) см3. Относительная скорость увеличения объема глазницы в первый год постнатального развития составляет 49,5%(Р>0,999), а к 2-5 летнему возрасту снижается до 36,3% (Р>0,999).

Длина медиальной, латеральной, дорсальной и вентральной стенок глазницы наиболее интенсивно увеличивается в первый год постнатального периода, достигая к 6-8 месячному возрасту 83,5% (Р>0,999) от длины стенок глазницы

взрослого марала. Во всех возрастных периодах вентральная стенка глазницы несколько длиннее, чем остальные, а наименьшее значение имеет латеральная стенка.

Существенный интерес представляют отверстия, ямки и костный гребень, расположенные в области глазницы. На латеральном крае зрительного отверстия находится козелковидный костный выступ для прикрепления латеральной и вентральной прямой мышц глаза. Кроме того, у маралов на глазничном крыле клиновидной кости по направлению к решетчатому отверстию проходит костный гребеньк которому крепится проксимальная часть дорсальной косой мышцы. Интенсивное увеличение диаметров отверстий области глазницы происходит в первый год постнатального периода. Так диаметр зрительного, круглоглазнич-ного и решетчатого отверстий к 6-8 месячному возрасту увеличился в 1,5 (Р>0,99), 2,73 (Р>0,999), 3,3(Р>0,999) раза соответственно. По надглазничному отверстию этот показатель у новорожденных равен 3,56±0,06мм, а у взрослых маралов 9,06±0,32 мм, увеличиваясь с возрастом в 2,5 раза (Р>0,999). В последующие годы жизни маралов размерные характеристики диаметра отверстий глазницы существенно не меняются. После 5-ти лет рост показателей недостоверен.

Периорбита маралов основанием крепится к лобной, слезной и скуловой костям, вершиной прикреплена к надкостнице около зрительного отверстия. Дорсальная стенка периорбиты крепится к лобной кости и глазничному крылу предклиновидной кости, вентральная стенка к вентральному глазничному гребню. Медиальной поверхностью периорбита срастается с надкостницей медиальной стенки глазницы, а латеральная стенка периорбиты лежит свободно.

От поверхности фасциальных влагалищ прямых мышц мы наблюдали от-хождение фасциальных тяжей (поддерживающих связок) в виде коротких плоских «лент», которые направляются к внутренней поверхности периорбиты и крепятся на ней. Данные структуры описаны у человека F.A. Jakobrek [1982] и А.И. Горбанем [1982] как «поддерживающие связки». У собак Ю.Ю. Артюшина [2007] описала отхождение данных фасциальных тяжей, имеющих вид «зубцов», направляющихся к стенкам орбиты и присоединяющихся к надкостнице. Мы полагаем, что функционально эти тяжи играют роль растягивающих связок, удерживающих глазное яблоко в центральном положении.

Кроме того, мы наблюдали наличие веерообразных соединительнотканных тяжей, отходящих от наружного листка теноновой капсулы глаза, в месте проксимального крепления мышц глазного яблока и направляющихся к периор-бите. Описание данного анатомического образования мы встретили только в описании периорбиты у собак Ю.Ю. Артюшиной [2007]. По нашему мнению основной функцией этих анатомических образований служит усиление зоны фиксации и приложения силы прямых мышц глазного яблока, что согласуется с мнением Ю.Ю. Артюшиной [2007].

Так же нами были установлено отхождение фасциальных тяжей в виде «зубцов» прикрепляющихся к склере глазного яблока от поверхности фасциаль-ного влагалища вентрального зубца отгягивателя. Анатомического описания

данных структур в доступной нам научной литературе мы не встретили. По всей видимости они осуществляют роль поддерживающих связок, распределяющих и усиливающих действие оттягивателя глазного яблока.

2.2.2 Видовые особенности морфологии наружных мышц глазного яблока у маралов

У маралов все глазные мышцы, кроме вентральной косой берут начало на кольцевидной сухожильной пластинке около зрительного отверстия, вентральная косая мышца прикрепляется к специальной ямке слезной кости (рис.2).

Дорсальная прямая мышца берет начало сухожилием, входящим в состав кольцевидной сухожильной пластинки с латерального края зрительного отверстия. Затем направляется к дорсальному краю склеры, где крепится мощным сухожилием к склере близ роговицы, прекрывая собой сухожилие косой дорсальной мышцы.

Рисунок 2. Наружные мышцы глаза (вид снизу). Марал, 4 года:1 - мускульная ямка; 2 - вентральная косая мышца; 3 - глазное яблоко; 4 - мышца отгягиватель глазного яблока; 5 - дорсальная прямая мышца; 6 - латеральная прямая мышца; 7 - вентральная прямая мышца; 8 - крыловой гребень; 9 - верхнечелюстная кость; 10 - фрагмент скуловой кости; 11 - фрагмент височной кости; 12 — верхнечелюстной нерв

Дорсальная косая мышца начинается сухожилием около медиального края зрительного отверстия, от которого в дорсо-назальном направлении на глазничном крыле клиновидной кости по направлению к решетчатому отверстию проходит костный гребень, к которому крепится проксимальная часть мышцы. Направляясь дорсо-рострально, в области орбитального края лобно-носовой части

лобной кости перекидывается через блок под углом почти 90°, меняя направление на латеральное, проходит под сухожилием прямой дорсальной мышцы и сухожильно крепится к склере глаза.

Латеральная и вентральная прямые мышцы крепятся округлым сухожилием на козелковидном костном выступе зрительного отверстия. Латеральная прямая мышца,направляясь к глазному яблоку, проходит в своей проксимальной части под дорсальным зубцом оттягивателя глазного яблока. В ростральной трети переходит в длинное плоское сухожилие, которое крепится к склере глаза с латеральной поверхности.

Вентральная прямая мышца в своей проксимальной части граничит с латеральной и медиальной прямыми мышцами и вентральным зубцом оттягивателя глазного яблока, прикрывая собой вентральную поверхность зрительного нерва.

Медиальная прямая мышца начинается широким плоским сухожилием с дорсо-медиального и медио-вентрального края зрительного отверстия. Прикрепляясь к фиброзному влагалищу зрительного нерва, начальной частью охватывает зрительный нерв с вентральной, медиальной и частично дорсальной поверхностей. Достигнув глазного яблока, эта мышца переходит в широкое плоское сухожилие и прикрепляется к медиальной поверхности склеры. В двух случаях мы наблюдали наличие дополнительного брюшка медиальной прямой мышцы.

Косая вентральная мышца берет свое начало в специальной мускульной ямке, которая располагается на внутренней поверхности орбиты на границе между слезной и верхнечелюстными костями, направляется к глазному яблоку в виде косой ленты. Дойдя до вентро-латерального угла орбиты, мышца расширяется, проходит под латеральной прямой мышцей и крепится к склере коротким широким сухожилием.

