Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и экология Xanthonema exile (klebs) silva

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и экология Xanthonema exile (klebs) silva"

На правах рукописи

ГАЙСИНА ЛИРА АЛЬБЕРТОВНА „ _

РГБ ОД

MAP 2000

БИОЛОГИЯ и экология XANTHONEMA EXILE (KLEBS) SILVA (XANTHOPHYCEAE, CHRYSOPHYTA)

03.00.05. - БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Башкирского государственного педагогического института

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Кабиров Р.Р.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шкундина Ф.Б. кандидат биологических наук, Ельшина Т.А.

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 30 марта 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета К. 064.13.09 в Башкирском государственном университете (450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослан «¡л5 » дЯ^иго^2000 г.

/ л

Ученый секретарь Диссертационного Совета Кузяхметов Г.Г.

Актуальность темы.

Желтозеленые (Xanthophyceae) - одна из групп почвенных водорослей, которая выделяется своей чувствительностью ко всем видам загрязнения (Ка-биров, 1982; Штина, 1990). Э. А. Штина (1990) назвала эту группу «показателями чистоты и здоровья почвы».

Xanthonema exile (Klebs) Silva (=Heterothrix exilis (Klebs) Pasch.) относится к числу наиболее распространенных видов класса Xanthophyceae. Для X. exile отмечено 145 местонахождений на территории бывшего СССР, где он встречался в пустынях, степях, лесах, тундрах практически во всех типах целинных и окультуренных почв. Однако, несмотря на широкое распространение, биологические и экологические особенности вида изучены не в полной мере и требуют дальнейшего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение биологии и экологии вида X. exile. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1.Изучить экологию вида в естественных местообитаниях.

2. Исследовать вариабильность морфологических признаков природных популяций X. exile в условиях Башкирского Предуралья и при лабораторном культивировании.

3. Уточнить существующий диагноз вида.

4. Определить характер воздействия экологических факторов на биологию X. exile.

Научная новизна работы. Впервые проведено широкое исследование морфометрических показателей природных популяций X. exile в условиях Башкирского Предуралья и при лабораторном культивировании. Изучено влияние различных факторов на морфологию и биологию X. exile;. Установлены экологические границы сохранности морфологического статуса вида.

Практическая значимость работы. Полученные данные дополняют знания по биологии и экологии вида X. exile. Уточненный диагноз вида позволит проводить более четкую его идентификацию. Сведения о гракииах устойчивости к экологическим факторам природного и антропогенного происхождения позволят использовать X. exile в биоиндикационных исследованиях. Результаты работы могут быть включены в лекционные и специальные курсы экологии и систематики растений в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на заседании альгологической секции Ii (X) съезда Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Сангст-Петербург, 1998), V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии», Сыктывкар, 1998, VI молодежной конференции «Актуальные проблгмы , биологии и экологии», Сыктывкар, 1999, И Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999), на заседании ботанической секции научной конференции «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999), заседаниях кафедры

ботаники Башкирского государственного педагогического института, заседании секции Башкирского отделения Русского ботанического общества

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, вмводоз, списка литературы и приложения. Список литературы включает 327 библиографических названий, в том числе 127 на иностранных языках. Общий объем диссертации - 130 страниц, включая 7 рисунков, 15 таблиц.

Глава 1. Биология н экология вида Xanthonema exile

(обзор литературы)

Обсуждаются проблемы вида у желтозеленых водорослей, размножающихся преимущественно вегетативно. Приводятся данные по систематике, истории исследования, а также биологии и экологии X. exile. Рассматриваются особенности внутривидовых совокупностей водорослей (популяций и штаммов) и основные подходы к их изучению.

Глава 2. Методы исследования

Материалом для работы послужило изучение 61 пробы, отобранной в окультуренных и целинных почвах Северо-Восточной и Южной лесостепи Башкирского Предуралья. В работе использованы классические почвенно-альгологические методы (Lund, 1945; Голлербах, Штина, 1969). Штаммы X. exile выделяли из полевого материала в культуру методом пересева на Е.гаровые пластинки. В лабораторных экспериментах использовали культуру 2-х недельного календарного возраста со стартовой концентрацией 1х105 кл /мл, находящуюся в стационарной фазе роста.

Всего изучена 24 871 особь и измерены линейные размеры 42 983 клеток. Оценку морфологических признаков проводили по 3 показателям: длина нитей, длина и ширина клеток. Длину нитей выражали числом клеток, линейные размеры измеряли в мкм. При статистическом анализе вычисляли среднюю арифметическую и ее ошибку, медиану, стандартное отклонение и значение коэффициента вариации (Лакин, 1990).

Для: оценки уровня изменчивости морфологических признаков использовали шкалу А. С. Мамаева (1968), согласно которой выделяли 3 уровня изменчивости, отражающей разнообразие растительных организмов: пониженный ( коэффициент вариации (cv) <15%), средний (cv =15-25%), повышенный (cv >2.5%).

При попарном сравнении выборок использовали показатель Стьюдент; (Урбах, 1963; Лакин,1990). Для установления отличий между группами попу ляции вычисляли коэффициент различия CD (Майр, 1971) по формуле: CD; (X 2-Х ,И ст |+ а 2], где X 2 и X i -средние арифметические значения групп по пуляций; с |И о г - стандартные отклонения. В работе также рассчитывал! встречаемость вида (В) (Миркин, Розенбсрг, 1983) по формуле: В (%) = числ

проб, где вид обнаружен/общее число обследованных проб х 100 %. Статистическую обработку результатов проводили в программе Statistica for Windows.

ГЛАВА 3. Эколого-морфологнческая характеристика Xnnlhonerna exile в условиях Башкирского Предуралья

3.I.Особенности распространения вида

В зоне Северо-Восточной и Южной лесостепи Башкирского Предуралья в темно- серой лесной, аллювиальной лугово-черноземовидной поч вах, а также в черноземах выщелоченном и оподзоленном обнаружены 23 локальн ые популяции X. exile. Вид встречался в местообитаниях с различной степенью нарушенности (пашни, луга, леса, поймы, парки, газоны). Наибольшая встречаемость (83 %) и обилие X. exile отмечались в агрофитоценозах. В городских экосистемах водоросль встречалась гораздо реже (45 %) и была представлена единичными особями. Общая встречаемость вида на обследованной территории составила 66 %.

3.2. Исследование природных популяций Xanthonema exile

Вариабельность исследованных морфологических признаков в каждой

популяции была выражена в разной степени. Колебания коэффициента вариации по длине нити составляли 50,00-98,28 % (повышенный уровень изменчивости) (табл. 1), по длине клетки - 12,71-28,32 % (средний и повышенный уровень изменчивости) (табл. 2), по ширине клетки - 8,29-11,11 % (пониженный уровень). Значительным изменениям была подвержена средняя арифметическая длины нитей (4,23-23,63), средние арифметические длины и ширины клеток колебались в меньшей степени (7,00-10,27 и 4,20-4,34 мкм соответственно). Географической изменчивости между группами популяций СевероВосточной и Южной лесостепи не установлено.

3.3. Наблюдение вида в культуре

При культивировании в жидкой питательной среде водоросли образовывали тонкие зеленые хлопья. На агаре в чашках Петри колонии имели ярко-зеленую окраску. Через 3-4 дня после пересева на свежую среду наблюдался выход зооспор.

При старении культуры происходила фрагментация нитей: если в молодой культуре большинство нитей были относительно длинными (насчитывающими от 18 до 40 клеток), то в старой культуре преобладали 2-4 клеточные нити. Кроме того, через месяц после пересева отмечалась гранулированность цитоплазмы клеток (рис. 1, б). В дальнейшем, наряду с этими нарушениями, наблюдалось обесцвечивание цитоплазмы (рис. 1, з). Через 2 месяца большинство клеток теряли целостность оболочки и разрушались (рис. 1, и).

В существующих определителях в диагнозах X. exile и Н. exilis указывается, что для вида характерны короткие нити с шириной клеток 3,5-4,5 мкм и длиной 6-10 мкм (Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Мзтшенко, Догаджа, 1978) или 6-8 (-9,5) мкм (Ettl, Gartner, 1995).

Нами, наряду с короткими нитями и даже одиночными клетками, были

обнаружены и очень длинные нити, насчитывающие до 90 клеток. При этом ширина клеток колебалась в пределах 3,5-5,1 мкм, а длина - от 5,1-6,8 до 10,213,6 мкм. Изменчивость морфологических признаков X.exile в природных условиях была выше, чем в лабораторных культурах.

Таблица 1.

Статистические показатели длины нитей* природных популяций Xanthonema exile Предуралья

п X min X щах X±Sx а Me cv.%

1 150 1 60 10,56±0,96 9,64 8 91,29

г\ 405 1 30 7,31 ±0,57 5,86 6 79,07

:i 1181 1 30 10,00±0,76 7,57 8 75,70

4 584 1 33 9,47±0,80 7,97 7,5 84.16

:> 519 1 53 14,24 ±1,30 13,08 8 91,85

6 480 1 52 15,15±1,40 13,89 10 91,68

7 381 1 . 26 7,47±0,45 4,46 8 61,04

!5 577 1 80 21,68±2,04 20,37 14,5 93,96

9 223 1 90 23,63±2,14 21,36 16 90,39

10 622 1 25 6,64*0,57 5,68 4 85,54

11 144 1 26 7,81±0,50 5,02 8 64,28

12 138 1 53 12,75±1,00 10,03 10 78,67

13 128 1 19 6,62±0,38 3,82 6 57,70

14 210 1 41 6,55±0,63 6,25 4 95,42

15 122 1 30 7,57±0,74 7,44 6 98.28

16 146 1 20 4,23±0,32 3,16 4 74,71

17 152 20 4,75±0,34 3,42 4 72,00

18 265 1 40 10,00±0,90 8,96 8 89,6

19 104 1 36 7,54±0,62 6,17 6 81,83

20 105 1 20 5,25±0,36 3,63 4 69,14

71 109 1 14 5,78±0,29 2,89 6 50,00

22 111 1 25 5,63±0,48 4,81 4 85,44

23 115 1 30 8,00±0,17 6,79 8 78,95

Примечание. *длина нитей выражена числом клеток; № - номер популяции; п - число вариант в выборочной совокупности; X m;n -минимальное значение признака; X тах- максимальное значение признака; X ± Sx - средняя арифметическая и ее ошибка; Me -медиана; сг - стандартное отклонение; cv - коэффициент вариации.

