Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологические и физиолого-биохимические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность и устойчивость к полеганию в целях создания новых и совершенствования существующих методов и приемов селекционно-семеноводческой работы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и физиолого-биохимические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность и устойчивость к полеганию в целях создания новых и совершенствования существующих методов и приемов селекционно-семеноводческой работы"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РИСА

На правах рукописи

СКАЖЕННИК Михаил Александрович

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ У СОРТОВ РИСА, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ к ПОЛЕГАНИЮ В ЦЕЛЯХ СОЗДАНИЯ НОВЫХ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДОВ И ПРИЕМОВ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ РАБОТЫ

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар, 1997

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Э. Р. Авакян,

доктор биологических наук, профессор Ю. П. Федулов,

доктор биологических наук А. С. Казакова

Ведущее учреждение - Кубанский Государственный Университет.

в /0часов на заседании диссертационного совета Д020.66.01 ВНИИ риса по адресу: 350083, Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Диссертация в виде научного доклада пя.чосляня

1998года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е. М. Сорочинская

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ"

1.1. Актуальность темы. Создание высокоурожайных сортов риса является главной задачей селекции. Урожай зерна есть завершающий результат сложной совокупности и динамической последовательности многих определяющих процессов и признаков: активности процессов корневого питания, фотосинтеза, дыхания, передвижения веществ, роста и органогенеза (Ничипорович А. А., 1975). Он обусловливается как наследственно закрепленными генетическими, так и фснотипическими факторами (Рубин Б. А., 1977). Вследствие этого наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора растений (образцов) на него не высока (Бороевич С., 1984). Для повышения эффективности работы селекции необходимы данные не только о конечных результатах - урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его величину. Только на основе широкой оценки селекционных образцов по комплексу■мйрфо-физйолоптческих признаков можно отобрать высокоценные формы, сочетающие высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Несмотря на то, что теоретические аспекты проблемы продуктивности сорта находятся в центре внимания исследователей (Ничипорович А. А., 1956; 1963; 1988; Кумаков В. А., 1980; 1982; 1985; Беденко В. П., 1980; 1993; Мокроносов А. Т., 1988; 1990; Гуляев Б. И., 1996; Сакало В. Д., 1996; Шевелуха В. С., 1992), еще не создано стройной' теории и не разработаны эффективные физиолого-биохнмические и морфологические методы оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. До сих пор остаются разные точки зрения на вопрос о том, какие процессы лимитируют урожайность сортов, воздействие на которых позволило 5ы существенно ее увеличить у новых образцов. Ряд исследователей (Сысоев А. Ф., Семенюк В. Ф., 3972; Вержук В. Г.,1993) считают, что прогресс в увеличении зерновой продуктивности сортов может быть обеспечен путем повышения интенсивности

Научный консультант диссертации - д. с. х. н., профессор, почетный доктор Университета Феррары, заслуженный деятель науки Кубани, академик Атецгин Николай Евгеньевич.

фотосинтеза у растений; другие (Кумаков В. А., 1982; Гуляев Б. И., 1996) связывают его с увеличением размеров ассимиляционной поверхности; третьи (Шевелуха В. С., 1992; Дьяков А. Б.. 1986) решающее значение придают перераспределению и усилению потока ассимилятов в растении на формирование репродуктивных органов, что приводит к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.).

В системе факторов, лимитирующих продуктивность сортов, важную роль играет полегание растений, которое приводит к резкому снижению урожайности посевов и ухудшению качества зерна. В связи с этим высокопродуктивные сорта интенсивного типа должны обладать не только высокой отзывчивостью на повышение дозы удобрений, но и отличаться устойчивостью к полеганию (Климашевский Э. Л., 1991). Создание таких сортов для культуры риса сдерживается из-за недостаточной изученности теоретических основ этой проблемы и отсутствия эффективных методов оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к полеганию.

Важной задачей в селекции риса является создание сортов, устойчивых к постоянному и глубокому затоплению в период получения всходов. Такие сорта необходимы для экологически безопасной технологии возделывания риса, получившей распространение в производстве в последние годы в связи с дороговизной гербицидов и установлением в районах рисосеяния природоохранных зон. Успешное решение этой задачи также связано с разработкой и совершенствованием методов оценки образцов риса на данное свойство.

Предлагаемая к защите работа и посвящена решению актуальных теоретических и практических аспектов проблемы повышения продуктивности и устойчивости сортов риса к неблагоприятным условиям среды.

12, Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение морфо-физиологических признаков и свойств растений разных сортов, связанных с их продуктивностью, отзывчивостью на азот, устойчивостью к полеганию и к постоянному и глубокому затоплению в период получения всходов и на этой основе создание новых и совершенствование существующих методов и приемов селекционно-семеноводческой работы.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

-изучить рост и развитие растений, их фотосинтетическую деятельность в агроценозах у двух групп сортов в зависимости от уровня минерального питания;

-исследовать донорно-акцепторные отношения у растений двух групп сортов на разных фонах минерального питания;

-установить морфологические признаки и физиолоческие процессы, определяющие урожайность сорта и на основе этого разработать новые и совершенствовать существующие методы оценки образцов риса на продуктивность;

-изучить морфо-физиологичсские признаки у сортов риса, обусловливающие полегаемость их посевов, и разработать новые способы оценки образцов на устойчивость к полеганию;

-исследовать реакцию сортов риса на повышенную обеспеченность растений азотом по величине прибавки урожая зерна и степени полегания посевов и на основе этого совершенствовать способ оценки отзывчивости образцов на этот элемент;

-модифицировать метод оценки сортов риса на устойчивость к постоянному и глубокому затоплению посевов в период получения всходов.

1.3. Научная новизна исследований. В результате многолетних исследований в частично контролируемых условиях вегетационных микроделяночных опытах впервые основательно изучена фотосинтетическая и продукционная деятельность растений у отдельных сортов (разделенных по массе зерновок на две группы)на разных фонах минерального питания. Показана возможность создания сортов с повышенной отзывчивостью на малые и средние дозы удобрений и установлены морфо-физиологические признаки у образцов риса, сопряженные с ней и позволяющие проводить соответствующую оценку селекционных форм. Установлены физиологические механизмы, определяющие разную продуктивность сортов при внесении оптимальных и повышенных доз удобрений и связанные с особенностями донорно-акцепторных отношений у их растений. Показано, что интегральный показатель этих отношений - Кхоз. является наиболее универсатьным и важным критерием при оценке образцов на продуктивность, который можно использовать на любых этапах селекционного процесса. Установлена его тесная связь с содержанием депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения растений у относительно мелкозерных сортов.

Выявлены причины разной устойчивости сортов риса к

полеганию л разработаны новые способы их оценки на данное свойство. Установлены факторы, оказывающие сильное влияние на выживаемость проростков под глубоким слоем воды, что позволило совершенствовать способ оценки сортов риса на устойчивость к постоянному затоплению в период получения всходов.

1.4. Практическая ценность и реализация результатов исследований. Теоретические положения диссертации имеют большое научное значение для стимулирования исследований в этом направлении по рису и другим зерновым культурам. Они являются теоретической основой для селекции при создании сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к полеганию и постоянному затоплению в период получения всходов.

Особенно велико практическое значение результатов диссертации. Предложенные новые способы оценки селекционного материала позволяют расширить работы в наиболее важных и перспективных направлениях селекции по созданию сортов, отзывчивых на малые и средние дозы удобрений, высокопродуктивных и устойчивых к полеганию при использовании повышенных доз удобрений и при размещении риса по богатым предшественникам, устойчивых к постоянному и глубокому затоплению в период получения всходов для экологически безопасной технологии выращивания риса.

Разработанные автором методы используются в лаборатории генетических ресурсов риса при оценке образцов и сортов, представляемых селекционерами по программе комплексных исследований по селекции и семеноводству этой культуры. В результате этой работы создан сорт Хазар, переданный на госсорт-испытание в 1997 году, соавтором которого является соискатель.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретические положения, раскрывающие физиологические механизмы формирования разной урожайности у сортов и связанные с неодинаковой фотосинтетической деятельностью растений на небогатых фонах и особенностями донорно-акцептор-ных отношений у них на повышенных фонах минерального питания; а также положения, раскрывающие механизмы неодинаковой устойчивости сортов к полеганию и связанные с разной реакцией их на азот, вероятно, определяемой гормональным статусом.

2. Совокупность методов оценки и отбора образцов риса с повышенной отзывчивостью на малые и средние дозы удобрений

(ИЛП, ФП, биомасса посева, КПК, урожай зерна, Кхоз.).

3. Комплекс методов оценки и отбора образцов риса на высокую продуктивность, реализуемую на оптимальных и повышенных фонах минерального питания (урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз., масса углеводов в стеблях в фазу цветения, фитомасса посевов и коэффициент ее отношения к емкости акцептора).

4. Ряд методов оценки и отбора устойчивых к полеганию образцов (высота растении и относительная величина ее прироста при возрастании доз удобрений, биомасса посевов, содержание целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения риса).

5. Способ оценки сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую отзывчивость на азот с повышенной устойчивостью к полеганию.

6. Прямой и косвенные методы оценки образцов на устойчивость прорастающих семян и растений риса к глубокому и постоянному затоплению в период получения всходов (число растений, появившихся над водой, интенсивность роста колеоптилей и скорость прорастания семян в лабораторных условиях при температуре 15° С).

1-6. Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные положения диссертации докладывались на IV Всесоюзном биохимическом съезде (Ленинград, 1979), на 2-ом Международном симпозиуме по белкам семян "Регуляция биосинтеза и деградация белка при эмбриогенезе и прорастании" (ГДР, 1980), на Всесоюзном симпозиуме "Механизмы усвоения азота и биосинтеза белка у растений" (Алма-Ата, 1981), на Международном симпозиуме "Регуляция активности генома растений" (ЧССР, 3981), на сессии Научного совета, посвященной 100-летию со дня рождения Н. И. Вавилова (Алма-Ата, 1987), на Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продуктивный процесс" (Саратов, 1989), на Международной конференции ученых-рисоводов, посвященной 5-летию Краснодарского биотсхнологичес-кого центра (Краснодар, 1992), на научно-практических конференциях: "Научно-практический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа" (Краснодар, 1996),"Научно-практический прогресс в сельском хозяйстве и медицине Северного Кавказа" (Краснодар, 1997), на Второй Краевой школе-семинаре молодых ученых "Научное обеспечение сельскохозяйственного производства" (Краснодар,, 1997).

По материалам диссертации опубликовано 39 научныхработ, в том числе 5 монографий.

1.7. Структура работы. Диссертация изложена в виде научного доклада, состоит из 4 разделов, включает 18 таблиц, выводов и рекомендаций селекции и семеноводству, списка опубликованных работ.

1.8. Условия, материал и методика исследований.

1.8.1. Условия исследований. Работа обобщает результаты исследований, проведенных за период с 1976 по 1996 год в лабораториях физиологии и генетических ресурсов риса Всероссийского научно-исследовательскою института риса в рамках целевой комплексной программы "РИС РОССИИ" 29.1.55.01.6Б "Создать с использованием прогрессивных методов сорта риса для экологически чистого безотходного рисоводства, сочетающие высокую продуктивность и качество пищевых продуктов с устойчивостью к экстремальным условиям".

Автор выражает глубокую благодарность академику РАСХН Е. П. Алешину, академику Росводхозакадемии Н. Е. Алешину, профессору Н. В. Воробьеву, академику АМАН А. X. Шеуджену, чл.-кор. АН СССР В. Л. Кретовичу, профессору Н. А. Гумилевской.