Мышца оттягиватель глазного яблока начинается по краю зрительного отверстия четырьмя зубцами: латеральный и вентральный с ответствующих краев зрительного отверстия, дорсальный и медиальный зубец на козелковидном выступе зрительного отверстия. В ростральной половине глазницы мышца полностью окружает зрительный нерв, следует к глазному яблоку и прикрепляется четырьмя пластами к соответствующим поверхностям склеры. От основных латерального и медиального зубцов отделяются дополнительные мышечные пучки - внутренний латеральный и медиальный зубец, которые оканчиваются на соответствующих поверхностях склеры вблизи выхода зрительного нерва из глазного яблока.

От поверхности фасциального влагалища вентрального зубца оттягивателя, мы наблюдали отхождение фасциальных тяжей в виде «зубцов» прикрепляющихся к склере глазного яблока. По всей видимости, осуществляющих роль поддерживающих связок.

Проведенные нами исследования показали неравномерный рост и развитие наружных мышц глазного яблока у маралов в постнатальном онтогенезе. По всей возрастной периодизации самым большим весом обладает оттягиватель глазного яблока, а наименьшим - дорсальный косой мускул. К 6 - 8 месячному

возрасту у маралов наибольшего веса из прямых мышц достигают вентральнаяи латеральная, соответственно меньшим весом обладают медиальная и дорсальная прямые мышцы глаза. Это соотношение сохраняется во всех последующих периодах жизни маралов и связано, очевидно, с различной функциональной нагрузкой. Из косых мышц глаза у маралов во всех этапах роста большим весом обладает вентральная и меньшим дорсальная косая мышцы глаза. По всей вероятности, более развитая вентральная косая мышца выполняет значительную нагрузку, поворачивая глаз кверху и латерально. У маралов старше 8 лет наблюдается снижение веса каждой мышцы глаза, это мы связываем с общими атрофи-ческими процессами в организме старых животных.

Наибольший абсолютный и относительный прирост наружных мышц глазного яблока у маралов наблюдается в первый год постнатального периода -35% (Р>0,999)всего прироста (за 100% принимался вес всех наружных мышц глаза в пять лет). В последующие четыре года общий прирост всех мускулов составил

54,7 % (Р>0,999) всего прироста массы мышц. У животных старше 8 лет наблюдается снижение на 14,7% (Р>0,999) общего веса всех наружных мышц глаза от весамышц глаза маралов в возрасте 2-5 лет. Между относительным весом каждой мышцы и общим весом всех наружных мышц глаза имеется тесная прямая корреляционная зависимость (г=0,99).

Вертикальные и горизонтальные двигатели глазного яблока у маралов по своей длине являются неравными партнерами, так дорсальная прямая мышца длиннее вентральной, а латеральная прямая мышца длиннее медиальной прямой, причем разница в длине увеличивается с возрастом. Так в возрасте 6-8 месяцев дорсальная прямая длиннее на 2,04±0,2 мм, по достижению 2-5 лет разница составляет 2,9±0,18 мм и у маралов старше 8 лет - 4,5±0,5 мм. Латеральная прямая мышца длиннее медиальной прямой на 7,3мм±0,1, в возрасте 6-8 месяцев на 7,9±0,3 мм, у взрослых животных на 9,17±0,23 и у старых на 6,3±0,6мм. Возможно, это связано с большим отрезком разматывания более длинных мышц, необходимым для удержания глазного яблока в центральном положении.Среди ротаторов наибольшей длиной обладает дорсальная косая мышца, являясь самой длинной мышцей глаза.

Абсолютная длина каждой мышцы увеличивается по всей возрастной периодизации, при этом прямые мышцы удлиняются от 27,16- 34,46 до 65,73 - 73 мм, косые от 24,83 - 43мм до 89,6 - 95,73 мм. Каждая мышца в отдельности за весь период постнатального развития увеличивает свою длину в 2,2 - 3,6 раза, за первый год в 1,54 - 2,5 раза, в следующие четыре года в 1,15 - 1,4 раза и затем всего лишь в 1,01- 1,2 раза(Р>0,999). Следовательно, максимальная скорость роста длины мышц глаза приходится на первый год постнатального развития. Между относительной длиной прямых мышц глаза и относительной длиной стенок глазницы имеется тесная прямая корреляционная зависимость (г=0,83).

Наибольший абсолютный и относительный прирост ширины наружных мышц глазного яблока у маралов наблюдается в первый год постнатального периода и составляет 18,46 -44,76%(Р>0,999) всего прироста.

2.2.3 Возрастные изменения и особенности микроструктуры мышц глаза у марала

Основной закономерностью в микроскопической анатомии мышц глаза у маралов является выраженная индивидуальность различий, как волокон, так и пучков в строении мышц глаза. Более крупные пучки, в основном трапециевидной формы располагаются в центре поперечного среза, а по краям расположены мышечные пучки палочковидной и вытянутой треугольной форм.

Площадь поперечного сечения мышечных пучков у новорожденных составляет от 0,0009 до 0,013 мм2'В первый год жизни происходит незначительное увеличение площади в 1,2 раза, у половозрелых маралов увеличение происходит в 2,07 раза. Это очевидно связано с увеличением диаметра мышечного волокна, и ростом соединительной ткани. Особенно мы отмечаем увеличение площади мышечных пучков в 5,38 раз у маралов старше 8 лет, которая составляет от 0,003 до 0,07мм2. Это мы связываем со значительным разрастанием соединительной ткани между мышечными волокнами пучка.

Количество мышечных волокон в первичных мышечных пучках неравномерно, если у новорожденного от 24 до 532, то у молодняка 6-8 месячного возраста от 23 до 168; у взрослых животных 2-5 летнего возраста от 9 до 143, а у старых животных колебание составило от 30 до 655.

У новорожденных мышечные волокна тонкие, округлой формы, плотно прилегают друг к другу образуя многочисленные мелкие пучки с тончайшими прослойками соединительной ткани.

У молодняка 6-8 месячного возраста наблюдались более четкие границы мышечных пучков, увеличение соединительнотканной прослойки между волокнами и начало формирования септ. Тонкие прослойки, внедряясь на одну или две трети ширины первичных мышечных пучков, разделяют их на более мелкие.

У взрослых животных 2-5 лет значительно увеличилось количество первичных пучков. Многие пучки разделены септами полностью, некоторые на 2/3 ширины пучка, часть мышечных пучков разделена наполовину. Формирование перегородок в мышцах у маралов мы наблюдали как в течение всего постна-тапьного периода.

У старых животных наблюдалось заметное увеличение ширины соединительнотканных прослоек между мышечными пучками и особенно между мышечными волокнами.

Диаметр мышечных волокон у всех возрастных групп составляет от 1,63 до 29,6 мкм. Исходя из такого разброса величин, мы разделили волокна на три группы: мелкие волокна, диаметром: 1,6-10,0 мкм; средние волокна, диаметром: 11-20мкм; крупные волокна, диаметром: 21-30 мкм.

