Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическое и анатомическое строение SPARTIUM JUNCEUM L. в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфологическое и анатомическое строение SPARTIUM JUNCEUM L. в онтогенезе"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

УДК 581.4:581.5:502.532

КАДЫМОВА СВЕТЛАНА АБДУЛЛА кызы ' __

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЭРАПТШМ JUNCEUM Ь. В ОНТОГЕНЕЗЕ

(03.00.05 — Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Баку — 1990

Работа нынолиена па кафедре ботаники Азербайджанскою сельскохозяйственного института им. С. Агамалиоглы

Научные руководители:

доктор биологических паук, профессор, академик АН Азсрб. ССР Т. Тутаюк|

доктор биологических паук, профессор В. Ш. Кулиев Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Э. Д. Лобжанидзе доктор биологических паук А. А\. Аскеров

Ведущее учреждение — Бакинский государственный университет

Защита состоится « » //Ж1990 г. в 14 часов

па заседании Специализированного 'совета К. 004.12.01 по защите диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте ботаники АН Азербайджанской ССР по адресу: 370073, Баку, Пата.мдарское шоссе, 40.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН Азерб. ССР.

Автореферат разослан

1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических

Р. К. ДЖАВАДОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность темы. Среди толерантных растений большой ин-терео представляет дрок испанский - Sparti.ua Зипсеип 1. Это ценное прядильное, декоративное, медоносноз, почвозащитное растение. В цветках и стеблях содержится вещество, кз которого получают желтую краску, в цветках - офирное масло, в листьях и цветках - витамин С. Хорошо переносит засуху и почвенное засоление.

Несмотря на большую давность введения з. ¿иповип ь. з " культуру и большое хозяйственное значение, анатомо-морфологичес-кие особенности его, как в дефинитивном состоянии, так и в процессе роста и развития органов, до последнего времени оставались мало изученными.

Известно, что взаимодействие растений с знешней средой особенно ярко проявляется на внутренней структуре его органов. В этом отношении изучение анатомической структуры организмов в онтогенезе (Василевская, 1961, 1956; Эсау, 1969; Кондратьева-Мель-виль, 1979; Деева, 1980; йученко, 1989 к дл.) важно с точки зрения современных проблем экологии. В частности, исследование строения надземных и подземных органов и,особенно, анатомической структуры эпидериального комплекса и многолетнего стебля э. ¿¿псеиа Ъ. представляет интерес в условиях Азербайджана как высоходеко-ративное и медоносное растение.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение анатомо-норфологической особенности дрока испанского как в дефинитивном состоянии, так и в процессе роста и развития его вегетативных органов; выявить систематические и экологические признаки, их специализации и возможность культивирозания его в различных зонах республики.

Для осуществления этой цели необходимо было решить следув-цие задачи:

- изучить особенности развития вегетативных и генеративных органов из различных мест произрастания;

- исследовать эпидермальный комплекс и, в частности, выявить особенности строения и типн эпилернальных клеток устьичко-го аппарата;

- исследовать онтогенез устьиц;

- ч -

- изучать анатомическое строение древесины многолетнего стебля и выявить систематические признаки и степень их структурной эволюции;

- исследовать зрелые экземпляры растений с выявлением систематических и экологических признаков.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые изучены биоэкологические особенности дрока испанского С в онтогенезе), произрастающего а условиях ¿^пшерона и Кура-Араксинской низменности. Установлены стуктурные особенности зрелого семени и семядольных листьев. Заявлено, что запасные питательные вещества семени откладываются, главным образом, в семядолях. Показано, что по анатомическому строении семядольных листьев и развитию корневой системы молодых растений можно определять степень ксероморфизации и специализацию дрока испанского на раннем этапе его онтогенеза.

Установлены типы развития проводящих систем в проростках, листьях и оси побега, и структурные признаки зрелых вегетативных и генератизных органов, пути их специализации. Исследование устьиц в онтогенезе позволило установить способ формирования их типов.

Многочисленные полезные свойства и установленные' адаптационные возможности дрока испанского служат основанием для рекомендации его к более широкому распространению в республике и, особенно, в засушливых условиях как декоративного, почвозащитного и медоносного растения.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Азербайджанского сельскохозяйственного икотитута (Кировабад, 1974, 1976, 1978, 1986, 1987 г.г.).

