Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения реологических свойств крови, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при адаптации к мышечнымнагрузкам

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменения реологических свойств крови, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при адаптации к мышечнымнагрузкам"

Ярославский ордена Трудового Красного Знамени государственный педагогический университет имени К.Д.Ушинского

На правах рукописи

СУЛОЕВ Евгений Павлович

ИЗМЕНЕНИЯ РЕОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ КРОВИ, ТРАНСКАПИЛЛЯРНОГО ОБМЕНА, ГАЗОВОГО СОСТАВА И КИСЛОТНО-ОСНОВНОГО СОСТОЯНИЯ КРОВИ ПРИ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНЫМ НАГРУЗКАМ

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кавдидата биологических наук

Ярославль -1995

Работа выполнена на кафедре медико-биологических основ спорта Ярославского ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического университета имени К-Д.Ушинского

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор доктор медицинских наук, профессор

В Л Левин

В.С.Шинхаренко А.С.Псшырев

Ведущая организация - научно-исследовательский институт общей патологии и патофизиологии Российской АМН (Москва)

Защита состоится " " 1995 г, в " " часов на

заседании диссертационного совета К 113.27.03 при Ярославском ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом университете имени КД.Ушинского (150000, Ярославль, ул.Республгасанская, 108).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета. Автореферат разослан " " 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент

Л.Г.Зайцев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди важнейших проблем современной биологии и медицины изучение микрогемоциркуляцюг занимает одно из ведущих мест. Повышенный интерес к изучению различных аспектов этой проблемы не случаен. поскольку определяется той фундаментальной ролью, которую играют процессы транспорта и обмена биологических жидкостей и растворенных в них веществ в жизнедеятельности организма.

Благодаря процессам, происходящим в системе микрогемоциркуляции в тканевые районы доставляются кислород, глюкоза, аминокислоты, жиры, минеральные соли, .гормоны, антитела, а также большой спектр специфических и неспецифических метаболитов, которые обладают биологической активностью (В.В.Куприянов и др., 1975; А.М.Чернух и др., 1975), реализуется обменная функция сердечно-сосудистой системы, поддерживается водный и температурный баланс, обеспечивается тканевый гомеостаз (И. А. Ойвин, 1958; В. П. Казначеев, А. А. Дзизинский, 1975; Н. Schmicl-Schon-bein, 1975; К. А.Шошенко, 1975; Л. Я. Караганов, 1978; Д. П.Дворецкий, С.А.Поленов, 1984; В. В.Банин, 1986; Г.И.Мчедлишвили, 1989; Б. И.Ткачен-ко и др., 1990; В.И.Козлов и др., 1993).

Все эти процессы тесно связаны с транспортными возможностями кровообращения, которые в свою очередь зависят от потоковых свойств крови. Изменение гемореологических характеристик существенным образом сказывается на эффективности кровообращения в целом (A.Weiss, 1960; С. А. Селезнев и др., 1975; A.Copley, 1976; S. Chien, 1977; J. Dormancy, 1980; П.Н.Александров, 1981; В.А.Левтов и др., 1982; В.А.Галенок и др., 1987; J.Stoltz, 1995).

За последние годы значительные успехи были достигнуты в исследовании реологического поведения цельной крови и плазмы, влияния концентрации эритроцитов, их формы и размеров, мембранных свойств и внутреннего содержимого, деформируемости эритроцитов и их агрегации. В настоящее, время при изучении гемореологии все большее внимание уделяется уточнению взаимосвязей между различными функциональными параметрами, их соподчинения, а также адаптации к воздействию различных факторов среды.

Значительный интерес представляет изучение реологических свойств крови при мышечных нагрузках (В.И.Козлов, И.О.Тупицын, 1982; В. А.Шес-таков, А.Н.Виноградов, 1984; В.Н.Левин и др., 1991; J.Brun, 1994 ). Это связано с широкой распространенностью мышечных нагрузок в жизни человека - в бытовой, производственной, физкультурно-спортивной дея-

- г -

тельности, а также в лечебно-профилактических и реабилитационных мероприятиях.

Изучение приспособления организма к мышечным нагрузкам является удобной моделью для понимания адаптационных проблем в целом, помогает выявить потенциальные резервы различных органов и систем, установить объективные прогностические критерии адаптированности организма и наметить пути управления данным процессом.

Однако, несмотря на большое число работ по срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам комплексного исследования макро- и микрореологии не проводилось. Имеющиеся в литературе сведения о реологических свойствах крови, плазмы, эритроцитов, агрегации и деформируемости клеток при мышечных нагрузках часто носят описательный характер, выполнены с привлечением ограниченного набора методов, базируются на применении различных по характеру, интенсивности и длительности мышечных нагрузок, посвящены изучению лишь отдельных компонентов, не раскрывают взаимосвязи гемореологии и метаболизма, а также механизмов приспособительных процессов.

Анализ состояния проблемы адаптации системы крови к мышечным нагрузкам предопределил настоящее исследование.

Цель работы. Комплексное изучение перестройки гемореологических свойств в их взаимосвязи с транскапиллярным обменом, газовым составом и кислотно-основным состоянием крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам.

Задачи исследования:

- изучить изменения гемореологических свойств, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при долговременной адаптации к мышечньм нагрузкам;

- проанализировать особенности сдвигов гемореологии, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного равновесия крови при срочной адаптации к максимальной мышечной нагрузке;

- установить роль отдельных факторов, влияющих на перестройку реологических свойств и кислородтранспортной функции крови на разных этапах адаптации к мышечным нагрузкам;

- на основе комплексного исследования оценить диагностические возможности определения транскапиллярного обмена, реологических параметров, газового состава и кислотно-основного состояния 'крови при выявлении степени адаптированности организма.