1.8.2. Материалы исследований. В работе использованы сорта н сортообразцы селекции ВНИИ риса: Спальчик (а. с. №2788; патент №0025), Регул (а. с. №6606; патент №0018), Лагуна (а. с. №6603, патент №0020), Славянец (а. с. №5575; патент №0015), Наутико (а. с. №6604; патент №0014), Кубань 3 (а. с. №165), Павловский (а. с. №6605), Спринт (а. с. №7015), Рапан (а. с. №7014), Паритет (заявка №9003983), Лоцман (заявка №9300651), Полигон (заявка №8803706), Сапфир (заявка №9503293), Индус (заявка №9503269), Нарцисс (заявка №9300660), Витязь (заявка №9401911), Курчанка (заявка №9401903), ВНИИР 1430 и др. Образцы были сгруппированы по принципу однородности. В наших опытах критерием однородности служили длина вегетационного периода и величина массы 1000 зерен. Почти все исследуемые сорта относятся к группе среднеспелых с длиной вегетационного периода в 110-115 дней. По массе 1000 штук зерновок сорта были разделены на две группы: с относительно мелкой зерновкой (сухая масса 1000 зерен - 21,0-24,0 г) и крупной (масса 1000 зерен - 24,5-26,5 г). Такое деление было связано с особенностями донорно-акцеп-торных отношений у растений этих групп сортов (21).

1.8.3. Методика исследований. Изучение фнзиолого-био-

химических, морфологических и биометрических признаков, определяющих продуктивность сортов, проводили на вегетационной площадке в бетонных резервуарах (лизиметрах) площадью 3,6 м', заполненных лугово-черноземовидной почвой, взятой с рисовых чеков. Схема опыта: 1 - без удобрений; 2 - №2оРбоКбо; 3 - №40Р120К120; 4 - №боРшКш. Густота всходов - 300 растений на м'. Режим орошения - укороченное затопление, постоянный слой воды создавали в фазу всходов, который на уровне 6-8 см поддерживали автоматически до полной спелости. Повторность опытов трехкратная. Отбор проб растений проводили по фазам вегетации: в кущение, цветение и полную спелость.

При изучении влияния различной глубины заделки семян в почву на образование всходов из-под слоя воды различных сортов также проводили в вегетационном опыте. Семена заделывали в почву на глубину - 1,2 и 3 см. Сразу после посева создавали слой воды 12 см. Густоту всходов определяли при появлении пластинки листа на поверхности воды.

В лабораторных условиях определяли интенсивность роста колеоптилей и скорость прорастания семян у исследуемых сортов при пониженной температуре (15°) по методике Н. В. Воробьева (1974).

Фенологические наблюдения за посевами и биометрический анализ растений проводили по общепринятой методике (Сметанин А. П., Дзюба В. А., Анрод А. И., 1972).

Оценку степени полегания риса давали по площади с полегшими растениями, выраженной в % к общей площади посева (Гринченко А. Л., Мусатов А. Г., Лебедь А. Ф., 1988).

Фотосинтетическую деятельность растений оценивали общепринятыми способами (Ничипорович А. А. и др., 1961; Кумаков В. А., 1985).

Содержание азота в надземной массе и зерне риса определяли по Кьельдалю. Величины реутилизации азота рассчитывали балансовым способом (Котляр Л. Е., Кумаков В. А., 1984; Павлов А. Н., 1984).

Содержание неструктурных углеводов и целлюлозы в стеблях определяли антроновым методом в модификации Н. В. Воробьева (1983). Величины реутилизации углеводов рассчитывали по О. N. Мейгогга (1978).

Использованы также методы исследования, разработанные и модифицированные автором (2, 5, 6, 22, 33, 35, 36, 37, 38).

Полученные результаты подвергали статистической обработке на персональном компьютере.

2. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ И ПРОДУКЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ СОРТОВ РИСА

Продуктивность растений представляет собой конечный результат сложной цепи процессов метаболизма, протекающих в тесной взаимосвязи с условиями окружающей среды. Для риса, возделываемого в условиях орошения, важнейшим фактором среды является уровень обеспеченности растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом, часто находящегося в первом минимуме (Алешин Е. П., Алешин Н. Е., 1993). Поэтому изучение физиолого-биохимических и биометрических признаков, определяющих продуктивность сортов, проводили на разных фонах минерального питания со специально подобранными образцами и с одинаковой густотой стояния растений (14, 15, 17, 24, 31).

Об урожайности исследуемых сортов и главных компонентов ее структуры - числе побегов на м2 и продуктивности метелки (определяемой количеством зерен в ней и массой зерновки) на фонах возрастающих доз удобрений дают представления данные, приведенные в табл. 1 и 2. Как видно, в варианте опыта без внесения удобрений (контроль) почти все сорта образуют урожай зерна - 0,49 кг/м2. Исключения составляют Полигон, формирующий более высокий урожай зерна (0,55 кг/м:) за счет более продуктивной метелки, и Регул - более низкий урожай из-за менее продуктивной метелки (24, 34).

При внесении под рис средней дозы удобрений 1Ч120РМК60 у большинства сортов увеличивается число побегов на м2 и возрастает продуктивность отдельной метелки, что обуславливает повышение урожайности зерна в зависимости от сорта на 2779%. Больше всего у первой группы сортов она увеличивается у Регула за счет повышенного продуктивного кущения и у Славянца - за счет значительного возрастания продуктивности метелки, а у второй группы сортов - у Наутико, Павловского и Полигена - за счет совокупного увеличения этих элементов (24, 34, 38).

Рост урожайности зерна риса при внесении высокой и повышенной доз удобрений (М^Р^К,,,, и К13б0Р|80К1№) происходил

Таблица 1.

Урожайность и основные элементы ее структуры у группы сортов риса с относительно мелкой зерновкой (сухая масса 1000 зерен - 21,0-24,0 г) на возрастающих дозах минерального питания (1990-1993 гг.)

Сорта Без удобрений NnoPftnK«) NlAlPnnKpQ NJÖOPISQKISO

Число побегов на м -, шт. Масса черна с метелки, г Урожайность черна, кг/м2 Число побегов на м2. шт. Масса зерна с метел ки, г Урожайность черна, кг/м2 Число побегов на м2, шт. Масса черна с метелки , г Урожайность черна, кг/м2 Число побе-юв на м2, шт. Масса черна с метелки, г Урожай - ноегь черна, кг/м2

Спальник (контроль) 300 1,45 0,50 405 1,43 0,68 600 1,52 1,05 759 1,31 1,12

Паритет 300 1,43 0,49 414 1,55 0,73 564 1,64 1,10 744 1,54 1,30

Fe о'л 300 1,29 0,44 459 1,50 0,79 660 1,47 1,08 849 1,22 1,20

Лагуна 300 1,44 0,49 369 1?70 0,71 609 1,42 1,00 744 1,35 1,16

Славянед 300 1,44 0,49 300 2,26 0,78 443 2,09 1,09 630 1,92 1,39

Лоцман 300 1,41 0,48 360 1,54 0,64 540 1,36 0,85 780 0,95 0,87

НСР05 0,08 0,01 0,12 0,02 0,15 0,03 о,п 0,05

Таблица 2.

Урожайность и основные элементы ее структуры у группы сортов риса с относительно крупной зерновкой (сухая масса 1000 зерен - 24,5-26,5 г) на возрастающих дозах минерального питания (1990-1993 гг.)

Сорта Без удобрений N120P60K6Ü N240? 120^120 N збоР i soK i so

Число побегов на м2, шт. Масса зерна с метел ки, г Урожай -ность 1ерна, кг/м2 Число побегов на м2, шт. Масса зерна с метел ки, г Урожайность зерна, кг/м2 Число побегов па м2, шт. Масса зерна с метел ки, г Урожайность зерна, кг/м2 Число побегов на м2, шт. Масса зерна с метелки, г Урожайность зерна, кг/м2

Наутико (контроль) 300 1,42 0,49 360 1,86 0,76 608 1,63 1,10 780 1,40 1,27

Кубань 3 300 1,46 0,50 345 1,85 0,75 533 1,76 1,07 713 1,58 1,30

Полиген 300 1,61 0,55 330 2,06 0,78 548 1,90 1,19 728 1,79 1,46

Павловский 300 1,43 0,49 315 1,87 0,75 555 1,79 1,14 705 1,71 1,37

Спринт 300 1,46 0,50 360 1,69 0,70 600 1,40 0,98 780 1,19 1,05

ВНИИР 1430 300 1,43 0,49 300 2,03 0,73 465 1,80 0,97 546 1,78 1,12

Буран 300 1,43 0,49 300 1,58 0,62 456 1,98 1,02 555 1,84 1,26

НСР05 0,07 0,01 0,12 0,03 0,10 0,04 0.10 0,06

в основном за счет увеличения числа продуктивных побегов на единице площади. Однако достоверная связь между их количеством на м2 и зерновой продуктивностью сортов не обнаружена (34). Это свидетельствует о том, что признак "интенсивность кущения" растений у образца хотя и является генетически обусловленным, на что указывают соответствующие сортовые различия при разных уровнях минерального питания, но тем не менее он не является основным в оценке на продуктивность. Это связано с тем, что у большинства сортов наблюдается отрицательная связь между числом побегов на м2 и продуктивностью метелки. Однако у сортов Славянец, Паритет, Полиген и Павловский, формирующих самый высокий урожай зерна, эта зависимость проявляется в более слабой степени, у них при повышении доз удобрений под посевы увеличение числа побегов на единице площади не сопровождается сильным снижением продуктивности отдельной метелки, как это характерно для других менее урожайных сортов. Так, у сорта Паритет (I группа) продуктивность метелки при повышении доз удобрений с М240Рр0Кр0 до К360Р15аК180 уменьшилась на 6%, у Славянца - на 8%, тогда как у Спальчика -на 14, у Регула - на 17 и у Лоцмана - на 30%. У сорта Павловский (II группа) продуктивность метелки снизилась на 4, Полигена -на 6, а у Наутико - на 14 и Спринта - на 15%.

Установлено, что у первой группы сортов на повышенном фоне удобрений уровень продуктивности метелки определяет урожайность сорта, о чем свидетельствует тесная взаимосвязь между этими признаками (г = 0,92 + 0,20). У второй группы сортов достоверная связь не обнаружена. Исходя из полученных данных можно заключить, что при оценке образцов с относительно мелкой зерновкой (как Спальчик, Паритет, Лагуна) на продуктивность на повышенном фоне NPK, таким признаком, как число зерен в метелке, ее продуктивность следует уделять больше внимания и считать их наиболее важными для селекции.

С целью раскрытия механизмов, обусловливающих разную продуктивность сортов, изучали у их растений темпы роста и процессы фотосинтетической деятельности (9, 13, 14, 15, 19, 24). Часть полученных материалов по этим аспектам по трем наиболее контрастным по урожайности сортам из первой группы приведена в табл. 3. Как видно, при повышении уровня минерального питания риса значительно увеличивается высота растений, причем в зависимости от сорта на разную величину. Менее всего у сортов

1 группы она возрастала у Паритета, при дозе ^ьаР1Г,К180 всего на 38% и больше всего у Лагуны - на 73%, у Спальчика - на 56%. Как явствует, у этой группы сортов между величиной прироста высоты растений при повышенном снабжении их азотом и урожайностью посевов наблюдается обратная связь. У сортов II группы различия в приросте высоты растений значительно слабее, а их связь с урожайностью посевов не обнаружена.

Таблица 3.

Биометрические и фотосинтетические показатели у мелкозерных сортов риса при их выращивании на разных фонах минерального питания

Варианты опыта Сорта Высо-З) та растений, см КПК1) ИЛП2; м2/м2 ФП, млн. М2Да дней ЧПФ г/мг сутки Бп-3> масса кг/м2 Урожайность кг/M 2

1 Спальчик Паритет Лагуна 51,5 51,1 64.7 1,0 1,0 1.0 0.98 1,10 1.25 0.48 0.52 0.56 13.3 12,9 13,6 0,71 0.71 0.77 0.50 0,49 0.49

2 Спальчик Паритет Лагуна 60,6 58,1 78.5 1,4 1,3 1,2 2,54 2,70 3,02 1.13 1.36 1.66 11,10 10.93 12.91 1,04 1,06 1,23 0,68 0.73 0,71

3 Спальчик Паритет Лагуна 70,8 64,7 90,7 2,0 1,9 2,0 4,84 5,22 5.S9 2,20 2,56 3,38 8.64 7,22 7.43 1,74 1,60 1.80 1,05 1.10 1,00

4 Спальчик Паратет Лагуна 80,2 68,1 112,2 2,5 2,5 2.5 9.30 8,06 9,04 4,56 4,20 6.20 5.78 6.00 5.46 2,02 1,95 2,34 1,12 3,30 1,16

1) - Коэффициент продуктивного кущения

2) - В фазу цветения

3) - В фазу полной спелости

Величина биомассы риса исследуемых сортов создается в результате фотосинтетической деятельности растений и активности их корневой системы. Важным показателем интенсивности этих процессов является уровень кущения растений, стимулирующий развитие корневой системы и ассимиляционной поверхности посевов и определяющий формирование дополнительного продуктивного стеблестоя риса (15, 25). При повышении уровня минерального питания кущение риса резко усиливается. Однако в результате конкуренции за свет значительная часть боковых

побегов в начале трубкования растений отмирает, отдавая большую часть своих пластических веществ главным побегам, повышая их продуктивность.