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 7 статей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, трех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Список иопользованяой литературы включает 215 наименований, в том числе 88 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 17 микрофотографиями и 12 рисунками.

МАТЕРИАЛ Я МЕТОДЫ ИССЛГЛОВАНЛЙ

Материалом для исследований послужил дрок испанский ( врагЪгиш Зидсеия Ь. ).культивируемый на Алшероне и встречающийся в Кура-Араксинской низменности.

В соответствии с задачами исследования, семена дрока испанского собирали и высевали неоднократно в 1976-1982 гг. Наблюдения за ростом и развитием всходов,проростков и корней проводили через кавдые 5-10 дней. В эти же промежутки проводили микроскопические измерения длины гипокотиля.эпикотиля,корневой шейки,длины зародышевого корня.семядольного листа и первых настоящих листьев. В конца вегетационного периода брали зрелые листья,зеленые одно-трёхлет-нне побеги и многолетние стебли для микроскопического исследования и зарисовок. Часть материала исиользоеэли для изготовления гербария, другую часть фиксировали в 70° спирте. Для устранения хрупкости побеги "И стебли сохраняли в спирто-глиыериновом растворе.

.Микроскопические срезы,временные и постояннные препараты из Еегетатинш.'х и генеративных органов готовили общеизвестными методами (Джапаридзе, 1953; Прозина,1960). В целях выявления одревесневших элементов материал подвергали действию ,флороглшина л соляной кислоты. Наличие крахмала определяли йодом в йодистом калии,ли-пиди и эфирное масло,опробковение, л кутинизашт тканей - Суданом Ш по Молиюу (1979 ). Строение листа исследовано согласно методике Е.А.Мокеезой (1948) и И.Н.Свешниковой (1970,1973), побегов и многолетних стеблей - по А.А.Яыенко-Хмелевскому (1954).

Проводили морго-анатомические исследования сформированного зародыша,семядольного листа, проростка на различных этапах развития; однолетнего зеленого побега и многолетнего стебля. При этом обращали особое Енимзние на строение вторичной ксилемы (древесины); исследовали такие ыестки и семена.

Анатомические исследования проводили преимущественно на поперечных срезах многолетних стеблей,древесины, а также на их радиальных срезах.

Млкросксгпчес/ие измерения проводили при по:.!с:г;1 окуллр-млкрометра.Измеряли толкану листа (в средней его части), эпидермис (кутпхулярннЛ слой на верхнем и пихнем эпидермисе), гшспту и цщрлну эппдермальннх и палисадных клеток; толщину губчатой паренхимы и др. на 10-25 препаратах.

Для яссяедованал формнроэниад устьиц брали молодые листочки и аирхуаак побегов, яачктк с раших- зтапоз их рлзслтаа. Собранный я псслзд«">знал мзтерззл -¿акеиронапи в pacrr.cps Кгоауа.

- 6 -

Материал выдергивали в (¡¿жсаторс Карнуа от 2-х до 12-ти час о п. По истечении указанного срока .¡иксировашшЛ материал промывали в 70° спирте трёхкратно через 1-2 часа для удаления '¡иксатора, затем оставляли в 70е спирте. В последующем небольшие кусочки эпидерми-са,собранные с листа и побега, переносили в тигли,куда добавляли уксуснокислая кармин с последующи нагреванием до кипения. Окрашенные кусочки эпидермиса помещали на предметные стекла и рассматривала под микроскопом ¡¿В1-6.Исследование мелких деталей в анатомическом строеш1к дрока испанского проведено на ¡Электронном сканирующем микроскопе.

Для выяснения экологической амплитуды варьирования'структурных особснносте;-1 дрока испанского был рассмотрен материал из различных мест произрастания.

Микроскопические рисунки выполнены при по.мовд г.роекнионного рисовального Характерные микро;!отограр1и сделаны

с микроскопа у-

Статистическая обработка экспериментального материала проведена по Б.А.Каплан (1970) и Лакину (1873).

результата исследований бота1кко-б!ологическле особенности

5РАНТШМ Л1НСЕ1Ш Ь.

