Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологические и биохимические признаки культурности гибридных сеянцев яблони и возможности использования их для ускорения селекционного процесса

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и биохимические признаки культурности гибридных сеянцев яблони и возможности использования их для ускорения селекционного процесса"

РГб од

1 6 ННП 19ГГ5

Мичуринская государственная сельскохозяйственная академия

На правах рукописи

ЛЯЛИНА. Елена Викторовна

УДК 634.11:581.114

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ КУЛЬТУРНОСТИ ШБРИЛНЫХ СЕЯНЦЕВ ЯБЛОНИ И ВОШОШОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИК да УСКОРЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Специальность 06.01.05 - селекц, -~>меноводство

Автореферат

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск 1995

Диссертационная работа выношена в Саратовской государси ной сельскохозяйственной академии им. Н.И. Вавилова.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственные наук,

профессор Константин Николаевич Кондратьев

Официальные оппоненты: доктор ; биологических наук

В.И. Остапенко s

кандидат сельскохозяйственных нау! профессор Н.С. Самигуллина

Ведущее предприятие - Саратовская опытная станция садовс

Защита диссертации состоится 7 февраля 1995 г. в 13.30 чг на заседании Специализированного совета Д.120.18.01 по адрес] 393740, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернационалы 101, Мичуринская государственная сельскохозяйственная акадеш

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан 1995 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных герс вой печатью, просим направлять ученому секретарю Совета.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат

с.-х. наук, доцент Ю.В. Трунов

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выведение новых сортов яблони - длительный процесс, занимающий 30-40 лет. Если же учесть, что в условиях Саратовской области основной лимитирующий фактор - это зимостойкость, а привлечение в качестве исходных форм крупноплодных сортов приводит к потере зимостойкости, то разработка методов раннего отбора перспективных форм, сочетающих большую массу плода о экологической устойчивостью, представляется актуальной задачей. Среди основных селекционных задач ранний отбор крупноплодных форм требует первостепенного решения. Это позволит резко сократить объем сеянцев, требувдих углубленного изучения как перспективных.

Отечественными селекционерами (С.Ф. Черненко, E.H. Седовым, С.И. Исаевым, П.И. Яковлевым и др.) накоплен большой теоретический и практический материал, позволяющий сократить путь от гибридизации до производственного использования нового сорта на 10-15 лет.

Важные теоретические разработки по ускорению селекционного процесса выполнены во ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина (В.Е. Перфильев, В.И. Остапенко, I.A. Ищенко и др.), Мичуринской государственной с.-х. академии (A.C. Татаринцэв, Н.С. Самигуялина), ЕНИИС им. И.В. Мичурина (Г.А. Лобанов, Г.Я. Щербенев), Мичуринском пединституте (Е.С. Черненко), научных учреждениях Сибири, Алтая, Приморья.

Вместе с тем к жесткой браковке сеянцев до последнего времени селекционеры подходили очень осторожно. Новые экономические условия России ставят их в рамки резкого дефицита материальных

ресурсов земли, времени, а зарубежный опыт указывает на целе разность браковки гибридов на самых ранних этапах.

Недостаточно разработаны биохимические методы оценки зим стойкости.

Очень слабо используется и браковка по морфологическим п накам, хотя еще И.В. Мичурин успешно использовал этот метод практике. Большинство авторов подтверждают сопряженность ряд. морфологических особенностей с хозяйственно-ценными признака: сеянцев, шесте с тем не дают подходящего статистического м да объединения в "комплекс культурности" разнообразных колич венно. и качественно оцененных признаков. В связи с этим наст работа, посвященная поиску новых подходов к проблеме разрабо1 морфологических и биохимических "тестов" культурности, постр модели для раннего отбора крупноплодных и зимостойких форм, : ставляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - разработать методику раннего отбора крупно: ных и зимостойких гибридов яблони.