Уровень кущения, хотя он сильно и зависит от агроэколо-гнческих условий, тем не менее это сортовой признак, регулируемый содержанием и соотношением фитогормонов в растениях. Исследуемые сорта, как видно из той же табл. 3, различаются по коэффициенту продуктивного кущения, однако достоверная связь его с их урожайностью не обнаружена. В системе оценки образцов на продуктивность ему следует придавать значение, но отнюдь не первостепенное. Этот признак хорошо отражает уровень минерального питания риса вне зависимости от сорта, между его величиной и выносом азота посевом с м2 в фазу цветения растений коэффициент корреляции составляет г =0,98 ± 0,07 (34).

Другим важным показателем фотосинтетической деятельности посевов является величина их листовой поверхности -главнейшего аппарата взаимодействия растений со средой, при помощи которого улавливается энергия солнечной радиации и в процессе фотосинтеза преобразуется в потенциальную энергию органического вещества. На внесение возрастающих доз удобрений посевы риса отзываются прежде всего ростом листовой поверхности, обусловливающего увеличением размеров листьев у побегов и повышением их числа на единице площади в результате кутцения растений (19). В качестве единицы измерения этого признака применяется индекс листовой поверхности (ИЛП) посева, выражаемый в м: листьев, приходящихся на м2 площади (м2/м2). В интервате от недостатка до оптимума ИЛП (вне зависимости от сорта) имеет тесную связь с урожайностью зерна посевов. При избыточной величине ИЛП урожай зерна снижается, посевы полегают, поражаются болезнями. В связи с этим, очень важно установление оптимального индекса листовой поверхности посевов риса. С учетом урожайности и полегаемости сортов были установлены для них оптимальные ИЛП в фазу цветения. Для мелкозерных сортов Спальчик, Паритет, Лагуна они соответственно составили: 6-7; 7-8; и 5-6 единиц, для крупнозерновых сортов Наутико, Полигон, ВНИИР 1430 - 5-6; 6-7; и 4-5 единиц (34). Величина оптимального ИЛП у сорта является важной его характеристикой, свидетельствующей о его реакции на уровень азотного питания, на загущение посевов и степени устойчивости последних к полеганию.

Более точную информацию о размерах ассимиляционной поверхности посевов дает показатель фотосинтетический потенциал (ФП), который в наших опытах проводится за период - 8 листьев у растений - полная спелость у зерна риса. Как видно из той же табл. 3 с повышением уровня минерального питания данный показатель значительно увеличивается и между его величиной и урожайностью посевов в целом опыте с внесением разных доз удобрений установлена тесная прямая связь ( г = 0,96 ± 0,07). Однако, между ФП и продуктивностью сорта на одном фоне питания достоверная зависимость не обнаружена (34). Это свидетельствует о том, что различия в урожайности у исследуемых сортов не обусловливаются размерами ассимиляционной поверхности посевов, а определяются другими механизмами.

Одним из показателей интенсивности работы ассимиляционного аппарата является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Показатель ЧПФ характеризует не фотосинтез в чистом виде, а суточную разницу между фотосинтезом и дыханием целого растения, отнесенную к единице листовой поверхности и поэтому величина его с повышением густоты стеблестоя и увеличения размеров листьев при внесении высоких и повышенных доз удобрений падает (табл. 3) (34).

Падение ЧПФ связано с действием двух механизмов: с увеличением самозатенения листьев в густом ценозе, приводящем к снижению интенсивности фотосинтеза; и с повышением расходов ассимилянтов на дыхание. Согласно исследований И. А. Купермана и Е.В.Хитрово (1988), интенсивность дыхания посевов злаков пропорциональна количеству накопленного в нем белка и поэтому на высоких и повышенных фонах азотных удорений, когда в растениях содержание белка увеличивается, возрастают и расходы углеродистых веществ на дыхание, что является одной из причин снижения показателя ЧПФ.

При изучении фотосинтетической деятельности посевов разных генотипов риса показатель ЧПФ занимает важное место при оценке интенсивности фотосинтетического аппарата, однако его связь с продуктивностью исследуемых сортов не обнаружена, что, возможно, связано со сложным взаимодействием с другими признаками фотосинтетической деятельности растений.

Одним из основных интегральных показателей фотосин-тетпческой деятельности растений исследуемых сортов является урожай биологический или общая сухая биомасса посева с единицы 16

площади, которая есть не что иное, как чистая разница между суммарным фотосинтезом и суммарным дыханием. Величина потерь биомассы у злаков, связанных с отмиранием листьев, как показано В. А. Кумаковым (1985), не велика и обычно не превышает 2-4%.

Установлено, что с повышением снабжения растений риса исследуемых сортов элементами минерального питания значительно увеличивается их сухая биомасса, от величины которой зависит и урожай зерна (24, 34). Корреляционная связь между этими признаками в целом опыте с дозами удобрений у мелкозер-ных сортов составила г = 0,85±0,13, а у крупнозерных - г = 0,94±0,08. Однако аналогичная связь у сортов на одном фоне питания не обнаружена. Это свидетельствует о том, что геноти-пические различия в урожайности риса не определяются чистым суммарным фотосинтезом, что подтверждается материалами табл. 3. У самого высокоурожайного мелкозерного сорта Паритет общая сухая биомасса надземных органов растений в фазу полной спелости значительно меньше, чем у менее урожайной Лагуны.

Полученные материалы позволили заключить, что сортовые различия в '¡ер но ной продуктивности не определяются размерами и интенсивностью работы фотосинтетического аппарата, а, вероятно, зависят от доли использования накопленных органических веществ в вегетативных органах на образование хозяйственно ценной части - зерна. Другими словами, они определяются характером донорно-акцепторных отношений у растений исследуемых сортов. Для подтверждения этого положения сначала более детально рассмотрим элементы урожая у трех (по каждой группе) наиболее контрастных по урожайности сортов (табл. 4 и 5).

Мелкозерные сорта (табл. 4) на неудобренном фоне, имея одинаковую урожайность зерна, различаются по величине Ктез и по доле пустых колосков на метелке, что указывает на разную напряженность в донорно-акцепторных отношениях у их растений. У Лагуны она значительно выше, чем у Паритета и Спальчика. С повышением уровня минерального питания урожайность зерна увеличивается, однако, в зависимости от сорта - на различную величину. Более значительно она возрастает, особенно на повышенном фоне минерального питания, у Паритета за счет более озерненной метелки, достигаемой не путем увеличения общего количества колосков на ней, а посредством сохранения высокой доли выполненных колосков. Так, общее число колосков на

17

метелке на фоне N360P1S0K18(I у сортов Спальник, Паритет и Лагуна соответственно составило 74,1; 77,5 и 93,1, а выполненных - 60,2; 71,0 и 63,4 штук/мет. Потенциальная продуктивность у сорта Лагуна выше, чем у Паритета, однако реальная за счет повышенной пустозерности метелки значительно ниже (24, 34).

Наличие на метелке стерильных колосков связано с действием генотипических и фенотипических факторов (Board J. Е., 1982). К числу последних относится повышенное азотное питание растений, при котором в их тканях, в том числе и в метелке, накапливается избыточное количество растворимого азота и недостаточное - углеводов, что ведет к нарушению процессов опыления и оплодотворения (Murty P. S. S., Murty К. S., 1982). Высокий процент пустых колосков на метелке при недостатке и оптимуме доступного азота в почве, что характерно для Лагуны, связан с генотипом, с недостаточной сбалансированностью у него донорно-акцепторных отношений. Причины такой несбалансированности изучены мало, возможно, они связаны с гормональ-но-ингибиторным статусом, регулирующим потоки ассимилятов в растении, при котором интенсивность снабжения генеративных органов пластическими веществами недостаточно высока (14, 16, 20, 21, 34, 38).

Масса 1000 зерен - один из стабильных признаков структуры урожая, под влиянием повышенных доз удобрений снижается, что свидетельствует о повышении напряженности в донорно-акцепторных отношениях у растений, вероятно, связанных с нарушениями в углеродно-азотистом обмене и в гормональной регуляции продукционных процессов.

У крупнозерных сортов (табл. 5) высокая продуктивность Полигена, как и у мелкозерного Паритета, обусловлена повышенной озсрненностью метелки, однако не за счет снижения числа стерильных колосков на ней, а за счет увеличения общего их количества (24, 34). При высоких и повышенных дозах удобрений общее их число у этого сорта составляет 97-98 штук на метелке, что в среднем на 24% выше, чем у стандарта Наутико. Низкая продуктивность у сорта ВНИИР 1430 связана с формированием меньшего числа побегов на единице площади, при этом можно было бы ожидать более озерненной метелки, но этого не произошло. Достаточно высокая пустозерность метелки у сортов Наутико и Полигсн наблюдается на всех вариантах опыта, независимо от доз удобрений, что указывает на особенности генотипа. Это

свидетельствует о том, что при оценке образцов на продуктивность данному показателю следует уделять внимание.

Полученные данные находятся в соответствии с положениями А. Т. Мокроносова (1988; 1990) о том, что ведущим фактором продукционного процесса на уровне целого растения является организация и регуляция донорно-акцепторных отношений. Эта сложная система включает все элементы интеграции фотосинтеза и роста, включая эндогенную регуляцию фотосинтеза, транспорт и распределение ассимилятов, вторичный метаболизм и функции запасающих органов, гормональную регуляцию названных процессов (Мокроносов А. Т., 1988). Одним из приоритетных направлений в исследованиях донорно-акцепторных отношений у растений риса является разработка их количественных показателей, связанных с продуктивностью сортов (34).

Интегральным показателем донорно-акцепторных отношений у растений является Кхоз В наших опытах у мелкозерных сортов на высоких и повышенных фонах удобрений (М24ЭР120КШ и М360Р18аК180) между Кхоз и урожайностью посевов установлена высокая прямая корреляционная связь (г = 0,91 ± 0,21; 0,87 ± 0,24). Несколько менее тесная связь между этими показателями обнаружена у крупнозерных сортов (г = 0,84 ± 0,22; 0,80 ± 0,24) (34). Высокопродуктивные сорта Паритет, Славянец, Полиген имеют не только высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, но и относительно мало изменяющийся Кхоз при внесении возрастающих доз удобрений (24). Так у перечисленных сортов в интервале: контроль (без удобрений) -^6рР180К,80 он соответственно снизился на 1,7; 6,3 и 6,9 единиц, тогда как у Спальчика - на 13,0; Лагуны - на 12,1; ВНИИР1430 -на 10,3 единицы. Стабилизация показателя К о. у первых трех сортов свидетельствует об оптимальной структуре их посевов в более широком диапазоне вносимых доз удобрений. И наоборот, значительное снижение Кхоз у вторых указывает на внесение избыточных доз азота, при которых происходит чрезмерное разрастание площади листьев, что ведет к сильному их взаимозатенению, а отсюда к снижению интенсивности фотосинтеза и возрастанию расходов ассимилятов на дыхание. В результате чего приток метаболитов к конусу нарастания, к формирующемуся плодоносу, в органы временного запаса резко уменьшается, что приводит к снижению продуктивности метелки, к уменьшению доли зерна в общей биомассе побега.

ю о

Таблица 4.

