Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ РЫБ

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ РЫБ"

На правах рукописи ПАНОВ Валерий Петрович

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ РЫБ

Специальности: 03.00.13 — Физиология человека и животных, 03.00.11 — Эмбриология, гистология и цитология

'Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1997

'/>' ^

>

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им К ^ Тимирязева

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор | В Ф. Вракин

Официальные оппоненты доктор биологических паук Н. И. Маслова; доктор биологических наук, профессор В. К. Виноградов; доктор биологических на\к, профессор А. О. Касумян.

Ведущее предприятие — Р< ссийскии государственный аграрный университет заочного образования ___

Защита диссертации состоится ¿-Л 1У97 г

в / ^ часов на заседании диссертационного совета

Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес: 127550, Москва, И-550, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан ьчу г

Ученый секретарь диссертационного сов£та^^- .

доцент ( л ¡1 ^г,., , X Т. М. Подколзина

' -а»--»» • .

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Два класса рыб (хрящевые и костные) включаю? более 20 тыс. видов. Они отличаются огромным разнообразием по строению и образу жижи, но имеют одну и, пожалуй, главную общую черту - большинство из них всю жизнь проводит в воде, плотность которой значительно больше, чем воздуха. Это, безусловно, накладывает отпечаток на жизненные функции, рост и развитие различных органов и ■пешей, а также локомоцию рыб. Способы и характер передвижения связаны, главным образом, с особенностями строения боковой мускулатуры. Поскольку рыбе приходится преодолевать большое сопротивление среды, степень развития этой морфологической структуры приобретает особое значение.

В отличие от наземных позвоночных, деля мышц у рыб очень велика и, судя по литературным данным, у некоторых видов достигает 70% и более от массы тела (Зайцева, 1968; Коржуев, Жаворонков, 1979; Смит, 1986 и др.). У наземных животных, особенно сельскохозяйственных, относительная масса мышц составляет 30-44% от массы тела (Глазова, Коржуев, 1968; Коржуев и др., 1979). ,

С.С.Шварцем с сотрудниками (1968) разработан метод морфофи-зиологических индикаторов для наземных позвоночных. Его сущность заключается в том, что на основании изменчивости отдельных морфологических и физиологических признаков создается суждение о биологическом своеобразии популяций. Этот метод успешно используется и при изучении биологических особенностей рыб (Божко, 1962; Божко, Смирнов, 1976; Кривобок, 1964; Кривобок, Шатуновский, 1971; Смирнов и др., 1972; Брусынина, 1974; Переварюха, 1985; Ке«, 1959; КгитЬоЬг, 1959 и др.). Несмотря на то, что основную част!» тела рыб составляет боковая (латеральная) мускулатура, она в качестве индикатора функционального и физиологического состояния .рыб используется довольно ограниченно. Однако без изучения роста и количественных показателей мышц, достаточно сложно давать полную оценку физиолого-биохимическим процессам, происходящим в организме, анализировать особенности, связанные с подвижностью рыб. По мнению П.А. Коржуева (1968), исследования, сочетающие в себе морфофизиологические и физиолого-биохимические приемы, позволяют решать вопросы общебиологического значения, которые при узкоспециализированных подходах бывают неразрешимы.

, Строение и степень развития боковых мышц связаны с функциональной и плавательной активностью рыб. При этом мышечная система имеет общие принципы строения и, как правило, состоит из двух главных морфофункциональных типов - глубокой боковой(белой) и поверхностной боковой (красной) мускулатуры, которая, в отличие от мышц большинства других позвоночных, четко локализована. Несмотря на многочисленные данные о различиях в строении, физиологии, биохимии, мускулатура далеко не всех у^цп рыб изучена в

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. а>ады«и

и.*. К. л. I

достаточной степени К ним относятся представители, обитающие как в умеренных широтах, так и тропика." Существование глубоких ч поверхностных боковых мышц с различным типом обмена, а соответственно, и функциями, в значительной степени связано с биологическими особенно» стями рыб: интенсивностью роста, половым созреванием и физиологическим состоянием

Рыба является одним из источников получения белка В разных странах доля его потребления составляет от 22 до 83% животного белка (данные ФАО, 1994) Большое значение при этом имеет развитие аква-кулыуры. Рассматривая рыбоводство как форму одомашивония водных животных, можно отметить, что сам этот процесс, в целом не приводит, наряду с повышением валовой продукции, к улучшению товарных качеств рыб, увеличению массц мускулатуры Поэтому оценка произведенной продукции по общему вылову рыб является недостаточной, т к. при этом не учитывается ни выход мышечной массы, ни ее питательная ценность. Как правило, у культивируемых пресноводных рыб относительная масса мышц составляет около 50%, и ее величина зависит от многих естественных факторов (возраста, массы, пола) Одним из резервов повышения качества рыб является использование различных контролируемых человеком факторов, что позволит целенаправленно получать продукцию жела-* тельного свойств*» Это в свою очередь, требует разработки эколого-фи-зиологических осноп выращивания рыб в условиях аквакультуры.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Общей целью диссертации было выявление общебиологических закономерностей роста и формирования латеральной мускулатуры пресноводных видов рыб в зависимости от образа жизни, периодов жизненного цикла и условий выращивания.

ь задачи исследований входило:

- исследовать видовые морфологические и биохимические особенности мускупатуры ряда пресноводных видов рыб семейств Бакпошёае, Сурппк!ае, СусЫк1ае, Не^иэт^ае, Ве1опШс1ае, Е1ео1пёае, РепорЬ&а1пи-ёае в связи с образом жизни I условиями обитания;

- изучить закономерности роста, динамику количественных и физио-лого-биохимических показа гелей мышц рыб в отдельные периоды онтогенеза и годового цикла;

- определить возможность использования мускулатуры, как морфологической структуры, для оценки функционального и физиологического состояния рыб;

- установить влияние регулируемых условий выращивания на формирование мускулатуры и ее качество ( на примере радужной форели).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Теоретически обоснованы положения, связанные с особенностями формирования боковой мускулатуры некоторых видов рыб в зависимости от экологии и условий выращивания.

Впервые дана комплексная морфологическая и фгоиолого-биохимическая характеристика мышц 20 пресноводных видов рыб, изучена гистологическая структура различных морфофункциональных типов мышц у промысловых карповых рыб (лещ, плотва, чехонь, жерех), ротана

и илистого прыгуна, обитающих в условиях умеренного климата и тропиков. Показана взаимосвязь распределения мышц в теле с образом жизни и локомоцией рыб.

Впервые изучена динамика количественных и фиэиолого-биохимических показателей различных морфофункциональных типов мышц в связи с годовыми циклами, ростом, полом и физиологическим состоянием рядп пресноводных видов рыб. Установлена взаимосвязь массы мускулатуры с морфометрнческими и количественными показателями структур тела, изучен рост различных частей мускулатуры и распределение в них питательных веществ в отдельные периоды онтогенеза рыб.

Впервые проведено изучение формирования боковой мускулатуры рыб, ее количественная и качественная оценка в зависимости от условий выращивания.

, ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Проведенные исследования позволяют выявить закономерности изменения массы мускулатуры в теле рыб и ее физиолого-биохимические показатели в связи с ростом, возрастом, массой, сезоном года и процессами созревания половых продуктов, что является необходимым для выработки рекомендаций промышленным предприятиям при оценке товарных качеств и пищевой ценности рыбной продукции.

Выявленные особенности формирования мясной продуктивности рыб позволяют целенаправленно влиять на получение продукции необходимого качества, используя различные услозия выращивания.>

Результаты исследований дают возможность эффективно использовать рыбу как пищевое сырье и позволяют выбрать более рациональные методы ее технологической обработки и могут служить для создания энергосберегающей и безотходной технологий при производстве рыбной продукции. :',

Опубликованные результаты исследований использованы при написании учебной и справочной литературы по рыбоводству и ихтиологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на X Конференции молодых ученых Биологического факультета МГУ (Москва, 1979), V Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Киев. 1982), Всесоюзной конференции "Методы интенсификации прудового рыбоводства" (Москва,1984), VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии' рыб (Вильнюс, 1985), научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (Москва, 1986,1992), Третьем Всесоюзном совещании по рыбохозяйственнному использованию теплых вод (Нарва, 1986), Всесоюзном семинаре по интенсификации форелеводства (Ереван, 1987), Всесоюзной школе-семинаре "Актуальные вопросы ло-комоции первичноводных позвоночных" (Киев, 1990), Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ярославль ,1990), Первой научной конференции Тропического центра (Ханой, 1991), совещании " Проблемы развития пресноводной аквакультуры (пос. Рыбное, Московской области, 1993).

ПУБЛИКАЦИИ По теие диссертации опубликовано 42 статьи, в том числе одна рекомендация

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений Работа изложена на 358 стр. машинописного текста, имеет 69 таблиц, 48 рисунков. Список литературы включает перечень 330 работ на русском и 172 работа на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проведены в период с 1978 по 1996 гг. на 20 видах рыб, относящихся к семи семействам и обитающих как в умеренных, так и низких широтах (сем. Salmomdae - радужная форель (,Oncorh>nchus mykiss Walb сем. Сур-nnidae - карп (Cypnnus carpió L,.), белый толстолобик (Hypopht-halmichthys mohtnx Val ), мрипыь (Cirrhina mngala Ham.), poxy (Labeo rohita Наш.), яванский пунтиус ( Puntius javanicus Bleeker), коротаий пун-тиус (Puntius brevis Bleeker), лещ (Abramis brama L.), плотва ( Rutilus natilus L.), чехонь (Pelecus cultratus L.) и жерех (Aspius aspius L.); сем. Cychlidae - красная тиляпия (Oreochromis sp ,), гибрид тиляпий Мозамбика и нилотика (Oreochrorms mosambica х О mlotica); сем Helostomidae - хе-лостома (Helostoma temmincki Cuv et Val.); сем Belontndae - змеевидный гурами (Tnchogaster pectoralis Reg ), сем. Eleotndae - ротан ( Perccottus •glehm Dyb.), мрэморнь элеотрис (Oxyeleotns marmoratus Blk.), сиамский элеотрис (O siamensis G ), бурый зтсотрис (Eleotns fuscus Bloch.); сем. Penophthalmidae - илистый прыгун (Penophthalmodcn schlössen Pal ).

Сбор материала проводили на Саратовском водохранилище, форелевом хозяйстве "Сходня" Московской области, Центральной экспериментальной базе ВНИИПРХ, тепловодном рыбном хозяйстве "Черепетский" Тульской области, рыбхозе "Ергенинский" Волгоградской области, в ак-вариальной кафедры прудового рыбоводства Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева, водоемах Московской и Тверской областей и экспериментально-производственной баче Тху-Дык института аквакультуры N2, г. Хошимн (Вьетнам)

Для исследования отбирали здоровых по внешнему виду и состоянию внутренних органов рыб

Изученные виды рыб по подвижности можно разделить.на три крупные группы высокоактивные - радужная форечь, жерех, чехонь, белый толстолобик, яванский и короткий пунтиусы; среднеактивные - карп, плотва, леш, роху, мригаль, красная тиляпия и гибрид тилягаш; малоактивные - хелостома, змеевидный гурами, ротан, мраморный, бурый и сиамский элеотрисы По способу локомоции илистый прыгун, в связи с по. луводным образом жизни, значительно отличается от других рыб. Наземная локомоция илистого прыгуна довольно мобильная и связана с конкретными условиями (Воробьева, Семенов, 1983)

При проведении опытов изучали физико-химические показатели воды - температурный и гидрохимический режимы (Привезенцев, 1972; Лурье, 1973). Содержание в воде кислорода определяли в утренние часы о -помощью оксиметров "Оксимет- 1" и "Хориба" (2000 анализов)

О росте рыбы судили по результатам контрольных ловов (1 раз в 10-20 дней). Среднесуточный прирост массы тела рассчитывали по логарифмической формуле (Винбсрг, 1956).

