Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПРОИЗВОДНЫХ ЭПИДЕРМИСА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ МОЛОЧНЫХ И ШЕРСТНЫХ ПРИЗНАКОВ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПРОИЗВОДНЫХ ЭПИДЕРМИСА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ МОЛОЧНЫХ И ШЕРСТНЫХ ПРИЗНАКОВ"

ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имеин В. И. ЛЕНИНА ВСЕСОЮЗНЫИ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЖИВОТНОВОДСТВА

'2- 2,. На правах рукописи

шихов

Игорь Яковлевич

морфофункциональные особенности развития производных эпидермиса сельскохозяйственных животных в связи с формированием молочных и шерстных признаков

03.00.13 — физиология человека и животных (физиология с.-х. ЖИВОТНЫХ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Московская обл., ДубровицУ 1979 ход

Р-абота выполнена в отделе разведения и генетики сельскохозяйственных животных Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института животноводства.

— доктор биологических наук, профессор "И. И. Соколовская;

— доктор биологических наук, профессор Е. К- Меркурьева;

— доктор ветеринарных наук В. П. Чумаков.

Ведущее научное учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания с.-х. животных (г. Боровск).

Защита состоится »г. на заседании специализированного совета Д-020.16.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени ■научно-исследовательском институте животноводства.

Адрес: Дубровины, Подольского района, Московской области.

С диссертацией !мож«о ознакомиться в библиотеке ннсти-

Официальные оппоненты:

тута.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат с.-х. наук

Б. В. Александров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В решениях лартии и правительства неоднократно подчеркивалась -ведущая роль науки в развитии производительных сил нашего общества. «Сельское хозяйство нуждается в новых идеях, способных революционизировать сельскохозяйственное производство, в постоянном притоке фундаментальных знаний о природе растений и животных, которые могут дать бкохимия, генетика, молекулярная биология», — говорил Л. И. Брбж«ев на торжественном заседании в Алма-Ате 15 марта 1974 гада, посвященном 20-летию освоения целинных и залежных земель. >

Актуальность темы. Одной из актуальных задач сельскохозяйственной на^ки является выяснение биологических основ высокой -продуктивности животных и растений. В частности, представляет несомненный теоретический и практический интерес изучение процессов формирования молочных и шерстных признаков у сельскохозяйственных животных. Процессы л эктогенеза и -кератогенеза совершаются в клетках производных эпидермиса. ГХри этом следует отметить, что само возникновение эпидермальных закладок как молочных желез, так и волосяных фолликулов происходит в одно и то же время — в середине предплодного периода развития (Д. Эоле, 1950; Г. Г. Тиняков, 1954, 1957; Н. Ф. Богдашев и А. П. Елисеев, 1957; С. Н. Боголюбскнй, 1968; С. Turner, 1952; P. Davidson and M. Hardi, 1952; A. Lyne and M- Hei-deman, 1959; A. Rainaud, 1961 и др.).

Сходство первичных форм и сроков закладок дериватов эпидермиса дает основание расценивать этот факт с точки зрения биогенетического закона Геккеля, как рекапитуляцию эволюционной фазы появления характерных признаков млекопитающих — волосяного покрова с сальными и лотовыми железами и молочдых желез. В настоящее время принято считать, что молочные железы по 'ществу представляют ■модификацию потовых желез (С. V.. Боголюбский, 1968). Действительно, имеются виды сумчатых (Didelphyidae), у которых развитие молочных желез начинается в едином комплексе с волосяными фолликулами, наподобие того, .как раз-

ïs, -

шгваются лотовые железы. Затем волосяные фолликулы ре- ; дуцируются, а примыкавшие к ним железистые образования превращаются в молочные железы (С. Mayer and М. Klein, 1961).

С учетом указанных связен между молочными железами и железистыми производными эпидермиса, примыкающими ■к волосяному фолликулу, были проведены соответствующие исследования и высказаны предложения оценивать молочные качества животных по гистологическим показателям развития сальных и потовых желез (А. Н. Немилов, 1924; С. М. Коньков, 1930; А. В. Бурцев, 1937; И. Д. Рихтер, 1939; И. П. Стакалич, 1945; И. Д. Замятина, 1940; Н. А. Кравченко с соавт., 1949; Е, А. Арзуманяи, 1950; И. И. Клюшкии, 1956; Г. В. Крылов, 1957; А, А. Агабейлм и С. М. Кулиев, 1961; А, X. Баранова, 1909; Г. И. Бакума, 1909; Т. Икрамов, 1968; D. Puskary, J. Dinu and S. Opresku, 1960 и др.). Наряду с положительными рекомендациями об использовании данного гистологического теста в оценке 'Молочности животных, встречались работы, ставящие под сомнение такую связь (А, И, Краснокутская, 1933; Т. Nay and J. McEvari,

Все это обусловило постановку вопроса о более глубоком ' изучении морфофункциональных особенностей развития производных эпидермиса у сельскохозяйственных животных.

Цель и задачи исследовании, их новизна. Целью работы было исследовать различные уровни организации и функционирования эпндермальных дериватов, связанных с формированием молочных и шерстных признаков у сельскохозяйственных животных, найти коррелирующие признаки и использовать их в оценке продуктивных 'Качеств животных.

Достижения современной цитохимии и электронной микроскопии ПОЗВОЛЯЛИ СЮ-'ПОВОМу ПОДОЙТИ 'К раскрытию сущности процессов роста и дифференцировки тканей, непосредственно связанных с молочной и шерстной продуктивностью животных.

В последние годы' появились отдельные сообщения об ул ьтр астр у к ту р е и функциональных характеристиках эпителия молочных желез и волосяных фолликулов, сальных и лотовых желез (10. С. Чепцов, 1963; В. II. Чумаков, 1963, 1974; Э. Н. Всеволодов, 1964; И. А. Суетнна, 1966; Ю. А. Баранов, 1970; И. И, Грачев с соавт,, 1971; Г. И. Хрусталева,. 1974; Е. М. Бабкина, 1971; К. Kurosuml et ab, 1959; С. Rogers, 1959;-W. Bargman, 1962; ft. Wellings et al., 1960, 1969; Ё. H, Mercer, 1961; I. Kinura, 1969; M. Kosngiama, 1971; I. Karasek et, al„ 1973 и др.).

Однако сравнительного анализа данных по дериватам

эпидермиса не выло представлено, а источником информации^ в большинстве работ служил материал, полученный на лабораторных животных.

Отсюда .новизна представляемой работы заключалась в сравнительном анализе закономерностей развития к становления функций различных производных эпидермиса у овец, свиней н крупного рогатого скота. При этом материал рассматривался в связи с показателями молочной продуктивности свиней и крупного рогатого окота и шерстной продуктивности овец. Значительное -место в исследованиях было уделено субклеточным структурам и надмолекулярным соединениям, в частности, динамике содержания нуклеиновых кислот — РНК и ДНК, что также являлось новым для наших представлений о формировании молочных и шерстных признаков сельскохозяйственных животных.

Задачи исследований:

1) изучить морфофункциональные изменения в тканях кожи во время закладки, формирования и активного функционирования волосяного фолликула с сальной и потовой железой;

2) изучить ультр»структуру дериватов эпидермиса; последовать значение количественных изменений ДНК

н РНК в волосяном фолликуле во время его развития;

4) -изучить развитие -молочной железы у беременных животных;

5) наследовать ультракщруэггурлые изменения в молочной железе и динамику содержания нуклеиновых кислот, определяющих ■белковоеннтетическую функцию ткани, в связи со стадией физиологической активности органа и его продуктивностью;

6) исследовать корреляции между молочной продуктивностью коров и развитием железистых производных эпидермиса.

Одной из методических аадач было усовершенствование, применительно к конкретным условиям (исследований, метода к агпгч естве ни ото определения нуклеиновых кислот в отдельно взятых клетках производных эпидермиса сельскохозяйственных ЖИВОТНЫХ. ;

Теоретическое•н практическое значение работы

По своему замыслу и его выполнению работа может быть отнесена к разряду теоретических исследований. Структура и функция производных эпидермиса, начиная с плодного 2—1497 3

периода развития и кончая формированием шерстных и молочных 'Признаков у с.-х. животных, исследуется на клеточном и субклеточном уровне. Особое внимание в работе уделено таким показателям, как динамика содержания нуклеиновых кислот в клетках при формировании продуктивных ■свойств исследуемых тканей.

Вместе с тем в результате (Проведенной работы были сделаны определенные .практические выводы. При постановке опытов по ранней оценке продуктивных .качеств животных, а также в узких масштабах селекционирования племенного ядра целесообразно использовать показатели содержания нукленновых кислот в клетках тех тканей, которые являются ответственными за производство определенного продукта или которые находятся с таковыми в тесной биологической связи.

Полученные данные планировалось использовать в оценке конституциональных особенностей животных и в разработке приемов прогнозирования их продуктивных качеств (молочности н шерстности) в раннем возрасте.

' Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и одобрены:

1) на Всесоюзном съезде анатомов, гистологов, змбрио-' логов (г. Тбилиси, 1966);

2) -на Межвузовской научной конференции «Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности» (г. Киев, 1966);

3) на 2-, 3-, 5-ад Всесоюзном симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра (Рига, 1968; Киев, 1970; Новосибирск, 1975);

4) на симпозиуме секции биологических основ животноводства Московского общества испытателей природы (МОИП), Москва, 1968;

5) на Всесоюзной конференции молодых ученых по животноводству (Дубровицы, 1970);

6) на I. Всесоюзном симпозиуме по проблеме «Пищеварение л биосинтез молока у с.-х. животных> (Боровск, 1972);

7) на IV симпозиуме по физиологии и биохимии лактации (Баку, 1974);

8) зарегистрировано изобретение «Способ прогнозирования молочной продуктивности у телок». Авторское свидетельство № 655371.

9) Материалы диссертации обсуждены и одобрены на заседании секции МОИП (Москва, 1977).