Урожай зерна и элементы его структуры у трех мелкозерных сортов риса на разных фонах минерального питания

Вари- Число Число Пустозер- Масса Кхоз. Урожайность зерна

анты опыта Сорта продуктивных побегов, шт./м2 зерен на метелке, шт. ность, % 1000 зерен, г % кг/м2 Прибавка, % к варианту I Отношение к контролю, %

Спальник (контроль) Паритет Лагуна НС VI* 300 60,7 13,0 23,3 61,7 0,50 - 100,0

1 300 63,4 5,0 22,1 60,3 0,49 - 98,6

300 61,8 27,8 22,8 0,2 55,8 0,49 0,01 99,0

Спальчик 405 62,1 9,1 23,9 56,7 0,68 35,8 100,0

2 Паритет 414 68,8 5,2 22,5 60,3 0,73 48,6 107,9

Лагуна 369 75,5 26,1 22,5 50,5 0,71 43,3 104,4

НСРю 0,2 0,02

Спальчик 600 64,4 10,9 23,6 52,9 1,05 111,7 100,0

3 Паритет 565 72,4 6,6 22,6 60,2 1,10 124,1 104,4

Лагуна 609 65,5 29,9 21,7 48,3 1,00 102,6 95,0

НСР05 0,3 0,03

Спальчик 759 60,2 18,8 21,8 48,7 1,12 125,8 100,0

4 Паритет 744 71,0 8,4 21,7 58,6 1,30 165,5 116,0

Лагуна 744 63,4 31,9 21,3 43,7 1,16 135,8 103,4

НСРо, 0,2 0,05

Таблица 5.

Урожай зерна и элементы его структуры у трех крупнозерных сортов риса на разных фонах минерального питания (1990-1993 гг.)

Варя- Число Число Пусгозер- Масса •k-xoi. Урожайность зерна

анты опыт» Сорта продуктивных побегов, шт./м2 зерен на метелке, шт. 11 ость, % 1000 зерен, г % кг/м2 Прибавка, % к варианту 1 Отношение к контролю, %

1 Наутико (контроль) 300 56,3 21,2 25,8 55,7 0,49 100,0

Поли ген 300 68,4 16,7 25,3 58,9 0,55 - 112,2

ВНИИР 1430 НСР05 300 64,0 14,2 24,6 0,2 55,1 0,49 0,01 - 100,0

Наутико 360 72,4 19,8 25.7 52,0 0,76 55,1 100,0

2 Полигеи 330 83,0 20,0 24,8 56,1 0,78 41,8 102.6

ВНИИР 300 81,3 9,4 25,0 54,0 0,73 49,0 96,0

1430

НСРП, 0,3 0,03

Наутико 608 64,5 21,0 25,3 48,5 1,10 124,5 100,0

3 Полигеи 548 77,7 20,9 24,4 54,9 1,19 116,4 108,2

ВНИИР 46S 74,8 13,4 24,6 47,2 0,98 100,0 89,1

1430

НСРо, 0,2 0,04

Науч и ко 780 60,1 22,2 23,3 46,5 1,27 159,2 100,0

4 Полигеи 728 78,0 19,5 23,0 52,0 1,4(1 165,5 115,0

ВНИИР 546 77,4 14,2 23,0 44,8 1,12 128,6 88,2

1430

НСР05 0,2 0.06

Причины разной реакции сортов на повышенные нормы удобрений, когда одни не израстают, не снижают продуктивности метелки, сохраняя высокий Кхоз, а у других все происходит наоборот, исследованы недостаточно. Работы, выполненные Е. П. Алешиным и сотрудниками его школы (Алешин Е. П., Авакян Э. Р., Алешин Н. Е. и др., 1981; Авакян Э.Р., Алешин Н. Е., Алешин Е. П., 1987), показали, что они связаны с разным содержанием и активностью фитогормонов у отдельных сортов риса, регулирующих донорно-акцепторные отношения у растений. Имеются сведения (Кузнецова Л. Г., 1985; Борзенкова Р. А., Лунева Е. О., Зорина М. В., 1988), что под влиянием высоких доз азота изменяется уровень и соотношение эндогенных гормонов в разных частях растения, в первую очередь увеличивается содержание свободных гиббереллинов и ауксинов, стимулирующих рост вегетативных органов. Как установлено Э.Р. Авакян, Алешиным Н. Е., Алексеенко Е. В. И Алешиным Е. П. (1984), сорта риса значительно подразделяются по содержанию и активности гиббереллинов. Можно предполагать, что сорта риса с пониженным содержанием этого гормона при повышенных дозах азота сохраняют оптимальную структуру посева, не израстают, не расходуют чрезмерных количеств ассимилятов на дыхание, накапливают большие запасы углеродистых и азотистых соединений в вегетативных органах и интенсивно их используют на образование зерновок. Об этом и свидетельствуют высокие значения Ктез, являющиеся интегральными показателями названных процессов у растений. Поэтому селекция риса на повышение К.(оз и стабильное его сохранение на высоком уровне при внесении возрастающих доз азотных удобрений представляет одно из главных направлений в процессе создания новых высокопродуктивных сортов этой культуры (24, 34, 38). Этот вывод находится в согласии с данными по другим зерновым культурам (Лукьяненко П. П., 1971; Бороевич С. 1984; Кумаков В. А., 1985, Гуляев Б. И., 1995, 1996), у которых успех селекции на продуктивность связан с повышением Кмз Однако, как отмечают В. А. Кумаков (1985), Б. И. Гуляев (1995), селекция на увеличение Кхоз не может быть безграничной и предел ее, по их мнению, находится при структуре посева, содержащего 55-60% зерна от общего его биомассы. Может сложиться впечатление, что у высокоурожайных сортов риса Кхоз уже достигли этого потолка, однако если их рассчитывать на зерновку, без цветковых чешуй,

которые по химическому составу близки к соломе, то они будут в пределах 35-45% и мало отличаются от таковых пшеницы (Кумаков В. А., 1985).

Несмотря на исключительную важность показателя Кхш в изучении продуционного процесса до сих пор его связь с физиолого-биохимическпми и морфологическими признаками растений выявлена слабо, что не позволяет разработать комплекс методов для всесторонней оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. С целью устранения этого пробела нами изучались корреляционные связи К с рядом таких признаков. Выявленные достоверные связи у мелкозерных сортов представлены в табл. 6. У крупнозерных сортов их установить не удалось (34).

Обнаружено, что у первых сортов при внесении в почву под рис высоких и повышенных доз удобрений (Ы240РГ()К]20 и К360Р180КШ) Кхоз имеет высокую обратную связь с биомассой посевов с м2 в фазу цветения и прямую также высокую зависимость с относительным (%) и абсолютным (г/побег) содержанием неструктурных (депонированных) углеводов в стеблях в эту фазу. Особенно высокая обратная зависимость с коэффициентом корреляции г =-0,95±0,15 - 0,98±0,11 обнаружена между К,;о? и коэффициентом отношения биомассы посева с м2 в фазу цветения к емкости акцетора (М/Е, где Е - число зерен на м2 х массу 1000 зерен.) Урожайность зерна с м1 посева аналогичным образом коррелировала с содержанием углеводов в стеблях и коэффициентом отношения М/Е (24, 34).

Обнаруженные связи свидетельствуют о том, что высокий К у высокопродуктивных мелкозерных сортов обуславливается более умеренным ростом вегетативных органов в период до цветения растений и соответствующим меньшим расходом ассимилятов с одновременным повышенным накоплением в стеблях неструктурных углеводов, используемых на налив зерновок. Обратная связь К^ с коэффициентом отношения М/Е также указывает на отрицательное значение большой биомассы, образуемой до цветения, на формирование генеративных органов и налив зерновок. В связи с этим можно предполагать, что у мелкозерных сортов риса в период трубкования растений между ростом вегетативных органов и формированием метелки имеет место острая конкуренция за ассимиляты.

Установленные связи у мелкозерных сортов между их уро-

ю -р.

Таблица 6.

Взаимосвязь между урожаем зерна мелкозерных сортов риса, Кхоз. и морфо-физиологическимн показателями растений на двух фонах минерального питания (1992-1994 гг.)

Сорта №40Р120К120 №боР18оКш> ,

Урожай терна, кг/м2 КХо3. % Биомасса в фазу цветения, кг/м2 Содержание углеводов в стеблях в фазу цветения Отношение М/Е Урожай зерна, кг/м3 Кхоз. % Биомасса в фазу цветения, кг/м2 Содержание углеводов в стеблях в фазу цветения Отношение М/Е

% г/стеб % г/стеб

Спальчик 1,05 52,9 1,37 35,4 0,50 1,52 1,12 48,7 1,64 28,5 0,39 1,65

Паритет 1,10 60,2 1,24 35,6 0,54 1,35 1,30 58,6 1,44 35,8 0,48 1,34

Регул 1,08 51,8 1,47 35,4 0,54 1,59 1,20 47,9 1,63 30,8 0,40 1,62

Лагуна 1,00 48,3 1,57 29,7 0,48 1,87 1,17 43,7 1,78 26,4 0,37 1,79

Славя кед 1,09 54,5 1,38 30,0 0,60 1,50 1,39 51,5 1,69 28,5 0,52 1,45

Лоцман 0,85 41,7 1,51 21,8 0,40 1,93 0,87 34,0 1,71 21,8 0,32 2,32

Корреляция Кхог 0,91± 0,21 -0,85± 0,27 0,82± 0,28 0,81+ 0,29 -0,95+ 0,15 0,87± 0,24 -0,86± 0,26 0,95 + 0,16 0,85± 0,27 -0,98± 0,11

Корреляция урожая зерна 0,91 ± 0,21 0,88± 0,23 0,93± 0,18 -0,87+ 0,24 0,87+ 0,24 0,93± 0,18 -0,93+ 0,18

жайностью, Кхоз и биомассой посевов, содержанием депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения, отношением М/Е позволяют проводить оценку образцов на продуктивность по комплексу признаков, значительно повышая ее надежность и эффективность. Из них определение показателя Куо. является наиболее простым, доступным и эффективным способом оценки. Ее можно проводить на сравнительно ранних этапах селекционного процесса при биометрическом анализе урожая зерна, для чего надо высушить надземную массу растений до воздушно-сухого состояния, определить ее вес и отдельно вес зерна, последний выразить в процентах к общей биомассе растений.

Тесная связь между зерновой продуктивностью, и содержанием углеводов в стеблях в фазу цветения у мелкозерных и ее отсутствием у крупнозерных сортов указывают на неодинаковую физиологическую роль этих запасных соединений в процессах образования зерновок. В литературе имеются сведения (КагпЬауаяЫ М., Аоуан] Н., 1989), что период налива зерновок у мелкозерных сортов значительно короче, чем у крупнозерных. В связи с этим налив зерновок у первых в большей степени зависит от массы накопленных в стеблях углеводов и интенсивности их мобилизации, тогда как у вторых, вероятно, от интенсивности использования ассимилятов текущего фотосинтеза. Для выяснения этих особенностей у трех сортов каждой группы изучали накопление неструктурных углеводов в стеблях растений до налива и интенсивность их использования в период образования зерновок (табл. 7 и 8) (34).

Установлено (12, 21, 24, 34), что основная масса депонированных углеводов, в состав которых входят крахмал и сахароза, накапливаются в фазу трубкования, сначала во влагалищах листьев, а затем в междоузлиях соломины. К началу налива зерновок (через 7 дней после цветения) их содержание достигает максимума. В период интенсивного натива (вторая-третья неделя после цветения) запасы депонированных углеводов в результате их оттока в метелку значительно сокращаются. Однако интенсивность этого процесса у разных сортов весьма неодинакова. У мелкозерных сортов риса (табл. 7) к восковой спелости зерна подавляющая часть углеводов - 81,0 - 90,3% от их максимальной величины мобилизуется на налив зерновок. Их доля в общей массе углеводов зерновки при полной спелости последних составляет 40-50%. У менее продуктивного сорта Лагуна (из мелкозерной группы) при

внесении ^3оиР180К180 масса депонированных углеводов в стеблях и интенсивность их мобилизации на образование зерновок, по сравнению с другими сортами, значительно снижается, что указывает на нарушения в углеродном обмене растений при воздействии избыточного азота, поглощенного из почвы.

Таблица 7.