В задачу исследований входило:

- изучить связь массы плода с некоторыми морфологическим признаками, выявить и экспериментально обосновать возможност бора по ним на ранних этапах развития;

- изучить связь зимостойкости с активностью окислительны ферментов и отыскать биохимические тесты зимостойких и однов менно крупноплодных форм;

- дать экспериментальную оценку возможности использовани некоторых статистических методов, позволяющих определять сум ный "вес" отдельных морфологических признаков в общем компле при отборе культурных сеянцев;

4

- апробировать возможность использования разработанной методики на гибридном фонде Саратовской ГСХА им. Н.И. Вавилова и Саратовской опытной станции садоводства.

На.учная новизна и практическая значимость работы. Научная новизна работы заключается в новых попытках ранней диагностики сеянцев яблони на крупноплодность и зимостойкость по морфо-биохимическим признакам.

Выявлено, что для установления сопряженности с массой плода характеристику размеров листьев, толщины побегов,, коры и древесины целесообразнее давать в относительных величинах (массу листа по отношению к массе побега, массу коры - к массе побега, толщину побега - относительно его длины).

Предложен вероятностный подход к оценке значимости отдельных морфологических признаков. Это позволяет давать суммарную оценку "комплекса признаков культурности". Выявлена возможность разработки экспресс-метода диагностирования экологической устойчивости яблони.

Выявлена возможность разработки "экспресс-метода" диагностики яблони на зимостойкость.

Практическая значимость работы заключается в разработке метода отбора крупноплодных форм гибридов по морфологическим признакам, обеспечивающего 70-80 %-й уровень оправдываемости.

Практическая реализация работы. Основные результаты исследований прошли производственную проверку и внедрены в селекционной практике лаборатории плодовых и овощных культур Саратовской ГСХА им. Н.И. Вавилова. Проведена предварительная отбраковка 2000 гибридных сеянцев яблони от свободного опыления по признаку крупноплодности и зимостойкости.

5

Апробация работы. Основные результаты дис< тационной работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры доовощеводства и ученом совете агрономического факультета, I двух научных конференциях Саратовской ГСХА им. Н.И. Вавилов; 1992 и 1993 гг., на Российской научно-практической конферент (Саратов, 1994), на I Всероссийском съезде генетиков и селе! неров им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1994 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 116 страницах машинописнс текста и состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендат производству. Она содержит 21 таблицу, 12 рисунков. Список I пользованной литературы включает 233 источника, в том числе 21 на иностранных языках.

2. МЕСТО, УСЛОВИЯ ПРОБОДЕНИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась с 1989 по 1994 гг. селекционных садах Саратовской опытной станции садоводства, АО "Заря" Энгельсского района, в АО "Приволжский" Красноарм< ского района Саратовской области.

Объектами исследований были районированные, новые и инт] Аудированные сорта в помологической коллекции Саратовской опытной станции садоводства, гибридные сеянцы в селекционно! саду Г.В. Кондратьевой и дикорастущие формы яблони в насажд< ниях лесхозов Саратовской области. Всего изучено 140 сортов 120 гибридов яблони. В основу исследований были положены пр( граммно-методические разработки по селекции и сортоизучению ВНИИС им. И.В. Мичурина и ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина.

На первом этапе изучали морфологические особенности лис:

вых пластинок, черешка листа, прилистников, побегов, почек у крупноплодных и мелкоплодных форм яблони для того, чтобы выделить среди них наиболее коррелирующие с массой плода.

У листовой пластинки определяли форму, площадь, толщину, вес, опушенность. За размер листовой пластинки условно принимали среднюю величину произведения длины на ширину вполне развитых листьев на 10-15 побегах изучаемого сорта или гибрида. Для определения толщины листа измеряли 10 листьев и вычисляли их среднюю величину.

У черешка листа измеряли длину, толщину.

Прилистники делили на три группы: мелкие, средние, крупные.

