Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика водного баланса крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика водного баланса крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам"

РГ6 од

2 3 Мв£$ОЙ£к31Й ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В.И. ЛЕНИНА

Специализированный Совет К 053.01.01

На правах рукописи

БОЛДИНА Виктория Исаковна

ДИНАМИКА ВОДНОГО БАЛАНСА КРОВИ ПРИ СРОЧНОЙ И ДОЛГОВРЕМЕННОЙ АДАПТАЦИИ К МЫШЕЧНЫМ НАГРУЗКАМ

РЭ.ОО. 'З - физиолога« человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Ярославском государственном педагогическом институте им. К.Д. Ушииского.

Научный руководнтель: доктор медицинских на уж, профессор ЛЕВИН В.Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор КОРНИЕНКО ИЛ.

доктор медицинских наук, профессор КОБРИН В.И.

Ведущая организация - институт общей патологах и патологической физиология РАМН |

Защита диссертации состоится CCttTJ-i ßj 1993 г.

в /SJJ часовна заседании Специализированного совета К 053.01.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических ваук в Московском педагогическом университете им. В.И. Ленива по адресу: г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, к.4, ауд. 205.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В.И. Ленина: 119435, Москва, Г-435, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослав -У у--- ьоьс 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук, профессор

А.П. ОЖИГОВА

Актуальность темы. Современный этап развития биологии, физиологии, биофизики, биохимии, биоэнергетики позволяет все глубже раскрывать роль воды и ее структуры для живой материи / Петров А.П.,1978; Бинги В.Н.,1992; Мревлишвили Г.И.с соав.,1992; Тихомиров А.Н.,1992;Лус>/и>г>- ,1990;

1991 и др./. Анализ отечественной и зарубежной специальной литературы свидетельствует, что, несмотря на многочисленные исследования, состояние воды в биологических системах далеко не изучено и трёбует поиска , разработки и применения современных экспериментальных методов.

Структурные преобразования воды относят к наиболее ранним ответным реакциям. Отражая изменения водно-белковых связей при протекании биохимических процессов и коррелируя с состоянием клеточного метаболизма, они обусловливают предпосылки участия воды, в регуляции различных биопроцессов/ Аксенов С.И.,1990/. Поэтому изучение переходов воды между свободны.! и связанным состоянием в живых объектах в различных экстремальных условиях способствует выявлению общебиологических закономерностей функционирования организма.

Перераспределение водных фракций и постоянное перемещение биологических жидкостей направлены на установление водного гоме-остаза, адекватного уровню функционирования организма, и обеспечивают биосистеме возможность реагировать как единое целое.

Как известно, взаимодействие всех биологических жидкостей в организма осуществляется на уровне терминального кровотока. На периферический кровоток большое влияние оказывают реологические свойства крови / Куприянов В.В. ,1972; Чернух А.М.с соав., 1975 /. Между тем ряд вопросов, относящихся к изучению на микроуровне изменений биофизических параметров крови, возникающих в экстремальных условиях / в том числе под воздействием мышечных нагрузок /, изучены недостаточно и противоречиво /Кироко-сян Э'.В. ,1986; Муравьев А.В.с соав. ,1990; 1992; рц

1991 /.

Следует отметить, что такой важный вопрос, как структурные преобразования водной фазы крови, в процессе адаптации к мышечным нагрузкам, не намел должного отражения в специальной литературе. Отсутствуют комплексные исследования гемореологи-ческого состояния в зависимости от сдвигов в водном секторе крови в динамике острых и систематических нагрузок. Однако изучение этих процессов необходимо для объективного анализа прис-

пособительных реакций в условиях экстремального состояния организма и сохранения его гомеостаза.

Целью настоящей работы явилось изучение состояния водного гомеостаза крови при мышечных нагрузках в зависимости от их интенсивности и длительности воздействия.

В соответствии с поставленной целью решались следующие конкретные задачи:

- выяснить особенности распределения общей, свободной и связанной воды в возрастном аспекте эритроцитов у животных в исходном состоянии;

- исследовать перераспределение воды и ее фракций в раэли-, чных возрастных группах эритроцитов в зависимости от интенсивности и •продолжительности мышечных нагрузок;

- дать характеристику гемореологического состояния, транскапиллярного обмена, водного баланса крови и содержания отдельных форм воды в клеточном и плазменном ее отделах у животных в исходном состоянии;

- установить характер сдвигов гемореологических свойств

в зависимости от изменения водного баланса крови, транскапиллярного обмена и перераспределения водных фракций крови под влиянием острой и многократно повторяющихся мышечных нагрузок /различной интенсивности/ и сопоставить полученные данные;

- дать сравнительную оценку влиянию мышечных нагрузок, разной интенсивности и длительности, на водный'гомеостаз крови

и ее реологические свойства, а также на соотношение водных фракций в различных компартментах крови и динамику распределения общей, свободной и связанной воды в врзрастных группах эритроцитов.

