Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности

Старшинов, Артем Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности"

На правахрукописи

СТАРШИНОВ Артем Вячеславович

Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЯРОСЛАВЛЬ 2004

Работа выполнена на кафедре медико-биологических основ спорта Ярославского государственного педагогического университета имени К.Д.Ушинского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л.Г.Зайцев

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор А.Г.Гущин

кандидат биологических наук, доцент С.В.Гудимов

Ведущая организация:

Владимирский государственный педагогический университет

Защита состоится НО октября 2004 года в /^¿^часов на заседании диссертационного совета Д.212.307.02 при Ярославском государственном педагогическом университете имени К.Д.Ушинского (150000, г. Ярославль, ул. Республиканская, 108).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного педагогического университета имени К.Д.Ушинского

Автореферат разослан « 18 » сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.А.Тихомирова

fiflff

2005-4. 12782

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акуальность темы. Среди фундаментальных проблем современной физиологии . изучение механизмов долговременной адаптации к мышечной деятельности остается актуальной научной задачей, решение которой связано с анализом механизмов приспособления разных функциональных систем организма. Увеличение резервов адаптации связано с повышением кислородтранспортного потенциала организма (Ф.З.Меерсон, М.Г.Пшенникова, 1988; ВЛ.Карпман и др., 1989). Эффективность доставки кислорода в тканевые микрорайоны связана с мобилизацией и корреляцией деятельности трех основных систем: дыхания, кровообращения и системы крови (Б.Фолков, Э.Нил, 1975; С.А.Селезнев и др., 1985). Кровь, благодаря своей оптимальной текучести на уровне микроциркуляции, интегрирует деятельность кровообращения и дыхания для эффективной оксигенации тканей в условиях мышечной деятельности (H.Schmid-Schoenbein, 1982; J.F.Stoltz et al., 1991; J.F.Brun et al., 1999).

Имеются данные о том, что параметры системы дыхания изменяются параллельно величине мышечной нагрузки (В.Л.Карпман и др., 1989). Корреляция дыхания и реологических параметров крови обеспечивает не только доставку кислорода в ткани, но, что особенно важно, способствует эффективному удалению углекислоты и лактата. Это поддерживает кислотно-основное равновесие при интенсивной мышечной деятельности (W. Stringer et al., 1992).

Основные параметры системы кровообращения: частота сердечных сокращений (ЧСС), минутный объем кровообращения (МОК), артериальное давление (АД) тоже изменяются при мышечной деятельности пропорционально величине физической нагрузки. Здесь связи настолько высоки, что позволяют предсказывать мощность выполняемой работы по ЧСС (В.А.Карпман, Б.ГЛюбина, 1982; A.Astrand, 1973) и прогнозировать величину максимального потребления кислорода (МПК) в нагрузочных тестах (А.В.Аулик, 1990). В свою очередь, параметры кардиогемодинамики достаточно тесно коррелируют с реологическими характеристиками крови (А.В.Муравьев и др., 1988; Н.Н.Еремин, 2002; J.F.Brun et al., 1998).

Основная функция крови - транспорт вещества и энергии. Реализация этой функции связана с текучестью крови (В.А.Галенок и др., 1987; J.F.Stoltz, 1991). Величина обратная текучести крови, динамическая вязкость, является интегральной реологической характеристикой (S.Farconi et al., 1995). При систематической мышечной тренировке на выносливость обычно наблюдают снижение вязкости крови (В.Н.Левин, А.В.Муравьев, 1985; Л.Г.Зайцев, 2000). Данный процесс сочетается с повышением транспортного потенциала крови и более высокой

рос. национальна:; БИБЛИОТЕКА

эффективностью доставки кислорода в ткани (А.А. Муравьев, 1999; S.Chien, 1977; J.F.Brun et al., 2001). В первую очередь это связано со снижением вязкости плазмы и более высокой деформируемостью эритроцитов (M.Hademan, 1995). При этом концентрация эритроцитов может изменяться в меньшей степени, чем вязкость цельной крови. Следовательно, показатель эффективности доставки кислорода в ткани, как отношение гематокрита к вязкости крови, может даже возрастать у лиц с высоким аэробным потенциалом.

