Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) под влиянием экологических факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) под влиянием экологических факторов"



На правах рукот

САФИУЛЛИНА ЛИЛИЯ МУНИРОВНА

□Ü3479b rb

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЧВЕННОЙ ВОДОРОСЛИ EUSTJGMATOSMAGNUS (UPETERSEN)JIIBBERD (EUSTJGMAТОРНУТА) ПОД ВЛИЯНИЕ^ "ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Специальность 03,00.16. - экология, 03.00.05. - ботаника

П 5 ОНТ

2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2009

003479576

Работа выполнена на кафедре ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования ГОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им.МАкмуллы»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Кабиров Рустэм Расшатович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Усманов Искандер Юсуфович

доктор биологических наук, профессор Домрачева Людмила Ивановна

Ведущая организация: Учреждение Российской Академии Наук

Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита диссертации состоится «6» ноября 2009 г. в 16°° часов на заседании Объединённого диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, Проспект Октября, 69. Тел./факс (3472) 35-53-62. E-mail: ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии УНЦ РАН, текст автореферата размещён на сайте:

http://www.anrb.ru/inbio/iiissovet/index.htm

Автореферат разослан «5» октября 2009 г.

Ученый секретарь

Объединенного диссертационного совета, Кандидат биологических наук, доцент

Р.В.Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водоросли - древнейшие про- и эукарштические фотосинтезирующие организмы. Широкое распространение водорослей по всему земному шару в самых разнообразных местообитаниях является свидетельством их приспособленности к воздействию целого ряда экологических факторов.

Почвенные водоросли являются одной из экологических групп водорослей. Обитая в почве, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства, участвуют в азотфиксации, и тем самым вносят весомый вклад в создание почвенного плодородия. Также неоценима роль водорослей для гетеротрофных организмов, которым они служат пищей. Имеются данные об использовании ряда видов почвенных водорослей в биоиндикашш (Кабиров, 1995; Штина и др., 1998).

Вид Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd относится к числу наиболее распространенных видов отдела Eustigmatophyta. Для него отмечено 135 местонахождений на территории бывшего СССР (Алексахина, Штина, 1984), где он встречался в большинстве исследованных почв - от тундры до сероземов (Штина и др., 1981). Однако морфологические особенности вида в различных экологических условиях изучены не в полной мере и требуют дальнейшего исследования.

Цель и задачи исследования. Цель наших исследований заключалась в изучении морфологической изменчивости почвенной водоросли E.magmis под влиянием экологических факторов. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Обобщать данные литературы об экологии, географическом распространении Е. magnus и изучить вопросы внутривидовой морфологической изменчивости водоросли.

2. Выделить изоляты E.magmis из различных местообитаний и изучить их морфологическую изменчивость.

3. Оценить влияние экологических факторов (pH среды, температура, тяжелые металлы, удобрения) и установить границы сохранности морфологического статусаE.niagnus.

4. Провести сравнительный анализ морфологии изолятов E.magnus с диагнозом вида в определителях.

Научная новизна. Выявлено, что при длительном (свыше 2 месяцев) культивировании все изоляты E.magnus изменяют морфологический сгатус. Впервые было проведено широкое исследование морфомегрдческих признаков E.magnus при лабораторном культивировании. Изучено влияние основных экологических факторов на морфологию E.magnus. Установлены экологические границы сохранности морфологического статуса вида. Обнаружено появление атипических морфологических изменении вегетативных клеток под действием изученных экологических факторов.

Практическая значимость работы. В результате исследования были выделены изоляты E.magnus из разных местообитаний. Обнаружено существование различных клеток E.magnus, имеющих морфологический статус, сходный с видами родов Vischeria и Ellipsoidion. Это следует учитывать при идентификации видов рода Eustigmatos по морфологическим признакам. Полученные в ходе исследования данные о существовании различных морфологических статусов E.magnus расширяют знания о морфологической изменчивости низших растений, в том числе и водорослей. Сведения о границах устойчивости E.magnus к экстремальным экологическим факторам и довольно высокая чувствительность к их воздействию позволяет рекомендовать данный вид для использования в системе биомониторинга. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и специальных курсах по экологии, альгологии, систематике низших растений, методам оценки качества окружающей среды в высших учебных заведениях.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на: III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); International Conference «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология: Природные ресурсы - 2005». (Уфа-Москва,

2005); The 25th International Phycological Conference «Algae and their changes over time» (Poland, 2006); Международной научно-практической конференции «Гуманистическое наследие просветителей в культуре и образовании» (Уфа, 2007); Международной научно-практической конференции «История и современные проблемы ботанических исследований» (Одесса, 2008); XII съезд Русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», (Петрозаводск, 2008); National Symposium on «Diversity and functionality of plant and microbes» (India, 2009); The 28th International Phycological Conference "Algal biodiversity in ecosystems of protected areas" (Poland, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания», (Оренбург, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции «Водоросли: Проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из которых 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, вывода, списка литературы (189 наименований, в том числе 133 на русском, 56 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы составил 153 страницы, в том числе 102 страницы основного текста, 12 таблиц, 37 рисунков.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ EVSTIGMATOS MAGNUS (B.PETERSEN) HIBBERD (EVSTIGMA ТОРНУТА) (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассматривается общая характеристика отдела, обосновывается выделение его в самостоятельный отдел, дается таксономический статус по современной номенклатуре, описывается история изучения вида E.magnus с изложением их диагнозов (Pascher, 1939; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Машенко, Догадша 197В; EttI, Gartner, 1995). В главе подробно представлены особенности географического распространения вида. Обсуждаются методические аспекты изучения видов водорослей и их морфологическая изменчивость. Проанализирован обширпый объем информации по проблемам изучения экологии вида E.magnus, где рассматриваются вопросы влияния естественных и техногенных факторов: температуры, реакции среды, тяжелых металлов, орошения и сельскохозяйственной обработки, полимеров, гербицидов, поверхиостпо-акгивных веществ, минеральных удобрений, нефти и нефтепродуктов, радиации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ Н МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были изоляты водоросли E.magnus, выделенные из почв различных регионов России и зарубежных государств. Всего было изучеио 6 изолятов этого вида: «Байкал» - выделен из пробы почвы с территории Фролихинского государственного охотничьего заказника (Республики Бурятия); «Аркаим» - выделен из пробы почвы, отобранной на горе Грачиная сопка заповедника «Аркаим» (Челябинская область); «Гаделыпа» - выделен ш пробы почвы на территории Баймакского района РБ; «Агробиосгашшя» - выделен из пробы с территории агробиостанщш БГПУ им.М.Акмуллы Чшлминского района РБ. Названия изолятов были даны по названию местности, откуда они были выделены. Кроме того, в коллекции культур водорослей кафедры ботаники БГПУ им.М.Акмуллы имеется штамм E.magnus CALU 11, полученный из коллекции культур водорослей лаборатории микробиологии БиНИИ ЛГУ (Санкт-Петербург) и изолят Петра Романенко, выделенный им го почв Франции («Франция»),

Для наблюдения вида в культуре и в экспериментах по влиянию экологических факторов использовали изолят «Байкал». В экспериментах на выявление полиморфизма в клетках E.magnus использовали все имеющиеся изоляты E.magnus.

Культуры выращивали на косяках и чашках Петри с использованием жидкой и агаризовашюй питательной среды Бристоль и Бодца в модификации Голлербаха (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976).

Жизненный цикл водоросли изучали на примере изолята «Байкал», который культивировали на агаризовашюй питательной среде Громова №6 в чашках Петри. Проведали 3 просмотра: первый - через 14 суток после пересадки, второй и третий - через 28 и 42 соответственно. При каждом просмотре измеряли диаметр 100 вегетативных клеток (всего 300 измерений).

Для наблюдения морфологических изменений водоросли культивировали на протяжении двух месяцев. В этом эксперименте всего было изучено 5 изолятов E.magnus. Измеряли по 50 клеток каждого статуса во всех изолятах. Всего в ходе этого эксперимента изучено 750 особей. Для статусов «Vischerian и «Eustigmatos» измеряли диаметр клеток, для статуса «Ellipsoidion» - длину и ширину клеток.

В эксперименте по влиянию экологических факторов испытания проводились в жидких питательных средах Громова №6 и Болда. Токсиканты добавляли в питательную среду (Кабиров, 1995).

Для выявления изменений, происходящих в клетках E.magnus под воздействием изученных факторов, измеряли диаметр клеток, описывали морфологические нарушения, а также состояние протопласта. В экспериментах было изучено влияние на E.magnus таких

экологических факторов, как реакция среды (в диапазоне от 2 до 12 с интервалом 0,5) и положительные температуры (в диапазоне t=20°-100°C с интервалом в 10°С в первой серии опытов, и в диапазоне t=24°-66°C с интервалом в 2°С во второй серии опытов). Испытания проводились с использованием жидкой питательной среды Громова №6. Для анализа влияния техногенных нагрузок на E.magnus в качестве загрязняющих веществ использовали удобрения (мочевина: 2><10'3, 8хЮ"3; 2*10*2, 2x10"',5x10"', 8*10'', 1,7; хлорид калия в концентрациях 1хЮ"3, 5x10"3,1хЮ"2,5х10"\ ШО'1, ЗхЮ'1, суперфосфат: 4хЮ"5,2x1o"4; 4x10' \ 2х 10 моль/л). Так же был проведен ряд экспериментов по выявлению устойчивости почвенной водоросли E.magnus к тяжелым металлам. Изучали влияние нитратов меди, железа, кадмия, никеля и кобальта на морфологические признаки водоросли. Испытывали концентрации 1x10"'°- 1 моль/л. Расчет концентраций токсикантов производили по действующему веществу.

