Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические изменения в семенниках крыс в условиях кратковременной ишемии

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паращин, Владимира Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Влияние экспериментальной ишемии на семенники животных

1.2.Состояние сперматогенеза у животных после действия повреждающих факторов, сопряженных с местными расстройствами кровообращения семенников.

1.3.Структурная организация гематотестикулярного барьера и изменения в нем в экспериментальных условиях

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .V.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Гистологическое строение семенников в норме и его изменения в условиях ишемии

3.2.Особенности структурных сдвигов в семенниках после временной ишемии различной продолжительности

3.2.1.Состояние клеток сперматогенного эпителия через 24 часа после временной ишемии органа

3.2.2.Сперматогенез через 7 сут после временной ишемии семенника

3.2.3.Особенности изменений в клетках сперматогенного эпителия спустя 30 сут после временной ишемии органа

3.2.Патологические изменения в семенниках крыс через 90 сут после временной ишемии . III

3.3.Чувствительность клеток сперматогенного эпителия и клеток Лейдига к действию временной ишемии. Характеристика восстановительных процессов в семенниках крыс

3,4.Электронно-микроскопическое исследование компонентов гематотестикулярного барьера крыс в норме и в условиях ишемии

3.A.I.Ультраструктура собственной оболочки семенных канальцев, клеток Сертоли в норме и в условиях ишемии.

ЗЛ.2.Особенности изменений ультраструктуры семенников крыс спустя 30 сут после временной ишемии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические изменения в семенниках крыс в условиях кратковременной ишемии"

Актуальность проблемы. В последние годы значительно возросло число работ» посвященных изучению сперматогенеза у человека и животных (Каган С.А. и соавт., 1978; Данилова Л.В., 1978, 1982; Курносов А.В., 1979; Мельман Е.П. и со-авт., 1979; Габаева Н.С., 1982; Волкова О.В. и соавт., 1981, 1982; Райцина С.С., 1982, 1983; Schulze С. , 1975;Huclcins С., 1978; Fawcett D.W. , 1979; Roosen-Runge Б. , 1980 и др.). Эти исследования были стимулированы необходимостью регуляции фер-тильности в связи с неуклонным ростом населения и проблемой его обеспечения продуктами сельского хозяйства.

Для разработки подходов к решению вопросов контроля плодовитости человека и животных важное значение имеет углубление знаний о процессе дифференцировки половых клеток в ходе сперматогенеза, влиянии различных агентов на его осуществление и выяснение механизмов регуляции. Накопление данных в этой области способствует решению задач, стоящих перед практической медициной по профилактике и лечению различных заболеваний яичка, ведущих к снижению фертильности и бесплодию.

Результаты проведенных работ показали, что мужские половые клетки разных стадий развития чувствительны к действию повреждающих агентов физической, химической и инфекционной природы (Шабалияа Л.П., 1971; Шилкина Л.А., 1978; Дедов В.И., 1980;

Мурашев А.Н., 1982; Райцина С.С., 1982; steinberger е., 1970| Painboim L. et al. , 1976; Allan D.J. , 1980).

Среди факторов, оказывающих пагубное влияние на клетки сперматогенного эпителия, одно из первых мест принадлежит нарушению кровообращения в семеннике (Любомудров Л.П., 1930; Езда-нян Б.А., 1954; Деринг Б.Е., 1962; Чичинадзе Н.К., 1964; Грицу-ЛЯК Б.В., 1969; Harrison E.G., 1956; Tjioe D.Y.,Steinberger E., 1970; Kaya M.,Harrison R.G. , 1975; Pachman A., 1978; Harrison E.G. et al. , 1981; Xewis-Jones D.I. et al., 1982). В большинстве перечисленных работ по исследованию влияния ишемии на семенники было показано, что выключение тестикулярной артерии приводит к быстрой дегенерации клеток семенника. Появилось также сообщение о том, что перевязка артерии, питающей семенник, приводит к развитию патологических изменений в контралатераль-ном органе, имеющих в основе своей аутоиммунный механиз (Lewis-Jones D.I. et al. , 1982).

Вместе с тем сравнительно небольшое число работ посвящено изучению влияния на сперматогенез кратковременного выключения кровообращения в семеннике и результаты их неоднозначны. Данные A.J.Oettle,R.G.Harrison (1952) свидетельствуют о развитии легкого повреждения ткани семенника после ишемии продолжительностью 20 мин, тогда как по результатам работы D.Y.Tjioe , E.steinberger (1970) временная ишемия органа в течение менее чем 90 мин не оказывает существенного влияния на сперматоген-ный эпителий. Несовпадение результатов этих двух ооновных работ свидетельствуют о необходимости проведения новых исследований. Заслуживает проверки также заключение D.Y.Tjioe , E.steinberger (1970) о том, что наибольшей чувствительностью к ишемии обладают делящиеся половые клетки.

Изучение изменений в тонком строении клеток сперматогенно

- б го эпителия и компонентов гематотесаикулярного барьера было проведено после полного прекращения кровообращения в семеннике С Kaya М«,Harrison R.G., 1975; Мельман Е.П. и соавт., 1979), тогда как электронно-микроскопические данные исследования семенников после временной ишемии практически отсутствуют.

В большинстве работ последствия действия ишемического фактора на семенники изучены через сравнительно большие интервалы времени. Между тем при операциях на яичках и при действии препаратов, вызывающих сосудосуживающий эффект, часто наблюдается лишь кратковременное 3-5 минутное нарушение кровообращения в органе. Поэтому важно получить сведения о влиянии кратковременной ишемии на клетки сперматогенного эпителия, компоненты гематотес-тикулярного барьера, как непосредственно сразу после воздействия, так и в более отдаленные сроки.