Научная новизна исследования. Впервые на основе комплекса функциональных, морфологических, биофизических и биохимических методов исследования определен характер изменений реологических свойств крови, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. Получены новые сведения о функциональных взаимоотношениях в системе крови у неадаптированного и адаптированного к физическим нагрузкам организма.

Дана сравнительная оценка влияния мышечной нагрузки разной интенсивности и длительности на реологические свойства крови, транскапиллярный обмен, газовый состав и кислотно-основные свойства крови. Выявлены механизмы перестройки кислородтранспортной функции крови. Разработаны комплексные критерии оценки тренированности.

Научно-практическая значимость работы. Значимость работы состоит в том, что впервые проведено комплексное исследование гемореологичес-ких свойств, транскапиллярного обмена,, газового состава и кислотно-основного состояния крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам, получены объективные данные об их изменениях, установлены взаимосвязи между ними и кислородтранспортной функцией крови, выявлены этапы и пути адаптивной перестройки.

Материалы исследования имеют прикладное значение для спортивной медицины и практики врачебного контроля за состоянием спортсменов, позволяют повысить качество управления тренировочным процессом, могут служить в качестве функциональных тестов при выяснении степени тренированности организма, явиться основой для формирования и разработки программ оздоровления и лечебно-профилактических мероприятий.

Материалы работы расширяют объем знаний по физиологии мышечной активности, могут быть использованы для преподавания в институтах физической культуры и на факультетах физического воспитания педагогических вузов соответствующих разделов физиологии, теории физического воспитания и валеологии, написании учебников и учебных пособий по физиологии физических упражнений.

Основные положения работы, выносимые на защиту.

1. Изменения реологических свойств крови, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам направлены на увеличение диффузионной и конвективной доставки кислорода к тканям. Эти изменения зависят от характера нагрузки и стадии адаптационного процесса.

2. При срочной адаптации к мышечным нагрузкам усиливается фильтрация жидкости в капиллярах, что вызывает гемоконцентрацию и повышение кислородной емкости крови. Снижение текучести крови компенсируется уменьшением агрегации, а у адаптированных животных, и увеличением деформируемости эритроцитов.

3. Долговременная адаптация к мышечным нагрузкам приводит к увеличению эффективности использования кислорода тканями, главным образом за счет интенсификации тканевого дыхания. Длительное применение больших мышечных нагрузок вызывает гемодилюцию и увеличение текучести крови. Это является важным экономизирумцим фактором и снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему в состоянии физиологического покоя.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: 3 съезде Всесоюзного общества гематологов и трансфузиологов (Москва, 1985), 4-м Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в скелетных мышцах" (Рига, 1986), 17-й Всесоюзной конференции по физиологии спорта (Ленинград, 1987), Международном конгрессе по патофизиологии (Москва, 1991), 8-м Международном конгрессе по биореологии (Иокогама, 1992), 3-й Международной конференции "Спорт, здоровье и физическая активность" (Ювяскюль, 1992), 32-м Международном конгрессе физиологических наук (Глазго, 1993), 1-м Азиатском конгрессе по микроциркуляции (Осака, 1993), 18-й Европейской конференции по микроциркуляции (Рим, 1994), Поволжской конференции "Экспериментальные и клинические аспекты адаптации микрогемоциркуляции" (Ярославль, 1995).

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ.

Структура работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методов исследования, 5 глав с изложением полученных фактов, обсуждения, выводов, списка литературы. Библиография включает в себя источников литературы. Работа иллюстрирована таблицами и рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Общий план исследования. Работа выполнена на 24 взрослых беспородных собаках-самцах массой 12,4 - 17,8 кг (в среднем 15,54 + 1,23 кг). В опытах использовали мышечные нагрузки, которые заключались в удержании на спине и плечевом поясе животных подсумков с грузом. Такие нагрузки в опытах на собаках применялись многими исследователями

(И.С.Александров, 1929; М. Р. Могендович, 1957; И.А.Лебедев, 1970;

A. Д. Викулов, 1986; В. В. Нас о ло дин, 1992 и др.).

Модель долговременной адаптации состояла из двух этапов. На первом этапе в течение 4 недель животные подвергались ежедневному воздействию мышечных нагрузок с интенсивностью 40% от максимально выдерживаемого груза (МВГ) и длительностью 1 час. Такие нагрузки считаются умеренными (А.В.Муравьев, 1974; М.И.Симаков, 1975). На втором этапе применяли большие мышечные нагрузки (60% МВГ) по 1 часу ежедневно в течение 6 недель (В.А.Макаров, 1979).

Моделью срочной адаптации служила предельная мышечная нагрузка. Последняя представляла собой удержание груза, равного по величине 80% от МВГ, до полного утомления животных. Такая нагрузка вызывала максимальную мобилизацию функций организма (А.В.Муравьев, 1993).

Функциональные показатели на всех этапах исследования регистрировали в состоянии относительного физиологического покоя, во время нагрузки и на 30 минуте восстановительного периода, что позволило выявить динамику этих параметров.

Кровь для анализа брали из поверхностной вены задней конечности собаки через катетер. В качестве антикоагулянта использовали гепарин (5000 м.е.). Другую пробу крови получали из прогретого уха собаки (5 мин. при 37°С). Согласно данным литературы, после предварительного прогревания капиллярная кровь из пальца человека (А.Г.Дембо, 1957;

B.П. Казначеев, А.А.Дзизинский 1976; Е.КшшКоп е1 а1., 1987) и уха собаки (В.С.Игнатьев, 1984; В.А.Мороз, 1990; А.Г.Гущин, 1994) не отличается по своим свойствам от артериальной крови. Поэтому в дальнейшем мы используем термин артериальная кровь подразумевая под этим артериали-зиованную капиллярную кровь.