Во всех градациях факторов измеряли диаметр 50 вегетативных клеток. В экспериментах было проанализировано 6 450 клеток E.magnus. Все измерения проводили с помощью светового микроскопа Биомед (объектив х 40, апертура 0,65) при помощи окуляр-микрометра С15Х. Микрофотографии выполнялись с использованием фотоаппарата Canon А95 с фотонасадкой при увеличении 40 (апертура 0,65). Диаметр клеток измеряли в микрометрах (мкм).

При статистической обработке результатов исследований использовались средняя арифметическая, её ошибка, медиана, стандартное отклонение и значение коэффициента вариации (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Для оценки уровня изменчивости на основании коэффициента вариации использовалась шкала А.С.Мамаева (1968), согласно которой выделяют 3 уровня изменчивости, отражающие разнообразие растительных организмов: 1) пониженный коэффициент вариации (cv) <15 %; 2) средний (cv ~ 15-25 %); 3) повышенный (cv >25 %). Достоверность результатов исследований определялась с помощью критерия Стьюдента (Урбах, 1963; Лакин, 1990). Статистическую обработку результатов проводили в программном продукте базового пакета Statistica 6.0 for Windows.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ EUSTIGMA TOS MA GNUS

3.1. Наблюдение в культуре

Согласно данным литературы, время культивирования может влиять на морфологию водорослей (Гайсина, 2000). В ходе исследования влияния времени культивирования на диаметр клеток E.magnus на 14 сутки были обнаружены клетки от 6,8-11,9 мкм в диаметре (рис. 1). Вегетативные клетки E.magnus имели яркую желто-зеленую окраску, морфология которых не отличалась от диагноза вида. При этом наблюдался процесс автоспорообразования.

На 28 сутки культивирования у некоторых особей наблюдалось увеличение размеров вегетативных клеток (до 17 мкм) за счет образования крупных вакуолей, что, возможно, связано со старением культуры.

На 42 сутки вегетативные клетки уменьшались в диаметре, при этом доля клеток размером 8,5 мкм резко увеличилась. Наблюдалось изменение морфологических признаков водоросли, выражающееся в грануляции протопласта и обесцвечивании хлоропласгов. Возможно, это связано с переходом водорослей в состояние метаболического покоя.

6,8 8,5 10,2 11,9 13,6 15,3 17 Размеры клеток, мкм 14 сутки 28 сутки 42 сутки

Рис. 1. Спектр морфометрических показателей при культивировании E.magnus

3.2. Морфологическая изменчивость изолятов E.magnus

При длительном (свыше 2 месяцев) культивировании S различных изолятов E.magnus наблюдалось явление морфологической изменчивости: шаровидные клетки E.magnus (рис. 2) приобретали выступы и становились похожими на клетки Vischeria (рис. 3). Другие клетки E.magnus вытягивались в длину и приобретали вид клеток Ellipsoidion (рис. 4). Вышеперечисленные видоизменения были характерны для всех изолятов E.magnus. После окончания эксперимента водоросли были пересеяны в свежую питательную среду Громова №6 и выращивались в обычных условиях в течение двух недель. При дальнейшем просмотре на свежей питательной среде в наблюдаемых культурах были обнаружены только типичные для E.magnus клетки.

Результаты молекулярно-генетических исследований подтверждают высокую степень родства Eustigmatos и Vischeria (Andersen и др., 1998). В связи с тем, что эти роды имеют к тому же большое сходство морфологических признаков (наличие как сферических клеток, так и клеток неправильной формы), а также очень похожи на всех стадиях жизненного цикла, возможно объединение этих родов в один общий. Эту же точку зрения разделяют и другие исследователи (Neusíupa, NSmcová, 2005). Однако для этого необходимо дальнейшее изучение родов Eustigmatos и Vischeria на морфологическом, цитологическом и молекулярно-генетичееком уровнях.

Рис. 2. E.magnus (обычный морфологический статус - шаровидные клетки) (*560)

Рис. 3. Kmagnus (морфологический статус «Vischeria» - клетки с выступами) (*560)

лзьпажгж

Рис. 4. E.magnus (морфологический статус «Eilipsoidiom- эллипсоидные клетки) (*560)

Эксперимент показал, что в одном изоляте могут встречаться клетки всех статусов одновременно, что создает впечатление наличия в культуре трех разных видов. Поэтому при определении видов необходимо учитывать время культивирования, так как есть вероятность ошибочного определения Eustigmatos magnus как представителей рода Vischeria и Ellipsoidion.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ EUSTIGMATOS MAGNUS

4.1. Реакция среды

Было изучено влияние значений рН на диаметр клеток E.magnus в диапазоне от 2 до 12 с интервалом 0,5. Контролем служила жидкая питательная среда (рН=6). В работе использовали 0,1н растворы НС1 и NaOH. Измерения проводили с помощью рН-меггра марки «рН Метр 744».

В ходе эксперимента, при рН=2 и рН=11-12 наблюдалось полное разрушение клеточного содержимого. При рН=2,5-4 погибло 20-90% клеток, при этом наблюдалось обесцвечивание и выход протопласта наружу. Однако часть клеток сохраняла целостность клеточных оболочек, и было возможно произвести измерение диаметра водоросли. В

диапазоне рН от 4,5 до 8,5 морфология клеток не изменялась. При рН=9-10,5 произошла грануляция 30-80% клеток которые приобретали бледно-желтый протопласт.

На основании средней арифметической диаметра клеток Е.та^из была построена лепестковая диаграмма, где по осям ординат откладывали размерные признаки водоросли в мкм (рис. 5). Как видно, наибольшее влияние оказало значение рН=9,5, которое выражалось в увеличении размеров клеток. При рН=4,5 диметр клеток уменьшился до 7,7мкм. При рН=5-7 морфометрическяе показатели водоросли оставались стабильными. Морфологических нарушений в данном интервале рН обнаружено не было.

Проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что диапазон толерантности вида к рН среды находится в зоне кислых и нейтральных значений реакции среды. Полученные результаты подтверждаются данными предыдущих исследований, которые свидетельствуют о том, что Emagnus способен развивается при слабо кислой и нейтральной реакции среды. Жизнедеятельность водоросли в свою очередь изменяет рН среды, приближая ее к нейтральной (Голлербах, 1936).

4.2. Температура

Эксперимент состоял из двух серий: в первой серии суспензию культуры в пробирках подвергали 20 минутной экспозиции в термостате U-2 (GDR) при t=20-100°C с интервалом 10°С. Просмотр культуры производился на 3, 6, 14, 18 и 21 сутки. Вторую серию эксперимента проводили после определения минимальной температуры, при которой наблюдались видимые признаки гибели водоросли. Нами было дополнительно исследовано влияние температур от 24 до 66 ° С с интервалом 2 ° С, просмотр проводили на 6 и 14 сутки.

В первой серии эксперимента морфологические нарушения проявлялись на 3-день просмотра и в дальнейшем усиливались.

На 3 сутки просмотра при воздействии температуры 100°С наблюдалось полное разрушение клеток водоросли. При воздействии t=80-90 °С гибель клеток обнаруживалась у 50-60% водсрослей. При температурах 60-70° С погибали 40-45% клеток В интервале температур 60-90° С наблюдалась грануляция протопласта, капли масла были практически не видны. При t=40-50°C происходило изменение окраски протопласта с желто-зеленой на буроватую. При t=30-20°C морфология клеток не изменялась. Размерные показатели водорослей в целом увеличивались по мере повышения температуры, что отражено на рисунке 6.

20°С 30°С 40°С 50°С 60 °С 70°С 80°С 90°С 100°С Температура, "С

□ 6,8мкм М8,5мкм О ЮДмкм Р П,9мкм □ 13,бмкм ■ 15,3мкм Рис. 6. Диаметр клеток Е.та^пиз при нагревании на 3 сутки

На б сутки картина морфологических нарушений сохранялась. При 1=30-40 "С начался процесс автоспорообразования. В остальных случаях общий характер воздействия температур на морфологию водоросли остался неизменным. Сильное укрупнение размеров некоторых водорослей (до 17мкм) произошло при 1=30-40° С, что, возможно, было связано с началом размножения водорослей.

На 14 сутки при 1=60-90° С наблюдалось паяное обесцвечивание внутреннего содержимого клеток. При 1=50°С 75% клеток погибали. Температура 40°С вызывала гибель 30% клеток. С повышением температуры расширялся спектр размерных признаков (рис. 7). Увеличение размерных показателей мы связываем с периодом размножения водоросли, так как вегетативные клетки не образовывали крупных вакуолей, имели типичную желто-зеленую окраску.

20°С

50°С

30°С 40°С

Температура, °С

□ 6,8мкм И8,5мкм □ 10,2мкм □ 11,9мкм □ 13,бмкм О 15,3мкм В 17мкм Рис. 7. Диаметр клеток E■magms при нагревании на 14 сутки

На 18 сутки морфологические нарушения были те же, что и при предыдущем просмотре. В контроле, при 20"С количество клеток с диаметром от 8,5 до 11,9 было практически одинаковым. Укрупнение клеток до 17мкм было характерно для всех температурных интервалов. Клетки по морфологическим признакам имели характерный для данного вида облик.