По результатам выполненных исследований автором опубликована 31 работа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

В исследование вошли образцы кожи и молочной железы от крупного рогатого скота, овец и свиней.

Крупный рогатый скот. Кожу исследовали в трех опытах:

1) — 20 голов 1,5-годовалых телок — двоен черно-пестрой породы. Телки были вы<ращены и использовались как дойные коровы в опытном хозяйстве ВИЖа «Дубровины».

2) — 60 голов 9—10-месячных телок — двоен черно-пестрой породы, как и в первом опыте они выращивались и эксплуатировались в опытном хозяйстве «Дубровины».

3) — 80 голов годовалых телок черно-пестрой породы из опытного хозяйства «Щапово», Московской области.

Молочную железу исследовали на 12 нетелях и коровах из 1-го и 2-го опытов, а кроме того, на 8 коровах из опыта по сравнительному изучению анр'ширских, голландских и холмогорских коров и на 10 образцах боенского материала.

Кожу у крупного рогатого скота изучали гистологическим методам (Н. А. Диомвдова с соавт., 1960) и цитоспектрофо-тометричекжмм — на нуклеиновые кислоты в клетках эпидерма льны.х дериватов (В. Я. Бродский, 1966; В. Заидрит-тер — в книге «Введение в количественную цитохимию», 1969).

Молочную железу изучали обычным гистологическим методом, а также гистохимическим на нуклеиновые кислоты (по Брате) н липиды (Г. И. Роскин, Л. Б, Левинсон, 1957), цитоспектрофотометрическим (ом. изучение кожи) и элект-ронночмиироскопичеаким (Д. Пиз, 1963; курс занятий при лаборатории электронной микроскопии АН СССР, 1967).

Овцы. Структурно-функциональные характеристики кожи овец изучали на материале 40 баранчиков породы асканнй-<ский меринос 1В возрасте 4,5 месяцев из хозяйства Аскания-Нота и 30 ярочек куйбышевской породы (хозяйство «Дружба» Куйбышевской обл.) в двух возрастных периодах — при рождении я в полуторагодовалом возрасте.

Эмбриональный материал по овцам был собран в Горь-ковской области от овец вятской породы в количестве 16 образцов.

Используемые в 'работе методики исследований — гистологический метод, гистохимический, цитоспектрофотометри-ческий и электронно-микроскопический (см. выше). 2* 5

Мелочную железу овец изучали на био лен ров анн ом материале, полученном от 5 животных.

Свиньи. Исследование кожи и молочной железы свиней проводили зга материале, собранном в совхозе «Кудииово» Калужской обл., где было забито <с этой целью 16 супоросных свиноматок породы ланд рас и 10 новорожденных поросят. Биопсию молочной железы делали на 20 глубокосупоросных (100—105 дней) и недавно опоросившихся (день опороса и спустя 1 неделю) свиноматках крупной белой породы в Калининской области, совхоз «Селихово».

(Методы изучения материала — гистологический, гистохимический, цито- и ги-стофо го метр ич ески й (на нуклеиновые •кислоты) и электроннснм'икроокапичеокий.

Образцы осожн были взяты у животных при жизни, с правого бока за лопаткой. Образцы молочных желез, ка>к втравило, также брали при жизни, место взятия — правая доля (у коров — передняя, у свиней — вторая в кранио-■каудалыюм направлении), на глубине 1,5—2 см.

Фиксацию тканей проводили в жидкостях Карнуа, Ша-<>адаша, Цеикера, Миллонига, Сабатини и нейтральном формалине, в зависимости от целей исследования (Г. И. Роскин .и Л. Б. Левинсон, 1957; G. Millonig, 1959; D. Sabatini, 1963). Срезы, соответственно изготовляли различной толщины, от 0,05 и 0,7 до 30 микрон. Для общей характеристики тканей использовали окраску срезов Судамом III с гематоксилином Каранчи или гематоксилин-эозинам. Нуклеиновые кислоты в срезах -выявляли по методу Браше метиловым зеленым — пиронииом с обработкой контрольных срезов рибонуклеазой, а та!кже ло Эйнарсону галлоцнанинам с хромовыми квасцами (ГХК), по Фельтену основным фуксином (реактив Шиффа) с пред в артельньгм кислотным гидролизам (Э. Пирс, 1962). Гликоген на срезах выявляли по Мак-М анусу реактивом ШИК (Шифф-иодная -кислота). Контрольные срезы предварительно обрабатывали амилазой (0,1%-ный раствцр в течение 1 часа «при 37 °С) (Э. Пирс, 1962).

В отдельных опытах проводили окраску срезов флюоро-хромами для люминесцентного анализа препаратов, или исследовали срезы тканей в ультрафиолетовых лучах без всякой окраски — »а специфическое поглощение света нуклеиновыми кислотами в области спектра 265 им.

Для электронной микроскопии ультратонкие срезы контрастировали по Рейнольдсу цитратом свинца (Е. Reinolds, 1966).

В исследованиях попользовали микроскопы с фотонасадками, а также специальные установки типа Mikrophot D-16, микрофотометры МФ-2 и МФ-4, цитоопектрофотометр МУФ-5, 6

люминесцентный микроскол МЛ-2 и электронные микроскопы ЭМ-7 и УЭМВ-100Б.

Микроспектрофотсхметр МУФ-5 был усовершенствован добавлением в сеть прибора интегратора фирмы Регкт-Е1тег для непрерывного накопления величины сигнала при сканировании объекта. Таким путем изучалась величина содержания нуклеиновых кислот в клетках, окрашенных специфическими красителями. Кроме того, использовались методы точечной цито фотометр и и и фотографической фотометрии {В. Я. Бродский, 1966).

Все исследовал-ия были проведены в соответствии с планом научных ра'бот ВИЖа, в комплексе с другими его научными подразделениями.

I. МОРФОФУНКЦИОНАЛЪНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ производных ЭПИДЕРМИСА

ЖИВОТНЫХ И ИХ СВЯЗЬ С ФОРМИРОВАНИЕМ ШЕРСТНЫХ КАЧЕСТВ У ОВЕЦ

Расшифровке механизмов мор:фогенеза волосяных фолликулов и, особенно, сальных и потовых желез у сельскохозяйственных животных, на наш взгляд, уделяется недостаточно внимания, хотя с ними и связана, у шерстных животных степень оазвипгя продуктивных качеств.

В работе был изучен ряд цитологических и морфологических аспектов развития и становления функций указанных структур на примере овец и свиней.

I) Закладка и формирование эпидермальных дериватов

Исследовали кожу плодов свиней 45- и 50-дневных (6), 58—60 (6), 70 (5), 80 (4), 90 (4), 100 (4) и 4 новорожденных, всего 33 образца; а также кожу плодов овец 58-дневных (3), 72 (4), 88 (4), 101 (5), 120 (4) — всего 20 образцов.

В результате исследований было установлено, что волосяные фолликулы у ллодов свиней в области бока закладываются к 50-му дню. Сначала возникает центральный волосяной фолликул, затем, спустя приблизительно 10 суток, — по бокам от него — два других, образующих вместе.так называемую триогруппу.

У ллодов овец аналогичные процессы закладки волосяных фолликулов протекают, считая от момента оплодотворения, на 10 дней позже.

Механизмы закладок производных эпидермиса имеют между собой ряд общих черт, характеризующих взаимодействие эпителиальных клеток и .клеток кожиой мезенхимы. Различные авторы указывали на индуцирующую роль .мезенхим ных элементов при закладке таких органов, как хрусталик тлаза (Ж. Браше, I960), перо у птицы (Н. Hamilton, 1965), млечные буторки у млекопитающих {G. Mayer and М. Klein, 1961) и др.

В настоящем исследовании демонстрировалась активная роль додэпидермальных элементов мезенхимы в морфогенезе волосяных комплексов, выявляемая по следующим признакам: скопление тесно расположенных клеток мезенхимы лод эпидермисом в местах закладок волосяных фолликулов, более высокая митототческая активность мезенхимных -клеток «о сравнению с вышележащими клетками росткового слоя эпидермиса (табл. 1) к началу процессов закладки волосяных фолликулов н, наконец, вектор роста скоплений мезенхимных -клеток, предопределяющий направление угла наклона будущего волосяного фолликула. Все это указывало на существенное значение элителиснмез енхимных отношений в эмбриогенезе производных эпидермиса начальных стадий развития.

В следующей таблице гсрлведеиы данные по митотичесосой активности двух выявляемых в эмбриональной коже слоев клеток — зпядермалыгом слое, включающем презумптивные дериваты, и в подэпидермальном слое мезенхимных клеток.

Таблица I

Мнтотнческая активность клеток кожи плодо* овец

Меттотический индекс (%л)

Возраст плода (дни) В эпкдермальныж клетках (средняя л лимиты) В подэпндермальиых клетка* (средняя и лимиты)

58 72 88 101 120 2,49 (1,97—3,30) 3U54 (3,13—4,10) 2,46 (1,58—3,14) 5,60 (4,20—7.61) 4,24 (3,87—5,28) 3,19 (2,75—3,50) 2,18 (2,00—2,59) 1,11 (0 —1,78) 0(слой клеток разрыхляется) 0 (слой клеток разрыхляется)

Таким образом, начальная стадия закладки внутриэпн-дермальных зачатков характеризуется активным влиянием (мезенхимных клеток на гистогенез волосяных фолликулов с сопутствующими железами. 8

■Следующая стадия — это прорастание эл и д ер .м а л ьн ых зачатков вглубь -кориума.

По нашим данным, эта стадия охватывает промежуток времени с 72- тю 88-й день возраста плодов овец и с 60-го по 80-й день возраста -плодов свиней.

Митотическая активность эпителиальных клеток, участвующих в формообразовательных процессах, в начале этой стадии возрастает, а к концу ее несколько снижается (табл. 1).