У взятых на исследование рыб определяли длину тела (зоологическую, до конц? чешуйчатого покрова и по Смитту) и головы, пол, стадию зрелости половых продуктов и возраст (Чугунова, 1959; Коблицкая, 1966; Правдин, 1966; Лягкна, Спановская, 1976). В работе применяли метоп морфофизкологических индикаторов (Шварц и др., 1968; Смирнов и др., 1972) и проводили определение массы отдельных частей тела рыб (порти - масса тела без внутренностей; тушки, состоящей из мышц, кожи И осевого скелета; мышц белых и красных, головы, чешуи, плавников, кожи и осевого скелета) (Кублицкас, 1976). Выделентые органы и части тела взвешивали на торсионных весах и БЛК-500, BJIK-1000 с точностью до 0,1 и 0,01 г и выражали в процентах к массе тела или порки (масса тела -вез внутренностей). Для оценки физиологического состояния рыб использовали гепатосоматический индекс (индекс печени), гонадосоматический Индекс (коэффициент зрелости) и коэффициент жирности (отношение Массы внутреннего жира к массе тела или порки). Для установления количественной взаимосвязи массы печени и массы красных мышц определяли их соотношение (1279 особей).

- Соотносительный рост мьплц, внутренних органов и других морфологических структур рассчитывали по формуле простой аллометрии (Huxley, 1932), y-bx*,

где х - общая масса тела; у - масса органа; а - константа роста, показывающая во сколько раз быстрее (а > 1 положительная аллометрия ) или Медленнее (а<1 - отрицательная аллометрия ) растет орган или часть тела Йо сравнению с увеличением массы тела. Если скорости равны, то а = 1 (изометрия); b - константа начального роста, характеризующая массу органа в зависимости от массы тела (Мина, 1975; Мина, Клевезаль, 1976).

Осевую мускулатуру рыб разделяли на глубокую боковую (белую -tn.lateralis profiindus) и поверхностную . боковую (красную - m.lateralis superficialis) мышцы путем препаровки. В белой мускулатуре изучали отдельно спинную (эпаксиальную) и брюшную (гипаксиальную) части. Деление дорсальных и вентральных боковых мышц осуществляли точно по горизонтальной миосепте. Изучение количественных показателей и рост мускулатуры, расположенной в различных частях тела форели проводили по схеме, представленной на рисунке 1.

Для гистологически^ исследований рыб фиксировали в 4% нейтральном формалине. Пробы мышц брали из различных частей тела ( в 3-4 участках от головы до хвоста). Образцы заливали в желатину. Срезы толщиной 10-20 мкм окрашивали Суданом черным В, а также гематоксилином и Суданом III (Попкова, 1974; Кононский, 1976). На гистологических препаратах изучали топографию осевых мышц. Площадь, занимаемую отдельными мышцами и их частями (порциями), устанавливали методом проекции. В каждом случае измеряли диаметр 100-200 мышечных волокон поверхностной и глубокой боковой мышц. Соотношение тканей и ко-

Рис I. Исследуемые части боковой мускулатуры радужной фореяи.

1. Элаксиаяьная мускулатура: а - пгредняя. С - средняя, в - задняя части.

2. Гипаксиальная мускулатура: г • рКСерная. д - хвостовая части.

3 Поверхностная боковая мышца 4. Горизонтальная ииосепта.

б

личество волокон на единицу площади определяли на трихинеллоскопе. Всего для гистологических исследований изготовлено и просчитано 1015 препаратов мышц. Определен диаметр 30 тыс. мышечных волокон.

На фиксированных в 4% формалине рыбах проводили исследования общей приспособленности их к плаванию с различными скоростями. Для этого определяли соотношение высоты тела рыб к его длине до конца чешуйчатого покрова, а также положение наибольшей высоты тела (Y =y/L), где Y - положение наибольшей высоты тела; у - расстояние от переднего конца тела до линии наибольшей высоты;- L - длина тела до конца позвоночного столба (Алеев, 1963 а,б).

Гематологические показатели (200 анагсизов) у сеголеток и двухлеток рыб определяли общепринятыми методами (Остроумова, 1957; Глаголева, 1977).

Содержание воды в органах и тканях рыб определяли после высушивания образцов при 105°С. Количество азота устанавливали стандартным методом в аппаратах Кьсльдаля и Сиреньева. В последующем, для определения содержания белка, полученные результаты по азоту умножали на' коэффициент 6,25. Содержание жира определяли с помощью серного эфира в аппаратах Сокслета. Количество золы находили путем озоления навески в муфельной печи при 800°С (Лукашик, Тащилин, 1965; Лебедев, Усович, 1976) (3660 анализов). Мышцы рыб анализировали на содержание триптофана и оксипролина (Дроздов, 1950; Крылова, Лясковская, 1965) (90 анализов), а также на аминокислотный состав суммарных белков на аминокислотном анализаторе типа НД-1200Е (48 анализов). Калорийность органов и тканей рыб определяли по химическому составу на основании формулы Ка - 4,1 Б + 9,ЗЖ, где Ка - калорийность в ккал или кДж, Б и Ж соответственно содержание белка и жира.

Все полученные экспериментальные данные подвергнуты статисти- ' ческой обработке на персональном компьютере 486 DX2. Помимо этого при обработке данных использовали методики, предложенные H.A. Пло-хинским (1970) и Г.Ф.Лакиным (1990).

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Морфофизиологическм и гистологическая характеристика боковых мышц рыб в связи с образом жизни. '

Экспериментальные данные по 18 видам рыб из умеренных широт и тропиков свидетельствуют о больших различиях относительной массы боковых мышц (табл.1). Все исследованные рыбы имели близкое физиологическое состояние (II, II-III стадия зрелости).

Относительная масса мышц у рыб южного Вьетнама независимо от вида колеблется от 38,4 (красная тиляпия) до 49,6% (роху) от массы порки (Р<0,001). Близкими к роху по величине этого показателя являются яванский пунтиус, мриг&ль, а также сиамский и мраморный элеотрисы (47,2-48,9%). Карп, белый толстолобик, гибрид тиляпии и хелостома характеризуются невысоким индексом мышц.

У рыб умеренного климата доля мышц находится в пределах 45,864,8% У чехони и л ереха велич.-на -того показателя наибольшая, а у ротона - наименьшая (Р<0,001) При сравнительном анализе можно отметить, что, независимо от видовой принадлежности, относительная масса мышц у рыб умеренных пирог, в большинстве случаев, выше, чем у представителей тропической ихтиофауны. В среднем доля мускушпуры у разли :ных видов га тропиков и средней полосы России составляет соответственно 45,4 и 56,7% Вариабельность относительной \*ассы мышц невысока В среднем величина этого показателя у тропических рыб составляет 8,2% (от 3 до 13,7%), а у вг^ов из умеренных широт меньше - 5,1% (1,9-8,7%).

1. Масса боковых мышц и ее изменчивость ( в % от массы порки)

Виды рыб Количество рыб шт N.a^ca рыб г Длина тепа рыб, см Масса мышц,% Коэффициент вариации.%

Тропики ссм Cvpnntdac

Карп 56 1168 Ь.7 43,2±0,8 13.7

Белый толстолобик 5 258,3 30,8 44 0±2,4 12.3

Мригалъ 13 55 ! 16,6 48,6±1,5 13.1

Роху 5 ¿12.7 27 7 49,6±0,7 3.3

Яванский пун шус 52 66 6 14.3 48,6±0,6 9.4

Коротки ft пунтиус 6 7.S 7,2 46 0±1,9 10.0

сем Ве1опиМае

Змеевидный гурами 5 46.2 15.4 45,3±0,4 3,0

сем Не'озЮткЬс

Хслосгома 14 52.0 -.4 43,1 ±0,4 3.2

ссм Cychlidae

Гибрид тиляпий 39 43 2 12 6 42,1 ±0,9 12.7

Красная тиляш'Ч (Txv Дык1 8 220.6 24,9 38,4±1,0 7,3

Красная тиляпия (гкв) 43 28,8 11,1 45,4±0,5 6,8

сем Elcotпdae

Мраморный элсот- 23 32,0 12,9 47,2±0,8 7,5

рис

Сиамский эпеотрис 5 24 0 12 8 48,9±0,9 4,1

Умеренные широты - сем Salmonidae

Рал^'жная форель 155 16j 6 20 0 58 3t0,4 8,7 i

сем Cvpnmdac 1

Карп 81 266.2 22,9 51,1±0,5 8.1 ]

Белый толстолобик 5 176.6 24.2 49,1±1,0 4.6 |

Леш И 573.7 37.6 59,3±0,5 2.7

Плотва 9 181.8 24.8 62 2г0,7 3,3

Чехонь 16 200.5 32.5 | 64,8±0,3 • 1.9

Жерех 36 972.2 47 6 | 63,2±0,3 3,3

сем Eleotndae

Ротан 14 24.1 12.6 | 45,8±1,1 8.4

Степень развития мышц находится в связи с относительной массой +ушки рыб. Эта зависимость видоспсцифична и, в ряде случаев, очень тсс-Йая (тропики г «=+0,53-+0,97, в умеренных широтах г =+0,47 +0,92). У ряда тропических видов имеется положительная связь относительной массы мышц с массси и размерами тела (карп, белый толстолобик, мригаль, роху, гибрид тиляпии, мраморный элеотрис). У других видов она слабая Или отрицательная.

В умеренных широтах наиболее тесная связь между этими показателями отмечена у радужной форели и карпа, а у других промысловых карповых рыб и ротана она гораздо слабее или носит отрицательный характер. Полученные данные позволяют проводить сравнительную оценку развития боковых мышц рыб по относительной массе тушки, а в ряде случаев и порки без дальнейшей их анатомической разделки.

Форма тела рыб, как известно, непосредственно связана с образом жизни. Развитие тех или иных способов плавания и приспособленность рыб к различным скоростям передвижения являются формирующей основой строения их тела (Никольский; 1961).

Изучение различных видов карповых рыб умеренных цшрот (гонады на II стадии зрелости), позволило установить тесную связи относительной массы мышц с подвижностью. Так, наиболее быстрые пелагические пловцы - реофильные рыбы, обитающие на местах с быстрым течением ( форель, чехонь жерех), - и крупные хищники,подстерегающие жертву, обладают более высоким индексом мышц, чем менее подвижные виды (лещ и плотва).

Боковая мускулатура у большинства рыб неоднородна и представлена двумя парными, сегментированными мышечными тяжами, разделенными соединительнотканной септой. Особенности локомоции, а также макроскопические и гистологические различия этих образований, послужили основанием для дьфференцировки боковой мускулатуры на две отдельные мышцы, получившие название поверхностной (красной) и глубокой (белой) мышц (Лав, 1976).

Обеспеченность рыб красными мышцами по видам существенно различается. Наименее развиты красные мышцы у тиляпии и рыб семейства элсотрисовых - малоактивных и способных обитать в условиях дефицита кислорода в воде. У хелостомы, способной использовать кислород из атмосферного воздуха, величина этого показателя наибольшая (табл.2).

У средне- и высокоактивных рыб семейства карповых и радужной форели, довольно чувстви- сльных к дефициту кислорода, индекс красных мышц имеет промежуточное значения. При этом у большинства карповых рыб умеренных широт он выше ( в среднем 2,1%), чем в тропиках в условиях высокой температуры и резких суточных колебаний уровня кислорода в водоемах (в среднем - 1,5%). Очевидно, степень развития красных мышц у экологически далеко отстоящих друг от друга видов рыб связана не только с плавательной активностью, но и с содержанием кислорода в воде и устойчивостью к его дефициту.