Научная новизна, исследования. Получены новые данные о функциональном состоянии крови у адаптированного и неадаптированного к физическим нагрузкам организмов. Установлены гемореологи-ческие критерии и закономерности перестройки структуры воды в крови, позволяющие оценить степень тренированности на клеточном и системном уровнях. Показана взаимосвязь между гемореологичес-ким состоянием, транскалиллярныи обменом, количественными и ка^ чественными характеристиками водного баланса крови. Дана сравнительная оценка влиянию мышечных нагрузок определенной интенсивности и длительности на водный статус крови и ее реологические свойства, а также на динамику изменений состояния клеточной

воды и соотношения ее фракций в эритроцитах разного возраста / молодых, зрелых и старых /. Полученные объективные данные позволили сформулировать положение о роли выявленных перестроек в процессе становления адаптационных и компенсаторных реакций на клеточном уровне и в рамках микроциркуляции у подопытных животных в условиях острых и хронических нагрузок.

В процессе выполнения диссертационного исследования был разработан новый физический способ изучения структурных форм воды в биологических объектах, позволяющий одновременно определять содержание общей, свободной, слабосвязанной и прочносвязанной воды. Этот метод впервые позволил получить объективные материалы, отражающие количественные распределения воды и ее фракций в клеточном и внеклеточном компартментах крови, а также особенности структуры воды в возрастных популяциях эритроцитов.

Теоретическая и практическая значимость работы определяется новизной методического подхода с использованием комплекса современных методов исследования гидратационного и реологического состояния крови. Апробированные в работе методики можно рекомендовать использовать во врачебно-физкультурной практике для объективной оценки состояния текучести крови. Полученные материалы исследования являются оригинальными и расширяют современные представления о генезе механизмов адаптивной перестройки системы крови под влиянием мышечных нагрузок.

Установленные фактические данные представляют не только теоретический, но и практический интерес для соответствующих разделов в медицине, физиологии и биологии. Предложен ряд контрольных критериев для установления степени тренированности организма и физиологического обоснования по применению различных силовых нагрузок в учебно-тренировочном процессе.

Рекомендованный новый способ количественного определения различных форм воды в биологических объектах создает условия для проведения микроанализа фракционных переходов воды. Перераспределение отдельных фракций клеточной воды отражает изменение водно-белковых связей при протекании биохимических и физиологических процессов. Изучение сдвигов форм воды / в изменяющихся условиях внутренней и внешней среды / способствует пониманию механизмов адаптации на молекулярном и клеточном уровнях, от которых зависят общебиологические, закономерности функционирования организмов. Материалы диссертации могут быть использованы для преподавания соответствующих разделов биологии, физиологии, биохимии, а также для более углубленного исследования

на молекулярном уровне.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждались на научных конференциях Ярославского государственного педагогического института / 1991,1992,1993г./, 18 научной конференции Ярославского государственного университета / 1993 /, IV European conference on microcirculation / London,1992 /.

По теме диссертации опубликовано 4 научных статьи.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Мышечные нагрузки /острые и систематические/ сопровождаются закономерными изменениями гидробаланса в клеточном и плазменном отделах крови и распределения водных фракций в них.

2. Адаптация к мышечным нагрузкам /срочная и долговременная / вызывает существенные сдвиги клеточной гидратации и структурного состояния воды в молодых эритроцитах, в то время как изменения количества общей, свободной и связанной воды в старых эритроцитах не столь выражены.

3. Для оценки приспособительных преобразований системы крови при воздействии на организм мышечных нагрузок /различной интенсивности и длительности/ адекватным является комплексный анализ изменений ее гидратационного и реологического состояния, деформируемости и жидкостного баланса эритроцитов, а также соотношения водных фракций в них с выделением сопоставимых групп наиболее информативных показателей.