Средний диаметр мышечных волокон мышц глаза за первый год постна-тального периода увеличился в 3,18 - 3,35, у взрослых животных в возрасте 2-5 лет еще в 1,12 - 1,13 раза, а у маралов старше 8 лет наблюдалось уменьшение диаметра волокон по сравнению с половозрелыми в 0,83 -1,06 раза (Р>0,999). Возможно, это связано с общими атрофическими процессами в организме старых животных.

Наибольшей толщиной волокон обладает оттягиватель глазного яблока, диаметр крупных волокон достигает 25,11±2,01 мкм.

В прямых мышцах горизонтального действия количество крупных мышечных волокон находится в латеральной прямой мышце (14,8%). В прямых мышцах вертикального действия у животных 2-5 летнего возраста наибольший процент (26,53%) крупных волокон мы наблюдаем в дорсальной прямой мышце.

Вентральная косая мышца глаза имеет самый большой процент крупных мышечных волокон-39,34%, что в среднем на 26% выше (Р>0,99), чем в других мышцах глаза. По толщине волокон вентральная косая мышца значительно отличается от остальных мышц глазного яблока, возможно, выполняет значительную статическую функцию, предотвращая нежелательное отклонение от нормального положения глазного яблока.

Эндомизий, окружающий мышечные волокна к половозрелому возрасту увеличивается в 6,8 раз, а у старых животных еще в 2 раза (Р>0,999). Происходит увеличение и ширины перимизия в 2,4 раза у взрослых животных и у маралов старше 8 лет еще в 1,09 раз (Р>0,999). Исходя из этих данных, можно сказать, что с возрастом происходит разрастание соединительной ткани перимизия и значительное увеличение толщины эндомизия у старых животных.

2.2.4 Гистологическое строение глазного яблока у марала

Форма глазного яблока у маралов шаровидная, несколько сплюснутая спереди назад. Масса глазного яблока у новорожденных составляет 9,3± 1,75 г., у взрослого марала достигает 26,47±0.92г., увеличение происходит в 2,8 раз.

У маралов передняя поверхность роговицы значительно выпуклая, задняя - вогнутая. Ее толщина в центральной части у новорожденных животных составляет 0,6 мм, у половозрелых - 1,3 мм. Для роговицы маралов, обитающих в условиях высокогорья с интенсивным ультрафиолетовым излучением, характерны выраженная многослойность переднего эпителия уже в первый год постна-тального периода: у новорожденных и молодых (6-8 месяцев) маралов количество эпителиальных слоев составляет 4-6, у половозрелых животных 9-12 слоев. Толщина собственного вещество (стромы) роговицы варьирует от 81% всей роговицы у новорожденных маралят до 87% - у половозрелых животных. Состоит из соединительнотканных пластинок, количество которых увеличивается с возрастом: новорожденные - 15; 8-10 месяцев - 18; 2-5 лет - 20. Изменяется с возрастом и толщина пластинок - от 13 до 20 мкм. Часто можно наблюдать, как в роговице маралов пучки коллагеновых фибрилл из одной пластинки переходят в соседние, образуя своеобразный «типа решетки» синцитий.

Белочная оболочка (склера) у маралов толстая; причем толщина ее на разных участках неодинакова. Так, у половозрелых животных в переднем отделе склеры она составляет 724±19,14, в среднем отделе — 646,2±13,0 и в заднем -1328±14,63 мкм. Состоит склера из плотной соединительной ткани с преобладанием волокон, следующих параллельно друг другу. Волокна могут образовывать так же сетевидные переплетения и полости. В задней части склеры волокна идут в поперечном и косом направлениях, уложены в виде «брусчатки», образуя

сложный мозаичный рисунок. Толщина склеры по сравнению с новорожденными маралятами за первый год постнатального периода увеличивается в 1,14 раза, у животных 2-5 лет в 1,35 раза (Р>0,99). Однако, у старых животных наблюдается снижение толщины склеры на 16,8% (Р>0,99) по сравнению с половозрелыми маралами. Последнее мы связываем с более компактным продольным расположением соединительнотканных волокон и уменьшением полостей между ними.

Непосредственно к внутренней стороне склеры прилежит сосудистая оболочка. ТолщинасЬопмёеа у маралов колеблется от 65 до 156 мкм.

Ресничное тело у маралов имеет овальную, треугольную и булавовидную форму. Ресничная мышца хорошо развита, образована гладкой мышечной тканью, пучки которой располагаются разнонаправленно. Хорошо различимы меридиональное, циркулярное и радиальное направления пучков миоцитов. В области ресничного венца располагаются множественные ресничные отростки. Ресничные (циркулярные) отростки имеют вид коротких и длинных образований, напоминающих «ворсинки кишечника». Мы выделяем три формы отростков: 1- короткие первичные, располагающиеся спиралеобразно; 2- длинные первичные; 3- длинные первичные, от которых отходят вторичные отростки, нередко образующие анастомозы и сетевые переплетения с соседними отростками.

На первом году жизни происходит увеличение всех показателей ресничного тела в 1,2-1,9 раз, у половозрелых животных в 1,6 -2,1 раза по сравнению с новорожденными. У старых животных происходит уменьшение толщины ресничного кружка и ресничного венца на 7,2 % и 10,1% соответственно. Так же снижается толщина мышечных пучков в начальной и концевой частях ресничного тела на 9,7% и 21,3% соответственно по сравнению с маралами в возрасте 2-5 лет. Старческие изменения толщины мышечных пучков ресничного тела мы связываем с частичной атрофией ресничной мышцы.

Радужка у маралов имеет форму округлого диска диаметром 14,7 мм у взрослых и 10,4 мм у новорожденных маралят. У последних радужная оболочка узкая, со сглаженной передней поверхностью. У взрослых маралов она достаточно толстая, с хорошо выраженным валиком булавовидной формы. У старых животных рельеф радужки становится более сглаженным, соединительнотканный слой уплотняется и истончается.

Толщина сосудистого слоя радужкиу животных в 2- 5 лет по сравнению с новорожденными маралятами увеличивается в 1,5 раза. Соответственно возрастает показатель толщины соединительнотканного (увеального) слоя радужной оболочки на первом году жизни на 12,2 %, к половозрелому возрасту на 26,4% по сравнению с новорожденными. Однако, у животных старше 8 лет по сравнению с половозрелыми маралами наблюдается снижение толщины сосудистого слоя, соответственно исоединительнотканного на 7 - 7,5%.

На поверхности переднего пограничного слоя фибробласты образуют скопления в виде каймы. В этом слое находится значительное количество мела-ноцитов, обуславливающих серо-коричневый или серо-карий цвет глаз маралов. Фибробласты, лежащие между рыхло расположенных коллагеновых волокон, полиморфны и образуют густые сети. Сосудистый слой содержит большое ко-

личество кровеносных сосудов, погруженных в коллагеновую ткань. Среди густых переплетений фибробластов лежат глыбки тел меланоцитов, которые особенно густо расположены в области границы заднего пограничного слоя с пигментным эпителием.

Самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока - сетчатка прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении. У маралов небольшая толщина сетчатки. По нашим измерениям она составила 153±12,1 - 236,8 ±9,2 мкм. в зависимости от возраста животного. Обращает внимание, что толщина сетчатой оболочки по протяжению неодинакова. Ее колебания составляют от 130 до 267 мкм. Тела нейронов наружного ядерного слоя располагаются плотно. Они имеют в основном округлую форму. Следует отметить, что толщина наружного ядерного слоя превосходит таковую внутреннего ядерного слоя. Слои нервных волокон выражены незначительно. Во внутреннем ядерном слое тела нейронов лежат более свободно и имеют овальную, округлую и грушевидную формы.

Слой ганглиозных клеток у маралов в основном образован нейронами мелкого и крупного размера. На периферии встречаются нейроны средних размеров. На некоторых участках сетчатки глаза маралов мы наблюдали ансамбли из нескольких (5-7) нейронов и на их отростках синаптические окончания.

Толщина сетчатки на первом году жизни увеличивается в 1,1 раза. К 2- 5 годам наблюдается ее снижение на 21,8%. У старых животных толщина сетчатки уменьшается на 27,5% по сравнению с новорожденными. Претерпевает изменения слой палочек и колбочек, уменьшаясь к 8 летнему возрасту на 32,7%. Происходит уменьшение наружного и внутреннего ядерных слоев в 1,Зраза по сравнению с маралами на первом году жизни. Наибольшие показатели толщины внутреннего сетчатого слоя характерны для маралов 6-8 месяцев, а наружного сетчатого слоя - для животных 2-5 лет. Слой ганглиозных клеток к 8 летнему возрасту уменьшается на 41,5% по сравнению с новорожденными маралами. Эти изменения мы связываем с дегенеративными и регрессивными изменениями, развивающимися в стареющей сетчатке.

2.2.5 Артериальное кровоснабжение органа зрения у маралов

Основной магистралью кровоснабжающей глазное яблоко у исследуемых животных является наружная глазничная артерия. Это довольно крупный ствол, диаметр которого увеличивается у половозрелых животных с момента рождения в 1,83 раза.

На уровне дорсального края крыловидного гребня клиновидной кости от наружной глазничной артерии отходят рассыпного типа ветвления несколько мелких (от 7 до 10) мышечных ветвей для наружных мышц глазного яблока, глубокая слезная артерия и назальная артерия мозговой оболочки. Мышечные ветви у сухожильного склерального прикрепления глазных мышц идут дальше под названием передних ресничных артерии и направляются к передним отделам склеры. Глубокая слезная артерияв виде дуги направляется на дорсо-латеральный угол орбиты, отдавая веточки для латеральной прямой мышцы, резко поворачивает назально и разветвляется в слезной железе верхнего века.

По нашим исследованиям у маралов на Б-образном изгибе наружной глазничной артерии в области зрительного нерва находится уникальный артериальный анастомоз - чудесная сеть глазницы. Диаметр артерий анастомоза колеблется от 0,18 до 0,61мм. По нашему мнению чудесная сеть глазницы служит для замедления кровотока. Из чудесной сети выходит - ветвь глазного яблока, следует совместно со зрительным нервом до вхождения последнего в глазное яблоко. В ростральной трети от ветви глазного яблока отходит внутренняя глазничная артерия. Далее входит через решетчатую пластинку склеры в глазное яблоко как центральная артерия сетчатки.

После ответвления внутренней глазничной артерии ветвь глазного яблока разделяется на назальный и височный ресничные стволы, которые идут соответственно с медиального и латерального края зрительного нерва. При переходе на глазное яблоко эти сосуды по бокам от зрительного нерва, формируют «широкопетлистый узор», из которого происходят задние ресничные артерии: короткие и длинные. Короткие задние ресничные артерии в количестве 6-8 соединяются между собой, образуя в области зрительного нерва сосудистый круг. Две длинные задние ресничные артерии направляются по горизонтальным меридианам вперед, не давая боковых ветвей, достигают области ресничного тела.

После образования чудесной сети глазницы, наружная глазничная арте-рияотдает довольно крупную ветвь - надглазничную артерию, от которой ответвляется блоковая артерия,проходит по косому дорсальному мускулу, перебрасывается вместе с мышцей через блок и разветвляется в конъюнктиве верхнего века. Надглазничная артерия, достигнув лобной кости, направляется в два одноименных отверстия, разделившись на две ветви, которые выходят под кожу лба, кровоснабжая кожу, мышцы, лобную и носовую кости и лобную пазуху.

Наружная глазничная артерия входит в решетчатое отверстие как решетчатая артерия, которая питает слизистую оболочку носовой полости и ячейки решетчатой кости.

Наши исследования показали наличие у исследуемых животных медиальной артерии железы третьего века, которая ответвляется перед решетчатым отверстием от решетчатой артерии.Эта артерия у маралов вместе с латеральной артерией железы третьего века, являющейся ветвью артерии нижнего века, образуют очень густой «сосудистый клубок» обильно кровоснабжающий железу третьего века. Описание данного анатомического образования в доступной нам литературе мы не встретили. Мы предполагаем, что наличие столь обильного кровоснабжения железы третьего века говорит об усилении ее функции у маралов.

Внутренняя челюстная артерия у исследуемых животных, до своего деления на концевые ветви отдает артериюнижнего века, от которой отделяются две ветви, идущие поочередно в слезные отверстия, питающие слезно-носовой проток. Выйдя на медиальный угол глаза, артерия нижнего века огибает край орбиты как артерия угла глаза опускается в подглазничную ямку и широко разветвляясь, питает кожу и мышцы лицевой части черепа.

2.2.6 Слезный аппарат у маралов

Слезная железа верхнего века размещается у маралов в орбите на дорсо-латеральной поверхности глазного яблока и медиально от основания скулового отростка лобной кости, имеет красно-розовый цвет.

Наши исследования показали интенсивный рост слезной железы в первый год постнатального периода. Так длина железы, к 6-8 месяцам увеличилась на 18,9%, а по достижению маралами половозрелого возраста всего на 4,8 %, по сравнению с новорожденными. Ширина железы выросла соответственно на 52% в первый год и на 20% у 2-5 летних животных. Значительный рост массы происходит включительно до половозрелого периода, так за первый год составил 83,8%, и еще 184% по достижению 2-5 лет жизни. У старых животных наблюдается незначительное снижение показателей длины и ширины слезной железы верхнего века, однако масса железы увеличивается на 10%.

От слезной железы отходят выводные протоки слезной железы, они открываются шестью устьицами от латерального угла глаза в конъюнктиве верхнего века на расстоянии 7±2,7 мм от края века в ряд длиной 17±1,2 мм параллельно краю века.