Глава 4. Влияние экологических факторов на биологию Xanthonema exile

4.1. Температура

Изучали действие положительных и отрицательных температур на морфологию X. exile. Эксперимент состоял из двух серий: в первой суспензию культуры подвергали 20 минутной экспозиции при t= 30-100 °С. Вторую се-

рию эксперимента проводили после определения минимальной температуры, при которой наблюдались видимые признаки гибели водоросли. В этой серии исследовали влияние температур от 30 до 50 ° С .

Таблица 2.

Статистические показатели длины клеток (мкм) природных популяций Xanthonema exile в условиях Башкирского Предуралья

№ п X min X щах X±S* о Me cv, %

1 220 5,1 11,2 7,82±0,15 1,45 6,8 13,54

2 608 5,1 13,6 8,02±0,18 1,79 8,5 22,32

3 4220 5,1 17 9,23±0,22 2,19 8,5 23,73

4 1081 5,1 13,6 9,69±0,17 1,65 10,2 17,03

5 1740 5,1 13,6 8,43±0,16 1,62 8,5 19,22

6 2595 5,1 13,6 8,60±0,17 1,74 8,5 20,23

7 1373 5,1 13,6 7,38±0,21 2,09 6,8 2S,32

8 3598 5,1 13,6 9,19±0,19 1,94 8,5 23,69

9 2889 5,1 10,2 7,00±0,10 0,95 6,8 13,57

10 1574 5,1 13,6 8,43±0,17 1,71 8,5 20,28

11 392 5,1 11,9 7,99±0,15 1,48 6,8 15,52

12 897 5,1 10,2 7,92±0,12 1,24 8,5 15,66

13 418 6,8 10,2 7,92±0,12 1,16 8,5 14,85

14 518 6,8 11,9 9,47±0,14 1,44 10,2 15,21

15 885 6,8 10,2 8,50±0,11 1,08 8,5 12,71

16 100 5,1 11,9 8,25±0,21 2,08 6,8 25,21

17 506 5,1 13,6 8,64±0,18 1,79 8,5 20,72

18 1127 5,1 10,2 8,14±0,15 1,46 8,5 17,94

19 1330 5,1 15,3 8,74±0,22 2,18 8,5 24,94

20 399 5,1 15,3 9,49±0,18 1,78 10,2 15,76

21 421 6,8 11,9 9,29±0,14 1,38 10,2 14,85

22 602 5,1 15,3 10,27±0,19 1,86 10,2 18,11

23 890 5,1 17 9,21 ±0,18 1,75 8,5 19.00

Примечание. Обозначения те же, что и в таблице 1.

При нагревании в интервале от от 50 до 100°С у клеток X. exile; наблюдались гранулированность и обесцвечивание цитоплазмы, нарушение целостности клеточной оболочки (рис.1, б, з, и). Температуры от 46 до 4!!°С вызывали нарушение целостности клеточной оболочки у 50-70 % клеток (рис. 1, и). При нагревании от 30 до 44° С морфология клеток не изменялась. Через 2 недели после действия температуры 32-44° С происходило массовое образование зооспор, после которого отмечалось интенсивное развитие водорослей. Наибольшее влияние положительные температуры оказали на длину нитей и меньшее - на ширину клеток (табл. 3).

При замораживании наблюдалась гранулированность и обесцвечивании цитоплазмы (рис.1, б, з). Однако при дальнейшем инкубировании уже через

Таблица 3.

Влияние высоких температур на статистические показатели размерных признаков Xanthonema exile

Температура, С" ] X min 1 X max I X±Sx | о 1 Me | cv. % | 'факт

Длина нитей, выраженная числом клеток

20° 1 26 6,28±0,19 4,64 4 73.89 -

30° 1 25 4,57±0,12 3,01 4 65.86 20,91

32° 1 30 7,29±0,18 4,47 6 61.32 19,09

34° 1 67 12,01 ±0,34 9,04 10 75.27 31,05

36° 1 39 15,13±0,35 8,61 15 56.91 50,05

38" 1 ИЗ 9,37±0,34 8,40 7 89.65 15,47

40° 1 83 9,07±0,29 6,98 7 76.96 22,40

42° 1 34 8,49±0,27 6,61 6 77.86 25,12

44° 1 34 8,60*0,27 6,53 6 75.93 27,60

46" ' 1 74 15,50±0,45 11,13 14 71.81 15,67

48" 1 46 13,03±0,33 8,18 13 62.79 13,76

Длина клеток, мкм

20° 5,1 11,9 8,02±0,17 1,73 7,65 21.57 -

30° 5,1 11,9 8,04±0,18 1,77 8,5 22.01 1,42*

32° 5,1 13,6 7,89±0,20 2,07 6,8 26.24 2,03

34° 5,1 10,2 7,14±0,12 1,16 6,8 16.25 2,93

36° 5,1 11,9 7,67±0,13 1,33 8,5 17.34 2,28

28° 5,1 10,2 7,17±0,12 1,22 6,8 17,02 2,28

40° 5,1 11,9 7,49±0,15 1,49 6,8 19.89 2,73

42° 5,1 11.9 7,97±0,13 1,32 8,5 16.56 1,00*

44° 5,1 11,9 8,48±0,16 1,61 8,5 18,99 2,73

46° 5,1 10,2 8,18±0,14 1,44 8,5 17,60 2,03

48° 5,1 10,2 7,89±0,14 1,39 8,5 17.62 2,73

Ширина клеток, мкм

20° 3,4 5,1 4,24±0,04 0,43 4,25 10,14 -

30° 3,4 5,1 4,23±0,04 0,42 4,25 9,72 1,00*

■12е 3,4 5,1 4,26±0,04 0,41 4,25 9,81 1.42*

34° 3,4 5,1 4,19±0,04 0,43 4,25 10.46 2.28

36° 3,4 5,1 4,26±0,04 0,43 4,25 10.31 1,42*

38° 3,4 5,1 4,24±0,04 0,41 4,25 9,86 0,69*

40° 3,4 5,1 4,25±0,04 0,42 4,25 10.07 1,00*

42° 3,4 5,1 4,22±0,04 0,40 4,25 9,66 1.75*

44° 3,4 5,1 4,24±0.04 0,39 4,25 9,38 0.47*

46° 3,4 5,1 4,24±0,04 0,38 4,25 9,13 0,44*

48° 3,4 5,1 4,23i0,04 0,40 4,25 9,64 0,58*

Примечание. Знаком * отмечены недостоверные значения критерия Стьюдента при Р=0,05, остальные обозначения те же, что и таблице 1.

2 суток 10-15 % клеток имели нормальную морфологию, а через 1 суток 1суль-тура восстанавливала морфологический статус. Продолжительность замораживания (1, 5, 9 суток) не оказывала существенного влияние состояние цитоплазмы, но влияла на размерные признаки X. exile.

4.2. Реакция среды

Изучали влияние значений рН в диапазоне от 2 до 12 с интервалом 0,5. При рН от 4 до 8 морфология X. exile не нарушалась. В интервалах рН=:2-3 и 10-12 наблюдалось полное разрушение клеточного содержимого (рис.1, л). Значения рН от 3 до 3,5 вызывали изменение формы с цилиндрической на эллипсоидную у 5-10 % клеток (рис. 1, д). При рН=8,5-10 в клетках происходило обесцвечивание цитоплазмы (рис. 1, з).

Сдвиг рН среды даже на 0,5 от контроля (рН=6) в сторону подкисления или подщелачивания приводил к изменению статистических показателей по всем анализируемым признакам (табл. 4).

4.3. Засоление

В качестве агентов засоления выбраны NaCl и Na2C03 как наиболее распространенные в солончаках природного и антропогенного происхождения. NaCl испытывали в концентрациях (моль/л): 2x10"'- 1,5; Na,CO,: 5x10"4 -5 х10"\ На основании проведенных исследований выявлено, что концентрации 1-1,5 моль/л NaCl и 5х10'2 моль/л МагСОз приводили к сильным морфологическим нарушениям у X. exile. Невысокие концентрации NaCl вызывали плазмолиз клеток (рис. 1, ж), с ростом концентрации появлялись уродливые бесформенные клетки (рис. 1, в). При внесении №2СОз наблюдались четковид-ные клетки, обесцвечивание цитоплазмы и нарушение целостности клеточной оболочки (рис.1, г, з, и). Внесение соды приводило к уменьшению длины вегетативных нитей (рис. 2). Для X. exile №2СОз был токсичнее NaCl. Характер воздействия на морфологические признаки у этих солей отличатся: если NaCl оказывал большее влияние на длину клеток, то ШгСОз - на длину нитей и ширину клеток.

4.4. Тяжелые металлы

Изучали влияние хлоридов меди, никеля и марганца на морфологические признаки X. exile. Медь испытывали в концентрациях 1x10" 0-2 моль/л, никель - lxlO"6 -1 моль/л, марганец -lxlO"4 -1 моль/л. Ряд токсичности изученных металлов имел следующий вид: Cu>Ni>Mn.

Медь в концентрации 1х10"5-10~2 моль/л вызывала разрушение клеток (рис.1, л). При концентрации lxlO'MO"6 моль/л наблюдалась гранулирован-ность цитоплазмы (рис.1, б), причём с ростом концентрации число гранулированных клеток возрастало. Концентрации меди 1x10' моль/л не оказывали влияния на форму клеток и состояние цитоплазмы X. exile.

При концентрации никеля 1x10"2-1 моль/л наблюдались пустые клетки с полностью разрушенным содержимым (рис. 1, л). Никель в концентрации 1 х 10"3 моль/л вызывал грануляцию и удлинение клеток до 20,4 мкм (рис. 1,6,к),

Рис. 1 Морфологические нарушения у Xanthonema exile (Klebs) Silva при воздействии экологических факторов: а - вегетативная нить нормальной морфологии; б - гранулированность цитоплазмы; в - бесформенные клетки; г - четковидные клетки; д - эллипсоидные клетки; е - бочонкообразные клетки; ж - плазмолизированные клетки; з - обесцвечивание цитоплазмы; и - нарушение целостности клеточной оболочки; к - удлинение клеток; л - клетки с разрушенным содержимым.

Il

; концентрациях lxl О"6-10"4 моль/л не влиял на форму клеток и состояние ци-оплазмы. Внесение никеля вызывало укорачивание нитей X. exile (рис. 3).

Марганец в концентрации 1 моль/л вызывал разрушение клеток (рис. 1, |), в концентрации 1x10'1 моль/л - появление бочонкообразных клеток (рис. 1, ;)• Концентрации 1x10^-10"2 моль/л Fie оказывали влияния на форму клеток и ;остояние цитоплазм ы.

Наибольшее воздействие металлы оказали на длину нитей и вегетатив-1ых клеток.

Таблица 4.