Имеются отдельные свидетельства того, что при адаптации к мышечным нагрузкам более информативными являются показатели микроциркуляции и реологии крови (А.В.Муравьев, 1993). Однако комплексного анализа информативности параметров при оценке функциональной перестройки систем дыхания, кровообращения и реологии крови у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности не проводилось. Нет данных о наиболее информативных характеристиках этих трех систем при переходе организма от одного уровня тренированности к другому. Все это и определило выбор темы исследования, формулировку его цели и основных задач.

Цель работы: Провести комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и последующую оценку их информативности у лиц с разным уровнем физической работоспособности.

Задачи исследования:

1. Изучить состояние аэробной работоспособности, параметров внешнего дыхания, кровообращения и реологии крови у лиц с разным уровнем физической работоспособности.

2. Исследовать изменения реологических свойств крови и ее кислородтранспортного потенциала у лиц с разной аэробной работоспособностью.

3. Провести сравнительную оценку информативности параметров дыхания, кровообращения и реологии крови у лиц с разным уровнем функциональной подготовленности.

4. Изучить особенности изменений параметров дыхания и кровообращения и их информативность при выполнении стандартного велоэргометрического теста PWC170 у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности.

изменений трех систем организма, ответственных за транспорт кислорода в ткани, при долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. Выявлены особенности перестройки параметров кровообращения, дыхания и реологии крови при достижении определенного уровня аэробной работоспособности.

Впервые проведен комплексный анализ информативности параметров трех систем организма при оценке степени функциональной подготовленности организма к мышечной деятельности. Было установлено, что после параметров физической работоспособности наиболее информативными являются реологические характеристики крови и особенно деформируемость эритроцитов.

Получены новые данные о том, что при более высокой аэробной работоспособности информативность показателей всех трех функциональных систем выше. Найдены оптимальные величины концентрации эритроцитов, при которых реологическая эффективность транспорта кислорода была максимальной в каждой из обследованных групп.

Впервые был проведен анализ информативности параметров дыхания, кровообращения и реологии крови и было установлено, что для кровообращения самым информативным показателем была величина двойного произведения, в системе дыхания - это величина потребления кислорода, а в реологии крови - показатель деформируемости эритроцитов.

Научно-практическая значимость работы. Теоретическая ценность работы заключается в том, что впервые у лиц с разным уровнем физической работоспособности получен комплекс характеристик трех систем организма (дыхания, кровообращения и системы крови) в наибольшей степени ответственных за транспорт кислорода. Установлено, что большая экономизация функций в состоянии покоя проявляется при более высокой аэробной работоспособности.

Разработанный в исследовании комплексный подход к анализу характеристик дыхания, кровообращения и реологии крови был апробирован в наблюдениях на лицах с разной величиной аэробной работоспособности. Он позволил выявить наиболее информативные характеристики трех анализируемых систем организма. На этой основе могут быть разработаны методы диагностики функциональной подготовленности организма, которые включали бы наиболее информативные микрореологические характеристики крови.

Полученные данные о наиболее информативных неинвазивных показателях кровообращения и дыхания дают возможность их целенаправленно применять для оценки состояния физического здоровья

и функциональной подготовленности большого количества лиц разного контингента, реализующих оздоровительные программы.

Материалы диссертации могут быть использованы для преподавания соответствующих разделов физиологии физической активности в вузах физкультурного профиля, на факультетах физической культуры, а также в медицинских высших учебных заведениях. Полученные в работе данные также могут быть использованы для написания учебно-методических пособий, разработки спецкурсов и служить в качестве методической основы для последующих исследований в области физиологии физических упражнений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Более высокая физическая работоспособность сочетается с экономизацией в состоянии покоя не только функции дыхания и кровообращения, но и системы крови, что проявляется оптимизацией ее текучести, при этом каждому уровню аэробной работоспособности соответствует своя величина экономизации.