4. В процессе адаптации к мышечным нагрузкам возрастает рбль плазменных факторов в развитии гидратационных и геморео-логических изменений.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 199 страницах машинописного текста и включает: введение, обзор литературы, характеристику животных и описание методов исследования, 6 разделов, содержащих результаты собственных исследований, обсуждение, выводы, указатель литературы, состоящий из 162 отечественных и 118 иностранных источников. Диссертация содержит 38 таблиц, 22 рисунка-графика.

Материал и методы исследования. Работа выполнена на 24 • • взрослых беспородных собаках / самцах массой 14-16кг /. Все животные использовались для получения контрольных донных, затем они были разбиты по 12 на 2 опытные группы. Эксперимент г-'члгчпл 3 основных этапа: I-исходный, П -долговременную адап-

к умеренным нагрузкам /4 недели/ и 1Ü -долговременную ядчптац;:'-. к интенсивным нагрузкам /10 недель/. Срочная адапта-

ция изучалась на каждом этапе: в контроле, на 4-ой и 10-ой неделях. Модель срочной и долговременной адаптации к силовым мышечным нагрузкам воспроизводилась по методам Муравьева A.B. /1974/, Викулова А.Д./1985/ и др.

Для изучения полученного материала использовался комплекс физиологических и биофизических методов. В группу физиологических способов исследования вошли: общефизиологические, показатели гемодинамики, реологии и состава крови. Производилось взвешивание животных, определялись: МВГ /максимально выдерживаемый груз/ по способу Лебедева И.А. /1970/, силовая выносливость -по времени максимального стояния с грузом массой 80% от МВГ, регистрировалась на электрокардиографе 0-72 "Элкар" ЧСС /частота сердечных сокращений/, электротермометром измерялась ректальная температура, артериальное давление /АР/ - сфигмоманомет-ром по методу Чистякова М,А./1958/. Вязкость крови, плазмы и суспензии эритроцитов определялась на капиллярном рамочном вискозиметре способом £*су?&^/1960/. Суспензия отмытых эритроцитов /с Нт=45% / готовилась путем 3-кратного центрифугирования по 10 мин.в фосфатном буферном растворе с рН=7,4. Измерение плотности крови и плазмы производилось по методу падающей калли /Валаховс-кий С.Д. .Балаховский И.С.,1953/. Гематокритный показатель /Нт/ определялся при центрифугировании крови на микроцентрифуге TH-2I в автоматическом режиме, концентрация гемоглобина -гемоглобин-цианидным методом на фотоэлектрокалориметре КФК-2МП, количество эритроцитов и ретикулоцитов подсчитывалось камерным способом, общий белГОк плазмы крови определялся калориметрическим и биуре-товым методами / Тодоров Й.,1961 /. Объемы циркулирующей крови и ее компонентов оценивались по разведению синего Эванса, равновесие транскапиллярного обмена жидкости и белка - методом Казначеева В .11./1975/.

Биофизические методы исследования включали определения: общей, свободной, слабосвязанной и прочносвязанной воды в клеточных элементах крови; общей и прочносвязанной воды в плазме новым, предложенным в данной работе способом /патентуется/. Метод основан на использований принципа десорбции в динамичес- ' ком режиме / испарение влаги из объекта исследования в потоке газа-носителя /.

. Статистическая обработка полученного цифрового материала проёодилась с использованием коэффициента Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТИ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ. ОБСУЖДЕНИЕ '

Походное состояние. Установлено наличие особенностей возрастной динамики водного баланса эритроцитов, а также распределения' содержания свободной и связанной воды в молодых, средних по-воз-расту и старых клеток в покое. Подтвержден факт потери общей воды эритроцитами в процессе старения /1%\ P^O.OOI/. Количество общей воды составляло: в молодых эритроцитах - 65,0^0,5$, в зрелых - 63,2^0,3% и в старых - 61,2±1,0^. На фоне уменьшения общей воды при старении клеток снижалось количество ее свободной фракции: 35,2+1,6; 30,6+1,2; 25,5+1Известно, что свободной жидкости принадлежит ведущая роль во всех метаболических процессах /Мадиевский D.M.,1973; Черная Н.Л.,1982/. Этот факт мы склонны рассматривать как приспособительный механизм, позволяющий поддерживать- интенсивный обмен веществ и высокую функциональную активность, свойственные /в большей степени/ молодым эритроцитам. Уменьшение с возрастом эритроцитов их метаболической активности выражается в нарушении транспортных и ферментативных систем / Нэпййял,1942/, истощении энергетических ресурсов /fasR -

топ, 1901/. Подобные изменения проявляются при увеличении цито- • плазматической и мембранной вязкости при старении эритроцитов /Sutesq etot.i 1985/. Возрастная гипогидратация красных клеток крови, сопровождающаяся уменьшением свободной воды в них, будет способствовать повышению внутренней вязкости в процессе старения клеток. В этой связи не вызывает сомнения положение< что особенности содержания и состояния воды в циркулирующих эритроцитах оказывают существенное влияние на деформируемость клеточных элементов и гемореологические Свойства, а следовательно, выполняют важную роль в адаптации системы крови в экстремальных условиях.