На 21 сутки при 1= 50-60°С 15-20% клеток были живыми. При 1=40°С у клеток Е.та§пиз хлоропласт приобретал такой же вид, как у видов рода Во1гусИорз1з (многочисленные пристенные хлоропласта). В интервале температур от 20 до 40° С

наблюдалось образование и выход автоспор размером 1,7-Змкм. Клетки диаметром 6,8мкм ни в одном из температурных диапазонов не обнаружены, но, как и в предыдущем просмотре, наблюдались клетки диаметром 17мкм (рис. 8). В данном просмотре вегетативные клетки некоторых водорослей образовывали крупные вакуоли, клеточная оболочка утолщалась, окраска водорослей приобретала буроватый цвет. Все вышеперечисленные изменения говорили о старении культуры.

30

20ЧС 30°С 40°С 50°С

Температура, °С ■ 8,5мкм □ ЮДмкм Р 11,9мкм □ 13,6мкм ■ 15,3мкм □ 17мкм Рис. 8. Диаметр клеток E.magnus при нагревании на 21 сутки

В первой серии эксперимента во всех сроках просмотра в контроле (20° С) и при нагревании преобладали клетки диаметром 8,5-10,2мкм. Однако на более поздних сроках просмотра (18-21 сутки) доля клеток диаметром 11,9мкм увеличивалась, при этом крупные клетки диаметром 17мкм обнаруживались во всех вариантах опыта. Клетки размером б,8мкм, встречающиеся на 3 и 6 сутки практически во всех температурных диапазонах, при более поздних просмотрах обнаруживались эпизодически. Увеличение диаметра клеток Е.та^т связано не только с процессом размножения, т.е. образованием автоспор у водорослей, но и со старением культуры.

Во второй серии эксперимента наблюдения проводили на 6 и 14 сутки, поскольку именно эти временные интервалы давали наиболее полную картину влияния температуры, которая в дальнейшем оставалась неизменной.

На 6 сутки при 1=54-66°С происходило нарушение внутреннего содержимого клеток: протопласт у 50-70% водорослей отошел от клеточной стенки, также была отмечена грануляция (рис. 9). Температура 52"С вызывала образование очень крупных клеток (до 23,8мкм) (рис. 10). При 1=50°С наблюдался массовый выход зооспор (рис.11). В интервале температур от 42 до 48° С встречались атипические клетки i?./яagимs (рис. 12). Температура 36-40"С приводила к расчленению хлоропласта, как у видов рода Во&угйорда (рис. 13). При нагревании в интервале от 24 до 34° С морфология клеток не изменялась (рис. 14).

•

•

#:*

4 Щ I 10 ии>

1

Рис. 9. Плазмолиз и грануляция в клетках Е.тарш при (=54-66°С

Рис. 10. Укрупнение клеток Е.та%пи$ в диаметре при 1=52 * С

\

Шиш

Рис. 11. Зооспоры E.magnus при (=50° С

9«

т

Рис. 12. Атипические клетки Е.та^ия при 1=42-48° С

Рис. 13. Положение хлоропласта, схожее с Рис. 14. Типичные клетки Я. дая^иг« при видами рода Во1гуЛор5и при 1=36-400 С 1=24-34 ° С

На 14 сутки наблюдали гибель клеток при 56-66°С: обесцвечивание хлоропласта наблюдалось у 90% клеток. При нагревании от 24 до 34° С морфология клеток была неизменной.

На основании значений средней арифметической диаметра клеток E.magnus и ее ошибки нами была построена гистограмма влияния температуры на морфометрические показатели водоросли во второй серии эксперимента по двум срокам просмотра на 6 и 14 сутки, где по осям откладываются размерные показатели водоросли (диаметр, мкм) и диапазон температур с интервалом в 2° С (рис. 15). На этом графике можно пронаблюдать зависимость размеров диаметра клеток E.magnus от определенной температуры. Так, по данным просмотра на 6 сутки видно, что в целом диаметр клеток водорослей увеличивался с повышением температуры. На 14 сутки при температурах 50-52°С наблюдалось небольшое увеличение клеток

Таким образом, результаты данного эксперимента позволили определить границы устойчивости почвенной водоросли E.magnus к воздействию температуры, а так же пронаблюдать изменение морфологических и размерных признаков. E.magnus сохранял морфологический статус до 54°С включительно. Установлено влияние t=50°C на процесс размножения водоросли. Температура 52°С выявляла наличие очень крупных клеток водорослей.

Проанализировав данные литературы по схожим экспериментам, нами был выстроен ряд, показывающий максимальную температуру, выше которой особи исследованных видов погибали: Eustigmatos magnus (Eustigmatophyta) (54°С) > Hantzschia amphioxys (Bacillariophyta) (50°C) (Фаздутдинова, 1999) > Xanthonema exile (Xanthophyceae) (48°C) (Гайсина, 2000) > Cylindrospermum michailovskoense (Cyanoprokaryota) (40°C) (Зарипова, 2009), Nitzschia patea (Bacillariophyta) (40°C) (Фаздутдинова, 1999), по которому видно, что изучаемый нами вид обладает наиболее высокой устойчивостью к данному экологическому фактору.

& ^ ié-* Л- оО Л» <,G «G ¿G oG'sC'^jG »С c,G oG .<G,0G

Температ>ра, "С

I > 6 сутки * 114 сутки ......Линейный (б сутки) ..........Линейный (14 сутки)

Рис. 15. Влияние температуры на диаметр клеток E.magnus во второй серии эксперимента

4.3. Тяжелые металлы

Были изучены пределы устойчивости почвенной водоросли E.magnus к тяжелым металлам. Изучали влияние нитратов меди, железа, кадмия, никеля и кобальта на

морфологические признаки водоросли. Расчет концентраций производили по действующему веществу. Испытывали концентрации 1 * Ю"10- 1 моль/л металла. Эксперименты проводили в жидкой питательной среде Болда. Растворы солей разливали в пробирки, куда прокапывали по 0,01 мл культуры водоросли.

Установлено, что из пяти исследованных металлов наиболее токсичной была медь: гибель клеток Е.та^гшь наблюдалась при концентрациях 1x10"3 моль/л и выше. Данные концентрации вызывали деформацию клеток, плазмолиз и полное обесцвечивание протопласта, что указывало на элиминацию водоросли (рис. 16). В концентрациях 1хЮ~4 и 1x10"5 моль/л капли масла сгруппировывались и образовывали темные пятна внутри вегетативных клеток, так же единично обнаруживались водоросли атипической формы (рис. 17). При 1ХЮ"6, 1x10~7 моль/л количество клеток с вышеперечисленными нарушениями постепенно уменьшалось. В концентрациях 1Х10"8 -1хЮ~10 моль/л наблюдалось автоспорообразование (рис. 18). На втором месте по токсичности оказалось железо: гибель клеток наступала при концентрациях от 1х10'2 моль/л и выше. Все концентрации данного металла приводили к деформации и изменению окраски хлоропласта с желто-зеленого на насыщенно зеленый цвет, при этом также в центре клеток наблюдались темные пятна из капель масла, хлоропласт располагался пристенно. Так же довольно часто можно было обнаружить клетки с крупными гранулированными вакуолями (рис. 19).

Менее токсичным металлом по отношению к £/иagnиí отказался кадмий, гибель клеток наступала при концентрациях от 1x10"' моль/л и выше. Общая картина морфологических нарушений характеризовалась сильной грануляцией протопласта, концентрацией капель масла в виде бурых гранул или темных пятен, крупных вакуолей внутри вегетативных клеток, а так же обесцвечиванием хлоропласта (рис. 20). Из всех исследованных металлов наименьшее токсическое воздействие на почвенную водоросль Е.та%пи$ оказали соли никеля и кобальта. Элиминация водоросли произошла при концентрации 1 моль/л. С понижением концентраций при никеле наблюдалась уродливость (рис. 21), а при кобальте гигантизм вегетативных клеток, которые были не стабильны и быстро разрушались (рис. 22).

воздействии ионов меди в концентрациях 1 - Е- та§пш под воздействием ионов меди в 1 х 10"3 моль/л концентрациях 1 х 10"4-1 х 10 молъ/л

Рис. 18. Процесс автоспорообразования при концентрациях ионов меди 1 х 10^-1 х Ю"!0 моль/л

Рис. 19. Морфологические нарушения клеток Е.тацпиз под воздействием ионов железа при концентрациях 1 * 10"3 -1 х 10"к' моль/л

10 (от

Рис. 21. Деформация нелегок. Е.та§пи5 под воздействием ионов никеля

Рис. 20. Морфологические нарушения клеток Ета^иг« под воздействием ионов кадмия при концентрациях ! х) О"2-1 х) О"10 моль/л

Рис. 22. Процесс разрушения клеточной целостности Е.та^ия под воздействием ионов кобальта (а-образование крупной вакуоли с гранулами масла; Ь- разрушение вакуоли; с-разрыв клеточной оболочки; б- выход протопласта наружу; е- полное разрушение клеточного

содержимого)

При обобщении полученных результатов нами была построена лепестковая диаграмма, характеризующая степень воздействия изучаемых тяжелых металлов на устойчивость Е-та^рия (рис. 23). Наиболее токсичным металлом, вызывающим гибель клеток водоросли оказалась медь, на втором месте железо, потом кадмий и наименее токсичными оказались никель и кобальт.