Накопление неструктурных углеводов в стеблях растений и их мобилизация при наливе зерновок у трех мелкозерных сортов в зависимости от уровня минерального питания

Величина оттока в

Вари- Цветение Восковая зерно в период

анты Сорта спелость цветение -

опыта восковая спелость

% мг/сте-Рель % мг/сге-бель мг/сте-бель % от максимума

Спальчик 34,6 474 5,5 46 428 90,3

2 Паритет 34.5 473 9,8 76 397 83,9

Ла|уна 33,2 647 8,4 76 571 88,3

Спальчик 35,4 496 11,4 93 402 81.0

3 Паритет 35,6 538 10,3 78 460 85,5

Лагуна 29,7 579 7,5 93 486 83,9 .

Спальчик 28,5 450 6,0 68 382 84,9

4 Паритет 35,8 448 11,8 76 372 83,0

Лагуна 21,4 370 7,5 98 272 73.5

Крупнозерные сорта риса (табл. 8) значительно различаются по массе накопленных в стеблях неструктурных углеводов и интенсивности их мобилизации в период налива зерновок. У сорта Наутико величина этих соединений меньше, чем у Полигена и ВНИИР1430, и при наливе риса они используются не полностью, всего на 56-69%, а их доля в общей массе углеводов зерновки составляет 25-35%. У высокоурожайного Полигена депонированных углеводов в стеблях накапливается больше, а доля их использования достигает максимальной величины - 86-88%, что и обуславливает высокий Квдз у этого сорта. У менее продуктивного ВНИИР1430, посевы которого по густоте стеблестоя значительно уступают первым двум сортам, в стеблях при лучшем освещении побегов накапливаются более высокие запасы углеводов, которые однако используются всего на 50-55%. Об этом свидетельствуют

и невысокие показатели Км„ у данного сорта (34).

Изучение углеводного обмена у крупнозерных сортов показало, что отсутствие у них достоверных связей между величиной Кхоз, урожаем зерна и содержанием углеводов в стеблях в фазу цветения связано с разной интенсивностью их использования в процессах налива зерновок. Ряд сортов из этой группы при более продолжительном периоде у них образования зерновок не полностью мобилизуют накопленные в стеблях запасы углеводов и в большей мере используют ассимиляты текущего фотосинтеза, что обуславливает снижение К

Л'ОЗ.

Таблица 8.

Накопление неструктурных углеводов в стеблях растений и их мобилизация при наливе зерновок у трех крупнозерных сортов в зависимости от уровня минерального питания.

Величина оттока в

Вари- Цветение Восковая зерно в период

анты Сорта спелость цветмше -

опыта восковая спелость

% мг/сте-бель % мг/сте-бель мг/сте-бель % от максимума

На ути ко 29,5 487 10,0 159 328 67,4

2 По лиге н 33,8 710 5,0 89 621 87,5

ВНИИР 37,4 751 17,9 372 379 50,5

1430

На ути ко 32,0 547 14,9 169 378 69,1

3 Полигон 33.8 682 6,8 94 588 86.2

ВНИИР 36,8 851 18,0 400 451 53,0

1430

Наутико 25,8 353 12,6 155 198 56,1

4 Полигеи 29,2 560 6,1 78 4в2 86,1

ВНИИР 30,8 712 19,4 320 392 55,1

1430

Как уже отмечалось, большое влияние на донорно-акцепторные отношения у растений, в том числе и на показатель Кхэт оказывает уровень их азотного питания. Нами установлено, что разная продуктивность сортов риса (табл. 1 и 2) связана с неодинаковой отзывчивостью их на азот (21, 31, 32, 34). Были исследованы некоторые механизмы разной реакции сортов на азот, которые в зависимости от уровня обеспеченности растений этим элементом различаются (14, 17, 20, 34). При недостатке азота в

почве они связаны с мощностью развития надземных органов и корневой системы растений, обеспечивающий тот или иной уровень потребления азота, который лимитирует урожай зерна. Об этом свидетельствует довольно тесная связь между уровнем поглощения азота надземной массой растений с м: и урожайностью зерна с этой же площади, которая для мелкозерных сортов характеризовалась коэффициентом корреляции - г = 0,89 ± 0,22, а для крупнозерных - г = 0,81 ± 0,24, при внесении под рис средней дозы удобрений - М120Р60К60. Уровень потребления азота сортом определял и интенсивность кущения растений, величину их листовой поверхности и фотосинтетический потенциал (9, 19, 24, 34).

При внесении под рис высокой и повышенной доз удобрений (МшРшК1:о, 1^360РшКда) достоверная связь между уровнем поглощения азота посевом с м2и урожайностью сортов не обнаружена. Это свидетельствует о том, что разная отзывчивость сортов риса на высокие дозы азота в основном связана с особенностями донорно-акцепторных отношений у растений, на что указывают материалы, приведенные в табл. 9 и 10 (34).

Таблица 9.

Содержание азота в надземной массе сортов риса с относительно мелкой зерновкой и эффективность его использования при образовании единицы зерна в _зависимости от уровня минерального питания_

Варианты опыта Сорта Цветение Полная спелость в зерне Кк% Потребление N на

% г/м2 % Г/М2 1 кг зерна, г

] Спальчик Паритет Лапша 0.91 0,93 0,66 4,18 4,88 4,18 0,75 0,76 0,65 5,30 5,42 5,03 0,93 1,01 0,86 77.0 80.1 73,9 12,2 12,6 11.6

2 Спальчик Паритет Лагуна 0,91 0,94 0,68 7.15 7,81 7.16 0,72 0,79 0,66 7,52 8,70 8,09 0,91 0.98 0,89 71,7 72,0 68,0 12,7 13,6 13,1

3 Спальчик Паритет Лагуна 0,93 1,00 0.81 12,76 12,42 12,73 0,76 0,86 0,78 13,25 13,76 14,13 0,96 1,06 1,03 66,9 76,9 63,8 14,4 13,8 16,1

4 Спальчик Паритет Лагуна 1.17 1.18 0,91 19,23 16,96 16,15 1,00 1,05 0,93 20.02 20,44 21,82 1,35 1,29 1,18 66,3 72,0 55.7 20.3 17,9 21.3

Таблица 10.

Содержание азота в надземной массе крупнозерных сортов и эффективность его использования при образовании единицы зерна в зависимости от уровня минерального питания

Бари-анты опыта Сорта Цветение Полная спелость в зерне Пот-ребле-н не N на

% г/м2 % г/м- 1 кг зерна, г

1 Наутико Полиген ВНИИР 1430 0,75 0,64 0,66 4,79 4.99 5,05 0,70 0,59 0,60 5,38 5,16 5,40 0.85 0.68 0,76 67,7 63,2 67,6 12,6 10,8 12,6

2 Наутико Полиген ВНИИР 1430 0,75 0,65 0,64 7.31 6,90 6.30 0,68 0,58 0,61 8.70 7.39 7,21 0.91 0.80 0,82 69,7 74.0 72.1 13,1 10,8 11,3

3 Наутико Полиген ВНИИР 1430 0,85 0,67 0,67 13.04 10.90 10.30 0,78 0,62 0,65 15.54 12.11 11,66 1,01 0,87 0,90 62.9 74.7 65,6 16,1 11,64 13,7

4 Наутико Пол иге н ВНИИР 1430 1,17 0.78 0,84 19.73 15,00 15,10 0,93 0,70 0,80 23,76 17,53 16,63 1.25 0,98 1.06 58.7 71.6 62,5 21,3 13,7 17,0

Как видно, неодинаковые по зерновой продуктивности мелкозерные сорта риса мало различаются по выносу азота надземной массой растений с единицы площади, а крупнозерный высокоурожайный Полиген поглощает азота меньше, чем сорт стандарт Наутико. Однако по величине мобилизации накопленных в вегетативных органах азотистых веществ на образование зерновок сорта заметно различаются: у высокоурожайных Паритета и Полигена она заметно выше, чем у других сортов, о чем свидетельствуют соответствующие уборочные индексы азота (К^.,%), показывающие долю азота зерна от общей его массы в надземных органах риса в фазу полной спелости. Благодаря более эффективному использованию азотистых веществ вегетативных органов у этих сортов повышается Кмз и снижаются расходы азота на формирование единицы зерна (И г/кг зерна) (24, 33, 34, 38). Причины, обуславливающие разный уровень мобилизации азотистых веществ вегетативных органов у сортов риса, изучены недостаточно. В качестве одной из них, может быть, разная сила запроса

на эти соединения со стороны развивающихся зерновок, обусловленная неодинаковым содержанием в их тканях фитогормонов, в частности, гиббереллинов и цитокининов, которым отводится важная роль в регуляции процессов налива зерна злаков (Herzog Н., 1982; Полевой В. В., 1982; Kobayashi М. et. al., 1984; Курсанов А. Л., 1986; Соколова С. В. , 1986). Показатели KN, % и N г/кг зерна хорошо отражают сортовые различия по эффективности использования поглощенного азота и могут широко применяться при оценке образцов риса на продуктивность и отзывчивость на азотные удобрения (10, 18, 17, 27, 34).

Одной из важных задач селекции риса является создание сортов, хорошо отзывчивых на малые и средние дозы удобрений. Эта задача стала наиболее актуальной в последние годы в условиях рыночной экономики при дороговизне удобрений. Ее решение позволит снизить затраты на производство риса и обеспечить конкурентоспособность продуктов его переработки. Возможность проведения селекции в этом направлении показана в работе зарубежных авторов (Katayama К., Song Xiang Fu., Hirota О. et. al., 1990). Определенные успехи имеются и у селекционеров ВНИИ риса. Среди созданных в последние годы сортообразцов обнаружен сорт Сапфир, который обладает повышенной отзывчивостью на средние дозы удобрений. Для расширения работ по созданию таких сортов необходимы исследования по изучению физиолого-биохимичсеких и морфологических признаков, сопряженных с их продуктивностью и отзывчивостью на средний агрофон, которые позволили бы предложить селекции эффективные методы для оценки и отбора соответствующих образцов. Такие исследования были проведены нами в 1995-1996 гг. в лизиметрических опытах с использованием сорта Сапфир (29, 31, 34, 38). В качестве контроля были взяты два сорта - Спальник и Индус, различающиеся по реакции на высокие дозы удобрений. Схема опыта была прежней. Температура в вегетационный период риса была существенно выше средней многолетней.

Урожай зерна трех названных сортов и элементы его структуры при внесении возрастающих доз удобрений приведены в табл. 11. Как видно, на фоне N120P60K60 (вариант 2) самая большая прибавка урожая зерна по отношению неудобренному контролю была у сорта Сапфир (123%). У сортов стандартов Спальчик и Индус она значительно меньше (91 и 95%). Урожайность у Сапфира на неудобренном фоне была несколько ниже, чем у

Таблица 11.

Урожай зерна и элементы его структуры у трех сортов риса на разных фонах минерального питания (1995-1996 гг.)

Вари- Число Число Масса Масса Пустозе- Урожайность зерна

анты опыта Сорта продуктивных побегов, шт./м2 яерен на метелке, шт. 1000 зерен, г черна с метелки, г рность, % % кг/м2 Прибавка, % к варианту 1 Отношение к контролю. Го

Спальчик

1 (контроль) Саги}) ир 300 300 56,4 53,6 22,9 23,7 1,29 1,27 12,5 10,7 60,7 59,4 0,45 0,44 - 100 98

Индус НСР05 300 59,2 20,9 0,2 1,23 0,05 18,7 56,3 0,42 0,02 - 89

Спальчик 510 59,7 24,3 1,49 13,4 57,3 0,06 91 100

2 Сапфир Индус НСР05 540 480 61,8 67,6 25,4 20,7 0,3 1,62 1,52 0,09 9,1 21,0 56.4 52.5 0,98 0,82 0,04 123 95 114 95

Спальчик 750 63,3 23,8 1,47 19,9 56,4 1,24 176 100

3 Сапфир 810 62,5 24,5 1,56 9,4 53,6 1,41 220 114

Индус 810 64,2 20,9 1,34 22,7 51,0 1,27 202 102

НСРо«, 0,4 0,10 0,05

Спальчик 840 56,5 21,9 1,24 21,4 50,5 1,17 160 100

4 Сапфир Индус НСР()5 840 900 53,5 65,4 22,7 20,3 0,3 1,21 1,33 0,07 15,3 28,7 47.2 49.3 1,14 1,35 0,07 159 221 97 115

Спальчика, но при дозе Н120Р60К60 превысила стандарт на 14%. Более высокая прибавка урожая зерна у первого сорта связана с ростом всех элементов структуры урожая - числа побегов на единице площади, продуктивности метелки за счет увеличения числа зерен на ней и повышения массы 1000 зерен. Одновременно у сорта Сапфир наблюдачась самая низкая пустозерность метелки (9,1%) и достаточно высокий К (56,4%), что свидетельствует о хорошей сбалансированности донорно-акцепторных отношений у растений. Отмеченные преимущества у этого сорта сохранялись и при дозе М240Р|20К120, однако в условиях повышенных температур в годы проведения исследований наблюдачось среднее полегание посевов Сапфира и Спальчика.

