Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные основы изменений микрососудистого русла, реологических свойств крови и транспорта кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные основы изменений микрососудистого русла, реологических свойств крови и транспорта кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам"

|»Г6 0.1

российская акаде.мия л\едицинских наук

1 5 пС'лаййь-исследовательский институт общей патологии и патофизиологии

На правах рукописи

МУРАВЬЕВ Алексей Васильевич

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ИЗМЕНЕНИЙ МИКРОСОСУДИСТОГО РУСЛА, РЕОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ КРОВИ И ТРАНСПОРТА КИСЛОРОДА ПРИ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНЫМ НАГРУЗКАМ

03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена па кафедре медико-биологических оснон спорта Ярославского педагогического института им. К. Д. Ушпн-ского.

Научи и и к о н с у л ь т а н т: доктор медицинских паук, профессор В. 11. Левин

О ф и ц и а л ь и ы е оппоненты:

доктор медицинских паук, профессор П. Н. Александров доктор биологических наук, профессор В. А. Шгстаков доктор медицинских паук В. С. Шипкарснко

Ведущее учреждение: Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова

Автореферат разослан « 1993 г.

Защита состоится «/ ( » ^^^ 1993 г. в /час.

на заседании специализированного совета Д 001.03.01 при научно-исследовательском институте общей патологии и патофизиологии Российской АМН (125315, Москва, Балтийская ул., 8).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат медицинских наук

Л. Н. Скуратовская

ОБЩАЯ ХАРАКТЗРИСТШ« РАБОТЫ

Актуальность темы.Среди фундаментальных проблем современной, биологии и медицины микрогемоцирхуляция занимает одно из эедуцих мест. Важность разработки асиектоз этой проблемы нэ случь^нг,поскольку именно на уровне микроциркуляции реализуется обменная л транспортная функции сердечно-сосудистой систем; и обеспечивается необходимый для жизни тканевый гомеэстаз ( З.П. Казначеев, А.А.Дзи-зикский, IS75; В.В.Кулрияяоэ и др., 1975; A.M.Чернух и др., 1975; A.M.Чернух, 1978; О.В. Алексеев, 1981; З.й. Козлоэ, 1935,1987; O.Hudlicka, 1982; А.ВоХНпцяг, 4.7ngrell, Г">ЭО ). Kpu.e ТОГО, -Гран-спортние феномены на уровне микроциркуляции имеют прямое отнопение ; к поддержанию зоднего баланса тканей, их локальной температуры,газового гомеостаза и доставке иммунных комплексов ( А.М.Чернее,1978; Б.И.Ткаченко, 1931; Г.И. Мтедлихвили, 1939; Б.И. Ткаченко :: др., I990;K.Gch:nid-Gchontf!in , 1975). Выполнение трэг.спортккх задач кровь-й обеспечивается комплексом потокодах сзоЛсть, осуществляющих ' ее высокую текучесть к деформация эритроцитов. Эти биофизические свойства подчиняются закономерностям реологии и их изменения могут существенным образом сказываться на эффективности кровообращения в целом ( С.А. Селезней и др., 1Э75; В.А. Левтод и др.,I9B2;

A.Weiss, I'?60; A.Copley, 1976;' J.Dormacdy,1930; .S.Cihihn, 1977 )-

3 последние годы проявился интерес к игученкы состояния ияк-

роциркуляции при уктачных нагрузках ( В.И. Козлов, 1977,1532;

B.К. Наметов si др., ISS7; В.А. ТхоревскиЯ и др., 1092;Ph.Vat' 1990 ). Рассифроэка характера изменений з систоле килрециркуля -ции, познание ее обменных и транспортных созкохностеЯ при диига -тельной активности необходима для изучения закономерностей адаптивных пр-зобразовзниР., направленных на поддержание энергетических ! и пластических процессов о тканевых ыикрообластях. Показатели сос - > тсянил микро;;иркуляции ко гут служить, объективным;: прогностическими критериями приспособляемости организма к тому или иному фактору среды. В связи с этим возникает необходимость специальной разрат 1 ботки новых аспектов проблемы микрогемоциркуляци;: применительно к i изучении закономерностей. срочноЯ и долговременной адаптации к мы -шечным нагрузкам разной величины и длительности.

Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует о том, что до настоящего времени нет комплексных работ, раскрываю-

щих состояние путей микроциркуляции, изменения реологических свойств крови и ее компонентов и транспорта кислорода в условиях долговременной и срочной адаптации к кишечным нагрузкам. Еольпшн -ство современных исследований денной проблемы имеют в основном " аналитическую напревлеиность.Они не создают целостного представления о характере адаптивной перестройки системы микрогемоцирь/ля -ции и транспорта кислорода при мышечной активности. Так, например, не проведено системного анализа всего комплекса микрососудов мик -рорайона в сопоставлении с динамикой реологических свойств крови. Не. нашла е'це должного отражения в литературе взаимосвязь изменений параметров функциональной геометрии микрососудистого русле, гемо -реологии к кислородтракспорта при длительной мълпечной активности и при воздействии однократных мьгаечных нагрузок. Не ясным оставался ваадый вопрос g6 оптимальном уровне изменений параметров гемо -реологии для эффективного транспорта кислорода в условиях приме -нения двигательных программ. Не исследовалось состояние всего комплекса деформационных характеристик эритроцитов при адаптации. Вместе с тем, известна важная роль реологических сеойстз эритро -цитов в адекватной оксигенации тканей ( З.А. Голгнок и др., 1987 ; К. Schnid-Schoribeiii, 1975; А.Gordon, 1978; 1!. tfafcachi, et al., 19ЭЗ;

C.R. Honig, 1992 ). Очевидно, что оптимизация комплекса реологических параметров крови может улучшить транспорт кислорода в ткекевые регионы и повысить толерантность организма к .физическим «<агрузкам.

Цель работы - комплексное изучение монофункциональных основ изменений михрососудистого русла, реологических свойств крови и транспорта кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам.

Задачи исследования;

1. Изучите особенности влияния долговременной адаптации к умеренным мышечные нагрузкам на параметры микроциркуляторнсго русла, макро - я микрореолотаческке свойства крови и транспорт кислорода.

2. Исследовать особенности влияния долговременной адаптации к максимальным мышечным нагрузкам на параметры микрососудистого русла, макро -и микрсрэологаческие свойства крови к транспорт кислорода.

• 3. Протеста системный анализ изменений параметров ыикрозосу-дистого русла, реологии крови и ее компонентов, транспорта эритроцитов и кислорода при двзэдгд;т8ции.

4. Проанализировать особенности перестройки макро - и микрс-реологических параметров, транскапиллярного обмена и транспорта кислорода при срочной адаптации к килечкой нагрузке у интэктных животных, адаптированных к умеренным и максимальным напряденияк и после периода дезадаптации.

Научная нозизна. Впервые на основании комплекса норфофунхцио-нальных, биохимических и биофизических методов проведено всестороннее изучение системы микрогемоциркуляции, реологии крови и транспорта кислорода при долговременной и срочной адаптации к ммпеч-нкм нагрузкам разной интенсивности и длительности.

В результате получены новые данные о механизмах адаптивной перестройки системы кровообращения при мыэечной активности.■Установлены закономерности морфофункциональных [Преобразований путей микроциркуяяцни при долговременной адаптации. На основании качественной и количественной оценки ваанейичх параметров, характеризующих систему микроциркуляции ( диг-метр, длина, диффузионная поверхность, объем и площадь поперечного сечения кахдого звена ), реологию крови и транспорт кислорода, выявлены закономерности адаптивных изменений з зависимости от величины и длительности физических нагрузок.

Получена новые донные об особенностях изменений сложного комплекса гемореологических параметров при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. Выявлена положительная коррелятивная взаимосвязь степени текучести крози, деформируе -мости эритроцитов с эффективностью транспорта кислорода кровью. Установлено позитивное влияние длительной мьгаечной активности на основные параметры гемореологяи, которое заключалось э повышении текучести цельной крови и деформируемости эритроцитов.

Впервые проведен сравнительный анализ механигчоз изменений реологических свойств крови и ее компонентов при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. Найдены оптимальные величины концентрации эритроцитов, при которых транспорт кислорода был максимальным, а вязкость крови и плазмы минимальными.

Разработан? экспериментальная модель дезадаптации к мышечным нагрузкам, яозволяацая выявить узловые механизмы изменений параметров функциональной геометрии микрососудистого русла, реологических свойств крови и транспорта кислорода, установить харак -

тер коррелятивных связей и степень информативности параметров функциональной система при относительной гиподинамии и гипокинезии.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая ценность работы состоит в том, что впервые при экспериментальной срочной и долговременной адаптации получены объективные данные об изменениях микроангиоархитектоники, гемодинамики, реологии крови и ее компонентов, установлены механизмы адаптивной перестройки, выявлены корреляции между текучестью крови, деформируемостью эшгроцитов и транспортом кислорода.

Установленные факты перестройки путей иикроцирнуляции, сниже -ния вязкости цельной крови и плазмы, улучшения деформируемости эритроцитов при длительной мышечной активности могут служить отправной точкой ; тл разработки програ:.т. оздоровления и лечебной физкультуры при наличии ыикрсциркуляторных и реологических нарушений в органисме.

Разработанный в ьдсперименте комплексный подход для оценки параметров макро -и микророологии крови был апробирован в наблв -дениях на спортсменах, здоровых, нетренированных лицах и пациен -тах с гипертонией. Эти дакнь'е исследований представлены и приняты на III международную конференция " Спорт, здоровье и физическая активность" ( Ювкскюль, Финляндия, 1992 ); не 13-й мевдунврод -ный симпозиум "Спорт, диета и здоровье женщин" ( Койпио, Финлян -дкл, 1993 ); на 1-й международный конгресс пс клинической ге-мореологии { Бена, 1993 ). Таким образом, данная работа может . явиться основой для постановки специальных исследований с целью поиска путей улучшения микроцирк,уллции, коррекции реологических нарушений крови при применении специальных программ двигательной активности.

Материалы диссертации могут быть использованы для преподавания в институтах физической культуры и на факультетах физического воспитания педагогических вузов соответствующих разделов физиологии и теории физического воспитания, написании учебников и учебных пособий по физиологии Физических упражнений и служить в качестве методической основы для последующих исследований в области микроциркуляции и биореологии.