Для оценки сопряженности размера листьев и массы плода, кроме среднего размера и массы, оценивали величину самых крупных листьев.

На втором этапе пытались найти способы уменьшения вариации биометрических данных, способы оценки их значимости в качестве диагностических, найти простейшие методы определения зимостойкости.

Для устранения влияния силы роста побега на размер листьев вычисляли "индекс" листовой пластинки: отношение-массы листьев на побеге к массе побега без листьев.

У однолетних побегов измеряли длину, толщину побега с корой и без коры, вес побега с корой и без коры. Замеры проводили в трех местах: у основания, в середине и на вершине побега. Для устранения вариации, связанной с разной силой роста побегов, в качестве показателя "толщина побега" брали отношение толщины побега к длине.

Анатомические особенности побега оценивали по отношению веса коры к весу древесины, для чего отрезки побегов длиной 107

15 см взвешивали с корой и без коры. Это отношение и использс лось как диагностический показатель крупноплодности.

Для определения размеров плода отбирали по 50 плодов кажд] сорта или гибридного сеянца, взвешивали и вычисляли среднюю ы плода.

Зимостойкость определяли по концентрации экстрактивных ве ществ (условно - хинонов), образующихся после легкого промора вания (-15°) вегетативных образований в конце зимы после прор вания до набухания почек и в начале вегетации.

Статистическую обработку биометрических данных проводили Г.Ф. Лакину, В.А. Потапову, Ю.П. Адлеру, В.Е. Перфильеву.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфологические особенности листа и побега как прогностический признак крупноплодности

Размер листа. Многими селекционерами, начиная с И.В. Мичурина и Л. Бербанка, этот признак признается наиболее ким признаком для отбора культурных, в т.ч. крупноплодных фор: Объясняется это очевидным единством происхождения, морфогенез плода и листа. Вкясвяя, насколько вероятно сочетание крупноли ности с крупноплодностью и как часто среди мелкоплодных форм встречаются крупнолистные, мы изучили 100 сортов и гибридов я<

Выявлено, что большинство (80 %) обследованных крупноплод: сортов тлели крупные листья и лишь 20 % характеризовались л тьями среднего размера. Мелколистных среди них не обнаружено. Вместе с тем и у мелкоплодных гибридов 25 % деревь.ев имели кр; ные листья, 60 % - среднего размера и лишь 15 % - мелкие.

Форма листа. Исходя из единства происхождения ть

и плода, то плод должен повторять некоторые особенности строе] 8

листа. В обследованных группах крупноплодных сортов и мелкоплодных гибридов округлая форма листа более чаще встречается у крупноплодных (35 %). Но значительная часть крупноплодных форм имела длинные листья (24 %). У мелкоплодных форм лишь 4 % были с длинными листьями. Но использование формы и длины листа как признака для отбора довольно проблематично: если объединить в одну группу "продолговатые" и "длинные" листья, то и у крупноплодных сортов и мелкоплодных в сумме продолговатые и длинные листья встречаются с одинаковой частотой (66 и 69 %).

Более интересен признак - форма основания листовой пластинки: среди мелкоплодных почти не встречаются листья с заостренным и клиновидным основанием листа, в то время как этот признак присутствовал у 35 % крупноплодных.

I. Особенности строения листьев крупноплодных сортов и мелкоплодных гибридов яблони

Группы по размеру плода сортов и гибридов

_ Распределение по_цри^накамА % к общей выборке _

__£азм.ер_лис£а___1 _ _ _форма__листа_____

крупные!средние¡мелкие!округлые!продолго-!длинные

1 1 1 ватые !