Методы исследования. О физической работоспособности организма судили по показателям: МВГ, который характеризует силовые возможности организма; силовой выносливости (по времени удержания груза 80% от МВГ до полного утомления); обьема проделанной работы.

Для оценки общего состояния организма и системного кровообращения использовали регистрацию электрокардиограммы с проведением фазового анализа (В. Л. Карпман, 1965). Артериальное давление измеряли по методике И.А.Чистякова (1958). Венозное давление регистрировали прямым методом в периферической вене задней конечности собаки по В.А.Вальдману (1960). Объем циркулирующей крови (ОДК) и плазмы (ОЦП) определяли методом разведения красителя (синий Эванса).

При помощи спирографа исследовали параметры внешнего дыхания. Ректальную и кожную (латеральная поверхность бедра) температуру измеряли электротермометром.

Для оценки состава крови определяли гематокритный показатель (Ht) при помощи микрогематокритной центрифуги ГН-21 (Германия) при числе оборотов 12 тыс. в минуту. Число эритроцитов регистрировали на фотоколориметре КФК-2МП. Концентрацию гемоглобина измеряли цианметгемоглоби-новым методом. Рассчитывали средний объем эритроцита (MCV), среднее содержание гемоглобина в эритроците (МСН) и его среднюю концентрации (МСНС). Число ретикулоцитов определяли в камере Горяева при окраске метиленовым синим.

Функциональную геометрию эритроцитов исследовали при помощи установки "Измеритель-1" (Новгород), которая включала световой микроскоп, телекамёру и измерительный блок. На мазке крови определяли диаметр 100 эритроцитов. Затем рассчитывали толщину эритроцита T=V/7tr2, площадь поверхности S=2V/T + 2яг, отношение площадь/объем и диаметр/толщина, индекс сферичности CH=Ve/3'4,84/S (D.Braach, 1971).

При исследовании реологических свойств крови определяли вязкость крови, плазмы и суспензии эритроцитов в фосфатном буферном растворе (pH 7,4) с гематокритом 45 и 95%. Измерения проводили на капиллярном вискозиметре при постоянной температуре (37°С) при 4 уровнях напряжения сдвига: 0,144; 0,288; 0,720; 1,44 Нм"г. Калибровку прибора осуществляли по спирту и 40% раствору сахарозы. На основе данных вязкости крови, плазмы и суспензии эритроцитов рассчитывали относительную вязкость крови, степень неньютоновости крови и суспензии эритроцитов, а также индекс ригидности эритроцитов по L.Dlntenfass (1977) и внутреннюю вязкость эритроцитов (ВВЭ) по методу A.Berga (1981).

Оценку реологической эффективности транспорта эритроцитов проводили по методу, предложенному S. Chien (1977), который для этих целей использовал отношение Нт/ВК. Этот параметр называется функцией транспорта эритроцитов (ФТЭ) и рассчитывался нами для венозной и артериальной крови. Другой показатель - функция транспорта кислорода (ФТК), отражает реологическую эффективность транспорта кислорода и определялся из уравнения A.Gordon (1978).

Для оценки агрегации эритроцитов в камере Горяева производили микроскопию суспензии клеток в аутологичной плазме (Нт 0,5%). Подсчитывали число агрегатов и неагрегированных эритроцитов, а их отношение принимали за показатель агрегации (И.А.Ашкинази, 1978). Определение

скорости оседания эритроцитов (СОЭ) выполняли с регистрацией показателей на 15, 30, 45, 60, 120 минутах, а также через 24 часа после начала оседания эритроцитов. Вычисляли отношение С0Э2/С0ЭЕ4, которое используют для косвенной оценки агрегации эритроцитов (Н. Schraid-Schonbein, 1990). Кроме того рассчитывали индекс агрегабельности (ИА) по Quemada (1977) и величину предельного напряжения сдвига по Casson (1959).

Концентрацию общего белка и альбуминов в пробах плазмы крови определяли биуретовым методом (Н.Тодоров, 1960), а фибриноген измеряли сухо-воздушным методом Рутберга (И.А.Кассирский, 1970). Рассчитывали содержание глобулинов, альбумин/глобулиновый и альбумин/фибриногеновый коэффициент.

Интенсивность транскапиллярного обмена оценивали по методике В. П. Казначеева и А.А.Дзизинского (1976), которая основьюается на разнице показателей концентрации белка и эритроцитов в артериализирован-ной капиллярной и венозной крови.

Газовый состав артериальной и венозной крови исследовали при помощи автоматического газоанализатора (pH/Blood Gas Analizer 413, Instrumentation Laboratory, Австрия). Этот прибор позволял регистрировать напряжение кислорода (Р02) и углекислоты (РС02), рН, содержание С02, актуального (АВ) и стандартного бикарбоната (SB), а также избыток кислот (АЕ) в одной пробе крови.

Насыщение гемоглобином кислорода исследовали при помощи оксиметра 0SM-1 (Radiometer, Дания). На основании уравнения Severinghaus (1966) определяли показатель полунасыщения гемоглобина кислородом, который характеризует степень1 сродства гемоглобина к кислороду. Рассчитывали кислородную емкость крови (КЕК), а также содержание кислорода в ней.

Определяли артериовенозную разницу по ряду параметров, вычисляли показатель утилизации и индекс экстракции кислорода (G. Thews, 1986; В.А.Галенок и др., 1987; H.Striegler et al., 1989) .