Основные положения работы, вкносиуае ня защиту:

1. При долговременной адаптации к мышечным нагрузкам происхо -дит уменьшение основных параметров функциональной геометрии ( пло -щади поверхности сосудистой с~енки, объема, суммарной площади по -перечного сечения ), характеризующих монофункциональное состояние путей оттока и микрососудистого русла з целом. Вместе с тем зняьле -но статистически достоверное увеличение всех показателей в капил -лярном эвзне: протяженности капиллярного русл^, числа сосудов на единицу площади, диффузионной поверхности, объема и суммарной площади поперечного сечения.

2. При долговременной адаптации к мышечным нагрузкам форми -руется улучшение текучести крови, при этом программа применения интенсивных нагрузок дает больший положительный реологический эффект. Изменении гемореологии связаны с эритроцктарным (снижение концентрации клеток, уменьшение степени их агрегации к повышение деформируемости ), так и плазменным ( снижение концентрации бел -ков, особенно фибриногена, ууеныгение вязкости и плотности плазмы) компонентами. Повышение текучести крови и деформируемости эритроцитов вкраженно коррелирует с более аффективным, чем у ин?акткых животных, транспортом кислорода.

3. На всех этапах долговременной адаптации и при дезадаптации однократная нагрузке ( срочная адаптации ; Бьгзывала увеличение <?яз -кости цельной крови. Изменения последней били пропорциональны величине тестирующей нагрузки. 3 оснсв-э изменения основного реологического показателя,- вязкости цельной крови лежит гемоконцентрация. Подъем гематокрлта во время нагрузки необходим для интенсивна -ции потока кислорода в ткани, однако одновременно с этим происходит резкое увеличение вязкость,что снитсет эффективность местного кровотока. Еыло установлено, что оптимальным для т-'снспорта кислорода во время нагрузки был гематокрит 44,0 - 44,5%.

4. Яри дезадаптации снинекиз физической работоспособности сочетается с уменьшением плотности капилляров, повышением вязкости крови при относительно низких скоростях сдвига, нарастанием агрегации эритроцитов. 3 ответ на однократную тестирующую нагрузку БКлалено снижение величины реакции показателей функциональных систем кровообращения и дыхания. Установлено ослабление коррелятивных связей параметров после периода относительной гиподинамии.

' Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуяде-ш на: I и 2—í.i съездах Всесоюзного общества гематологов и транс-фузиологов (Москва, 1979,1585); 17 и 18-2 Всесоюзной конференции по физиологии спорта (Ленинград,1984; Ленинград,1987); Всесоюзно».! симпозиуме "Стресс и адаптация" (Кишинев,1978); Всесоюзном симпозиуме "Эндокринные механизмы приспособления к мышечной Д' ч-тельности" (Тарту, 1977,1981); конференции ЕНОАГЭ (Иваново,1984); на Всесоюзной научно-практической конференции по физиологии спорта (Ташкент,IS83); на 10-м Всесоюзном съезде АГЗ (Винница,1986); на 4-м Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в скелетных мышцах" (Рига,1986); на 4-й Всесоюзном съезде-патофизиологов (Кишинев, ■ 1989); на Всесоюзной конференции по спортивной антропологии (Москва,I9S0); на Международна конгрессе ("International Congress for Biorheoiogy'J . Нанси, 1989); на Европейской' конференции

ПО МИКрОЦНрку&,Л!Ш (" I6th Кигореап Conference on Microcirculation.

Zurich ,1990); на Международном конгрессе no патофизиологии ("Cone

fcituent Congress International Society for Pathophysiology",Moscow] па Всемирном конгрессе по микроцяркуляцци ("5th World Congress for Microcirculation", Луисвилл, 1991); на 17-й Европейской конференции по микроциркуляции (" l?th European Conference on Microcirculation'; Лондон,IS92); на 8-м Международном конгрессе по бяореоло-ГИИ (" International Coneress for Biorheology", Yokohana, 1992).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики жепериментальных моделей и методов исследования, четырех глав собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена ка 423 страницах машинописного текста, иллюстрирована 82 таблицами и 53 рисунками. Библиография составляет 560 источников литературы.

Штернами и методы исследования

Общий план исследования. Работа выполнена на 84 Езрослых беспородных собаках-самцах массой 15,0-19,0 кг (в среднем 17,4+ 0,3 кг) и состояла из 4 этапов. На первой этапе исследовали все параметры у пнтахтнах нпвотных в покое и затем регистрировали их изменения во время и после интенсивной мышечной нагрузки (срочная адаптация). Эксперименты первого этапа в целом позволяли оценить . параметры функциональной геометрии микрососудистого русла пери-

.карда и брыжейки, провести еравютгельный анализ этих параметров в двух разных тест-объектах.

Тестирование параметров кровообращения и внешнего дыхания общепринятый! методами дало возмоглость определить величину изменений функциональных показателей организма в ответ на действие однократной интенсивной нагрузки. Одновременная регистрация всего комплекса гемореологических характеристик, величин тралсхалнл-лярного обмена и кислородтранспорта позволяет решить вопрос о механизмах изменения периферического кровообращения при срочной адаптации к галечной нагрузке.

Поскольку интенсивность и длительность адаптирующих нагрузок была различной, то на втором этапе работы изучали все показатели в покое, после периода воздействия в течение 4 недель умеренными нагрузками (40 % от максимальной величины). Проводили детальный анализ параметров функциональной геометрии мжсрососудастого русла. Вторая задача состояла в оценке всего комплекса параметров во врем действия максимальной однократной нагрузки (срочная адаптация) у лявотных, предварительно адаптирозашшх к умеренным нагрузкам .

На третьем этапе всю лрогра\ыу предыдущего исследования повторяли в группе етвотных, получавших в точение 10 недель интенсивные и длительные мшечные нагрузки (80 % от максимальной величины).

На четвертом этапе изучала влияние относительной гиподинамии, возникающей у предварительно адаптированных гдвотшх по программе долговременной адаптации к интенсивная нагрузкам. После лрекраше-ния действия тренировочных нагрузок Еивотные подвергались в течение 84 суток относительной гиподинамии и гипокинезии. Опыты этой серют позволили установить характер изменений параметров кардио-гемодинамики, внешнего дыхания, микроциркуляция, реологии крови и транспорта кислорода.

Экспериментальные модели

I. Состояние срочной адаптации к мншечной нагрузке моделировали путем воздействия однократной нагрузки силового характера, которая состояла в удераании на спине и плечевом поясе собшс подсумков с карманами, куда помещали металлические пластины определенной массы. Такой вид нагрузки создавал большие моменты внешних сил в суставах конечностей, которые уравновешивались работой внутренних ыыпечных тяг. При такой моделировании мышечной нагруз-

аи выявляются глубокие изменения кардиодинампки и внешнего дыхания, характерные для интенсивного мышечного налряженкя вообще.При этом имеется возможность многократного получения необходимых количеств крови для анализа и регистрации других физиологических параметров.

Для точного дозирования нагрузки при ее однократном воздействии, а такяе для использования в качестве тренировочной при долговременной адаптации, определяли величину максимально выдергиваемо?. нагрузки. Г/йкснмашюй считали такую нагрузку, при которой животное не могло стоять и многократно повисало в фиксирующих лямках. У иктактшх аивотных величина максимальной нагрузки составляла в среднем 28,7+2,7 кг. Время, в течение которого собаки могли удерлквать нагрузку 80 % от максимальной величины, использовали как тест силовой выносливости. Било установлено,', что интакт-ные животные в среднем удерживают вдпрякение такой величины в течение 33,40+3,20 минут (от 25,0 до 38,0 минут).

2. Долговременную адаптации к умеренным нагрузкам получали при е не дневном воздействии на собак нагрузки интенсивностью 40 % от максимальной и'длительностью по I часу. При реализации такой программы в течение 4 недель было подучено увеличение силовых показателей на 21 % (Р / 0,05), а выносливость стала на 167 %

(Р / 0,01) больше, чем в исходном периоде адаптации. Эти изменения свидетельствовали о достаточной эффективности модели долговременной адаптации к уыерешшм нагрузкам.

3. Программа долговременной адаптации к интенсивным нагрузкам вклвчала в себя предварительную адаптацию к умеренный напряжениям в течение 4 недель (по схеме предыдущей серии), затем после получения выраженного адаптационного эйфекта нагрузку увеличивали до 80 % оч максимальной, а длительность ежедневных воздействий была предельной. Об эффективности такой программы ыоашо было судить по приросту силовых параметров лшвот.чых на 44 % (Р ¿ 0,01) и вы-коыивости на 380 % (Р / 0,001). Объем выполняемой работы (силовой импульс) повысился в 6 раз по сравнению с исходным уровнем. Длительность серии составляла 10 педель.

4. Дезадаптацию моделированы по следующей схеме: сначала проводили программу долговременной адаптации к умеренным нагрузкам

(4 гудели), затем 6 недель воздействовали интенсивны:® нагрузками (80 % от максимума). После достижения выраженного тренировочного

эффекта воздействие нагрузок прекращали и далее в течение 12 не- . дель животные не получали нагрузок и находились б блоках индивидуального содержания (шгощад: з около х15 на собаку). Такие уо-ловия создавали относительную гиподинамия, поскольку поме интенсивной программы мышечных тренировок силовое воздействие на аиэот-еых резко уменьшалось. После периода относительно;} ггггтодюгамля было выявлено уменьшение силовых показателей на 17 % по сравнению с уровнем адавтярованпости, а силовая выносливость упала на 43 % (Р ¡_ 0,01). Эти данные свидетельствует о той, что долговременная адаптация расширяет функциональные границы мышечной систем, а гиподинамия и гипокинезия приводят к сшиешта силы и резистентности к мышечноуу утомленна. Последнее мояно рассматривать как признаки дезадаптации.

Методы оценки (функционального состояния овганла:.та при

срочной и долговременной адаптации и дезадаптации

1. В состояния покоя, до нагрузки и на Есех этапах исследования регистрировали электрокардиограмму (ЗХГ). Для оценки сократительной способности миокарда проводили фазовый анализ систолы левого желудочка сердца по «етодшее В.Л.Карпмзна (1965).