1 М/л

Рис, 23. Влияние ионов ТМ на устойчивость Е.та^ш

Результаты наших исследований показали, что по влиянию на морфометрические показатели Е.тацпт исследованные металлы имеют следующий ряд токсичности: Си>Ре>Сс1>№, Со. В целом действие ТМ негативно влияло на морфологические

характеристики клеток Е.та^пт, что выражалось в обесцвечивании и изменении окраски клеток, уменьшении размерных признаков водорослей, деформация и грануляции клеток.

4.4. Удобрения

Проведены эксперименты по изучению влияния, мочевины, суперфосфата и хлорида калия на морфологические показатели Е.тарш. Удобрения испытывали в следующих концентрациях (моль/л действующего вещества): мочевину - 2хЮ"3, 8х10"3, 2ХЮ"2, 2x10"', 5x10"', 8x10"', 1,7; хлорид калия -1хЮ"3, 5хЮ"3, 1х1(Г2, 5х10"2, 1х10"\ ЗхЮ"1; суперфосфат -4x10"5,2x10""; 4хЮЛ 2х10'3 моль/л.

Установлен следующий ряд токсичности испытанных удобрений для Е.та^пиу. суперфосфат > хлорид калия> мочевина. Концентрации суперфосфата 2х10"3, хлорида калия 3x10' и мочевины 8x10"' моль/л вызывали полное разрушение клеток водоросли.

Мочевина в концентрациях 5x10"' и 2x10"' моль/л приводила к сильной грануляции протопласта и деформации формы клеток, иногда можно было обнаружить клетки с едва заметным расчленением хлоропласта (рис. 24). При концентрации 2x10"" моль/л атипические и гранулированные клетки встречались единично, однако количество и степень расчлененности хлоропласта заметно увеличилось, а так же наблюдалось сгущение капель масла в клетках (рис. 25). При концентрациях 8хЮ'э и 2хЮ"3 моль/л наблюдалось интенсивное развитие автоспор. При этом водоросли приобретали желто-зеленую окраску. Грануляции и нарушения морфологии клеток не наблюдалось (рис. 26). Возможно, данная концентрация стимулировала развитие водоросли Е.тартя.

Рис. 24.1 рануляция протопласта и деформация формы клеток Е.та^ия под воздействием мочевины при концентрациях 5x10"' и 2x10"'моль/л

Рис. 26. Стимуляция процесса автоспорообразования Етаггшв под воздействием мочевины при концентрациях 8 х 10"3 и 2 х 10 моль/л

Хлорид калия в концентрациях 1x10"' и 5х10'2 моль/л вызывал грануляцию протопласта и деформацию формы клеток (рис. 27). Концентрация 1x10"2 моль/л так же вызывала грануляцию в клетках Е.та$т$. Данная концентрация приводила к образованию крупных вакуолей в клетках водоросли и расчленению хлоропласта (рис. 28). Концентрации 5хЮ"3 и 1хЮ"3 моль/л не вызывали морфологических изменений Ктаъпив. Стимуляции роста и развития водоросли при низких концентрациях данного удобрения обнаружить не удалось.

Л

Щ/о

я*

I

Рис. 28. Морфологические нарушения клеток Е.та^ж под воздействием хлорида калия при концентрации 1х10"2 моль/л

Рис. 27. Грануляция протопласта и деформация формы клеток Е-таргиз под воздействием хлорида калия при концентрации 1x10"' и 5х10"2 моль/л

Суперфосфат в концентрации 4x10"4 моль/л приводил к деформации клеток Е.та^из, а так же группированию водорослей с образованием толстой оболочки вокруг (рис. 29). Но уже в следующей концентрации (2x10 моль/л) подобные явления не были обнаружены. Здесь наблюдалось обесцвечивание хлоропласта, атипические и гранулированные клетки (рис. 30). При концентрации 4х Ю"5 моль/л морфологических нарушений не наблюдалось.

»Ч«!

Юрт

воздействием суперфосфата при Е.та^из под воздействием суперфосфата

концентрации 4хЮ"4моль/л при концентрации 2х10Амолъ/л

На основании значений средней арифметической диаметра клетки Ета^из были построены лепестковые диаграммы, демонстрирующие изменения морфометрических параметров при воздействии изученных удобрений (рис. 31, 32, 33). Из рисунков видно, что на 14 сутки воздействие всех удобрений на Е.та^м привело к уменьшению размерных признаков водоросли. Исключение составили лишь концентрации 2хЮ"2 и 2х10-1 при мочевине и концентрация 2x10"4 при суперфосфате.

8х10"! о ; \ 8x10

I7 сутки 114 сутки

2x10"'

Рис. 31. Изменение диаметра клеток Е. тадрм при воздействии мочевины

Контроль

12-1--

0,1

1x10"-

5x10

■ 7 сутки

■ 14 сутки

5x10'

Рис. 32. Изменение диаметра клеток E.magnus при воздействии

хлорида калия

Контроль 12

17 сутки I 14 сутки

4x10"* 2x10

Рис. 33. Изменение диаметра клеток Е.такпия при воздействии суперфосфата

ВЫВОДЫ

1. Eustigmatos magnus характеризуется широким географическим распространением, что является свидетельством его экологической пластичности. В ходе проведенных исследований были выделены в культуру и исследованы изоляты водоросли из местообитаний, характеризующихся различными экологическими условиями - Республика Башкортостан, Челябинская область, Республика Бурятия, Франция.

2. Установлено, что при длительном культивировании Е.та$пиз появлялись атипические клетки, схожие по морфологии с клетками родов УЫсИепа и ЕШрвогсИоп. Это обстоятельство необходимо учитывать при определении видовой принадлежности водорослей и внести полученные данные в диагноз вида E.magnus.

3. Определены границы устойчивости водоросли к температуре, реакции среды, тяжелым металлам и удобрениям. Вид сохранял морфологический статус при 1=20-54°С, и при рН=4,5-8,5. Пределы устойчивости i;.ягogимí к воздействию тяжелых металлов: меди -1х10"3 моль/л; железа - 1х10"2 моль/л; кадмия - 1 х10"! моль/л; никеля и кобальта - 1 моль/л.

Границы толерантности к влиянию удобрений: суперфосфата 2><10"3; хлорида калия 3x10"'; мочевины 8х)0"' моль/л

4. Установлен следующий ряд токсичности исследованных металлов: Cu>Fe>Cd>Ni, Со и испытанных удобрений: суперфосфат > хлорид калия > мочевина для E.magnus.

5. Экстремальные зпачения экологических факторов вызывали разнообразные морфологические нарушения E.magnus, выражающиеся в грануляции и обесцвечивании цитоплазмы, появлении атипических и бесформенных клеток, разрушении клеточного содержимого. Анализ размерных признаков позволяет выявить даже небольшие изменения условий существования вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гайсина Л.А, Сафиуллипа Л.М., Сугачкова Е.В., Мухаметова Г.М. Морфология Eustigmatos magnus (Boye-Pet)Hibb. (Eustigmatophyta) при культивировании. И Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Материалы всероссийской научно-практической конференции. 20-22 января 2005 г. Бирск: Бирск. гос. пед. ин-т. 2005. 189 с.

2. Гайсина Л.А, Мухаметова Г.М, Сафиуллина Л.М. Экология почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) // Уралэкология: Природные ресурсы - 2005. Всероссийская научно-практическая конференция. Уфа-Москва. 2005. С.189-190.

3. Гайсина Л.А., Сафиуллина Л.М., Хайбуллина Л.С. Изменение размерных признаков микроскопической водоросли Eustigmatos magnus (Boye-Pet.)Hibb. (Eustigmatophyta) при культивировании. // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. 3 Межд. конф. / Под ред. Т.В.Догадиной. Харьков. 2005. С. 32-33.

4. Сафиуллина Л.М. Влияние реакции среды на популяцию водоросли Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd // Проблемы геоэкологии Южного Урала. Материалы второй всероссийской научно - практической конференции Часть I Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2005.269 с.

5. Gaisina L.A., Safiullina L.M. Influence of high temperature on morphology and biology of Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) // Algae in terrestrial ecosystems International Conference. Kaniv Nature Reserve, Kaniv, Ukraine, September 27-30,2005. Nizhyn, 2005. P.30.

6. Gaisina L.A., Safiullina L.M., KhaibuHina L.S. Eustigmatos magnus (B.Peter.) Hibb. (Eustigmatophyta) resistance to high temperatures II Algae and their changes over time. Proceedings of the 25th International Phycological Conference Poznan-Lagow-Stubice. 1619 May 2006. 74p.

7. Гайсина Л.А., Мухаметова Г.М., Бакиева Г.Р., Сафиуллина Л.М. Значение микроскопических водорослей в биологическом образовании. // Гуманистическое наследие просветителей в культуре и образовании: Материалы Международной научно-практической конференции 13 декабря 2007г. Уфа: Издательство БГПУ. С.53-55.

8. Сафиуллина Л.М., Гайсина Л.А. Полиморфизм микроскопической почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) II Проблемы современной альгологии: Материалы Всероссийской школы-семинара, 7-9 октября 2008г., Уфа: РИД БашГУ, 2008. С. 12-14.

9. Кабиров P.P., Сафиуллина Л.М. Особенности экологии и распространения одноклеточной почвенной водоросли Eustigmatos magnus (Eustigmatophyta) в Южном Урале (Россия) // Альгология. Т.18. № 2. 2008.