Размах изменчивости ингскса относительной массы поверхностных боковых мышц болоше, чем всей мусчулатуры У рыб в условиях южного Вьетнама коэффициент вариации составляет в среднем 29,5%, в умеренной зоне России несколько ниже - 22,0%

Объем, занимаемый красной мускулатурой, сильно варьирует сдоль тела рыб Па поперечном разрезе поверхностные боковые мышцы имеют вид треугольников, и их доля возрастает в каудальном направлении У активных в.иов - чехони и жереха - в области анального плавника их доля выше, чем у менее активных - леща и плотвы Распределение двух морфо-функциональных типов мышц в ^еле рыб семейства элсотрисовых, обладающих невысокой плавательной активностью, более равномерное В целом у элеотрисов с более "гибким" телом (сиамский и бурый) доля поверхностных боковых мыцш ьссколько выше, чем у рыб с довольно "жесткой" конструкцией туловища (ротан и мраморный олеотрис) У илистого прыгуна относительная площадь этой мышцы вдоль тела возрастает в 5,9 раза, при этом наиболее резко - в хвостовом отделе (в 3,4 раза) (табл 2)

2 Масса красных мышц и ее изменчивость

Виды рыб Масса красных мышц в % к массе

• ПОГ-СИ О,». всех мышц Су, %

Тропики

Карп 1,63*0,08 23,3 3,60 Ю, 15 20,7

Белый толстолобик 1,3610,12 20,6 3,1210,45 14,5

Мрпгаль 1,71±0,13 29,8 3,08±0,18 23.7

Рс .у 1.37*0,12 19.0 2,78+0,28 22,7

ЯваискшЧ пуктиус 1,78*0,14 41.6 3,62±0,25 36.5

КороткнП пунтнус 1,42±0 И 21.1 3,3410,41 21.6

Гибрид ТИЛЯПИ1 0 86Ю 07 38.8 214±0 22 46.3

Краевая тиляпия 0,70+0,03 24.3 1,4810,08 26.4

Хелостома 2,07Ю,27 47.8 4,8410,64 49,5

Умеренные широты

Радужная форель 1,98т0 05 26 8 3 3810,11 35 8

Карп 2.04 тЛ 08 28,9 3 95+0,13 23 3

Белый толстолобик 1,7910,17 21,9 3,64±0.32 19.8

Лещ 1,81 ±0,04 166 3,1010 Оь 16.1

Плотва 2,10±0,09 26.7 3,50+0,18 14 9

Чехонь 2,76+0,08 2С,0 4,3610,12 20.6

Жерех 2,1810,05 13.3 3,42±0,08 14.6

На основании полученных данных по распределению поверхностных боковых мышц изученные виды рыб можно разделить на три группы Первая включает карповых рыб с умеренной и высокой плавательной активностью (лещ, плотва, чехонь, жерех) У них доля поверхностных боковых мышц постепенно, но существенно повышается в каудальном направле-

ю

нии. Вторую составляют малоподвижные, устойчивые к дефициту кислорода рыбы средних и низких широт (ротан, элеотрисы). Доля поверхностных мышц вдоль тела увеличивается, но, как правило, не существенно. Третья представлена илистым прыгуном, способным длительное время находится без воды, свободно перемещаться по суше, совершая прыжки, и использовать кислород воздуха. У него резкое увеличение площади поперечного сечения поверхностной боковой мышцы на хвосте определяется особенностями локомоции. Это свидетельствует о возрастании функционального значения этой мышцы в осуществлении прыжковых движений.

В белых мышцах прослеживается четкая зависимость между содержанием соединительной ткани и массой рыб. Структура красных мышц карповых рыб связана с их подвижностью. У леша и плотвы мышечной ткани в них содержится на 10-14% больше, чем у чехони и жереха. Красные мышцы активных видов - чехони и жереха обильнее снабжены ли-пидными включениями (в 1,8-2,0 раза).

Белые мышцы плогвы содержат наибольшее количество мышечной ткани. У нее самые крупные мышечные волокна (белые и красные), их меньше приходится на единицу площади. В белых мышцах они плотно прилегают друг к другу, занимая 89,8% площади поля зрения. У чехони белые мышечные волокна лежат наиболее рыхло (61,3% площади поля зрения). Лещ и жерех по величине этого показателя занимают промежуточное положение (соответственно 68,8 и 84,0%).

: Красные мышечные волокна плотвы занимают 76,3% площади поля зрения. У чехони наибольшее количество волокон: в 1,7 раза больше, чем у плотвы и леща и в 1,4 раза больше, чем у жереха. У чехони красные волокна имеют достоверно меньший диаметр и рыхлое расположение (50,3 % площади поля зрения). Нами не установлено очевидной связи' между соотношением диаметров волокон различных морфофункциональ-ных типов мышц и образом жизни карповых рыб. При этом можно констатировать, что диаметр мышечных волокон у плотвы значительно больше, чем у других видов рыб, достигающих больших предельных размеров. Это может говорить о том, что у медленнорастущих, достигающих небольших размеров рыб,увеличение массы мышц происходит за счет гипертрофии их волокон. При этом гистологическая структура мышц определяется и особенностями локомоции рыб.

Ротан. Изучение боковых мышц ротана показало, что их гистологическая структура характерна для медленнорастущих рыб, обладающих низкой плавательной активностью, но способных периодически совершать короткие броски. В связи с чем поверхностная боковая мускулатура у этого вида составляет только 2,4-3,2% площади осевых мышц и образована тремя порциями: дорсальной, средней и вентральной. Наиболее развита средняя часть (1,2-2,0%), расположенная на уровне горизонтальной септы. Здесь округлые волокна диаметром 10-30 мкм, под сарколеммой которых располагается довольно болырое количество саркоплазмы с митохондриями. В центре волокна имеется довольно рыхлый пучок миофибрилл. -Это дает возможность отнести их к типу окислительных волокон.

Тонкий слой поверхностной боковой мышцы, примыкающий к горизонтальной септе, образован округль ми мелкими волокнами диаметром 410 мкм. В них мало митохондрий Присутствие переходных форм, плавные изменения их структуры и размеров позволяют предположить, что волокна малого диаметра являются молодыми ролевыми волокнами.

Наибольшая доля гт>бокой боковой мышцы и максимальные размеры составляющих ее волокон отмечены в переднем и среднем отделах тела, которые, по-видимому, играют роль в обеспечении бросковых движений Слабое развитие поверхностной боковой мышцы, отсутствие ее значительной концентрации в чвоствой части, несмотря на увеличение среднего диаметра волокон в каудальном направлении, свидетельствует о том, что эта мышца не принимает заметного участия в локомоции ротана, что характерно и для рыб, переходящих на наземный образ жизни, например таких, как илистый прьнун.

Илистый прыгун У илистого прыгуна почти на всем протяжении туловища и передней части хвоста поверхностная боковая мышца представлена тремя долями, проходящими параллельными тяжами вдоль оси тела, между которыми имеется слой из одного - двух волокон Она построена >13 волокон разных типов Основная масса поверхностной боковой мышцы образована довольно крупными волокнами (30-60 мкм в диамет-"ре). Их саркоплазма со ^ржиг большое количество мелких судан офиль-ных гранул, что позволяет отнести их к типу окислительных, вероятно, переходных (розовых), волокон. Ближе к поверхности располагаются более мелкие (10-30 мкм) волокна, содержащие единичные липидные включения. В каудальном направлении они замещаются волокнами, не содержащими суданофильных гранул, что сближает их с белыми мышечными волокнами. Глубокая боковая мышца, составляющая основную часть осевой мускулатуры, представлена гликолитическими (белыми) волокнами угловатой фо 'мы (20-100 мкм в диаметре)

Строение осевой мускулатуры илистого прыг\ на во многом определяется особенностями его экологии Преимущественное использование резких бросковых движений юкомошш обусловлено специфическим строением мускулатуры хвоста, где в составе поверхностной боковой мышцы преобладают гликолитические волокна, схожие с типичными волокнами глубокой боковой мышцы.

Изменения в гистологической структуре мускулатуры обусловлены, в сою очередь, характерными особенностями в обмене веществ, что подтверждается химическим составом мышц рыб.

Биохимические особенности разных морфофункцнональных типов мышц рыб в связи с их экологией.

Химический состав белых и красных мышц исследуемых видов рыб существенно различается (табл 3)

Оводненность белых мышц рыб выше, чем красной мускулатуры В белых и красных мышцах пелагических видов (чехони и жереха) содержится меньше воды, чем у бентофагов ( леща и плотвы) У малоактивных

видов - ротона и мраморного элеотриса - отмечено наибольшее оводнение смешанной (практически белой) мускулатуры (табл.3).

В красных мышцах исследованных видов рыб содержится в 3,5-9,5 раза больше липидов, чем в белых. Наименьшая разница по количеству липидов в зависимости от места их локализации отмечена у форели и чехони. У них наряду с накоплением липидов в белых мышцах параллельно идет такой же процесс и в красной мускулатуре, только на более высоком уровне.

У рыб с пониженной плавательной активностью - ротана и мраморного элеотриса - в белых мышцах содержится очень мало липидов (0,230,74%). По относительному количеству липидов. карповые рыбы, обитающие в естественных условиях, занимают промежуточное положение.

3. Химический состав белых (над чертой) и красных мышц (под чертой)

рыб (в % к сырому веществу).

. Виды рыб Вода Лнпиды Белок Минеральные в-ва '

Форель 71,76*0.42 57,46±0,66 6,79*0.52 23,70*1,13 Ш4±0.1<? 17,3610,80 1.33*0.02 0,97*0,04

Лещ 79.82*0.15 75,73*0,37 1.45*0.02 9,95*0,24 16.84*0.12 13,68*0,18 1.12*0.01 0,96*0,02

Плотва 79.97±0.58 75,67*0,28 Д .30*0.12 6,23±0,14 16.69*0.35 15,64*0,11 1.17*0.02 1,02*003

Чехонь 78.1940.35 70,79±1,32 3.20*0.53 12,97*1,23 16.62*0.22 14,87*0,19 1.11*0.03 1,07*0,05

Жерех 79.7li0.77 69,47±2,47 1.65±0.13 15,69*1,22 16.76*0.22 13.47*0.18 1.19*0.05 1,01*0,05

Карп (умеренная широта) 78.73*0.67 63,31±1,67 1Шш-22.tb2.02 16,04*0,4? 11,95*0,72 -

Карл (тропики) 76-28*0.90 63,55*1,67 1.7340.« 22,21 ±2,02 19.99i0.3i* 14,24*0.57*

Яванский пунтнус 77.03Ю.31 69,84*1,06 I.70*0.35 II,02*1,04 2l.2SiO.85* 19.14*0.70* -

Гибрид тнляпим 78.12±0.38 1.22*0.44 20.65Ю29* -

Ро-ган 80.27i0.33 0.74*0.03 15.69*0.37 1.07*0.04

Мраморный злеотрнс 8l.54i0.79 0.23*0.05 18.24*078*

*-сухое обезжиренное вещество

В красных мышцах содержание липидов у изученных видов рыб, в определенной степени, сходно с таковым в белых. У активных видов рыб (чехонь, жерех и яванский пунтнус) независимо от физиологического состояния содержание жира больше , чем у леща и плотвы. На гистологических препаратах поверхностных боковых мышц ротана и мраморного

и

элсотриса каких-либо суданоф.шьных гранул не обнаружено. Это свидетельствует о том, что обеспеченно«^ липидами красных мышц более четко отражает уровень функциональной активности того или иного вида рыб, чем белых

Белая мускулатура характеризуется более высоким уровнем белка. Различия по величине этого показателя в белых и красных мышцах составляют 6,7 - 40,4% . Сго содержание в белых мышцах у различных видов рыб колеблется в пределах 15,69-19,74%, а в красных - от 11,95 до 17,36% (табл 3) Содержание белка в мышцах не связано непосредственно с плавательной активностью рыб Например, у плотвы отмечено наиболее -ысокое содержание белка и низкое - липилов. В то же срел-я у чехони, имеющей в красных мышцах в 2 раза больше жира, чем у плотвы, различия по содержанию белка менее значительны, а у леща и жереха их практически кет.