2. Высокие величины коэффициента использования кислорода и отношения гематокрит/вязкость крови у лиц с большой физической работоспособностью свидетельствуют о наиболее эффективном транспорте кислорода у них и его утилизации.

3. Сравнительный анализ свидетельствует о том, что информативность показателей кровообращения, дыхания и реологии крови достоверно больше у лиц с более высокой физической работоспособностью. Из трех изученных групп характеристик наиболее информативными в состоянии покоя являются показатели микрореологии крови. При тестирующих физических нагрузках информативность параметров в среднем была больше у лиц с высокой аэробной работоспособностью.

4. Самым информативным показателем в системе кровообращения является величина двойного произведения. В системе дыхания - это величина потребления кислорода, а в реологии крови - показатель деформируемости эритроцитов.

Апробация работы. Материалы исследования доложены на международной конференции «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001), на международной конференции «Гемореология и микроциркуляция» (Ярославль, 2004), доложены и обсуждены на научных конференциях, посвященных проблематике физического воспитания на современном этапе («Чтения Ушинского», Ярославль, 2002,2003,2004).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 5 печатаных

работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 35 таблицами и 31 рисунком. Состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методов исследования, 3-х глав с изложением полученных результатов, обсуждения, выводов, списка литературы. Библиографический указатель содержит 190 отечественных и 165 зарубежных источников.

ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Характеристика объекта исследования и организация

наблюдений

Для проведения данного исследования были сформированы несколько групп наблюдений (табл. 1).

Первую группу составили практически здоровые мужчины-студенты в возрасте от 17 до 22 лет, со средней величиной максимального потребления кислорода (МПК) на кг массы тела 40-45 мл/кг мин. Масса тела в среднем составляла 71,92+1,09 кг. Лица с нормальным МПК составили самую многочисленную группу анализируемой популяции - 24 человека.

Во вторую группу были включены практически здоровые мужчины-студенты факультета физической культуры ЯГПУ. Максимальное потребление кислорода у испытуемых этой группы было выше, чем в первой и составило 46-50 мл/кг мин. Количество наблюдений в этой группе составляло 21 человек, в возрасте от 17 до 22 лет. Масса тела в среднем была 66,8+1,4 кг. Эту группу по величинам МПК/кг отнесли к группе с повышенным потреблением кислорода.

В группу 3 были включены спортсмены, представители циклических видов спорта (лыжные гонки, бег на длинные дистанции, академическая гребля). Средняя величина МПК у них превышала 50 мл/мин/кг. В эту группу вошли мужчины, студенты факультета физической культуры ЯГПУ с массой тела 67,55+1,83 кг (табл. 1).

Испытуемые, имеющие величину аэробной работоспособности по МПК на кг массы тела менее 40 мл/мин/кг, были избраны как группа сравнения в дальнейшем обозначенная как контроль.

Регистрация параметров вегетативных систем организма в покое и после нагрузки проводилась на базе физиологической лаборатории

факультета физической культуры ЯГПУ. Все исследуемые дали устное согласие на участие в тестировании.

Таблица 1

Распределение по группам наблюдений лиц с разным уровнем аэробной работоспособности (М±т)

Группы п Возраст (лет) Масса (кг) МПК (мл/мин/к Г)

Контроль МПК/кг/мин менее 40 мл 18 19,72±0,24 81,22±1,91 36,82±0,55

Группа 1 МПК/кг/мин 40 - 45 мл 24 19,42±0,54 71,92+1,09 42,76±0,31

Группа 2 МПК/кг/мин 46 - 50 мл 21 19,70±0,41 66,80±1,40 47,30±0,35

Группа 3 МПК/кг/мин более 50 мл 20 18,45±0,57 67,55±1,83 58,23±2,85

Измерение всех функциональных характеристик проводили утром, натощак, после ночного отдыха и не менее 18 часов после последней физической нагрузки.

Кровь для исследования ее реологических характеристик брали из локтевой вены без наложения жгута (объем пробы 10 мл, в качестве антикоагулянта использовали гепарин, 5000 Венопункция

проводилась в асептических условиях клинической лаборатории, опытным медперсоналом.