Изучение динамики количественного соотношения связанных форм воды в возрастном аспекте эритроцитов позволило установить, что при их старении происходит заметное увеличение слабосвязанной воды /на 16,ЭД; Р/0,05/. Ев содержание в популяции молодых эритроцитов соответствовало 28,4$, средних- 30,1%, старых -33,Г$ь. flpn этом прочносвязанная фракция явной возрастной зави- , оимости не обнаружила, однако минимальное ее количество принадлежало также молодим эритроцитам: 2,2±0,2$, зрелым и старым -по 2,5+0,Но.

Исследование водной фазы и ее фракций в эритроцитах различного возраста представляет особый интерес, поскольку динами-

ка обсуждаемых показателей отражает направление адаптационного процесса согласно теории непрерывной адаптации неделящейся клетки / Тринчер К.С. ,К65 /. В то-же время структурно-функциона-.льные изменения эритроцитов при старении также свидетельствуют об уменьшении их метаболической активности и способности к деформации / Медведев М.А.с соав., 1989 /. На основании изложенного можно предположить, что направление адаптации клеток крови в условиях мышечных нагрузок пойдет в сторону повышения связанных Форм воды. Полученные нами результаты свидетельствуют, что такая картина отмечалась на всех этапах срочного и долговременного приспособления к силовым нагрузкам, особенно характерная для молодых эритроцитов, вероятно, как наиболее чувствительных и активных клеток.

Срочная адаптация. При срочной адаптации к максимальным мышечным нагрузкам наблюдались значительные изменения системы крови, включающие сдвиги водного баланса внеклеточного и клеточного отделов крови, перераспределение фракций воды в них, а также изменения гемореологического состояния, транскапиллярного обмена. При этом установлена тесная зависимость выявленных преобразований от степени адаптированности организма.

Дегидратация плазмы составляла на всех этапах 1,5-1,6%. Снижение текучести цельной крови было связано, прежде всего, с уменьшением воды в крови и сопровождалось гемоконцентрацией, •возрастанием содержания белка и плотности плазмы. Благодаря ге-моконцентрации кислородная емкость крови увеличивается, в среднем, на 10% / Карпман В.Л.,Любина Б.Г.,1982 /. Подтверждением гемоконцентрации служило возрастание объемной фракции эритроцитов, их числа, общего гемоглобина крови. Вязко-эластические изменения плазменного сектора прогрессировали в процессе адаптации и на 'заключительной стадии приспособления проявились в наибольшей степени. Следует отметить, что абсолютное значение вязкости плазмы на высоте нагрузки у адаптированных по интенсивной программе животных /I,36^0,03сП / было ниже, чем у контрольных животных в покое / 1,39^0,01сП /. Это свидетельствует о снижении потерь энергии на вязкое трение при движении эритроцитов по сосудам, особенно в системе микроциркуляции.

Вязкость крови существенным образом влияет как на общее сопротивление кровотоку, так и на капиллярное гидростатическое давление и, как следствие, на баланс жидкости между микрососудистым руслом и тканью / Фолков Б.,Нил Э.,1976 /.

Анализ динамики проницаемости микрососудов при действии нагрузки позволяет объяснить некоторые механизмы, вызывающие снижение текучести крови. Одновременно с повышением вязкости крови наблюдалось усиление фильтрации жидкости в экстраваску-лярные пространства. Систематические нагрузки вызывали интен- -сификацию обменных процессов в период воздействия адаптирующего фактора. Если в контроле, на высоте нагрузки, проницаемость капилляров составляла 0,66^0,53мл, то после адаптации она равнялась 2,58-0,67 и 2,02±0,95мл - для умеренных и тяжелых нагрузок соответственно. Это свидетельствовало об активном включении данной функции сосудистой системы в поддержание нового уровня функционирования организма. Интенсивное поступление жидкости к' работающим органам может быть причиной наблюдаемой дегидратации плазменного отдела крови и, как следствие, гиперпро-теинемии, увеличения плотности плазмы, гемоконцентрации. Все это, в конечном итоге, способствовало развитию реологического синдрома в период мышечной нагрузки.