Секрет слезной железы омывает конъюнктиву и собираются в слезном озере, затем по двум слезным отверстиям они направляются в слезные канальцы, впадающие в слезный мешок. Наличие двух слезных отверстий является видовой особенностью пантовых оленей. Из слезного мешка выходит перепончатый слезно-носовой проток, который проходит по слезному каналу верхней челюсти, имеющему тонкую костную основу, затем в носовую полость, где открывается отверстием слезно-носового канала в складке дна преддверия носа. Длина слез-ноносового канала у взрослого марала составляет 25±4,65 см.

Слезная железа верхнего века у маралов имеет альвеолярно- трубчатое строение. Выводные протокикоторой выстланы многослойным кубическим эпителием и с уменьшением диаметра протоков эпителий становится однослойным кубическим.

Вторым крупным железистым образованием глазной орбиты является железа третьего века (гардерова железа). Лежит на медиальной стенке глазницы, кзади от мышечной ямки для косой вентральной мышцы. Состоит из железистой части и гиалинового хряща с третьим веком. Выводные протоки открываются устьицами, расположенными на внутренней поверхности третьего века. Масса гардеровой железы с хрящом третьего века у новорожденных маралят составила 0,553±0,25 г. У взрослого половозрелого животного масса железы достигает 21,9±1,76г., увеличивая свою массу в 39,6 раз.

Железа третьего века имеет трубчато-альвеолярное строение с четким разграничением на отдельные дольки. В соединительной ткани вокруг секреторных отделов лежат миоэпителиальные клетки, очевидно выполняющие функцию продвижения секрета железы по выводным протокам.

Таким образом мы отмечаем, что маралы, как активные, полудикие животные способны энергично передвигаться, и обитают в условиях частой ветреной погоды. В связи с этим для увлажнения наружной поверхности глаза и предохранения от высыхания, маралы имеют хорошо развитый слезный аппарат.

выводы

1. Интенсивное увеличение линейных показателей костной основы глазницы и диаметров отверстий области глазницы происходит к 6-8 месячному возрасту и достигают наибольшего значения к 5 летнему возрасту.

2. У маралов все глазные мышцы, кроме вентральной косой берут начало на кольцевидной сухожильной пластинке около зрительного отверстия. Косая вентральная мышца берет свое начало в специальной мускульной ямке, расположенной на границе между слезной и верхнечелюстными костями. Дорсальная косая мышца проксимальной частью крепится к костному гребню в области орбиты. Латеральная и вентральная прямые мышцы, а также латеральный и вентральный зубец отгягивателя глазного яблока крепятся округлым сухожилием на козелковидном костном выступе зрительного отверстия. От основных латерального и медиального зубцов отгягивателя отделяются дополнительные мышечные пучки - внутренний латеральный и медиальный зубцы.

3. Обнаруженные фасциальные тяжи (поддерживающие связки) служат для удержания глазного яблока в центральном положении, обеспечения растягивающего эффекта, усиления зоны фиксации и приложения силы прямых мышц и отгягивателя глазного яблока.

4. Во все возрастные периоды наибольшей абсолютной массой обладает оттягиватель глазного яблока, наименьшей — косая дорсальная мышца, хотя она является вместе с тем самой длинной. Из прямых мышц наибольшей массы достигают вентральная и латеральная, меньшей массой обладают медиальная и дорсальная прямые мышцы глаза.Из косых мышц глаза у маралов во всех этапах роста ббльшей массой обладает вентральная, меньшей дорсальная. Это очевидно связано с различной функциональной нагрузкой. Наибольшая относительная скорость массы, длины и ширины наружных мышц глазного яблока наблюдается в первый год постнатального периода (в 1,54 -6,66 раз), в последующем она резко снижается.

У маралов старше 8 лет наблюдается снижение массы каждой мышцы глаза и общей массы всех наружных мышц глазного яблока. Это мы связываем с общими атрофическими процессами мышечного аппарата глаза. Между относительной массой каждой мышцы и общей массой всех наружных мышц глаза имеется тесная прямая корреляционная зависимость (г=0,99). Положительная корреляция (г=0,83) отмечается между относительной длиной прямых мышц глаза и относительной длиной стенок глазницы.

Вертикальные и горизонтальные двигатели глазного яблока у маралов по своей длине являются неравными партнерами, так дорсальная прямая мышца длиннее вентральной в 1,04, а латеральная прямая мышца длиннее медиальной прямой в 1,1 раза, причем разница в длине увеличивается с возрастом. Это связано с большим отрезком растягивания более длинных мышц, необходимым для удержания глазного яблока в центральном положении.

5. У новорожденных маралов мышечные волокна тонкие, округлой формы, плотно прилегают друг к другу образуя многочисленные мелкие пучки с тончайшими прослойками соединительной ткани. У молодняка 6-8 месячного

возраста происходит увеличение соединительнотканной прослойки между волокнами и начало формирования септ.Первичные пучки в количестве 3-12 объединяются во вторичные. У взрослых животных 2-5 лет происходит увеличение количества первичных пучков, появляются большие полукружные септы. Формирование перегородок в мышцах происходит в течение всего постнатапьного периода. У старых животных значительно увеличивается площадь (в 5,38 раз) мышечных пучков и ширина соединительнотканных прослоек между мышечными пучками, особенно между мышечными волокнами, это связано с разрастанием соединительной ткани.

6. Мышечные волокна у всех возрастных групп могут быть разделены на мелкие, средние и крупные волокна. Средний диаметр мышечных волокон мышц глаза за первый год постнатального периода увеличился в 3,18 - 3,35 раза, у взрослых животных в возрасте 2-5 лет еще в 1,12- 1,13 раза, а у маралов старше 8 лет наблюдалось уменьшение диаметра волокон по сравнению с половозрелыми в 0,83 - 1,06 раза, что с общими атрофическими процессами в организме старых животных. Наибольшим количеством крупных мышечных волокон в группе вертикального действия обладает дорсальная прямая мышца, а в группе горизонтального действия - латеральная прямая мышца. В группевертикального действия крупных мышечных волокон в 2,1раза больше, чем в группе горизонтального действия. Вентральная косая мышцапо толщине волокон значительно отличается, имея на 26% больше крупных мышечных волокон, чем в других мышцах глаза.

7. Белочная оболочка (склера) толстая с неодинаковой толщиной на разных участках. Наибольшие показатели толщины склеры у половозрелых маралов, у старых животных наблюдается снижение на 16,8%. Последнее связано с более компактным продольным расположением соединительнотканных волокон и уменьшением полостей между ними. Роговица глаза маралов имеет выраженную многослойность переднего эпителия уже в первый год постнатального периода, своеобразную архитектонику соединительнотканных пластинок собственного вещества типа «решетки» и развитую систему щелевидных структур.