Влияние рН на длину клеток (мкм) Xanthonema exile

рН X min X так х о Me cv,%

6(контроль) 5,1 10,2 7,49*0,15 1,45 6,8 19,36 -

3 6,8 15,3 10,30*0,19 1,89 10,2 18,39 30,62

3,5 6,8 11,9 8,47;t0,15 1,45 8,5 17,12 11,46

4 6,8 13,6 10,05±0,18 1,84 10,2 18,31 29,85

4,5 6,8 13,6 9,33*0,19 1,94 8,5 20,79 21,34

5 5,1 15,3 9,06*0,21 2,12 8,5 23,39 14,23

5,5 5,1 13,6 9,521=0,20 2,02 85 21,22 21,13

6,5 5,1 13,6 а,51ы),14 1,38 8,5 16,22 11,71

7 5,1 13,6 S,22±0,23 2,29 6,8 35,28 5,17

7,5 6,8 13,6 1 1,20*0,17 1,68 11,9 14,88 42,15

8 5,1 15,3 9,35 fcO, 23 2,25 10,2 24,06 15,31

8,5 6,8 13,6 13,471.0,18 1,79 10,2 9,55 40,21

9 б,К 11,9 10,37*0,16 1,59 10,2 15,33 36,36

9,5 6,il 11,9 Ю,47±0Д7 1,65 10,2 15,76 36,51

10 6,8 11,9 8,97*0,14 1,37 8,5 15,27 25,74

Примечание. - значения критерия С'тьюдента; остальные обозначения те же, что и в таблице 1.

4.5. Гербициды

Изучалось влияние триаллата и бетанала. Гербициды испытывали в концентрациях 1х10'8"3 моль/л. Для X. exi e бетанал был токсичнее триаллата. Концентрации триаллата 1x10'3 и бетанала 1x10'5-10° моль/ л вызывали гра-нулированность цитоплазмы, обесцвечивание и полное разрушение клеток (рис.1, б, з, л). Исследования показали, что наибольшее влияние гербициды оказали на длину вегетативных клеток (табл. 5).

4.6. Удобрения

Изучали влияние хлорида калия, уочевины и суперфосфата на морфологические показатели X. exile. Удобрения испытывали в следующих концентрациях (моль/п действующего вещества): хлорид калия - 1x10"3 -ЗхЮ"1; мочевина-2x10"3- 1,7; суперфосфат-4x10"5"-2x10"3.

Был установлен следующий ряд токсичности испытанных удобрений: суперфосфат > хлорид калия > мочевина. Концентрации суперфосфата 2x10°, хлорида калия ЗхЮ'1 и мочевины 1,7 моль/л вызывали полное разрушение кле-

ток водоросли (рис. 1, л). Морфологические нарушения при внесении хлорида калия проявлялись в образовании бесформенных и эллипсоидных клеток, а так же разрушении клеточного содержимого (рис. 1, в, д, л). Внесение мочевины и суперфосфата приводило к гранулирован ности и обесцвечиванию цитоплазмы (рис. 1,6, з).

Таблица 5.

Влияние триаллата на статистические показатели раз мерных признаков

Xanthonerna exile

Концентрация, моль/л X min X max x±s, о Me cv, % Ц>акт

Т 01 (аллах

Длина нитей, выраженная числом клеток

Контроль 1 36 6,91 ±0,63 6,25 4 90,45 -

1x10" 1 30 7,751(1,66 6,58 5,5 84,90 5,64

1x10"' 1 62 9,4210,93 9,24 8 98,09 7,51

lxlO"4 1 24 6,8,010.68 6,80 6 72,5 0,55*

1x10 s 1 42 6,5410,65 6,54 6 85,93 1,58*

lxlO"4 1 44 5,5710,56 5,57 4 94,25 4,34

Длина плеток, мкм

Контроль 5,1 13,6 8,3310,19 1,94 8,5 23,29 -

1x10" 5,1 13,6 8,5710,21 2,09 8,5 24,39 4,01

1x10"7 5,1 13,6 9,0310,20 2,03 8,5 22,48 8.29

1x10* 5,1 11,9 9,2810,13 1,27 8,5 13,69 9,21

1x10"5 5,1 11,9 9,2010,19 1,86 10,2 20,22 8,13

lxlO"4 5,1 11,9 9,1810,16 1,60 8,5 17,43 9,57

Ширина клеток, мкм

Контроль 3,4 5,1 4,2710,04 0,38 4,25 8,89 -

1x10" 3,4 5,1 4,2310,02 0,24 4,25 5,67 1,68*

1x10"' 3,4 5,1 4,3110,03 0,28 4,25 6,49 1,91*

lxlO"6 3,4 5,1 4,3110,03 0,30 4,25 7,32 1,16*

1x10"5 3,4 5,1 4,3410,03 0,31 4,25 7,14 2,93

1x10^ 3,4 5,1 4,3310,03 0,32 4,25 23,09 2,73

Примечание. * обозначены недостоверные значения критерия Стьюдента; остальные обозначения те же, что и таблице 2.

4.7. Перспективы использования Xanthonerna exile в альготестировании и альгоиндикации

Результаты изучения действии различных факторов на X. exile свидетельствуют о том, что все исследованные вещества оказывают влияние на морфологию водоросли. Степень воздействия зависела от вида загрязнителя и его концентрации (табл. 6). Наиболее токсичной для X. exile были медь. Менее токсичным был бетанал. Влияние соды и мочевины было наименее выражено.

Эксперименты показали, что X. exile чувствительна к исследованным экологическим факторам. Это открывает перспективы применения данного

1.1

О -I----г-----1--1-

5 10 50 100

Концентрации

Рис. 2.Влияние МагСОз на длину нигей Xanthonema exile. Обозначения. Концентрации указаны в n х 10"4 моль/л, длина нитей выражена числом клеток.

8 6

в н

я 4I

s

п П

2 0

0,01 0,1 1 Концентрации

Рис. 3. Влияние NiCh на длину нитей Xanthonema exile. Обозначения те же, что и на рисунке 2.

вида при альготестировании и альгоиндикации. На возможность использования представителей желтозеленых водорослей для определения качества окружающей среды указывали и другие исследователи (Кузяхметов, 1993; Шти-на, 1990; Кабиров, 1995). Использование чувствительных представителей класса Xanthophyceae, к которым относится и X. exile, позволит выявить даже незначительные уровни загрязнения. Отсутствие X. exile может служить сигналом неблагополучия почвенной среды. Кроме того, наши исследования показали, что водоросль сравнительно быстро выделяется в культуру и хорошо растет в лабораторных условиях.

Таблица 6

Границы устойчивости морфологического статуса Xanthonema exile

Фактор Минимальная концентрация, при которой набл юдались морфологические нарушения

Засоление

NaCl 1

Na2CO, 5x10"2

Тяжелые металлы

Си 1>:10"7

Ni 1x10"3

Мп 1x10"'

Гербициды

Триаллат 1x10^

Бетанал 1x10"5

Удобрения

Суперфосфат 2x10"3

Хлорид калия 3x10"'

Мочевина

Примечание. Концентрации токсикантов указаны в мсшь/л.

Выводы

1. Xanthonema exile характеризуется высокой экологической пластичностью и вегетирует в широком диапазоне почвенных условий. Наибольшая ее встречаемость отмечена в агрофитоцеыозах, наименьшая - в городских экосистемах. В Башкирском Предуралье обнаружены 23 локальные популяции X. exile. Географической изменчивости между группами популяций СевероВосточной и Южной лесостепи не установлено.

2. В условиях Северо-Восточной и Южной лесостепи Башкирского Пре-дуралья отмечалась повышенная изменчивость длины нитей X. exile, средняя и повышенная - по длине клеток и пониженная - по ширине клеток. В лабора-

торных культурах, по сравнению с природными популяциями, наблюдалась меньшая вариабельность морфометрических показателей X. exile.

3. Полученные данные позволяют уточнить приведенный в определителях диагноз вида X. exile. Установлено: в природных условиях, наряду с короткими нитями, встречаются длинные, насчитывающие до 90 клеток, что нужно указать в определителях. Кроме того, необходимо расширить границы длины клеток от 6-S мкм до 5,1-13,6 мкм и их ширины от 3,5-4,5 мкм до 3,55,1 мкм. При культивировании происходило укорачивание вегетативных нитей и клеток водоросли.

4. X. exile сохраняла морфологический статус при температурах от 30 до 44° Сив диапазоне pH от 4 до 8. Границы устойчивости морфологических признаков при засолении составляли 5х10'2-1 моль/л, при внесении тяжелых металлов - lxlO'7*1 мол/л, гербицидов - 1х10'5"3 моль/л, удобрений - 2х10'3-1,7 моль/л. Установлено положительное влияние температур 32-44° С на интенсивность зооспорообразования.

5. Экстремальные значения экологических факторов вызывали разнообразные морфологические нарушения X. exile, выражающиеся в гранулирован-ности и обесцвечивании цитоплазмы, появлении атипических и бесформенных клеток, разрушении клеточного содержимого. Анализ размерных признаков позволяет выявить даже небольшие изменения условий существования вида. Высокая чувствительность X. exile к ксспедованным факторам открывает перспективы использования вида при альготестировании и альгоиндикации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Гайсина Л.А. Устойчивость Heterothrix exilis (Klebs) Pasch, и H. bristoliana Pasch. (Heterothrichaceae, Xanthophyta) к поверхностно-активным веществам // Научная конференция студентов и молодых ученых биологического факультета / Тез. докл. Башк. ун-т. Уфа, 1997. С. 23.

2. Гайсина Л.Л. Влияние низких температур на Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. (Heterothrichaceae, Xanthophyta) // Актуальные проблемы биологии / Тез. докл. V молодежной научной конференции. Сыктывкар, 1998. С. 93-94.

3. Гайсина Л.Л. Устойчивость Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. (Heterothrichaceae, Xanthophyta) к органическим загрязнителям // Экологическое образование. Проблемы и решения / Сборник материалов региональной научно-практической конференции. 24-25 сентября 1998 г. Бирск: Изд-во Бир-ского ГПИ, 1998. С.6-7.

4. Гайсина Л.А. Влияние температуры на морфологию Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. (Xanthophyta) // Современные экологические проблемы (межвузовский сборник трудов). Уфа, 1988. С.43-52.

5. Гайсина Л.А. Устойчивость желтозеленых водорослей к органическим загрязнителям // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков / Тез. докл. II (X) съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Санкт-Петербург, 1998. Т. 2. С. 90-91.

6. Гайсина Л.А. Толерантность Heterothrix exil is (Klebs) Pasch. (Xanthophyta) к концентрации водородных ионов // Актуальные проблемы биологии и экологии / Тез. докл. VI молодежной научной конференции. Сыктывкар, 1999. С. 32-33.