Весь материал обработан вариационно-статистическими методами с применением критерия t-Стьюдента и метода простой корреляции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Долговременная адаптация

Было установлено, что в результате долговременной адаптации к умеренным" мышечным нагрузкам происходит уменьшение на 7-11% вязкости цельной крови, которое при низких скоростях сдвига было более выражен-

ным и достоверным (Р<0,05). Коэффициент корреляции между вязкостью крови и гематокритом у адаптированных животных составил 0,580 (в контроле 0,678). Таким образом, можно заключить, что у адаптированных животных уменьшилось влияние концентрации эритроцитов на вязкость цельной крови и возросла роль других факторов.

Одной из важнейших определяющих текучести крови при высоких скоростях сдвига, принято считать способность эритроцитов к деформации (Пфафферот и др., 1982). При долговременной адаптации у животных не происходило достоверных изменений геометрических параметров, а также средней концентрации и среднего содержания гемоглобина в эритроците. Несмотря на то, что деформируемость на уровне отдельной клетки почти не изменилась, реологическое поведение суспензии эритроцитов у адаптированных животных существенно отличалось от контрольной группы. Величина вязкости суспензии эритроцитов при разных напряжениях сдвига увеличилась от 11 до 27% (Р<0,01), что отражает увеличение ригидности мембраны клеток (S.Chien, 1977; J.Dormandy, 1980). Данный факт подтверждает и увеличение индекса жесткости (Тк) на 10% (Р<0,05).

У адаптированных животных было установлено уменьшение агрегации крови на 15% (Р<0,05), что компенсировало влияние повышенной жесткости мембраны эритроцитов на уровне цельной крови и в конечном счете оптимизировало ее текучесть. Ослаблению агрегационных свойств крови способствовало уменьшение концентрации фибриногена и увеличение соотношений альбумины/глобулины и альбумины/фибриноген.

Изменения гемореологических параметров происходили на фоне выраженных сдвигов в транскапиллярном обмене, который имеет важное значение для поддержания гомеостаза (A.M.Чернух и др., 1975; В.В.Куприянов и др., 1975). После 4 недель применения нагрузок у животных в состоянии покоя усилились фильтрационные процессы, чему способствовало повышение венозного давления.

У адаптированных животных напряжение кислорода в артериальной крови увеличилось, что свидетельствует о повышении доставки кислорода в ткани. Величина напряжения кислорода в венозной крови, которая отражает в большей степени оксигенацию тканей (М.В.Борисюк, 1983; 1984; G.Gutterez et al., 1990), не изменилась, а артериовенозная разница и эффективность использования кислорода тканями возросли. Такой комплекс изменений свидетельствовал о некотором повышении интенсивности'метаболизма в тканях, который обеспечивался главным образом за счет увеличения доставки кислорода артериальной кровью. , ; ■

Адаптация к большим мышечным нагрузкам вызвала снижение вязкости цельной крови на 10-18% (Р<0.01). Достоверно снизился гематокрит с 43, 0% в контроле до 40,2% у адаптированных животных, число эритроцитов и концентрация гемоглобина.

Со стороны микрореологических параметров эритроцитов наблюдалась тенденция к планоцитозу, достоверное уменьшение среднего содержания и средней концентрации гемоглобина в них, повышение эластичности мембраны клеток. Таким образом, изменения всех трех факторов деформируемости: функциональной геометрии, вязкости внутреннего содержимого и эластичности мембраны (S.Chien, 1977; J.Dormandy, 1980) произошли в одном направлении и привели к увеличению пластичности клеток. Повышение деформируемости эритроцитов оказывает влияние на транспорт кислорода за счет лучшей передачи сдвиговых усилий на внутреннее содержимое, интенсивное перемешивание цитоплазмы и плазмы, облегчение диффузии кислорода из эритроцитов (Heller, 1971; R.Zander, H.Schmid-Schonbein, 1972, 1973; S.Nakashe et al., 1983).

Если при высоких скоростях сдвига первостепенное влияние на вязкость оказывает деформируемость эритроцитов, то при низких - способность к агрегатообразованию (Е.Merrill et al., 1968; H.Schmid-Schonbein, 1976). Долговременная адаптация к большим мышечным нагрузкам вызвала снижение агрегации эритроцитов более чем на треть (Р<0,001). Показано, что уменьшение взаимодействия между эритроцитами ведет к лучшей оксигенации тканей (J.Stoltz, 1991; J.Brun et al., 1995).

Установлена редукция вязкости плазмы на 6% (Р<0,01), общего белка, глобулинов, фибриногена и увеличение альбуминов. Данные сдвиги в белковом составе плазмы способствует снижению агрегации крови (L.Din-tenfass, 1981). Меньшая концентрация белков в плазме интенсифицирует конвективные потоки, возникающие при движении эритроцитов (J.Aroesty, J.F.Gross, 1970) и повышает эффективный коэффициент диффузии кислорода (E.Spaeth, 1970).

Плазма крови является промежуточной фазой между тканевыми микрорайонами и форменными элементами крови и тесно интегрирована в транскапиллярный обмен. При исследовании последнего обнаружена интенсификация массопереноса жидкости, что способствует усилению конвективной доставки растворенных веществ, в том числе и кислорода, в ткани Анализ направленности сдвигов выявил преобладание процессов реабсорбции жидкости и фильтрации белка. Эти явления взаимосвязаны и вызывают гидратацию плазмы, гемодилюцию, уменьшение вязкости плазмы и крови.