Неодинаковый химический состав наблюдается не только в органах и тканях, несущих различную морфофункцнональную нагрузку, но и структурах, составляющих ла первый взгляд одно целое, как, например, белые мышцы. Содержание липидов в вентральных мышцах значительно выше, чем в дорсальных. У форели, карпа и яванского пунтнуса в гипакси-_ алыюй части мускулатуры содержится соответственно в 1,9, 2,3 и 2,0 раза больше липидов, ¡ем в ^аксиальной У гибрида тиляпин различия еще больше (в 7,1 раза) В связи с этим основные запасы жира сосредоточены в брюшной части белых мышц ( от 38,3% - яванский пунтиус до 86,0% -гибрид тиляпии). Эш может говорить о том, что накопление липидов в вентральных мышцах происходит более интенсивно, чем в дорсальных. Поэтому жировые запасы, находящиеся в мышцах брюшной стенки, активно используются для обеспечения жизнедеятельности рыб. Морфобио-химические показатели латеральных мышц подвержены значительным изменениям j процессе роста и полового созревания, непосредственно связаны с полом и периодами годового цикла.

Эколого-физиологическне особенности мышц рыб.

Отдельным органам и частям тела свойственна неравномерность и непропорциональность роста - аллометрия, которая вызывает изменения в пропорциях и определяет форму тела в процессе индивидуального развития организма (Поляков, 1975, Мина, Клевезаль, 1976, Светлов, 1978) Гк. кильку боковая мускулатура составляет основную часть тела рыб, то рост всего организма прямо связан с ее количественными изменениями

Взаимосвязь массы боковых мышц с массой тела исследованных видов рыб выражается уравнением, имеющим вид: у ™ Ьх* (табл 4). У подавляющего большинства видов рыб показатель степени "а" выше 1,0, что свидетельствует о положительной аллометрии массы тела и мышц. Наращивание массы мышц в онтогенезе постоянно несколько опережает рост массы всего тела Это происходит независимо от температурного фактора и других условий обитания Невысокие значения показа-

I I I I.

200 400 ^ '. 600 800

масса рыб,г

Рис. 2. Связь относительной массы мышц с массой тела карпа (у —39,10+0,01х, г=0,75)

56 п

О 200 400 600

масса тела,г

Рис. 3. Связь относительной массы мышц с массой тела форели {у = 44,84+0,01х , г ■= 0,51)

теля "а" у ротана определяются, вероятно, медленным его ростом вообще. <

4. Взаимосвязь массы боковых мышц с массой тела рыб.

Виды рыб Масса тела рыб, г Коэффициент Показатель Коэффициент "а" корреляции,г

Тропики

Карп 3,3-600,0 0,30 1,06 0,99

Мригаль 4,2-149,0 0,28 1,13 0,99

Яванский пунтиус 3,6-610,0 0,42 1,00 0,99

Гибрид тиляпии - 3,6-130,2 0.31 1,04 0,99

Красная тиляпия 5,2-103,9 0,26 1,13 0,99

Мраморный элеотрнс 6,8-167,5 0,40 1,03 0,99

Умеренные широты

Карп 26,6-747,0 0,29 1,07 0,99

Радужная форель 7,9-446,6 0,36 1,06 0,99

Ротан 11,4-48,7 0,44 0,97 0,97

Параметры аллометрического уравнения зависят от периода онтогенеза рыб. У молоди пунтиуса с массой тела 3,3-9,3 г, взаимосвязь массы мышц и тела существенно изменяется и имеет вид: у - 0,35 х1,10 , у гибрида тиляпии (масса 3,6-10,6 г) - у - 0,27х108, у карпа ( масса 3,3-11,7 г) -у ■ 0,26х112 и у форели (масса 3,0-11,5 г) - у = 0,30х '• . Это свидетельствует о более интенсивном росте мускулатуры относительно массы тела у младших возрастных групп рыб. Это , по-видимому, оправдано тем, что на ранних этапах постэмбрионального развития существует жизненная необходимость эффективного избегания различного рода опасностей. Поэтому степень развития мускулатуры может служить индикаторбм благополучия, что важно не только для диких популяций, но и для рыб, выращиваемых в искусственных условиях, например карпа и форели.

Карп. При выращивании карпа нами установлено, что интенсивность увеличения массы мышц зависит и от периода нагула. В целом за период нагула (май-сентябрь) масса тела и мышц двухлеток карпа возрастает соответственно в 10,1 и 11,3 раза, а индекс мышц на 12,2% (Р < 0,001). С мая по июль взаимосвязь значений этих двух показателей имеет вид у - 0,38 х' °\ а с июля по сентябрь - у - 0,26х109. Следовательно, интенсивность роста мышц относительно массы всего тела во вторую половину нагула выше, чем в первую. Относительная масса мышц (у) связана с массой тела (х) уравнением: у - а +вх и имеет вид у - 39,09+0,01х. Коэффициент корреляции равен +0,75. Несмотря на довольно большой разброс относительных показателей, доля мускулатуры в процессе роста постоянно увеличивается. В среднем лучшими товарными качествами карпы обладают в конце выращивания (рис.2). При одинаковой массе тела карпов индивидуальная мясистость рыб может существенно различаться. Это дает основание для разработки методики отбора таких рыб на товарные качества в селекционных программах.

Форель Доля мышц у двухлеток форели изменяется в процессе роста. У большинства исследованных особей увеличение индекса мышц происходит при достижении массы 150-225 г и в последующем уменьшается (рис.3) У форели с большей индивидуальной массой (350-550 г) относительная масса мышц в основном ниже, чем у более мелких рыб. Взаимосвязь массы тела ( х ) и мышц ( у ) выражается уравнением имеющим вид у-44,84+0,01х. Между значениями этих показателей существует относительно высокая корреляция (г=0,51)

Масса болышшетва отдельных частей мышц у рыб увеличивается до двухлетнего возраста Исключение составляет задняя часть дорсальной мускулатуры ( мышцы хвоста ), относи-с чьная масса которой несколько уменьшается У трехгодовалой форели наблюдается, в основном, уменьшение относительной N-ассы передней и средней чгстсй эпаксиальных мышц, а ее задняя доля и красные мышцы возрас1ают. У четырехгодови-ков уменьшение индекса мышц связано со снижением относительного количества средней спинной и брюшной (реберной и каудальной) частей

У двухлеток форели в первую половину нагула ( до июля) относительная масса спинной передней, средней и задней частей увеличивается соответственно на 6,8 % (Р<0,01), 16,3% (Р<0,001) и 11,1% (Р<0,01) Повышается также доля реберных ( на 20,6%) и красных мышц (на 36,4%, *Р<0,001). Напротив, с июля по октябрь до м болышшетва порций боковых, за исключением красных мышц, уменьшается

Соотносительный рост различных частей мускулатуры радужной форели можно представить аллометрическими уравнениями 1-7: у (передняя часть) Q 0,12 х'01 (1), у (средняя часть) =0,1 Ix100 (2), у (задняя часть) = 0,046х° 97 (3), у (реберная часть) - 0,15х104 (4), у (хвостовая часть) = 0,046х°98 (5), у (белая мышца) *=0,42х'02 (6), у (красные мышцы) ** 0,0073х' 15(7)

Передняя и р~бсрная част мышц, судя по показателю "а", увеличиваются быстрее, чем масса всего те та (уравнение 1 и 4) Средняя доля изменяется пропорционально массе .ела рыб (уравнение 3) Наращивание массы задней и хвостовой порций происходит медленнее роста всего тела (уравнение 4 и 6) В целом же белые мышцы обладают положительной аллометрией (а = 1,02) Красной мускулатуре присуща наибольшая интенсивность роста как относительно тела (а = 1,15), так и массы всех Л»ышц (а = 1,12). В результате этого происходит изменение соотношения ра-тичных частей мышц

Самки и самцы двухлеток осенью и двухгодовиков форели весной заметно различаются по выходу мускулатуры У созревающих самцов -двухлеток в октябре относительная масса мышц на 10,4% (Р<0,001) ниже, чем у самок и неполовозрелых рыб. В связи с этим последние имеют большую массу передней , средней и реберной части мышц. У самцов го-надосоматический индекс (в 27,5 раза), коэффициент упитанности (на 14,3%) и доля красных мышц (на 11,2%) выше, чем у самок н ювенильных особей

Степень развития половых продуктов у самок форели тесно связана

с выходом мышц Мясистость самок (54,0%), гонады которых находятся на П стадии фслости больше, чем у бочее зрелых самок (IV стадия зрелости - 51,8%, Р<0 05) У самок при коэффициенте зрелости, равном 0,13,0%, относительная масса мышц была практически одинаковой По мере развития половых продуктов индекс мышц у рыб уменьшается У самцов относительная масса мышц в процессе роста гонад постепенно снижается, что связано с использованием питательных веществ мышц на формирование генеративной ткани (Панов, Панченков, 1988).

Красные мышцы является морфологической структурой, которая растет интенсивнее по сравнению с массой тела и всей мускулатурой. При этом наблюдается тенденция к Солее быстрому их росту у самцов радужной форели

Половое созревание оказывает влияние на содержание липидов и белка, а также калорийность органов и тканей самок и самцов форели (табл 5)

Наблюдается тенденция к увеличению содержания липидов в мышцах самцов по сравнению с самками Количество белка у рыб разного пола довольно бчизкое В печени и гонадах самцов накапливается меньше жира и белка, а оводнснностъ их больше, чем у самок

5 Химический состав органов и тканей самцов и самок форели (в % к сырому веществу )

Ткани и ор. аны Вода Липцды Белок Минеральные в ва Калорийность, кД ж/100 г

Самцы (IV стадия зрелости )

Мышцы 76,60 3 82 17,90 1.11 456

Гонады 80,66 1,63 15,82 1,93 335

Печень 75,23 2,44 15,40 1,14 359

Самки ( (1 III,III стадии зрелости)

Мышцы 75,36 3,22 17,44 1,15 425

Гонады 74,67 4,04 16,38 1,36 439

Печень | 74 25 2,97 16,44 1,29 398

В первую потопину нагула с июня по I <пь в различных порциях белых, а также красных мышц и печени двухлеток форели наблюдается уменьшение содержания воды и интенсивное жиронакопление ( в белых мышцах в 2,3-3,3 и в красных мышцах и печени в 1,7 раза). Наиболее высокими темпами этот процесс происходит в реберной части, мышцы которой образуют брюшную стенку Коэффициент жирности повышается с 0,57 до 1,57% Содержание белка достоверно уменьшается практически во всех частях мышц В последуюшем, с :иоля по август, оводненность белых мышц изменяется не сточь существенно, как в первый период. Отмечена тенденция к снижению величины этого показателя в передней и реберных порциях, а также красных мышцах Содержание липидов в красной мусху-чатуре и мышцах брюшной стенки повышается соответственно на 7,8 и 13,8° о Количество белка в мышцах и печени увеличивается. Содержание

липидов в печени минимально (1,98%). В августе коэффициент зрелости в среднем составляет 0,66%: у самок - 0,38, у самцов - 2,04% (II-III, III стадия зрелости).'