10. Гайсина Л.А., Фазлутдинова А.И., Сафиуллина Л.М., Пурина Е.С., Абузарова Л.Х., Кокорина Л.В., Мухаметова Г.М., Бакиева Г.Р. Влияние экстремальных экологических факторов на почвенные водоросли // Фундаментальные и прикладные

проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы XII съезда Русского ботанического общества, Петрозаводск. 22-27 сентября, 2008. С.23-26.

11. Абузарова Л.Х., Гайсина Л.А., Сафиуллина Л.М., Бакиева Г.Р. Изменение морфологии Cylindrospermum michailovskoense (Cyanoprokaryota) при воздействии минеральных удобрений // Вестник ОНУ. Том 13. Выпуск 4. Одесса. 2008. С.55-60.

12. Сафиуллина Л.М., Бакиева Г.Р., Гайсина Л.А. Влияние мочевины на Eustigmatos magmis (B.Petersen) Hibberd D (Eustigmatophyta) II Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции 20-21 марта 2009 г. Бирск: Бирск. гос. соц.-пея.акад., 2009.204 с.

13.L.A. Gaysina, E.S. Purina, L.M. Safiullina, G.R. Bakieva. Resistance of Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell (' Streptophyta) to heavy metals II NBU Journal of Plant Sciences. 2009. Vol. 3. P. 39-41.

14. Сафиуллина Л.М., Гайсина Л.А., Бакиева Г.Р. Влияние тяжелых металлов на Eustigmatos magmis (B.Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) // Аграрная Россия. 2009. Специальный выпуск. С.58.

15. Сафиуллина Л.М., Фазлутдинова А.И., Бакиева Г.Р. Толерантность почвенных водорослей Eustigmatos magnus (J.B. Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) и Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow in Cleve et Grunow (Bacillariophyta) к воздействию тяжелых металлов И Вестник ОГУ №6 (100). 2009. С. 609.

16. Бакиева Г.Р., Гайсина Л.А., Сафиуллина Л.М., Пурина Е.С. Анализ особенностей пространственной организации альтопенозов лесных экосистем Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГЗ) // Вестник ОГУ. №6 (100). 2009, С. 57.

Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «Типограф-У» 450098, г.Уфа, ул.Комсомольская, 2 Заказ №69, т. 100,2009, Формат 60x90 1/16. Уч. п.л. 1,5, усл. печ. л. 1,4 Бумага офсетная. Отпечатано методом ризографии

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сафиуллина, Лилия Мунировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ EUSTIGMATOS MAGNUS (B.PETERSEN) HIBBERD (EUSTIGMATOPHYTA) (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Общая характеристика отдела Eustigmatophyta.

1.2. История изучения вида Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd.

1.3. Особенности распространения вида.

1.4. Методические аспекты изучения видов водорослей и их морфологическая изменчивость.

1.5. Вопросы экологии вида.

1.5.1. Температура.

1.5.2. Реакция среды.

1.5.3. Тяжелые металлы.

1.5.4. Орошение и сельскохозяйственная обработка.

1.5.5. Полимеры.

1.5.6. Гербициды.

1.5.7. Поверхностно-активные вещества.

1.5.8. Минеральные удобрения.

1.5.9. Нефть и нефтепродукты.

1.5.10. Радиация.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика районов исследования.

2.2. Методика сбора образцов.

2.3. Методика выделения, культивирования и хранения E.magnus в лабораторных условиях.

2.4. Методика выявления морфологической изменчивости E.magnus при старении культуры.

2.5. Методика изучения влияния экологических факторов на E.magnus.

2.6. Обработка результатов.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ EUSTIGMATOS MAGNUS.

3.1. Наблюдение в культуре.

3.2. Морфологическая изменчивость изолятов E.magnus.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ EUSTIGMATOS MAGNUS.

4.1. Реакция среды.

4.2. Температура.

4.3. Тяжелые металлы.

4.4. Удобрение.

4.4.1. Влияние мочевины.

4.4.2. Влияние хлорида калия.

4.4.3. Влияние суперфосфата.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) под влиянием экологических факторов"

Актуальность исследования. Водоросли — древнейшие про- и эукариотические фотосинтезирующие организмы. Широкое распространение водорослей по всему земному шару в самых разнообразных местообитаниях является свидетельством их приспособленности к воздействию целого ряда экологических факторов.

Почвенные водоросли являются одной из экологических групп водорослей. Обитая в почве, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства, участвуют в азотфиксации, и тем самым вносят весомый вклад в создание почвенного плодородия. Также неоценима роль водорослей для гетеротрофных организмов, которым они служат пищей. Имеются данные об использовании ряда видов почвенных водорослей в биоиндикации (Кабиров, 1995; Штина и др., 1998).

Вид Еизй^та^ та^пт (В.Ре1егзеп) ШЬЬегс! относится к числу наиболее распространенных видов отдела Еи8й^тШ,орку1а. Для него отмечено 135 местонахождений на территории бывшего СССР (Алексахина, Штина, 1984), где он встречался в большинстве исследованных почв - от тундры до сероземов (Штина и др., 1981).

Однако морфологические особенности вида в различных экологических условиях изучены не в полной мере и требуют дальнейшего исследования.

Цель и задачи исследования. Цель наших исследований заключалась в изучении морфологической изменчивости почвенной водоросли Ежащих под влиянием экологических факторов. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить данные литературы об экологии, географическом распространении Е.та^пт и изучить вопросы внутривидовой морфологической изменчивости водоросли.

2. Выделить изоляты Е.та^пиБ из различных местообитаний и изучить их морфологическую изменчивость.

3. Оценить влияние экологических факторов (рН среды, температура, тяжелые металлы, удобрения) и установить границы сохранности морфологического статуса Е.та^пт.

4. Провести сравнительный анализ морфологии изолятов E.magnus с диагнозом вида в определителях.

Научная новизна. Выявлено, что при длительном (свыше 2 месяцев) культивировании все изоляты Е.та^иБ изменяют морфологический статус. Впервые было проведено широкое исследование морфометрических признаков Е.та^пт при лабораторном культивировании. Изучено влияние основных экологических факторов на морфологию E.magnus. Установлены экологические границы сохранности морфологического статуса вида. Обнаружено появление атипических морфологических изменений вегетативных клеток под действием изученных экологических факторов.

Практическая значимость работы. В результате исследования были выделены изоляты Е-та^пт из разных местообитаний. Обнаружено существование различных клеток Е.та^пиБ, имеющих морфологический статус, сходный с видами родов У1зсНепа и ЕШрБогсИоп. Это следует учитывать при идентификации видов рода ЕшИ&пШоз по морфологическим признакам. Полученные в ходе исследования данные о существовании различных морфологических статусов E.magnus расширяют знания о морфологической изменчивости низших растений, в том числе и водорослей. Сведения о границах устойчивости Е.та£П№ к экстремальным экологическим факторам и довольно высокая чувствительность к их воздействию позволяет рекомендовать данный вид для использования в системе биомониторинга. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных и специальных курсах по экологии, альгологии, систематике низших растений, методам оценки качества окружающей среды в высших учебных заведениях.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на: III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); International Conference «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, 2005); II Всероссийской научно - практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология: Природные ресурсы - 2005». (Уфа-Москва, 2005); I Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы». (Бирск, 2005); The 25th International Phycological Conference «Algae and their changes over time» (Poland, 2006); Международной научно-практической конференции «Гуманистическое наследие просветителей в культуре и образовании» (Уфа, 2007); Международной научно-практической конференции «История и современные проблемы ботанических исследований» (Одесса, 2008); XII съезд Русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», (Петрозаводск, 2008); Всероссийской школе-семинаре «Проблемы современной альгологии» (Уфа, 2008); National symposium on "Diversity and functionality of plant and microbes" (India, 2009); The 28th International Phycological Conference "Algal biodiversity in ecosystems of protected areas" (Poland, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы», (Бирск, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания», (Оренбург, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции «Водоросли: Проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из которых 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, вывода, списка литературы (189 наименований, в том числе 133 на русском, 56 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы составил 153 страницы, в том числе 102 страницы основного текста, 12 таблиц, 37 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сафиуллина, Лилия Мунировна

выводы

1. Еивй^таШз та^пиБ характеризуется широким географическим распространением, что является свидетельством его экологической пластичности. В ходе проведенных исследований были выделены в культуру и исследованы изоляты водоросли из местообитаний, характеризующихся различными экологическими условиями — Республика Башкортостан, Челябинская область, Республика Бурятия, Франция.

2. Установлено, что при длительном культивировании Е.та^пиБ появлялись атипические клетки, схожие по морфологии с клетками родов и ЕШрБо1сИоп. Это обстоятельство необходимо учитывать при определении видовой принадлежности водорослей и внести полученные данные в диагноз вида Е.та^пиБ.

3. Определены границы устойчивости водоросли к температуре, реакции среды, тяжелым металлам и удобрениям. Вид сохранял морфологический статус при 1=20-54°С, и при. рН=4,5-8,5. Пределы устойчивости Е.та^пт к воздействию тяжелых металлов: меди - 1x10"

2 1 моль/л; железа - 1x10" моль/л; кадмия - 1x10" моль/л; никеля и кобальта - 1 моль/л. Границы толерантности к влиянию удобрений: суперфосфата 2x10"3; хлорида калия 3x10"1; мочевины 8x10"1 моль/л

4. Установлен следующий ряд токсичности исследованных металлов: Си>Ре>Сс1>№, Со и испытанных удобрений: суперфосфат > хлорид калия > мочевина для Е.та^пт.