8.В сосудистой оболочке глаза отмечены овальная, треугольная и булавовидная формы ресничного тела, ресничные (циркулярные) отростки которого имеют вид коротких и длинных образований, напоминающих «ворсинки кишечника». Выделены три формы отростков: 1- короткие первичные, располагающиеся спиралеобразно; 2- длинные первичные; 3- длинные первичные, от которых отходят вторичные отростки, нередко образующие анастомозы и сетевые переплетения с соседними отростками. К половозрелому возрасту происходит увеличение толщины ресничного тела в 1,6 -2,1 раза. У старых животных толщина ресничного тела и мышечных пучков уменьшается на 7,2 % - 21,3%. Старческие изменения толщины мышечных пучков ресничного тела связано с частичной атрофией ресничной мышцы.

9. Сетчатка у маралов обладает небольшой толщиной, причем толщина сетчатой оболочки по протяжению неодинакова. Тела нейронов наружного ядерного слоя имеют в основном округлую форму и располагаются плотно. Толщина наружного ядерного слоя превосходит таковую внутреннего ядерного

слоя. Слои нервных волокон выражены незначительно. Во внутреннем ядерном слое тела нейронов лежат более свободно и имеют овальную, округлую и грушевидную формы. Слой ганглиозных клеток в основном образован нейронами мелкого и крупного размера. На периферии встречаются нейроны средних размеров. На некоторых участках сетчатки глаза маралов имеются ансамбли из нескольких (5-7) нейронов и на их отростках синаптические окончания. У старых животных толщина сетчатки уменьшается на 27,5% по сравнению с новорожденными.

10. Глазное яблоко имеет свою группу питающих артерий - это передние и задние ресничные артерии и центральная артерия сетчатки. Передний и задний отделы глазного яблока имеют раздельное кровоснабжение. Питание глазных мышц осуществляют в основном мышечные ветви наружной глазничной артерии. Слезная железа верхнего века имеет один главный источник кровоснабжения - слезную артерию. Слезная железа третьего века получает питание из двух источников - латеральная и медиальная артерии третьего века, образующие анастомоз в виде «сосудистого клубка».

11.Слезная железа верхнего века и железа третьего века у маралов имеют альвеолярно - трубчатое строение. Слезная железа верхнего века размещается в орбите на дорсо- латеральной поверхности глазного яблока и медиально от основания скулового отростка лобной кости. Выводные протоки открываются шестью устьицами в конъюнктиве верхнего века в ряд параллельно краю века. Железа третьего века лежит на медиальной стенке глазницы. Масса железы верхнего века до половозрелого возраста увеличивается в 4 раза, а железатретьего ве-кас хрящом в 39,6 раз.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Выявленные закономерности роста и развития анатомических показателей, структурной организации органа зрения у маралов используются:

1. в презентациях при чтении лекций по анатомии, гистологии, общей и оперативной хирургии, при проведении лабораторно-практических занятий на ветеринарных и биологических факультетах по видовой и возрастной морфологии;

2. при издании печатного варианта «Атласа по анатомии маралов» - авторы: Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, С.И. Огнев и др.; при издании электронного ресурса «Атласа по анатомии маралов» - авторы: Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, С.И. Огнев и др.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1. при написании соответствующих разделов по анатомии, гистологии, общей и оперативной хирургии у животных;

2. ветеринарным врачам в качестве нормальных критериев при лечении и профилактике болезней органа зрения у маралов;

3. при разработке рациональных оперативных доступов в области головы у маралов;

4. при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в ведущих научных журналах РФ, рекомендованных ВАК РФ:

1. Бассауэр, Г.М. Артериальное кровоснабжение органа зрения у марала/ Ю.М. Малофеев, Г.М. Бассауэр// Вестник АГАУ, №7(93). Барнаул. 2012. -С. 56-61.

2. Бассауэр, Г.М. Особенности анатомии глазницы у маралов/ Г.М. Бассауэр, Ю.М. Малофеев// / Вестник АГАУ, №2(100). Барнаул. 2013. - С. 78-82.

Статьи и тезисы докладов в других изданиях:

1. Бассауэр, Г.М. Морфология слезного аппарата органа зрения у маралов/ Ю.М. Малофеев, О.С. Мишина, Г.М. Бассауэр// Вестник АГАУ, №9(59). Барнаул. 2009. - С. 50-54.

2. Бассауэр, Г.М. Анатомо-топографическая характеристика мышц глазного яблока у маралов/ Г.М. Бассауэр, Ю.М. Малофеев, О.С. Мишина// Материалы V Международной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» - Барнаул, 2010г. - С.296 - 299.

3. Бассауэр, Г.М. Возрастные изменения и особенности микроструктуры мышц глаза у маралов/ Г.М. Бассауэр, О.С. Мишина, Ю.М. Малофеев// Материалы VI Международной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» - Барнаул, 2011. кн.З - С.348 - 353.

4. Бассауэр, Г.М. Возрастные морфологические особенности роговицы глаза у маралов/Г.М. Бассауэр, С.П. Ермакова, Ю.М. Малофеев// Сборник материалов V Международной научно-практической конференции «Современные тенденции развития медицины, ветеринарии и фармакологии» - Одесса, Лондон, 2011.-С. 13-15.

Методические рекомендации:

1. Бассауэр Г.М., Малофеев Ю.М., Мишина О.С. Особенности морфологии органа зрения у маралов: методические рекомендации. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2013,- 18с.

Подписано в печать 04.09.2013 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №

РИО АГАУ 656049, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98 тел. 62-84-26

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Бассауэр, Галина Михайловна, Барнаул

АЛТАЙСКИМ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

На правах рукописи

04201451380

Бассауэр Галина Михайловна

Ыа правах рукош

МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ У МАРАЛОВ В ВОЗРАСТНОМ

АСПЕКТЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология

и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный руководитель -доктор ветеринарных наук, профессор Малофеев Юрий Михайлович

•к.

Барнаул 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

¡.Введение.......................................................................................4

2.Обзор литературы............................................................................8

2.1 .Анатомия глазницы у млекопитающих................................................8

2.2.Анатомо-топографическая характеристика наружных мышц

глазного яблока у млекопитающих........................................................12

2.2.1.Гистологическая структура мышц глаза...........................................18

2.3.Общая характеристика глазного яблока у млекопитающих.......................20

2.3.1. Фиброзная оболочка. Анатомическая характеристика

и микроскопическое строение..............................................................21

2.3.2.Анатомическая характеристика и микроскопическое строение сосудистой оболочки............................................................................................25

2.3.3.Морфология сетчатки.................................................................29

2.4.Кровоснабжение органа зрения.......................................................32

2.5.Слезный аппарат млекопитающих...................................................41

3.Собственные исследования...............................................................44

3.1.Методология и методы исследования................................................44

3.2.Особенности анатомии и морфомегрическая характеристика

глазницы у марала............................................................................46

3.3.Анатомо-топографическая и морфометрическая

характеристика наружных мышц глазного яблока у марала........................57

3.3.1.Возрастные изменения и особенности микроструктуры

мышц глаза у марала.........................................................................75

3.4.Гистологическое строение глазного бокала у марала.............................92

3.5.Артериальное кровоснабжение органа зрения у маралов......................115

3.6.Слезный аппарат у маралов...........................................................128

4.Обсуждение полученных результатов................................................135

4.1.Анатомо-топографические особенности формирования

глазницы у маралов.........................................................................135

4.2.Видовые и возрастные особенности морфологии наружных мышц глазного яблока у маралов................................................................................138

4.3.Особенности гистологического строения глазного бокала

у маралов по возрастным периодам......................................................146

4.4.Видовые и возрастные особенности артериального кровоснабжения органа зрения у маралов................................................................................152

4.5.0собенности строения и развития слезного аппарата у маралов.............159

5.Вывод ы......................................................................................161

6.Практические рекомендации и предложения.......................................166

7.Список литературы.......................................................................167

8.Приложени я................................................................................189

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Мараловодство является перспективной отраслью животноводства Алтайского края и республики Алтай.