Ботаническое описание и некоторые биологические особенности дрока испанскогоSparti.ua Зипсеиа Ь. представлены по литературным данным, дополненными назама набг.вдениями и результата:.« проведенных исследований.

Браггишп зипсеиа Ь. - метелышк прутьевидный,пироко известны!! как дрок испанский,распространен в стрзках Средиземноморья. Относится к се.'.'еГ.ству РаЪасвав Ь1а<11ву, .

Сильно ветвистый кустарник или небольшое дерево до 4 м высота, с длинными нрутьевидныма,редко облиственными ветвлми. Уменьшение ластовой поверхности - почта безлистные ветви - вагшый , приспособительны!! признак сухих местообитаний. Листорасполохение очередное. Листья быстроопадащие еще весной,простые иелыше, линейно-ланпетные пли продолговзтообратнояПиеЕидные, жесткие, 2-4 см дины и 0,2-0,4 см ширины."'Цветки душистые на побегах текущего года в верхушечках редких,длинных (до 30-45 см) кистях. Цветоножки короткие без прицветников. Чашечка перепончатая,несколько вздутая,слабо двугубая,позднее лочти до основания расщепленная в вследствие отого одногубая, с 5 короткими зубчиками по краю губы.

Венчик золотисто-келтый, парус обратнояйцевидный или почти округлый, также как и крылья, о коротким ноготком, лодочка остроконечная, темно окрашенная, нити тычинок сросшиеся.с лепестком, пыльники опушенные, столбик голый, длиннее тычинок; рыльце низ-бегающее, завязь сидячая. Бобы четковидные, плоские, линейные 5-7 см длины и 5-6 мм ширины, черно-коричневые, более или менее густо опушенные, многосемейные. Бобы частично сохраняются ка кусте до зимы.

3 засушливых условиях Азербайджана (Апшерон, Кура-Аракскнс-кая низменность и др.) наблюдается вторичное, более слабое цветение в октябре - ноябре.

Семена чечевицеобразные 3,3-4 мм в диаметре, красновато-или желтовато-коричневые, блестящие. Начинает цвести с 3-4 летнего возраста. По нашим наблюдениям цветет с конца мая до начала июля. Плодоносит с июня по ноль. Очень декоративен, куст более месяца цветет множеством ярко-желтых, сильно-душистых цветков и походит на большой "золотой шар".

В связи с недолговечность« отдельных побегов и необходимостью замены засохших нозычи, через каждые 4-7 лет куст рекомендуется сажать на пень, которые ранней весной быстро отрастают и дают красивые густые, почти шарообразные кроны, состоящие из множества зеленых прутьевидных побегов. Хорошо переносит стрижку.

Листья у дрока испанского развиваюгся ра.чнеЯ весноЛ и с наступлением летних высоких температур опадает, тем самым сильно сокращая испаряющую поверхность. Сбрасывание листьев и, следовательно, сокращение испаряющей поверхности, рассматривается как приспособление к икстремальным условиям засухи.

Строение зародыша и семядольного листа

Под семенной кожурой леаит изогнутый зародыш. Зрелое семя дрока лишено запасающей ткани - эндосперма. Зародыш состоит из 2-х мясистых овальных семядольных листьев, гипокотиля, почечки и корня, кончик которого обращен к микропилярному отверстию. Запасные питательные вещества семени, отложенные, главным образом, в семядолях - белок з виде алейроновых зерен л масло.

Семядольный лист еш$истоматическсго типа; на потречноя срезе элидермальные клетки слабо выражены. Клетхя Э1н раэчой

ми (прямоугольные, кзвдратные, многоугольные) со слабо утолщенными наружными стенками, покрытие кутикулярным слоем. Через каждые 4-6 зпидермальных клеток - слабо выракенный устьичный аппарат, расположенный на уровне .эпидермиса. Ниг.ние эпидермальные клетки относительно мелкие, так-ке разной формы. Наружные стенки нижних эпидермальных клеток утолщена незначительно. Под верхней эпидермой находятся 2-3 ряда папкеаднкх клеток. Они слабо выраженное, без определенной формы. Заметно развитие губчатой паренхимы, примыкающей к палисадной. Прокамбиальные пучки состоят из 3-х порядков, располагается по средней линии толщины семядольного листа. Относительно развитые семядольные листья отличаются до-зольно четко выраженными палисадными клетками, а под нижней эпидермой наблэдается 2 ряда изодиаметрических или чуть вытянутых в радиальном' направлении клеток. Центральная линия толщины листа состоит из рыхлорасположенной паренхимы. Проводящая система состоит из мелких пучков и трахеальных элементов.