До сих пор нет достаточно точных сведений о допустимом времени прекращения кровообращения в семеннике в условиях его трансплантации на сосудистых связях, при котором возможно его приживление с сохранением генеративной и эндокринной функций. Эта операция сейчас проводится в клинике при лечении недостаточности функции половых желез (Петросьян I.JI., 1978; Кирпатов-ский И.Д., 1980; Горбатюк Д. Л., 1980). В литературе отсутствуют также данные о влиянии кратковременной ишемии на структуру и функцию клеток Лейдига и клеток Сертоли, от которых зависит осуществление процесса развития мужских половых клеток.

Большинство работ, посвященных изучению влияния ишемии на семенники носят описательный характер. Их результаты нуждаются в подтверждении методами количественного анализа сперматогенеза и морфометрической оценки изменений, которые возникают в тканевых компонентах ишемизированных семенников.

Цель и задачи исследования* Целью

Данной работы является изучение морфологических изменений в семенниках, возникающих после кратковременной ишемии, определении наиболее чувствительных к действию ишемического фактора клеток сперматогенного эпителия и выяснению влияния ишемии на клетки Лейдига и клетки Сертоли.

В соответствии с целью исследования в работе были поставлены следующие конкретные задачи:

1.Изучить с помощью методов световой и электронной микроскопии влияние ишемии, продолжительностью от 3 до 30 минут на клетки сперматогенного эпителия, клетки Лейдига, компоненты ге-матотестикулярного барьера и определить зависимость между продолжительностью действия ишемического фактора и степенью их повреждения.

2.Выявить морфологические изменения, развивающиеся в семенниках через различные сроки после временного непродолжительного выключения кровообращения в органе.

3.Определить на какой стадии дифференцировки клетки сперматогенного эпителия оказываются наиболее чувствительными к действию ишемического фактора.

4«Выяснить» оказывает ли временное выключение кровообращения в семеннике повреждающее действие на клетки Сертоли и клетки Лейдига.

Научная новизна исследования. Проведенное комплексное исследование семенников крыс, после кратковременной ишемии органа с применением методов световой и электронной микроскопии, количественного анализа сперматогенеза и морфометрической оценки состояния тканевых компонентов семенника, позволило получить новые данные о характере изменений, возникающих в условиях ишемии в клетках сперматогенного эпителия, компонентах гематотестикулярного барьера, клетках Лейдига и клетках Сертоли.

Впервые показано, что: кратковременное воздействие ишемического фактора (3-5 минутная временная ишемия) вызывает очаговое нарушение сперматогенеза, которое сохраняется на протяжении длительного периода времени, вплоть до последнего срока исследования (90 сут);

2)наиболыпую чувствительность к действию временной ишемии проявляют сперматогонии промежуточного типа» сперматоциты на стадии ранней пахинемы, сперматиды I этапа развития;

3)прямое повреждающее действие ишемии сказывается в первую очередь на более дифференцированных клетках сперматогенного эпителия - сперыатидах и сперматоцитах на стадии пахинемы, а наиболее устойчивыми к ней являются сперматогонии типа А; временная ишемия, продолжительностью 10-30 мин, вызывает нарушения в тонком строении компонентов гематотестикулярного барьера, клетках Сертоли и клетках Лейдига.

Научная и практическая значимость исследования. Результаты, полученные в ходе настоящей работы,углубляют и расширяют существующие представления о процессе сперматогенеза у млекопитающих, его регуляции при экстремальных воздействиях. Эти данные могут быть использованы при чтении курса лекций и включены в учебные руководства по гистологии и урологии. Выявленная в работе чувствительность клеток сперматогенного эпителия, клеток Лейдига и клеток Сертоли к кратковременной 3*»5 мин ишемии определяет этиологическое значение ишемического фактора в формировании некоторых форм бесплодия. Это заключение должно ориентировать хирургов-урологов на максимальный щадящий подход при различных оперативных вмешательствах на кровеносных сосудах семенного канатика и оболочках яичка. Эти данные необходимо учитывать также при проведении операции по трансплантации яичка.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов и вы-* водов. Общий объем диссертации (без рисунков и таблиц) 123 страницы машинописного текста, иллюстрирована 26 таблицами и 73 рисунками. Указатель литературы включает 83 отечественных и 124 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Паращин, Владимира Михайловна

ВЫВОДЫ

1.Ишемия семенника, вызванная лигированием его сосудов на 3,5,10,15,30 мин приводит к развитию патологических изменений в органе, степень которых коррелирует с продолжительностью действия ишемического фактора. Происходит некробиоз и деструкция клеток сперматогенного эпителия, слущивание их в просвет от 19,5$ до 44% семенных канальцев. Отмечается отек интерстициальной ткани.

2.При ишемии семенника развиваются изменения в тонком строении компонентов гематотестикулярного барьера. Непосредственно после 5 мин воздействия ишемического фактора происходит набухание неклеточных слоев собственной оболочки семенных канальцев, наблюдается отек и просветление цитоплазматическо-го матрикса миоидных клеток и клеток Сертоли. Более продолжительная - 10,15 и 30 мин ишемия сопровоадается изменениями в специализированных соединениях между клетками Сертоли, которые выражаются в расширении цистерн эндоплазматической сети, фрагментации филаментов.