Крупноплодные 80 20 - 35 41 24

Мелкоплодные 25 60 15 26 65 4

Отношение 3:1 1:3 1,3:1 2:3 6:1

До форме края листа трудно идентифицировать крупноплодноотъ и мелкоплодность. Сильное опушение нижней поверхности листа можно считать достаточно четким показателем крупноплодности: 87 % крупноплодных сортов имели сильно опушенные листья, у мелкоплодных сильное опушение встречалось лишь у 18 % гибридов. Ценным признаком культурности можно считать морщинистость поверхности листа: она встречалась у 95 % крупноплодных и лишь у 60 % мелкоплодных яблонь. д

Толщина и длина черешка, по нашим даг слабо связаны с массой плода, хотя у крупноплодных формы с I кими и толстыми черешками встречаются чаще.

Размер прилистников. Более 73 % крупног ных форм яблони характеризовались крупными или среднего разы прилистниками, а у мелкоплодных, напротив, 67 % были мелкие листники. Вместе с тем 27 % крупноплодных форм тоже имели ме прилистники.

На основании этих исследований можно заключить, что разм листовой пластинки может служить наиболее четким маркерным п наком крупноплодности.

Крупноплодные сорта в большей своей массе имеют также мо щинистые листья, сильную или среднюю опушенность. У крупнопл яблонь редко встречаются листья с тонкими черешками, среди н больше форм с длинными и средними прилистниками.

Морфологические особенности побега

Толщина побега. При оценке крупноплодных сортов и мелкоп ных гибридных форм не было найдено ни одной формы с тонкими : бегами.

Среди мелкоплодных гибридов 40 % характеризовались тонкш побегами. Вместе с тем 60 % гибридов с мелкими плодами имели беги средней толщины и толстые. Иначе говоря, отбор крупнопл< ных гибридов по этому признаку может быть весьма рискованным,

Опушенность побегов. Группировка сортов и гибридов по ощ

ности побегов показывает, что сильное опушение побега чаще сз

ственно крупноплодным сортам, чем мелкоплодным гибридам (71 I

50 % соответственно). Но этот признак использовать для отборг

сложно, поскольку нет четкой границы между совершенно гладкт

и слегка опушенными побегами. 10

Длина междоузлий. У крупноплодных сортов 33 % характеризовались короткими междоузлиями, а у мелкоплодных лишь 4 %, но надежность применения этого признака для отбора тоже невелика, так как подавляющее число крупноплодных сортов имели длинные или средней длины междоузлия.

В итоге изучения морфологических особенностей крупноплодных и мелкоплодных сортов можно заключить, что более часто по сравнению с другими, у крупноплодных проявляются признаки "крупный лист" (в отношении примерно 3:1), "длинный лист" (6:1), морщинистость поверхности (3:2), сильная опушенность листа (2,4:1), короткий черешок (4:1), хорошо сформированные прилистники (4:1).

3.2. Возможности использования статистических методов для раннего отбора на крупноплодность

Хотя превалирование некоторых морфологических признаков в группе крупноплодных сортов и заметно, при корреляционном анализе не выявлено тесной сопряженности их с массой плода. Коэффициент корреляции с размером листа составлял в разные годы 0,22-0,43. Коэффициент корреляция длины листа с высотой плода составил +0,24; между диаметром однолетнего побега и размером плода -+0,34, а длины черешка с размером плода - +0,16.

В исследованиях установлена более высокая корреляция ряда морфологических признаков с массой плода при оценке их относительными величинами.

В ранних работах В.Е. Перфильева установлено, что разные по силе роста подвои имеют разную относительную толщину коры. Оценив по этому признаку крупноплодные и мелкоплодные сорта и гибриды, мы выявили, что у крупноплодных относительный вес коры к .древесине выше, чем у сортов с более мелкими плодами.

Так, на однолетних вегетативных образованиях это соотношеш в группе крупноплодных сортов составило 1,08, в группе со средним размером плода - 1,02, в группе мелкоплодных - 0,88, а на двулетних - соответственно 0,55, 0,41, 0,39.

При этом коэффициент корреляции этого показателя с массой плода в зависимости от возраста ветви был 0,39...0,7. Это подче кивает значимость относительных величин оценки морфологических признаков для раннего отбора.