.Из семядолей прокамбиальные пучки проходят в осевые органы-гипокотиль и корень; они располагаются в центральном цилиндре, окруженном корой и эпидермисом.

Развитие и строение проростка

Получены данные о делении и росте клеток при прорастании семени и формировании проводящей системы - возникновение структурных признаков первичной ксилемы, осуществлении'связи органов первичными проводящими пучками, формировании эпикотиля, образующего бугорки будущих листьев и о появлении прокамбия как в эпико-тиле, так и в гипокотиле. На поперечном срезе осевых органов проростка в гипокотиле отмечается по одному проводящему пучку, следующим к каидому из семядольных листьев, противостоящих друг другу. Эти пучки в корне разбиваются на Ц, образуя тетрархный тип перзичногр корня.'В нижней части корня тетрархкая структурная переходит в триархную: пучки первичной ксилемы чередуются с пучками первичной флоэмы.

Установлено, что подземная часть проростка (гипокотиль, корневая шейка и корень) и своем развитии значительно опережает надземную часть стебля, т.е. эпикотиль. Эпикотиль довольно долго остается в стадии почечки. Первый лист появляется на 6-7 день

после появления всходов, когда корневая система уже значительно разрослась.

Отношение высоты надземной'части сеянцев к длине их корней в первые 20-60 дней после появления семядольных листьев 1:2;85-3,7. У однолетнего сеянца дрока испанского длина корней достигает полутора метров.

Формирование и строение листа и стебля

Анатомические исследования показали, что процесс развития листа дрока испанского состоит из ¿1-х этапов.

На первом этапе разлития лист состоит из верхнего и нимего эпидермиса, покрытого кутикулой, устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе недифференцированного мезофилла, состоящего чз ^-х рядов плотно сложенных многоугольных, тонкостенных паренхимных клеток, сзабо раззитых проводящих пучков.

На 2-м этапе развития мезофилл с однорядной палисадной паренхимой, состоящих из несколько изменившихся по форме и увеличившихся в размерах клеток, губчатая паренхима трехрядная, отчетливо выделяются устьица на верхнем и нижнем эпидермисе.

На 3-м этапе развития лист с 2-х рядной палиоадной и 3-х рядной губчетой паренхимой.

На 4-м этапе развития лист состоит из 2-3-х рядной палисадной паренхимы под верхним и 1-2-х рядным - под нижиим эпидермисом. Мевду ними 2-3-х слойная губчатая паренхима. Сформирован иголатеральный тип мезофилла и проводящая система листа - медианный пучок и боковые пучки I, П, Ш порядков.

Анатомическое строение зрелого листа дрока испанского представлено в следующем виде. Зпидермальные клетки прямоугольной и квадратной формы с утолщенными нарунними стенками, толстим слое:« кутикулы. Через каждые 3-5 эпидермальнах клеток располагается устьичныЧ аппарат. Тип листа ачфистоматичный. Мезофилл изолате-рального типа.

Количественные показатели гистологических элементов листа и стебля даны з таблице.

Выделенные оскозные структурные цризнаки - амфистокатичлость листа, утолщенные стенки эпидермальнах клеток, изолатерглькый т;ип мезофилла, склеренхичные обоадки пучка определяет и йкозс-

Таблица

Количественные показатели гистологических элементов листа и стебля дрока испанского

Коли1 гествешше показатели

листа побега

Верхний эпидермис Толщина кутикулярно-го слоя Высота клеток 5,8 31,4 ± 0,12 ± 0,34 10,1 ± 0,16 11,6 - 0,12

Ширина клеток 40,6 ± 0,47 17,4 А 0,18

Нижний эпидермис Толцина кутикулярно-го слоя Высота клеток 4.1 29,0 ± 0,09 £ 0,31

Ширина клеток 37,7 ^ 0,39

Толщина хлорекхимы

Зцсота верхней палисадной паренхимы •

Высота нижней 'палисадной паренхимы

Толщина губчатой паренхимы

Общая толщина мезофилла

Общая толщина листа

Количество устьиц на I кв.мм площади листа

Нижней поверхности Верхней поверхности

152.7 * 1,83

121,8 ± 46,4 * 0,52 116,0 ± 1,23 384,2 4 2,89 454,5 ± 4,13

78 ± 0,82 129 ± 1,31 '

133,6 4 1,74

гическую природу листа. Все эти признаки характерна для ксерофитов и являются специализированными признаками.