На повышенном фоне удобрений (^Т}60РШКМ) у Сапфира значительно снизился урожай зерна за счет резкого уменьшения продуктивности метелки, несколько снизился он и у Спальчика, в то время как у Индуса - повысился, при этом у всех сортов наблюдалось довольно сильное полегание растений.

Эти данные свидетельствуют о том, что преимущество нового сорта Сапфир хорошо проявляются при выращивании его на небогатых по плодородию почвах при внесении средних доз удобрений, в то время как на богатых почвах он снижает свою урожайность, посевы его полегают, что приводит к затруднениям в уборке и к снижению качества зерна.

Какие же механизмы лежат в основе повышенной отзывчивости Сапфира на средние дозы удобрений? Для ответа на этот вопрос изучали интенсивность роста растений и их фотосинтетическую деятельность, а также азотный и углеводный обмены в их тканях при внесении под рис возрастающих доз удобрений. Как видно из табл. 12, высота растений Сапфира при внесении средних доз удобрений увеличивается на большую величину, чем у Спальчика и Индуса. У первого сорта растения интенсивнее кустятся и образуют большую листовую поверхность, которая функционирует более продолжительное время, на что указывают более высокие значения ИЛП и ФП (34).

В результате увеличения размеров фотосинтетического аппарата и продолжительности его работы биомасса посевов в фазу полной спелости (или урожай биологический) у Сапфира на 11-16% больше, чем у Спальчика и Индуса. Однако при дозе К360Р180К180 этих различий между Сапфиром и Спалъчиком уже иет, а у Индуса показатели фотосинтетической деятельности

(ИЛП, ФП) и биомасса растений значительно увеличились и превысили соответствующие показатели у первых двух сортов на 15-27% (34). Эти данные говорят о том, что одной из причин повышенной отзывчивости Сапфира на средние дозы удобрений является формирование более мощного ассимиляционного аппарата растений, способного образовать более высокий биологический урожай, что при сбалансированных донорно-акцепторных отношениях у растений (о чем свидетельствуют высокие значения К^03) обеспечивает получение и повышенного урожая.

Таблица 12.

Биометрические и фотосинтетические показатели у трех сортов риса на разных фонах минерального питания

Варианты Сорта Высота илп в фа- ФП, млн. ЧПФ, г/м2 Биомасса в фазу полной

опыта растений зу м2/га сутки спелости

При- цве- дней кг/м2 При-

см рост к вар.1, % тения, м2/м2' рост к вар. I. %

Спальник

1 (контроль) ¿5 - 1,40 0,42 12,40 0,65 -

Сапфир 62 - 1,48 0,55 9,06 0,65 -

Индус 63 - 1,22 0,52 10,93 0,66 -

Спальник 71 29 2,92 1,34 6,01 1,31 100

2 Сапфир 85 37 3,91 1,74 5,54 1,52 134

Индус 76 21 2,95 1.41 5,76 ¡.37 109

Спальник 85 55 6,71 3,53 4,12 1,93 196

3 Сапфир 102 65 8,11 3,71 4.00 2,31 255

Индус 97 54 7,71 3,96 4,09 2,18 234

Спальник 90 64 8,86 4,70 3,00 2,03 212

4 Сапфир 106 71 8,42 4,79 2,78 2,12 226

Индус 104 65 10,71 5,41 3,03 2,40 268

Причины, обусловливающие более интенсивный рост вегетативных органов у сорта Сапфир, исследованы мало. Можно было предполагать, что они связаны с повышенным поглощением азота из почвы, стимулирующего рост растений. Однако наблюдения за содержанием этого элемента в надземной массе исследуемых сортов показали (табл. 13), что Сапфир по величине поглощения азота растениями с единицы площади посева не отличается

от других сортов, имеются лишь определенные различия по концентрации данного элемента в тканях риса, она у Сапфира несколько ниже, чем у Индуса и особенно у Спальчика за счет "разбавления" азота в большей массе вегетативных органов. Наиболее заметные различия между этими сортами наблюдаются по эффективности использования поглощенного растениями азота на образование зерна, о чем можно судить по величине уборочного индекса азота (Кк, %) и уровню расхода азота на формирование одного кг зерна (¡4 г/кг зерна). У сорта Сапфир при дозе ^дР^К^ показатель К^, % очень высокий - 69,7%, а расход поглощенного азота на образование единицы зерна самый низкий (9,9 г №/кг) из всех исследуемых нами сортов (см. табл. 9, 10). Более эффективно, чем у сортов-стандартов использовался азот у этого сорта и при внесении под посевы дозы К,+0РШКШ (34).

Таблица 13.

Содержание азота в надземной массе сортов риса и эффективность его использования при образовании единицы зерна в зависимости от уровня минерального питания

Пот-

Вари- Цветение Полная Кы, ребле-

анты Сорта спелость в % ние N

опы- % г/м' % г/м" зерне па 1

та кг

зерна, г

Спальник 0,71 6,14 8,53 0,74 70,3 11,1

2 Сапфир 0,66 6,64 0,58 8,75 0.69 69.7 9,9

Индус 0,62 5,93 0,62 8,47 0,77 64,9 11,6

Спальчик 0,96 12,98 0,94 17,86 0,98 61,0 16,0

3 Сапфир 0,84 12,53 0,77 17,71 0,93 66,1 14,1

Индус 0,85 12,83 0,80 17,53 0,86 55,3 15,5

Спальчик 1,24 18,48 1,20 23,50 1.16 51,5 22,6

4 Сапфир 1,29 19,54 1,00 21,20 1,14 54,7 20,8

Индус 1,27 22,23 0,97 23,30 0,98 51,1 19,3

Были проведены наблюдения и за уровнем накопления депонированных углеводов в стеблях у исследуемых сортов. Величина этих запасов и уровень их мобилизации при наливе зерновок у Сапфира при дозах М120Р60К60 и М,40Р120К1г0 были несколько выше, чем у Спальчика и Индуса (34).

Таким образом, у высокоотзывчивого на средние дозы удобрений сорта Сапфир повышенная фотосинтетическая деятельность растений, связанная с большими размерами листовой поверхности и продолжительности ее функционирования, сочетается с эффективным использованием накопленных ассимилятов на образование зерновок. Это, как мы видели (см. табл. 11), обеспечивало значительное повышение урожайности зерна за счет увеличения всех элементов ее структуры. Как установлено, в . основе повышенного продукционного процесса у растений сорта Сапфир при внесении средних доз удобрений не лежит соответственно высокое поглощение азота из почвы, а оно определяется другими механизмами, которые изучены недостаточно. Вероятно, они в первую очередь связаны с особенностями гормональной регуляции ростовых процессов и донорно-акцепторных отношений у растений этого сорта. Можно предполагать, что более интенсивный рост вегетативных органов у Сапфира связан с повышенным содержанием и активностью гиббереллинов и ауксинов в их тканях, а более высокая мобилизация запасных соединений вегетативных органов обусловлена повышенным содержанием в зерновках цитокининов.

Другой возможной причиной разной продуктивности сортов могут быть особенности архитектуры растений, в частности, формы листьев и их пространственного расположения в посеве. Сорта с вертикальным расположением листьев в цинозе средней плотности более эффективно используют энергию солнечной радиации и формируют более высокий урожай зерна (Katayama К., Song Xiong Fu, Hirota О. et. al.. 1990).

Следует отмстить, что наличие в коллекции ВНИИ риса таких сортов, как Сапфир позволяет создать ряд новых сорто-образцов, хорошо отзывчивых на средни]! агрофон. Изучение и оценку таких форм следует вести по комплексу признаков, предлагаемых нами. Это показатели фотосинтетической деятельности - ИЛИ, ФП, биомасса посева, интенсивность кущения растений, эффективность использования азотистых и углеродистых веществ, накопленных растением до цветения, Кхоз, урожай зерна и элементы его структуры.

3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ У СОРТОВ РИСА, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ

Реализация потенциальной продуктивности у высокоурожайных сортов риса происходит на повышенных фонах минерального питания (Баба И., 1962, Климашевский Э. Л., 1991). Однако у многих сортов этот процесс лимитируется полеганием растений, приводящим к снижению их продуктивности, к потерям урожая зерна и снижению его качества. В связи с этим в число важнейших хозяйственно-ценных признаков сорта, принимаемого на госсорт-испытанис, входит и его оценка по устойчивости к полеганию.

Полегание зерновых культур вызывает комплекс одновременно действующих факторов. Главнейшим из них является мощность надземной массы посева, зависящей от высоты и густоты стояния растений, определяемых сортом и уровнем азотного питания (23, 25, 26). Поэтому создание короткостебельных сортов сопровождалось и повышением их устойчивости к полеганию. Однако не всегда проявляется достоверная связь между высотой растений у сортов и этим явлением (Гущин Г. Г., 1938, Ляховкин А. Г., 1971). Причины исследованы недостаточно. Наши опыты по изучению реакции сортов риса на возрастающие дозы удобрений показали (табл. 14), что отсутствие или наличие данной зависимости связано с уровнем обеспеченности растений азотом: при малой обеспеченности (без внесения удобрений) - она не наблюдается, при оптимальной и повышенной - четко проявляется (г = 0,84+0,25 - 0,86=0,22). Это обусловливается разной реакцией сортов на азот, проявляющейся в неодинаковом росте их растений в высоту (39), связанным с разной интенсивностью синтеза эндогенных гиббереллинов и других фитогормонов -активаторов роста, контролируемой генотипом (Авакян Э. Р., Алешин Н. Е., Алешин Е. П. и др. 1984, 1988). Так, у сорта Паритет при дозе №60Р180Ю80 по отношению к варианту с МшРбоКбО высота растений увеличилась на 17%, а у Павловского - на 35%. Между относительной величиной прироста высоты растений на повышенном фоне питания по отношению к высоте среднеудоб-ренного варианта и уровнем полегаемости сортов при дозе ЫзбОРшКш установлена достаточно высокая прямая связь (г = 0,83+0,25 - 0,81+0,26). Полученные данные свидетельствуют о 36

том, что высота растений на оптимальном и повышенном фонах удобрений и относительная величина ее прироста по отношению к варианту со средней обеспеченностью азотом является важным показателем при оценке образцов на устойчивость к полеганию (23, 26, 39).

Таблица 14.

Высота растений, относительная величина ее прироста и их связь с полегаемостью сортов при внесении возрастающих доз удобрений (1992-1995гг.)

Варианта опыта

Сорта 2 3 4

высо- высо- ее прирост, высо- ее прирост, полегае-

та .см тах м ° о к вар. 2 тах м % к вар. 2 мость, %

Спальчик 62 71 15 80 29 10

Паритет 5В 65 12 68 17 0

Регул 75 87 16 97 29 15

Павловский 79 93 18 107 35 75

На\тико 75 88 17 99 32 65

Лагуна 77 91 18 102 33 72

Лоцман 76 88 16 100 32 70

Коэфф. кор- 0.84± 0.85± 0,83± 0,86± 0,81± -

реляции, ро- 0,25 0,24 0,25 0,22 0,26

стовых пока-

зателей с по-

легаемостью

сортов

Неодинаковая интенсивность ростовых процессов у сортов приводит к формированию разной по мощности надземной массы посевов, а отсюда и соответствующей устойчивости к полеганию. Установлено (табл. 15), что риск полегания посевов риса можно прогнозировать (и проводить оценку сортов) по величине сырой и сухой надземной массы посевов с единицы площади в фазу цветения растений. Полегание весьма возможно, если сырая надземная масса риса составляет 8 и более кг/м , а сухая - 1, 7 и более кг/м . В фазу полной спелости у полегших посевов их сухая биомасса превышает 2 кг/м . Между биомассой посевов у сортов в период цветение-полная спелость на повышенном фоне ИРК и уровнем их полегания установлена достаточно высокая прямая корреляционная связь (г = 0,78+0,28 - 0,94±0,15). Хорошо отзывчивые на азот, интенсивные сорта риса, к которым можно отнести Паритет, Спальчик. Регул, при внесении высоких доз

удобрений не израстают, а отсюда и не полегают, а образуют более мощные генеративные органы, что находит подтверждение в исследованиях В. П. Алешина и его школы (1984, 1988, 1993). Это обусловливает и достаточно высокую отрицательную связь между величиной Кхоз. и уровнем полегания сортов (г = -0,76+0,28 --0,83±0,26).