3.Непродолжительное действие ишемического фактора * временная ишемия, длящаяся 3-5 мин вызывает очаговое нарушение сперматогенеза, происходит слущивание умеренного числа половых клеток и их гибель. Тяжелая степень повреждения ткани семенника, которая появляется в 8$ семенных канальцев через 24 ч после 5 мин и в 6% через 7 сут после 3 мин ишемии, сохра» няются в течение всего срока наблюдения (90 сут)»

4»В условиях 10,15,ЗЬ мин временной ишемии обнаружены де* структивные изменения в 47*100$ семенных канальцев вплоть до их полного опустошения на всех сроках исследования (I, 7, 30, 90 сут)» Происходит прогрессирующее уменьшение диаметра семенных канальцев, увеличение количества интерстициальной ткани»

5»При электронно-микроскопическом исследовании семенников через 30 сут после 5 мин временной ишемии обнаружена вакуолизация цитоплазмы миоидных клеток и клеток Сертоли, расширение цистерн эндоплазматической сети. 10,15,30 мин временная ише-* мин вызывает резкие изменения в строении компонентов гемато-тестикулярного барьера. В собственной оболочке семенных канальцев - складчатость неклеточных слоев, изменение формы ядер миоидных клеток, разрушение и исчезновение миофиламентов» В клетках Сертоли - просветление цитоплазматического матрикса, гомогенизация крист митохондрий, в специализированных соединениях клеток Сертоли наблюдается расширение цистерн эндоплазматической сети с образованием на их месте крупных вакуолей и редукцией филаментов. б.Подсчет числа половых клеток, входящих в состав УП ота-дии цикла сперматогенного эпителия, показал, что они проявляв ют тем большую чувствительность к прямому повреждающему дей«* ствию ишемии, чем больший путь прошли в своем развитии» Количество сперматид и сперматоцитов на стадии пахинемы уменьшав ется после 10, 15 и 30 мин ишемии и не восстанавливаются в течение последующих сроков исследования» 15 и 30 мин ишемия необратимо снижает также число сперматоцитов на стадии прелептонемы. Сперматогонии типа А устойчивы к прямому воздействию ишемического фактора.

7.Результаты количественного анализа сперматогенеза свидетельствуют о том, что уменьшение числа клеток, входящих в состав УП стадии цикла сперматогенного эпителия, на 7 сут опыта связано с чувствительностью к ишемии клеток-предшественников: сперматогоний промежуточного типа, сперматоцитов на стадии ранней пахинемы, сперматид I этапа развития.

8.Нарушение сперматогенеза, выявленное через 30 и 90 сут после воздействия 3,5,10,15 и 30 мин ишемии не связано с прямым действием ишемического фактора на клетки-предшественники и определяется теми патологическими изменениями, которые происходят в клетках Сертоли. Многообразные функции этих клеток контролируют сперматогенез и их сохранность необходима для его осуществления.

9.Клетки Лейдига устойчивы к действию кратковременной ишемии продолжительностью до 15 мин. 30 мин ишемия сопровождается уменьшением объема их ядер, деструкцией митохондрий, расширением цистерн эндоплазматической сети.

10.Выявленную в работе чувствительность ткани семенника к кратковременной 3,5 мин ишемии следует учитывать при операциях на яичках и назначении препаратов, оказывающих сосудосуживающий эффект и рассматривать как фактор риска возникновения бесплодия .

Приношу свою глубочайшую благодарность и признательность доктору медицинских наук Саине Самуиловне Райциной и заслуженному деятелю науки УССР профессору Ефиму Петровичу Мельману за постоянное руководство и консультативную помощь при выполнении диссертационной работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паращин, Владимира Михайловна, Ивано-Франковск

1. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973. - 248 с.

2. Бреслер В.М., Шубик В.М. Экспериментальное и клиническое изучение аутоиммунного асперматогенеза. Вестн. АМН СССР, 197I, № I, с. 87-89.

3. Вшетичка Й., Камарад В. Ультраструктура семенников крысы при повторной ишемии. В кн.: Проблемы клинической и экспериментальной медицины. Волгоград, 1979, с. I&-I9.

4. Габаева Н.С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных. В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.: 1982, с. 108-130.

5. Гладкова Н.С. Электронномикроокопическое изучение компонентов гематотестикулярного барьера и сперматогенного эпителия у крыс после дозированной травмы семенника. Тр. 2-го Моск. медицинского ин~та. Сер. гистология, М., 1978, т. 86, вып. I, с. 21-30.

6. Головин Г .В., Романова А.И. Наш опыт пересадки желез внутренней секреции. В кн.: Вопросы гематологии и консервирования крови и тканей. Л., 1961, с. 299-302.

7. Головин Г.В., Романова А.И. Современное состояние проблемы пересадок желез внутренней секреции: /Обзор отечественной и зарубежной литературы/. Вестн. хирургии, 1962, № 12, с. 71-79.

8. Горбатюк Д.Л., Стеченко Л.А. Ультраотруктурная организация яичка в условиях ишемии. В кн.: Острая ишемия органови ранние постишемические расстройства: (тез. докл. 2-го Всесо-юзн. симпоз.). М., 1978, с. 81.

9. Горбатюк Д.Л. Морфофункциональная характеристика ин-траорганного кровеносного русла яичка в условиях тканевой несовместимости. В кн.: Первый Украинский съезд анатомов, гистологов, эмбриол. и топографоанатомов: (Тез.докл.). Винница, 1980, с. 44.

10. Гоциридзе О.А. Особенности регенераторных процессов в деваскуляризованных семенниках в зависимости от их пубертальной зрелости. В кн.: Острая ишемия органов и меры борьбы с постишемическими раостройствами: (Тез. докл.). М., 1973, с.113.

11. Гнилорыбов Т.Е., Нехвядович В.3. Наш опыт по пересадке яичек при половой недостаточности. 5 кн.: 1-я Республиканская конференция урологов БССР: (тез. докл.). Минск, 1964, с. 45-46.

12. Гнилорыбов Т.Е. Результаты гемотрансплантации желез внутренней секреции за 30 лет.- В кн.: Трансплантация органов и тканей. Горький, 1970, с. 168-169.

13. Грицуляк Б.В. 0 некоторых морфо-функциональных показателях семенника в условиях острой ишемии. В кн.: Тезисы докладов ученых Ивано-Франковска, Ивано-Франковск, 1966, с. 12-14.