Развитие волосяных фолликулов, сальных и потовых желез тесно связано с накоплением нуклеиновых кислот в их клетках, что, видимо, является общей закономерностью. В ¡рассматриваемой стадии развития структур кожи наиболее выражена на гнстопрепаратах была окраска их на ДНК и менее выражена окраска на РНК.

К 70-дневному возрасту плодов отмечалось увеличение содержания РНК о клетках сальных желез и в концевых отделах потовых желез.

Следует отметить, что уже с 60-дневн-ош возраста удавалось видеть жировой секрет в клетках будущей сальной железы, что указывало на раннее проявление функции жирового синтеза.

В клетках, образующих стенку презЦщтивного фолликула, а также в эпндермальных клетках, располагающихся над ростковым слоем, накапливалось большое количество гликогена. В фолликулярных клетках гликоген локаллзовывался в базальных частях, а ядро и базофнльная субстанция были оттеснены к апикальному краю.

В центральной части фолликула клетки разрушались — происходило освобождение канала для растущего конуса волоса. Гликоген, по-видимому, имел непосредственное отношение к .процессам катаболизма.

На следующей стадии развития волосяного фолликула, характеризующейся завершением образования волосяной луковицы и началом роста конуса волоса, нгми было отмечено значительное увеличение концентрация РНК в клетках над-сосочксувой зоны волосяной луковицы, как у свиней — возраст плода 90 дней, так и у овец — возраст 100 дней. В это« участке ткани, как известно, происходят рост и дифферен-цировка клеток, накопление в них специфического белка растущего волоса.

На последней стадии развития волосяного фолликула, когда уже сформированный волос выходил на поверхность кожи, окраска на РНК в клетках надсосочковой зоны достигала максимальной интенсивности. Это касалось плодов свиней в возрасте 100 дней л .плодов овец в возрасте 120 дней. В это время реаущгруются верхние слои эггидермнса, и, как

следует из наших данных, окраска на гликоген остается еле заметной. Таким образом, характер обмена веществ в коже коренным образом меняется. Митотнческая активность сосредотачивается в герминативном слое клеток волосяной луковицы, в так называемом матриксе, где у 100-дневных плодов овец она составляет 11,4 и у 120-дневных 10,2 промилле.

Четко были выражены две фазы процессов роста волоса — про л иф е р а тонн а я, связанная с > интенсивным размножением клеток волосяной луковицы, и кератогенная, связанная с интенсивным белковым синтезом и преобразованием пластических элементов клеток в кератипизированное волокно.

2. Пролифератнвная фаза роста волоса

В серийных срезах 40 образцов кожи асканийокнх ягнят 4,5-адесячкого возраста определяли число митозов на луковицу, с учетом отдельных фаз митоза и диаметра луковиц. Мнтотическая активность составила 9,65 ±0,16 и диаметр луковиц в среднем 62,4 мкм. Среднее число клеток в луковице 608±43. Отдельно был вычислен митотический индекс для волосяных луковиц, который составил 20,55 промилле.

В зоне корня волоса, на глубине 900 мвм от поверхности .кожн, в столбике .сир ого в ев ающи-х клеток объемом 45 400 мкм3 (толщина среза 8 мкм, длина учитываемого столбика 138,5 м км ■ и ширина 40—50 мкм) насчитывалось приблизительно 70 клеток. Если считать, что волос у 4,5-месячяых баранчиков данной породы растет в сутки на 0,25 мм (Г. И. Рыбин, 1959), то получается, что фолликул производит за сутки 366 000 мжм3 ороговевающей массы, что соответствует расходованию 506 клеток.

Таким образом, 9,65 митозов на луковицу при 20-про-милльной митопгческой активности ее ткани свидетельствует о приблизительном количестве клеток в луковице, равном 500.

Из этого следует, что обновление клеточного материала луковицы происходит за сутки. Но поскольку число клеток в луковице постоянно, то надо считать, что при делении клетки одна из дочерних уходит в рост и диффереищфовку, а другая вновь претерпевает репродуктивный цикл. Следовательно, 250 !Клеток из 500 поставляют указанный объем материала, что означает длительность жизненного цикла «леток в вролифератившй фа^б роста волоса, равную 12 часам. Этот наш вывод совпадает с данными СаНапео е! а.Ь (1961), Е. М. Бабкиной (1971); полученными с помощью радио авто графических исследований кожи. 10

Митозы в исследованных 834 луковицах проявляли синхронность по фазам клеточного деления.

При этом преобладающая фаза составляла 50% делящихся клеток, и наименьший процент ладал на фазу, наиболее удаленную по времени от нее. Синхронное деление клеток может иметь большое значение в формировании шерстного золокна, в частности его гофрированности.

Митотическая активность клеток волосяных луковиц 40 баранчиков была проанализирована в аспекте корреляций с размерами луковиц и в связи с шерстной продуктивностью ¡животных по результатам стрижки в полуторагодовалом возрасте (табл. 2).

Митозу 'Предшествуют процессы подготовки клетки к делению, среди которых особое значение придается самоудвое-1щю молекул ДНК, обеспечивающих передачу наследственной информации в генерациях клеток.

На 5 ■новорожденных ягнятах Куйбышевской лороды было проведено исследование клеток волосяных луковиц (отдельно базалыюй части и верхушечной, по 30 клеток каждой) на содержание ДНК в нх ядрах.

Таблица 2

Корреляционный анализ показателей шерстной продуктивности и мнтотической активности волосяных луковиц у овец

Коррелирующие признаки л г Р<

М*: диаметр луковиц М'/»: диаметр луковиц еМ'/|: средний диаметр луковицы в образце д. коэффициент - шерстиоста с ' густота волос Удельная Л1: коэффициент шерстности 701 701 40 21 21 0.425 0,547 0,542 0,430 0,529 0,001 0,001 0,01 0,05 0,05

М — ми готическая активность луковиц; СМ — средняя митотическая активность луковиц в образце; Удельная М — число митозов в 1 мм*

кожи.

Результаты исследований показали значительный рост размеров клеток при переходе их из базальной части волосяной луковицы в верхушечную. Одновременно происходило снижение интенсивности окраоки ядер, что свидетельствовало о разбавлении ДНК, окрашенной по Фельгеку.

В таблице 3 представлены изменения содержания ДНК 3—1497 и

в ядрах клеток волосяных луковиц у исследованных овец.

Таблмпа 3

Содержание ДНК в ядрах клеток волосяных луковиц овец (усл. «д.)

Части волосяпих

Показатели . луковиц (п=150) Разница

база.чьная |

[ *

Содержание ДНК 61,50±2,О2 б4,5±1,71 3,(К> 1,15

Коэффициент вариации 7,7

В верхушечной части волосяной луковицы клетки находятся в состоянии покоя, т. е. содержание ДНК в их ядрах стабилизировано, однако коэффициент вариации изучаемого показателя сравнительно высокий — 32,4. Отсюда следует, что в данной популяции клеток представлено значительное число гетероплоидов.

Подробный анализ результатов ло .каждому в отдельности образцу кожи показал, что гетероплоидность клеток верхушечной части луковицы связана со значительным накоплением процента трпплондов. По-видимому, в процессе роста и дифференцировки клеток в прекератогенной фазе роста волоса приостанавливаются процессы репликации ДНК, начавшиеся в пролнферативной фаэе.

И эта остановка накопления ДНК приходится на тот момент, когда ее количество в 1,5 раза превышает величину диплоидного набора генетического материала.

г . Значение описанного нами факта предстоит еще изучать, но уже теперь очевидно, что такие триплоидные клетки вполне компетентны в отравлениях гегеросинтетнчесясих функций; связанных в данном случае с синтезом белков растущего волоса.

Таким образом, гсролиферативная фаза роста волоса является важным фактором в формировании качественных и количественны* показателей шерстной продуктивности жн-, вотных.

3. Кератогенная фаза роста волоса.

Выше отмечалось увеличение содержания РНК, в надсо-•сочковой зоне волосяной луковицы с началом роста волоса. Ультрафиолетовая микрофотография неокрашенных срезов волосяных луковиц овец показала значительное поглощение 12

той части светового спектра, которая характерна для нуклеиновых кислот (265 им). Все свидетельствовало о важной роли нуклеиновых кислот, и в частности РНК, в производстве шерстного волокна. .

Подробное рассмотрение структурно-функциональных характеристик волосяных фолликулов было лроведено на тонких (4—5 мим), «полутонких» (0,7 мкм) и ультратонких (50 им) срезах тканей с помощью различных методов световой и электронной микроскопии.

При этом были отмечены различия в степени окраски отдельных слоев прекератогенной зоны волосяной луковицы. Базофилия клеток была особенно выражена в. слое, формирующем кутикулы. Интенсивно окрашивались на РНК клетки кортекеа в шейной части луковицы, исключительно ярко были окрашены пиронином ядрышки, достигающие значительных размеров в этих клетках. На том же уровне, т. е. на уровне шейки волосяной луковицы, в слое Гексли, клетки были со светлой цитоплазмой и небольшими, округлой формы ядрами. В цитоплазме, поблизости от ядра выявлялись зерна трихо-гналина. Однако раньше других гналинизнровался слой Ген-ле, его клетки были заполнены крупными трихогиалнновымн каплями, вместе с тем ядра клеток 'были крупные, продолговатые со светлой кариоплазмой и крупными одним или двумя ядрышками. На середине фолликула волос представлен 'Кератинизированной структурой, состоящей из параллельно расположенных микрофибрилл, соединенных цементирующим веществом. Слои кутикулы плотно прилегают к кортексу. За слоями кутикулы располагаются клетки внутреннего эпителиального влагалища. 'Вначале они светлые, с ¡крупными ядрами, многочисленными вакуолями и крупными каплями трихогиалина, а далее к периферии представляют собой слой полностью ороговевшей массы, которая продвигается внутри наружного эпителиального влагалища. Клетки наружного эпителиального влагалища крупные, полигональной формы, с крупными округлыми -ядрами, в цитоплазме — зерна гликогена, базофильная субстанция, встречаются три-хогналиновые включения. ...