J

У адаптированных к большим мышечным нагрузкам животных достоверно снизилось напряжение кислорода в венозной крови на 14% (Р<0,01), тогда как при адаптации к умеренным нагрузкам этот параметр не изменялся (рис.1). Показатели напряжения, насыщения и содержания кислорода в артериальной крови остались на прежнем (как у животных, адаптированных к умеренным мышечным нагрузкам) уровне.. При этом артериовенозная разница по кислороду возросла.почти в три раза по сравнению с контрольными животными, а процент утилизации кислорода и индекс экстракции увеличились на 68 и 159% (Р<0,01), соответственно. Более выраженные изменения в венозной крови при той же доставке кислорода артериальной кровью подчеркивают преобладающее значение интенсификации тканевого дыхания на данном этапе адаптации.

12 5

изнгрсгь

12 3

Юндаъ

Рис.1 Изменения напряжения кислорода в артериальной (1) и венозной (2) крови, артериовенозной разницы Р02 (3) в процессе долговременной адаптации к мышечным нагрузкам.

При адаптации к большим мышечным нагрузкам в состоянии относительного физиологического покоя развивался слабо выраженный метаболический ацидоз. Он характеризовался небольшим избытком кислот, снижением показателя стандартного бикарбоната, уменьшением-рН крови. По нашему мнению такой незначительный ацидоз способствовал выявленному снижению сродства гемоглобина к кислороду и усиливал процессы отдачи кислорода в тканях.

- и -

Таким образом, характерньм ответом на длительное применение больших мышечных нагрузок является гемодилюция, которую можно рассматривать как один из механизмов адаптации, и увеличение взаимосвязи между кислородтранспортной функцией крови, .транскапиллярным обменом и текучестью крови. Возможная цепь событий сводится к следующему: повышенные энергетические потребности организма вызывают изменение кислотно-основного равновесия, усиление транскапиллярного обмена. Это приводит к гемодилюции, уменьшению вязкости крови и плазмы. Повышение текучести цельной крови и транскапиллярного обмена активизируют .диффузионный и конвективный транспорт кислорода к тканям.

Данный комплекс сдвигов способствует установлению нового уровня гомеостаза, который обеспечивает метаболические потребности организма и снижает нагрузку на системные параметры. Отмечается более экономная работа сердечно-сосудистой системы, аппарата внешнего дыхания, системы терморегуляции в состоянии относительного мышечного покоя, увеличение работоспособности. Все это свидетельствует о формировании высокого уровня адаптированности к мышечным нагрузкам.

Срочная адаптация

Анализ полученных материалов по перестройке в системе крови 'При срочной адаптации к мышечным нагрузкам позволил выявить резервные возможности различных функциональных систем, установить их взаимосвязи и лимитирующие работоспособность факторы. Срочная адаптация у интактных, адаптированных к умеренным и большим мышечным нагрузкам животных характеризовалась как общими закономерностями изменений изучаемых параметров, так и особенностями, присущими каждому этапу адаптации1(табл.)

Общие изменения при максимальной мышечной нагрузке заключались в повышении вязкости цельной крови при высоких и низких скоростях сдвига (табл.), основной причиной которой было нарастание числа эритроцитов, гематокрита и концентрации гемоглобина. Аналогичную динамику данных параметров при применении различных по интенсивности и длительности мышечных нагрузок, гипоксии, стрессе, гипотермии наблюдали и другие авторы (Аз);гапсЗ а!.. 1964; А.Б.Гандельсман, 1975). Такого рода изменения можно рассматривать как гемоконцентрацию. По мнению некоторых исследователей гемоконцентрация является одним из важных функциональных приспособительных реакций на любые стрессорные воздействия и направлена на повышение кислородной емкости крови, транспорта эритроцитов доставку кислорода (В. Л. Карпман, Б. Г. Любина, 1982).

Таблица

Изменения некоторых показателей (в 55) в ответ на максимальную мышечную нагрузку у интактных и предварительно адаптированных животных.

Показатель Контроль Умеренные нагрузки Большие нагрузки

Вязкость крови

(1,44 Нм~2) 24* 44" 34**

Вязкость крови

(0,144 Нм"2) 20* 71" 55"

Вязкость плазмы 5* 6** 6*

Гематокрит 15* 19* 23**

Вязкость суспензии 17* 7 -8

Агрегация -16* -19* -7

Транскапиллярный

обмен жидкости 28* 19* 22*

КЕК 10* 19'* 14**

АВР Р02 45* 9 -12

ПУ02 36* И -10

РС02в -12** -23" -24*

РНв " 0,2 0,8* 1.6***

Избыток кислот 39 17 18

Примечание: * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001

Причиной гемоконцентрации явилось изменение транскапиллярного обмена. Интенсификация массопереноса жидкости в направлении кровь-ткань усиливала конвективный механизм транспорта газов и всего комплекса питательных веществ. Перемещение жидкости в тканевые пространства способствовало гидратации основного вещества тканей и проводимости ин-терстиция (М. Intaglletta, 1982; P.Watson, М.Wolf, 1989).

Усиление фильтрации вызывало нарастание концентрации белка и как следствие повышение вязкости плазмы. В белковом составе плазмы во время нагрузки отмечено преобладание альбуминов, что обеспечивало увеличение суспензионной стабильности крови.

На каждом этапе адаптации изменения реологических свойств крови имели и определенные отличия. У интактных животных во время нагрузки возросла жесткость мембраны эритроцитов, о чем свидетельствовало повышение вязкости суспензии отмытых эритроцитов. Между увеличением жест-

кости мембраны эритроцитов и уменьшением их агрегации имеется определенная связь. Некоторые авторы показали, что более ригидная мембрана уменьшает площадь сцепления эритроцитов, препятствует формированию прочных агрегатов, облегчает дезагрегацию монетных столбиков под действием внешних сил (С.Ока, 1985; Л".Б^Ш, 1990) и тем самым увеличивает текучесть крови. Кроме того, выявленные изменения геометрических размеров эритроцитов и их внутреннего содержимого, способствовали увеличению деформируемости и компенсировали снижение мембранной эластичности эритроцитов.