В белых мышцах двухлеток сосредоточено более 80% ( 81,5% в июне, 89,8% в июле) всех запасов липидов мышц, а в красных -18,5% (июнь) - 10,2% (июль ). В период нагула в передней доле белых мышц запасы липидов довольно постоянны, а в средней и задней постепенно падают, что приводит к общему их снижению в дорсальной мускулатуре. В вентральной части, напротив, происходит интенсивное накопление липидов, благодаря реберной порции мышц, где их запасы повышаются с 35,5 до 52,0%. Хвостовая и задняя части. белой мускулатуры форели не играют существенной роли в аккумуляции липидов, т.к. в конце выращивания их запасы здесь составляют 1,4-3,4%.

В белых и красных мышцах трехлетней форели содержится соответственно в 2,5 и 1,7 раза меньше липидов, чем у двухлетних рыб. Существенное уменьшение количества общих липидов в мускулатуре брюшной стснки и поверхностный боковых мышц у старшей возрастной группы форели связано, по-видимому, с усилением генеративного обмена. Относительная масса гонад у исследованных рыб составляет около 7%.

Иначе протекают эти процессы у 5-7 летних рыб, обитающих в естественных условиях,. что, в большой степени, обусловлено периодами годового цикла.

Изменения в соотношении часгсй тела у половозрелых карповых рыб связаны с массой мускулатуры, гонад и внутриполостного жира.

Лещ. Масса мускулатуры (в % от массы порки) у половозрелого леша от преднерестового ( апрель-май) до нагульного периода (июль-август) увеличивается на 10%. Осенью (октябрь-ноябрь) индекс мышц снижается (разница по сравненш с периодом нагула - 3,8%, Р<0,001). Динамика массы внутренних органов определяется степенью развития гонад. Их доля от массы всех внутренних органов составляет весной от 24,2 (самцы) до 51,3% (самки). После нереста масса гонад снижается в 3-6 раз, а осенью вновь возрастает на 16,5-49,9%. Сезонная динамика боковых мышц леща связана с изменением белой мускулатуры. Отсутствие сколько-нибудь значительной амплитуды колебаний индекса красных мышц (весна - 1,9%, лето и осень -1,8%) , вероятно, связано с невысокой плавательной активностью леша, а также с физиолого-биохимическими и функциональными особенностями этих мышц, присущими данному виду.

Во все периоды годового цикла мясистость самок ниже, чем у самцов: в преднерестовый на 5,4% (Р<0,05), в нагульный - 3,0 % и предзимо-вальный - 8,2% (Р<0,001). Вариабельность массы тела и составляющих его морфологических структур у самок н самцов леща довольно близка, но не отличается постоянством. Весной и летом изменчивость относительной массы мышц у самок (соответственно 6,0 и 4,3%) выше, чем у самцов ( 2,5 и 3,3%). Это обусловлено различиями в затратах энергии и питательных веществ на образование половых продуктов. Корреляция индекса мышц (у) с массой тела (х) рыб носит у самок и самцов раглич-

ный ■> лрактер перед нерестом для самок г = -О 04, для самцов г = +0,39; во время нагу щ для самок г - 0,32, для самцов г = +0,51 и перед зимовкой для самок г = -0,56, для самцов г = +0,34 У самцов леша, в отличие от самок , на протяжении всех периодов годового цикла индекс мышц положительно коррелирует с массой тела Поэтому рост самцов, в значи-Tc'ibiioii степени, определяется наращиванием массы муекул-гуры У самок процессы роста больше связаны с увеличением массы гонад и жировой ткани Индекс красных мышц у самцов ( 1,59-1,78%) несколько выше, чем у самок (1,42 1,49%), однако достоверные различия отмечены только перед нерестом (Р<0,0|) В связи с большей массой печенн и меньшим развитием красных мышц, у самок соо , ошение этих структур тела перед HepccTov и зимовкой ■значительно выше, чем у самцов

Сезонная динамика химического состава белых мышц у самок и самцов леща имеет одну направленность Однако у самок леща накопление жира в белых мышцах идетменьшей степени, чем у самцов D период нагу па его содержание увеличивается у самок в 1,2 раза (с 1,30 до 1,50%), i у самцов в 1,9 раза ( с 0,74 до 1,39° о), а бс л соотп-ютвенно на 13,7° . (с 15,01 до 17,04%, Р<0,01) и на 10,5% (с 15,04 до 16,62%, Р<0,01) У самцов перед зимовкой расход жира идет в больших масштабах Его содер кание в белых мышцах самок в 2,3 раза выше, чем у самцов Содержание белка за лстне-осен шй ■•сриод изменяется незначительно В отличие от белых, для краен jx мышц разнополых особей характерна различная направленность обмена веществ У самок леща в летний период, по сравнению с весенним, оводнснность поверхностных боковых мышц увеличивается (Р--0.05), а содержание липидов падает на 10,9% У самцов отмечен i противоположенная картина Относительное количеств во белка у рыб обоих полов несколько уменьшается Невысокое содержание литшдов в мыишах самцов теша перед нерестом связано с »а большей активностью в этот период Интенсивный послснсрестовый откорм приводит к усилению жиронакопления В цстсм калорийность белых мышц леша значительно ниже, чем красных С98-346 кДж против 554-609 кД/tv ЮОг мышц) Наибольшей товарной и пищевой ценности лещ достигает в нагульный период Аналогичные сезонные морфобиохимические изменения наблюдаются и в мышцах плотвы, тогда как у пелагической чехони они имеют несколько иной характер

Чехонь. Сезонная динамика относительной массы мышц выражена у чехони не столь резко как у леша и плотвы В процессе нагула индекс мышц увеличивается тогько на 8,2% ( у самок с 52,3 до 57,9%; у самцов с 54,7 до 57,7%) и перед зимовкой у самок уменьшается на 5,9%. Весной доля гонад от массы всех внутренних органов составляет у самок 63,5%, у самцов - 16,1% (III-ÍV стадия зрелости), летом и осенью соответственно 15,5 и 5,4%, 53,4 и 14,1%

Относительная масса печени у чехони довольно постоянна в течение исследуемых периодов годового цикла ( летом -2,1%, перед нерестом -2,3% от массы порки) Печень хуже развита, чем красные мышцы, и их соотношение ниже 100" о, что связано с высокой функциональной актив-

ностью рыб.

Весной и осенью индекс мышц у самцов чехони выше (54,7-57,1%), чем у самок (52,3-51,2%) (Р<0,05-0,001). В период нагула полозых различий по величине этого показателя не отмечено. Изменчивость относительной массы мышц у чехони невысокая (у самок - Су = 1,9-2,2%, у самцов - Су =0,3-4.1%).

Коэффициент корреляции межчу индексом мышц и массой тела чехони равен: весной у самок + 0,10, у самцов + 0,22; летом у самок +0,21, у самцов + 0,69; осенью у самок - 0,38, у самцов - 0,62 .' Отсюда следует, что перед нерестом и в период нагула относительная масса мышц (у) положительно связана с массой тела рыб. Масса красных мышц у самцов выше, и ее доля более значительна, чем у самок, причем разница достоверна весной (на 30,8%, Р<0,001) и осенью ( на 45,5%, Р<0,001). Соотношение массы печенх и красных мышц у обоих полов рыб, как правило, меньше 100%, у самок (85,0-101,2%) оно выше, чем у самцов (67,088,7%). Чехонь, обладая высокой плавательной активностью, имеет хорошо развитые не только белые, но и красные мышцы, относительная масса которых выше, чем у менее активных пресноводных карповых - лета и плотвы. '

После, зимовки содержание жира в белых мышцах самок и самцов чехони не различалось. В нагульный период в красных мышцах ( самцы на 24,1% - Р<0,001, самки на.И,8% ) обоих полов рыб и в белых ( на 31,3% - Р<0,05) у самцов наблюдается более низкое относительное количество лкпидов, чем перед нерестом.

У самок, напротив, летом величина этого показателя в белой мускулатуре возрастает в 1,5 раза (Р<0,05). Низкий уровень жировых запасов у чехони обоих полов связан с поздним нерестом этого вида. Текучие самки чехони встречаются при более "ысокой температуре (около 20°С), чем у леща и плотвы. Самцы, кроме того, дольше остаются на нерестилищах, когда интенсивно расходуются липиды. В связи с этим они не успевают накопить жировые запасы в мышцах. Содержание белка в белых мышцах от весны к лету изменяется незначительно, а в красных у рыб обоих полов - несколько увеличивается. Разная направленность обменных процессов в связи с полом у чехони отмечена и перед зимовкой. У самок уровень ли-пидов в белых мышцах понижается на 28,8% (Р<0,01), а у самцов - повышается в-1,9 раза ( Р<0,01). Подобная тенденция отмечена и в красных мышцах. В белых мышцах осенью наблюдается интенсивное накопление белка, особенно у самок (на 20,8% - Р<0,001). Мобилизация жировых запасов печени на генеративные процессы у самцов происходит позже, чем у самок. Калорийность красных мышц (760,9 -918,4 кДж/100 г) у чехони значительно выше, чем белых (404,3-465,1 кДж/100 г). Максимальная величина этого показателя в белых мышцах отмечена в октябре-ноябре.

Судя по наЪмм данным, самки чехони в летний, а самцы также и в осенний периоды обладают довольно высокими товарными качествами. Пищевая ценность мускулатуры чехони довольно высока не только в период нагула, но и перед зимовкой.

Известно, что незаменимая аминокислоту триптофан присутствует в полноценных белках, оксипролин (заменимая) - только в соединительной ткани Минимальное содержание триптофана в мускулатуре у исследованных видов рыб отмечено перед нерестом В нагульный период в белых и красных мышцах величина этого показателя увеличивается соответственно в 1,9-3,2 и 2,1-2,4 раза, а перед зимовкой в белых - несколько уменьшается. Динамика содержания оксипролина носит противоположный характер Это может свидетельствовать о том, что в течение годового цикла происходит существенное изменение соотношения мышечных и соединительнотканных белков, связанное с физиологическим состоянием рыб (истощение в период зимовки, созревание половых продуктов, интенсивное питание летом)

При сравнительном анализе динамики липидов в печени и красных мышцах леща, плотвы и чехони обращает на себя внимание более стабильное их содержание в последних Это говорит о том, что для поддержания обменных процессов в первую очередь расходуются жировые запасы печени, а затем мышц У карповых рыб на генеративный обмен прежде всего расходуются липиды белых мышц, а не красных, масса которых незначительна ( в 30 раз меньше, чем белых) Для обеспечения локомошш белые мышцы в основном используют гликоген и з меньшей степени жир

Очередность расходования липидов на созревание половых продуктов рыб до конца не выяснена и, по-видимому, зависит от видовых особенностей и способности накапливать липиды в тех или иных органах и тканях. У карповых рыб на генеративные процессы, в первую очередь, после внут-риполостного жира, расходуются липиды печени и белых мышц, а у лососевых - помимо липидов печени (которых очень мало), - также белой (в основном реберной) и красной мускулатуры. По нашему мнению, подобная очередность у различных видов рыб связана со способностью печени накапливать жир в период откорма

Анализ изученных морфологических и физиолого-биохимических показателей дает основание заключить, что глубокая и поверхностная боковая мускулатура является структурой тела, тесно связанной с функциональными особенностями, физиологическим состоянием, подвижностью и характером локомоции, периодами годового и жизненного цикла рыб, а также с адаптацией к различным условиям существования, в частности, при переходе животных из водной среды обитания к наземному образу жизни.