Электронная микроскопия волосяного фолликула. Электронная микроскопия позволила раскрыть детали процессов роста волоса и по-новому взглянуть на взаимоотношения различных слоев развитого фолликула, продуцирующего шерстное ВОЛОКНО. .

Соединительно-тканный сосочек.

Клетки соедините.! ьно-тка киото сосочка неустойчивой формы, ядра клеток с неровными .краями и глубокими инвагинациями, 'В цитоплазме многочисленные вакуоли и рыхлая Л* 13

сеть шероховатых эндопл азматических мембр а и. Представляет интерес базальная мембрана, окружающая сосочек. To.ro-щнна ее 380 нм, видны проникающие узкие извитые канальцы с диаметром около 50 им. Через них, как это нам представляется, происходит обмен веществ между клешами сосочка и эпителием луковицы.

Корковое вещество волоса.

Клетки корковой части растущего волоса в зоне луковицы имеют -вытянутую продольно фолликулу форму, овальное ядро. В цитоплазме видны широкие каналы и цистерны диаметром 150—300 нм. Поверхность их усеяна рибосомами. Группы рибосом распределяются по всей 'цитоплазме—это оолягсомы розетчатой формы. На срезах они представлены розетками, состоящими из 4—6 моносом. Митохондрии в клетках продолговатой формы, <в длину до 1 мкм, встречаются округлые изогнутые митохондрии самой различной величины, по краям их хорошо заметны жрпсты, содержимое митохондрий к центру просветляется. Между клетками значительное развитие приобретает аппарат скрепления оболочек — система десмосом. Ядра корковых .клеток крупные, продолговатые. Края их -неровные, встречаются диватилащш, карманы. Перинуклеарное .пространство четко обозначено, на внешней околоядерной мембране адсорбированы многочисленные рибосомы. При четком поперечном* сечении оболочек ядра нам удалось отметить новую структуру — периферический м»поел ой хроматина, расположенный .на расстоянии 7,5—10 нм от внутренней поверхности собственной ядерной мембраны. Такая же структура описа>на нами в следующем разделе — в материалах исследований кл-еток молочных желез животных.

• Особого -'внимания заслуживают ядрышки клеток, В них хорошо- различаются описанные ранее для других тканей фибриллярный и гранулярный компонент. В различных ядрах преимущества- достигает то один, то другой, что, как- ыы считаем, связано со стадией биосинтеза белка данной клеткой. В центральных зонах ядрьшка нами было отмечено появление небольших глобул, заполненных мелкогранулярным содержимым.

Внутреннее эпителиальное влагалище. По мере (продвижения клеток внутреннего эпителиального влагалища в диета льном направлении в них накапливаются гиалиновые капли, пронизанные пучками кератиновых нитей, тонофиламен-тов. В дальнейшем эти включения заполняют все тело клетки ■и клетка отмирает. Другие структурные компоненты клеток внутреннего эпителиального влагалища такие же, как в кор-JCOBOM слое растущего волоса. 14

Исходя из »приведенных выше данных о связи нуклеиновых кислот с ростом волоса, подтвержденных, как только что было отмечено, электронно-микроокопическими исследованиями, мы провели сравнение различных образцов кожа овец по содержанию нуклеиновых кислот в анаболически активных частях волосяных луковиц. В исследование вошли. 16 4,5-месячных ягнят Асканнйского мериноса, у которых данные по настригу шерсти были взяты в 1,5-летнем возрасте. В результате исследования было показано, что содержание РНК в ткани надсосочковой зоны волосяной луковицы положительно связано с показателями шерстной продуктивности животных г = 0,715 (Р<0,05).

Таким образом, используя метод количественной оценки накопления рибонуклеопротеида в волосяных луков-нцах овец, ■можно уже в раннем возрасте прогнозировать шерстную продуктивность животных.

4. Морфофункцнональкая характеристика железистых производных эпидермиса у овец и крупного рогатого скота

Исследование проводили на образцах кожн ягнят Куйбышевской породы - и на крупном рогатом скоте черно-пестрой породы (опыт 1-й).

Тонкие морфологичекж-ие исследования железистого аппарата кожн были проведены на овцах.

Потовые железы. Секреторные отделы потовых желез выстланы кубическим эпителием. Между слоем эпителиальных клеток и •базальной мембраной вставлены исключительно развитые корзинчатые клетки миоэгаителия. Электронная микроскопия секреторных отделов позволила выявить следующие характерные признаки развития аппарата биологического синтеза в клетках.

Ядро в «летках потовых желез округлое с ровными краями, хроматин равномерно дггспершрован в кариоплазме. На периферии ядра можно было отметить периферический монослой хроматина (ем. электронную микроскопию коркового эпителия волосяной луковицы и молочножелезистых клеток). На внешней околоядерной мембране адсорбированы многочисленные рибосомы.

В цитоплазме видны параллельные продолговатые цистерны, Их расположение вдоль лрая ядра указывает на то, что в данной зогае может -иметь место переменное давление, оказываемое колеблющейся оболочкой ядра. На поверхности цистерн адсорбированы рибосомы. Кроме того, в цитоплазме много вакуолей с ажурной сеточкой белкового содержимого.

Эти вакуоли напоминают подобные структуры молочной железы (см. раздел по мол очно железистым клеткам). В цитоплазме большое число продолговатых митохондрий с л »перечным расположением крнст. Апикальный край клеток со множеством микроворсинок. Различные клетки имеют разную степень развития и компактности эндоплазматп ческой сети, что обусловливает разделение клеток на «темные» н «•светлые» по результатам световой микроскопии.

Сальные железы. Клетки их имеют различные формы — от молодых недифференцированных до переродившихся форм, заполненных жировым секретом с остатками отмерших ядер клеток.

Ядро клеток, интенсивно накапливающих жировой секрет, округлое, хотя и с вдавленными со стороны жировых шариков краями. Хроматин равномерно распределен в кариоплазме. Перинуклеарное пространство узкое и прерывистое. На наружной поверхности ядерной оболочки такого полного ряда рибосом, какой нам приходилось видеть в ж летках потовых и молочных желез, здесь не наблюдалось.

Цитоплазма клеток. Характерным признаком этих клеток является накопление жировых шариков. Вначале мелкие и чуть заметные, располагающиеся поблизости от ядра, они затем укрупняются достигая 1,0—2,0 мк в диаметре и заполняют все тело клетки, Гиалоплазма зерниста, в ней свободно взвешены немногочисленные рибосомы и крупные пра-пулы с диаметром 30—40 нм. Между ними встречаются пучин тонофил а ментов, свидетельствующих о частичном ороговении гналоплазмы. Митохондрии, наряду с обычными формами, часто представлены расплывчатыми образованиями с характерными, хотя и нежно проступающими кристами. Оболочка клегок изрезана многочисленными складками, способствующими, поверхностной активности в-обмене веществ.

Таким образом, в ультраструктуре (клеток желез кожи ■продемонстрирована высокая степень развития аппарата био-лопгчеокого синтеза. выраженная в активных формах нуклео-протендов, особенно по потовым железам, и в ряде других активно настроенных систем.

Содержание нуклеиновых кислот в клетках желез кожи овец. Было определено содержание нуклеиновых кислот .в ядрах .клеток сальных н потовых желез у овец Куйбышевской породы (табл. 4). *

• Наряду с закономерными отличиями в содержания нуклеиновых кислот между сальными и потовыми железами, в пользу последних, и .между новорожденными и взрослыми, в пользу первых, были отмечены индивидуальные колебания показателей. Так, разница по потовым железам как при рож-16

дении, так и во взрослом состоянии, между 574 и 579 составила около 20% по содержанию ДНК в ядрах клеток.

Таблица 4

Содержание ДНК и суммарных НК в ядрах клеток кожных желез у овец

(усл. ед.)

№ Потовые железы Сальные железы

живот- Суммарные МК

ных ДНК д'нк Суммарные НК

Новорожденные

574 23*,2± 9,55 340,9± 9,07 187,5± 7,96 229,3± 7,51

579 281,8±12,6 388,2± 13,4 187,3 ± 8.19 263,3± 9,84

565 286.2± 8,50 325,4±11,5 ; 223,8± 9,67 261,7± 12,8

Взрослые

574 1 2П,7± 6,62 ] 285.$± 9,46 | 1S9,7±10,() 226,4± 12,00

579 269,4± 7,32 322,2-fc 8,09 240,8± 7,10 255,3± 10,4

565 1 232,6±11.3 1 284,3 + 6,51 1 182,5± 7,60 247,9± 8,6

Изучение по этим же показателям сальных и потовых желез телок и коров показало следующее.

Разница в содержании ДНК н суммарных нуклеиновых кислот в клепках упомянутых дериватов составляет около 1% и недостоверна. Между молодыми телками (1,5 года) и взрослыми «оровами существовала значительная разница в пользу первых. Индивидуальные колебания показателей были вьгсокнми л достигали в отдельных случаях 40%.

Таким образом, можно полагать, что содержание нуклеиновых кислот и, в частности, ДНК в ядрах клеток кожных желез является непостоянной для данного вида величиной, уровень индивидуальных колебаний в значительной мере определяется врожденными свойствами животных.

Корреляция показателя содержания ДНК в ядрах клеток потовых желез .между возрастами у овец составила г»»0,742 и у крупного рогатого скота г= 0,816 (Р<0,05), что подтверждает влияние наследственности на проявление указанного признака. - •

П. РАЗВИТИЕ И СТАНОВЛЕНИЕ ФУНКЦИИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Известно, что до наступления первой беременности у :амок млекопитающих молочная железа представляет собой мало дифференцированный орган. Рост и развитие секретор-

ного отдела молочной железы начинается после оплодотворения.