Исследования внутренней структуры побега дрока испанского представляет.нам исключительно интересную картину. С наступлением жары у дрока, типичного ксерофита, листья опадает.

Функцию фотосинтеза в основном выполняют прутьевидные зеленые 1-3-х летние побеги. Особенно активно ассимилируют однолетние побеги. Внутренняя структура этих побегов, расположение их гистологических олементов очень интересны.

Однолетние побеги дрока испанского характеризуются одно- ■ слойным эпидермисом с утолщенными наружными стенками, толстым кутикулярным сдоем и устьицами; к эпидермису прилагает ассимиляционная ткань, занимающая определенные участки, которые чередуются группами механической тками и ограничиваются от проводящей системы побега крупноклеточными паренхимными клетками. Флоэма проводящей системы имеет надфлоэмные лубяные волокна, ко вторичной флоэме прилагает камбиальная зона. Вторичная ксилема характеризуется крупными и мелкими сосудами, древесинными лучами из 1--2 ряда клеток, древесинной паренхимой вазицентрического и диффузного типов, волокнистыми элементами из тонкостенных клеток. В периферии сердцевидной ткани расположена 2-3-х слойная механическая ткань. Сердцевинная ткань состоит из многоугольных клеток с широтами полостями и тонкими стенками.

Итак, экологические факторы, играющие больш/ю роль в форми- , ровании структуры внутреннего строения организма, отразились и на анатомическом строении побега дрока испанского. Так, побеги представлены комплексом таких тканевых структур, которые характерны для ксерофитов: клетки однослойного эпидермиса имеют утолщенную оболочку, покрытую толстым слоем кутикулы. Характерным является развитие под эпидермисом хлоренхимы, благодаря которой побег принял на себя функции листа. Клетки коровой паренхимы и сер-цевины выполняют также функцию водозапасающей паренхимы.

Строение многолетнего стебля

Установлено, что у многолетнего стебля на поперечном срезе отчетливо выделяются первичная к вторичная флоэма. Первичная флоэма состоит из групп сплющенных флоэмных элементов' с надфлоэмными лубяными волокнами, расположенными по длине окружности, к которым снизу прилегает сплошное кольцо вторичной флоэмы с небольшими островками (из 2-5 клеток) механической ткани. Зо вторичной флоэме, имеются все флоэмные элементы - ситовидные трубки, флоэмная паренхима, флоэмные волокна и.лучи. Ниже вторичной флоэмы отчетливо вы-

деляется камбиальная зона из 3-5 слоев клеток, где один средний слой - камбий, дифференцирующий клетки вторичной ксилемы или древесины.

Древесина дрока испанского рассеяносооудистого типа с тенденцией к кольцесосудистости. Сосуды крупные и мелкие, располагаются группами по 2-5 или рздиально - по Ц^-3. Все сосуды окружены паренхимными клетками, т.е. древесинная паренхима зазицентричес-кого типа, встречается и диффузного типа. Древесинные лучи 1-2 ряд*, ные, волокнистые элементы состоят из волокнистых трахеид и волокон либриформа.

Первичная ксилема, окружающая сердцевину, частично облите-рирована. Сердцевина состоит из крупных клеток с широтами полостями. На радиальном срезе сосуды с простыми перфорациями. Широкие сосуды с окаймленными порами очередного типа, а узкие - оо спиральными утолщениями. Древесинные лучи гомогенные. Древесинная паренхима тяжелая с простыми порами. Волокнистые трахевды с окаймленными порами. Волокна либриформа с простыми порами. Вторичная ксилема состоит из волокнистых элементов.