2. Методы исследования

2.1. Регистрация показателей системы дыхания

Показатели внешнего дыхания и потребление кислорода регистрировали при помощи спирометаболографа. Анализировали: частоту дыхания (ЧД), дыхательный объем или глубину дыхания (ГД), минутную легочную вентиляцию (МВЛ) и потребление кислорода в минуту (ПО2). Рассчитывали коэффициент использования кислорода (КИК) как отношение потребления кислорода в минуту к величине минутной легочной вентиляции. Для дополнительной оценки дыхательной системы регистрировали жизненную емкость легких (ЖЕЛ) и рассчитывали жизненный индекс (отношение ЖЕЛ к массе тела).

Проводили пробы с задержкой дыхания на вдохе и на выдохе (И.А.Касирский, 1970). Все показатели регистрировали как в состоянии покоя, так и после тестирующей физической нагрузки (тест РШС^о).

2.2. Регистрация артериального давления и частоты сердечных

сокращений

Во всех группах наблюдений регистрировали систолическое артериальное давление (САД) и диастолическое (ДАД) при помощи полуавтоматического прибора.

На основе полученных величин рассчитывали среднее давление (АДср.) по формуле (Т.С.Виноградова, 1986):

АДср. = [(САД - ДАД) • 1/3] + ДАД

Частоту сердечных сокращений (ЧСС) рассчитывали при записи ЭКГ во втором стандартном отведении. На основе данных регистрации систолического АД и ЧСС рассчитывали двойное произведение, как показатель напряженности функционирования системы кровообращения в целом:

ДП = (САД "ЧСС): 100

2.3. Регистрация электрокардиограммы (ЭКГ)

Для оценки общего уровня здоровья испытуемых у них регистрировали и анализировали электрокардиограмму по общепринятой методике в стандартных, усиленных отведениях от конечностей на электрокардиографе типа ЭК1Т - 03М2.

3. Методы гемореологического исследования

3.1. Регистрациямакрореологическиххарактеристик крови

Макрореологические характеристики включали измерение вязкости крови, плазмы и суспензии эритроцитов (суспензия эритроцитов в фосфатном буфере при гематокрите, равном 40%). Регистрацию вышеуказанных показателей реологии крови проводили при помощи

капиллярного вискозиметра при температуре измерения При

постоянных величинах давления и геометрии капилляра (диаметр и длина рабочей части) приложенное движущее давление 10, 50 и 100 мм вд. ст. давало величины напряжения сдвига, равные 0,39 Нм"2; 0,19 Нм"2 и 3,90 Нм'2. Величину напряжения сдвига определяли по формуле:

Т = АР ■ г / 2Ь

где Т - напряжение сдвига (Н м2), АР - движущее давление, г - радиус капилляра, Ь - длина рабочей части капилляра вискозиметра.

Расчет величины вязкости крови проводили с учетом длины и радиуса рабочей части прибора и величины приложенного давления.

Коэффициент вариации метода вискозиметрии составлял в среднем 2,0% (получен при помощи десяти повторных измерений вязкости 40% раствора сахарозы, у которой известна вязкость, при 37°С, она равна 3,50 мПа с).

Калибровку измерительного капилляра вискозиметра проводили

при помощи жидкости известной вязкости при температуре 37,0+0,1°С. Для этой цели использовали раствор сахарозы с концентрацией 40% (А.Сор1еу ег а1., 1960).

В комплекс вискозиметрических измерений кроме вязкости цельной крови и плазмы включали регистрацию вязкости суспензии эритроцитов (в фосфатном буфере) с гематокритом 40%.

3.2. Определение показателя гематокрита

Регистрацию гематокрита (Нсг) цельной крови и приготовленных суспензий эритроцитов проводили на микрогематокритной центрифуге ТН-21 (Германия).