7. Гайсина Л.А. Вариабельность морфологически): признаков природных популяций Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. (Xanthophyta) // Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны / Материалы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук Сергея Васильевича Кирикова. Уфа, 1999. С.126-131.

8. Гайсина Л.А. Морфологическая изменчивость Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. (Xanthophyta) в агрофитоценозах Н Актуальные проблемы современной альгологии / Тез. докл. II Международной конференции. ( 26-28 мая 1998 г., Киев). Альгология. 1999. Т.9. № 2. С. 29.

Гайсина Лира Альбертовна

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ XANTHONEMA EXILE (KLEBS) SILVA (XANTHOPHYCEAE, CHRYSOPHYTA)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 22.02,2000 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Компьютерный набор. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл.печ.л. 1,29. Уч.-изд.л. 0,93. Тираж НО экз. Заказ 115.

Редакционно-издателъский центр Башкирского университета. Отпечатано на множительном участке Башкирского университета. 450074. Уфа, ул.Фрунзе, 32. Тел.: (3472)236-710

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайсина, Лира Альбертовна

Введение

Глава I. Биология и экология вида Xanthonema exile (Klebs) Silva 6 (обзор литературы)

1.1. Общая характеристика желтозеленых водорослей

1.2. История изучения вида Xanthonema exile

1.3. Вопросы биологии и экология вида

1.4. Особенности внутривидовых совокупностей Xanthonema exile

Глава 2. Материалы и методика исследований

2.1. Характеристика районов исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. Эколого-морфологичёская характеристика Xanthonema 44 exile в условиях Башкирского Предуралья

3.1. Особенности распространения вида

3.2.Исследование природных популяций Xanthonema exile

3.3. Наблюдения вида в культуре

Глава 4. Влияние экологических факторов на биологию 58 Xanthonema exile

4.1. Температура

4.2. Реакция среды

4.3. Засоление

4.4. Тяжелые металлы

4.5. Гербициды

4.6. Удобрения

4.7. Перспективы использования Xanthonema exile в 85 альготестировании и альгоиндикации

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и экология Xanthonema exile (klebs) silva"

Актуальность темы.

Почвенные водоросли являются неотъемлемой частью любой наземной экосистемы. Развиваясь на поверхности и в толще почвы, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства, участвуют в азотфиксации, служат пищей для гетеротрофных организмов, создают первичную продукцию, вступают в сложные трансбиотические взаимоотношения с высшими растениями.

Желтозеленые - одна из групп почвенных водорослей. В почвах разных типов они могут составлять до 50 % общего числа видов. Среди других групп (зеленых, синезеленых и диатомовых) желтозеленые выделяются своей чувствительностью ко многим видам загрязнения (Кабиров, 1982; Каби-ров, Минибаев, 1982; Кабиров, Хазипова, 1987; Штина, Некрасова, 1988; Кабиров, 1990; Штина, 1990). Э. А. Штина (1990) назвала эту группу «показателями чистоты и здоровья почвы».

Вид Xanthonema exile (Klebs) Silva относится к числу наиболее распространенных видов класса Xanthophyceae. Для него отмечено 145 местонахождений на территории бывшего СССР (Алексахина, Штина, 1984), где этот вид встречался в пустынях, степях, лесах, тундрах практически во всех типах целинных и окультуренных почв. Однако, несмотря на широкое распространение, биологические и экологические особенности вида изучены не в полной мере и требуют дальнейшего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение биологии и экологии вида X. exile. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экологию вида в естественных местообитаниях.

2. Исследовать вариабельность морфологических признаков природных популяций X. exile в условиях Башкирского Предуралья и при лабораторном культивировании.

3. Уточнить существующий диагноз вида.

4. Определить характер воздействия экологических факторов биологию X. exile.

Научная новизна работы. Впервые проведено широкое исследование морфометрических признаков X. exile в природных популяциях Башкирского Предуралья и при лабораторном культивировании. Изучено влияние различных факторов на морфологию и биологию X. exile. Установлены экологические границы сохранности морфологического статуса вида.

Практическая значимость работы. Полученные данные дополняют знания по биологии и экологии вида X. exile. Уточненный диагноз вида позволит проводить более четкую его идентификацию. Сведения о границах устойчивости к экологическим факторам природного и антропогенного происхождения позволят использовать X. exile в биоиндикационных исследованиях. Результаты работы могут быть включены в лекционные и специальные курсы экологии и систематики растений в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на заседании альгологической секции II (X) съезда Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии», Сыктывкар, 1998, VI молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар, 1999, II Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999), на заседании ботанической секции научной конференции «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999), заседаниях кафедры ботаники Башкирского государственного педаго5 гического института, заседании секции Башкирского отделения Русского ботанического общества

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 327 библиографических названий, в том числе 127 на иностранных языках. Общий объем диссертации - 130 страниц, включая 7 рисунков, 15 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гайсина, Лира Альбертовна

Выводы

1. Xanthonema exile характеризуется высокой экологической пластичностью и вегетирует в широком диапазоне почвенных условий. Наибольшая ее встречаемость отмечена в агрофитоценозах, наименьшая - в городских экосистемах. В Башкирском Предуралье обнаружено 23 локальные популяции X. exile. Географической изменчивости между группами популяций Северо-Восточной и Южной лесостепи не установлено.

2. В условиях Северо-Восточной и Южной лесостепи Башкирского Предуралья вид наблюдалась повышенная изменчивость длины нитей X. exile, все уровни - по длине клеток и пониженная - по ширине клеток. В лабораторных культурах, по сравнению с природными популяциями, наблюдалсь меньшая вариабельность морфометрических показателей X. exile.

3. Полученные данные позволяют уточнить приведенный в определителях диагноз вида X. exile. Установлено: в природных популяциях, наряду с короткими нитями встречаются длинные, насчитывающие до 90 клеток, что нужно указать в определителях. Кроме того, необходимо расширить границы длины клеток от 6-8 мкм до 5,1-13,6 мкм, ширины клеток от 3,5-4,5 мкм до 3,5-5,1 мкм. При культивировании происходило укорачивание вегетативных нитей и клеток водоросли.

4. X. exile сохраняла морфологический статус при температурах от 30 до 44° Сив диапазоне рН от 4 до 8. Границы устойчивости морфологических признаков при засолении составляли 5x10" -1 моль/л, при внесении тя

7 1 5 3 желых металлов - 1x10"" мол/л, гербицидов - 1x10"" моль/л, удобрений -2x10"3-1,7 моль/л. Установлено влияние температуры 32-44° С на интенсивность зооспорообразования.

5. Экстремальные значения экологических факторов вызывали разнообразные морфологические нарушения X. exile, выражающиеся в гранулиро-ванности и обесцвечивании цитоплазмы, появлении атипических и бесфор

88 менных клеток, разрушении клеточного содержимого. Анализ размерных признаков позволяет выявить даже небольшие изменения условий существования вида. Высокая чувствительность X. exile к исследованным экологичским факторам открывает перспективы использования вида при альготестировании и альгоиндикации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гайсина, Лира Альбертовна, Уфа

1. Алексахина Т. И, Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. С. 127.

2. Андреева В.М. Род Chlorella. Морфология, систематика, принципы классификации. Л.: Наука, 1975. 110 с.

3. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). Санкт-Петербург: Наука, 1998. 315 с.

4. Антипина Г.С. Почвенные водоросли луговых фитозенозов // Бот. журнал. 1989. Т.74. № 10. С. 1482-1487.

5. Артамонова B.C. Почвенные водоросли осиново-пихтового леса стационара «Которово» // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 161-175.

6. Базова Г.А. Почвенные водоросли Восточного Памира. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Душанбе: АН ТаджССР, 1973. 25 с.

7. Базова Г.А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе: Дюниш, 1978. С.9-96.

8. Байрамова Л.А. Основные черты флоры водорослей некоторых почв Ленкоранской зоны // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1964. № 2. С. 59-65.

9. Байрамова Л.А. Водоросли субтропических почв Азербайджана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: АН АзССР, 1965 . 24 с.

10. Балезина Л.С. Влияние некоторых удобрений и пестицидов на развитие почвенных водорослей // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Труды межвузовской конференции. Киров, 1967. С. 208-214.

11. Балезина JI.C. Влияние удобрений и гербицидов на развитие почвенных водорослей. Автореф. дис. канд. биол. наук. Горький, 1970. 21 с.

12. Балезина JI.C. Влияние минеральных удобрений на развитие водорослей в дерново-подзолистой почве // Микробиология. 1975. Т.44. № 2. С. 341350.

13. Береговой В. Е. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1969. Вып. 71. С. 16-27.

14. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер Э. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. 368 с.

15. Болышев H.H., Штина Э.А., Кононова E.H. Влияние различных солей их концентраций на видовой состав водорослей // Вестник МГУ. Сер. 6. 1965. № 2. С.72-80.

16. Браун В. Генетика бактерий. М.: Наука, 1968. 446 с.

17. Величко И.М. Влияние тяжелых металлов на физиологические показатели зеленых нитчатых водорослей // Гидробиол. журнал. Киев. 1985. 11 с.

18. Внутривидовая морфологическая изменчивость синезеленых водорослей // Под общ. ред. Н.В. Кондратьевой. К.: Наук, думка, 1980. 284 с.

19. Воденичаров Д. Ботаника. Втора част. Систематика на растенията. София: Наука и изкуство, 1975. 787 с.

20. Воронихин H.H. Опыт классификации внутривидовых вариантов Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. в водоемах Валдайского и Деминского районов Ленинградской области // Бот. журнал. 1946. 31. № 5. С. 13-23.

21. Воронихин H.H. О некоторых водорослях Боровского заповедника в связи с вопросом о виде у водорослей континентальных водоемов // Тр. Все-союзн. гидробиол. о-ва. 1951. 3. С.217-220.

22. Гапонюк Э.И., Бобовникова Ц.И., Кремленкова Н.П. Химический состав фосфорных удобрений и их влияние на свойства почвы // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. III Всесоюзного совещания. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 150-155.

23. Геллер И.А., Харитонов Е.Г. Влияние гербицидов на почвенную микрофлору // Микробиология. 1961. Т.ЗО. Вып. 3. С. 44-51.

24. Генкал С.И. О морфотипической изменчивости Stephanodiscus hantzschii Grun. и Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cleve et Moller (Bacillariophyta) // Альгология. 1996. T.6. № 4. C.353-360.

25. Генкель П.А., Левина B.B. Защитные реакции некоторых водорослей на действие неблагоприятных условий окружающей среды // Журн. общей биологии. 1975. Т. XXXVI. № 1. С.82-89.

26. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах // Тр. БИН АН СССР. 1936. Сер.2. Споров, раст. Вып.З. С. 99-302.

27. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969.228 с.

28. Гордеев М.М., Левкина Л.М. О влиянии минеральных удобрений на альгофлору верхового болота // Биогеохимические аспекты криптоиндика-ции / Тез. докл. Таллин, 1982. С.23-24.

29. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозеленые водоросли. Изд-во АН СССР. М., Л, 1962. 272 с.

30. Дмитриева А.Г., Даллакян Г.А., Лысенко Н.Л. Анализ функциональных показателей популяций водоросли в условиях накопления меди // Альгология. 1992.Т.2. № 2. С.30-36.

31. Добровольский В.В. География микроэлементов: глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

32. Дорогостайская Е.В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера // Бот. журнал. 1959. Т. 44. № 3. С. 312-321.

33. Дорогостайская Е.В., Новичкова-Иванова Л.Н. Об изменении альгоф-лоры тундровых почв в результате их освоения // Бот. журнал. 1967. Т.52. № 4. С. 461-468.

34. Дорогостайская Е.В., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л. 1973. Вып. 2. С. 128-138.

35. Дубинин Н П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. 590 с.

36. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах (на примере Башкирского Предуралья). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980. 18 с.

37. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах//Бот. журнал. 1982. Т.67. № 11. С. 1479-1485.

38. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Уфа: Башк. ун-т. 1995. 156 с.

39. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Исследование влияния тяжелых металлов на почвенные водоросли в связи с проблемами биомониторинга // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1988. С.42-51.

40. Егорова С.В., Алексахина Т.И. Микрофлора и альгофлора почв в некоторых фитоценозах Теллермановского опытного лесничества // Экология. 1974. №4. С.20-26.

41. Еленкин А.А, Голлербах М.М. О положении в системе слизистых лишайников Ьер1;о£шт 188а1сЬепсо1 Е1епк. в связи с вопросом о значении индивидуальных (обратимых) и наследственных (необратимых) вариаций // Журн. Рус. Ботан. о-ва. 1930. 15.№ З.С.241-260.

42. Жизнь микробов в экстремальных условиях // Под. ред. Д. Кашнера. М.: Мир, 1981. 520 с.

43. Завадский K.M. К вопросу о дифференциации вида у высших растений //Вестн. Ленингр. ун-та. 1957. № 21. Вып. 4. С. 18-44.

44. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 179 с.

45. Заренков H.A. Лекции по теории систематики. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976.140 с.

46. Зауер Л.М. К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. 1956. Вып. 10. С.ЗЗ-174.

47. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Малахов В.В. Экологические проблемы в почвенной микробиологии // Журн. общей биологии. 1976. Т.37. № 5. С. 691-706.

48. Игнатьев А.Р., Киселева М.И., Музафаров E.H. Эффект кинетина на дыхание и фотосинтез хлореллы в зависимости от pH суспензии // Фотосинтез и фотобиотехнол / Тез. докл. и сообщ. междунар. конф. Пущино, 1991. С.32.

49. Илялетдинов А.К., Жарокова Р.Г. Влияние гербицидов на микрофлору темно-каштановых почв Алма-Атинской области // Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии. АН КазСССР, 1963. Т.7. С. 17-23.

50. Кабиров P.P. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки водорослей // Почвоведение. 1982. № 10. С. 111-112.

51. Кабиров P.P. Альгосинузии агрофитоценозов яровых культур. Деп. в ВИНИТИ. 1983. №3216-83. 29 с.

52. Кабиров Р.Р. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории // Бот. журнал. 1990. Т.75. № 12. С. 1717-1727.

53. Кабиров Р.Р. Альготестирование и альгоиндикация (методические аспекты, практическое использование). Уфа, 1995. 125 с.

54. Кабиров Р.Р., Минибаев Р.Г. Влияние нефти на почвенные водоросли //Почвоведение. 1982. № 1. С. 86-91.

55. Кабиров Р.Р., Хазипова Р.Х. Изменение количественных показателей альгосинузий пойменных почв при антропогенном загрязнении // Бот. журнал. 1987. Т. 72. № 8. С. 1060-1065.

56. Кабиров Р.Р., Любина С.В. Способ оценки действия гербицидов на сообщества почвенных водорослей с помощью индикаторных видов // Агрохимия. № 3. 1988. С. 105-121.

57. Кабиров Р.Р., Степанов А.М., Черненькова Т.В. Устойчивость популяций почвенных водорослей к радиоактивному загрязнению // Альгология. 1991. Т.1. № 4. С. 51-57.

58. Кабиров Р.Р., Суханова Н.В. Альгогруппировки почв городских газонов // Альгология. 1996. Т.6. № 2. С. 175-182.

59. Калашникова Т.С., Балнюкин Ю.В., Мазель Ю.Я. Адаптация пресноводной водоросли Chlorella pyrenoidosa к NaCl // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 6. С.1159-1166.

60. Карауш Г.А., Тапочка Л.Д., Дрожжина Т.С. Влияние меди на морфологические признаки клеток зеленой водоросли Scenedesmus quadricauda // Научи. докл. высш. шк. Биол. науки. 1988. № 7. С. 62-64.

61. Кирсанова Е.В., Ткаченко Ф.П. Влияние меди на динамику плотности популяции и морфологию водорослей Prorocentrum micans Ehr. и Platymonasarnoldii Matv. // Материалы научной конференции молодых ученых Одесского университета. Одесса, 1987. С. 160-165.

62. Коваленко О.В., Беликова O.A. Морфологическая изменчивость популяций Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk. (Cyanophyta) // Укр. бот. журнал. 1985. 12. №6. С.49-53.

63. Козлова Е.И, Дикарева Т.А. Влияние гербицидов на микрофлору ризосферы некоторых сельскохозяйственных растений // Агробилогия. 1963. № 1. С. 94-96.

64. Комаров B.J1. Учение о виде у растений. М., Л.: Изд-во АН СССР., 1940. С. 37-40.

65. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогоние-вых водорослей. К.: Наук, думка, 1975. 302 с.

66. Кондратьева Н.В. Морфология популяций прокариотических водорослей. К.: Наук, думка, 1989. 176 с.

67. Костиков И.Ю. Почвенные водоросли Правобережной Лесостепи УССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1989, 22 с.

68. Круглов Ю.В. Микроскопические водоросли как индикаторы на загрязнение почвы гербицидами // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров: Изд-во с.-х. ин-та, 1972. С.241-251.

69. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты применения гербицидов в сельском хозяйстве. Автореф. дис. . д-ра биол. наук.,1984. 45 с.

70. Круглов Ю.В., Пароменская Л.Н., Масленникова В.Г. Альгологичесий метод определения токсичности триазиновых гербицидов в почве // Микробиология земледелия. Л.: 1970, С. 156-162.

71. Круглов Ю.В., Михайлова Е.И. Детоксикация гербицида симазина в культурах микроскопических водорослей // Тезисы докл. и сообщ. V конференции по споровым растений Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974.

72. Кудеяров В.Н., Башкин В.Н., Кудеярова А.Ю., Бочкарев А.Н. Экологические проблемы применения минеральных удобрений. М.: Наука, 1984.214 с.

73. Кузяхметов Г.Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология. 1978. № 5.С.91-93.

74. Кузяхметов Г.Г. Эколого-фитоценотические особенности альгосинузий растительных сообществ на карбонатных черноземах. Деп. в ВИНИТИ. 1987. № 5420-В87. 20 с.

75. Кузяхметов Г.Г. Распределение водорослей в фитогенном поле Festuca velesiaca (Poaceae) // Бот. журнал. 1989. Т. 74. № 2. С. 216-227.

76. Кузяхметов Г.Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологическим показателям популяций водорослей // Почвоведение. 1993. № 8. С. 114-117.

77. Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г. Альгокомпонеты некоторых агрофи-тоценозов // Вопросы агрофитоценологии. Уфа, 1974. С.94-105.

78. Кузяхметов Г.Г., Минибаев Р.Г., Боев В.Г. Флора водорослей некоторых почв Башкирии // Состав и динамика численности альгофлоры почв и некоторые вопросы агрофитоценологии. Уфа, 1975. С. 39-51.

79. Куликова P.M. Изменение флоры водорослей при окультуривании торфяно-болотной почвы // Бот. журнал. 1965. Т.50. № 3. С. 414-417.

80. Кухайлеишвили JI.K., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли заповедника Сатаплиа (Грузия) // Альгология. 1992. Т.2. № 2. С.77-81.

81. Кучкарова М.А, Покровская H.H. Действие гербицидов на альгофлору рисовых полей. Ташкент: Фан, 1981. 120 с.

82. Кэлдербенк А. Распространение и роль связанных почвой остатков пестицидов // Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии. М.: Мир, 1993. 192 с.

83. Ладогина М.П., Осокина О.Б. Токсическое воздействие меди на культуру цианобактерии Synechocystis aquatilis Sauv. // Гидробиол. журнал. 1987. 23. № 6. С.95-96.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высш. шк., 1990. 352 с.

85. Липницкая Г.П. Влияние триазиновых гербицидов на альгофлору обыкновенного чернозема. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: 1970, 23 с.

86. Липницкая Г.П., Круглов Ю.В. Влияние триазиновых гербицидов на почвенные водоросли // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР / Тр. межвуз. конф. Киров, 1967. С. 222-226.

87. Ляшенко Т.Е., Божков А.И., Догадина Т.В. Влияние ионов меди на содержание нуклеиновых кислот и белка в клетках водорослей рода Dunaliella Teod. //Биол. науки. 1991. №7. С. 103-108.

88. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.

89. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

90. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

91. Макарова И.В. О принципах видовой и внутривидовой систематики у диатомовых водорослей // Бот. журнал. 1974. 59. № 2. С. 283-295.

92. Мамаев С.А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высши растений // Журн. общей биологии. 1968. Т.29. № 4. С. 44-45.

93. Масюк Н.П. Исследования Dunaliella salina Teod. в природе и в условиях лабораторной культуры // Всесоюзное совещание по культивированию одноклеточных водорослей / Тез. докл. Л.: 1961. С.70-71.

94. Масюк Н.П. Род Dunaliella Teod. на территории Средней Азии // Биология, экология, география споровых растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1971.

95. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. и перспективы его практического использования. К.: Наук, думка, 1973. 244 с.

96. Масюк Н.П. Желтозеленые водоросли Xanthophyta // Водоросли. Справочник. К.: Наук, думка, 1989. С. 339-353.

97. Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей. К.: Наук, думка, 1993. 232 с.

98. Масюк Н.П., Юрченко В.В. Вплив концентрацп водневих йошв на во-дорють Dunaliella salina Teod. // Укр. бот. журнал. 1962. Т.19.№ 4. С. 91-95.