Состояние водного баланса эритроцитов отражает состояние гидратации всего внутриклеточного сектора организма / Гуревич Л.Г.,1972; Гариян М.П.,1976 /. Возможность такой аналогии позволяет считать, что на высоте нагрузки, в нашем эксперименте, имеет место перемещение жидкости из клеточного сектора организма в экстрацеллюлярный. А с учетом того, что. в период мышечной активности было зарегистрировано уменьшение общей воды плазмы крови, можно предполагать о нарастании интерстициального компонента в объеме внеклеточной жидкости. Повышение гидратации интерстициального геля, в свою очередь, уменьшает гидравлическое сопротивление в нем и приводит к интенсификации интерстициального потока. Это, в конечном счете, способствует улучшению метаболических процессов в тканях. Наши данные об усилении фильтрации воды, в острый период нагрузки, полностью согласуются с имеющимися в литературе сведениями о наличии разведения ин-терстициальной жидкости, увеличения вне сосудистой циркуляции при повышенной мышечной активности /ЛоцрхтЯ «¿А, 1979;$еа/, 1981/.

Подтверждением гипогидратации.эритроцитов служило, в свою очередь, уменьшение клеточного объема и увеличение средней концентрации гемоглобина в них. Срочная адаптация к максимальной мьллечноР нагрузке является сильным стресс-фактором, особенно для нетренированного организма. Наиболее выряженные сдвиги вод-ног''1 баланса, объема и концентрации гсмоглоГ'ина эритроцитов

зарегистрированы в контрольной группе. У адаптированных животных происходит ограничение в потере общей воды форменными элементами крови в ответ на нагрузку / 1,8%; в контроле - 3,3% /. Одновременно сократились изменения и клеточного объема / 2-3%; в контроле - 9% /. Дегидратация эритроцитов, вероятно, имеет адаптационное значение. Вызывая уменьшение объема клеток, она является положительным фактором Для деформируемости эритроцитов в условиях резкого роста гематокритного показателя и сужения капилляров /свойственных состоянию мышечной активности /Козлов В.П., Тупицын И.О., 1982 /.

Благоприятное влияние длительной адаптации, .связанное с изменением водного баланса крови, выражалось в улучшении мемб-.-ранных свойств эритроцитов не только в покое, но и при действии нагрузки. У животных на 10-ой неделе адаптации при нагрузке за- • регистрировано уменьшение вязкости суспензии эритроцитов на 7,6% /Р/0,05/, чего не наблюдалось на предыдущих этапах исследования. Анализ реологической ситуации в целом по отношению к деформируемости эритроцитов, в условиях срочной адаптации, свидетельствовал о доминирующем влиянии внешних факторов / Нт,АДЛ действующих на форменные элементы в реальном кровотоке, и, следовательно, определяющих их пассаж через микрососуды.'Динамика показателей, характеризующих собственные реологические свойства эритроцитов при нагрузке, не превышала 9%, в то время как внешние деформирующие факторы активизировались до 17% /Нт/, 31% /АД/. •

Одновременно с уменьшением жидкостного баланса в форменных элементах крови установлено изменение соотношения свободной и связанной фракций воды, сопряженное со степенью адалтированнос-ти животных. На высоте нагрузки, в контроле, клеточные элементы теряли как свободную, так и связанную воду, хотя их дефицит и • не был значительным. После адаптации умеренными нагрузками элиминация жидкости из эритроцитов происходила за счет свободной воды, что, в свою очередь, -способствовало повышению доли слабосвязанной фракции. После адаптации' интенсивными нагрузками картина сдвигов была аналогична исходной, но менее выраженной. Особенности распределения фракций воды в эритроцитах, зависящие от степени адаптироваиности животных, могут определяться различной энергетической ценностью клеток, поскольку-фязовые переходы воды всегда сопрякенн с перераспределением энергии / волькг-н-штейн М.В. > /. Существует обоснованное предположение, что

энергия обменных процессов в эритроците расходуется,в том числе, на поддержание структуры внутриклеточной воды / Тринчер К.С,, 1965; 1966; 1971 /. Если принять эту точку зрения, то следует, •* что интенсификация клеточного гликолиза будет способствовать увеличению ее структурированности. И наоборот, уменьшение структурированности воды будет находится в прямой зависимости от степени дефицита внутриклеточных энергетических ресурсов.