Органы чувств, особенно орган зрения, играет важную роль в жизни маралов как полудиких животных, обеспечивая во многом взаимоотношения с окружающей средой. Ареал обитания маралов, как преимущественно горных животных находится в сосняках, елово-пихтовых, лиственничных и кедровых лесах, а так же на безлесых высокогорных плато Республики Алтай и предгорий Алтайского края. В условиях таежного высокогорья орган зрения приобретает важную роль в сохранности жизни пантовых оленей. При парковом содержании, область глаз животных подвержена различным заболеваниям заразного и незаразного характера, а драки у самцов во время гона часто приводят к травмам головы.

Знание особенностей строения органа зрения позволит своевременно оказывать квалифицированную помощь при заболеваниях органа зрения, травмах, проведении прижизненной диагностики заболеваний этой области, оперативного вмешательства и проведения лечения с применением ретробульбарной блокады. Кроме того эти знания необходимы для проведения диагностических приемов и вопросов судебно-ветеринарной экспертизы.

В отечественной и зарубежной литературе имеется значительное количество работ, посвященных изучению морфологии органа зрения человека и животных (Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., 1984; Привес М.Г. Лысенков В.И., Бушкевич В.И., 1985; Коган И.И., Канюков В.Н., 1999; Сапин М.Р., 2007; Хонин Г.А., Левкин Г.Г., Семченко В.В., 2010, Евтушенко Д.В., 2013). Однако исследований анатомии, гистологии и топографии органа зрения маралов не проводилось.

Целью исследования было изучение особенностей морфологии зрительного анализатора у маралов различных возрастных групп. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить костную основу глазницы маралов;

2. Дать анатомо-топографическую и морфометрическую характеристику наружных мышц глазного яблока у марала;

3. Определить возрастные изменения и особенности микроструктуры мышц глаза у марала;

4. Выявить гистологическое строение оболочек глазного яблока;

5. Установить особенности артериального кровоснабжения глаза;

6. Исследовать анатомические особенности слезного аппарата у маралов.

Научная новизна. У маралов, обитающих в Республике Алтай и предгорьях

Алтайского края, установлены закономерности строения органа зрения, его вспомогательного аппарата и защитных приспособлений глаза в постнатальном онтогенезе. Анатомическими и гистологическими методами исследования выявлены особенности артериального кровоснабжения глаза, определены возрастные изменения и особенности костной основы глазницы, макромикроструктуры мышц и оболочек глазного яблока.

На основании результатов морфологического исследования разработана концептуальная база о защитно-приспособительных возможностях слезного аппарата маралов с учетом их среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований у маралов в значительной степени восполняют недостаток сведений по морфологии органа зрения у маралов, дают возможность для проведения объективного морфологического обосновании видового отличия в строении и топографии органа зрения и его вспомогательного аппарата и вносят существенный вклад в развитие сравнительно-видовой морфологии.

Установленные форма глазницы, отверстия, ямки и костный гребень в области глазницы, места крепления периорбиты и наружных мыщц глазного яблока, особенности ветвления артериальных сосудов, особенности строения и топографии слезных желез необходимо учитывать как при выполнении оперативных вмешательств в области головы, так и при проведении

диагностических и лечебных приемов. Кроме того эти исследования важны решения вопросов судебно - ветеринарной экспертизы.

Материалы диссертационной работы представляют определенный интерес для сравнительной, функциональной и клинической анатомии, могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных и справочных пособий, руководств и атласов по анатомии маралов, в учебном процессе морфологических кафедр высших и средних ветеринарных и сельскохозяйственных учебных заведений.

Внедрение результатов исследований: Материалы диссертации в виде научно-методических рекомендаций используются при проведении лекционных, лабораторно-практических занятий и при выполнении научно-исследовательских работ в Красноярском ГАУ; Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова, ОмГАУ им. П.А. Столыпина, Зональном центре кинологической службы ГУ МВД России но Алтайскому краю, частной ветеринарной клинике «Доктор Латкин».

Апробация работы: Материалы по теме исследования доложены и обсуждены наУмеждународной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» (Барнаул, 2010); У1международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2011); V международной научно-практической конференции «Современные тенденции развития медицины, ветеринарии и фармакологии» (Одесса, Украина - Лондон, Великобритания, 2011).

Публикация результатов работы: По теме исследования опубликовано 6 работ, отражающих суть изучаемой проблемы, в т.ч. 2 статьи, изданных в журнале «Вестник АГАУ» (2012,2013) рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Интенсивное увеличение массы и линейных показателей глазницы, наружных мышц глазного яблока, артериальных сосудов происходит к 6-8

месячному возрасту. По достижению маралами пяти лет жизни эти показатели достигают наибольшего значения.

2. Обнаруженные особенности гистологического строения оболочек глазного бокала у маралов указывают на выраженную многослойность переднего эпителия роговицы уже в первый год постнатального периода.

3. Выявленные анатомические особенности артериального русла и слезного аппарата указывают на хорошо выраженные защитно-приспособительные возможности, связанные с условиями обитания маралов.

Объем и структура диссертации:

Диссертация изложена на 189 страницах машинописного текста. Состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 252 источника, в том числе 84 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 31 макрофотографией, 33 микрофотографиями, 20 таблицами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 .Анатомия глазницы у млекопитающих

Орган зрения, включающий глаз с заключенным в нем рецепторным аппаратом и связанные с ним вспомогательные и защитные органы глаза осуществляет зрительное восприятие внешнего мира. Вспомогательные и защитные органы глаза включают в себя веки, слезный аппарат, глазодвигательный аппарат и глазницу.

Глазница (órbita) вмещает и надежно защищает глазное яблоко с его вспомогательным аппаратом и защитными приспособлениями. Поэтому мы сочли целесообразным сделать обзор основных сведений об особенностях строения глазницы.