14. Грицуляк Б.В. Гистохимическое определение корреляции между семенником и некоторыми эндокринными железами в условиях его экспериментальной ишемии. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1968, т. 54, вып. I, с. 41-46.

15. Грицуляк Б.В. К вопросу васкуляризации тестикул крысыв норме и при выключении тестикулярной артерии.- Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1969, т. 56, вып.II, с. 72-76.

16. Грицуляк Б.В. Ультраструктурные сдвиги в гемато-тубуляр-ном барьере семенника при его ишемии. В кн.: Ультраструктура микроциркуляторных путей в патологии. Львов, 1974, с. 168-169.

17. Грицуляк Б.В., Шутка Б.В. Ультраотруктура гематоцеллю-лярного барьера семенника и сдвиги в нем в условиях длительной ишемии. В кн.: Ультраструктура сердечно-сосудистой системы в норме и патологии. Тбилиси, 1976, с. 51-53.

18. Давыдова А.И. Гематотестикулярный барьер в норме и при экспериментальных воздействиях: Автореф. дис. . канд. мед. наук.- М., 1972.

19. Давыдова А.И. Становление функции гематотестикулярного барьера у морских свинок и крыс в период постнатального развития.- Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1972, т.74, № 10,о. 103-106.

20. Данилова Л.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза. М.; Наука, 1978. - 208 с.

21. Данилова Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды.

22. В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.,1982, с. 25-60.

23. Дедов В.И. Ультраструктура клеток Сертоли и ЗГейдига у крыс в норме и в условиях длительного внутреннего облучения. -Цитология, 1980, т. 22, №10, с.1153-1156.

24. Дементьева Н.М., Корик Г.Г. Изменения сперматогенеза и состояние клеток Лейдига при острой и хронической гипоксии.- В кн.: Научные исследования в медицинокой практике. Л., 1976,с. I4I-I48.

25. Дернит Б.Е. Артериальное кровоснабжение семенника кролика при прямом и окольном кровообращении. В кн.: Вопросы коллатерального кровообращения в функционально-анатомическом и клиническом освещении. Станислав, 1962, с. 30-31.

26. Дуброва И. Гистологические изменения семенной железы после перевязки сосудов канатика. Дис. докт. СПб., 1879.

27. Завадовский М.М. Возможна ли борьба со старостью? М.: Гос. изд-во, 1924. - 57 с.

28. Езданян Б.А. Морфологические и гистологические изменения в семенниках белой крыоы при различных состояниях организма и экспериментальных воздействиях на него: Автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1954. 15 с.

29. Ендолов В.В., Арцимович Н.Г. Специфическое торможение прилипания макрофагов у морских свинок с посттравматичеоким аоперматогенезом. Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1977, № 3, с. 324-326.

30. Иргер Ю.М. Влияние перевязки семявыводящих протоков на простату и яичко. Минск, ЭДУ, 1927. ~ 103 с.

31. Каган С.А. Патология сперматогенеза. Л.: Медицина, 1969. - 213 с.

32. Каган С.А., Шубик Б.М., Бреслер В.М. 0 патогенезе некоторых форм мужского бесплодия.- Урология и нефрологая, 1978,3, с. 43-48.

33. Карпухин В.Т., Колпаков И.С., Рабустов В.В. Пересадка яичка в мошонку. В кн.: Трансплантация органов и тканей. Горький, 1970, с. 170-171.

34. К вопросу о структурной организации перитубулярной ткани семенника /О.В.Волкова, В.В.Невструева, Т.В.Боронихина, Е.В.Рухадзе. Вестн. АМН СССР, 1981, № II, с. 80-85.

35. Кирпатовский И.Д. Зарубежный опыт трансплантации органов.- М.: Медицина, 1968. 176 с.

36. Кирпатовский И.Д. Избранные лекции по трансплантации. -М., 1969. 67 с.

37. Кирпатовский И.Д., Горбатюк Д.Л. Современное состояние проблемы трансплантации яичка.- Вестн. хирургии, 1971, № 5,с. 136-140.

38. Кирпатовский И.Д., Васильев В.И., Чемоданов В.И. Пересадка яичка при эндокринной форме импотенции.- Вестн. хирургии, 1974 б, т. 112, Ъ 5, с. 58-62.

39. Кудинова В.Ф. К вопросу о механизме развития компенсаторной гипертрофии семенника; Автореф.дис. . канд. мед. наук.-М., 1973.

40. Курносов А.В. Изучение роли иммунологических факторов в нарушении сперматогенеза при варикоцеле: Автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1979. - 14 с.

41. Лычманов К.И. Пересадки и "омоложение". Медицинский обзор Нижнего Поволжья, 1927, № 6, с. 7-12.

42. Любомудров Л.П. 0 коллатеральном кровоснабжении яичка.-Тр. УП Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов. Киев, 1930, с. 252-253.

43. Медведев Е.П., 1урганбаев I.T. Изменения в семенниках крыс при кислородном голодании.- Арх. патологии, 1973, т.35,7, с. 56-60.

44. Мельман Е.П., Грицуляк Б.В. Влияние дозированной блокады кровотока и реваскуляризации семенников на состояние их кровеносного русла. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1972, т. 62, № I, с. 88-94.

45. Мельман Е.П. Острая ишемия и динамика процесса рециркуляции и корреляции путей кровотока.- В кн.: Острая ишемия органов и ранние поотишемические расстройства. М.,1978, с. 142-143.

46. Мельман Е.П., Грицуляк Б.В., Шутка Б.В. Изменение ультраструктуры компонентов гематотестикулярного барьера при циркуляторной гипоксии. Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1979, т. 88, № 8, с. 223-226.