Рабочая гипертермия, свойственная мышечной активности, также оказывает влияние на соотношение водных фракций. При нагрузках имела место температурная реакция /1,0-1,5°С/. В результате повышения ее и энергии активации происходит снижение упорядоченности структуры воды с одновременным разрывом многочисленных водородных связей и выходом клеточной воды / Герасименко Э.М., 1983 /. .

Все вышеизложенное позволяет сделать вывод, что приспособление к острым нагрузкам у интактных животных протекало на фоне более полной мобилизации энергетических ресурсов. Это проявлялось в более выраженной гипогидратации эритроцитов и уменьшении структурированности клеточной воды.

Следует отметить, "что особенностью исследования в условиях нагрузки явилась реакция эритроцитов на промежуточном этапе адаптации. Наблюдаемое перераспределение водных фракций в них /снижение свободной и повышение слабосвязанной / было характерным для молодых эритроцитов. Одна из причин одинаковой реакции зрелых и молодых клеток может быть связана с усилением эритро-лоээа,- зарегистрированным только на'данной стадии адаптации в покое. С другой стороны, увеличение слабосвязанной воды свидетельствует о развитии приспособления к нагрузкам на клеточном уровне, ведь ответная реакция водных фракций относится к наиболее ранним.

Степень адаптации животных к нагрузкам отражалась на реакции всех возрастных популяций эритроцитов. И молодые, и старые клетки крови более активно теряли воду в исходном периоде срочной адаптации. В процессе приспособления их реакция снижалась. Важность сохранения некоторого относительного оптимального пос»-тоянства внутренней среды и структуры эритроцитов определяет ограничение изменений войной фазы в циркулирующих эритроцитах.

ч Старые клетки на нагрузку отвечали менее существенными сдвигами, чем зрелые и молодые. Наши данные позволяют утверждать, что гипогидратация старых эритроцитов проходила за счет

потерь слабосвязанной воды. Это может быть обусловлено лимитом свободной фракции для данного клеточного возраста, а следовательно, для данного состояния метаболизма. Старые эритроциты представляют наибольшее затруднение для кровотока, как наименее деформируемые клетки /(\qsft ,П1еИс£тап, 1983 /. Увеличение свободной воды в них, особенно на 3-ем этапе исследования /6$/ в сравнении с контролем /3%/ будет способствовать увеличению их деформируемости при нагрузке, .

Выраженное и однонаправленное перераспределение фракций воды в молодых эритроцитах, стабилизирующееся в ходе адаптации, может служить критерием для оценки степени тренированности организма. • * .• .

Таким образом, отмеченные сдвиги носили закономерный харак- -тер, что подтверждалось изменениями некоторых системных параметров. Так острое воздействие мышечных нагрузок вызывало резкое увеличение частоты сердцебиений и артериального давления. В контроле, на 6-ой и 10-ой неделях адаптации увеличение составило 59,60 и 112% /ЧСС /; 23, 31 и 23% / АД /. В результате адаптации к интенсивным нагрузкам животные приобрели способность зна- • чительнее реагировать на острое воздействие адаптирующего фактора/ II7% /. Одновременно они были способны выполнять более продолжительную и тяжелую, нагрузку. Возрастание ЧСС является"харак-терной реакцией на физическую нагрузку, одним из важнейших следствий которой служит увеличение пропускной способности системы кровообращения. Реакция АД в процессе адаптации стабилизировалась , что указывает на оптимизацию кровотока. Подобное явление известно в спортивной физиологии и может служить признаком тренированности организма на системном уровне.

Долговременная адаптация. Тренировочный эффект от применения систематических умеренных нагрузок выражался, главным образом, в тенденции к восстановлению исходных значений водных и реологических характеристик крови.

Повторяющиеся и н т ё н" с ц в н'.ы е нагрузки вызвали значительное улучшение текучести крови в покое. Уменьшение вязкости и плотности крови сопровождалось увеличением оводненнос-ти плазмы / 92,4*0,2£; в контроле - 91,4*0,3$; P¿0f05 /. Одновременно наблюдалось снижение плотности / Р^0,05 / и вязкости / Р/0;001 /плазмы. ' '

К изменению вязко-эластических свойств плазмы наиболее чувствителен посткапкллярный отдея путей микроциркуяяцси. Сни-

жение сопротивления кровотоку в посткапиллярах влияет на капиллярное гидростатическое давление и способствует активизации реабсорбционных механизмов в обменных сосудах / Фолков Б.,Нил Э., - 1976 /.