Установленные анатомические особенности дреЕесины дрока испанского (сосуды с простыми перфорациями, древесинные лучи гомогенного типа, древесинная паренхима преимущественно вазицентричес--кого типа, волокнистые элементы, в основном, из волокон либриформа,) свидетельствуют о эволюционно-продзинутых типах тканей этого растения.

Строение цветка

Установлено, что отгиб флага э закрытом цветке по отношению к лодочке и веслам стоит под углом. Флаг широкий с группой довольно мощных сближенных жилок вдоль его срединной линии, что придает этой части лепестка особую прочность. Об нее и ударяется со значительной силой рыльце. Наблюдается шов сращения обоих лепестков. Внутри лодочки находится пестик, одетый тычиночной трубочкой. Трубка образована девятью сросшимися тычиночными нитями, на верхушках которых сидят пылинки. Трубка не является замкнутой, ее края лияь смыкаются друг с другом, но не срастаются, оставляя узкую цель. Эту ведь наг.рывает десятая свободная тычинка, имеющая также расли-региуо нить. Лестяк состоит из одногаездной зааязк, находящейся

внутри тычиночной трубки.

Твердые семена

У дрока, как и у некоторых бобовых и других растений, среди семян нормально набухающих и прорастаоаих отмечается опреде- • ленный процент так называемых твердокаменных, которые з сухом состоянии Енезше ничем не отличаются от нормальных, но при иамачива--нии в течение долгого времени не набухают. Причиной ненабухания является не строение палисадного слоя, который от прогревания не исчезает, и не толщина его, а напитанность его водой, которую мокко частично удалить нагреванием или длительной подсушкой, особенно при механическом повреждении семенной кожуры.

Анатомическое исследование нормальных и твердых семян не обнаружило различий в строении кожуры их.

Строение семяпочки и развитие кожуры семени -

Семяпочка у дрока испанского кампилатропная..При развитии . семяпочка изгибается так, что ее микропилярный когсецс отверстием приходится почти к самой семяножке. Последняя, врастая в-семяпочку, называется здесь фуникулусом. Она и вызывает изгибание зародышевого мешка. Нуцеллюс, т.е. само тело семяпочки, развивается слабо. Наружный интегумент из трехслойной однородной ткани, ■ внешний слой" является эпидермисом будущего семени. Он не неоет ни волосков, ни каких-либо иных выростов. Внутренний интегумент -однослойный, непосредственно соприкасается с зародышевич мешком. В зародышевом мешке после оплодотворения яйцеклетки начинает развиваться эндосперм и зародыш. Корешок его направлен к микропил.чр-ному отверстию; семядольные листья_помещаются в остальной части мешка. Они разрастаются постепенно за счет эндосперма, нуцелл^са и отчасти фуникулуса. ■

■ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗГЩЕРМАЛЬЮГО КОМПЛЕКСА В ОНТОГЕНЕЗЕ .

В специальной литературе практически нет работ, посвященных исследованию устьичного аппарата в процессе онтогенеза дрока испанского. Однако имеются различные данные об онтогенезе устьиц

на различных органах одного и того же растения. Отсюда следует, что структура эпидермального комплекса связана с систематической принадлежностью растений и для разных групп растений степень изученности - разная. Принимая во внимание отот факт, нами уделено особое внимание сравнительному исследованию онтогенеза устьиц на листе и зеленом побеге дрока испанского.

Результаты наших исследований показали, что у э.^ипсеша ь. устьица на листе образуются, путем деления клеток протодермы (недифференцированные эпидермальные клетки), которые делятся митоти-чески с отделением мелких меристематических клеток/ заполненных зернистой цитоплазмой с плотными ядрами. Эти клетки являются материнскими клетками замыкающих клеток. Делятся они продольной стенкой на 2 угловатые равные клетки, позже становясь дугоооразными замыкающими клетками, образующими продольную щель между их соседними примыкающими оболочками. Протодермальные клетки делятся радиальными стенками и число эпидермальных клеток, окружающих устьице -может достигнуть пяти (аномоцитний тип). Тип формирования устьиц - типично перигенный. Следовательно, окружающие устьица клетки и материнская клетка замыкающих клеток образуется не из одной и той же меристемы.