Зависимость морфобнохнмнческих показателей мышц н печени форели от условий выращивания.

В данном разделе рассматриваются вопросы связанные с ростом мускулатуры у рыб в зависимости от условий выращивания. Морфологические и физиолого-биохимические показатели боковых мышц, печош и некоторых других тканей и органов позволили установить оптимальные условия для выращивания форели

Влияние качества посадочного материала на морфологические и фи-зиолого-бкохимические показатели двухлеток Форели. Выход рыбной продукции во многом зависит от качества посадочного материала. Одним из важнейших показателей, определяющих выход товарной рыбы, в частности форели, является масса годовиков. В условиях индустриального форелеводства, в связи с высокими нагрузками ихтиомассы на единицу площади нагульных бассейнов, масса годовиков при посадке приобретает особое значение.

При выращивании рыб в бассейнах плотность посадки определяется не их объемом, а интенсивностью водообмена. При этом данные по плотности посадки получают на основании показателей по массе рыбы и объему воды в установке (Цуладзе, 1990).

Нами проведены исследования по использованию разнокачественного (по массе) посадочного материала форели в целях установления возможности получения товарной рыбы ( вариант I - 16,9 г, вариант II - 34,5 г и вариант III - 61,7 г ) при одинаковых плотности посадки (210 кг на бассейн- 1,5 кг/м2) и расходе воды 0,02 л/с.кг. Продолжительность выращивания 163 дня ( с 20.04 по 31.10.1985 г.)

При посадке относительная масса мышц у мелких рыб (средняя масса -16,9 г) была на 8,3 и 15,4% ниже (Р<0,01-0,001), чем соответственно в вариантах II и III. Существенные различия го величине этого показателя отмечены также между средней и крупной форелью (Р<0,01) (табл.6).

В начале выращивания индекс печени и количество полостного жира у мелкоь двухлетней форели несколько превышали величину соответствующих показателей у средней и крупной форели. Гонады у всех рыб отличались слабым развитием ( I и II стадия зрелости). В середине нагула коэффициент жирности были наибольшими у форели из варианта III. Различия по величине гонадосоматг-сского индекса незначительны (0,0770,099). За первую половину нагула индекс мышц у рыб из варианта I увеличился на 18,9%, II - на 12,2% и III - на 8,0% (Р<0,001). В конце опыта самыми "жирными" оставались крупные рыбы. Относительная масса мускулатуры форели в варианте I продолжает увеличиваться (на 3,2%), а в вариантах II и III уменьшается соответственно на 2,2 и 4,5%. В результате этого индекс мышц у мелких рыб становится несколько выше, чем у других групп форели. У рыб всех вариантов между массой мышц и тела отмечена положительная аллометрия. У мелких рыб показатель степени "а" наибольший -1,09, ниже он у средних (1,05) и крупных рыб (1,02). Все это связано с интенсивным развитием гонад у средней и крупной форели, особенно у самцов, индекс мышц у которых ниже, чем у незрелых рыб.

Неодинаковое соотношение в вариантах опыта зрелых и незрелых рыб оказывает существенное влияние на степень развития мускулатуры. У рыб варианта I к концу опыта 17,4% самцов имели коэффициент зрелости гонад 4,98% (IV стадия зрелости), остальная часть популяции представлена неполовозрелыми особями (коэффициент зрелости - 0,098%). В варианте II 43,5% взятых на исследование рыб - это самцы, относительная масса гонад которых равнялась 6,36%. У незрелых особей она меньше 1%

(0,096%). В варианте III наряду с самцам! с развитыми половыми продуктами отмечены самки с коэффициентом зрелости выше 1% (III-IV стадия зрелости). Доля этих рыб составляла 65,5%, из них 23,2% - самки, 42,3% самцы. Коэффициент зрелости гонад у самок и самцов равнялся соответственно 3,37 и 6,04% У остальных 34,5% рыб средняя относительная масса гонад очель низка - 0,21% (II стадия зрелости) (табл 6)

6. Динамика относительной массы мышц, печени, гонад и внутриполостного жира у двухлеток форели

Вариант п Длина тсла,см Масса рыба- В % к массе тела

мышцы печень гонады ллр

7 05

I 10 12.3 21.8 42,3±0,6 2,26±0,09 - 1,32±0,25

II 10 14,о 41.7 45,8±0,8 2,0510,11 - 1,15±0,22

III 10 17,3 66,0 48,8±0,5 2,06±0,07 | 0,94±0,11

8 07

I 5 17.2 70.2 50,3±0,3 1,43±0,13 - 1,48±0,06

II 5 20.0 114,1 51,4±0 8 1,42±0 07 - 1,73±0,13

Ш 5 22.7 170.9 52,7±0,7 1,78±0,13 - 2,28±0,55

24 10

I 10 24.7 204.2 51,9±0,8 0,74±0,67 0,74±0,67 1 1,92±0,26

а 10 26,5 253.8 50,3±1,1 2,53±0,06 2,53±1,08 1,83±0,21

ш 10 31.8 457,9 50,4±0,8 1,63±0,13 3,73±0,90 2,5110,28

Двухлетки форели, выращенные из мелких годовиков, достигают товарной массы, имеют высокие товарные качества и низкую вариабельность относительной массы мышц

Во время первой половины нагула происходит уменьшение овод-ненности мускулатуры, а ее жирность возрастает в варианте I, II и III соответственно в 2,1; 2,5 и 4,6 раза. При этом мышцы рыб из варианта П содержат несколько больше белка (18,34%), чем в вариантах I ( 17,38%) и 1П (17,53%) В октябре наблюдается уменьшение липидов в мышцах всех исследованных весовых групп форели (на 10,4-41,8%), а у мелких (на 8,6%) и средних (на 6,3%) также и белка Осенью мышцы крупной форели отличаются повышенным содержанием липидов (3,92%) и белка (18,61%)

Двухлетки, выращенные из мелких и средних годовиков, имели несколько более широкое соотношение жира и белка (1:5,4 - 1:7,3 против 1:3,4-4,7 у крупных), что связано с различной интенсивностью накопления этих веществ у рыб разной массы Форель из варианта III отличается повышенной калорийностью

Одновременное выращивание форели различной массы позволяет разнообразить ассортимент и качество рыбной продукции

Влияние энергетической ценности корма на морФобиохимическяе показатели мынщ и печени радужной форели.

Многие исследователи пришли к выводу о положительном влиянии повышения жира в кормах до определенных (15-17%) пределов на рост и физиологическое состояние различных видов рыб (Маликова, 1969; Остроумова, 1983,1988; Тимошина и др., 1988; Steffens, Albrecht, 1984; Tabachek, 1986 и др.). Основным источником жиров в кормах для лососевых являются фосфатиды, стоимость которых довольно высока. Одним из доступных и недорогих жировых компонентов могут служить лигшды растительные кормовые витаминизированные (JIPKB), являющиеся непищевым продуктом маргаринового производства.

"". Начальная ихтиомасса в контрольных (вариант I) и опытных • (вариант II) бассейнах (2 бассейна по 140 м2 в каждом, варианте) была одинаковой - 300 кг/бассейн. Средняя масса рыб при посадке в обоих вариантах опыта составляла 60 г. Для кормления опытных рыб использовали продукционный корм РГМ - 5В с добавлением 5-8% JIPKB с целью доведения содержания жира в нем до 13-15%. Рыбам варианта I задавали тот же корм, но без добавок ЛРВК. Выращивание продолжалось с 15.04. по 20.10. 1988 г. (158 дней).

Исследования показали, что некоторое снижение доли мышц при использовании JIPKB обусловлено более интенсивным накоплением жира в полости тела рыб (4,35% - опыт, 3,56% - контроль). При этом увеличение содержания жира в рационе приводит к уменьшению индекса печени (в среднем на 19,5% - Р<0,05).

Масса гонад у форели из варианта П на 43,7% больше, чем в варианте I, что свидетельствует о более интенсивных процессах созревания гонад в первом случае. Это, в основном, связано с ростом гонад у самцов форели. При использовании обычного корма коэффициент зрелости у самцов (IV стадия зрелости) колебался в пределах 7,76-9,95% ( в среднем - 8,75%), при введении ЛРКВ - 8,00-16,26% (в среднем 11,16%), а у самок соответственно - 0,07-2,72 ( в среднем 0,91%) и 0,06-3,05 (в среднем 0,53%).

Общая закономерность для рыб обоих вариантов заключается в том, что по мере роста в их теле уменьшается содержание воды и увеличивается количество липидов и, до некоторой степени, белка. .

За период выращивания наиболее существенные изменения в содержании жира произошли в брюшных мышцах. В связи с этим эпаксиальные мышцы являются менее энергоемкими, чем гипаксиальные.

В дальнейшем, с июля по октябрь, в гилаксиальных мышцах форели, получавшей с кормом JIPKB, накапливается на 25,8% больше липидов, чем при обычном рационе (Р<0,01). Это является подтверждением тому, что брюшные мышцы форели по сравнению с дорсальными являются одним из главных эАергетических депо и возможности накопления в них липидов достаточно велики и значительно больше, чем в дорсальных мышцах (табл.7).

7. Динамика физиолого-биохимических показателей мышц и печени форели при различном уровне жира в корме (% на сырое вещество)

Ткани, органы Вода Липиды Белок Минеральные в ва Калорийность, ьД ж/100 г

В среднем по двум вариантам в начале опыта (15 04)

Мышцы | 78,81±0,21 1,38±0,06 17,1510,12 1,15±0,08 348

В середине опыта (13 07) Вариант I (7- 8% жира)

Мышцы

спинлые 74,17±0,42 3,83±0,48 19,49±0,14 1,38±0,02 481

брюшные 73,10±0,22 5,57±0,51 Г *;9±0,32 1,35±0,05 536

Печень 72,73±0,77 4,01 ±0,40 15,3±-'1,45 1,45±О,09 419

Вариант II (13 15% жира)

Мышцы

спинные 74,15±0,71 3,98+0 У» 19,24±0,75 1,40*0 04 486

брюшные 71,37±0,42* 7,70±0,64* 18,36*0 34 1,36Ю,06 616

Печень 74,41±0,32 3,59±0,33 15,32±0,44 1,36±0 04 403

В конце опыта (20 10 )Вариант 1

Мышш

спинные 73,56±0,38 4,36±0,27 20,46±0,31 | 1,40±0,02 | 521

брюшные 70 86±0,17 8,26±0,20 19,27±0,16 1,29±0,01 651

красные 58,10±0,81 22 87±1,23 17,62±1,25 1,03±0,08 1194

Печень 74,18±0,01 3,91 ±0,08 18,28±0 08 1,36±0,01 466

Вариант 11

Мышцы

спинные 73,61±0 24 4 90±0,05 19,92±0,26 1,32+0,05 533

брюшные 69,01 ±0,23. 10,39±0 35* 19,13±0,27 1,3010,05 734

красные 56,82±1,06 24,53±1,97 17,37±1,10 0,94 ±0,04 1254

Печень 73,37±0,37 4,08±0,09 17,47±0,66 1,3210,04 459

*- разность между I и II вариантами достоверна при Р<0,05; • - при Р<0,01.