3.3. Определение концентрации гемоглобина

Концентрацию гемоглобина крови (НЬ) измеряли при помощи цианметгемоглобинового метода. На основе регистрации общей концентрации гемоглобина крови и величины гематокрита (Нсг) рассчитывали среднюю концентрацию гемоглобина в эритроцитах (МСНС).

3.4. Регистрациямикрореологическиххарактеристик

эритроцитов

Деформируемость и агрегация эритроцитов представляют микрореологическую часть гемореологического профиля. В прикладных или клинических реологических исследованиях для оценки деформируемости эритроцитов используется расчет индекса их ригидности (Ь.БтгепГаж, 1977, 1985; 1.Бгип ег а1., 1995; В.В.Якусевич, 2000). Формула для расчета этого индекса (Тк) имеет вид:

Тк = (Т|о°'4-1)/Т}00,4'Н<Л

где - относительная вязкость суспензии (вязкость суспензии

эритроцитов/вязкость буфера), Нсг - гематокрит, взятый в относительных величинах. Расчеты этого показателя проводили для суспензий

эритроцитов с гематокритом 0,40 (40%) и постоянной вязкостью суспензионной среды (вязкость буфера при t = 37°C равнялась 1,20 мПа с, при высокой скорости сдвига). Следовательно, при постоянной величине концентрации эритроцитов в суспензии и стандартной вязкости суспензионной среды на изменение текучести может оказывать влияние только потоковая деформация эритроцитов

3.5. Определение эффективности доставки кислорода в ткани

Известно, что если диаметр сосудов неизменен в данных условиях наблюдения, то эффективность транспорта кислорода кровью будет зависеть от концентрации эритроцитов (гематокрит) и от величины вязкого компонента общего сосудистого сопротивления, то есть, от вязкости крови (А.В.Муравьев и др., 2001; S.Chien, 1977; D.Quemada, 1978; J.Stoltz, 1991). Поэтому эффективность доставки кислорода в ткани

рассчитывают на основе отношения гематокрита к вязкости В

каждой группе наблюдений проводили определение средних величин этого показателя.

4. Статистическая обработка данных исследования

Статистическую обработку полученных цифровых материалов проводили на PC IBM, используя пакет прикладных программ Excel и диалоговой статистической системы Stadia. За уровень статистически значимых показателей принимали изменения при Р<0,05. Величину информативности показателей оценивали по методу Кульбака (Е.В.Гублер, 1978). Поскольку гемореологические параметры не всегда соответствуют критерию нормального распределения, то в ряде случаев оценку статистической значимости различий в группах наблюдения проводили с использованием непараметрических критериев.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

/. Состояние аэробной работоспособности в разных группах

наблюдений

Анализ показателей аэробной работоспособности показал, что она значительно различалась между группами. Так в первой группе величина МПК/кг массы тела была больше на 16% чем в группе контроля (лица с наименьшей аэробной работоспособностью). Во второй группе различия составили 28%, а в третьей - 58%. Известно, что для увеличения резервов аэробной работоспособности необходимо увеличить эффективность транспорта кислорода из внешней среды к митохондриям клетки (ВЛ.Карпман и др., 1989;I.Astrand, 1972; R.Honig, 1987).

Также известно, что показателем степени адаптированности организма человека к воздействию разных факторов среды может служить величина максимального потребления кислорода (МПК) относительно массы тела (И.В.Аулик, 1990). Результаты исследования показали, что все испытуемые имели разную величину МПК (рис.1)

Рис. 1. Величина МПК/кг массы тела в разных группах наблюдения

Показателем эффективности долговременной адаптации организма человека к мышечным нагрузкам является снижение активности функций в состоянии покоя (Н.В.Зимкин, 1969; Н.В.Коробков, 1972; А.В.Муравьев, 1993). Это рассматривается как проявления принципа экономизации функций тренированного организма в покое (В.Л.Карпман, 1965; А. В. Муравьев, 1974; В.Н.Левин, А.В.Муравьев, 1985).

2. Показатели внешнего дыхания в покое у лиц с разным уровнем аэробнойработоспособности и их информативность Первым этапом транспорта кислорода в организме является внешнее дыхание. Исследование параметров внешнего дыхания у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности показало, что их величины в основном снижались параллельно повышению аэробной работоспособности (табл. 2; рис. 2).