Корреляционный анализ позволил установить высокую степень взаимосвязи между вязкостью плазмы и напряжением кислорода в артериальной крови. Причем эта взаимосвязь значительно увеличивается под влиянием предельной мышечной нагрузки (коэффициент корреляции достигает -0,901, тогда как в покое он составлял -0,554). Наряду с этим во время нагрузки уменьшился коэффициент корреляции между вязкостью крови и напряжением кислорода до -0,519 (в состоянии покоя он равнялся -0,784). Из этого можно сделать вывод, что у интактных животных при срочной адаптации к мышечным нагрузкам значительная роль в снижении транспорта кислорода принадлежит ухудшению реологических свойств плазмы.

Таким образом, отдельные реологические свойства при срочной адаптации к мышечной нагрузке претерпели разнонаправленные изменения. Увеличение вязкости плазмы, гематокритного показателя и жесткости мембраны эритроцитов уменьшали текучесть крови, а сдвиги функциональной геометрии клеток, внутреннего содержимого эритроцита, суспензионной стабильности крови были направлены на компенсацию ее повышенной вязкости.

Максимальная мышечная нагрузка у интактных животных вызвала повышение артериовенозной разницы по напряжению и насыщению кислорода, как за счет увеличения этих показателей в артериальной крови, так и уменьшения в венозной. Возросло использование кислорода в тканях. Достоверно снизилось напряжение и содержание углекислоты в артериальной и венозной крови. При этом не происходило изменений рН крови, что объяснялось повышением буферной емкости плазменных белков и гемоглобина как следствия гемоконцентрации.

На следующем этапе адаптации, после 4 недель 1 систематического применения умеренных мышечных нагрузок изменения реологических параметров в ответ на нагрузку были максимальными (табл.). Отмечено сохранение внутреннего содержания и внутренней концентрации гемоглобина в эритроците на уровне покоя, в то время как у интактных животных они во время нагрузки уменьшались. Таким образом каждый эритроцит у адаптиро-

ванных животных при нагрузке переносил большее количество гемоглобина к тканям, что способствовало увеличению кислородной емкости крови.

Корреляционный анализ позволил установить усиление взаимосвязей между различными реологическими параметрами под воздействием нагрузки. Отмечалось увеличение влияния гемореологических свойств на кислородт-ранспортную функцию крови, о чем свидетельствует повышение числа взаимосвязей с коэффициентом корреляции больше 0,5. Следовательно, сдвиги в системе движущейся крови носят комплексный характер и подчинены в конечном итоге повышению кислородтранспортной функции крови. Увеличение количества и степени взаимосвязей между изучаемыми параметрами указывает на более совершенную координацию различных систем организма (Н.В.Зимкин, 1965), а распределение функциональной напряженности на большинство звеньев системы позволяет организму глубже проявлять свои потенциальные возможности.

Во время нагрузки у адаптированных животных установлено небольшое снижение напряжения кислорода в артериальной крови по сравнению с покоем, тогда как у интактных отмечалось увеличение этого параметра. Однако, абсолютная величина во время нагрузки была такой же, как у интактных животных (102,96 + 2,56 и 102,28 ± 3,70 мм рт. ст. соответственно). Кроме того отмечалось выраженное уменьшение напряжения кислорода в венозной крови, которое предопределило повышение артериовеноз-ной разницы на данном этапе адаптации. Таким образом во время максимальной мышечной нагрузки у адаптированных животных обеспечение тканей кислородом происходило за счет более эффективного использования кислорода тканями при неизменном уровне его доставки.

У адаптированных животных ро время нагрузки снизилось напряжения и содержание С02, концентрация актуального бикарбоната. В среднем у интактных животных эти параметры уменьшились на 12% (Р<0,05), а у предварительно адаптированных собак - на 21% (Р<0,01). Развивался умеренный респираторный алкалоз, тогда как у интактных животных он был компенсирован и не вызывал уменьшения рН крови. Возможной причиной повышения рН крови (до 7,377, Р<0,05) у адаптированных животных при очень длительной нагрузке (увеличилась в 2,6 раза), по-видимому была чрезмерная мобилизация внешнего дыхания, в основном за счет тахипноэ (частота дыхания возросла в 3 раза) и излишнее удаление С02 из крови.

Длительная адаптация большими мышечными нагрузками привела к значительному изменению величин показателей в состоянии относительного физиологического покоя, что необходимо учитывать при оценке ответной реакции организма на мышечную нагрузку.

Установлено, что в ответ на мышечную нагрузку вязкость плазмы на разных этапах долговременной адаптации увеличивалась одинаково (примерно на 6%) (табл.). Однако, ее абсолютная величина у адаптированных животных во время нагрузки равнялась 1,36 ± 0,03 мПа'с, что соответствовало уровню покоя в контроле (рис.2). Аналогичные изменения вязкости плазмы были получены в исследованиях A.B.Викулова (1986). Таким образом, в ответ на нагрузку вязкость плазмы у адаптированных животных сохранялась на относительно низком уровне и способствовала частичной компенсации повышенной вязкости крови.

1,49 1.4

1,35 1.' 1,25 1,2

ИЗ«

rtiiä

Е

□ при Hirpy*ICl|

••ЙФ*-*-

Рис.2 Изменения вязкости плазмы при адаптации к мышечным нагрузкам.