Длительное выращивание рыб с использованием жировых добавок не приводит, судя по гепагосоматическому индексу и содержанию лнпи-дов в печени, к каким чибо физиологическим отклонениям. В то же время в красных мышцах форели, получавшей лобан- и ЛРКВ, наблюдается тенденция к уменьшению содержания воды (на 2,2%) и увеличению - лшшдов (на 7,2%)

Почучениые данные свидетельствуют о том, что наряду с высокой акк>муляцией липидов в белых мышцах опытной форели происходит и накопление белка Введение ЛРВК в корм рыб повышает энергетическую ценность мышц, особенно вентральных ( на 12,8%)

Таким образом, добавки липидов вызывают усиленное отложение полостного жира, типидов в белых брюшных и красных мышцах. Повышенное содержание в корме ЛРВК не оказывает существенного влияния на отложение .кира в печени и не приводят к физиологическим отклонениям в организме рыб Это свидетельствует о возможности замены дорогостоящих фосфатидов более дешевыми ЛРКВ При этом более высокое

накопление липидов в брюшных мышцах опытных рыб необходимо учитывать при технологической обработке и приготовлении деликатесной продукции.

Влияние концентрации кислорода в воде на морфологические и Фи-зиолого-биохимические показатели радужной Форели .

Любые сдвиги в содержании кислорода в воде приводят к изменению биологических процессов в организме рыб. Установлено наличие кислородной зоны адаптации для рыб (Привольнее, 1947). В последнее время большое внимание уделялось влиянию повышенных концентраций кислорода на икру и рыб различных видов (Минц, 1958; Строганов, 1966; Остроумова, 1969; Гулидов, 1974,1977; Лавровский и др., 1983,1984).

В 1981 и 1982 гг. нами проведены исследования по влиянию гипе-роксии на молодь радужной форели. В 1981 г испытывали три уровня насыщения воды кислородом:

I вариант (контроль) - 80-110% насыщения воды кислородом

II вариант -150%

III вариант-Д.00% ( снижение расхода воды в 2-3 раза)

IV вариант - 200%

Начальная масса молоди форели при погадке составляла 1,31-1,48 г при плотности посадки 2200 шт /бассейн (площадь бассейна - 0,11 м2). Наибольший среднесуточный прирост массы тела молоди за весь период выращивания в вариантах III и IV составил 2,50 и 2,45% против 2,15% в варианте I. Средняя масса тела рыб, выращиваемых при 150 и 200% насыщения воды кислородом; в конце опыта была соответственно на 17 и 15% выше, чем в контроле. Снижение удельных расходов воды в 2-3 раза (вариант III - ¡100% насыщения) н~ приводит к ухудшению роста и увеличению отхода форели. В 1982 г. при выращивании молоди с меньшей начальной массой ( масса - 0,18 г, плотность посадки - 2000 шт /бассейн) получены аналогичные результаты (Лавровский, Панов и др., 1984).

Вместе с тем наблюдается тенденция к уменьшению относительной массы мускулатуры с повышением уровня кислорода в воде. Так, индекс мышц у рыб из варианта I (80-110% насыщения) несколько выше, чем в варианте IV.

Соотношение красных и белых мышц максимально у молоди, выращенной при гипероксии (200% - 4,9% против 4,6% в контроле). Доля поверхностных боковых мышц от площади, занимаемой всей мускулатурой, составляет в варианте I, II и III соответственно 6,3; 7,1 и 8,5%.

При 150 и 200% насыщения воды кислородом среднесуточное его потребление молодью форели в конце опыта на 60-95% выше, чем в контроле (80-110%).Интенсивность выделения аммиака в контроле (67 мг/кг.час) выше,* чем при высоком уровне кислорода (53-55 мг/кг.час). По- видимому, продукты азотного обмена при гипероксии выделяются не только в виде аммиака через жабры, относительная масса которых уменьшается, но и в виде мочевины и других соединений (Есавкин, Па-

нов, 1984) Гематологические показатели во всех вариантах опыта находились на уровне физиологическои нормы

У рыб, содержащихся в условиях гипсроксии, увеличение тиаметра волокон происходит наиболее интенсивно в мышцах, расположенных под спинным и жировым ппавниками В этом случае диаметр гликолитиче-ских волокон в средней и хвостовой части тела рыб на 7,8 и 9,9% выше, чем в контроле Размеры окислительных мышечных волокон в условиях гипсроксии, в зависимости от их положения в теле, увеличиваются на 33,9-38,4% ( контроле на 5,1-17,1%) Их диаметр в среднем составляет 26,5 мкм в контропс против 34,0 мкм в опыте ( выше на 18,2 - 40,6% ) Все это свидетельствует о гипертрофии мышечных волокон, что, возможно, связано с акклимацией рыб к новым условиям При этом возможность повышения запасов кислорода реализуется благодаря увеличению размеров окислительных мышечных волокон, что также снижает нагрузку на жабры, масса которых уменьшается Тенденция к снижению жирового компонента в красных мышцах под спинным и жировым плавниками при гипероксии говорит о более высоком уровне обмена всш_стп и активности молоди форс пи В условиях гипсроксии у молоди радужной форели выявлено три периода реакции организма, акклимации, характеризующейся уменьшением содержания бстка и его прироста в теле рыб при относительно высоком накоплении липидов, стимулирующего действия (накопление пластических и энергетических веществ), некоторой активизации белкового роста при уменьшении жировых запасов .

Использование различных факторов среды и приемов воздействия, таких как разнокачественный по массе посадочный материал, корма с различной энергетической ценностью, дополнительная оксигенация, а также в перспективе и их комбинирование, позволят целенаправленно получать рыбную продукцию с желательными качествами как для непосредственного потребления населением, так и для рыбоперерабатывающей промышленности В связи с этим, полученные данные могут являться основанием для разработки стандартов качества рыбы

ВЫВОДЫ

! Комплексные морфофизиологические и биохимические исследования позволили установить ряд особенностей формирования латеральной чуску чату ры 20 видов рыб умеренных широт и тропиков в связи с образом жизни, ростом, возрастом, сезоном года, процессами созревания и ус-човиями выращивания

1.1, Развитие боковых мышц зав! сит условиями обитания рыб. У представителей пресноводной тропической ихтиофауны южного Вьетнама относительная масса боковых мышц ( в среднем 45,4%, колебания от 38,4 до 49,6%) ниже, чем у рыб умеренных широт ( в среднем 56,7%, колебания от 45,8 до 64,8%)

Вариабельность индекса мускулатуры рыб невысока - для тропиков 0=8,2% ( 3,0-13,7во), для умеренных широт - 0=5,1% (1,8-8,7 /%) У всех исследованных видов рыб установлена положительная корреляция

между количеством мышц, с одной стороны, н относительной массой тушки - с другой. В ряде случаев она очень тесная (в тропиках г =+0,53 --К),97, в умеренных широтах г =+0,47 - +0,92).

1.2 .Устойчивость к дефициту кислорода и степень развития поверхностных боковых мышц взаимосвязаны. У рыб, приспособленных к существованию при низком содержании кислорода в воде, масса поверхностных мышц существенно уменьшается ( тиляпии, элеотрисы, илистый прыгун).

1.3. По распределению поверхностной боковой мышцы рыбы разделены на три группы. У рыб первой группы доля поверхностной мышцы постепенно, но существенно увеличивается в каудальном направлении (карповые с умеренной н высокой плавательной активностью), у второй -увеличивается, но незначительно (малоактивные рыбы семейства элеот-рисовых) и третьей - резко повышается в хвостовом стебле (илистый прыгун с особым сухопутным типом локомоции).

2. Гистологическая структура поверхностной боковой мышцы тесно связана с образом жизни рыб. Слабое ее развитие и отсутствие значительной концентрации в хвостовой части (несмотря на увеличение средних размеров волокон), а также обилие волокон малого диаметра свидетельствуют о том, что эта мускулатура не принимает заметного участия в локомоции ротана. '

Преимущественное использование илистым прыгуном бросков при локомоции на суше обусловлено специфическим строением мускулатуры хвоста, где в составе поверхностной мышцы преобладают гликолитиче-ские волокна, схожие с типичными белыми. Это'является важным для понимания путей эволюции, связанных с выходом животных на сушу, и адаптационных возможностей организма позвоночных.

3. Физиолого-биохимичсски показатели мышц исследованных видов рыб связаны с их экологическими особенностями. У рыб, обитающих в естественных водоемах, содержание липидов в поверхностной боковой мышце отражает уровень их функциональной активности. В белой мускулатуре рыб накапливается 60-88% запасов липидов, сосредоточенных в мышцах и печени, а в красных - 9-25%. Независимо от степени развития белых эпаксиальных и гипаксиальных мышц, уровень аккумуляции липидов в последних постоянно выше, что связано с различной степенью участия их в локомоции. В печени средне-, и особенно малоактивных рыб накапливается значительно больше липидов, чем у активных пловцов.

4. Рост рыб непосредственно связан с увеличением массы боковых мышц. У большинства видов рыб интенсивность наращивания массы мускулатуры выше, чем рост массы тела.'

4.1. В начальный период постэмбрионального онтогенеза (масса рыб 3-12 г) скорость роста мышц относительно массы тела происходит быстрее, чем в более старшем возрасте.

4.2. Мышцы, расположенные в различных частях тела, растут неодинаково. Скорость увеличения массы мышц, составляющих основу хвоста (радужная форель), ниже или равна интенсивности роста всего тела

»

(а 51,00) Красная мускулатура и реберная пдрцин белых мышц - наиболее быстрорастущие части.

4.3. Наращивание массы мускулатуры у различных видов рыб не всегда приводит к увеличению ее относительных показателей. У карпа до двухлетнего возраста (600-800 г) индекс мышц постоянно увеличивается (г-+0,75).

У двухлетней форели относительная масса мышц в процессе роста повышается, но до определенных пределов ( примерно до массы тела 150225 г) а в последующем уменьшается при усилении генеративного обмена, главным образом у самцов.

4 4 Интенсивность роста белых мышц у созревающих самцов форели ниже, чем у самок и ювенкльных особей, а красных - выше, что является следствием разной функциональной активности разнополых рыб.

4 5 Сезонная динамика относительной массы мускулатуры у половозрелых карповых рыб определяется процессами накопления и расходования питательных пеществ, связанных с интенсивностью генеративного обмена У бентофагов (лещ, плотва) индекс мышц подвержен более существенным изменениям, чем у пелагической рыбы - чехони.

5. Физиолого-биохимические исследования показали, что изменение содержания химических веществ в организме связано с процессами расходования энергетических и пластических веществ на построение гонад и их накопления в период откорма.

5 1. Повышение содержания липидов и белка в белых мышцах в период нагула и понижение - перед зимовкой характерно для бентофагов с относительно невысокой плавательной активностью - леща и плотвы У чехони - высокоактивного вида со смешанным характером питания ( план-ктонофаг и хищник) - относительное количество этих веществ возрастает до поздней осени, что обусловлено поздними сроками нереста ( конец мая - начало июня) и началом активного созревания половых продуктов следующей генерации Жировые запасы, сосредоточенные в красных мышцах карповых рыб, относительно мало изменяются в течение исследуемых периодов годового цикла При этом печень этих рыб во время нагула способна накапливать значительное количество общих липидов. Летнее увеличение содержания жира в печени у леща и плотвы более выражено, чем у чехони

5 2. Основную нагрузку в обеспечении генеративных процессов у карповых рыб несут печень и белые мышцы, масса которых в десятки раз больше, чем красных Главная функция красных мышц заключается в участии их в локомоции рыб По-видимому, "излишки" липидов, аккумулированные в поверхностной боковой мышце, могут быть использованы в организме рыб на обеспечение других обменных процессов.

6 Система боковых мышц может служить показателем функциональных особенностей и физиологического состояния рыб

7. Двухлетки форели, выращенные из мелких годовиков (средняя масса 16,9 г), обладают высоким темпом роста и к концу периода нагула достигают товарной масса Индекс мышц у них выше, а вариабельность

ниже, чем у форели из средней и крупной размерных групп. Интенсивный рост мускулатуры у двухлеток, выращенных из мелких годовиков, сохраняется более продолжительное время.