5. Экстремальные значения экологических факторов вызывали разнообразные морфологические нарушения Ема^пш, выражающиеся в грануляции и обесцвечивании цитоплазмы, появлении атипических и бесформенных клеток, разрушении клеточного содержимого. Анализ размерных признаков позволяет выявить даже небольшие изменения условий существования вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сафиуллина, Лилия Мунировна, Уфа

1. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1984. С. 127.

2. Андреева В.М., Сдобникова Н.В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья. В кн.: Новости систематики низших растений. 1975. т. 12, 81-88 с.

3. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб., 1998. 351с. Атлас почв СССР под. ред. д. с/х. н., проф. И.С. Кауричева и к. с/х. н. И.Д. Гроличко //Москва: Колос 1974. 168 с.

4. Байрак О.М., Гапон C.B., Леванець A.A. Безсудиши рослини .Швобережного Люостепу Украпи (грунтов! водоростц лишайники, мохопод1бш); Полтава: Верстка, 1998. - 160 с.

5. Байрамова Л:А. Водоросли: субтропических почв Азербайджана. — Баку, 1965. С. 24.

6. Байрамова Л.А. Основные черты флоры водорослей некоторых почв Ленкоранской зоны. — Изд. АН СССР. Серия-биологических наук. — 1964. — №2. С.5-7.

7. Балезина Л;С. Влияние некоторых удобрений и пестицидов на развитие почвенных водорослей // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Труды межвузовской конференции. Киров, 1975. С. 208-214:

8. Бут В.П; Альгофлора луговых почв Западного Памира. Изд. АН СССР. Отд.биол.наук, 1963. - Выпуск 1. С.49-51.

9. Бут В.П. Водоросли искусственно залужаемых пустынных участков на западном Памире. Изд. АН Тадж.ССР, 1964. Выпуск 3. - С.27-36.

10. Ваулина Э.Н. К флоре почвенных водорослей Белоруссии. — Бот. материал отд. спор, растений. Бот. института АН СССР. 1959. Т. 12. -С.98-106.

11. Ваулина Э.Н. Основные черты флоры водорослей некоторых почв Белоруссии. Изд. АН СССР, 1958. - №1. - С. 5-8.

12. Величко И.М. Влияние тяжелых металлов на физиологические показатели зеленых нитчатых водорослей // Гидробиол. журнал. Киев. 1985. 11 с.

13. Водоросли. Справочник. // Вассер С.П., Кондоатьев Н.В., Масюк Н.П. и др. К.: Наук. Думка, 1989. - 608 с.

14. Гайсина JI.A. Биология и экология Xanthonema exile (Klebs) Silva (Xanthophyceae, Chrysophyta): Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Уфа, 2000.- 17 с.

15. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1981. 80 с.

16. Геллер И.А., Харитонов Е.Г. Влияние гербицидов на почвенную микрофлору //Микробиология. 1961. Т.ЗО. Вып. 3. С. 44-51.

17. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах // Тр. БИН АН СССР. 1936. Сер.2. Споров, раст. Вып.З. С. 99302.

18. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. - 228 с.

19. Гордеев М.М., Левкина Л.М. О влиянии минеральных удобрений на альгофлору верхового болота // Биогеохимические аспекты криптоиндикации / Тез. докл. Таллин, 1982. С.23-24.

20. ГОСТ 26927-86 ГОСТ 26935-86. Сырье и продукты пищевые: Методы определения токсичных элементов. — М.: Изд-во стандартов, 1986.-85 с.

21. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозеленые водоросли. Изд-во АН СССР. М., Л., 1962. 272 с.

22. Демченко Е.М. Грунтов! водорост1 лю1в Украшського По л ¡сся: Автореф. дисс.канд. бюл. наук. -Кшв, 1998.- 19 с.

23. Демченко Э.Н., Михайлюк Т.И., Рыбчинский О.В. Почвенные* водоросли основных стадий вторичной сукцессии на правобережном массиве Каневского природного заповедника (Украина) // Альгология. 1998. - 8. №4. - С. 400-410.

24. Дмитриева А.Г., Даллакян Г.А., Лысенко Н.Л. Анализ функциональных показателей популяций водоросли в условиях накопления меди // Альгология. 1992.Т.2. № 2. С.30-36.

25. Добровольский В.В. География микроэлементов: глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

26. Домрачева Л.И. Пространственное распределение почвенных водорослей// Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Материалы межвузовской конференции. Пермь, 1974. С. 13-16

27. Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера // Бот. журнал. 1959. Т. 44. № 3. - С. 312-321.

28. Дорогостайская Е.В., Новичкова-Иванова Л.Н. Об изменении альгофлоры тундровых почв в результате их освоения // Бот. журнал. 1967. Т.52. № 4. С. 461-468.

29. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах//Ботанический журнал. Том 67. 1982. №11. С. 1479-1485

30. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв ш альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. -Уфа: Башк. ун-т. 1995. — 156 с.

31. Жизнь микробов в экстремальных условиях // Под. ред: Д; Кашнера. М.: Мир, 1981. 520 с.

32. Зарипова J1.X. Биология и экология почвенной цианобактерии Cylindrospermum michailovskoense (Cyanoprokaryota) Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2009. — 17 с.

33. Игнатьев А.Р., Киселева М.И., Музафаров Е.Н1 Эффект кинетина на дыхание и фотосинтез хлореллы в зависимости от pll суспензии // Фотосинтез и фотобиотехнол / Тез. докл. и сообщ. междунар. конф:; Пущино, 1991. С.32.

34. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (методические аспекты, практическое использование) // Башк. пед-т. Уфа, 1995.125с.

35. Кабиров P.P. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории // Бот. журнал. 1990. Т.75. № 12. С. 1717-1727.

36. Кабиров P.P., Минибаев Р.Г. Влияние нефти на почвенные водоросли // Почвоведение. 1982. № 1. С. 86-91.

37. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Изменение количественных показателей альгосинузий пойменных почв при антропогенном загрязнении // Бот. журнал. 1987. Т. 72. № 8. С. 1060-1065.

38. Кабиров P.P., Сафиуллина JI.M. Особенности экологии и распространения одноклеточной почвенной водоросли Eustigmatos magnus (Eustigmatophyta) в Южном Урале (Россия) / Альгология том 18 №2, 2008. С. 134-144.

39. Карауш Г.А., Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С. Влияние меди на морфологические признаки клеток зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda//Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1988. № 7. С. 62-64.;

40. Кондратьева Н.В. Морфология популяций прокариотических водорослей. К.: Наук, думка, 1989. - 176 с.

41. Костиков 1.Ю., Грунтов! водороси Кашвсысого заповщника // Укр. ботан. журн. 1985. - 42, №2 - С. 108-109.

42. Костиков И.Ю., Рыбчинский О.В. Наземные альгогруппировки псаммофитного сукцессионного ряда острова Шелестов (Каневский заповедник, Украина) // Альгология. 1995. - 5, №4. - С. 363-374.

43. Костиков И.Ю., Дариенко Т.М. Почвенные о составе почвенных водорослей Горного Крыма (Украина) // Альгология. 1996. — 6, №3. — С. 285-294.

44. Костшов 1.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М. и др. Водорост1 грунт1в Украши (ютор1я та методи дослщжения, система, консект флори). — Кит: Фггосоцюцентр, 2001. 300с.

45. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты применения гербицидов в сельском хозяйстве: Автореф. дисс. .док. биол. наук. М., 1984.

46. Круглов Ю.В., Герш Н.Б. Изменение микрофлоры почвы при длительной систематической обработке ее гербицидами//Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Л., 1976. С. 61-67.

47. Круглов Ю.В. Микроскопические водоросли как индикаторы на загрязнение почвы гербицидами // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров: Изд-во с.-х. ин-та, 1972. С.241-251.

48. Круглов Ю.В., Михайлова Е.И. Детоксикация гербицида симазина в культурах микроскопических водорослей // Тезисы докл. и сообщ. V конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974.

49. Кудеяров В.Н., Башкин В.Н., Кудеярова А.Ю., Бочкарев А.Н. Экологические проблемы применения минеральных удобрений. М.: Наука, 1984.214 с.

50. Кузяхметов Г.Г. Состав и численность водорослей в серых лесных почвах Башкирского Предуралья//Почвоведение. 1981. №2. С.88-91

51. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи // Почвоведение. 1991. №9. -С.63-72.

52. Кузяхметов Г.Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологическим показателям популяций водорослей // Почвоведение. 1993. № 8. С. 114117.

53. Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г. Альгокомпонеты некоторых агрофитоценозов//Вопросы агрофитоценологии. Уфа, 1974. С.94-105.

54. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методика изучения почвенных водорослей: Учебное пособие. Уфа, 2001. — 56 с.

55. Куликова P.M. «Цветение» торфяно-болотных почв // Почвоведение. — 1965. №2.-с. 63-67.

56. Купревич В.Ф. Проблема вида у гетеротрофных и автотрофных растений. Изд. АН СССР, М.-Л. 1949.

57. Кухайлеишвили JI.K., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли1 заповедника Сатаплиа (Грузия) // Альгология. 1992. Т.2. № 2. С.77-81.

58. Ладогина М.П., Осокина О.Б. Токсическое воздействие меди на культуру цианобактерии Synechocystis aquatilis Sauv. // Гидробиол. журнал. 1987. 23. № 6. С.95-96.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высш. шк., 1990. -352 с.