47. Мурашов А.Н. Влияние фенталамина на развитие посттеплового нарушения сперматогенной функции семенника.- В кн.: Фармакология нейротронных средств, Саратов, 1982, с. 122-126.

48. Мифде И.О. 0 патологических изменениях яичка, обусловленных расстройствами в нем местного кровообращения.- Дис. Киев, 1879.

49. Невструева В.В., Боронихина Т.В. Некоторые барьерообра-зугощие структуры семенника. Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1980, т. 79, с. 81-92.

50. Нехвядович В.З., Сенюшкина О.Д. Морфологические изменения семенников при нарушении кровоснабжения в них.~ Здравоохр. Белоруссии, 1971, № 3, с. 55-58.

51. Нехвядович В.З., Артишевокий Л.И. Клиническое проявление биологической несовместимости при аллотрансплантации яичек. -В кн.: Трансплантация органов и тканей. Минск, 1974, с.97-98.

52. Особенности отторжения аллотрансплантата яичка /И.Д.Кирпатовский, В.И.Васильев, Д.Л.Горбатюк и др.; В кн.: Трансплантация органов и тканей. Минск, 1974, с. 55-58.

53. Пакенас П.И. Определение процентного соотношения семенных канальцев и интерстициальной ткани в семенниках,- Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1968, т.55, № 7, с. II0-II3.

54. Петросьян Ж.Л., Райцина С.С. Генеративная и эндокринная функция трансплантированных оеменников. В кн.: Сперматогенез и его регуляция. М., 1983, с. 141-157.

55. Пересадка яичка от трупа /А.Н.Филатов, Ю.В.Берингер, Г.В.Головин, П.Н.Медведев. В кн.: Пересадка и замещение тка* ней и органов. Л., I960, с. 275-278.

56. Райцина С.С. Регенерация семенников у млекопитающих.-Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1956, № 9, с. 51-55.

57. Райцина С.С., Козакова И.С. Значение возрастных изменений и изменений, возникающих под влиянием синэстрола в семенниках крыс, для его приживления при гемотрансплантации.

58. В кн.: Материалы докл. 3-й Всесоюзной конференции по пересадке тканей и органов/Ереван, 1963, с. 428-430.

59. Райцина С.С. фкл оперматогенного эпителия и клетки сперматогенеза у млекопитающих.-Успехи соврем.биол., 1967, т. 63, с. 135-154.

60. Райцина С.С. Травма семенника и аутоиммунитет. М.: Медицина, 1970.- 182 с.

61. Райцина С.С., Давыдова А.И. Гематотестикулярный барьер.-Успехи современной биологии, 1973, т.75, вып.1, с. 104-124.

62. Райцина С.С., Давыдова«А.И., Гладкова Н.С. Индукция экспериментального аутоиммунного орхита у морских свинок после перевязки семявыносящих протоков.- Арх. патологии, 1973, т.35, № II, с. 21-26.

63. Райцина С.С. Гематотестикулярный барьер и его роль в регуляции сперматогенеза и фертильности. Акушерство и гинекология, 1980, № 4, с* 5-7.

64. Райцина С.С, Гематотестикулярный барьер.- В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М., 1982, с. I9I-2I6.

65. Райцина С.С. Аутоантигенные клетки оперматогенного эпителия и аутоиммунный орхит.^ В кн.: Сперматогенез и его регуляция. М., 1983, с. 30-61.

66. Результаты аллотрансплантации яичка у больных первичным гипогонадизмом /И.Д.Кирпатовский, В.И.Васильев, В.И.Чемоданов, BiE;Корнилов.- В кн.: Трансплантация органов и тканей. Рига, 1972, с. 25-27.

67. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных.- Мир, М., 1980. 225 с.

68. Угаров А.А. Случаи полного сперматогенеза в трансплантированном семеннике белой крысы.- Еюл. эксперим; биологии и медицины, 1938, т. 6, № 6, с. 714-717.

69. Ухов Ю.й., Астраханцев А.Ф. Морфометричеокие методы в оценке функционального состояния семенников.- Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1983, т.84, с. 66-72.

70. Францкевич Н.Н. Возрастные изменения ядер клеток Лейдига у кроликов.- В кн.: Актуальные проблемы теоретической и клинической медицины. Минск, 1973, с. 52-53.

71. Фрумкин А.П. Реконструктивно-пластические операции в урологии.- В кн.: Клиническая больница им. С.П.Боткина: (Научн. тр.). М., 1947, с. 285-303.

72. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток.- М.: Медицина, 1967.- 423 с.

73. Чичинадзе Н.К. Функциональное значение сосудистых колла-тералей в кровоснабжении семенной железы.-В кн.: Вопросы коллатерального кровообращения в функционально-анатомическим и клиническом освещении:(2-я темат.конф).Ивано®Франковск,1964,с.308-309.

74. Чичинадзе Н.К. Изменения некоторых ферментов в паренхиме семенной железы при экспериментальной ишемии.-В кн.: УП Всесоюзный съезд анатомов, гистологов, эмбриологов. (Тез. докл.). Тбилиси, 1966, с. 319.

75. Шабалина Л.Б. 0 влиянии соединений кадмия на тестикуляр-ную ткань животных,- Гигиена труда и проф. заболевания, 1971,9, с. 51-53.

76. Шилкина Л.А. Влияние перегревания на сперматогенез у мышей и значение тепловой тренировки для адаптации половых клеток к действию высокой температуры.- Бюл. экоперим. биологии и медицины, 1976, т. 82, № 12, с. I489-I49I.

77. Шилкина Л.А. Количественный анализ морфологических изменений, развивающихся в семенниках млекопитающих при остром перегревании организма: Автореф. дис. . канд. мед. наук.-Смоленск, 1978. 14 с.