После Ю-недельной адаптации к мышечным нагрузкам наблюдалось преобладание резорбции жидкости из интерстициального прост. ранства, увеличение ОЦП / 23%; Р^0,05 /, некоторая гипопротеи-немия плазмы и элиминация клеточной воды. Реабсорбция белка при этом носила интенсивный характер и препятствовала резкому снижению его концентрации на фоне гидратированной плазмы. Разжижение плазмы и возрастание ОЦП-в покое, в результате длительного воздействия адаптирующего фактора, было связано, прежде всего, с резорбцией жидкости в капиллярном отделе и, в какой-то степени, с выходом клеточной воды. Увеличение доли плазменной жидкости способствует интенсификации транскапиллярного обмена, а следовательно, и активации метаболических процессов в тканях / в условиях оптимизации кровотока / /Серкова 0.В.,1983/.

Были отмечены значительные сдвиги в соотношении водных фракций клеточного отдела крови. Длительная адаптация эритроцитов заключалась в обеспечении функционирования клеток.при достоверном дефиците свободной воды / 27,8^0,6%; в контроле -30,6 -1,2% /. Перераспределение фракций воды происходило особенно заметно в молодых клетках крови. В них уменьшилась свободная вода на 13%, слабосвязанная увеличилась на 12%. Накопление потенциальной энергии в виде возрастания доли слабосвязанной воды в молодых эритроцитах было более выраженным и статистически значимым. Такой приспособительный фактор, как увеличение структурированности воды, может быть направлен на поддержание необходимого уровня внутриклеточной гидратации в экстремальных условиях. Достигнутый эффект в покое, в результате многократно повторяющихся нагрузок, может служить основанием для оценки состояния, и степени адаптированности организма.

Систематические интенсивные нагрузки, вызвавшие разжижение • суспензионной среды клеточных элементов крови, привели к улучшению деформируемости эритроцитов, что выражалось в повышении . текучести суспензии клеток / 2,36±0,07сП; контрольная -2,7740,10 сП /. Выраженная деформируемость красных кровяных клеток является важным фактором уменьшения вязкости крови, особенно в отделах сосудистого русла с высокими скоростями сдвига, к которым относятся артерии, артериолы и капилляры / Левтов В.А.с соав., ' 1982 /. Именно здесь, эритроциты при прохождении через прекапил-

лярные сфинктеры / наиболее суженные участки сосудов / подвергаются наибольшему трению и деформации , 1975/. С другой стороны, в результате адаптации, внешние деформирующие факторы, АД и Нт, были оптимизированы, поэтому существенно возросло влияние пластичности эритроцитов на текучесть крови.

Гемореологические перестройки укладывались в рамки принципа "экономизации" функций адаптированного организма в покое. ЧСС была достоверно снижена. •. .

Полученный объективный материал позволяет сделать вывод, что повышение текучести крови выполняет функцию компенсаторного механизма в системе общей гемодинамики адаптированног.о'организма в условиях относительного покоя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, использование комплекса современных методов исследования: жидкостного баланса отдельных компартментов . крови и распределения водных фракций в них, вязко-эластических свойств крови, позволило получить объективные данные о сложных процессах перестройки, происходящих в период срочной и долго- , временной адаптации. Выявлен комплекс компенсаторно-приспособительных реакций, направленных на обеспечение функциональной ■ активности организма в экстремальных условиях силовых.мышечных нагрузок различной длительности и интенсивности. Не вызывает сомнения факт, что у тренированного организма; как в период нагрузок, так и в условиях сниженной активности или отдыха, возрастает роль состояния водного баланса крови и ее реологических свойств, а также влияние водной фазы крови на состояние гемореологии. Реологические перестройки в сердечно-сосудистой системе тесно взаимосвязаны с транскапиллярными обменными процессами и преобразованиями водного сектора крови. Установлено, что при срочной адаптации, приоритетная роль в развитии геморе-ологичесмсого синдрома' принадлежит дегидратации крови и гемо-концентрации; в покое при долговременной адаптации возрастает значение плазменного сектора.'Деформируемость эритроцитов во многом определяет текучесть крови. Состояние клеточной гидратации и распределение фракций воды в эритроцитах сопряжены с их пластичностью. Предотвращение чрезмерной гипогидратации клеток-в условиях адаптации к нагрузкам зависит от количества связанной в них воды.