Размер листа, толщина побега, выраженные в относительных ве личинах как отношение массы листьев к массе побега, диаметра по бега к диаметру древесины, тоже показали более высокие коэффици ты корреляции с массой плода по сравнению с оценкой их абсолютн размеров.

2. Сопряженность некоторых морфологических признаков с массой плода при разных методах их измерений

Морфо логиче ские признаки

_КоэМйЦИ8нт_кор£елягрш с массой_шгода_

оценка в см, мм ( оценка в относите

ных величинах

1. Размер листа

2. Толщина листа

3. Толщина побега

4. Толщина коры

5. Отношение массы коры к массе древесины

0,31-0,43 0,27-0,30 0,34 0,38

0,6

0,7 0,65 0,7-0,72

Однако и такая более высокая корреляция не позволяет опреде^ лить граничные показатели для разделения гибридов на мелкоплодт и крупноплодные. Проблематично при этом и применение моделей мн< 12

явственной корреляции. Легче решить такую задачу, используя вероятностный подход: чем больше частота проявления того или иного признака среди крупноплодных форм по сравнению с мелкоплодными, тем больше значимость этого признака. Если в качестве "веса" признака принять логарифи отношения этих частот, то по сумме весов нескольких признаков можно определить принадлежность гибрида к той или иной группе.

3. Расчет вероятностной шкалы значимости признака "относительный размер листа" для группировки сеянцев по массе плода

Относительный размер листа

Частота в группе крупноплодных

Частота в группе мелкоплодных

(ПгГ*

Значимость признака

"2

5,2 4,8 4,4 4,2 4,0 3,8 3,6 3,4 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 1,8 1,4 1.0

0,25 0,30 0,35' 0,36 0,40 0,38 0,37 0,36 0,34 0,33 0,30 0,28 0,23 0,18 0,12 0,06 0,01

0,02 0,07 0,12 0,17 0.20 0,32 0,25 0,27 0,31 0,33 0,34 0,35 0,37 0,36 0,32 0,23 0,10

2,35 1,45 1,07 0,75 0.69 0,55 0,39 0,29 0,09 О

-0,13 -0,25 -0,48 -0,69 -0,98 -1,34 -2,30

Положительный вес (число со знаком +) говорит о возможности отнесения изучаемого сеянца к крупноплодным, при знаке "-" - к

мелкоплодным.

13

Из данных табл. 3 следует, что самый большой вес, а следова тельно, и самая малая вероятность ошибочной браковки - при отно сительном размере листа, превышающем 4,0-4,5 единицы. При разме ре листа менее 2-2,2 получается отрицательное значение веса (-0,7-0,9), что говорит о принадлежности сеянца к классу мелкоплодных.

По такому же принципу были рассчитаны "веса" толщины побего: и относительной массы коры. Сумма "весов" этих признаков более +0,5 была использована для группировки на крупноплодные и мелкоплодные.

Проверка такой модели отбора на выборке, состоящей из 50 крупноплодных и 50 мелкоплодных сортов и гибридов показала, что если бы браковка их была произведена до плодоношения, то ошибочно забраковано могло быть лишь около 10 % перспективных форм, а ошибочно выделены - около 15 %.

Это указывает на возможность построения "работающей" модели, но для более жесткой браковки нужен поиск дополнительных морфолс гических признаков, связанных с крупношюдностыо.

Положительные результаты были получены при использовании для комплексной оценки значимости морфологических признаков "обобщен ной функции желательности", при которой каждому признаку дается оценка значимости в баллах (от 0 до I), а суммарная оценка "желательности" для отбора в группу крупноплодных вычисляется как среднегеометрическая величина оценок всех признаков.