78. Allan D.J. Response of the germinal epithelium of the rat testis to three noxious stimuli: cadmium, temporary arterial ligation and atmospheric decompression. J.Anat., 1980, v. 130, N 1, p. 210.

79. Altorfer J., Fukuda Т., Hedinger Ohr. Desmosomes in human seminiferous epithelium: An electron microscopic study. -Virchows Arch., 1974, Bd В 16, S. 181-194.

80. Attaran S.E., Hodges C.V. Technique for testicular transplants. Invest. Urol., 1966, v. 3, N 4, p. 235.

81. Bernstorf E.C. Further studies on the structure and function of the ovary and testis of the interruption of their mani arterial supply. Exp. Med. Surg., 1957» v. 15» P* 130.

82. Biswas M., Deb Ch. Testicular degeneration in Rats During Hypervitaminosis A. Endocrinologie, 1965» Bd 49, p. 64-68.

83. Blackshaw A.W., Massey P.E. The recovery of spermatogenesis in the rat testis after heat-induced degeneration. -J. Reprod. Fertility, 1972, v. 28, p. 142-143.

84. Burgos M.H., Fawcett D.W. Studies on the fine structure of the mammalian testis. 1. Differentiation of the spermatids in the cat ( Felis domestica ). J. Biophys. and Bio-chem. Cytol., 1955, v. 1, p. 287-ЗЮ.

85. Burgos M.H., Vitale-Calpe R., Aoki A. Fine structure of the testis and its functional significance. Ins The testis. N.Y.: Acad. Press, 1970, v. 1, p. 551-649.

86. Bustus-Obregon E., Holstein A.F. On structural patterns of the lamina propria of human seminiferous tubules. -Ztschr. Zellforsch., 1973, Bd 141, S. 413-425.

87. Camatini M., Franchi E., De Curtis I. Giunzioni setta-te tra le cellule di Sertoli nei Mammiferi. Ric. sci. ed. educ. perm., 1979, suppl. N 6, p. 64-65.

88. Caridroit F. Reaetione du tissu testiculaire a des injections selerosantes ou necrosantes. Proceedings of the second international congress for sex research. London, 1930, p. 38-41.

89. Chatterjee A., Paul B.S. Testicular atrophy in rats following epinephrine administration. Endokrinologie, 1968, v. 52, p. 406.

90. Chiguoine A.D. Studies on testicular necrosis induced by cadmium salts. Anat. Rec., 1963, v. 145, P* 216.

91. Chiguoine a.D. Observation on the early events of cadmium necrosis of the testis. Anat. Rec., 1964, v. 149, p. 23.

92. Chowdhury A.R., Steinberger E. A quantitative study of the effect of heat on germinal epithelium of rat testes. -Am. J. Anat., 1964, v. 115, N 3, P« 509-525.

93. Clermont Y. Contractile elements in the limiting membranes of the seminiferous tubules of the rat. Exp. Cell Res., 1958, v. 15, p. 438-440.

94. Clermont Y., Harvey S.C. Effect of hormones on spermatogenesis in the rat. Endocrinology of the Testis, 1967, v. 16, p. 172-189.

95. Deanesly R. Spermatogenesis and endocrine activity in grafts of frozen and thawed rat testis. J. Endocrinol., 1954, v. 11, p. 201-206.

96. Dym M., Fawcett D.W. The blood-testis barrier in the rat and the physiological compartmentation of the seminiferous epithelium. Biol. Reprod., 1970, v. 3, p. 308-326.

97. Dym M. The fine structure of the monkey ( Macaca) Sertoli cell and its role in maintaining the blood-testis barrier. Anat. Rec., 1973, v. 175, P* 639-656.

98. Dym M. Structure and function of Sertoli cells. -Proc. 34-th Annu. Meet. Electron Microsc. Soc. Amer., Miami Beach, Fla, 1976. Baton Rouge, La, 1976, p. 16-17.

99. Edwards R.G. Antigenicity of spermatozoa and fertilization. In: Immunology of spermatozoa and fertilization. Sofia, 1969, P. 27-34.

100. Eik-Nes K.B. On the relationship between testicular blood flow and secretion of testosterone in anesthetized dogs stimulated with human chorionic gonadotropin. Can. J. Physiol. Pharmacol. 1964, v. 42, p. 671.

101. Experimental study on testicular transplants / A.Senzaki, T.Abe, H.Sangen et al. wakayama Med. Rep., 1969» V. 13, IT 3, p. 123-128.

102. Fainboim L., Barrera C.K., Mancini R.E. Immunological and testicular response in guinea pigs after unilateral traumatic orchitis. Andrologia, 1976, v. 8, p.243-249.

103. Fawcett D.W., Heidger P.M., Leak L.V. Lymph vascular system of the interstitial tissue of the testis as revealed by electron microscopy. J. Reprod. Fertil., 1969» v. 19» p* 109119.

104. Fawcett D.W. The cell biology gametogenesis in the male. Ins Perspectives in biology and medicine, 1979, v. 2, P. 556-573.

105. Flickinger C.T., Fawcett D.W. The junctional specializations of Sertoli cells in the seminiferous epithelium. -Anat. Rec., 1967, V. 158, p. 207-222.

106. Fox B.E., Fox M. Biochemical aspects of the actions of drugs on spermatogenesis. Pharmacol. Rev., 1967, v. 19, p. 21.

107. Gabbiani G., Maino G. Endothelial microvilli in the vessels of the rat Gasserian ganglion and testis. Ztschr. Zellforsch., 1969, Bd 97, S. 111-117.

108. Gilula N.B., Fawcett D.W., Aoki A. The Sertoli cell occluding junctions and gap junctions in mature and developingmammalian testis, Develop. Biol., 1976» v. 50, p. 142-168.