10 NM">»

Коэффициент корреляции между вязкостью плазмы и напряжением кислорода во время нагрузки у адаптированных животных составил -0,789, тогда как в контроле от равнялся -0,901. Это свидетельствует об уменьшении влияния текучести плазмы на транспорт кислорода. Минимальные изменения вязкости плазмы могли способствовать облегчению диффузионного и конвективного транспорта кислорода. Возможно, такие изменения реологических свойств плазмы играют важную роль в увеличении работоспособности животных.

Повышение деформируемости эритроцитов (за счет улучшения всех основных факторов), низкий уровень агрегации эритроцитов и высокая суспензионная стабильность крови способствуют снижению сопротивления кровотоку и уменьшению венозного давления на 20% (Р<0,05) во время мышечной нагрузки, что не наблюдалось на предыдущих этапах адаптации. Данный факт мы склонны рассматривать как оптимизацию венозного возврата и снижение нагрузки на сердце (Б.И.Ткаченко, 1981).

Газовый анализ крови показал,.что при мышечной нагрузке у адаптированных животных достоверно возросло содержание кислорода в артериальной и венозной крови, что еще раз подчеркивает роль гемоконцентра-ции в увеличении кислородной емкости" крови. По другим параметрам достоверных отличий от уровня покоя не наблюдалось. Однако, установлена смена направленности изменений (снижение напряжения и насыщения кисло-

рода в артериальной и увеличение в венозной крови) по сравнению с реакцией на нагрузку интактных и умеренно адаптированных животных. Отмечалось уменьшение артериовенозной разницы по напряжению, насыщению и содержанию кислорода в крови, а также эффективности использования его тканями. Такой комплекс сдвигов свидетельствовал о другом, по сравнению с предыдущими этапами адаптации, способе реагирования организма на нагрузку и более глубоких изменениях тканевого метаболизма.

Возможной причиной этого могло быть нарушение окислительных процессов в мышцах при резком увеличении температуры (ректальная температура возросла в среднем до 39,43° С, Р<0,001). Ряд авторов (Г. Тахар, 1991; Н. Л.Аветисова, 1992) рассматривал рабочую гипертермию как вынужденный процесс, при котором сердечно-сосудистая система должна не только удовлетворять нутритивн'ые запросы, но и обеспечивать эвакуацию тепла из активных тканей. При этом развивается шунтирующий сброс крови. При ' значительном повышении скорости кровотока эффективность использования кислорода мышцами снижается (В.Л.Карпман , 1985; В.Л.Карп-ман и др., 1988) за счет меньшей отдачи кислорода по ходу капилляра, а в капиллярах легких при мышечной нагрузке может происходить недонасы-щение гемоглобина (К.П.Иванов, 1994).

С функциональным шунтированием возможно связаны и сдвиги кислотно-основного состояния крови, которые развивались по типу дыхательного алкалоза: уменьшение напряжения и содержания углекислоты в артериальной и венозной крови, снижение артериовенозных различий по этим параметрам, увеличение pH крови. Подобная реакция могла быть вызывана продолжительной гипервентиляцией, приводящей к удалению С02 из крови (А. Г.Дембо, 1957; Г.Г.Исаев, 1979; H.H.Канаев, 1980; Д. А. Алипов, 1991), а возможно и разобщением процессов метаболизма в тканях (Ф. З.Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988).

Изменения газового состава крови при срочной адаптации к максимальной мышечной нагрузке имели меньший размах, чем сдвиги реологических параметров и снижались по мере роста адаптированности животных. По-видимому, это вызвано однонаправленностью изменений кислородного состава крови при срочной и долговременной адаптации, тогда как динамика гемореологических свойств имела противоположные тенденции. Если вязкость крови, плазмы, гематокрит при мышечной нагрузке возрастали, то в состоянии покоя у адаптированных животных они снижались. Это обеспечивало увеличение потенциала реагирования и резерва адаптации системы крови, реализуемого в ответ на нагрузку.

ВЫВОДЫ

1. Комплексное исследование гемореологических свойств, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови позволило выявить особенности изменений этих факторов при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам и установить их роль в обеспечении работоспособности организма.

2. Долговременная адаптация к умеренным мышечным нагрузкам вызвала усиление транскашллярного обмена с преобладанием; фильтрации, увеличение напряжения кислорода в артериальной крови, которые были направлены на повышение доставки питательных веществ, воды, кислорода к тканям. При этом другие параметры остались без изменений (кислородный состав венозной крови, гематологические показатели, кислотно-основное состояние крови) или их изменения компенсировались на уровне цельной крови (сниженная деформируемость эритроцитов и повышенная суспензионная стабильность крови). Работоспособность животных увеличилась.

3. При долговременной адаптации к большим мышечным нагрузкам было установлено увеличение эффективности использования кислорода при той же доставке его артериальной кровью, что подчеркивало преобладающее значение интенсификации тканевого дыхания. У адаптированных животных отмечалась физиологическая гемодилюция: уменьшение показателя гематок-рита, числа эритроцитов и концентрации гемоглобина, чему способствовало усиление транскапиллярного обмена с преобладанием реабсорбции жидкости. Было выявлено снижение вязкости крови, плазмы, агрегации эритроцитов и увеличение их деформируемости. Весь этот комплекс сдвигов увеличивал текучесть крови, снижал потери энергии в системе кровообращения и способствовал более экономной работе сердечно-сосудистой системы, аппарата внешнего дыхания, системы терморегуляции.

4. Срочная адаптация к максимальной мышечной нагрузке у интактных животных вызвала повышение использования, кислорода тканями главным образом за счет увеличения его доставки. Усиление фильтрации жидкости способствовало развитию гемоконцентрации (приросту гематокритного показателя, числа эритроцитов и концентрации гемоглобина), 'Что увеличивало кислородную емкость крови. Уменьшение мембранной"эластичности эритроцитов, увеличение вязкости плазмы и крови компенсировалось главным образом мобилизацией внешних деформирующих сил.