По мнению ряда исследователей (К. Тернер, 1952; С. С. Лагучев, 1970), .пролиферация секреторного эпителия и формирование л обул я р но -ал ьв еоляриой системы молочной железы завершается в первой половине беременности или в течение первых двух ее третей. В дальнейшем рост молочной железы 'Происходит за счет днфференцировкн ее элементов, накопления секрета, притока крови и лимфы к органу.

I. Морфологическое изучение роста вымени у крупного рогатого скота

Было проведено измерение вымени у 60 нетелей и у тех же животных после отела па разных этапах развития молочной железы. Результаты позволили установить следующую динамику роста органа (табл*. 5).

Таблица 5

Показатели развития вымени у крупного рогатого скота

Сроки беременности и лактации (мес.) Беременность Отел Лактация

2 3 4 5 6 7 | 8 1 2 3

Объем вымени {дм') Отношение длины вымени к ширине 0,5 1.3 1,2| 1.8 1,9 1.6 1,9 1.5 1.8 1.4 2,2 1,5 3.5 1,5 — 7,9 1.3 8.7 1,2 8.о 1,3

В приведенных цифрах можно видеть подтверждение высказанного ранее положения о двухфазном развитии молочной железы -в период подготовки ее к первой лактации. Между 5 и 6 месяцами стельности отмечается торможение роста, а затем новый подъем его активности. Данный факт, обна* руженный в настоящей работе, нашел, кроме того, интересное преломление в цитологических исследованиях, проведенных на свиньях.

2. Об участии нуклеиновых кислот в маммогенезе и лактогенезе

Известно фундаментальное значение нуклеиновых кислот — РНК (рибонуклеиновых кислот) и ДНК (деэоксири-18

бопукленновых) —для роста и размножения клеток и отправления их физиологических функций. В настоящей работе методами количественной цитохимии изучали изменения в содержании нуклеиновых .кислот в клетках молочных желез сельскохозяйственных животных в связи с их развитием н формированием молочности.

Изменение содержания ДНК в ядрах клеток молочных желез свиней. Исследовали образцы молочных желез свиноматок — 16 голов, забитых -в разные декады сулоросностл. Результаты показали, что на 43—50-й день сулоросности содержание ДНК в ядрах клеток составляет 20 усл. единиц. Зятем лроагсход1гт увеличение исследуемого вещества до 30 ед. (28,4—33,7). В 70 дней содержание ДНК в ядрах достигает максимальной величины — 35 ед. (32,0—36,2). Через 10 дней "происходит уменьшение 'Показателя до 28 ед, (24,0—31,4) и еще через 10 дней новое увеличение до 30 ед. (26,4—34,4). К 100 дням супоросности содержание ДНК на ядро снижается до 19 ед. (15,6—24,1). Данные показывают, что содержание ДНК среди ядер клеток сильно варьирует. ГТрн этом вариации более всего выражены в 60—70 дней супоросности, и менее всего они просматриваются в начальные 40—50 дней. В периоды активного синтеза ДНК (60— 70 дней и, возможно, 90) практически все ядра содержат ее в большем количестве, нежели средняя величина для начальных и конечных сроков супоросности. Это дает основание предположить, что наряду с адитотичесшш синтезом ДНК в ядрах клеток пролиферирующей ткани молочной железы в периоды наивысшей активности нуклеинового обмена происходит и немитотичеакий 'Прирост этого вещества.

Изменение содержания нуклеиновых кислот в молочно-железистых клетках животных при переходе от беременности к лактации. Ранее нами отмечались тесные связи между накоплением нуклеиновых кислот в клетках молочных желез крупного рогатого скота л функциональным состоянием органа (И. Шихов, 1964), В настоящей работе эти данные были дополнены и расширены за счет других видов.

Цитохим1гчеокое определение нуклеиновых кислот в клетках молочных желез животных проводили на материале 20 голов крупного рогатого окота (5 нетелей, 2 коровы-роженицы и 13 лактирующих), 6 свиньях (по 2 на стадию физиологического состояния органа) и 5 овнах (табл. 6),

Из таблицы следует, что размеры ядер клеток н содержание в них нуклеиновых кислот варьирует в сравнительно небольших пределах, однако видовые различия по содержанию нуклеиновых кислот в ядрах клеток весьма существенны, V крупного рогатого скота .происходит снижение содержания

Таблица в

Содержание нуклеиновых кислот в молочножелезистых клетках животных

Физиологическое состояние

Площадь ядер

(И

Высота эпителия (¡4)

Число Раз-

кле- мер

ток '10 цито-

10 ц плаз-

вдоль мы

слоя Р>

Суммарные НК (усл. ед.]

концентра-ци я

в

ядре

пито-плаз ме

количество

в ял-ре

цитоплазме

Крупный рогатый скот

7 мес. стельн. День отела Разгар лактации 27 ±0.5 28 ±1,0 23 ±0.6 7,8± 0,2 7,5±0,а 7,0 ±0,2 1,95 1,68 0.9« 13,2 17,1 43,а 143±2 103±2 125+2 45±2 73±3 90±3 3832 2925 3625 594 1213 3951

Свиньи

Супоросные День опороса Разгар лактации 26±0.7 26 ±0,7 26±0,7 5,0±0,2 1,11 5,7*0,2. 0.97 8,2±0,3| 0,95 19,3 32,6 60,2 103 ±2 П2±3 118±3 65±2 108 ±3 108±3 26571 2934 3080 1254 3480 6502

Овцы

Суягные День окота Разгар лактации 25-4-0,5 25±0.5 25±0,5 4,9±0,2 6,8±0,2 8,4±0,4 1,00 1,53 I7'1 37,4 43,4 156±2 149±2 173±3 53±2 97*3 И1±3 3884 4830 4307 f67 2948 4817

нуклеиновых кислот в ядрах с началом лактации, у других животных, наоборот, некоторое увеличение показателя. В среднем по всем животным с началом лактации происходит бнкратное увеличение содержания нуклеиновых кислот в цитоплазме. У свиней в цитоплазме нуклеиновых кислот в 2 раза больше, чем у коровы. Вполне возможно, что это связано с интенсивностью секреторных процессов, которые обеспечивают разную концентрацию сухих веществ ¡молока у разных животных. Так, по Азимову (цит. Н. Ф. Богдашев и А. П. Елисеев, 1957) в молоке свиньи в 2 раза больше белка, нежели в молоке ¡коровы, в молоке овцы белка 5,8%, жира 6,7%, что также значительно превышает показатели коровьего молока. Все это согласуется с высокими показателями накопления нуклеиновых кислот в клетках молочных желез с.-х. животных, исследованных в данном опыте.

Связь содержания нуклеиновых кислот я молочножеле-

зистых клетках с молочной продуктивностью у коров. Нуклеиновые кислоты в клетках .молочных желез имеют непосредственное отношение к продуктивности органа. Ранее нами сообщалось о высокой корреляции между содержанием РНК в молочной железе и молочной продуктивностью коров, г=0,716, и между содержанием суммарных нуклеиновых кислот и молочной продуктивностью, г=0,881 (Р<0,01) (И. Ши-хов. 1963). Однако ввиду небольшого числа опытов и важности делаемых выводов результаты необходимо было под* твердить в дополнительных исследованиях.

Ниже приведены данные, полученные на 8 коровах, исследованных в разгаре лактации (3-й месяц лактации) (та'бл. 7).

Т з бл к а а 7

Цитохимические показатели развития молочножедезнстых клеток у коров

Порядковые номера животных и породная

Показатели принадлежность

"Г 2 3 4 Г> 6 7 8

айришрская голландская холмогорская

Продуктив- 875 1186 708 929 666 781 808 535

ность (кг

молока на

100 кг жи-

вого веса

Площадь 29 ± 26 + 25-4- 29+ 28+ 27 + 2.1 ±

ядер кле- 0,5 0,6 0,7 0,8 0.8 0,6 0,5 0,5

ток <ц!)

Плошадь 70,4 69,3 57,4 36.0 21,5 47,0 6), 7 20,2

цитоплаз-

мы (а")

Концентра-- 138±2 124 ±2 1:з±2 161*1 104 ±3 124,4 102,2 129±2

цмя ПК в

ядре (усл.

ед.)

Концентра- 93+2-101 ±2 811:3 137±2 91 ±4 67,4 71 ±2 74±3

ция НК в

цитоплаз-

ме (усл. ед.)

Содержание 3908 3289 2025 4669 2910 3411 265Г) 3271

ПК в ядре

(усл. ед.)

Содержание 0399 7033 4669 4939 1960 3186 4364 1485

НК в цито-

плазме

(усл. ед,)

Полученные данные подтвердили связь между содержанием нуклеиновых кислот в клетках молочных желез и мо-

21

лачкой продуктивностью животных. Вычисленные корреляции составили: с продуктивностью — а) содержание НК в ядрах клеток коррелирует, г=0,32 (Р>0,1); б) содержание РНК в цитоплазме, г = 0,85 (Р<0,01); в) отношение РНК/ /ДНК, г=0,78 (Р<0,05), г) суммарные НК клеток, г = 0,83 (Р<0,01); д) размеры щгтоплазмы, г = 0,67 (Р>0,05),

Таким образом, хотя содержание нуклеиновых кислот в органоидах секреторных клеток динамично и изменяется по фазам секреции, тем не менее этот показатель отличается индивидуальными пределами колебаний и может характеризовать уровень синтетической способности ткани.

3. Электронно-микроскопическое изучение молочных желез

При исследовании с помощью электронного микроскопа улътратовкнх срезов молочных желез был.и отмечены характерные особенности строения клеток . на разных стадиях функциональной активности органа и у разных видов сельскохозяйственных животных.

Ядро клетки. Предлакт анионный период. У всех видов исследованных животных — неправильной формы, с злект-ронноплотными зонами гетерохроматина по ¡периферии ядра. У нетелей часто отсутствовала околоядерная мембрана на отдельных участках ядерной оболочки.