2. Артериальное давление измеряли на всех этапах исследования в состоянии покоя, а такге во время и после мышечной нах'рузки го методике И.А.Чистякова (1958). Венозное давление регистрировали прямим методом в периферической вене задней конечности собаки по В.А.Вальдааку (1960). Водный манометр устанавливали на уровне сердца и соединяли с катетером для взятия крови. Это позволяло определить венозное давление в те ке сроки, что и взятие крови для тестирования ее реологических свойств. В качестве антиксагулянта использовали гепарин (в дозе 5000 м.е.).

3. Параметры внешнего дыхания регистрировали путем записи спирограммы на спирографе СГ-Ш. Дыхание осуществлялось через маску специальной конструкции, к такому дыханию собаки специально приучались для угасания рефлекса "на обстановку".

4. Кожную г ректальную температуру измеряли алектротермомет-ром в покое и во время мышечной нагрузки. Объем циркулирующей крови (ОЦК) и плазмы (ОЦП) регистрировали методом разведения красителя (синий Эванса).

1. Для изучения микроциркуляторного русла перикарда и бры-кейки тонкой кишки была использована концепция о модульном прин -ципе строения микрососудистого русла оболочек органов (В.И.Козлов, 1972; В.В. Куприянов и др., 1975). Для получениг целостного представления о картине микрососудистого русла, строении его стенок, взаиморасположении отдельных сосудистых ЗЕеньев и характере распределения мыпе-шых клеток применяли методику импрегнации сосудов азотнокислым серебром по В.В.Куприянову ( 1965 ).

2. Детальный анализ сосудистой системы перикарда и брыжейки проводили методом морфокетрии с регистрацией длины, диаметра, числа сосудов, площади поверхности их стенки и объема, а также суммарной площади поперечного сечения каждого сегмента в пределах моду -ля. Рассчитывали отношение суммарной площади поперечного сечения всех сосудов притока ( артериол)' и оттока ( венул ).'В популяции капилляров выделяли сосуды по их диаметрам от 4 мкм до 12'мкы с шагом в 1мкм.

Методы исследования реологических свойств крови I. Методика измерения вязкости крови, плазмы и суспензии эритроцитов. Кровь для анализа брали из поверхностной вены задней кс -нечности собаки без наложен/я жгута. Вторую пробу крови брали.из прогретого уха ( 5 мин. при 37,0° С ). В качестве антикоагулянта использовали гепарин ( 5000 м.е). Вязкость крови, плазмы и суспензии эритроцитов в фосфатном буферном растворе ( рН = 7,4 ) с ге - ' матокритом ( Нет ) 45 и 9555 регистрировали на капиллярном вискоза -метре при 37,0 ± 0,1 °С с напряжениями сдвига 0,14 НлГ^, 0,29 Н. ,

0,72 Н.м-^ и 1,44 Калибровку прибора проводили по са -

харозе, 40$ раствор которой имеет вязкость 3,5 мПа«с. На основе данных вязкости крови, плазмы и гематокрита рассчитывали индекс ригидности эритроцитов по Ь.ПгаЬепгабв ( 1977 ).

2. Гематокрит определяли при помощи микрогематокритной цент -рифуги ТН - 21 (ГДР ) при числе оборотов 12 тыс. об/мин. Число эритроцитов регистрировали при использовании фотоколориметра Ш - 2МП, лейкоциты и эозинофилы подсчитывали общепринятым методом в камере. Проводили измерения плотности крови и плазмы методом " падающей капли и ( С.Д. Балаховский, И.С. Балаховский, ; 1953 ). Концентрацию гемоглобина в пробах венозной и артериалиэи -рованной капиллярной крови измеряли на Есех этапах исследования, применяя с этой целыо цианыетгемоглобиновый метод. На ос -

пове гематологических парамётроз: гематокрит, концентрация гемо-•глобина и число эритроцитов рассчитывали среднюл концентрацию гемоглобина в них (МО), егс. среднее содержание (МСН) и средний объем клетки (МСУ). Вязкость гемоглобина рассчитывала по формуле P. Rosa (1977). 3 основе оценки вязкости гемоглобина лежит средняя концентрация его в клетке.

3. Методика оценки агрегации эритроцитов. В комплекс методов для исследования агрегации эритроцитов входила регистрация показателя агрегации при микроскопии суспензии клеток в аутологичной плааме (Нет = 0,5 %), определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) с оценкой результатов теста через 1,2 и 24 часа. Из вискози-метрических данных рассчитывали величину предельного напряжения сдвига путэгл построения кривой течения кроэи по Кессону.

4. Методика оценки функциональной геометрии эритроцитов. Средний диаметр эритроцитов получали при измерении 100 клеток а мазке при помощи установки, которая включала световой микроскоп, телекамеру и телевизионную измерительную систему (Новгород)'. Из данных среднего объема п диаметра рассчитывали толщину, площадь поверхности, отношение площади поверхности к объему ( s/v ) и индекс сферичности эритроцита (СИ).

?Летодика оценки транспорта кислорода и эритроцитов

1. Оценка эффективности транспорта эритроцитов. Отношение величины гематокрита к вязкости цельной крови используют для изучения оптимальности энерготрат местного кровотока ( ¿.Calen Д5?7), Расчет отношения Нет/ вязкость крови проводили для проб венозной

и артериализпрованной крови, полученной из прогретого уха собаки.

Из данных гематокрита и вязкости плазмы расс'.лтывали показатель c;rcre::i;oro транспорта кислорода по формуле A.Gordon (1Э70).

2. Методика регистрации напряжения кислорода, углекислоты и рН. В пробах венозной и артериальной крови измеряли ?02, РС02 и рН при помощи автоматического газоанализатора (рН) ^looJ Gas Ana -lizer 413t Австрия. Насыщение проб крови кислородом исследовали при ПОМОЩИ оксиметра (iype-05 ml Oxygen Suturation meter, Дания). На основе"полученных даяных определяли артерио-венезиую разницу Р02, среднее капиллярное напряжение кислорода и процент его утилизации (В.А.Галенок и др.,1987).

Методика определения белкового состава плазмы и проницаемости микрососудов

1. Концентрацию белка в пробах венозной и артериализирован-ной крови исследовали биуретовыи методом. Этим ке методом определяли концентрацию альбуминов, затем вычитанием находили концентрацию глобулинов. Рассчитывали ашьбумино-глобулиновый коэффициент (Л/Р).' Зная об1Щ"ю концентрацию белка и объем циркулирующей крс. и, вычисляли тотальное качичество белка в плазме крови (в граммах).

2. Концентрацию фибриногена регистрировали суховоздущным методом Рутберга. Рассчитывали отношение альбумины/фибриноген для анализа механизмов агрегации эритроцитов.

3. Проницаемость по жидкости к белку исследовали капиллярно-венозным методом (В.П.Казначеев, А.А.Дзизинакий,1975) на основе разницы концентрации эритроцитов, белка и плотности плазмы в пробах артериальной к венозной крови. Дополнительно проводили гидростатический Teci' по методу Лендиса (A.M.Чернух и др.,1975).

Кроме того, в пробах венозной крови определяли число ретлку-лоцитов, лейкоцитов и эозинофплов.

Весь цифровой материал обрабатывали статистически с определе-цием средних величин, среднего квадраткческого отклонения п ошибки средней величины. Достоверность различий тестировали по критерию -t - Стъюдента. Взаимосвязь между показателями функций изучали методом корреляционного анализа. Информативность параметров оценивали в битах информации по Кульбаку (Е.В.Гублер, 1978).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И IX ОБСУЖДЕНИЕ

I. Состояние показателей микрососудистого русла к изменение гемореологии п ккслсродтранспорта под влиянием однократной нагрузки у интактнь'У собак

I.I. Организация путей м;п;роц2ркуляции у иктактных собак

Анализ морфометркческих данных ьшсросооудистого русла перикарда и брыжейки показал, что в организации пугей микроциркуляции этих двух тест-объектов отмечается стабильность рисунка, четкая очерченность бассейнов кровоснабкения в виде отдельных микрорайонов - модулей, которые,закономерно повторяясь, представляют ссбой отя"оителыю самостоятельные, обособленные в корфалогическом от-

"13 -

ношении образования. Оки включают все компоненты (артериолы, прекагсшшрц, капилляры, посткапилляры и венулы) и имеют изолированные пути доставки артех1альной крози и оттока венозной крови я лпмфн.

Результаты исследования выявили количественные соотношения меяду звеньями мачрососудистого русла перикарда и брыжей. На капиллярное русло, ответственное за обеспечение процессов транскапиллярного обмена, приходится больиая часть всех сосудов модуля - 52 % в-перикарде и 71 % в брыжейке. На превалирование капилляров в терминальном сосудистом русле брыжейки у разных видев животных указывают В.И.Козлсз (1972), В.В.Баган (1973), В.И.Козлов, .В.В.Ванин (1976).

Распределение площади сосудистой поверхности в микрорайоне было таковым, что на обменное звено приходилась большая ее часть. Так, в перикарде на капилляры и посткапплляры в основном приходилось 52 % всей площади сосудистой стенки модуля, а в Срнкейке 64 %.

Соотношеш:е структурных параметров приносящих артсриол (вход в систему мжроциркуляторной едиющы) и отводящих зенул (выход из системы) является велич;иой постоянной и колеблется от 0,13 до 0,23 (в среднем 0,17 +0,02). По нацх.\ данным, для модулей перикарда эта величина была равной 0,21+0, С2, а для брыгейки -0,17 +0,02. Изменение суммарных площадей поперечного сечения различных отделов' регионарного сосудистого русла позволяет судить о состоянии гемодинамики и прогнозировать величины пре- и посткапнл-лярного сопротивления (В.И.Козлов,1972; В.В.Бании,1973; Б.Фслков, 1977). •

1.2. Гемореологические свойства и их изменена под влиянием однократной нагрузки

Измереже вязкости цельной крови у интактных животных нота-зало, что в покое ее величина составляла 3,60+0,11 мПа.с при высоком напряжении сдвига и увеличивалась на 23 % (Р / 0,05) во время нагрузки при относительно низких напряжениях сдвигового течения (0,14 н.м"2). вязкость крови под влиянием нагрузки нарастала с 5,64+С,29 tilla.с до 6,80+0,26 мПа.с. В основе подъема вязкости крови при срочной адаптации к интенсивной мыиечной нагрузке делит гемоконцентрация. На это указывало повышение гематокрита на 17 % (до 49,4 + 1,6 Р / 0,01), числа эритроцитов на 21 % и

концентрации белка на 8 % (Р / 0,05). Известно, что на изменения •вязкости цельной крови наибольшее влияние оказывает концентрация эритроцитов (В.Л.Левтоэ и др. ,1332; В.А.Галенок и др. ,1987) .Коэффициент корреляции меяду вязкостью крови и гематокритом бал равен 0,801, что несколько больше, чем вязкости плаамы и крови мезду собой (0,744). В условиях интенсивного мышечного напряжения вязкость плазмы погашалась лишь на 5 %, однако ее прирост с 1,36 _ 0,01 мПа.с до 1,44+ 0,02 мПа.с был статистически достоверным (Р / 0,05). Группа параметров, в которую входили: показатель агрегации, величина предельного напряжения сдвига и СОЭ, свидетельствовала о том, что мышечная нагрузка ингибировала процесс агрегации эритроцитов.