Наиболее полные сведения о типологии глазницы принадлежат исследователям морфологии глазничной области человека (Воробьев В.П., Синельников Р.Д., 1946; Тонков В.Н., 1956; Braus Н., 1960; Hayreh S.S., Dass R , 1962; Привес М.Г. Лысенков В.И., Бушкевич В.И., 1985; Коган, И.И., Канюков, В.Н., 1999; Сапин М.Р., 2007 и др.)

В.Ю. Бахолдиной (2008) отмечено, что глазница является центральной частью лицевого черепа человека как топографически, так и функционально, объединяя в процессе роста и развития отдельные части висцерокраниума.

И.И. Коган, В.Н. Канюков (1999) описывают, что область глазницы граничит с лобной, носовой, подглазничной, скуловой и височной областями, имея с ними не только топографо-анатомические, но и анатомо-функциональные связи, представляющие определенный клинический интерес.

В ряде морфологических работ (Воробьев В.П., Синельников Р.Д., 1946; Золотарева Т.В., Топоров Г.Н., 1968; Сперанский B.C., 1988; Сперанский B.C., Загоровская Т.М., 1996),посвященных лицевому скелету человека указано, что

глазница имеет латеральную, верхнюю, медиальную и нижнюю стенки, которые образованы лобной, скуловой, верхнечелюстной, слезной, решетчатой, небной и клиновидной костями.

Орбитальную стенку выстилает надкостница (периорбита). Г.Д. Жабоедов, С.Б. Безшапочный (1978) указывают, что периорбита является важным мягкотканным барьером между полостью орбиты и околоносовыми пазухами, которая неплотно спаяна с костью и мягкими тканями, прилежащими к ней. Исследования JI.A. Лучихина, К.С. Гилазетдинова, А.Э. Завгородного (2000) говорят о том, что периорбита неплотно соединяется с костыо в местах швов, соединяющих разные кости, за исключением нижнелатерального края орбиты, где периорбита становится более плотной и ее соединение с подлежащей костью более прочным.

B.C. Сперанский и Т.М. Загоровская (1996), используя метод компьютерной томографии определили, что между размерами глазницы и размерами глазного яблока нет полного соответствия и что относительные размеры глазного яблока обладают несколько большей индивидуальной изменчивостью, чем размеры абсолютные.

Многие научно-исследовательские работы (Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1978; Kean M.R., Houghton Р., 1987; LangJ., RothC., 1984; MooreW. J., Lavelle С. L. В., 1974; Koornneef L., Los J.A., 1975; CherekaevV.A., Shimanskii V.N.; Balaban T.N., 1953 и др.) посвящены возрастным особенностям строения области глазницы и различиям между основными антропологическими вариантами современного человечества.

Анатомия глазницы животных изучена не так подробно, как у человека, и в ряде руководств по видовой анатомии костная основа глазницы, упоминается лишь при описании скелета головы (Franck, L ,1894; Акаевский А.И., 1936; Садовский Н.В., 1960; KochT., 1965; Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., 1984; Якушин Г.Д., 1998; Хрусталева, И.В, Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И., 2000; A.A. Алиев, Н.В. Зеленевский, К.А. Лайшев и др., 2002; В.Г.Шелепов, A.C.

Донченко, К.А. Лайшев, Н.В. Зеленевский, 2002; Питер К. Гуди, 2006). Описывая периорбиту, авторы указывают, что она представляет собой плотную соединительнотканную оболочку, которая начинается вокруг зрительного отверстия и орбитальной щели и, постепенно расширяясь, достигает наружного края орбиты, к которому прикрепляется.

Достаточно подробно костная основа глазницы описана у хищных животных. Б.Д. Хромов (1972) описывает стенки глазницы собаки, открывающиеся в полость глазницы отверстия, а также кости, которые принимают участие в образовании орбиты. Исследования Г.А. Хонина, Г.Г. Левкина, В.В. Семченко (2010) дали возможность рассмотреть макро - и микроморфологию глазодвигательного аппарата у пушных зверей в комплексе - костная основа, соединительнотканные структуры глазницы, нервы, мышцы. Кроме того авторы описывают анатомические образования, ранее не описанные в специальной литературе (межглазничное отверстие, специальная костная пластинка каменистой части височной кости, каменисто-клиновидная связка, общая сухожильная пластика наружных мышц глазного яблока).

Исследования по изучению глазницы собак брахиоцефалических пород провела А.Ю.Артюшина (2007), которая указала на уменьшение орбитального пространства у этих собак, как на один из факторов, обуславливающих физиологическую экзофтальмию.

Краниологическую характеристику черепа, в том числе орбиты глаза и отверстий глазницы алтайской рыси дал Ю.М. Малофеев (2007).

Специальные исследования по изучению глазницы у парнокопытных животных в доступной нам литературе встречались крайне редко. A.C. Лютый (1963), в своих работах отмечает, что у домашних животных существует две оболочки глазницы, одна - периорбита, полностью окружает глазное яблоко с его вспомогательным аппаратом, а другая представлена периостом и находится только в медиальной части глазницы.

У крупного рогатого скота линейные характеристики орбиты в возрастном аспекте изучил Г.Г. Люткявичюс (1991) и отметил, что с возрастом глубина орбиты увеличивается в большей степени, чем поперечник ее основы. А.К. Днекешев и Ж.М. Валиева (2011) детально указали на постановку и форму глазницы у крупного рогатого скота, которая представлена в виде вытянутого вверх, внутрь и вперед правильного параллелограмма, за счет отклонения внутрь в основном сосудистой вырезки и внутреннего угла глаза.

При описании черепа овцебыков И.И. Соколов (1953), В.Е. Соколов (1979) отмечают большую ширину в глазницах и трубкообразность глазниц. Г.Д. Якушкин (1998) дал морфометрическую характеристику глазниц овцебыка.

Изучение особенностей костной орбиты головы маралов впервые провели Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, С.Н. Чебаков (2009), ученые описали, какими костями сформирована костная орбита у марала, а также с помощью морфологических измерений установили отношение морфологических показателей глазницы у молодняка 6-8 мес. от взрослых маралов 5-10 лет.

Однако сведений по анатомии глазницы в постнатальном онтогенезе у маралов в доступной нам литературе мы не встретили. Уточнение анатомии костной основы глазницы у маралов дает возможность более эффективно проводить прижизненную диагностику заболеваний этой области, оперативное вмешательство и проведение лечения с применением ретробульбарной блокады.

2.2.Анатомо-топографическая характеристика наружных мышц глазного

яблока у млекопитающих

Наружные мышцы глазного яблока вместе с веками и слезным аппаратом относятся к вспомогательным органам глаза (organa oculiaccessoria). Семь поперечно-полосатых наружных мышц глазного яблока животных, работая точно и дифференцировано, отвечают за положение и движение глаз, способствуя адекватной зрительной ориентировке животного в трехмерном пространстве. Направление зрения каждого глазного яблока в любой данный момент определяется осторожным и чрезвычайно точным соотно