109. Gonadotropic response to testicular transplants in the rat / J.E.Altwein, S.Lee, S.S.Yen, R.F.Gittes. Endocrinology, 1972, v. 91, N 1, p. 312-336.

110. Grant «Т.Н. The effect to testosterone propionate on the chronic ischemic testis in the rat. Proc. Soc. Study Fertility, 1955, v. 7, P* 4-1.

111. Gravis C.J., Chen I., Yates R.D. Stability of intraepithelial component of the blood-testis barrier in epinephrine-induced testicular degeneration in Syrian hamsters. Amer. J. Anat., 1977, v. 148, p. 19-32.

112. Gravis C.J. Testicular involution after optic enucleation: Ultrastructure and alkaline phosphatase cytochemistry of the peritubular tissue. Amer. J. Anat., 1978» v. 151,p. 213-225.

113. Gupta R.K., Barnes G.W., Skelton F.R. Light-microscopic and immunopathologic observations cadmium chloride-induced injury in mature rat testis. Amer. J. Pathol., 1967, v. 51, p. 191-199*

114. Harrison R.G. The effect of ligation of the vasa efferentis on the rat testis. Proc. Soc. Study Fertility, 1953, v. 5, P. 97.

115. Harrison R.G. Factors influencing the process of spermatogenesis in experimental animals. Brit. J. Urol., 1956, v. 28, p. 422-425.

116. Harrison R.G. The effect of hormones on the rate of degeneration of ischemic testis. Ciba Found. Collog. Endocrinol. 1967, v. 16, p. 197.

117. Hartman C.G., Milman N., Stavorski J. Vasodilatation of the rat testis in response to human chorionic gonadotropin.

118. Fertility, Sterility, 1950, v. 1, p. 443.

119. Hellner H. Die oertlichen Kreis laufstoerungen des Hodens. Beitr. Klin Chir., 1933, Bd 158, S. 225.

120. Hermo L., Clermont T. Light cells within the limiting membrane of rat seminiferous tubules. Amer. J. Anat., 1976» v. 145, p. 467-483.

121. Holwa S. The volume of the nuclein of the Leyding cells and the cycle of spermatogenic epithelium. F. Histo-chem. Cytochem., 1975, v. 13, N 1, p. 105.

122. Huckins C. The morphology and kinetics of spermatogo-nial degeneration in normal adult rats. An analysis using a simplified classification of the germonal epithelium. Anat. Rec., 197S, v. 190, p. 605-626.

123. Iwasita K. Ortliche Blutzirkulations storung des Hodens, klinscherezperimentelle Beitrage zur kenntnis des Eiflus-ses der Samenstranggefass-Absperrung und den Hoden. Japan.

124. J. Dermatol, urol. 1939, v. 45, p. 126.

125. Jacobson A. Zur pathologischen Histologic der trauma-tischen Hodenentzundug. Archiv fiir pathol. - Anat. und Phy-sicl. und fur klin. Medicin, 1979, v. 75, S. 349-399.

126. Johnson M.H. The effect of cadmium chloride on the blood-testis barrier of the guinea-pig. J. Reprod. Fertil., 1969, v. 19, P. 551-553.

127. Johnson M.H. An immunological barrier in the guinea pig testis. J. Pathol., 1970 a, v. 101, p. 129-139.

128. Kamarad V., Vseticka J. Ultrastrueture of the rat testicles after repeated ischemia. Folia morphol., 1981, v. 29,1. N 2, p. 156-158.

129. Kaya M., Harrison R.G. An analysis of the effect of ischaemia on testicular ultrastructure. J. Path., 1975, v. 117,p. 106-117.

130. Keulen C.J., Rooij D.G. The recovery from various gradations of cell loss in the mouse seminiferous epithelium and its implications for the spermatogonial stem cell renewal theory. Cell and Tissue Kinet, 1974, v. 7, p. 209-225.

131. Kormano M. Dye permiability and alkaline phosphatase activity of testicular capillaries in the postnatal rat. -Histochemie, 1967 a, v. 9, p.327-338.

132. Kormano M. Penetration of intravenous trypan blue into the rat testis and epididymis. Acta histochem., 1968, v. 30, p. 133-136.

133. Kormano M., Karhunen P., Kahanpaa K. Effect of long-term 5-hydroxytryptamine ( SHT ) treatment on the rat testis. -J. Clin, and Lab. Investig., 1968, Suppl., v. 101, p. 94.

134. Kormano M. Untersuchungen iiber den Bau und die Function der Wand des intratestikularen Kanalchensystems. Anat. Anz., 1974, Bd 136, Erganzungsh., S. 193-195.

135. Lacy D. The seminiferous tubule in mammals. Endeavour, 1967, v. 26, p. 101-108.

136. Landing B.H., Goldin A., IToe H.A. The testicular lesion in mice following parenteral administration of nitrogen mustards. Cancer, 1949, v. 2, p. 1075«

137. Larkin J.H. Differentiation of first and second-set grafts of embryonic, neonatal and adult testis implanted beneath the kidney capsule of adult rat hosts. Amer. J. Anat., 1960, v. 106, p. 73-82.

138. Leblond C.P., Clermont Y. Spermiogenesis in rat, mouse, hamster and guinea-pig as revealed by the "periodic acid-fuchsin sulfurous acid" technique. Amer. J. Anat., 1952 a, v. 90, p. 167-215.

139. Leblond С.P., Clermont Y. Definition of the stages of the cycle the seminiferous epithelium in the rat. Ann. IT.Y. Acad. Sci., 1952 Ъ, v. 55, P. 548-573*

140. Lee S., Tung E.S.K., Orloff M.J. Testicular transplantation in the rat. Transplantation proceedings, 1971, v. 111, IT 1, p. 586-590.