Из трех групп факторов, определяющих деформируемость эритроцитов и их текучесть (факторы с^рмн, мембранная эластичность и вязкость внутреннего содержимого клетки,5.см<гп ,1977), в двух изменения во вриля нагрузки били позитивными и указывали на улучшение деформируемости. Прегде всего это увеличение отношения пло-вдди поверхности клетки к ее объему (S/v ) до 1,76+0,02, что было на 6 ?! больше, чем до нагрузки. Превышение площади поверхности эритроцита над соответствующим объемом создают необходимые механические условия для успешного входа клетки в узкие микрососуды И выполнения ее транспортных зздач (A.Burton ,ÏS66; J.Dormandy, 1980). Вязкость внутреннего содержимого эритроцита вырахенно уменьшалась за счет редухции кош;ентрации гемоглобина в, нем до 32,70+0,40 г.дд-1, что на 6 % (? £ 0,05) меньше, чем до нагрузки. Расчет величины вязкости гемоглобина на основе формулы ï". Robs (1977) выявил снижение этого показателя с 12,59+0,67 мПа.с (до нагрузки) до 7,86+3,80 мЛа.е во время ее выполнения.

Известно, что текучесть суспензии эритроцитов со стандартным гематокритом и постоянной зябкостью суспензионной среды в основном связана с мембранной вя-зкоэластичностью (S.Chien ,1977; С. Beriing et ai.,1985). Регистрация вязкости суспензии с Нст=45. к 95 % показала, что происходит некоторое увеличение вязкости, особенно суспензии "упакованных" клеток (Нет = 95 55).

Таким образом, мокно полагать, что из трех групп факторов, связанных с деформируемостью эритроцитов,в двух наблюдается изменения, характерные для ее улучшения, а мембранная эластичность ' немного снижается при действии интенсивней нагрузки. Повышение

ригидности мембран эритроцитов во время нагрузки у интактных .животных, вероятно, связано с воздействием лактата, поскольку известна его роль в повышении жесткости мембран (С. vacc* г 1973: R.Vaugh, E.Evans 1976).

Сопоставление величин сдвига параметров, связанных с внешними деформирующими силами (артериальное давление, гематокрит я вязкость плазмы),и показателей собственно деформируемости эритроцитов показало, что мобилизация деформирующих тракторов во время нагрузки значительно превышает изменения последних (рис.1).

30

20

10

Внутренние факторы

МСНС

СИ

ЕС,

'45Й

zz7i ал

Знеткие факторы

ш

АД Um

ЗП

~У\

у

30

я о

10

о

Деформация эритроцитов Рис.1. Изменения собственной деформируемости эритроцитов к деформирующих внешних факторов (в % к уровню до нагрузки) при срочной адаптации у интакткых животных.

СИ-индеко сферичности, ВС,«,; - вязкость суспензии . " эритроцитов

В первой группе параметров изменения з среднем составляли 6 %, тогда как во второй - более 16 %. Проведенный анализ также показал, что реологические величины, характерные для макроциркуля-даи (вязкость цельной крови, гематокрит, агрегация эритроцитов) во время срочной адаптации к интенсивной нагрузке, изменяются на десятки процентов. Однако в системе макроциркуляции доминируют инерционные эффекты, а роль вязких незначительна (К.Каро и др.,1981). С другой стороны, на уровне микроциркуляции, где основная диссипация энергии связана с вязкостью и деформационным

/

паесгикем клеток (Б.А.ЛГевтов и др.,1982; Р.Оае^еепв, 1981),подъем вязкости плазмы не превышал 6 %, а деформируемость эритроцитов в целом была изменена положительно.

1.3. Эффективность транспорта эритроцитов и кислорода

при срочной адаптации

Во время мышечной нагрузки для интенсификации потока кислорода в ткали формируется гемоконцентрацця. Однако она влечет за собой повышение вязкости крови, которое мокет свести на нет эффект гемоконцектрацпи (1Шро»гаку,п.Е1гге11, 1986). Расчет отношения Нст/вязкость крови свидетельствовал об этом. Имело место снижение этого отношения в артериальной и венозной крови. Установили, что наибольшей величины показатель Нст/вязкость (ФГЭ) во время нагрузки достигал пе при мр".сималъном гематокрйте, а при. его оптимальной величине, равной 44,5 % (средняя величина Нет во время нагрузки бы-а равна 45,3 %). Дая уровня шжроцаркуляции более характерна двухфазная потоковая ситуация (течение плазмы и деформационное движение эритроцитов), Поэтому реологическую эффективность транспорта эритроцитов и кислорода лучше оценить на основе уравнения Гордона (ь.^пЪепГаез, 1981). Полученные данные свидетельствуют об активизации транспорта эритроцитов в систему микроцпркуляцпи на 11% (Р / 0,05). Это сопровождалось подъеме« артеряо-венозной разницы Р0£ на 21 % по отношению к уровню до к! грузки, процент утилизации кислорода достиг 37 %, что па. 5 % больше исходного уровня (? ¿_ 0,05).

1.4. Изменение концентрации белка и транскапиллярного

обмена при срочной адаптация

Было установлено, что во время интенсивной нагрузки общая концентрация белка увеличивается на 5 %, а прирост концентрации фибриногена составил 20 %. Поскольку исследование направления проницаемости во время нагрузки показало, что имело место некоторое преобладание фильтрации (в 66 % случаев вектор проницаемости капилляров имел направление "кровь - ткань")» то повышение концентрации белка, эритроцитов гемоглобина и плотности плазмы было связано с этим доминированием фильтрационного потока в тканевый компартшент. Б результате повышения вязкости и плотности плазщ достигается более высокая суспензионная стабильность крови и сигчние агрегации эритроцитов. Это объясняется тем, что при

нарастании плотности и/или вязкости суспензионной среды скорость оседаняя частиц замедляется (К.Каро и др.,1981).

2. Изменения показателей микрососудистого русла. , гемореологии и транспорта кислорода при долго-•. временной адаптации к умеренным нагрузкам

2.1. Показатели микрососудистого русла

Через 4 недели адаптации в микрорайонах перикарда и брыяей-кл увеличилась плотность капилляров по сравнению о контролем на * 17 и 23 % (? [_ 0,05) соответственно. Было найдено новообразование капилляров,, которое способствует лучшей оксигенации тканей и яв-» ляется типичны:.: ответом на мышечную тренировку (В.И.Козлов, Т.М. Соболева, 1978; 0. ПисШСу» 1982).

Характерным душ сосудов притока и оттока в микромодулях перикарда и брькейки после периода двигательной активности било уменьшение протяженности, площади поверхности сосудистой стенки и объема. Кроме того, произошло снижение этих величия для всего микрососудистого русла микрорайона в целом. На боне редукции общих показателей, отраг-ахссх сосудистое русло в целом, все параметры, характеризую^ капиллярное звено, достоверно возрастает. Так, количество капилляров составляет 67 £ (в контроле - 52 %) в перикарде и 84 % в брыже^е (в контроле - 71 %). Обменная поверхность капиллярной стенки увеличивалась при долговременной адаптации, на 9 % в перикарде 0 на 13 % в брыжейке (Р ¿ 0,05). Примерно на такие ае величины возрастал объем данного мкфососудиотого ззена. Следовательно, на фоне эконсмизании всего русла и' сосудов притока и оттока происходит увеличение морфофушеционалъннх параметров обменного звена. Сопоставление площадей сушларного поперечного сечения артериол и венул позволило выявить еще один адаптационный механизм. Было установлено, что по сравнению с контрольными данными происходит уменьшение отнопения площади сечейия пре-■ капиллярных к посткапиллярным сосудам. Это отношение стало равным в перикарде! I : 2,5 (в контроле - I : 5,6) ив брыаейке I : 5,6 (в контроле - I : 7,3). Такая динамика может способствовать нарастанию посткалилляркого сопротивления и вместе с повы-кенноЁ вязкостью во время нагрузки актшизировать фильтрацион-. ный механизм (0.В.Ллексеев,1981"; Б.йолков,1977). Это тем более вокно, что и площадь обменной поверхности капилляров адаптирован-

них етвоишх была увеличена в среднем на 8 % (Р / 0,05) по сравнению с контролем.

2.2. Гемореологггаескке изменения в покое после

долговременной адаптации к умеренной нагрузке

Основной реологический параметр, вязкость цельной крови, снижался в итоге адаптации на 12$ (Р / 0,05). Наибольшей величины изменение достигало при относительно низких скоростях сдвига. Это не случайно, поскольку только агрегация эритроцитов достоверно уменьшалась на 15 я (Р / 0,05) в этих условиях. Остальные ¡^акторы, определяющие вязкость цельной. кроЕИ, имели зшаь тенденцию к сникению.

Выраженное снижение агрегации эритроцитов сочеталось с уменьшением концентрации агрегирующн" белков (глобулинов и фибриногена) при некотором нарастании доли альбуминов, ингибирующих агре-гатообразование В этой связи необходимо заметить, что-белковый компонент, контролирующий процесс агрегацаи, был изменен При адаптации з большей степени, чем собственно агрегабельность эритроцитов, Так, концентрация фибриногена и его соотношение с альбуминами изменялись на 10 прирост альбуминов составил 8 С другой стороны, деформируемость эритроцитов, способность формировать плоские поверхности для контактов в агрегатах изменялась в меньшей степени.