ВЫВОДЫ

I. В исходном достоянии при старении эритроцитов отмечено снижение количества общей воды и изменение соотношения водных "" фракций - уменьшение содержания свободной фракции воды и увеличение слабосвязанной. •

2. Срочная адаптация для жидкостного гомеостаза крови проявляется однотипно у тренированных и нетренированных животных. Происходит дегидратация плазмы и эритроцитов.

Элиминация клеточной воды более выражена в контроле, чем после длительной адаптации к мышечным нагрузкам.

3. При нагрузке динамика распределения общей и свободной воды / их количественное уменьшение / в возрастных группах эритроцитов, свойственная при старении эритроцитарных популяций интактным животным, сохраняется.

4. Увеличение содержания свободной воды в старых эритроцитах / особенно выраженное при острых нагрузках у адаптированных по интенсивной программе животных /может способствовать увеличению их пластичности.

5. Острые нагрузки характеризуются повышением вязкости и плотности крови, преобладанием фильтрации жидкости в перивас-кулярное пространство.

В плазме крови наблюдается повышение концентрации общего белка и плотности. Феномен увеличения вязкости плазмы, при од-■ нократном воздействии нагрузок» в процессе адаптации прогрессирует.

В'форменных элементах крови срочная адаптация вызывает уменьшение среднего объема клеток, наиболее значительное у нетренированных животных .

6. На высоте нагрузки у тренированного организма вязкость плазмы аналогична или ниже, чем у нетренированного в покое.

7. В покое, у тренированных тяжелыми нагрузками в сравнении с тренированными умеренными нагрузками, наблюдается более выраженное увеличение водного сектора плазмы.

В клеточных элементах крови происходит заметное уменьшение содержания свободной воды, также более выраженное на заверша- • ющей стадии адаптации, в покое. .

8. Долговременные нагрузки высокой.интенсивности улучшают текучесть крови.

•Этот процесс сопровождается снижением плотности и вязкости плазмы, улучшением деформируемости эритроцитов.

9. Водные показатели у молодых эритроцитов претерпевают самые значительные изменения, в то время как старые клетки крови реагируют не так выражено.

И срочная, и долгосрочная адаптация / к тяжелым нагрузкам/ у молодых эритроцитов проявляется дефицитом свободной воды и увеличением количества слабосвязанной.

ВНЕДРЕНИЕ В 1РАКТИКУ ' _ ' '

Методы определения плотности крови и плазмы, общей,.свободной и связанной воды в крови, плазме, форменных элементах крови внедрены в практику научно-производственного объединения "Ярсинтез" и кафедры медико-биологических основ спорта, Ярослав^ ' ского государственного педагогического института. Получены 2 -удостоверения / № 75 и 76 / за рационализаторские предложения ' • по усовершенствованию специального метода исследования состоя- .-ния воды в эритроцитах и устройства к нему. Разработан и нахо- ' дится на патентовании новый способ определения различных форм воды в биологических и физических объектах / заявка JW502236I/I4/.

СПИСОК РАЦИОНАЛИЗАТОРСКИХ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ '

, I. Способ определения отдельных форм воды в клеточных элементах крови различного возраста. Рац.предложение № 75"по Ярославскому государственному педагогическому .институту им. К.Д.Ушинского. 1993.

2. Устройство: совмещенный испаритель-конвертер к установке газовому анализатору по водороду. Рац.предложение № 76 по Ярославскому государственному педагогическому институту им. К.Д.Ушинского.1993.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфология и реология крови при срочной адаптации к мышечным нагрузкам.-В сб.: Новости спортивной и медицинской антропологии. М. ,1991. Вып.З /7 /..С.30. . / ;в соавторстве /

2. The heamorheologikal mechanisms of the change of the circulation in heavy exercises. Abstracts of Congress international society for pathophysiology. Moscow, 1991. P.II2. /в. соав./.

3. On energy dissipation in microcirculation under nuocu. lar adaptation // Microcirculation clinical and experinental. London, 1992. V.IÍ. N I. P.I84. / в соавторстве /.

-164. Влияние водного баланса крови на ее реологические свойства лри адаптации к мышечным нагрузкам.-В сб.:Тезисы конференции молодых ученых ЯГШ. Ярославль, 1993. С.

-