3.3. Результаты предварительного изучения биохимических "экспресс-методов" оценки зимостойкости-

Очень часто крупноплодные сорта менее устойчивы к морозам, п

этому отбору на крупноплодность в районах с суровыми зимами дол-14

кен сопутствовать отбор на зимостойкость. Для ранней браковки по этому признаку заманчиво применение биохимических методов.

В экспериментах выявлена разная активность каталазы перед листопадом. Хотя активность каталазы - неустойчивый показатель, но расположив изученные сорта в ряд по убывающей активности фермента, мы обнаружили, что в такой же последовательности они располагаются и по признаку зимостойкости: самой высокой активностью фермента отличались самые зимостойкие сорта (Мальт Багаевский, Уэлси), наименьшей - самые слабозимостойкие (Суперпрекос, Коррей).

В работах В.И. Остапенко ранее была обнаружена разная окраска гомогенатов из тканей разных по устойчивости растений. На подобное же обстоятельство указывает и Л.А. Ищенко, объясняя накопление фенольных соединений в растениях в стрессовых ситуациях.

Мы попытались использовать данный факт для диагностики зимостойкости яблони, подвергая вегетирущие ветки "холодовому" стрессу - легкому промораживанию при -15 °С, считая, что это окажет такое же влияние на состояние биохимических процессов :-. растении, что и промораживание до -40...42° в период покоя.

Как показали результаты анализа, количество экстрактивных веществ в сортах разной зимостойкости, подвергнутых "холодовому стрессу", разное.

4. Интенсивность окраски вытяжки из прорастающих побегов разных по зимостойкости сортов яблони после воздействия "холодового стресса" в -15 °С

___Сорта.___1$_свето пропускания! Зимостойкость,_бал.лы___

Северный Синап 57 4,5

Уэлси 53 4,5

Мальт Багаевский 41 5,0

Анис 41 '5,0

Кортпанд 22 3,5

Коррей 20 2,0

Суперпрекос 21 2,0 15

Группы зимостойких сортов (Северный Синап, Уэлси, Мальт Ба-гаевский) по сравюнию с наименее зимостойкими, как Коррей и Суперпрекос имели меньшую плотность раствора.

В рамках данной работы не было возможности изучить состав экстрактивных веществ разных по зимостойкости сортов, дать развернутый анализ всех биохимических процессов, происходящих в рас тении при этом.

Нам представляется интересной сама простота картины "отклика разных по зимостойкости сортов на холодовой стресс в начальный период вегетации. А это означает, что более глубокие биохимическ исследования на холодовые стрессы могут открыть путь к разработк простого метода браковки слабозимостойких форм среди большой пар тии гибридов к, таким образом, повысить эффективность селекционной работы. Здесь прежде всего просматривается заметное преимуще ство рекомендуемого нами подхода по сравнению с применяемыми нын Во-первых, он менее громоздкий, не требует сложного оборудования Во-вторых, он может применяться на вегетирующих растениях. В-тре их, простота определения плотности экстракта, допускающая просто сопоставление со стандартной цветовой шкалой, что называется "н глаз", позволяет отработать за короткий срок тысячи сеянцев.

ВЫВОДЫ

I. Главными лимитирующими факторами производства высокотовар ных плодов в условиях Саратовской области являются летняя засуха приводящая к измельчанию плодов, и суровые зимние морозы, вызыва ющие гибель садов или резкое снижение их продуктивности. В связи с этим селекция на крупноплодность и зимостойкость в. этих условиях - первостепенные селекционные задачи.

2. В современных экономических условиях быстрое решение этих задач возможно только на основе ускорения селекционного процесса, использования методов раннего отбора до вступления сеянцев в плодоношение, а если учесть, что селекция на крупно-плодность неизбежно приводит к снижению потенциала зимостойкости, то ранний отбор на эти признаки должен вестись одновременно.

3. Ряд морфологических признаков яблони - размер листа, опу-шенность его нижней поверхности, утолщенный побег и некоторые другие, чаще встречаются у крупноплодных сортов и гибридов, чем у мелкоплодных форм, но сопряженность их с размером плода невелика в связи с большой- вариацией, вызываемой разными условиями роста.