Из микрореслогических параметров эритроцитов наиболее заметно адаптация сказалась на их функциональной геометрии. Так, на 10 % увеличилось отношение площади к объему клетки. Степень их сферичности стала на 15 % меньше, чем в исходном периоде адаптации (табл.1). Динамика этих параметров имеет наибольшее значение для движения эритроцитов через пути микроциркуляцяи ( ¿.Оогвапау, 1980;<>.Яае11,н.Ме18е1тап, 1981). Эти геометрические перестройки красных клеток, вероятно, связаны с поступлением б циркуляцию большой популяции молодых эритроцитов, тлеющих несколько больший диаметр (М.Ы.Щерба, 1968). На это указывало увеличение числа ре-тикулоцитов ка 73 % (Р / 0,001).

Как видно из данных, приведенных в табл.1, заметных изменений вязкости внутреннего содержимого клеток не происходило, а уменьшение рязкоста суспензии "упакованных" клеток (Нет »95/2) указывало на улучшение ачастичности мембран эритроцитов.

/

Более высокая деформируемость клеток сочетачась с приростом артерио-венозной разницы Р02 (ЛЗРр02) на 60 % (Р / 0,01), а утилизация кислорода достигала .°7,07 %, что в 1,5 раза больше, чем у интактных у-ивотных (табл.1).

Таблица I

Изменение микрореологкческих параметров эритроцктоз и транспорта кислорода при долговременной адаптации к умеренным нагрузкам (М +т, п = 24)

Показатели Исходный период Состояние ?

адаптации

Диаметр эритроцита,мкм 6,94 + 0,05 7,21 + 0,02 0,01

Отношение s/y 1,66 + 0,02 1,83 + 0,05 0,С5

Ивдехсс сферичности 0,63 + 0,02 0,56 + 0,03 0,10

Вязкость суспензии, 89,11 + 6,00 73,33 ± 3,70 0,05

Нет = 95£, Mlla.c

Вязкость гемоглобина,

¡¿Па. с 10,31 ± 0,29 10,56 + 0,36 ' -

АВРр02, ш рт.ст. 24,11 + 0,49 38,78 + 2,11 0,01

ПУ02, % 24,50 ± 0,69 37,07 + 1,74 0,01

АВРр02 - артеряо-зенозная разница Р02 ПУ02 - процент утилизации кислорода

О положительной связи мезду кпсрор еологиче скйлг свойствами эритроцитов /г транспортом кислорода .свидетельствовали корреляции между индексом сферичности и Р02 (0,512), отношением б/у и Р02 (0,560), вязкостью суспензии эритроцитов и Р02 (- 0.670).

Макро- и ;,шкрореологические параметра крови пя долгозремек-1 ной" умеренной адаптации изменялись таким образом, что способствовали повышению текучести крови и деформируемости эритроцитов. В свою очередь, оптимизация текучести крови и ее компонентов сочеталась и коррелировала с прогрессированием транспорта кислорода и его утилизации.

2.3. Гемореологические изменения и транспорт кислорода при срочной адаптации

Изменения реологических свойств крови у тренированных к умеренным нагрузкам собак во время интенсивного мышечного напряжения имели в основном такую же направленность, как в группе интактных

животных. Однако- из-за большей величины тестирующей нагрузки 'сдвиги параметров были более выраженными. Так вязкость цельной крови повышалась под влиянием нагрузки на 43 и 70 % при высоких и низких напряжениях, сдвига соответственно (Р / С, 01;. Надо полагать, что основной механизм подъема вязкости цельной крови свя- . зан с приростом концентрации эритроцитов. Во-первых, увеличение Нет при нагрузке составляло 20 % (Р / 0,01), во-вторых, ¡плела место более тесная корреляция вязкости крови и Нет, чем у интакт-нкх кивотшх (0,801 - в контрольный исхо,1щый период и 0,886 после периода адаптации). Из четырех главных'факторов, определяющих текучесть цельной крови,-Нет и вязкость' плазмы при действии интенсивной нагрузки достоверно увеличиваются. Тогда как агрегация эритроцитов и их деформируемость не способствуют повышению вязкости, а напротив, их изменения могут улучаить текучесть крови. Комплекс показателей (индекс агрегации, предельное напряжение сдвига, СОЭ) с- '.детелъствовал с редукции агрегации эритроцитов во время нагрузки. Необходимо заметить, что механизм уменьшения цроцесса агрегатосбразования во время нагрузки был иной по сравнению с динамикой изменений в покое в процессе долговременной адаптации. Поскольку имело место нарастание концентрации белка и особе1шо фибриногена, роль которого в агрегации очень велика (В.А.Лезтов и др.,1978; С.А.Селезнев и др.,1985;. В.Л.Галенок и др., ISS?), то надо было окздать нарастания агрегации. Однако этого не происходило и причиной может являться выраженное повышение суспензионной стабильности крови из-за прироста вязкости п плотности цлазш. Из анализа, на основе уравнения Стокса, следует, что скорости оседания эритроцитов и их способность формировать монетные столбики зависят от плотности и вязкости среды (К.Каро и др.,1981).

Среда факторов, связанных с дефоршфуемостью эритроцитов, g одни параметры (функциональная геометрия эритроцитов) изменяли«¡ъ положительно, а другие (мембранная эластичность) несколько ухуд- . шаяись. Последнее мокет быть связано с влиянием кислых продуктов метаболизма, которые ухудшают мембранную Еязкоэластичность ( g. Haeh , н. Meieeiman ,1980). Поскольку бнло выявлено снижение рН и сдвиг его величины в кислую сторону с 7,40 до 7,33.

Сопоставляя группу внешних деформирующих факторов и собственно деформационные свойства эритроцитов,- можно отметить, что изменения в первой группе достигали I5--25 %. Эти величины могут

'создавать я передавать на клетки достаточна большие напряжения "сдвига, тогда как изменения деформируемости (прячем позитивные) не превышали 5-6 %. Следовательно, соотношение внешних к внутренних факторов деформации эритроцитов было в пользу первых, что додаю обеспечивать эффективный деформационный поток клеток через ьшкрососуды.

Итак, анализ данных гемореояогшг и транспорта кислорода при срочной адаптации у животных, тренированных к умеренным нагрузкам, показал, что в этом случае происходит большая мобилизация функциональных параметров на большую нагрузку (по сравнению с ' интактныг.га животными). Вместе с вкономпзацией морфологических характеристик шнросоеудцстого русла, нарастанием всех величин ка-• пидлярного звена и оптимизацией комплекса реологических параметров крови это можно рассматривать как механизмы адаптации мпкро-гемоцпркуляции к умеренным мышечным нагрузкам. Реализация этих механизмов способствует активизации кпслородтрэяспорта и выроненному приросту работоспособности.

3. Состояние показателей мнкрососудкстого русла; гемореологяп и транспорта кислорода при долговременной адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам

3.1. Изменение параметров ыикрососудистого русла

Детальный анализ перестройки всего комплекса микрососудов модулей перикарда и брыжейки после долговременной адаптации показал, что число артериол увеличилось в перикарде на 40 %, а в брыхейке в 2 раза (Р / 0,01). Следовательно, к обменному звену монет доставляться значительно больше крови, чем это иглело место з контроле. В свою очередь, число капилляров на единицу площади модуля значительно возросло. На их долю приходилось 60 % г ;ех сосудов модуля перикарда и 81 % в брыжейке (контроль соответг >-венно - 49 и 73 %). Нарастание числа элементов в системе есть свидетельство ее прогрессивного развития (П.К.Анохин, 1978).Увеличение числа капилляров связано с их ростом, поскольку шшечше нагрузки, сопровождающиеся гипоксическими эффектами, инициируют рост новых капилляров (О.Ю.Гурина и др.,1985). Кроме того, вазо-дилятация, постоянно возникающая при рабочей гиперемии, так яе как и накопление метаболитов, стимулирует алгиогенез (Г.Г.Амино-

ва,1964; В.В.Мочанова,1968). Прирост плотности капилляроп на 23 и 25 % в модулях перикарда и брыжейки является одним из показателей неоваскулогенеза (о.НисШска et а1. ,1992).

Блеете с нарастанием числа артериол их суммарное поперечное сечение возрастало на 7 и 26 % (Р / 0,05) в перикарде и брыжейке соответственно. При одновременном уменьшен«:: сечения венул на 22 и 16 % произойдет увеличение посткадпллярного сопротивления и нарастание капиллярного гидростатического давления. Таким образом, в процессе долговременной адаптации к интенсивным мышечным нагрузкам формируются такие морфологические изменения микрососудистого русла, выявляемые в покое, которые могут реализоваться во время нагрузки более интенсивным кровотоком и мобилизацией транскапиллярного обмена. В покое эти изменения функциональной геометрии компенсируются более низкой вязкостью крови, плазш и повышенной деформируемостью эритроцитов адаптировшшых животных. Кроме того, снижение протяженности сосудов притока и оттока в микрорайонах приводит к сокращению площади сосудистой поверхности, где приложена вязкая сила, следовательно, ее работа уменьшается. В популяции капилляров увеличивается число сосудов с диаметром больше 8,0 мкм. Так, если на их долю у интактных животных приходится 55 % всех сосудов этого типа, то после адаптации насчитывали уже 75 %. В этой ситуации перфузия эритроцитов в подавляющем числе капилляров осуществляется с положительным "зазором", то есть с.превышением диаметра сосуда среднего диаметра эритроцита (средний диаметр красных клеток был равен в этих условиях 7,21 + 0,02 мкм). В этих условиях затраты энергии кровотока в системе микроциркуляции заметно уменьшается (К.Каро и др.,1981;

В.АЛевтов и др.,1982; А.РгАее.Р.Оае^вепб ,1991). .