С наступлением лактации. У коров ядро сравнительно светлое. Хроматин равномерно распределен по ядру. Ядрышко крупное, в нем порой отмечали внутренние глобулки, наполненные гранулярным содержимым. У оболочки ядра — периферический монослой хроматина (ПМЗС), впервые отмеченный нами, имеющий, по-видимому, прямое отношение к поведению деслирализированных хромосом. Перинуклеарное ■пространство не везде замкнуто, видны отторжения наружной околоядерной мембраны в цитоплазму. На поверхности этой мембраны большое число рибосом. Поры ядра нам представляются временным« образованиями, периодически возникающими в его оболочке.

У овец ядро более темное на срезах, нежели у крупного рогатого скота.

У свиней ядро очень светлое, поры выявляются, как темные продолговатые узкие цилиндрические вставки в ядерную оболочку.

Шероховатый эн до плазматически и ретикулум (ШЭР).

Предлактационный период, У нетелей эта структура слабо выражена. Рибосомы свободно рассеяны в электронноплог-нон гналоплазме. 22

У овец >i свилей встречаются отдельные везикулы и цистерны ШЗР.

С наступлением лактации. У коров в интенсивно работающих клетках везикулярный. Днаметр рибосом около 180 А. В клетках, сдавленных скопившимся в просвете альвеол молоком, мембраны ШЭР оказывались параллельно уложенными стопками узких цистерн. По мере развития мембранного ашпарата, LL13P переходит в гладкий, образующий вначале мембранный, а затем вакуолярный комплекс Голь-джи.

У овец эндоплазм этическая сеть представлена высокими стопками продолговатых вакуолей и узких цистерн, расположенных поблизости от ядра и параллельно его поверхности. Вакуоли расширяются по мере отдаления от ядра. На поверхности узких вакуолей и цистерн видны многочисленные рибосомы. В крупных округлых вакуолях Гольджн появляются мицеллы казенна диаметром 0,1—0,15 мкм.

У спзнней эндоплаэмапгческая сеть 'Представлена зачастую разбухшими каналами н цистернами, направленными ради-ально от ядра, что отличает свиные маммоциты от маяимоцн-тов крупного и мелкого рогатого скота. На поверхности узких вакуолей и цистерн адсорбированы рибосомы, много их также в промежутках между мембранами ШЗР. Величина рибосом меньше, нежели в клетках коров и овец.

Митохондрии. Пред лактационный период. У всех видов наследованных животных они в клетках довольно редки. Форма их продолговатая, содержимое электронно-прозрачное, видны нежные очертания крист.

С началом лактации. У крупного рогатого скота они самой разнообразной величины и формы. Много округлых с неясной внутренней -структурой и плотным матр иксом. Встречаются очень крупные (до 3 мкм), в которых кристы спиралевидно закручены. Митохондрия выглядит рулетопо-добной. На поверхности крист видны мельчайшие ранулы (0 60А). Встречаются также набухшие митохондрии с короткими кристами и светлым матряксом.

У овец они также разнообразной формы, но более всего небольших, продолговатых образований с электроннаплотным матриксом, в котором кристы часто располагаются вдоль продольной оси митохондрии.

У свиней митохондрии заметно светлей на злектроно-графиях, чем у жвачных, мембранный аппарат в них представлен тончайшими компактными юристами.

Базальный край клетки. Предлактационный период. У всех исследованных животных он представляет собой более или менее ровный край.

С наступлением лактации. У коров в разгар лактации имеет многоскладчатое строение. На поверхности складок, обращенной в .клетку, заметны мельчайшие гранулы, подобные митохондриальным (0 60А). Возможно они имеют отношение к процессам переноса энергии с участием Na—К—АТФ-азной системы.

У овец и свиней также выражена многоскладчатость ба-. зального края. В некоторых клетках свиней были отмечены различия в электроннооптической плотности зоны .маммоцита, прилегающей к его базальному краю.

Апикальный край клетки. Во всех образцах интенсивно работающих клеток были отмечены микроворсинки с диаметром 150 и длиной 600—700 нм. У коров верхушки многих микроворсинок обладали высокой электроннооптической плотностью. Их тонкогранулярное содержимое распространялось поблизости от верхушки ворсинки в окружающей среде.

У свиней более светлое содержимое мнкроворсинок по сравнению с жвачньши позволяло видеть их внутреннюю структуру, несущую в себе мембраноцнлиндрическую вставку.

На латеральных и базальных границах клеток отмечались десмосомы, скрепляющие соседние эпителиальные, нлн эпителиальную с миоэнителнальной клеткой.

Секреторные включения. Предлактацнонный лериод. У всех видов исследованных животных электронноплотное содержимое альвеол. В нем множество контрастных, неправильной формы, 300—400 нм в диаметре телец, а также крупных жировых шариков. Особенно они крулные в альвеолах молочной железы овцы, многие из них имеют сколы и выщербины.

Крупные жировые шарики заполняют большую часть тела клетки, порой сильно сдавливая ее ядро.

С наступлением лактации жировые шарики становятся мельче, они не достигают таких размеров, какие были у ■беременных животных, и выделяются в молоке, будучи до 1—2 мкм в диаметре.

На апикальном конце клетки, в вакуолях Гольджи накапливаются плотные гранулы с диаметром 8Ch—150 нм — мицеллы казеина. Часто скопление белковых гранул отмечается в экзоцитозных пузырьках, открывающихся в просвет альвеолы, нлн в лакунах и щелях у поверхности эпителия. В глубине клетки, поблизости от ядра, также можно видеть вакуоли, содержащие белковый компонент. Однако он имеет форму рыхлого клубка узловатых нитей, предшественника казенна..

Таким образом, в структуре молочных желез различных

животных были отмечены характерные особенности морфо-физиологии лактогенеза, общие для рассмотренных видов. Вместе с тем были найдены видовые отличия в ультраструктуре маммоиитов, чего, как нам известно, в литературе до сих пор не встречалось.

Кроме того, было обращено внимание па отдельные субклеточные структуры, свойственные не только клеткам молочных желез, но и других производных эпидермиса. В частности, это касается продолговатых, параллельных поверхности ядра вакуолей, встречающихся как в цитоплазме маммо-цитов, так и в клетках потовых желез. Такие вакуоли образуются, по-видимому, в результате пульсации ядерной оболочки, и .последующего накопления в них цитозоля. Кроме того, в тех и других сравниваемых .клетках были отмечены •крупные округлые вакуоли, содержащие ажурную сеточку или рыхлый клубок белковых фибрилл. В молочных железах созревание таких вакуолей заканчивалось формированием в них казеиновых мицелл.

На апикальном крае тех и других клеток были видны аналогичные структуры лтюроворсинок.

Форма и размеры жировых шариков, а также их рост, имели общие черты как в молочножелезистых .клетках, так и в клетках сальных желез изучаемых животных. Ядро в клетках сальных желез у овцы напоминало собой ядро мо-ло»гножелезистых клеток на стадии подготовки к лактации: неравные края, невыраженная околоядерная мембрана. Рибосомы в виде мономерных единиц были рассеяны в цитоплазме. Митохондрии в клетках сальных желез и готовящихся -к лактации молочных желез были умеренной электронно-оптической плотности с .компактно расположенными тончайшими ■кристами.

Приведенные факты свидетельствовали о том, что ряд характеристик развития и дифференцировки клеток железистых производных эпидермиса был общим как для молочных, так и для потовых и сальных желез исследованных животных,

Ш. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОЖИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В связи С МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

1. Исследование кожи в опыте по выращиванию животных при разном уровне кормления

Указанные выше онтогенетические и филогенетические связи между развитием и функцией молочножелезистых <кле-

ток, с одной стороны, и клеток сальных и потовых желез — с другой, позволили нам обратиться « изучению корреляций между морфафункциональными особенностями развития кожи животных и их молочной .продуктивностью с привлечением ряда новых методов исследований, затрагивающих функцию наследственного аппарата этих клеток.

Животные в количестве 10 л ар двоен в возрасте 3—4 месяцев были собраны из различных хозяйств Московской области. Порода животных — черно-пестрая. Пары были разделены на 2 группы. Схемой опыта предусматривалось выращивание их при .разном уровне кормления до 1 отела, В течение опыта проводили ежедневный учет кормов, периодическое взвешивание, с наступлением лактации учитывали удой и качество молока. В результате живой вес к 18-месячному -возрасту в первой группе (на умеренном рационе) составил 342±18,9 кг, во второй (на обильном рационе) — 394±12,5 кг. Разница в парах варьировала от 0 до 95 кг, т. е. влияние наследственного фактора вносило значительное разнообразие в норму реакции животных на условия кормления лри нх выращивании.

Результаты .первой лактации не выявили различий между группами.

Таблица 8

Показатели молочной продуктивности первотелок

Группы (№) Улой за 300 дней (кг) Содержание (%) жира | белка

1 (умеренное кормление) 2 (обильное кормление) Разница между группами 3126±332 3080*196 46 4,03±0,12 4,19±0,09 0,16 3,66±0,03 3,65±0,03 0,01

•Образцы кожи были взяты у животных в 18-<месячном возрасте и в 5-летнем. Результаты гистоисследования приведены в таблицах 11 и 12,

Кроме того, был проведен .корреляционный анализ развития структур ¡кожи ореди пар двоен. При этом оказалось, что по длине волосяных фолликулов коэффициент корреляции составил 0,16; по их диаметру — 0,18; ¡по диаметру волос г»=—0,11; по толщине эпидермиса г=» +0,48; по толщине пи-ляряого слоя г= +0,47 н ретикулярного г= +0,43; ло толщине пучков коллагеновых волокон г=0,7! (Р<0,05); по объ-26

ему сальных желез г=+0,65 (Р<0,05); густоте волосяных фолликулов г =» + 0у58 {Р<0,1); по числу лотовых желез г» = 4-0,53; по содержанию ДНК в ядрах клеток потовых желез г = 4-0,67; сальных — г =+0,66; РНК соответственно 0,24 н 0,37.