Мышцы двухлеток форели, выращенных из крупного посадочного материала, характеризуются более высоким содержанием липидов и белка, чем мышцы других исследованных групп рыб. Крупная форель отличается более высокой калорийностью.

8. Повышение энергоемкости корма путем добавления к стандартному корму РГМ-5В липидных добавок (ЛРКВ) способствует интенсивному накоплению жира на внутренних органах и в белых гипаксиальных мышцах двухлеток форели без снижения содержания белка, развитию гонад, особенно у самцов, уменьшению индекса печени. Содержание липидов в печени (4,08%) у рыб, потребляющих ЛРКВ, практически не отличается от такового в печени двухлеток, получавших стандартный корм (3,91%), н находится в пределах физиологической нормы.

9. На рост форели оказывает сильное влияние содержание кислорода в воде. При повышенных концентрациях кислорода (150-200% насыщения) мслодь форели растет лучше, чем в контроле (80-110% насыщения) - на 1517%. Быстрый рост сеголеток рыб в условиях гипероксии не приводит к адекватному увеличению относительной массы мышц. Молодь форели, выращенная при высоком уровне кислорода в воде, характеризуется более интенсивным потреблением кислорода (на 60-95% больше, чем в контроле), повышением соотношения поверхностных и глубоких боковых мышц и увеличением размеров красных мышечных волокон, что является ответной приспособительной реакцией на гипероксию. , : ~

10. Морфофизиологические и биохимические исследования позволили разработать теоретическое обоснование применения ряда показателей мускулатуры рыб для установления иг биологической разнородности и приспособленности к изменяющимся условиям среды.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. На основании исследований установлены некоторые морфофизиологические и биохимические параметры "нормального" развития мышечной системы, определяющей показатели роста, что Может служить критерием прогноза продуктивности,- разработки стандартов качества рыб и методики их отбора по выходу мускулатуры в селекционных целях.

2. Исследования, направленные на получение рыбной продукции не' обходимого качества необходимо развивать. Вопросы, связанные с увеличением выхода и качества мяса рыб, должны быть отражены во всех технологических разработках по выращиванию товарной продукции!.

3. Разработаны рекомендации по использованию технического кислорода при интенсивном выращивании рыб в хозяйствах индустриального типа, одобренные научно-техническим советом Министерства рыбного хозяйства СССР, 28.03.86 г.

4. Полученные экспериментальные данные по изучению морфофизио-логичсских, гистологических и биохимических особенностей различных типов боковых мышц рыб в связи с образом жизни, ростом; возрастом, по-

лом и сезоном года могут быть использованы как справочный материал в научных исследованиях и учебном проиессе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Панов В П Зависимость химического состава белой в краевой мускулатуры рыб семейства карповых от плавательной активности - Дэкл. ТСХА, 1979, вып. 245, с 6569.

I Панов В П Морфологические особенности различных видов карповых рыб в связи с их образом жизни -Докл. ТСХА, 1979, вып 250,с 126-128

3. Панов В П Гистологическая структура мышц рыб семейства карпосых. - Докл ТСХА, 1980, вып 260, с 128-131.

6 Панов В П Морфобиохимическая характеристика туловищггой мускулатуры некоторых рыб семейства карповых - Две .. кааз с-х. наук М , 1981,196с

7 Вракин В Ф, Сидорова М В, Панов В П Сезонные изменения и половые различия морфологического состава тела некоторых видов семейства карповых. - Известия ТСХА, 1981,вып 3,с 136-145

6 Панов В П Некоторые особенности распределения красных мышц в теле карповых рыб - Интенсификация прудового рыбоводства, М, 1982, с 121-175

7 Панов В П , Вракин В Ф Морфобиохимическая характеристика плотвы (ЯиЫих гиЫиз I.) - Интенсификация прудового рыооводства, М , 1982, с 116-120

8 Лавровский В В .Капалив Н Н .Панов В П Рост и некоторые физиологические и морфологические показатели молоди радужной форели, выращенной при различном содержании растворенного в воде кислорода - Тез докл V Всес конф по экологической физиологии и биохимии рыб, Киев, Наукова думка, 1982, чЛ, с 196

9 Лавровский В В , Панов В П Гистолопческая структура мышц радужной форели в зависимости от способа кормления • Известия ТСХА, 1982, вып 2, с 163-167.

10 Сидорова М В , Панов В П Сезопные изменения и половые различия в гистологическом строении некоторых видов рыб семейства карповых - Известия ТСХА, 1982, выи 1, с 159-168

II Лавровский В В Панов В П , Есавкин Ю И Химический состав тела молоди радужной форели, выращенной при повышенном содержании кислорода в воде - Известия ТСХА, 1983, вып 5, с.139-143

12 Панов В П , Лавровский В В Товарные качества форели - Рыбное хоэ-во, 1983, с 32 34

13 Вракин В Ф, Сидорова М В , Панов В П Физнолого-биохимические особенности мышц некоторых рыб семейства карповых. - Извесшя ТСХА, 1983, вып 4, с 152-158

14 Есавкин Ю И , Панов В П Интенсивность обмена у молоди радужной форели при гиперолсии - Тез.докл Всес конф молодых ученыхМетоды интенсификации прудового рыбоводства", М , 1984, с.87 88

15 Лавровский В В . Есавкин Ю И , Панов В П , Кап алии Н Н Рыбиводно-биоло-гические показатели молоди радужной форели, выращенной с применением технического кислорода. - Известия ТСХА, 1984, вып 2, с 149-152

16 Лавровский В В, Панов В П , Есавкин Ю И , Мищенко А И Биохимические показатели мышц и печени двухлеток радужной форели, выращиваемых при повышенных концентрациях кислорода в воде - Известия ТСХА, 1984, вып 5, с.150-154

17. Панов В П , Есавкин Ю И Баланс энергии у молоди радужной форели при гипе-роксии - Тез.докл.Всес конф молодых ученых "Методы интесиф прудов рыбоводства". 1984, с 89 90

18 Лавровский В В , Есавкин Ю И , Панов В П , Мищенко А И Рыбоводно-биологи-ческая характеристика двухлеток радужной форели с использованием технического кислорода. - Известия ТСХА, 1985. вып 1, с 168 174

19 Панов В П Морфологические особенности молоди радужной форели при различных условиях содержания // Сб научн трудов Совершелствование биотехники в рыбоводст-

ве. - М., 19856. - С. 104-108.

20. Лавровский В.В., Есавкин Ю.И., Мшценко А.И., Панов 13.П. Особенности обмена у двухлеток радужной фереяи в условиях гипероксии. • Экологии, фиэиол. и биохйм.

рыб., Вильн.ос, 1985, с. 109-1II* -

21. Панов В.П. Сколько в рыбе мяса? - Рыбоводство, 1У85, N 4, с.23-24.

22. Лавровский В В., Панов В.П., Есавкин Ю.И Рыбоводно-биологические показатели двухлеток радужной форели в зависимости от начальной массы годовиков. - Извести» ТСХА, 1986а, вып. 4, с.145-150. -

23. Лавровский В В., Есавкин Ю.И., Панов В.П., Яблоков К.А. Испольэоваияе технического кислорода при выращивании двухлеток радужной форели. Совершенствование технологии и племенной работы в рыбоводстве, М., 19866, с.99-104. .

24. Панов В.П. Особенности роста соматической мускулатуры и содержание в ней жира. - Совершенствование технологии и племенной работа в рыбоводстве, М., 1986, с.119-125.

-25. Лавровский В.В., Панов В.П. Влияние массы посадочного материала на рост ■ продуктивные качества двухлеток радужной форели. - Тез.докл.Всес. семинара по интенсификации форелеводства, М., 19"?,с.26-27.

26. Лавровский В В., Есавкин Ю.И., Панов В.П. Перспективы применения окенгена-ции воды для интенсификация форелеводства. - Тсз.докл. Всес. семинара по интенсификации форелеводства, М., 1987, с.27-28.

27. Лавровский В.В., Капалин H.H., Есавкин Ю.И., Панов В.П. Рекомендации по использованию кислорода при интенсивном выращивания рыб. - М., 1987,28с.

28. Панов В.П. Развитие мускулатуры радужной форели в зависимости от возраста, пола и периода нагула. - Известия ТСХА, 1987, вып. 5, с.144-150.

29. Панов В.П., Мустаев С.Б. Морфобиохимическис показатели двухлеток карпа в зависимости от способа кормления и плотности посадки. - Известия ТСХА, 1988, вып. 5, с. 187-194.

30. Панов ГШ., Пан ченков Г.Т. Изменение массы мышц двухлеток радужной форели в процессе селекции в зависимости от ее физиологического состояния я возраста производителей. - Известия ТСХА, 1988, вып. 3, с. 154-160.

31. Панов В.П., Лавровский В.В., Есавкин Ю.И., Смирнов В.В. Пищевая ценность товарной форели в зависимости от массы посадочного материала. - Известия ТСХА, 1989, вып. 2, С.129-Р4. . '

32. Панов В.П. Сравнительная характеристика радужной форели я ротана в связи с их образом жизни. - Актуальные вопросы локомоцин первичноводных позвоночных. - Киев, Наукова думка, 1990а, с.46.

33. Панов В.П. Морфобиохнмическая характеристика ротана (Perccottus glehni Dyb.). - Извести* ТСХА, 19906, вып. 2, с. 128-135.

34. Есавкин Ю.И., Панов В.П., Лавровский В.В. Влияние корма с различным содержанием растительных липидов на некоторые биохимические показателя годовиков радужной форели. - Тез.докл Второго симпозиума по экологической биохимии рыб, Ростов Великий, 1990, с. 3.

35. Есавкин Ю.И., Панов В.П., Белковский Н.М., Мищенко А.И. Рост и рыбоводные показателя годовиков радужной форели при выращивании на кормах с различным уровнем растительных липидов. - Сб.научн.трудов, М%, 1991, с. 123-128.

37. Капалин H.H., Панов В.П., Капалина О.М. Рост молоди, выращиваемой при разных плотностях посадки в условиях осцилляции кислорода. - Сб. работ к Первой научной конференции, "Тропцснтр - 91", Москва-Хошимин-Нячанг-Ханой, 1992, ч. 1, с. 197202.

38 Панов В.П. Морфофизиолопгееская характеристика яванского пуятиуса (Puntiua javanicus Blecker). - Сб. работ к Первой научной конференции.,'"Тропцентр-91", Москва - Хошнмин-Нячанг-Ханой, 1992а, ч. 1,с.142-146. * 3°. Панов В.П. Морфологические особенности пуитиуе» (Puntiua javanicua Bleeker) в зависимости от пола ■ массы тела рыбы. - Извести* ТСХА, 1992б,тп. 3, с. 113-120.

40 Панов В П , Есаявкнн Ю И , Ламровский В В , Смирнов В В Влияние липидных добавок в корм на морфобиохимичсские показателя двухлеток радужной форели - Известия ТСХА. 1994, выл 3. с 203-213

41. Панов В П , Смирнов А И Гистологическое строение осевой мускулатуры илистого прыгуна (Penophihalmodon schlössen Pal) - Гвдробионты южного Вьетнама, М: Наука, 1994, с.95-105

42 Панов В П Смирнов А Н Гистологическое строение осевой мускулатуры ротона (Perccottus glehni Dyb ) - Известия ТСХА, 1996, вып. 3, с. 110-121.

Обьем 2 25 п т

3 жал ьЬь

Тираж 10(1

Тнпогр ]фнн Илзтчь^ва \\( X \ 127350 Москва Тимирязевская ул 44