3.2. Изменение реологических свойств крови при

долговременной адаптации к интенсивным нагрузкам

Экономизация в покое проявилась не только в отношении микро-, сосудистого русла, но и в снижении вязкости цельной крови и ее компонентов. Уменьшение вязкости составило 10-18 % при высоких и низких скоростях сдвига соответственно. При анализе этих изменений выявили, что в их основе лежит формирование физиологической гемодилюции, симптомами которой было снижение Нет до 40,2 % (против 43,0 % у интактных собак), концентрации белка, гемогло-. бина и прирост ОЦК и ОЦП на 17 и 24 %. Между вязкостью крови и

ОЦК установлена вкра-сенная отрицательная к.рреляцпя (- 0,780) „ 'Надо полагать, что увеличение 0IK связано с усилением транскшшл-ляркого обмена у адаптированных яивотннх и некоторым преобладанием вектора проницаемости "ткань - кровь". Было зарегистрировано повышение проницаемости для жидкости на 27 % по отношении к контролю п в 92 $ случаев вектор проницаемости имел направление "ткань - кровь". Это, несомненно, является одним из адаптационных механизмов, ведущих к нарастанию объема крови, снижению концентраций ¿слеток и белка плазма, с последующим снпкешем вязкости крови и повышением ее транспортных возможностей (З.М.Еарбапюва, 1977; IC.Kessner ,IS82;S.Chien ,1986). Необходимо заметить, что, несмотря на снижение концентраций эритроцитов, гемоглобина и белка, их общее количество (в граммах) з циркулирующей крови адаптированных животных было достоверно больше, чем з исходный период адаптации (табл.2).

Таблица 2

Изменение белкового состава плазмы, гемоглобина и вязкости плазмы при долговременной адаптации к интенсивной нагрузке (!<!+ m, п = £4)

Показатели Исходный период адаптация Состошше адаптации Р

Концентрация белеса, г/л 70,06 + 0,54 66,28+0,28 0,05

Общее количество белка,г 74,71 ±1,44 83,65+3,14 0,05

Концентрация гемоглобина, г/л 149,10 ± 2,98 138,24+1,56 0,01

Общее количество гемоглобина, г 161,07 ± 3,12 174,18+1,81 0,05

Вязкость плазмы, мПа.с 1,36 + 0,01 1,26+0,02 0,01

Гемодилюция могла клеть влияние и на процесс ингибироваяия агрегации эритроцитов. В условиях уменьшения концентрации эритроцитов сниягется вероятность их столкновений для формирования первичных монетных столбиков (К.Мезстег ,1978). Вгоршл положительным эффектом для уменьсення агрегации бш:о снижение концентрации фиб~ рзногена на 23 %. Известна его роль в формировании молекулярных мостиков в кинетике агрегационного процесса и создании предельного напряжения сдвига (В.мегг1и еь в1. ,1969; в. 8ка1ак ,1972).

-24В отличие от данных интактных и умеренно адаптированных животных, программа адаптации к интенсивным нагрузкам сопровождалась позитивными сдаигтми во всех трех группах деформационных параметров эритроцитов. Наряду с ранее выявленными сдвигами вяз-"эсти внутреннего содержимого клетки, параметров ее функциональной геоь.лрии н'блвдаяи и прирост мембранной эластичности. 11а это указывали заметные увеличения текучести суспензий эритроцитов. В основе изменения мембранной вязкоэластичности может лежать снижешь средней концентрации гемоглобина в эритроците, поскольку известна его способность связываться о белками мембранного цито-окелета с формированием "сшивок ", затрудняющих деформируемость клетки в целом (Н.Соггу еь а1.,1981).

После долговременной адаптации к максимальным нагрузкам оптимальная индивидуальная величина Кст была равной 40,2 %, при которой отношение Нот/вязкость крови было наибольшим, а вязкость минимальна. Известно, что для транспорта кислорода оптимальной величиной является гематокритот 37 до 42 % (Н.Пропеку ,б.е1г -ген, 1986). В. среднем црирост ®ГЗ составил II /!. Цри таком соотношении главных макрореодогических параметров имело меото и увеличение ЛВРр02 на а процент утилизации кислорода стал больше на 14 % по сравнению с исходным периодом. Заметное снижение напряжения кислорода в венозной крови может свидетельствовать об активизации тканевого дыхания (Р.1ог1<1ап а1. ,1974). Улучшение диффузии кислорода в тканевую среду может достигаться у адаптированных животных вследствие комплекса изменений: увеличения плотности капилляров, снижения концентрации гемоглобина в' эритроцитах (уменьшения пространственных помех для диффузии молекул кислорода) , активизации эффекта Бора. На последнее указывает достоверное снижение рН я нарастание напряжения С02 и корреляция рН и Р02 (0,636). .

Основные механизмы реологических изменений при долговременной адаптации и эффективность транспорта эритроцитов и кислорода приведены на схеме (рис.2). Направление стрелки вверх означает увеличение параметра, а вниз его снижение.

Развитие состояния адаптации сопровождается не только минимизацией физиологических затрат в покое, но и повышением информативности параметров. Было установлено, что наибольшим-количеством информации обладали характеристики'Микрососудистого русла

Макрореологические

изменения

Микрореологические изменения

Эффективность транспорта кислорода •

Вязкость кроои ^ Вязкость плаэмы|

Гематокрит |

Агрегация | эритроцитов 4

Ригидность I мембран Внутренняя 1 вязкость

Отношение в/у|

Сферичность { клетки • •

АВР р02 \

ПУОс

ГО-

ФТЭ

Рис. Р.. Основные механизмы изменений макро - и микрореол^-гических свойств крови и транспорта кислорода при

долговременной адоптации к мышечным нагрузкам.

АВР р0? - артерио - венозная разница по кисло; -ду;

ПУО^ - процент утилизации кислорода;

Р02 - показатель системного транспорта кислорода;

ФТЭ - отношение Нет/ вязкость крови.

(В среднем 12,6 бит информации на один показатель)« Далее следуют микрореологические данные эритроцитов (9,1 бит) и величины кисло-родтранспорта - 8,5 бит информации. Оценка суммарной информативности при периходе системы от исходного состояния к умеренной адаптировакности дало в результате величину 157,5 бит информации. При использовании программы интенсивной адаптации суммарная информативность основных групп параметров достигала 262,9 бит. Известно, что увеличение информации ведет к снижению энтропии системы, к большей упорядоченности элементов и более высокой эффективности ее деятельности (К.С.Тринчер, 1965).

3.3. Изменение гемореологии и транспорта кислорода при срочной адаптации

Анализ данных кардиодинамики и внешнего дыхания показал, что животные, адаптированные к интенсивным напряжениям, реагировали на нагрузку более выраженно, чем в исходном периоде интактные животные. Так ЧСС, АД, параметры кардиодинамики возрастали-под влиянием тестирующей нагрузки на 30-112 %, тогда как размах реакции у нетренированных животных не превышал -23-84 %.

Способность адаптированных животных выдерживать интенсивную и длительную нагрузку сочеталась с более глубокими изменениями макро- и микрореологических параметров крови. Вместе с тем, механизмы срочной адаптации всего комплекса реологии крови в основном были те же, что и на других этапах адаптационного процесса. Некоторые различия относились к деформируемости эритроцитов. Здесь все три группы параметров изменялись в направлении улучшения текучести красных клеток. Если на этапе адаптации к умеренным нагрузкам имело место повышение ригидности мембран эритроцитов, то после периода адаптации к интенсивному воздействию нагрузок выявлено улучшение эластичности. На это указывало снижение индекса ригидности (Тк) на 7 % (до 0,689 ± 0,012), вязкости суспензии с Нет = 45 к 95 % на 9 в 7 % соответственно.

Описанная микрореологическая ситуация сочеталась с некоторый нарастанием РО2 в артериальной крови и падением Р02 венозной. В этих условиях АНРр02 имела тенденцию к нарастанию. Однако вследствие высоких исходных значений прирост во время нагрузки составил всего Степень утилизации кислорода во время нагрузки повышалась до 36,9$,что на 12% больше, чем до нагрузки. Анализ индивиду* альных значений показал, что оптимальной величиной гематокрита,

при которой отношение Нст/вязкость крови, характеризующее эффективность транспорта эритрощиоз, было значение 45,3 %,

Группы основных параметров п механизм :га изменении при срочной адаптации к мышечной нагрузке приведены на рис.3.

Таким образом, выраженные изменения всего комплекса изучаемых параметров в покое, которые укладываются в синдром "эконсми-зации", и увеличение размаха реакций при срочней адаптации, как проявление увеличенного резерва адаптации, свидетельствуют о формировании высокого уровня адалтированлости к данному фактору среды.

4. Изменения параметров микрососудистого русла. гемореологии и транспорта кислорода при дезадаптации

4.1. Микрососудастсе русло при дезадаптации

Через 12 недель относительной гиподинамии было выявлено снижение физической работоспособности, неадекватное усиление работы сердца и внешнего дыхания в покое, снижение размаха реакций показателей кардиогемодинамнки при тестирующей нагрузке. Весь этот комплекс изменений свидетельствовал о дезадаптации организма животных вследствие прекращения действия мышечных нагрузок.

Известно, что сосудистые изменения наступают не только в органах движения, но во многих других (М.Г.Привес, А.К.Косоурова, 1984). Характерным для дезадаптации по сравнению с адаптированными животными было снижение плотности капилляров. Было также найдено уменьшение емкости микрососудистого русла. Особенно выражен-.но происходило снижение объема посткапиллярного звена. С одной стороны, это уменьшает возможную площадь обмена через сосудистую стенку, но с другой - имеет компенсаторное значение, поскольку может снизить затраты энергии кровотока на перемещение меилей массы крови. В условиях дискоординации в системе кровообращеыя эти позитивные изменения на микроуровне могут компенсировать системные нарушэкия. 3 шпсрососудистом русле бшю выявлено еще одно характерное изменение. Было установлено увеличение тасл.. капилляров с дкаметрэ_чи более 10-12 мюл. IIa их долю приходилось 47 % всех сосудов этого типа микрорайона. Наличие "больших" капилляров может создавать эффект функционального шунтирования и шлгенсирс. вать нарушения кровообращения на других уровнях интеграции. С другой стороны, течение крови по системе "больших капилляров"

- 2а -

Макрореологические изменения

Микрореологические

изменения

Транспорт кислорода и эритроцитов

Внешние деформирующие эритроциты факторы

■Вязкость, крови

■ Вязкость плазмы

■ Гекатокрит

Агрегация ' Эритроцитов

Ригидность мембран клеток Внутренняя вязкость

Отношение Б/"

Сферичность

АВРр02

Цу02

Давление крови

Гематокрит Вязкость плазмы

Напряжение сдвига

Рис. 3. Основные механизмы изменений мокро - и микрореологических свойств крови и транспорта кислорода при срочной ; адаптации к мышечным нагрузкам.

АВРрО^ - артерио - венозная разница напряжения кислорода; ■ ПУОд - процент утилизации кислорода; >

1>02 - показатель системного транспорта кислороца. Направление стрелки вверх означает увеличение параметра, и наоборот вниз - его снижение.