4. Надежными "тестами" крупнопдодности могут служить размер листа, толщина побегов, толщина коры, выраженные косвенными величинами - в виде отношения их абсолютных размеров к размерам органов, на которых они формируются: масса листа - по отношению к массе побега, толщина побега - к его длине, толщина коры -

по отношению к толщине древесины или всего побега и т.д.

5. Удобным инструментом для классификация сеянцев на крупноплодные и мелкоплодные может служить вероятностная оценка принадлежности их к той или иной группе, используя метод "отношения вероятностей" или метод "обобщенной функции желательности" как одного из распространенных способов решения задач оптимизации, когда на конечный результат влияет сразу несколько разных по значимости факторов. При этом появляется возможность оценки значимости всего комплекса морфологических признаков в сумме даже при наличии слабой корреляции с массой плода.

6. Решающее значение для отбора или браковки здесь могут иметь или большее число признаков, слабо коррелирующих с разме-

17

рами плодов, или ограниченное их число, но имеющих существенный "вес" для классификации, разделения на крупноплодные и мелкоплодные. При этом селекционер при браковке на ранних этапах развития сеянцев может избрать любую приемлемую для конкретных условий степень риска ошибочной браковки или ошибочного отбора.

7. Перспективным направлением в ускорении отбора зимостойких форм является разработка упрощенных биохимических экспресс-методов. Выявлено, что приемлемыми тестами на зимостойкость являются активность каталазы в тканях ветвей перед листопадом: у зимостойких форм в эту фазу активность фермента выше, чем у незимостойкю

Хорошим тестом на зимостойкость может служить количество окрг шенных экстрактивных веществ в водной вытяжке (условно-фенольных соединений) как реакции прорастающих побегов на "холодовой стресс - слабое промораживание при -15 °С: плотность экстрактов повышается по мере снижения зимостойкости испытываемых форм.

8. Проведенные эксперименты позволяют шире использовать морфологические и биохимические тесты для раннего отбора и наметить основные направления дальнейших исследований по разработке методики раннего отбора зимостойких и крупноплодных сеянцев в целях повышения эффективности селекционной работы, сокращения времени и затрат труда при выведения новых сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

I. В целях повышения информативности морфологических признаков крупноплодносги целесообразно использовать не абсолютные значения их размеров, массы, а относительные величины с учетом силы роста вегетативных органов, на которых они растут: отношение мас< всех листьев на побеге к массе побега, отношение диаметра побега к его длине, отношение толщины коры к толщине древесины. 18

2. Для оценки "комплекса" признаков культурности и выбора критериев для ранней браковки крупноплодных форм, а также для испытания при классификации гибридов по другим признакам перспективно применение вероятностных методов: метод "отношения вероятностей" и метод "обобщенной функции желательности".

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Корреляционные связи морфологических признаков яблони и возможности их использования для раннего отбора перспективных гибридов // Плодоводство и овощеводство: Сб. науч. тр. Саратов: Сарат. с.-х. ин-т, 1992. С. 69-77.

2. Перспективы раннего отбора гибридов яблони по морфологическим признакам: Тез. докл. на науч. практ. конф. "Актуальные проблемы развития сельского хозяйства и сельскохозяйственного образования". Саратов: Сарат. с.-х. ин-т, 1992, С. 65-67.

3. Биологические ж экологические проблемы ускорения сортооб-новления плодовых культур в Поволжье // Современные проблемы агрономических наук: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. с.-х, ин-т, 1993. С. 138-142 (в соавторстве).

4. Оценка значимости некоторых морфологических признаков яблони для раннего отбора крупноплодных гибридных сеянцев // Генетика. 1994. Т. 30, приложение. С. 93.

5. Как садоводу любителю отличить культурный саженец от дичка // Степные просторы. 1994 (в печати).