5. Адаптированные животные в ответ на однократную мышечную нагрузку реагировали более значительными изменениями в системе транспорта и потребления кислорода. Высокая артериовенозная разница по кислороду достигалась как увеличением-доставки кислорода конвективным и диффузионным путем (гемоконцентрация, увеличение деформируемости эритроцитов и снижение их агрегации, усиление фильтрации), так и интенсификацией тканевого дыхания, о чем свидетельствовало уменьшение напряжения и насыщения кислорода в венозной крови.

6. При срочной адаптации увеличивалась проницаемость сосудов с преобладанием процессов фильтрации жидкости, что сочеталось с увеличением доставки кислорода в ткани. В процессе.долговременной адаптации происходило относительное повышение степени абсорбции жидкости в сосудистое русло, что привело к гемодилюции, улучшению'текучести 'крови, увеличению транспорта кислорода и возрастанию фильтрационного потенциала, реализуемого при срочной адаптации к мышечной нагрузке.

7. Между вязкостью плазмы и напряжением кислорода в крови была установлена четкая взаимосвязь: повышенной вязкости плазмы, соответствовало меньшее напряжения кислорода. Максимально данный феномен проявлялся у интактных животных во время интенсивной нагрузки. Долговременная адаптация уменьшает вязкость плазмы и тем самым способствует усилению как диффузионного, так и конвективного потока кислорода от эритроцита к клеткам тканей.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Взаимосвязь некоторых параметров реологии крови и системы гемостаза при адаптации к нагрузкам.// Тез.докл. 3-го Всесоюзн. съезда гематологов и трансфузиологов. - М., 1985,- С.450:'- -(Соавт. А.В.Муравьев, М. И. Симаков). х.

2. Реологические свойства крови, оттекающей от работающих мышц. //Кровообращение в скелетных мышцах / Тез. докл. 4-1" ^яного симп.- Рига, 1986. - С.61-62,. (Соавт. В.Н.Левин, А.В.Муравьев).

3. Структурно-функциональная перестройка системы крови при мышечных нагрузках. // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности /Тез.докл. 17-й Всесоюзн. -,конф..дг Л., 1987. - С. 39-40. (Соавт. В.Н.Левин, А.В.Муравьев). ' о.

4. Морфология и реология крови при срочной адаптации к мышечным нагрузкам.// Новости спортивной и медицинской антропологии.- М., 1991,- В.3,- С.30-32. (Соавт. В.Н.Левин, А.В.Муравьев, А.Г.Гущин) .

5. Реологические свойства крови при экспериментальном состоянии тренированности и детренированности. // Ред.ж. Космическая биология

, и авиакосмическая медицина. М. 1991. 13с. Деп. в ВИНИТИ 07.02.91 N614-B-91. (Соавт. А.В.Муравьев, Л.Г.Зайцев, М.И.Симаков).

6. Морфология и реология крови при адаптации к мышечным нагрузкам.// Мат. Конф.по спорт, антропологии. М., 1991, С. 34-35. (Соавт. В.Н.Левин, А.В.Муравьев, А.Г.Гущин).

7. The heamorheological mechanisms of the change of the circulation in heavy exercises. // Proceeding International Society for Pathophysiology / Abstracts Constituent Congress International Society for Pathophysiology-. -Moscow, 1991,- P. 112. (Co-authers V.N. Levin, A. V. Muravyov, V. I. Boldina).

8. On energy dissipation in microcirculation under muscular adaptation. //Microcirculation. - 1992. - Vol.11. - P. 184. (Co-authers V.N.Levin, A.V.Muravyov, V.I.Boldina).

9. The mechanism of macro- and microrheologic changes under muscular adaptation. // Biorheology. - 1992. - Vol.28. - N4. - P.56. (Co-authers V.N. Levin, A. V.Muravyov).

10. The interrelationship between microrheology, cytoplasmic water fractions and oxygen transport under muscular exercises. //Abstracts of Beijing Satellite Symp. of the 8th International Congress of Biorheology. - 1992. - Beijing. - P. 358-360. (Co-authers A.V.Muravyov, V.N.Levin, A.D.Vikulov, V.I.Boldina).

11. The patterns of circulation under muscular training and their preventive significance. // Abstracts 3-rd International Conference on Physical Activity, Aging and Sports. - Jyvaskyla, 1992. - P.72. (Co-authers A.V.Muravyov, L.G.Zajtsev).

12. The microvascular and microrheological changes under modelling long - term muscular activity. // Abst. First Asian Congress for Microcirculation. -Osaka, 1993. - P.151. (Co-authers V.N. Levin, A. V.Muravyov, L. G.Zajtsev, V. I. Boldina).

13. 0g transport, blood water balance and hemorheologlcal properties under acute muscular hyperdynamia. // Abstr. 32-nd International Congress of physiological sciences. - Glasgow, 1993. - N88, 12/P. (Co-authers V.N. Levin, A. V.Muravyov, L. G. Zajtsev, V. I. Boldina).

14. Микроциркуляторный гомеостаз и транспорт кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам. // Успехи физиологических наук -1994. - Т. 25. - ИЗ. - С. 115. (Соавторы А.В.Муравьев, Л.Г.Зайцев, В. Н. Левин, В. К. Кожухова, К. А. Тихомирова).

15. Взаимосвязь гемореологических параметров с транспортом кислорода при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. // Экспериментальные и клинические аспекты адаптации микрогемоциркуляции. - Ярославль, 1995. - С.84-88. (Соавторы А.В.Муравьев, Л.Г.Зайцев, Н. А.Мариничев).