141. Mackawa K., Imamura K. Behavior of testes and intra-testicular ovarion grafts in male rats following injections with cadmium or ligation of testicular artery. Acta Anat. Nippon., 1967, v. 42, p. 343.

142. Main S.J., Waites J.M. The blood-testis barrier and temperature damage to the testis of the rat. J. Reprod. Fer-til., 1977, v. 51, P* 439-450.

143. Mancini R.E., Gallo-Morando G., Torres-Aguero M. Homotransplantation of the testis in dogs: 1. Histological study of the rejection phenomenon. Medicina ( Argent. ), 1972, v. 32, H 3, p. 215-222.

144. Mollienhauer H.H. Plastic ambedding mixtures use in electron microscopy. Stain Technology, 1964, v. 39, p. 111114.

145. Moore C.R., Quick W.J. The scrotum as a temperature regulator for the testes. Am. J. Physiol., 1924, v. 68,p. 70-79.

146. Moore C.R. Heat application and testing degeneration: The function of the scrotum, Amer. J. Anat., 1924 a, v. 68, p. 70-79*

147. Moore C.R. Experimental studies on male reproductive system. J. Urol., 1951, v. 65, N 4, p. 597-607.

148. Morales C., Clermont T. Evolution of Sertoli cell processes invading the cytoplasm of rat spermatids. Anat. Нес., 1982, v. 203, N 2, p. 233-244.

149. Morres R.T. Heteroplastic grafting with unexpected results. J. Amer. Med. Assoc., 1916 b, v. 67, p. 741-748.

150. Nicander L. An electron microscopic study of cell contracts in the seminiferous tubules of some mammals. -Ztschr. Zellforsch., 1967, Bd 83, S. 375-397.

151. Nogano Т., Suzuki P. Preeze-facture observations on the intercellular junctions of Sertoli cells and Leydig cells in the human testis. Cell and Tissue Res., 1976, v. 166,p. 37-48.

152. Nuclear protein transition during spermatogenesis / M.L.Meistrich, W.A.Brock, S.G.Grimes et al. Fed. Proc., 1978, v. 37, P. 2322-2525.

153. Oettle A.G., Harrison R.G. Histological changes produced in the rat testis by temporary and permanent occlusion of the testicular artery. J. Pathol. Bacterid., 1952, v. 64, p. 273-297.

154. Pachman A. Wplyw przeciecia nasieniowodow. V/iad. lek., 1978, П 23, s. 1689-1693.

155. Parizek J. The destructive effect of cadmium ion on testicular tussue and its preventation by zirik. J. Endocrinol., 1957, v. 15, p. 56-63.

156. Perey В., Clermont Y., Leblond C.P. The wave of the seminiferous epithelium in the rat. Amer. J. Anat., 1961, v. 108, p. 4-7-77*

157. Reynolds E. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol., 1963, v. 17, P. 208-213.

158. Roosen-Runge E.C. The process of spermatogenesis in animals. Cambr. Univ. Press, 1977183. Ross M.H. The fine structure of testicular interstitial cells in the rat. - Anat. Rec., 1963, v. 145, p. 277278.

159. Ross M.H. The fine structure and development of the peritubular contractile cell component in the seminiferous tubules of the mouse. Amer. J. Anat., 1967, v. 121, p. 523558.

160. Ross M.H., Dobler J. The Sertoli cell junctional specializations and their relationship to the germinal epithelium as observed after efferent ductuli ligation. Anat. Rec., 1975, v. 184, p. 267-293.

161. Rowley M.J., Heller C.G. Quantitation of the cells of the seminiferous epithelium of the human testis employing the Sertoli cell as a constant. Z. Zellforsch, 1971, Bd 115, N 4, S. 461-472.

162. Saksena S.K., Lau I.P. Effects of cadmium chloride on testicular steroidogenesis and fertility of male rats. -Endokrinologie, 1979, v. 74, N1, p. 1-12.

163. Schulze С. Zur Morphologie der Sertolizelle des Men-schen. Anat. Anz., 1975, Bd 138, Erganzungsh., S. 719-722.

164. Schinz H., Slotopolsky B. Experimentelle und histolo-gische Untersuchungen am Hoden. D. Ztschr. Chir., 1924, Bd 188, H. 1-2, S. 76-100.

165. Steinberger E. Effect of altered blood flow on thetestis. In: Johnson A.D. The testis. New York, London, 1970,v. 3, P. 313-333.

166. The composition of fluid collected by micropuncture and catheterization from the seminiferous tubules and rete testis of rats / B.P.Setchell, R.P.Tuck, G.M.H.Waites, J.A.Young . Pfliigers. Arch., 1970, v. 318, p. 225-242.

167. Tjioe D.Y., Steinberger E. A quantitative study of the effect of ischemia on the germinal epithelium of rat testes. J. Reprod. Fertil., 1970, v. 21, p. 489-494.

168. Toyama I.J. Action-like filaments in the Sertoli cell junctional specializations in the swine and mouse testis. Anat. Rec., 1976, v. 186, p. 477-492.

169. Trapianti autoed omoplastici di testicolo con immediate connessione vascolare / Y.Puchetti, V.Dagradi, M.Zanni-ni et al. Chirurgia Italiana, 1966, XBVTII, p. 123.

170. Venkatachalam P.S., Ramanatham K.S. Effect of moderate heat on the testes of rats and monkeys. J. Reprod. Fertil., 1962, N 4, p. 51-56.

171. Vitale R., Don Fawcett W.T., Dym M. The normal development of the blood-testis barrier and the effects of clo-mifen and estrogen treatment. Anat. Rec., 1973, v. 176,1. Р» 333-343.

172. Waites G.M.H., Setchell B.P. Effect of local heating on blood flow and metabolism in the testis of the conscious ram. J. Reprod. Fertility, 1964, v. 8, p. 339.