99. Матвиенко A.M. К изучению почвенных водорослей Крыма и Северного Кавказа//Бот. журнал. 1956. Т.41. №9. С. 1360-1363.

100. Матвиенко A.M. Почвенные водоросли окрестностей Харькова // Бот. журнал. 1958. Т.43. № 8. С.1108-1120.

101. Матвиенко А.М, Догадина Т.В. К экологии желтозеленых водорослей и их почвенных представителей // Материалы межвузовской конференции «Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны». Пермь, 1977. С. 130-131.

102. MaTBieHKO О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водороси -Xanthophyta // В1значник прюноводних водоростей yKpaiHCbKoi PCP. К.: Наук думка, 1978.512 с.

103. Международный кодекс номенклатуры бактерий. М.: Наука, 1978. 208с.

104. Мельникова В.В. Почвенные и скальные водоросли юга Средней Азии. Душанбе, 1975. 209с.

105. Методические рекомендации по оценке токсического действия пестицидов на микрофлору почвы. М: Изд-во ВНИИ с.-х. микробиологии, 1981. 42 с.

106. Микроэволюция // Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по пробл. эволюции. М.; 1984. 145 с.

107. Милько Е.С. Влияние различных факторов среды на пигментообразо-вание водоросли Dunaliella salina Teod. // Микробиология. 1963. Т. 32. Вып.4. С.590-597.

108. Мина М.В. Популяции и виды в теории и в природе // Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. С. 20-40.

109. Минеева JI.A. Влияние pH на автотрофное и гетеротрофное питание Chlorella vulgaris и Scenedesmus obliquus // Микробиология. 1962. Т. 31. Вып. 2. С.233-240.

110. Минибаев Р.Г., Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Индикация антропогенного воздействия на агрофитоценоз при помощи альгосинузий / Тез. докл. Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии агробиоценологии. 1982. С. 73-74.

111. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. С. 22.

112. Мишустин E.H. Влияние гербицидов на микробиологические процессы в почвах // Изв. АН СССР. Серия биол. М., 1964. № 2. С. 57-61.

113. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Неравномерность пространственного распределения водорослей в почве // Почвоведение. 1979. № 10. С.83-91.

114. Николаенко Ж.И. Влияние алипура и мурбетола на почвенную микрофлору // Химия в сельском хозяйстве. 1965. № 7. С. 29-34.

115. Новиков М.А., Дмитриева А.Г., Рязанова A.B., Веселовский В.А. Исследование токсичности СиС12 для Scenedesmus quadricauda с исПользованием люминесцентных характеристик // Гидробиол. журнал. 1989. Т.25. № 4. С.75-79.

116. Новичкова-Иванова JI.H. О почвенных водорослях Земли Франца-Иосифа // Проблемы Севера. М., Л.: 1964. Вып.8. С.247-253.

117. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. 256 с.

118. Новойдарский Б.И. Влияние гербицидов на количество и активность нитрифицирующих бактерий в почве // Научн. тр. Орловской обл. с.-х. опыт, станции. Вып. 6. 1972. С. 83-85.

119. Обух П.А., Балобанова Г.Г., Беженарь П.А., Мацюк В.А. Состав и распределение альгофлоры в некоторых типах почв Каларашского района МССР // Материалы IV конф. молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1966. С. 74-80.

120. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

121. Определитель высших растений Башкирской АССР. T.l. М.: Наука, 1988. 316 с.

122. Османова P.A. Синезеленые водоросли почв Южной Туркмении и их участие в накоплении азота. Автореф. дис. канд. биол . наук. Ашхабад, 1968. 21 с.

123. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской СССР. К.: Наук, думка, 1982. 240 с.

124. Паламарь-Мордвинцева Г.М. К вопросу видообразования у эукариоти-ческих водорослей // Альгология. 1991. Т. 1. № 2. С. 3-16.

125. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 424 с.

126. Перминова Г.Н., Ефремов В.Ф., Анисимова H.H. Зависимость численности и биомассы водорослей в почвах пшеничного поля от минеральных удобрений // Альгология. 1992. Т. 2. № 3. С. 53-56.

127. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208 с.

128. Петров Ю.Е. Понятие вида в систематике современных и ископаемых водорослей // Ископаемые водоросли СССР. М.: Наука, 1967. С. 12-15.

129. Печуркин И.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978. 277 с.

130. Платонова В.Т. Действие 2,4-Д, симазина и прометрина на почвенные водоросли // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Киров, 1967. С. 215-221.

131. Плохинский H.A. Биометрические методы в генетических исследованиях // Актуальные вопросы современной генетики. М: Изд-во Моск. ун-та. 1966. С.564-602.

132. Полянский В.И. К вопросу о значении таксономических единиц у низших водорослей // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. 1936. Вып. 3. С. 7-97.

133. Полянский В.И. О некоторых аспектах проблемы вида // Конф. по проблеме дарвинизма / Тез. докл. М.: 1948, С. 21-23.

134. Полянский В.И. О виде у низших водорослей. М., Л., Изд-во АН СССР, 1956. 74 с.

135. Полянский В.И. Понятие о виде в альгологии // Проблема вида в ботанике, М., Л., 1958. Т.1. С. 7-33.

136. Полянский В.И. О целостности вида и ее эволюции // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1969. 64. Вып. 7. 282 с.

137. Попова Т.Г. Почвенные водоросли осваиваемых старозалежных земель Западной Сибири // Тр. Биол. ин-та. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. 1957. Вып. №. С.225-244.

138. Почвы Башкортостана. Т. 1. Эколого-генетическая и агропроизводст-венная характеристика // Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

139. Почвы Башкортостана. Т. 2. Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты // Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. 328 с.

140. Прошкина Е.А. Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпифитных водорослей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1997. 20 с.

141. Рассел Э. Почвенные условия и рост растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955. 624 с.

142. Рахимов A.A., Рыбина В.Н. Влияние некоторых гербицидов на микрофлору почвы // Узб. биол. журнал. 1963. № 6. С. 39- 43.

143. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли // Биокомплексные исследования в Казахстане. Т. 1. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. JL, 1969. С. 295-306.

144. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. JL: Наука, 1986. С. 68-79.

145. Сиренко JI.A., Сакевич А.И., Осипов Л.Ф. и др. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. Киев: Наук, думка, 1975. 247 с.

146. Система земледелия и землеустройства колхоза им. Ленина Мечетлин-ского района Башкирской АССР // Агропромышленный комитет Башкирской АССР. Уфа, 1986. С.6-7.

147. Скабичевский А.П. О виде водорослей и подчиненных ему категориях // Науч. конф, посвящ. 25-летию ин-та. Омск, 1945. С. 11-12.

148. Словарь ботанических терминов // Под ред. И.А. Дудки. К.: Наук, думка, 1984. 308 с.

149. Современные проблемы эволюционной теории // Под ред. В.И. Полянского, Ю.И. Полянского. Л: Наука, 1967. 489 с.

150. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 484 с.

151. Состояние окружающей среды. Программа ООН по окружающей среде. ВИНПТИ, 1980.

152. Старобогатов Я.И. Морфо-физиологическая обособленность как свойство, отличающее вид от таксономических категорий меньшего ранга // Со-вещ. по объему вида и внутривидовой систематике / Тез. докл. JL: Наука, 1967. С.18-21.

153. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Сер. общая геол. 1985. Вып. 20. 94 с.

154. Судакова Е.А. Почвенные водоросли некоторых фитоценозов долины реки Ушаковки (бассейн Ангары) // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С.62-63.

155. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем. Дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1996. 158 с.

156. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии //ПочвыБашкирии. Т. 1. Уфа, 1973. С. 72-89.

157. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1959. 296 с.

158. Тахтаджян A.JI. Некоторые вопросы теории вида в систематике современных и ископаемых растений // Бот. журнал. 1955. 40. 6. С. 47-63.

159. Тимофеев- Ресовский Н.В. О микро- и макрофилогении у половых перекрестноопыляющихся организмов // Радиац. цитогенетика и эволюция. Свердловск. 1965. Вып. 44. С.5-9.

160. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Учение о популяциях. М.: Наука, 1973. 230 с.

161. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977. 297 с.

162. Тихомиров В.Н. Некоторые особенности систематики облигатных апомиктов // Совещ. по объему вида и внутривидовой систематике / Тез. докл. Л., 1967. С. 53-55.

163. Трухин Н.В. Оптимальные значения pH для роста некоторых синезеле-ных водорослей // Бюлл. ин-та биол. водохр. 1960. Вып. 6. С. 77-83.

164. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М: Изд-во АН СССР, 1963. 324 с.

165. Фазлутдинова А.И. Морфологическая изменчивость почвенной водоросли Hantzcshia amphyoxis (Ehr.) Grün. (Bacillarophyta) в условиях засоления // Актуальные проблемы современной альгологии / Тез. докл. II Международной конференции. К.: 1999 а. С.145.

166. Фазлутдинова А.И. Эколого-флористическая характеристика почвенных диатомовых водорослей Южного Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1999 6. 18 с.

167. Филипченко Ю.А. Генетика. М., Л., Госиздат, 1929. 379 с.

168. Хазиев Ф.Х., Кабиров P.P. Количественные методы почвенно-альгологических исследований // БФАН СССР. Уфа, 1986. 172 с.

169. Химические средства защиты растений. М., 1979. 432 с.

170. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник // Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова и др. М: Агропромиздат, 1991. 303 с.

171. Хисориев X. Вид у эвгленофитовых водорослей // Альгология. 1997. Т.7. № 2. С. 204-217.

172. Царенко П.М., Ступина В.В., Хегельвальд Э., Борисова Е.В. Морфологическая изменчивость видов рода Scenedesmus Meyen (Chlorophyta) // Альгология. 1996. Т.6. № 1. С.3-14.

173. Чандра П. Влияние гербицидов на почвенную микрофлору // Сельское хозяйство за рубежом. 1962. № 4. С. 55- 61.

174. Чаплыгина О .Я. Почвенные водоросли сосновых и еловых лесов Московской области // Бот. журнал. 1976. Т.61. № 8. С.1077-1088.

175. Численко JI.A. Структура фауны о флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд -во Моск. ун-та, 1981. 208 с.

176. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 278 с.

177. Шкляр М.З., Воеводин A.B. Бюллетень научно-технической информации сельскохозяйственной микробиологии. 1958. № 4.

178. Шкундина Ф.Б. Изучение распределения фитопланктона реки под воздействием ее притока// Альгология. 1992 а. Т.2. № 2. С. 52-56.

179. Шкундина Ф.Б. Сезонные и пространственные изменения размерной структуры фитопланктона реки Белой (Башкортостан) // Альгология. 1992 б. Т.2. № 4. С.39-44.