.требует повышенного расхода плазмы (К.Каро и др., 1981) и уменьшает экономичность и эффективность системы микрощркуляции.

4.2. Изменение гемореолотаи транспорта эритроцитов . при дезадаптации

Наиболее заметно среди реологических параметров при дезадаптации повышалась вязкость крови при низких напряжениях сдвига,по сравнению с величинами хорошо адаптированных квотных. Основной причиной достоверного прироста вязкости было повышение агрегации эритроцитов из-за изменения белковой композиции плазмы крови. Так, снижение отношения А/т сочеталось о нарастанием предельного напряжения сдвига и показателя агрегации эритроцитов.

Исследование микрореологических характеристик эритроцитов показало , что после периода длительной гиподинамии происходит некоторое нарастание ригидности мембран клеток. На это указывало повышение вязкости суспензии на 15 % (Р / 0,05) и индекса ригидности - на 10 %.

Эти изменения реологических свойств крови и эритроцитов не могли не сказаться на кислородтранспортшх возможностях. Произошло уменьшение АВРр02 на 17 % по сравнению с дшшыми адаптированных животных, а уровень утилизации кислорода снизился с 41,7+ 2,2 % до 35,0 + 1,7 %. Следовательно, можно полагать, что снижение двигательной активности ведет к уменьшению коэффициента полезного действия системы транспорта кислорода (Г.М.Яковлаз,1989). В основе этого может лажать дискоординация параметров, ответственных за обеспечение доставки кислорода. Известно, что для эффективного решения этой задачи большое значение имеет взаимосвязь всех подсистем •транспортного потока (В.Н.Черниговский, О.И.Моисеева,1982). Данные корреляционного анализа между реологическими параметрами крови и величинами транспорта кислорода показывают, что в среднем уровень корреляций составил в исходном периоде 0,426, в состоянии адаптации 0,600, а при дезадаптации только 0,480. Снижение коррелятивных связей между этими двумя группа/л параметров следует рассматривать как свидетельство дискоордянации в системе кислородтранс-порта, наступающей в результате исключения упорядочивающего действия мышечшх напряжений на организм и его функции. Повышение информативности показателей при развитии состояния адаптирсванно-сти сменяется уменьшением ее при дезадаптации. Так, суммарная информативность групп параметров составляла 32,4 бит информации при

адаптации к умеренным нагрузкам, увеличивалась до 55,1 при адап тации к интенсивным напряжениям и снижалась до 34,4 бит при дез адаптации. Повышение "нформации в системе есть свидетельство увеличения порядка, уменьшения потерь энергии,упрочение СЕязей (К.С. Тринчер, 1965; П.К. Анохин, 1978).Наоборот, снижение информативности свидетельствует о нарушениях организации и степени координа •• ции параметров, повышении диссипации энергии в системе (А.Гродинз, 1966 ).

Таким образом, сравнение перестройки системы параметров и их информативности при срочной адаптации, долговременной мышечной активности , а также при дезадаптации позволяет выбрать наиболее информативные для оценки эффективности тех или иных двигательных программ.

вывода

1.Долговременная адаптация к умеренным мышечным нагрузкам характеризуется экономизирувщими изменениями в посткапиллярном звене микрососудистого русла перикарда и брыжейки, а также в ыик-рососудистых модулях в целом( снижение площади поверхности сосудистой стенки,объема , суммарной площади поперечного сечения ). Емес-те с тем установлено выраженное увеличение всех параметров капиллярного звена: плотности сосудов на единицу площади модулей, про -тяженности, диффузионной поверхности, объема и суммарной площади поперечного сечения. Адаптация сопровождалась уменьшением суммарной площади поперечного сечения венул при неизменной или несколько увеличенной ( перикард ) площади сечения артериол. Это означает, что увеличивается морфологическая составляющая посткапиллярного сопротивления в микрососудистых модулях перикарда и брыжейки. Все это может способствовать интенсификации обменных процессов.

2. Долговременная адаптация к умеренным нагрузкам способст -вует улучшению реологических свойств крови. В основе повышения ее текучести лежит уменьшение■■ • вязкости плазмы, агрегации эритро -цитов при одновременном увеличении деформируемости эритроцитов

и нарастании объема циркулирующей плазмы. Деформируемость эритроцитов после периода мышечной активности улучшалась в основном за счет изменений функциональной геометрии клеток, при доминирова -нии площади поверхности над соответствующим объемом и снижении степени сферичности эритроцитов, с:

3. Соотношение вязкости цельной крови и-' гематокрита при долговременной адаптации к умиренным нагрузкам было таким, что ясно указывало на улучшение транспорта эритроцитов. Повышение арте-рио - венозной разницы напряжения кислорода и прирост процента его утилизации свидетельствуют о повышении эффективности транспорта кислорода. Наличие выраженных корреляций между реологическими характеристиками крови и параметрами кислородтранспорта свидетельствует о тесной взаимосвязи текучести крови и ее компонентов -с доставкой кислорода в тканевые микрообласти. Показатели, связанные с транспортом кислорода, имели высокую степень информативности при сравнительной оценке всего комплекса параметров в конт -рольный период и при достижении адаптационного эффекта.

4. Сравнительный анализ изменений параметров функциональной геометрии микрососудистого русла перикарда и брыжейки позволил выявить узловые механизмы перестройки, которые составили " структурный" микрососудистый след долговременной адаптации к интенсивным мишечким нагрузкам. Дцаптациснный эффект проявился увеличе -нием. числа артериол в модулях, повышением плотности капиллярного русла на единицу площади микрорайона, а также приростом величин обменной поверхности сусудистой стенки капилляров и посткапилляров, большим объемом данного звена. Одновременно зарегистрировано экологизирующее уменьшение всех параметров сосудистого русла модуля в целом или в звеньях оттока от обменного региона. Перекалибров -ка капилляров с увеличением доли сосудов с "большим" диаметром ( больше среднего диаметра эритроцитов ) приводит к пассажу эритроцитов через пути микроциркуляции с " положительным зазором", что способствует экономии энергии кровотока.

5. Систематическое воздействие интенсивными и длительными

мышечными нагрузками е течение 10 недель приводит к многократному приросту физической работоспособности экспериментальных як ¡отных. Это сочетается с более выраженными изменениями реологических тара-метров, чем при долговременной адаптации к умеренным нагрузкам. В том числе происходит заметно большее снижение вязкости крови при всех скоростях сдвига, вязкости плазмы, гематокрита, числа эритроцитов, концентрации гемоглобина и белка плазмы. Общее количество белка и гемоглобина ( в граммах ) у адаптированных жи -вотных было достозерно больше, чем у интактных. В основе перечне -ленных изменений лежит формирование физиологической гемодилюции

при длительном воздействии интенсивной мышечной нагрузкой. При этом в транскапиллярном обмене имеется относительное преоблада -ние реабсорбции жидкости.

6. После применения программы воздествий интенсивными ыьппеч-чыми нагрузками произошли не только позитивные изменения капил -лярного русла ' прирост числа " больших капилляров" ^ ,.но также выявлен комплекс микрореологических изменений эритроцитов, который свидетельствовав об улучшении всех сторон деформируемости клеток. Это и снижение степени сферичности, увеличение отношения площади поверхности эритроцита к его объему, повышение мембранной эластичности и уменьшение вязкости гемоглобина и индекса ригидности. Изменения микрореологии эритроцитов при долговременной адаптации к интенсивным нагрузкам были более выраженными и полностью позитивными по всему комплексу параметров по сравнению с динамикой этих показателей при адаптации к умеренным нагрузкам. Уровень коррелятивных связей между реологическими параметрами и кислород-транспортом в этих условиях бьш тоже более выраженным, достав -ка кислорода в ткани была наиболее эффективной при самых низких величинах гематокрита ( при 40,0 - 40,5$ ).

7. После периода относительной гиподинамии у животных появ -ляются признаки дезадаптации. Через 84 суток после прекращения систематического воздействия адаптирующих нагрузок произошло вы -раженное снижение физической работоспособности, неадекватное усиление кардиодинамики и внешнего дыхания в покое. В иикрососудис-том русле найдено при этом уменьшение числа капилляров на единицу площади модуля, величины диффузионной поверхности обменного звена, снижение объема и площади поперечного сечения капилляров. Комплекс геыореологических параметров при дезадаптации характеризовался повышением вязкости крови при относительно низких скоростях сдвига, подъемом агрегации эритроцитов и нарастанием ригидности их мембран. Ослабление коррелятивных связей между по -казателями транспорта кислорода и реологическими характеристиками крови, а также некоторое снижение эффективности кислородтран-спорта и его утилизами было характерным для формирования сос -, тояния дезадаптации. Животные выдерживали меньшую максимальную тестирующую нагрузку и сдвиги функциональных показателей в ответ ка нее были меньшими, чем у адаптированных собак.

8, Срочная адаптация к однократной интенсивной мышечной на-> грузке характеризуется выраженным повышением основного реологического параметра — вязкости цельной крови. Это сочетается с комплексом реологических изменений: гемоконцентрацией, приростом гемоглобина, числа эритроцитов и вязкости плазмы, снижением агрегации эритроцитов и повышением их деформируемости. Микрореологические показатели эритроцитов хорошо коррелируют с параметрами кислородтранспорта, которые во время нагрузки повышаются. Установлено, что наилучшие условия для транспорта эритроцитов и кислорода во время мышечной нагрузки реализуются при величине ге-ыатокрята,равной 44,СЙ.