Таблица 9

Структурные характеристики кожи 18-месячны* телок

Показатели Группы Разница

умеренного кормления обильного кормления по парам

Длина волосяных фолликулов (и) Толщина эпидермиса (и) Толщина пнлярного слоя (ц.) Толщина ретикулярного слоя (и) Толщина, коллагеновых пучков (ц) Густота волос/кв. мм Диаметр волосяных фолликулов № Диаметр волос (и) Объем сальных желез/кв.мм(млн.(13) 17СЗ± 47 35,4±1.6 1344 ±62 4038±100 84,2±3,3 21,7*1,9 99,3±3,7 1707 ±32 35/>*2,2 1322±45 3566±&5 78,1±2,1 19.2±1.2 101,5±4,2 31 ±50,3 0,8±1,9 5.0 ±57,0 485±1,5** 6.1 ±2.3* 2,5±1,5 3,3±6,1

М.5±4,6 43,9±5,1 57.5±1.3 44.2*3.3 4,0±2,5 0,2±2,0

СеченяЙ потовых желез/см кожи 45,8±2.6 38.5±2,3 6,5±2.9*

* Р<0,05; ** РС0.01.

Спустя 3,5 года у тех же животных вновь провели исследование кожи. Результаты, показали значительное увеличение толщины эпидермиса (47,7 и пучков коллагеновых волокон (134 (а), при одновременном утоньшенни ретикулярного слоя кожнМбЬО (л). Волосы стали грубее, сальные железы больше, а число сечений потовых желез не изменилось. Результаты различного -кормления при выращивании телок сказались на толщине волос и их густоте, а также на толщине дермы. Тенденции, отмеченные по этим показателям в 18-месячном возрасте, сохранились н в 5-летнем.

Была изучена корреляция между развитием потовых желез в коже телок и молочностью животных по результатам трех лактаций. Коэффициент корелляции за лервую ■ лактацию составил г = 0,50; за вторую г = 0,55; за третью г«=0,71; за три в целом г=0,60. При исследовании кожи взрослых коров коэффициенты соответственно были 0,63; 0,31; 0,66 и 0,55. Лишь один коэффициент (0,31) был ниже 5%-ного уровня значимости.

Подробный -корреляционный анализ был проведен по количественным изменениям нуклеиновых кислот в сальных и лотовых железах телок и коров в связи с их молочной продуктивностью.

Результаты исследований показали, что между развитием и функциональными характеристиками потовых желез и молочной продуктивностью животных существуют закономерные корреляции.

2. Гистоисследоваиия кожи в опыте по выращиванию и эксплуатации животных в разных условиях кормления и содержания

Схемой опыта ■предусматривалось выращивание двоен «рунного рогатого скота и дальнейшая его эксплуатация на молочнотоварной ферме при разных условиях — (1) на привязи и (2) в групповых станках без етрнвяэи с ежедневным выгулом. Каждая из этих гругат, состоящих из 30 голов разделялась на 3 подгруппы ,по типу кормления (сенажное, состоящее из 63% сенажа и 37% комбикорма; монокормовое— 100% монокорм, представленный соломенно-зерновыми гранулами да цельного ячменя восковой спелости; и контроль, иуда входило 63% зеленой массы или 30 и 30% сена и силоса, и 37—40% комбикорма).

К 9-месячному возрасту живой вес (как привязиых, так и беогтрнвявных телок составлял в среднем 184 .кг. Исследования корреляций по развитию кожи и молочной продуктивности животных показали следующее (табл. 10).

Представленная таблица иллюстрирует биологические связи между отдельными признаками строения и функции кожи и ее производных и молочными качествами животных. Менее всего такая связь обнаруживалась по первому -показателю — количеству .молочного жира. С (Продукцией жира и белка положительно и достоверно (Р*=»0,05) коррелировало содержание ДНК в ядрах клеток потовых желез тело«. Больше нн с каким из исследованных показателей молочность коров не была связана. По сравнению с предыдущим опытом значительно изменил свое отношение к молочной продуктивности показатель числа сеченнй потовых желез в срезах кожи. Это указывало на ненадежность этого показателя в прогнозировании молочных качеств животных. Содержание суммарных нуклеиновых кислот в ядрах клеток потовых желез кожи положительно связано с густотой волосяных фолликулов н с отношением ПИ/РЕ — толщины пил арного слоя к ретикулярному, чего .нельзя оказать отдельно про ДНК. Следовательно, другая часть нуклеиновых 26

Таблица 10

Корреляция между развитием Пронз«одных кожи телок и молочной продуктивностью по результатам первой лактации

Содержание молоке в Содержание в ядрах клеток Число сечений потовых Толщина слоев кожи

ПОКАЗАТЕЛИ потовых желез Гус- ПН-ЛЯ р-ИОГО (ПИ) рети- ПИ/ РЕ

жира белка жира + белка суммарных НК ДНК тот а волос желез/см кожи всей кожи 1 ку- ляр-1ЮГО (РЕ)

Содержание в молоке:

жира 1 ,88 ,83 -.08 ,21 -,08 -.28 .12 ,05 ,н -,16

белка 1 ,90 ,00 ,31 -.12 -.31 ,03 -.03 ,07 -,06

жира+белка 1 ,02 ,32 -.20 -.33 -.03 -.03 ,00 -,08

Содержание в ядрах клеток лотовых желез: суммарных НК 1 М .33 ,31 -.45 | -.22 -,52 ,4?

ДНК 1 —»02 ,29 1 -.17 | ,16 ,23 ,29

Густота волос 1 ,16 -.37 -.16 -.41 ,40

Число сечений потовых желез/ /см кожи Толщина кожи' пилЯрНОГО СЛОЯ 1 -.12 1 ,15 ,63 I -.16 ,96 .55 1 .25 -.71 -.13 -.82

й ретикулярного слоя

кислот, а именно РНК, имеет определенное значение и связь с развитием .производных эпидермиса, напротив, ретикулярный слой кожи развивается в обратной зависимости от уровня содержания НК в ядрах клеток потовых желез.

Наследственная природа развития описываемых признаков выявлялась в следующем анализе (таблица 11),

Таблица 11

Корреляция развития кожи и ее производных у тедок-блнзнецо*

Показатели п=23 пары По однояйцовым двойням [л=3 пари]

Содержание НК в ядрах клеток по- 0,19 0,99

товых желез

Содержанке ДНК в ядрах.клеток по- 0,39 0,93

товых желез

Густота волос 0,18 0,63

Число сечений нотовых желез в см ' 0,05 -0,30

кожи —0,50

Толщина пнлярного слоя кожи 0,15

Толщина ретикулярного слоя кожи 0,80 0,94

Таким образом, содержание нуклеиновых кислот в ядрах ■клеток потовых желез и особенно ДНК проявляет наследственную природу своей изменчивости у разных индивид умов. При этом среди однояйцовых двоен отмечено полное соответствие данного показателя. Столь же высокая степень наследуемости выявляется по другому из исследованных признаков — по толщине ретикулярного слоя кожи.

Из сказанного следует, что врожденные конституциональные свойства животных связаны с развитием структур кожи ■и ее производных. Выявленная связь может иметь определенное значение в оценке типа животного, в частности, его молочн©-(Продуктивных дачесив, с -которыми содержащие ДНК в ядрах клеток потовых желез достоверно коррелирует.

Дополнительный эксперимент

Был проведен опыт .проверки существования указанной связи между содержанием ДНК в ядрах клеток потовых (желез кожи телок и молочной продуктивностью животных во взрослом состоянии.

В опыт вошли 56 голов крупного рогатого скота из хо-

зяйства «Щалово». Кожу биопсировали в годовалом возрасте. Содержание ДНК в ядрах клеток потовых желез определяли на пгстопрепаратах, окрашенных галлоцианином с предварительной обработкой рибонуклеазой.

Определение ДНК проводили методом сканирующей питое л ектрофото метр ни на МУФ-5 с интегратором. Данные о молочной продуктивности за лактацию были представлены лабораторией племенного дела отдела технологии производства молока ВЙЖа.

Результаты опыта показали:

Корреляция содержания ДНК в ядрах клеток потовых ■желез телок с показателями молочной продуктивности выражается следующими коэффициентами — с удоем за 100 дней, г = 0.3И, за.200 дней — г=0,272; с количеством надоенного жира за 100 дней г=0,235, за 200 дней, соответственно, г= = 0,194, за I сутки (максимально) г = 0,265; с количеством молочного белка за 100 дней г = 0,300, за 200 дней, соответ-венно, г=0,262 и за 1 сутки (максимально) г=327. Значимость последнего коэффициента выше 98%.

Таким образом, в данном случае, в условиях Щаповокото мол очно-промышленного комплекса, была подтверждена связь можду содержанием ДНК в ядрах клеток потовых желез толок н молочной продуктивностью этих животных во взрослом состоянии.

В целом материалы работы дают основание считать, что:

1) Выбранная тема исследований позволила затронуть и в «пределетгой степени разрешить (вопросы, имеющие непосредственное отношение к разработке методов повышения молочных и шерстных качеств сельскохозяйственных живот-пых.

2) Использование методов гистохимического, цитологического и электронно-мтсрсюкопического анализа тканей животных открыло возможность на новом субклеточном уровне осветить функции кератогенеза и лактогенеза у сельскохозяйственных видов.

«3) ¡Наконец, выбор главного предмета исследований — определения содержания ДНК и РНК в клетках производных эпидермиса — дал возможность продемонстрировать корреляции в органогенезе и обосновать наследственную обусловленность продуктивных качеств животных, связанных с динамикой накопления нуклеиновых кислот в исследованных тканях.

ВЫ'ВОДЫ

На основе проведенных исследований и обобщения полученных данных можно считать установленным, что разви-

тие производных эпидермиса — молочных, сальных и потовых желез, а также волосяных фолликулов — и их физиологическая активность неразрывно связаны с динамикой накопления нуклеиновых кислот, РНК и ДНК, в клеточных структурах указанных тканей. При этом отмеченная связь отражает индивидуальные особенности животных, представленные различным уровнем нх продуктивности.