180. Штейенбреннер К. Влияние гербицидов симазина и В-6658 на почвенные микроорганизмы и на почвенную фауну // Агробиология. 1961. № 6. С. 113-118.

181. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв и их роль в почвенных процессах. Автрореф. дис. . д-ра биол. наук. М: МГУ, 1955. 18 с.

182. Штина Э.А. Действие гербицида 2,4-Д на почвенные водоросли // Тр. Кировск. с.-х. ин-та. 1957. Т.2. Вып. 24. С. 29-34.

183. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области //Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1959. Сер.2. Т. 12. С.36-141.

184. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы //Бот. журнал. 1990. Т. 75. № 1. С.441-452.

185. Штина Э.А. Принципы и методы использования почвенных водорослей для биоиндикации загрязнения почвы // Тр. Всесоюзного научно-исслед. ин-та сельскохоз. микробиол. JI., 1983. С.26-32.

186. Штина Э.А, Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.143 с.

187. Штина Э.А., Антипина Г.С, Козловская J1.C. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов Л.: Наука, 1981.269 с.

188. Штина Э.А., Шилова И.И., Неганова Л.Б. Влияние дымо-газовой эмиссии на развитие водорослей в почве // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1984. № 5. С. 780-784.

189. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтью почв // Восстановление нефтезагрязняющих почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С.57-81.

190. Шушуева М.Г. Водоросли на отвалах угольных разработок в Кузбассе и их роль в почвообразовании // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны / Материалы межвуз. конф. (Киров, 34-27 мая 1977 г). Пермь, 1977. С.52-53.

191. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966. 330 с.

192. Юрина Е.В. Влияние концентрации углекислого газа на фотосинтез Asteromonas gracilis Artari и Dunaliella salina Teod. // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1967. № 11. С.72-75.

193. Юрченко А.И. Роль сорбции в процессе миграции пестицидов в поч-вогрунтах орошаемых сельхозугодий // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. III Всесоюзного совещания. Л.: Гидроме-теоиздат, 1985. С. 52-57.

194. Яблоков А.В. Популяционная морфология как новое направление эво-люционно-морфологических популяционных исследований // Журн. общей биологии. 1976. 37, № 5. С. 649-659.

195. Яблоков А.В. Популяционная морфология как новая ветвь эволюционной морфологии // Морфологические аспекты эволюции. М.: Наука 1980. 136 с.

196. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк. 1987. 304 с.

197. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш шк. Изд. 2-е. 1981. 344с.

198. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 200 с.

199. Albertano P., Pinto G. The action of heavy metals on the growth of three acidophilic algae // Boll. Soc. Natur. Napoli. 1988. 95. P. 319-328.

200. Alexander G. The significans of hydrogen-ion concentration in the biology ofEuglena gracilis Klebs.// Biol. Bull. 1931. 61. P. 121-129.

201. Aliotta G., Pollio A. Long term effects of copper upon physiological processes and growth of Chlorella saccharophila (Kriiger) Migula and Cyanidium cal-darium Geitler // G. Bot. Ital. 1982. 116. N 3-4. P. 123-129.

202. Allorge P. Heterocontes on Xanthophycees // Rev. algol. 1930. N 5. P.230.

203. Arora A., Gupta A. The effect of copper sulphate on formation discs in Os-cillatoria sp. // Arch. Hydrobiol. 1983. Vol. 96. N 2. P. 261-266.

204. Bôger P., Kiermayer O. Electron microscopy of plastids of Bumileriopsis filiformis // Archives of Microbiology. 1974. 98. P. 207-214.

205. Bastien C., Côté R. Effects du cuirve sur l'ultrastructure de Scenedesmus quadricauda et Chlorella vulgaris // Inf. Rev. Gesamt. Hydrobiol. 1989. 74. N 1. P. 57-71.

206. Becquerel P. La vie latente de quelques algues et animaux inférieurs aux basses temperatures et la conservation de la vie dans l'univers // Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 1936. 202. P. 978-981.

207. Beerrstecher E. Nutrient Elements and Toxicants // Basel, 1977. P.l 1. Bisalputra T. Plastids // Algal Physiology and Biochemistry / Ed. by W.D.P. Stewart. Oxford: Blackwell, 1974. 988 p.

208. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the Algae. Structure and reproduction. New Jersey: Prentice-Hall, 1985. 720 p.

209. Bowen H.J.M. Environmental Chemistry of the Elements. Academic Press. London, 1979. P. 112-120.

210. Bristol-Roach B.M. On the algae of some normal English soils // J.Agr.Sci. 1927. Vol. 17. P. 563-588.

211. Broady P. Six new species of terrestrial algae from Signy Island, South Orkney Islands, Antarctica // Br. Phycol. J. 1976. 11. P. 387-405.

212. Broady P.A., Ontani S., Ingerfeld M. A comparison of strains of Xantho-nema (=Heterothrix, Tribonematales, Xanthophyceae) from Antarctica, Europe, and New Zealand // Phycologia. 1997. 36. P. 164-171.

213. Cameron R.F., Blank G.B. Soil studies desert microflora. XI. Desert soil algae survival at extremely temperatures // Space Programs Summary. Pasadena, 1966. IV. N37. P. 174-181.

214. Carpelan L.N. Hydrobiology of the Alviso salt ponds // Ecology. 1957. 38. 3. P. 36-43.

215. Chadefaud M. Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie) // Traité de Botanique Systématique. Paris: Masson, 1960. T.l. 1018 p.

216. Chadefaud M. Esquisse d'un classement coordonné des classes d ' algues et évolution de leurs zoides. I. Les enhainements // Cryptogamie. Algol. 1983. 3. N 2. P. 147-164.

217. Christensen T. Alger // Systematiks Botanik / Eds by T.W. Böcher, M. Lange, T. Sorensen. Kopenhagen: Munksgaard, 1962. Vol. 2. N 2. 178 p.

218. Coleman J.R., Colman B. Effect of external pH on carbon accumulation and C02 fixation in blue-green alga // 5 th Int. Congr. Photosynth. Malkidik, 1980. 123. P. 89-90.

219. Coyle E.E. Algae of some Ohio soils. Ph. D. Dissertation. Ohio State Univ. Columbus, 1935. P. 37-52.

220. Dobzhansky T. Genetics and origin of species. New Jork, 1941. 364 p. Dodge J. D. The Fine Structure of Algal Cells. Academic Press. London, New York, 1973.261p.

221. Durrell L.W. Algae of Death Valley // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1962. 83. P. 268-273.

222. Durrell L.W., Shields L.M. Characteristics of soli algae relating to crust formation // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1961. 80. P. 73-79.

223. Dusi H. Les limites de la concentration en ions H pour la culture d'Euglena gracilis Klebs // Compt. Rend. Sc.Biol. 1930. P. 103.

224. Elseth G.D., Baumgardner K.D. Population Biology. New York, Cincinnati, Toronto, London, Melbourn: D. Van Nostrand Company. 1981. 623 p.

225. Ettl H. Xanthophyceae 1. Teil. Süßwasserflora von Mitteleuropa. 1978. 3.P.1-530.

226. Ettl H. Grundriß der allgemeinen Algologie. Jena: Fischer, 1980. 549 s. Ettl H., Gärtner G. Sullabus der Boden-, Luft- and Flechtenalgen. Gustav Fischer Verlag. Stutgart, 1995. 721 p.

227. Falk K., Kleining H. Feinbau und Carotinoide von Tribonema (Xanthophyceae) // Archiv für Mikrobiologie. 1968. 61. P. 347-362.

228. Felföldy L.J.M. Photosynthetic experiments with unicellular algae of different photosynthetic type // Magyar tud. akad. Tihanyi biol. kutatöint evk. 1960. 27. P. 113-127.

229. Flint E.A. Biological studies of some tussock grassland. IX. Algae. Preliminary observations. New Zealand. J. Agric. Res, 1958. P. 991-997.

230. Fogg G. E. Survival of algae under adverse conditions // Sympos. Soc. Ex-per. Biol. Cambrige, 1969. 23. P. 123.

231. FottB. Sinice arasy. Praha: Csav, 1956. 391 s.

232. FottB. Algenkunde. Jena: Fischer, 1959. 482 s.

233. Fott B. Algenkunde. Klass Xanthophyceae -Heteroconten. Jena: Fischer, 1971. 581 s.

234. Fott B., Truncova E. List of species in the culture collection of algae at the department of botany of Charles University // Acta Univ. Carol. Biol. Vol. 1964. N2. P. 97-100.

235. France R.H. Das Edaphon. Untersuchungen zur oekologie der boden bewohnen den mikroorganismen // Deutsche Mikro. Ges. Arbeit. Ausd. Biol. Inst. 1913. 2. P.1-99.

236. Friedman E.I., Galun M. Desert algae, lichens, and fungi // Desert biology II. Academic Press. 1974. Vol. 3. P. 65-74.

237. Fritsch F.E. The moisture relations of terrestrial algae. I. Some general observations and experiments // Ann. Bot. 1922. Ser.l. 36. P. 11.

238. Fritsch F.E. The structure and reproduction of the Algae. Vol. 1. Class 2. Xanthophyceae (Heterocontae). Cambridge: Univ. Press, 1935. 791 p.

239. Fritsch F.E., John B.P. An ecological and taxonomic study of the algae of British soils. II. Consideration of the species observed // Annals Bot. New Ser. 1942. Vol. 6. N23. P. 371-395.

240. Gaffron H. Carbon dioxide reduction with molecular hydrogen in green algae//Amer. J. Bot. 1940. 27. P. 303-315.

241. Gerloff G.C., Fitzgerald G.P., Skoog F. The mine mineral nutrition of Coc-cochloris peniocystis // Amer. J. Bot. 1950. Vol. 37. P. 89-92.

242. Gilmour J. The deme terminology // Rep. Scottish Pb. Breed. Stat. 1960. P. 99-105.

243. Gilmour J., Gregor J. Demes: a suggested new terminology // Nature. 1939. 144. 3642. P. 333.

244. Gistl R. Zur kenntnis der erdaigen // Arch. Microbiol. 1932. 3. P. 634-649. Glade R. Zur Kenntnis der Gattung Cylindrospermum // Beitr. Biol. Pflanzen. 1914. 12. P. 29-35.

245. Golubic S., Scwabe G.H. Zur texonomischen und ökologischen Bedeutung linearer Zellmaße bei den Cyanophyten // Österr. bot. Z. 1965. 112. H.3. S.311-330.