Таблица 15.

Связь биомассы с полегаемостью сортов на повышенном фоне минерального питания (№60Р180К180)

Copra Цветение Полная спелость Полегае-

сырая сухая с\-хая биомасса, мость, %

биомасса, кг.'м2 биомасса, кг.'м2 кгм"

Спальник 7,4 1,64 2,04 10

Паритет 4,9 1,44 1,79 0

Peí л'л 7,6 1,63 2.03 15

Павловскии 8,6 1,83 2.30 75

Наггико 8,0 1,68 2,27 65

Лап'на 8,3 1,78 2,33 72

Лоцман 8,1 1,71 2.24 70

Коэфф. кор- 0,78±0,28 0,85±0,24 0,94±0,15

реляции,

биомассы с

полегаемо-

стью сортов

Увеличение высоты растений при повышенной обеспеченности их азотом связано с усилением растяжения клеток стенок соломины в продольном направлении в ущерб их поперечных размеров. Это явление, которое наблюдали многие исследователи (Ямада Н., 1965, Лясковский М. И., Калинин Ф. Л., 1973; 1976; 1989; МиПу К.8.,1985; \Vhite Е.М., 1991), приводит к уменьшению диаметра стебля, к снижению в единице его длины структурных компонентов - целлюлозы, лигнина, определяющих его механическую прочность на излом и изгиб. Однако попытки установить корреляционную связь между их содержанием и полегаемостью сортов не всегда были успешными (Лясковский М. И., 1991, Солдатов В. Н., Лоскутов И. Г., 1993).

Результаты наших опытов по определению массы целлюлозы в стеблях растений риса показали (23, 26), что при высоком 38

уровне минерального питания, по сравнению со средним и оптимальным уровнях общая масса этого полисахарида в соломине (мг/стебель) у устойчивых к полеганию сортов (Паритет, Спальник, Регул) несколько повышается, тогда как у неустойчивых (Павловский, Наутико, Лагуна) - существенно снижается. В итоге у вторых при дозе №боРшКш при большей высоте растений масса целлюлозы стебля не превышает таковую у первых (табл. 16), а в расчете на 1 см его длины она была заметно ниже. Между содержанием целлюлозы в единице длины соломины и уровнем полегаемости сортов установлена достоверная отрицательная зависимость (г = -0,79±0,27). Как видно из представленных данных, слабое полегание посевов происходит при снижении содержания целлюлозы в 1 см длины соломины до 5,0 мг, а при снижении ее до 4,1-4,5 мг/см наблюдается уже сильное их полегание. Эти данные нашли подтверждение в наших опытах последних лет на других сортах (26, 37, 39).

Таблица 16.

Содержание целлюлозы в стеблях в фазу цветения растений и ее связь с полегаемостью сортов на повышенном фоне минерального питания (№б0Р180К180)

Содержание целлюлозы Полегае-

Сорта % мг на стебель мг на 1 см мость, %

длины стеоля

Спальчик 26,01 359 5,3 10

Паритет 31,30 413 7,4 0

Регул 29,97 399 4,9 15

Павловский 26,88 392 4,1 75

На\тико 29,74 404 4,6 65

Лапиа 31,36 411 4,5 72

Лоцман 22,83 402 4.4 70

Коэфф. кор- - - -0,79+0,27

реляции

Таким образом, полученные результаты по вопросу полегания сортов риса позволяют предложить селекции рад новых способов оценки образцов этой культуры на устойчивость к полеганию: по высоте растений и относительной величине ее прироста на повышенном фоне минерального питания по отноше-

нию к таковой на среднем фоне, по биомассе посевов с единицы площади в период цветение-полная спелость, но содержанию целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения растений.

Оценка образцов риса на устойчивость к полеганию на повышенном фоне минерального питания имеет важное значение и при создании интенсивных высокоотзывчивых на азот сортов. Селекция в этом направлении затрудняется из-за недостатка эффективных способов оценки образцов на эти признаки. Общепринятая оценка отзывчивости сорта на азотное удобрение по прибавке урожая зерна (в ц/га или в % к контролю) недостаточна, так как последняя, интегрируя взаимодействие многих факторов, значительно варьирует и не отражает воздействия полегания как лимитирующего фактора. Поэтому нами предлагается (33) более совершенный метод оценки - коэффициент отзывчивости (КО) сортов риса на азот, рассчитываемый по элементам структуры урожая и степени полегания посевов по следующей формуле:

ВК2-ВК, УЗГУЗ,

КО = (-------------- + -------------- ) х П,

ВК, УЗ,

где: ВК.1 - число выполненных колосков на низком азотном фоне, тыс. штук/м2;

ВК2 - число выполненных колосков на высоком азотном фоне, тыс. штук/м2;

УЗ1 - урожайность зерна па низком азотном фоне, мг/м2;

УЗг - урожайность зерна на высоком азотном фоне, мг/м2;

П - площадь неполеглых участков, %.

Расчеты КО для группы исследуемых сортов, приведенные в табл. 17, показали, что этот коэффициент хорошо дифференцирует генотипы по их отзывчивости на азот при выращивании данных образцов на среднем и повышенном фонах минеральных удобрений. Предложенный способ используется нами для оценки новых сортов по программе комплексных исследований по селекции и семеноводству.

Таблица 17.

Коэффициенты отзывчивости (КО) сортов риса на азот и исходные данные для их расчета

Сорта К120Рб0Кб0 N360Pl80Kl80 Площадь неполеглых участков % КО

Число зерен, тыс. шт. на м2 Урожайность зерна, кг на м2 Число зерен, тыс. тт. ira м* Урожайность зерна, кг на м2

Спальчик 25,2 0,68 45,6 1,12 90 132

Паритет 28.4 0,73 52,8 1,30 100 165

Регул 26,6 0,79 46,0 1,20 85 107

Наутико 26,1 0,76 46,9 1,27 35 52

Лагуна 27,7 0,71 47,1 1,17 28 38

Павловский 23,0 0,75 44,2 1,37 25 44

Лоцман 26,0 0,64 36,9 0.87 30 23

4. ОЦЕНКА СОРТОВ РИСА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГЛУБОКОМУ СЛОЮ ВОДЫ В ПЕРИОД ПОЛУЧЕНИЯ ВСХОДОВ

В последнее время в связи с дороговизной гербицидов и установлением в районах рисосеяния природоохранных зон получила распространение экологически безопасная технология выращивания риса, в системе которой борьба с просовидными сорняками осуществляется с помощью глубокого слоя воды (12-15 см), создаваемого сразу после посева этой культуры. Однако далеко не все районированные сорта способны преодолеть этот слой воды и образовать удовлетворительные по густоте всходы. Возникла потребность в устойчивых к постоянному затоплению сортах. Но селекция риса в этом направлении сдерживается из-за недостаточной разработанности методов оценки образцов на данное свойство.

Предложенный А. И. Апродом и 3. И. Баллод (1993) для этой цели лабораторный способ имеет ряд недостатков: не установлена оптимальная глубина заделки семян, не показана связь между устойчивостью к затоплению и посевными качествами семян. Проведенные нами лизиметрические опыты, приближенные к полевым условиям, показали (табл. 18), что при оценке сортов

на устойчивость к глубокому слою воды в период получения всходов важнейшее значение имеет глубина заделки семян в почву (30).

Таблица 18.

Влияние глубины заделки семян риса в почву на густоту всходов, преодолевших слой воды в 12 см (%) (1992-1994 гг.)

Глубина заделки семян, см Б

Сорта 1 2 3

А

Лоцман 37,1 24,5 5,2

Регул 58.1 37,4 6,4

Рапан 45.2 21,2 0

Нарцисс 58,1 38,0 4,5

Спринт 32,2 18,0 4,5

Витязь 43,5 6,8 5,2

Курчанка 74.2 4,0 3,2

НСР05А 1,63

НСР05Б 0,94

НСРозАБ 2.97

Наиболее высокая густота всходов, достигающая у отдельных сортов до 58-74% от числа высеянных зерновок и наиболее существенные сортовые различия наблюдаются при заделке семян на 1 см. При заделке их в почву на 2 см, число растений, преодолевших слой воды в 12 см, резко падает, причем уровень этого снижения зависит от сорта. Наиболее сильно снижается их число у сортов Курчанка и Витязь, а в меньшей степени у Лоцмана, Нарцисса и Регула. При заделке семян на 3 см только единичные растения преодолевают этот слой воды.

Неодинаковая устойчивость сортов к глубокому затоплению связана с разной силой роста семян, обусловливаемой скоростью синтеза белка и нуклеиновых кислот в начальный период прорастания (1, 3, 4, 6, 8, 11), а также с длиной колеоптиля у проростков, обеспечивающего преодоления ими слоя затопленной почвы (Воробьев Н. В., Алешин Е. П., 1980). Это нашло подтверждение в других наших опытах с проращиванием семян ряда новых сортов в затопленной почве с одновременным изучением у них в лабораторных условиях (при температуре 15° С) интенсивности роста колеоптилей и скорости прорастания семян

(30). При этом установлена высокая прямая связь между густотой всходов (пли полевой всхожестью семян), появляющихся над водой и длиной колеоптиля у проростков (г = 0,79±0,28) и сильная обратная зависимость между первым показателем и скоростью прорастания семян(г = -0,83+0,25). Это свидетельствует о том, что чем энергичнее прорастают семена у данного сорта, тем раньше и мощнее образуется у них колеоптиль, способный более эффективно проколоть слой затопленной почвы, что является необходимым условием для формирования густых всходов при постоянном затоплении посевов риса. Результаты этих опытов позволяют совершенствовать методы оценки образцов риса на устойчивость к глубокому затоплению в период получения всходов. При этом глубина заделки семян не должна превышать 1,0-1,5 см, а оценку образцов наряду с прямым методом можно вести в лабораторных условиях по косвенным признакам - по интенсивности роста колеоптилей и скорости прорастания семян.

ВЫВОДЫ

1. Урожайность посевов риса представляет собой результат взаимодействия фзтвдаментальных физиологических процессов растения: фотосинтеза, дыхания, поглощения элементов питания, транспорта метаболитов, роста и развития, донорно-акцепторных отношений, образования зерна. Это затрудняет выяснение механизмов, определяющих различия в урожайности у сортов и их групп. Наши результаты показали, что в зависимости от уровня минерального питания и массы зерновок у сортов они могут быть связаны с разными морфо-физиологическими признаками и свойствами растений и агроценозов.

2. При недостатке азота и других элементов питания в почве различия в урожайности у сортов в определенной мере связаны с неодинаковой интенсивностью кущения и образования разного числа продуктивных побегов на единице площади, формирования неодинаковой ассимиляционной поверхности у посевов и разных по продуктивности метелок при практически одинаковом поглощении азота из почвы, но более эффективном его использовании на образование зерна у более продуктивных сортов.

3. При оптимуме и избытке азота в почве различия в

43

урожайности у сортов определяются особенностями донорно-акцепторных отношений у растений, связанными с характером использования образующихся в процессе фотосинтеза ассимиля-тов: преимущественно на рост вегетативных или на образование генеративных органов. В первом случае это ведет к израстанию растений, к снижению их продуктивности и устойчивости, во втором - наоборот. Интегральным показателем донорно-акцепторных отношении у растений является коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.), который тесно связан с урожайностью сортов.