60. Леванец A.A. Почвенные водоросли заповедника Михайловская целина (отделение Украинского степного природного- заповедника) // Альгология. 1998. - 8, №1. - С. 23-31.

61. Липницкая Г.П. Влияние триазиновых гербицидов на альгофлору обыкновенного чернозема. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: 1970, 23 с.

62. Липницкая Г.П. Про альгофлору породи терикошв вугшьних шахт Донбассу // 1нтродукщя та експериментальна еколопя рослин. — 1974. -№3. С. 63-64.

63. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: Учеб. Пособие для хим., хим.-технол. и биол. спец. вузов. -М.: Высш. шк. -1998. -287 с.

64. Ляшенко Т.Е., Божков А.И., Догадина Т.В. Влияние ионов меди на содержание нуклеиновых кислот и белка в клетках водорослей рода Dunaliella Teod. // Биол. науки. 1991. №7. С. 103-108.

65. Мамаев С.А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высших растений // Журн. общей биологии. 1968. Т.29. № 4. - С. 44-45.

66. Масюк Н.П., Юрченко В.В. Вплив концентрацп водневих йошв на водорють Dunaliella salina Teod. // Укр. бот. журнал. 1962. Т.19.№ 4. С. 91-95.

67. Масюк Н.П. Род Dunaliella Teod. на территории Средней Азии // Биология, экология, география споровых растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1971.

68. Масюк Н.П., Костиков И.Ю., Гук Л.С. Желто-зеленые водоросли Каневского заповедника и его окрестностей // Проблемы общей и молекулярной биологии. 1984. Вып.З. — С. 106-111.

69. MaTBieHKO О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водорост1 -Xanthophyta // В1значник прюноводних водоростей Украшсько1 РСР. К.: Наук думка, 1978.-512с.

70. Милько Е.С. Влияние различных факторов среды на пигментообразование водоросли Dunaliella salina Teod. // Микробиология. 1963. Т. 32. Вып.4. С.590-597.

71. Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-воМГУ, 1989.-206 с.

72. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология /Учебник для гумм. спец. ун-тов и пед. инст. Уфа: Изд. ВЭГУ, 2003. 275 с.

73. Михайлюк Т.И., Царенко П.М., Вассер С.П., Нево Э.Д. К изучению аэрофитных эвкариотических водорослей Израиля // Альгология. 2001. Т. 11. №3.

74. Михайлюк T.I. Еусубаералып водоросп Кашвського природного заповщника (Укр'ша) // Укр. ботан. журн. 1999. - 56, №5. - С.507-514.

75. Михновська А.Д., Тете Л.Г. Микрофлора почв, загрязненных нефтепродуктами//Агрохимия и почвоведение (Киев). 1980. №40. С.79-85.

76. Мишустин E.H. Влияние гербицидов на микробиологические процессы в почвах//Изв. АН СССР. Серия биол. М., 1964. № 2. С. 57-61.

77. Мусаев К.Ю., Тажибаев Ш.Ж., Селяметов Г.А. Содержание витаминов у некоторых почвенных синезелёных водорослей. — В кн.: Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. — Киров, 1972.- С. 138-140.

78. Намжилов Н.Б., Цыбенов Ю.Б. Влияние полимеров на агрегатный, состав каштановых почв Западного Забайкалья // Почвоведение. 2004. №10. С. 1259-1263.

79. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Неравномерность пространственного распределения водорослей в почве // Почвоведение. 1979. № 101. С.83-91.

80. Николаенко Ж.И. Влияние алипура и мурбетола на почвенную микрофлору //Химия в сельском хозяйстве. 1965. № 7. С. 29-34.

81. Новойдарский Б.И. Влияние гербицидов на количество и активность нитрифицирующих бактерий в почве // Научн. тр. Орловской обл. с.-х. опыт, станции. Вып. 6. 1972. С. 83-85.

82. Обух П.А., Балобанова Г.Г., Беженарь П.А., Мацюк В.А. Состав и распределение альгофлоры в некоторых типах почв Каларашского района МССР // Материалы IV конф. молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1966. С. 74-80.

83. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

84. Платонова В.Т. Действие 2,4-Д, симазина и прометрина на почвенные водоросли // Современное состояние и- перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Киров, 1967. С. 215-221.

85. Плохинский H.A. Биометрические методы в генетических исследованиях // Актуальные вопросы современной генетики. — М: Изд-во Моск. ун-та. 1966. С.564-602.

86. Полянский В.И. К вопросу о значении таксономических единиц у низших водорослей. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. II-, 3. 1936.

87. Полянский В.И. Проблема.вида в ботанике. Т.1. Изд-во Академии наук СССР. М.-Л. 1958.

88. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества «почвенных и эпифитных водорослей. Автореф. дис. . канд: биол. наук. Уфа; 1997. 20 с.

89. Рахимов A.A., Рыбина» В.Н. Влияние некоторых гербицидов на микрофлору почвы // Узб: биол. журнал. 1963. № 6. С. 39- 43.

90. Реестр особо охраняемых территорий РБ. Уфа: Гелем 2006. 114 с.

91. Романенко П. Водороси грунтсв хвойних л1с1в Укра1нських Карпат // Актуальш проблеми боташки та екологй'. Тез. Допов. Конф. Молодих вчених-боташюв УкраГни (13-16 вересня 2000 р., Чершпв; Седшв). Чершпв, 2000. С. 22-23.

92. Сафиуллина Л.М., Гайсина Л.А. Полиморфизм микроскопической почвенной водоросли Eustigmatos magnus (B.Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) // Проблемы современной альгологии: Материалы

93. Всероссийской школы-семинара, 7-9 октября 2008г., Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. С. 12-14.

94. Сиренко Л.А., Сакевич А.И., Осипов Л.Ф. и др. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. К.: Наук, думка, 1975. - 247 с.

95. Солоненко А.Н., Костиков И.Ю. Почвенные водоросли типчаково-ковыльной степи заповедника Аскания-Нова (Украина) // Альгология. — 1995. 5,№1. - С.59-64.

96. Состояние окружающей среды. Программа ООН по окружающей среде. ВИНПТИ, 1980.

97. Успенский Е.Е. Превращение одних наследственных форм в другие и возникновение новых в роде Spirogyra. // Микробиология, 1934.

98. Фазлутдинова А.И. Эколого-флористическая характеристика почвенных диатомовых водорослей Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Уфа, 1999.* — 18 с.

99. Хазиев Ф.Х., Кабиров P.P. Количественные методы почвенно-альгологических исследований // БФАН СССР. Уфа, 1986. 172 с.

100. Ханисламова Г.М., Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Поверхностно-активные вещества в наземных экосистемах. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. - 143 с.

101. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник // Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова и др. М: Агропромиздат, 1991. 303 с.

102. Чандра П. Влияние гербицидов на почвенную микрофлору // Сельское хозяйство за рубежом. 1962. № 4. С. 55- 61.

103. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли сосновых и еловых лесов Московской области // Бот. журнал. 1976. Т.61. № 8. С.1077-1088.

104. Шкляр М.З., Воеводин A.B. Бюллетень научно-технической информации сельскохозяйственной микробиологии. 1958. № 4. -С.43.

105. Шкундина Ф.Б. Сезонные и пространственные изменения размерной структуры фитопланктона реки Белой (Башкортостан) // Альгология. 1992. Т.2. № 4. С.39-44.

106. Штейенбреннер К. Влияние гербицидов симазина и В-6658 на почвенные микроорганизмы и на почвенную фауну // Агробиология: 1961. №6. С. 113-118.

107. Штина Э.А. Действие гербицида 2,4-Дна почвенные водоросли // Тр. Кировск. с.-х. ин-та. 1957. Т.2. Вып. 24. С. 29-34.

108. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1959. Сер.2. Т. 12. С.36-141.

109. Штина Э.А. Азотфиксация . у синезеленых водорослей (обзор)Юкология и физиология синезеленых водорослей, Изд-во «Наука» Москва-Ленинград, 1965, с.160-177.

110. Штина Э.А. Принципы и методы использования почвенных водорослей для биоиндикации загрязнения почвы // Тр. Всесоюзного научно-исслед. ин-та сельскохоз. микробиол. Л., 1983. С.26-32.

111. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Бот. журнал. 1990. Т. 75. № 1. С.441-452.

112. Штина Э.А, Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. — М.: Наука, 1976.-143 с.

113. Штина Э.Л., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л.: Наука, 1981. - 269с.

114. Штина Э.Л., Болышев Н.И. Водоросли солонцов. //Бот. журнал. 1960. -Т.45.-С. 1619-1829

115. Штина Э.Л., Болышев Н.И. Сообщества водорослей в почвах сухих и пустынных степей. //Бот. журнал. 1963. -Т.48 №5. С. 670-680.

116. Штина Э.А., Неганова Л.Б. Изменение почвенной альгофлоры под влиянием загрязнения почвы // Тез. докл. V Делегат, съезда Всесоюз. о-ва почвоведов. Минск, 1977. Вып. 2. С. 264-266.

117. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв // Восстановление нефтезагрязняющих почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С.57-81.

118. Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова H.A. Альгологический мониторинг почв // Почвоведение. 1998. - № 12. - С. 1449-1461.

119. Юрина Е.В. Влияние концентрации углекислого газа на фотосинтез Asteromonas gracilis Artari и Dunaliella salina Teod. // Научн. докл. высш: школы. Биол. науки. 1967. № 11. С.72-75.