. Отмечен и другой способ формирования устьичного аппарата на 'эпидермисе листа дрока испанского. Меристематическая клетка, после отделения одной побочной клетки, начинает функционировать как материнская клетка замыкающих клеток, которая делится параллельно или перпендикулярно к побочной клетке на 2 замыкающие и образуется устьице с одной побочной клеткой. В этом случае онтогенез, т.е. развитие .устьиц - мезогенное; устьичный аппарат и побочная клетка раззивается из одной и той же меристемы.

Частота аномоцитных устьиц намного больше, чем устьиц с одной побочной клеткой. Количество устьиц в среднем на I мм^ поверхности листа нижней - около 129, верхней - 78.

Наши исследования показали, что развитие устьиц на стебле идентично с устьицахи, формирующимися на листе. Различие заключается в том, что меристеиатическая оетка отличается от соседних эпидермальных формой клеток, зрелый устьичный аппарат окружен клетками не беспорядочно, кал у других таксонов, а поясом клеток, при-млююсих ;.руг х другу по всей длине смежных поперечных стенок.

- 15 -

Этот тип устьиц нами выделен кап " кольпеклетный".

У дрока испанского отмечены также комбинации различных типов устьип.видимпс на "поперечном" срезе побега. Обычно замикзпцие клетки окрухен» па рол околоустьичных,расположенных параллельно длине замыкающих клеток., В другом случае пару замыкающих клеток окрукапт 2-3. пары вспомогательных клеток. Этот тип относится к парапмтно.му типу устьиц.

Нами при исследовании тлпое устьиц у дрока испанского помимо • обычной структуры устьиц были отмечены аномалии устьиц,представ-ишей собой соприкасающиеся устьипа (устьипа -близнецы). Она встречались как ка ллсте.так и на побеге. Обычно она развираются из 2-х смежных меристематпческях клеток, которые образуют пару соприкасающихся.

Соприкчсшкисся устьипа,разрушающиеся вышеописанным способом бит отмечет; с различных семействах рядом анторов.

В нал ем случае,встречаациеся сопрокасапциеся устьица являются природным '¡еноменом и их можно считать экологическим признаком-результат приспособления организма к засушливым условиям место-, произрастания.

Важно также отметить,что гораздо большая интерес представляет-исследование устьиц зеленого побега на поперечном срезе,что позволяет г'олее детально изучить строенле замыкающлх клеток. Наше .исследование показало насколько пластичной является форма усть-И11 в зависимости от условий среды.

ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

I.Особенностям зрелого семена дрока испанского являются: отсутствие запасапцеЯ ткани (эндосперма).наличие 2-х семядольных листьев, гипокотиля и отложение запасащях питательных веществ семеня,главным образом, в семядолях.

В семядольных листьях выражены устьипа.амфистоматичность их, наличие палисадной паренхимы и др., что указывает на ксероморфиза-цав я специализацию структурных признаков дрока испанского на раннем этапе его онтогенеза.

2.Исследование проростков дрока испанского позволило получить данные о характере клеток при прорастании семени,особенностях формирования проводящей системы,структурных признаков первично?! ксилему_эпакотиля, прокамбия в эпикотияе и гипокотиле и первичной проводящей системы корня.

3.Установлено,что подземная часть сеянцев дрока испанского развивается значительно быстрее,чем надземная. Отношение высоты надземной части сеянцев к длине корне¡1 их в первые 20-50 дней после появления семядольных листьев 1:2,85-3,7. У однолетних сеянпев дрока испанского длина корне!! достигает полутора метров.

4.В характере развития мета дрока испанского мохно выделить 4 этапа. Первый - лист состоит из верхнего и нижнего эпидермиса, покрыт кутикулой,устьица на верхнем и нижнем эпидермисе,мезофилл из 4-х рядов паренхимных клеток, проводящая система слабо развита. Второй этап - более отчетливо выделяются эпидермис и устьипа, под верхним эпидермисом один ряд палисадных клеток,под нижним эпидермисом - 3 ряда паренхимных клеток. Третий этап - лист с 2-х рядно:1! палисадной и 3-х рпднпй губчатой тканями. Четвертый

- лист из 2-3-х рядной палисадно?! ткани под верхним и 1-2-х ряд-ноП тканью под нижним эпидсрмасом.мевду шиш 2-3-х е дойная губчатая паренхима. Тип мезофилла изолатералышй, сформировалась проводящая система.