4. Продолжительность налива у сортов риса с относительно мелкой зерновкой значительно короче, чем у сортов с более крупной зерновкой, поэтому первые в большей степени зависят от запаса углеродистых и азотистых соединенений, накопленных в вегетативных органах растений. Установлена высокая прямая связь между урожайностью посевов и массой депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения у мелкозерных образцов.

5. Свойство устойчивости сорта риса к полеганию обусловливает его отзывчивость на азот, а отсюда и его продуктивность и качество зерна, и поэтому оно является важнейшим хозяйственно-ценным признаком. Более устойчивые к полеганию сорта при возрастающих дозах азотных удобрений отличаются от неустойчивых менее интенсивным ростом вегетативных органов, что, вероятно, связано с торможением у первых синтеза и активности гиббереллинов и других фитогормонов-активаторов роста растений. Между высотой растений, относительной величи-ной ее прироста на высоком фоне удобрении по отношению к среднему фону, биомассой посевов с единицы площади в период цветение-полная спелость риса и уровнем полегаемости сортов установлена высокая прямая корреляционная связь, которая является основой при разработке и совершенствовании способов оценки селекционных образцов на это свойство. Между величиной Кхоз. и уровнем полегаемости сортов установлена достаточно высокая отрицательная зависимость.

6. Более интенсивный рост растений в высоту при возрастающих дозах удобрений у полегающих сортов связан с усиленным растяжением клеток стенок соломины в продольном направлении, приводящем к снижению синтеза целлюлозы в стебле, к уменьшению ее содержания в единице его длины, что вызывает ослабление его механической прочности на излом и изгиб. Полега-

ние посевов риса проявляется при снижении содержания этого полисахарида до 5 и менее мг на 1 см длины соломины, Устано-нлсна достаточно высокая отрицательная связь между содержанием целлюлозы в 1 см длины стебля и уровнем полегаемости сортов.

7. Устойчивость сортов к постоянному и глубокому затоплению в период получения всходов риса в значительной степени зависит от глубины заделки семян в почву, над которой затем создается слой воды в 12-15 см. Оптимальная глубина заделки семян, при которой образуется максимальное число всходов и наблюдаются более четкие сортовые различия, составляет 1,0 см. Устойчивость сортов риса к постоянному затоплению в период получения всходов имеет достаточно тесную связь с интенсивностью роста колеоптилей и скоростью прорастания семян.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

1. Испытание новых сортообразцов на последних этапах селекции целесообразно проводить на двух фонах минерального питания - среднем и повышенном, что создает условия для выделения образцов, отзывчивых на средние и повышенные дозы удобрений, а также и устойчивых к полеганию.

2. При создании сортов, отзывчивых на матые и средние дозы удобрений, изучение и оценку образцов необходимо вести по комплексу признаков: урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз., ИЛП, ФП, биомасса посева, интенсивность кущения растений, эффективность использования азотистых и углеродистых веществ, накопленных в вегетативных органах.

3. Наиболее важным показателем при оценке и отборе продуктивных форм, наряду с урожаем зерна, является высокий уровень показателя Кхоз. и малое его снижение при возрастании доз удобрений. Кхоз. определяют при биометрическом анализе урожая зерна и его можно использовать на сравнительно ранних этапах селекционного процесса, начиная с контрольного питомника.

4. У мелкозерных сортов (типа Спальчик) дополнительно можно использовать критерии: относительное и абсолютное содержание углеводов в стеб.лях в фазу цветения, биомасса посевов и коэффициент отношения биомассы к емкости акцептора (М/

Е), с которыми показатель К.\оз. имеет тесную связь.

5. При оценке и отборе устойчивых к полеганию образцов риса необходимо помимо определения степени полегания (в баллах или % полеглых участков) использовать комплекс и других признаков: высота растений, величина ее прироста на повышенном азотном фоне по отношению к таковой на среднем фоне, биомасса посевов в фазу цветения, Кхоз., содержание целлюлозы в единице длины стебля.

6. При создании высокопродуктивных, отзывчивых на азот и устойчивых к полеганию сортов риса оценку образцов следует проводить по предложенному нами способу, учитывающему величину урожая зерна, число выполненных колосков на единице площади на двух фонах питания и долю площади с нсполегшими растениями на высоком фоне удобрений.

7. Заделка семян в почву при оценке сортов на устойчивость к постоянному и глубокому затоплению в период получения всходов, а также при их выращивании но экологически безопасной технологии должна быть мелкой и не превышать 1,01,5 см. Массовую оценку селекционного материала на это свойство можно проводить в лабораторных условиях при температуре 15 С по интенсивности роста колеоптилей и скорости прорастания семян.

НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тур Н. С., Скаженник М. А. Активность НАД-зависимых малат-и глутамат дегидрогеназ в зародышах прорастающих семян и проростках риса в зависимости от засоления среды // Физиология растений. 1980. Том 27. №4. С.885-888.

2. Тур Н. С., Колесников Г. П., Скаженник М. А. Петибская В. С. Влияние хлоридного засоления среды на активность некоторых ферментов и содержание аминокислот в точке роста различных сортов риса // Физиол. и биохим. культур, раст. 1981. Том 13. №1. С. 47-52.

3. Gumilevskaya N. A.,Skazhennik M. A., Chumrkina L. V., Akhmatova A. T., Kretovich V. L. // Proc. 2nd Seed Protein Symp. Regulation of protein biosynthesis and degradation during embryogenesis and germination of plant seeds. Academic-Verlag, Berlin. 1981. P. 24946

4. Gumilevskaya N. A.,Skazhennik M. A., Akhmatova A. T., Chumikina L. V., Kuvacva E. В., Kretovich V. L. Distinctive characteristics of RNA and protein synthesis in pea cotyledons at early stages of germination. // Biologia Plantaruin. 1982. V. 25. N 5. P. 363-373.

5. Скаженник M. А. Синтез белков в семядолях семян гороха при прорастании // Автореферат дис. на соиск. ученой степ, к.б.н. Москва. 1982. 25 с.

6. Гумилевская Н. А., Скаженник М. А., Чумикина Л. В., Ахматова А. Т., Кретович В. Л. Включение меченных аминокислот и уридина в сумарный белок и РНК семядолей набухающих зародышей гороха // Прикл. биох. и микро-биол. 1984. Том 20. Вып. 1. С. 9-23.

7. Скаженник М. А., Воробьев Н. В. Влияние режима минерального питания на активность глутаминсинтетазы в листьях риса // Тезисы конф. молодых ученых ВНИИ риса. Краснодар. 1984. С. 17-18.

8. Гумилевская Н. А., Скаженник М. А., Чумикина Л. В., Ахматова А. Т., Куваева Е. Б., Кретович В. Л. Зависимость синтеза белка от транскрипции в семядолях гороха на ранних стадиях прорастания // Биохимия. 1985. Том 50. Вып. 10. С. 1630-1638.

9. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания// Сельскохозяйственная биология. 1986. №7. С.21-25.

10. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Растительная диагностика азотного питания риса // Химия в сельском хозяйстве. 1987. №1. С. 17-18.

11. Гумилевская Н. А., Скаженник М. А., Чумикина Л. В. Некоторые аспекты синтеза белка в семядолях созревающих семян бобовых // Рукопись деп. в ВИНИТИ. 1987. №314-В87. 34 с.

12. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок // Физиол. и биохим. культ, раст. 1987. Том 19. №6. С. 588-593.

13. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Изменение структуры урожая риса в зависимости от густоты всходов, норм удобрений и температурных условий года // Бюллетень НТИ ВНИИ риса. 1988. Вып. 37. с.

14. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Физиолого-генетические

аспекты формирования высокопродуктивных посевов риса // Физиолого-генетические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. (Сб. науч. тр.). 1988. Алма-Ата. Наука. С.70-71.

15. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от температуры и уровня минерального питания растений // Сельскохозяйственная биология. 1988. №6. С 17-20.

16.Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Формирование метелки риса и ее продуктивность при глубоком затоплении посевов//Доклады ВАСХНИЛ.1988.№9. С.10-12.

17. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Влияние доз минеральных удобрений п погодных условий на потребление элементов питания рисом разных сортов // Агрохимия. 1988. №11. С. 5864.

18. Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Влияние уровня минерального питания и погодных условий года на поступление азота из вегетативных органов и почвы в зерно у разных сортов риса // Физиол. и биохим. культ, раст. 1989. Том 24. №5. С. 438-444.

19. Воробьев Н. В., Скаженник М. А., Пшеницына Т. С. Фотосинтетическая деятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года //Бюллетень НТИ ВНИИ риса. 1989. Вып. 38. С. 13-17.

20. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Физиологические особенности формирования урожая у корот-костебельных сортов риса // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. (Сб. науч. тр.). 1990. Саратов. С. 4-7.

21.Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях и их роль в продукционных процессах у разных по высоте растений сортов риса // С./х. биология. 1992. №3. С. 109-114.

22. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. К вопросу о растительной диагностике фосфорного питания риса // Агрохимия. 1994. №12. С. 31-34.

23. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. Использование признаков устойчивости к полеганию при создании сортов риса интенсивного типа // Сельскохозяйственная биология. 1995. №1. С. 63-66.

24. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Скаженник М. А. О реакции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания // Агрохимия. 1995. №9. С. 31-39.

25. Воробьев Н. В., Шеуджен А. X., Алешин Н. Е., Скаженник М. А., Кудаев М. И. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом. Майкоп. 1995. 27 с.

26. Воробьев Н. В., Алешин Н. Е., Шеуджен А. X., Скаженник М. А., Шеуджен Б. Е. Влияние уровня минерального питания и метеорологических условий вегетационного периода на полегаемость различных сортов риса // Полегание посевов риса и способы его предотвращения. Краснодар. 1996. С. 32-52.

27. Шеуджен А. X.,Воробьев Н. В., Алешин Н. Е., Скаженник М. А., Ларкин А. В. Диагностика питания риса макро- и микроэлементами. Краснодар. 1996. 36 с.

28. Воробьев Н. В., Скаженник М. А., Ладатко В. А., Шантыз А. Ю. К вопросу о повышении эффективности использования фосфорных удобрений на посевах риса // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа. Тезисы конференции. Майкоп. 1996. С. 4-5.

29. Воробьев Н. В.. Скаженник М. А., Алешин Е. П., Кушу А. А. Отзывчивость новых сортов риса на азотные удобрения // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа. Тезисы конференции. Майкоп. 1996. С. 14-15.

30. Скаженник М. А. Способ оценки сортов риса на устойчивость к слою воды в период получения всходов // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 1. С. 1.

31. Скаженник М. А. Реакция сортов риса на разный уровень минерального питания // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 1. С. 7.

32. Скаженник М.А., Воробьев Н. В., Кушу А. А. Механизмы, обусловливающие разную урожайность сортов риса // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 1. С. 12.

33. Скаженник М.А., Воробьев Н. В., Кудаев М. И. Оценка отзывчивости образцов риса на азот // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 1. С. 17.

34. Скаженник М. А., .Алешин Н. Е., Воробьев Н. В. Физиолого-

биохимические, морфологические и биометрические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность. Краснодар. 1997. 40 с.

35. Харченко П. Н., Скаженник М. А., Кумар Д., Дата П., Барсуков Д. А. Анатомо-морфолошческая характеристика гаплоидов риса // Рис России. 1997. Том 5. № 5 (13). С.5-6.

36. Галкин Г. А., Кремзин Н. М., Скаженник М. А., Морозов Ю. А. Влияние гипсования и минеральных удобрений на урожай и посевные качества семян риса // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 2. С. 9.

37. Воробьев Н. В., Скаженник М. А., Шеуджен А. X. Оценка сортов риса на устойчивость к полеганию // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 2. С. 8.

38. Скаженник М. А., Алешин Н. Е. Морфофизиологические признаки высокой продуктивности сортов риса // Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар. 1997. Часть 2. С. 5.

39., Шеуджен А. X., Воробьев Н. В., Шеуджен Б. Е., Атешин Н. Е., Скаженник М. А. Полегаемость различных сортов риса // Полегание риса. Краснодар. 1997. С. 39-64.