Исследование .конкретных характорнстик строения и функции вышеупомянутых дериватов в их взаимосвязи и взаимообусловленности позволяет сделать следующие выводы:

1. У ранних плодов овец (60 дней) и свиней (50 дней) «одэпидермальный слой мезенхим-ных клеток определяет и стимулирует закладку эпидерма л ьных дериватов — волосяных фолликулов с сальными и потовыми железами.

2. Митотическая активность в волосяных луковицах овец обусловливает интенсивность роста шерстного волокна. 2% клеток волосяной луковицы одновременно проходят митоти-ческий цикл; показатель мнтотической активности у 4,5-,ме-сячных баранчиков положительно коррелирует с настригом шерсти, взятым к 1,5-годовалому возрасту и рассчитанным на жн-вон вес животного, г=0,52 (Р<0,05).

3. Функция кератогенеза связана с активным накоплением РНК. в надсосочковой зоне волосяной луковицы. Структурно это выражено в увеличении объема и инвапигирован-иости формы ядер клеток, укрупнении ядрышек с выраженными глобулами гранулярного компонента между петлями фибриллярного. В цитоплазме — в многочисленности полисом розетчатой формы, митохондрий с просветляющимся содержимым, в широких (0 100 км) каналах с РНП-части-цами на поверхности, и десмос<шах по границам клеток. '

Выявлена положительная связь между концентрацией нуклеиновых кислот в луковицах 4,5-месячных ягнят и их шерстной продуктивностью в 1,5-годовалом возрасте.

4. Сальные н потовые железы по своей ультра структуре имеют сходство .с .молочными железами- Так, контуры ядер, строение митохондрий, рибосом и секреторных вакуолей в ■клетках сальных желез напоминают соответствующие структуры .молочножелезистых клеток глубоко беременных животных.

Напротив, ядра и ядерные мембраны, секреторные вакуоли, эндоплазматнческнй ретнкулум и свободный край ллаз-молеммы клеток потовых желез имеют сходство со структурами молочножелезистых клеток на стадии интенсивной лактации.

5. Содержание ДНК в ядрах клеток сальных и потовых

акелез относительно постоянно. Митозов не встречается, однако индивидуальные различия по содержанию ДНК весьма большие — до 25—40 % у разных видов животных.

Корреляция данного признака в сестринских парах составляет 0,40—0,66 и в однояйцовых парах коэффициент достигает 0,99 (Р<0,05).

6. Содержание ДНК .в ядрах клеток молочных желез изменяется по мере развития ткани и становления ее функции.

Так, у свиней, начиная с 45 дня супороеностн и до 60— 70 дня происходит увеличение количества ДНК на ядро клетки, затем показатель содержания ДНК снижается, в 90 дней он вновь несколько повышается и, наконец, к 100-му дню приходит к исходной величине. Эти изменения связаны не только с пролиферативной активностью ткани, но и с физиологическим состоянием ядер клеток, находящихся в интер-кнцезе.

Межвидовые особенности выражаются наивысшим содержанием нуклеиновых кислот, преимущественно ДНК, в ядрах клеток .молочных желез овец, у свиней этот показатель самый низкий, коровы занимают промежуточное положение. В цитоплазме, где нуклеиновые кислоты представлены в основном РНК, показатель их содержания самый высокий у свиней, затем идут овцы и затем коросвы.

Все это указывает на интенсивность секреторных процессов в молочной железе у мелкого домашнего скота.

7. Содержание нуклеиновых кислот в клетках молочных желез коров положительно коррелирует с их молочной продуктивностью. По РНК г = 0,7—0,8 (Р<0,05), по ДНК г=* =0,3.

8. Функция нуклеопротеидных компонентов клеток молочной железы отражена в изменчивости их структур:

а) хроматин — в н ел актирующих железах в ядрах клеток собран крупными глыбками, в лактирующих он диспергирован по ядру. Лишь тонкий (10—17 нм) его монослой остается на периферии ядра вблизи ядерной мембраны, что (впервые было показано в данной работе;

(б) ядрышки — с началам лактации увеличиваются в размере, внутри них формируются глобулки гранулярного компонента между петлями фибриллярного;

в) ядерные поры — их насчитывается около 10 000 на ядро, у свиней они отличаются узким продолговатым профилем с осмиофильным контуром, у крупного рогатого скота Я овец они в виде просветов в электрон неплотном периферическом хроматине;

г) наружная околоядерная мембрана с рибосомами на

поверхности — хорошо выражена только в активно секре-тирующих клетках. При этом она отслаивается отдельными лоскутами в цитоплазму, где образует систему шероховатого ■эндоплазмэтического ретикулума.

Секреторные гранулы состоят из жировых шариков и мицелл казеина в вакуолях Гольджи. Созревание их связано с выходом в просвет альвеол.

9. Митохондрии в нелактирующих железах характеризуются умеренной экетстронноаптлческой плотностью матрнкса и узкими, нежными, сравнительно короткими формами юрист. С наступлением лактации значительно повышается электрон-нооптическая плотность матрикса, особенно у жвачных, овец и коров. У высокопродуктивных коров развитие митохондрий достигает гигантских размеров (до 3-х и более р в длину) с рулетоподобным строением внутримитохондриальных мембран (крист). На их поверхности — мельчайшие частицы, подобные тем, которые адсорбированы на внутренней поверхности складок базальной плазмолеммы, где также, как и в митохондриях, идут активные процессы переноса анергий. ■

10. Молочная продуктивность коров является вариабельным признаком, положительно .коррелирующим с содержанием "нуклеиновых »кислот в клетках производных эпидермиса, в частности, молочных и потовых желез. Такая связь обусловлена ключевой ролью нуклеиновых кислот в генезисе наследственных свойств органов и тканей, а также единством происхождения указанных дериватов эпидермиса.

Содержание нуклеиновых кислот в ядрах клеток потовых желез половозрелых телок связало с их последующей молочной продуктивностью; коэффициент корреляции. — от 0,33 до 0,75 в разных опытах, в основном, за счет ДНК. Связь статистически достоверна.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

В проведении селекционных работ на племенном молодняке крупного ,рогатого скота молочного направления и в опытах по ранней оценке молочных свойств специально отобранного поголовья телок использовать показатель содержания ДНК в. ядрах клеток потовых желез годовалых телок для ■прогнозирования их молочной продуктивности.

Использовать в племенной работе с шерстными овцами для раннего отбора высокоценных производителей показатель митотической активности волосяных луковиц ягнят при отбивке, связанный с их последующей шерстной продуктивностью. 34

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах;

1. К вопросу об участии нуклеиновых кислот в процессе развития молочной железы крупного рогатого скота. Сб. «За коио мерности индивидуального развития с.-х. жииотиых», «Наука», М, 1963,

2. Мнтотическая активность клеток н распределение нуклеиновых кислот в коже плодов овен. Сб. «Закономерности развития кожи и шерсти у овен-», «Наука», ,4., 1965, стр. 26—37.

3. Развитие иолося.ного фолликула "у свиней породы ландрас, Сб. «Эмбриональное развитие с.-х. животных*, «Паука», 1967, стр. 137— 143,

4. Особенности. улыраструктуры молочной железы коров. Ж. «Сельскохозяйственная биология», № 3, 1У69, стр. 466—469,

5. Про.пефератнвн. пронеси у волосяннх луковицах овецъ. «В¡вчарст-i!0», вгшуск 7, 1969, с. 67—71.

G. Периферический монослой хроматниа в ядрах клеток интенсивно лактирующих молочных желез. Тез не и докладов на Всесоюзном симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра «Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоттлазматнческ не отношения», Киев,. 1970, стр. 44— 45.

7. Митотнческая активность волосяных луковиц у овец с различной шерстной продуктивностью. В кн. «Органогенез у с.-х. животных», «Наука», ] 971. стр. 116—122.

ft. Исследование нуклеиновых кислот в клетках молочной железы коров. «Животноводство», № 10, 1971, 92—94.

9. Особенности строения митохондрий в клетках молочных желез интенсивно лактирующих коров, «Цитология н генетика», № 5, 1972, 387— 3S3,

10. О наследуемости и изменчивости признаков строения кожи полуторагодовалых телок-близнецов. «Сельскохозяйственная биология», № I, т. 8, 1073, стр. 75—81.

11. Электронная микроскопии молочножелезистых клеток. «Животноводство*, № 7, 11Í73, стр. 91—92,

12. Гистофоюметрнческое исследование нуклеиновых кислот в коже плодов свиней. Сб. «Биология кожи н волосяного покрова», «Наука», 1973, стр. 38—42,

13. К характеристике размножения и полнплоидизации клеток волосяных луковиц овец. Сб. «Биология кожи и волосяного покрова», «Наука», 1973, стр. 202—206.

14. Содержание ДНК в размножающихся и дифференцированных клетках волосяных луковиц овец. «Цитология и генетика»( № 2, т. 8, 1974, стр. 99—102.

15. Некоторые вопрос!.! ультраструктуры молочножелезнстой клетки. Материалы V симпозиума по физиологии и биохимии лактации. Баку, 1ЭТ4, стр. 251—252.

16. Количественные изменения ДНК при маммогенезе у свиней. Материалы V симпозиума но физиологии и биохимии лактации. Баку, 1974, стр. 252—253.

17. Изменение содержания ДНК в ядрах соматических клеток. Сб. «Исследования по генетике с.-я, животных», — Бюлл. научн. работ ВИЖ, вып. 48, 1976. стр. 109—112.

18. Исследования структуры кожи телок-двоен. Сб. «Исследования по генетике с.-х. животных». Бюлл. научн. работ ВИЖ, вып. 48, 197С, стр. 113—115.

Л 68781 25. IX-79 г.

Зак. >1598

Тир. 200

Типография Московской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии имени К. И, Скрябина