9. При срочной адаптации к мышечной нагрузке основной механизм реологических изменений был связан с гемоконцентрацией, необходимой для интенсификации потока кислорода в ткани. В основе повышения концентрации эритроцитов, гемоглобина, белка, плотности крови и плазмы, а также их вязкости лежит усиление фильтрации жидкости в микрососудах. В свою очередь такая динамика реслоги -ческих изменений ( повышение вязкости крови и плазмы ) во время нагрузки имеет приспособительное значение и направлена на повышение посткапиллярного сопротивления и увеличения гидростатического давления в капиллярах, тем самым на усиление обменных процес -сов на границе " кровь - ткань

10. В процессе срочной адаптации к мышечной нагрузке происходит выраженное снижение агрегации эритроцитов и увеличение сус -пензионной стабильности крови. Это осуществляется как за счет повышения доли альбуминов, обладающих ингибирующим агрегацию эритроцитов свойствами,так и из -га прироста вяокости и плотности суспензионной среды для эритроцитов. Срочная адаптация характеризуется значительным преобладанием в балансе сил внешних, пе-формирущих эритроцит факторов ( давление крови, гематокрит и вязкость плазмы ) по сравнению с изменением собственной деформируемости эритроцитов. Эго создает оптимальные условия дчя эффективного пассажа эритроцитов через пути микроциркуляции и адек -ватный транспорт ими кислорода. Величины сдвигов параметров гемореологии и кислородтранспорта были более выраженными у предварительно адаптированных животных, что подчеркивает больший ре -зере адаптации у них.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Экспериментальный анализ циклической и ациклической мышечной деятельности.// Адаптация к мышечным нагрузкам/Тез.докл. Всесогаз.конф. - Таллин,1974. - С.164. (Соавт. С.С.Полтырев, Б.Я.^усин).

2. Сравнительная характеристика реакций органов пищеварения, печени и сердца на тренировку большими статическим нагрузками. //Механизмы адаптация и компенсации физиол.функций в экстремальных условиях.- Томск,1977.- С.125-127. (Соавт.С.С.Полтырев, Т.А.Корзина).

3. Состояние сердечно-сосудистой системы- к почек при мышечных напряжениях разной шггенсивнссти.//Воцросн физиологии сердечно-сосудистой системы и почек.- Чебоксары,1977.- С.78-80. (Соавт. С.С.Полтырев, В.А.Одров).

4. Кардиореспираторные признаки перетренированности у собак при тренировке. статическими и динамическими нагрузками.//Реактивность организма прд адаптации к мышечным нагрузкам.- Ярославль,1978.- В.121.- С.16-20.

5. Стресс-реакция системы крови при адаптации к большим нагрузками/Стресс и адаптация.- Кишинев: Штиинца,1978.-С.363-364. (Соавт. С.С.Полтырев, В.Я.Русин, В.Н.Левин).

6. Морфофункционалыше проявления стресс-реакции сердечно-сосудистой системы и почек при адаптации к большим статическим нагрузкам.// Стресс и адаптация.- Кишинев: Штиинца, 1978. -С.365-366. (Соавт. С.С.Полтырев, В.Я.Русин, В.А.Одров).

7. Состав и свойства крови при мышечных нагрузках.// Тез .докл. 1-го Всесоюзного съезда гематологов я трансфузиологов.- М., 1979—С.379. (Соавт. С.С.Полтырев, В.Я.Русин, В.Н.Левин).

8. Реактивность реологических свойств 1ф0ви я проницаемость микрососудов при мышечной деятельности.//Реактивность организма при мышечной деятельности и ее возрастные особенности.-Ярославль,1981.- В.186.- С.40-43. (Соавт. А.Д.Викулов).

9. Взаимосвязь мезду транскапиллярным обменом и реологическими свойствами крови у животных при мышечной тренировке.//Реактивность организма цри мышечной деятельности и ее возрастные особенности.- Ярославль,1982.- В. 188.- С.38-41. (Соавт. А.Д.Еикулов).

10. Морфофункциональные изменения мпкрососудов бркнейки тонкой . кишки и перикарда у собак при тякелой мышечной нагрузке на фоне гиперадреналинэмии.//Механизм действия гормопов в периферических тканях при мышечной деятельности.- Т~рту,1983.-

B.639.-С. 121-127. (Соавт. Л.Г.Зайцев, Н.А.Маригагчев).

11. Комплексная оценка системы кровообращения грц пышечной деятельности.// Теория и практика фиапч.культуры.- 1983,- й 10.0. 33-36.

12. Математический анализ системы крови в процессе адаптахрга к мышечным.нагрузкам.// Тез.докл.научн.конф. БНСАГЭ.-1Ьаново, 1984.- С.97. (Соавт. В.Н.Левин, Л.Г.Зайцев, Л.Д.Викулов).

13. Шкрососудистые механизма адаптации к мышечным нагрузка»/;.// Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности / Тез.докл. 16-й Всесоюзн.конф.- М.,1984.- С.87. (Соавт. Л.Г. Зайцев, Н.А.Марпяичев).

- 14. Роль реологических свойств крови в механизмах адаптации шпсро-вдркуляцш при мышечных нагрузках..// Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности / Тез.докл. 16-й Всесоюз. конф. - М.,1984.- С.129-130. (Соавт. В.Н.Левин, А.Д.Зикулов).

15. Реологические особенности крови при долговременной и срочной адаптации к мышечным нагрузкам.// Бш. экспер.биол. и мед.-■1985.- Т.99.- Уе 2.- С.142-144. (Соавт. В.Н.Левпн).

16. Изменение реологических свойств крови и равновесия транскапиллярного обмела при долговременной адаптации к мышечным нагрузкам.// Тез.докл. 1-го съезда морфологов Таджикистана.- Душанбе,1985.- С.135. (Соазт. В.Н.Левин, А.Д.Викулов).

17. Взаимосвязь некоторых параметров реологии крови и системы гемостаза при адаптации к нагрузкам.// Тез.докл. 3-го Всесоюзн. съезда гематологов и трансфизиологов.- М.,1985.- С.450 (Соавт. М.И.Сшаков, Е.П.Сулоев).

18. Реактивность комплекса реологичесхсих параметров и свертывания крови при срочной адаптации к мышечным нагрузкам.// Приспособительные реакции ззрослого и растущего организма ш"! мышечной деятельности разной интенсивности.- Ярославль,1985.- В.212.-

C.81-85. (Соавт. А.Д.Викулов, Е.П.Сулоев).

. 19. Изменения в системе путей микроциркуляции перикарда при адаг тации к мышечным нагрузкам.// Физиол. Ж.СССР.- 1986.- Т.72.-й 5.- С.626-631. (Соавт. В.А.Шестаков, Л.Г.Зайцев).

Изменения кшкроциркуляторного русла и реологических свойств крови при мышечных нагрузках.// Тез.докл. IO-го Всесоюзн. съезда АГЭ. - Винница, IS86.- С.206-207. (Соавт. В.Н.Левин).

21. Реологические свойства крови, оттекающей от работавших мышц. // КровооСращение в скелетных мышцах / Тез.докл. 4-го Всесоюзн.симп.-Рита, IS86. - С.61-62. (Соавт. В.Н.Левин, Е.П. Сулоев).

22. Структурно-функциональная перестройка системы крови при мышечных нагрузках.// Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельноеЛ1 / Тез.докл. 17-й Всесоюзн.конф. - Л.,1987.-С.39-40. (Соавт. В.Н.Левин, Е.П.Сулоев).

23. Изменение реологических свойств крови у спортсменов.// Теория и практика физической культуры. - 1988.- й 10.- С.41-44. (Соавт. М.И.Симаков, Л.Г.Зайцев).

24. Реологические свойства крови при стрессоршх мышечных нагрузках.// Тез.докл. 4-го Всесоюзн. съезда патофизиологов.- М., 1989.- Т.З.- C.I06. (Соавт. В.Н.Левин, Л.Г.Зайцев).

25. Некоторые гемореологические механизмы адаптации организма к мышечным нагрузкам.// Физиология человека.- 1990.- Т.16.- S 5. - С.63-68. (Соавт. М.И.Симаков, Л.Г.Зайцев).

26. Морфология и релогия крови при орочной адаптации к мышечным нагрузкам.// Новости спортивной и медицинской антропологии.-M.,I99I.- В.З.- С.30-32. (Соавт. В.Н.Левин, Е.П.Сулоев).

27. Реологические свойства крови при экспериментальной тренированности и детренированности.// Космическая биол.- 1991.- 13 с.-Деп. во ВИНИТИ, № 614-13-91. (Соавт. М.И.Симаков,. Л.Г.Зайцев).

28. The change of the microvascular bed and blood rheology under muscular activity. // Biorheology. - 1989. - Vol.25. - N 4. -P. 234. ( Co - auther Т.Н. Levin ).

29. The heamcrheologieal mechanisms of the change of the circulation in heavy exercises. // Proceedings International Society for Pathophysiology / Abstracts Constituent Congress International Society for Pathophysiology. - Moscow, 1991. - P. H2. С Co -authers V.H. Levin, E.P. Suloev, V.I. Boldina ).

30. Hheological properties of the erythrocytes and oxygen trans -

. port under heavy exercise. // Abstracts 5th World Congress for Microcirculation. - Louisville, 1991. - P.I55. ( Co- auther V. Levin ).

31. On energy dissipation in microcirculation under muscular adap -tation. // Mi sroc ircula ci on. - 1992. - Vol. II. - fSuppl. -

P. 134. (Co - V.H. Levin, V. Boldina, E. Suloev).

32. The mechanisms of macro - and microrheology und r muscular adaptation. // Biorheology. - 1992. - Vol. 28. - N 4. -P. 56.

( Co- authers V. Levin, E. Suloev ).

33. The interrelationship between microrheology, cytoplasmic water fractions and oxygen transport under muscular exercises. //Abstracts of Beijing Satellite Symp. of the 8th International Congress of Biorherlogy. - 1992. - Beijing. - P. 358 - 360. ( Co -authers V. Levin, V. Boldina, E. Suloev, A. Vikulov ).

34. The patterns of circulation under muscular training and their preventiva significance. // Abstracts 3rd International Confe -rence on Physical Activity, Aging and Sports. - Jyvaskyl", 1992. - P.72. ( Co - authers L. Sajtsev, E. Suloev ).

35- C>2 transport, blood water balance and hemorheological properties under acute muscular hyperdynamia. // Abstracts 32nd International Congress of physiolagical sciences. - Glasgow, 1993« -" H 83,12/P. ( Co- autners V.Levin, V.Boldina, E. Suloev ).

36. The microvascular and microrheological changes under modelling long - term muscular activity // Abst. First Asian Congress for Microcirculation. - Osaka, 1993- - P.151. (Co - authers V.Levin, L.ZaJtsev, E.Suloev, V.Boldina ).

Подписано в печать 30.09.93. Формат 60Х84?/16. Бумага газетная. Офоетная печать.

Пэч.л. 2, Тирах 120. Заказ 2545. Типография Ярославского полатехиичзокого института. Ярославль, ул.Советская, 14а.