120. Юрченко А.И. Роль сорбции в процессе миграции пестицидов в почвогрунтах орошаемых сельхозугодий // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. III Всесоюзного совещания. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 52-57.

121. Ягужинский С.Н. Наблюдения над изменчивостью в клонах безостых видов рода Scenedesmus Meyen. Зап. Болш. биолог, ст., 10. 1937.

122. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 200 с.

123. Aliotta G., Pollio A. Long term effects of copper upon physiological processes and growth of Chlorella saccharophila (Krüger) Migula and Cyanidium caldarium Geitler // G. Bot. Ital. 1982. 116. N 3-4. P. 123-129.

124. Andersen, R.A., Brett, R.W., Potter, D. & Sexton, J.P. (1998): Phylogeny of the Eustigmatophyceae based upon 18S rDNA, with emphasis on Nannochloropsis. -Protist 149: 61-74.

125. Basti en C., Côté R. Effects du cuirve sur l'ultrastructure de Scenedesmus quadricauda et Chlorella vulgaris // Inf. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1989. 74. N l.P. 57-71.

126. Becquerel P. La vie latente de quelques algues et animaux inférieurs aux basses temperatures et la conservation de la vie dans l'univers // Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sei. 1936. 202. P. 978-981.

127. Beerrstecher E. Nutrient Elements and Toxicants // Basel, 1977. P. 11.

128. Bold H.C., Wynne M J. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction. New York: Prentice Hall, Engewood Cliffs, 1985. - 720 p.

129. Bowen HJ.M. Environmental Chemistry of the Elements. Academic Press. London, 1979. P. 112-120.

130. Bristol-Roach B.M. On the algae of some normal English soils // J.Agr.Sci. , 1927. Vol. 17. P. 563-588.

131. Cameron R.F., Blank G.B. Soil studies desert microflora. XI. Desert soil. algae survival at extremely temperatures // Space Programs Summary. Pasadena, 1966. IV. N 37. P. 174-181.

132. Chodat R. Étude critique et expérimentale sur le polymorphisme des algues. Genève. 1909.

133. Demeter O. Über Modifikationen bei Cyanophyceen. Arch. Mikrobiol., 24, 2. 1956.

134. Ettl H., Gärtner G. Sullabus der Boden-, Luft- and Flechtenalgen. — Gustav Fischer Verlag. Stutgart, 1995.-721 p.

135. Fogg G. E. Survival of algae under adverse conditions // Sympos. Soc. Exper. Biol. Cambrige, 1969. 23. P. 123.

136. Francé R.H. Das Edaphon. Untersuchungen zur oekologie der boden bewohnen den mikroorganismen // Deutsche Mikro. Ges. Arbeit. Ausd. Biol. Inst. 1913.2. P. 1-99.

137. Gilmour J. The deme terminology // Rep. Scottish Pb. Breed. Stat. 1960. P. 99-105.

138. Glade R. Zur Kenntnis der Gattung Cylindrosperaium // Beitr. Biol. Pflanzen. 1914. 12. P. 29-35.

139. Goldstein A.K., Manzi J.J. Additions to the freshwater algae of South Carolina //Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. 1976. Vol.29. P.9-13.

140. Hibberd D.J, Leedale G.F. Eustigmatophyceae a new algal class with unique organization of the motile cell // Nature. 1970. 225. № 5234: - P. 758-760.

141. Hibberd D.J, Leedale G.F. Observations on the cytology and ultrastructure of the new algal class, Eustigmatophyceae // Annals of Botany. 1972. -36. -P. 49-71.

142. Hibberd D.J. Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes • Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae) // Bot.J. of the Linnean Soc. 1981.-82. -P. 93-119.

143. Hilton R.L., Trainor F.R. Algae from Connecticut soil // Amer. J. Bot. 1963. 45. N4. P. 101-112.

144. Hindak F., Marvan P., Komarek J. Sladkovodne riasy. Bratislava: SPN, 1978. 725 p.

145. Hoffmann L., Ector L., Kostikov I. Algal flora limed and unlimed forest soils in the Ardenne (Belgium) / Systematics and Geography of Plants. 2007. C. 76.

146. Holm-Hansen O. Viability of blue-green algae after freezing // Physiol. PI. Copenhagen. 1963. 16. P. 530-540.

147. James P.F. The limits of life // J. Brit. Interplanetary Soc. 1955. 14. P. 265266.

148. Karcher H. Uber die Kalteresistenz einiger Pilze und Algen // Planta. 1931. 14. S. 515-516.

149. Krienitz L., Hepperle D., Stich H., Weiler W. Nannchloropsis limnetica (Eustigmatophyceae), a new species of picoplancton fro freshwater // Phycologia. 2000. Vol. 39. P.219-227.

150. Krüger G.H.I., Eloff J.N. The effect of physico-chemical factors on growth relevant to the mass culture of axenic Microcystis // Water Environ; Algal Toxins and Health. -New York, London, 1981. P. 193-222.

151. Lund J.W.G. Soil algae // Physiology and biochemistry of algae. Academic Press, 1962. P. 757-770.

152. Lund J.W.G. Observations on soil algae. 1. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms // New Phytologist. 1945. -Vol. 44. N 2. P. 169216.

153. Lund J.W.G. Observations on soil algae. III. Species of Chlamydomonas Ehr. in relation to variability within the genus. New Phytol., 46, 2. 1947.

154. Marschner H. Inorganic Plant Nutrition. Springer, Berlin, 1983. Vol.15. P. 5-11.

155. Neustupa J, Nemcova Y. Morphological, and taxonomical study of three terrestrial' eustigamatophycean species// Nova Hedwigia. 2005. 123. - P. 373-386.

156. Norton T.A, Melconian M, Andersen R.A. Algal biodiversity // Phycologia. 1996.-35. №4.-P. 308-326.

157. Ondracek K. Experimentalle Untersuchungen über die Variabilität einiger Desmidiaceen. Planta, 26. 1937.

158. Pascher A. Heteroconten // Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. 11. Leipzig, 1939. 1092 s.

159. Petersen T.B. Studies on the biology and taxonomy of soil algae // Dansk. Bot. Arkiv. 1932. 8. P. 1-180.

160. Poulton E.M. Further studies on the Heterocontae: some Heterocontae of New England, U.S.A // New Phytologist. 1930. P.29. P. 1-26.

161. Rächlin J., Grosso A. The effects of pH on the growth of Chlorella vulgaris and its interactions with, cadmium toxicity // Arch. Environ. Contam. And Toxicol. 20. N 4. 1991. P. 505-508.

162. Rebel C. Beitrage zur Biologie der Bodenalgen. Diss. München: 1959. 27 p.

163. Sheath R.G., Hellebust J.A. Comparison of algae euplankton, tychoplankton, and periphyton of a tundra pond // Canadian Journal of Botany. 1978. Vol. 56: P. 1472-1483.

164. Shehata S., Bard S. Growth response of Scenedesmus to different concentrations of copper, cadmium, nickel, zinc, and lead // Environ Int. 1980. 4. N5-6. P. 431-434.

165. Schumacher G.J., Kim Y.C., Whitford L.A., Dillard G.E. Additions to the fresh-water algae in North Carolina. VII. Journal of the Elisha. Mitchell ■ Scientific Society. 1966. Vol. 82. P. 131-138.

166. Smith G.M. Phytoplankton of the. inland lakes of Wiskonsin. Bulletin 57.1920. Wiskonsin Geological and Natural History Survey, Madison.

167. Sorokin C. New high-temperature Chlorella // Science. 1976; 158. P. 12041205.

168. Spenser D.F., Nichols L.H. Free nickel ion inhibits growth of two species of green algae // Environ Pollut. 1983. 31. N 2. P.97-104.

169. Starodub M.E., Wong P.T.S., Maypied C.I. Short term and long term studies on individual and combined toxicity of copper, zink and lead to Scenedesmus quadricauda// Sei. Total Environ. 1987. 63. P. 101-110.

170. Stauber J.L., Florence T. M. Mechanism of toxicity of ionic copper and copper complexes to algae // Mar. Biol. 1987. 94. N 4. P. 511-519.

171. Stein J.R. Freshwater algae of British Columbia: The lower Fraser Valley// Syesis. 1975. Vol. 8. P. 119-184.

172. Stein J.R., Borden-C.A. Checklist of freshwater algae of British Columbia// Syesis. 1978. Vol.12. P. 3-39.

173. Tarapchak S.J. Studies on the Xanthophyceae of the Red Lake Wetlands, Minnesota//Nova Hedwigia. 1972. Vol 23. P. 1-43.

174. Transeau E.N. The periodicity of algae in Illinois // Transactions of the American Microscopical Society. 1913. Vol.32. P.31-40.

175. Van den Hoek C., Mann D.G., Jahns H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge Univ. Press., 1995 - 623 p.

176. Wang H., Wood J.M. Nickel tolerance of algae // Acta Sci. Circumstantiae. 1987. 7.N3.P. 347-352.

177. Watanable M.M. et al. Purifiction of freshwater picoplanktonic cyanobacteria by pour-plating in "ultra-low-gelling-temperature agarose"// Phycol. Res. 1998.- N 46.- P.71-75.

178. Wong P.K., Wong C.K. Toxicity of nickel and nickel electroplating water to Chlorella pyrenoidosa // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. 45. N 5. C.752-759.