5.Установлены особенности строения однолетнего зеленого побега-дрока испанского. На верхушке побега к эпидерме с-устьицами,снизу прилегает ассимиляционная ткань,чередующаяся . с механической тканью. Проводящая система отграничивается от листовой части побега 1-2-х слойной паренхимноЯ тканью; флоэма с лубяными волокнами, вторичная ксилема побега характеризуется крупными и мелкими сосудами, древесинными лучами, волокнистыми элементами вазипеп-трично? паренхимой. В периферии сердиегинц отмечены механическая

и сердцевинная ткани из многоугольных,тонкостенных клеток.

6.Установленные структурно-систематические признаки зрелого листа- амфистоматлчность.утолщенносаь к кутиниэания наружных стенок эпидермиса,погруженность устьиц, изо латеральный тип мезоЛплг.п.склерпнхимные обкладки медианных пучков,боковое пучки в ппьо'.клла определяет такге экологическую приргду дрока испанского, как ксерофита.

7. Выявленные структурные признаки цветка (нераскрытый, .раскрытый флаг с группой сближенных жилок вдоль его срединной линии, лепесток, рыльце, пестик, одетый тычиночной трубочкой и др.) относятся к систематическим признакам.

8. Установленные структурные признаки древесины многолетне- . го стебля - сосуды с простыми перфорациями, древесинные лучи гог ■ могенного типа, древесинная паренхима вазицентрическая, волокнис-. тые элементы преимущественно из волокон либриформа, являются диагностическими и систематическими для дрока испанского и характеризуют его как эволюционно продвинутый ввд.

9. Семяпочка у дрока испанского кампилатррПКй&.Нуцеллюс развит слабо. Наружный интегумент состоит из 3-х слойной однородной, ткани, внешний слой которой является эпидермисом будущего семени. Внутренний интегумент - однослойный, соприкасается с зародашевым мешком.

10. Исследование онтогенеза устьиц на листе позволило уста- . ноьить аномоцитный тип их с леригениым типом формирования.

На зеленом побеге устьица с одной побочной клеткой мезоген-ного типа. Способ формирования устьиц на -зеленом "побеге идентичен листовому, однако меристематическая клетка отличается от соседних эпидермальных клетск формой. Зрелый устьичный аппарат кольцеклет-ного' и парацитного типа.

11. Выявленные ботанико-эко логические особенности, а также высокая декоратизнос?ь, медоносность и ветро- и почвозащитные свойства дрока испанского, выращиваемого в. условиях Апшерона; позволяют рекомендовать это ценное растени к более широкому распространении, особенно в зонах с сухим, жарким летом и песчанными и супесчанными почвами.

. *

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кздамоза С.А. Некоторые биологические особенности дрока испанского ( Зраг-Ыип ¿ипсеша ь. )• Ученые записки АСХИ, сер. агрономическая, 1969, И, с. 54-56.

2. Тутаюк В.Х., Кадымова С.А. Анатомическое строение стебля и листа дрока испанского. Ученые записки АСХИ, сер. агрономическая, 1970, #4, 0.5-7.

3. Тутаюк В.Х., Кадымова С. А. Структурные особенности эпидермиса у дрока испанского и дрока односемекного. Тр. АСХИ, сер. агрономическая, 1974, №2, с. Э-б.

Кулиев В.Ш., Кадымова С.А. Развитие структуры проростка и ювенильного растения дрока испанского. ВИНИТИ, 1990. Деп. №5968-13-87.

5. Кулиев В.Ш., Кадымова С.А. Дрок испанский и его хозяйственное значение. Журн. Кенд хаяты, 1987, №7, с.30.

6. Кулиев В.Ш., Кадымова С.А. Морфологическое и анатомическое строение дрока испанского в онтогенезе в условиях Апиерока. Аннотированный перечень законченных НИР, рекомендованных к внедрению в с.-х. производство.1987, с. 18-20.

7. Кадымова С.А. Развитие проростка и проростка и строение надземных вегетативных органов дрока испанского. Тр. АСХИ, сер. агрономическая, 1990, с. 21-23.