246. Gregor J., Watson P. Ecotypic differentiation: observations and reflections. Evolution, 1961. 15. 2. P. 166-173.

247. Hall R. P. On the relation of hydrogen-ion concentration to the growth of Euglena anabaena var. minor and E. deses // Arch. f. Protist. 1933. 79. P. 41-48.

248. Hibberd D.J. Xanthophytes. Phytoflagellates // Ed. By E.J.Cox. Elsevier. North Holland, 1980. P. 248-271.

249. Hilton R.L., Trainor F.R. Algae from Connecticut soil // Amer. J. Bot. 1963. 45. N4. P. 101-112.

250. Hindäk F. Phototrophic edaphon in flodplain forest near Lednice in Moravia // Ecosystem study of flood-plain forest in Souht Moravia. Brno, 1974. P. 97-107.

251. Hindäk F., Komärek J., Marvan P., Ruzicka J. Kl'üc na urcovanie vytrusnych rastlin. I diel. Riasy. Bratislava: SPN, 1975. 399 p.

252. Hindäk F., Marvan P., Komärek J. Sladkovodne riasy. Bratislava: SPN, 1978. 725 p.

253. Holm-Hansen O. Viability of blue-green algae after freezing // Physiol. PI. Copenhagen. 1963. 16. P. 530-540.

254. Hood D.W., Park K. Bicarbonate utilization by marine phytoplancton in photosynthesis // Physiol. Plant. 1962. 15. 2. P. 43-45.

255. Jahn T.L. Studies on the physiology of the euglenoid flagellates. III. The effects of hydrogen-ion concentration on the growth of Euglena gracilis Klebs // Biol. Bull. 1931. 61. P. 123-135.

256. James P.F. The limits of life // J. Brit. Interplanetary Soc. 1955. 14. P. 265266.

257. Kärcher H. Über die Kalteresistenz einiger Pilze und Algen // Planta. 1931. 14. S. 515-516.

258. Kohl J.G., Dudel G., Shlangstedt M., Kühl H. Zur morphologischen und öcologishen Abgrenzung von Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Born, et Flah. und A. gracile (Lemm.) Lemm. // Arch. Protistenk. 1985. 130. P.l 19-131.

259. Koster J.T. Antillean Cyanophuceae from salt-plants and marine localities //Blumea. 1963. 12. P. 45-56.

260. Koväcik L., Holecovä H. Biometrie evaluation of population of Aphanizomenon flos-aquae from Trebon pond basin (Czechoslovakia) // Arch Hydrobiol. Suppl. 1984. 67. N 3. P. 283-298.

261. Krüger W. Beitrage zur Kenntnis des Organismen des Saftflusess (sog. Schleimflusses) der Laubbäume. Beiträge zur Physiologie und Morphologie niederer Organismen. Leipzig, 1894. H. 4. S. 79-92.

262. Krüger G.H.I., Eloff J.N. The effect of physico-chemical factors on growth relevant to the mass culture of axenic Microcystis // Water Environ: Algal Toxins and Health. New York, London, 1981. P. 193-222.

263. Krüger G.H.J., Eloff J.N., Pretorius J.A. Morphological changes in toxic and non-toxic Microcystis isolates at different irradiance levels // J. Phycol. 1981. 17.N1.P. 52-56.

264. Maciasr F. M. Effect of pH of the medium on the availability of chelated iron for Chlamydomonas mundana // J. Protozool. 1965. 12. 4. P. 302-311.

265. Marchant H. Pyrenoids of Vaucheria woroniniana Heering. // British Phy-cological Journal. 1972. 7. P. 81-84.

266. Marschner H. Inorganic Plant Nutrition. Springer, Berlin, 1983. Vol. 15. P.5.11.

267. Massalski A., Leedale G.F. Cytology and ultrastructure of the Xanthophy-ceae. I. Comparative morphology of the zoospores of Bumilleria sicula Borzi and Tribonema vulgare Pascher // British Phycological Journal. 1969. 4. P. 159-180.

268. Mc Lean R. J., Trainor F. R. Zoospore inhibition in Spondiochloris typica // J. Phycol. 1965.1.2. P. 53-60.

269. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // The botanical review. Vol. 47. 1981. N. 2. P. 230.

270. Metting B., Rayburn W. Algal communities and soil microenvironments in an eastern Washington silt loam // Phycologia. 1979. 19. P. 74-78.

271. Namiki T., Maruyama K., Hayoma Sh. Distribution of two sympatric Asterionella formosa populations in Sagami and Tsukui Lakes, Kanagawa Prefecture, Japan // Jap. J. Phycol. 1985. 33. N 2. P. 135-142.

272. O'Kelly C. Reconstruction from serial sections of Heterococcus tectiformis Tribophyceae= Xanthophyceae) zoospores, with emphasis on the flagellar apparatus // Cryptogamic Botany. 1989. 1. P. 58-69.

273. Pascher A. Über Flagellaten und Algen // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1914. 32. S. 136-160.

274. Pasher A. Heterocontae // Die Süsswasserflora Deutschlands, Österreichs und der Shweiz. H. 4. Jena. G. Fischer. 1925. S.l-118.

275. Pascher A. Systematische Übersicht über die mit Flaggelaten in Zusammenhangstehenden Algenreihen und Versuch einer Einreinung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreichen // Beih. bot. Centralbl. 1931. 48. N 2. S. 36-48.

276. Pasher A. Über einige neue oder kritische Heteroconten // Arch. Protistenk., 1932. S.401-451.

277. Pascher A. Heteroconten // Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. 11. Leipzig, 1939. 1092 s.

278. Pecora R.A., Rhodes R.C. Zoospore production in selected xanthophycean algae //Brit. Phycol. J. 1973. 8. P.321-324.

279. Petersen T.B. Studies on the biology and taxonomy of soil algae // Dansk. Bot. Arkiv.1935. 8. P. 1-180.

280. Pringsheim E.G., Pringsheim O. Kleine Mitteilungen über Glagellaten und Algen. IV. Porphyridium cruentum und Porhyridium marinum // Arch. Microbiol. 1956. 24. P. 169-173.

281. Rachlin J., Grosso A. The effects of pH on the growth of Chlorella vulgaris and its interactions with cadmium toxicity // Arch. Environ. Contam. And Toxicol. 20. N4. 1991. P. 505-508.

282. Rao K.V.N. Determination of optimum pH range for the growth of Oocystis marssonii Lemm. in the three media differing in nitrogen source // Indian J. Plant Physiol. 1963. 6. P.2-10.

283. Raven J. The mechanism of photosynthetic use of bicarbonate by Hydro-dictyon africanum // J. Exp. Bot. 1968. 46.4. P. 82-85.

284. Rebel C. Beitrage zur Biologie der Bodenalgen. Diss. München. 1959. 27 s. Reddy H., Balasubramanian A., Shantaram M.V. Influence of pH on growth (14 C)-carbon metabolism and nitrogen fixation by two blue-green algae // Phycos. 1980. 19. N 1. P. 45-51.

285. Sardeshpande J.S., Goyal S.K. Effect of pH growth and nitrogen fixation by blue-green algae // Phycos. 1981. 20. N 1-2. P. 107-113.

286. Seaburg K.G., Parker B.C., Prescott G.W., Whitford L.A. The algae of southern Victorialand, Antarctica //Bibliotheca Phycologica. 1979. 46. P. 1-169.

287. Shehata S., Bard S. Growth response of Scenedesmus to different concentrations of copper, cadmium, nickel, zinc, and lead // Environ Int. 1980. 4. N 5-6. P. 431-434.

288. Shields L.M., Durrel L.W. Algae in relation to soil fertility // Bot. Rev. 1964. 30. P. 92-128.

289. Silva P.C. Review of the taxonomic history and nomenclature of the yellow-green algae // Archiv fur Protistekunde. 1979. 121. P. 20-63.

290. Skalna E. Glony ziemne wystepujace w uprawach niektorych warzuw w Prusach Kolo Krakowa // Fragm. floristica et geobot. 1979. An. 25. Ps. 4. P. 607648.

291. Sorokin C. New high-temperature Chlorella // Science. 1976. 158. P. 12041205.

292. Spencer C.P. Theoretical aspects of the control of pH in natural sea water and synthetic culture media for marine algae // Bot. Mar. 1966. 9. P. 3-4.

293. Spenser D.F., Nichols L.H. Free nickel ion inhibits growth of two species of green algae // Environ Pollut. 1983. 31. N 2. P.97-104.

294. Starmach K. Glony roznowiciowe (Xanthophyceae) w wodach poludniowej Polski // Fragm. Florist. Et geobot. 1966. 12. N 4. S. 533-547.

295. Starmach K. Chrysophyta. III. Xanthophyceae Roznowiciowe. Warszawa: PWN, 1968. 807 s.

296. Starodub M.E., Wong P.T.S., Maypied C.I. Short term and long term studies on individual and combined toxicity of copper, zink and lead to Scenedesmus quadricauda // Sci. Total Environ. 1987. 63. P. 101 -110.

297. Stauber J.L., Florence T. M. Mechanism of toxicity of ionic copper and copper complexes to algae // Mar. Biol. 1987. 94. N 4. P. 511-519.

298. Taylor R.W. The effect of the pH on the division rate of the coccolitho-phonid Cricoshaera elongata // J. Phycol. 1966. 2. P. 33-42.

299. The water environment: Algal toxins and health // Ed. W.Carmichael. New York, London: Plenum press, 1981. 491 p.

300. Thomas E.A., Tregunna E.B. Bicarbonate ion assimilation in photosynyhe-sis by Sargassum muticum // Canad. J.Bot. 1968. 46. 4. P. 256-261.117

301. Thomas W.H., Hollibaugh J.T., Seibert D.L. Effects of heavy metals on the morphology of some marine phytoplankton // Phycologia. 1980. Vol. 19. N 3. P. 202-209.

302. Wang H., Wood J.M. Nickel tolerance of algae // Acta Sci. Circumstantiae. 1987. 7. N3. P. 347-352.

303. Wann F.B., Hopkins E.F. Further studies on growth of Chlorella as affected by hydrogen-ion concentration // Alcaline limit for growth. Bot. Gaz. 1927. 83, 2. P. 44-53.

304. Watanable A. On the mass-culyuring of a nitrogen-fixing blue-green alga Tolypotrix tenuis // J. Gen. and Appl. Microbiol. 5. N 1-2. P. 68-83.

305. Wong P.K., Wong C.K. Toxicity of nickel and nickel electroplating water to Chlorella pyrenoidosa // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. 45. N 5. C.752-759.

306. Wood J.M. Environmental aspects of nickel transport and nickel toxicity in selected algal species // Rev. Port. Quim. 1985. N 1-2: 2nd Int. Conf. On Bionorg. Chem. Abstr. Algave. Apr. 15-19. 1985. P. 137-138.