Таблица 2

Показатели внешнего дыхания в состоянии покоя у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности (М±т)

Рис. 2. Соотношение величины максимального потребления кислорода и минутной легочной вентиляции у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности

Достижение высокой физической работоспособности обычно сочетается с экономным функционированием организма в состоянии покоя (Н.А. Фомин и др., 1991; М.Г. Агаджанян и др., 2002; В.Л. Карпман, 1976; А.С. Солодков, 1988; Л.Л. Головина, 1992; Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова 1988; В.В. Михайлов 1983; Н.В.Зимкин, 1968.). Найденное нами снижение показателей дыхания, с ростом уровня физической работоспособности, служит подтверждением этому. Анализ полученных данных свидетельствовал о том, что снижение вентиляционных показателей дыхания (ЧД, ГД и МОД) было более выражено, чем некоторое уменьшение минутного потребления кислорода (рис. 3). В результате этих изменений эффективность внешнего дыхания, оцененная по коэффициенту использования кислорода, у лиц с более высокой физической работоспособностью оказалась большей, чем у менее тренированных.

Разница в величине КИК между малотренированными лицами и спортсменами с высоким уровнем МПК достигла 22%. Следовательно, высокая физическая работоспособность сочетается с эффективным использованием кислорода из каждого литра, вентилируемого воздуха.

Рис. 3. Соотношение величин потребления кислорода и легочной вентиляции у лиц с разным уровнем физической работоспособности

Для оценки эффективности процесса адаптации к систематическим мышечным нагрузкам важно выбрать наиболее информативные показатели. С этой целью было проведено определение величины информативности каждого показателя внешнего дыхания. Из 14 оцененных показателей внешнего дыхания было найдено, что наиболее информативными были параметры так или иначе, связанные с легочными объемами: показатели ЖЕЛ, ЖИ и МОД. В среднем информативность одного показателя дыхательной системы была равной в первой группе 1,14 бит информации, во второй - 1,30, а в третьей -2,56 бит информации. Сравнение показало, что с ростом эффективности долговременной адаптации система становится более упорядоченной. Ее энтропия уменьшается, о чем свидетельствует большая информативность и меньшая неопределенность системы (И.Пригожин, 1985).

Обобщенным показателем эффективности работы сердечнососудистой системы в наших наблюдениях служила величина ДП. Анализ данных показал, что у лиц с более высокой физической работоспособностью (группа 3) ДП было достоверно ниже, чем в контроле (рис. 4). Это было связано как с умеренным уменьшением ЧСС в покое, так и со снижением САД (табл. 3).

3. Показатели системы кровообращения в покое у лиц с разным уровнем аэробнойработоспособности и их информативность

Таблица 3

Основные показатели сердечно-сосудистой системы у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности (М±т)

Показатели Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Я-^с 0,89±0,03 0,94±0,03 0,98±0,03* 1,07±0,04*

ЧСС, мин'1 68,4±2,18 64,29±1,7 61,56±1,92* 56,77±2,01*

ДП, отн. ед 86,8±3,40 78,00±2,20* 73,0±3,05* 65,80±2,13*

СП, % 40,8±1,0 39,57±0,85 38,76±0,91* 36,31±0,95*

Яигг, тУ 33,7±1,6 34,71±1,55 32,01±2,42* 31,68±2,93

САД, мм.рт.ст. 126,7±1,98 121,3±1,6* 118,6±1,99* 115,9±1,48*

Ср. АД, мм.рт.ст. 93,66±1,5 9 89,95±1,87* 87,64±1,16* 88,91±1,72*

* - Р<0,05 относительно группы контроля

Суммарный вольтаж зубцов Я в стандартных отведениях снижался с ростом тренированности, что характерно для лиц с высокой физической работоспособностью в состоянии покоя (Л.А.Бутченко, 1963).

Рис. 4. Сравнительная динамика изменений величин двойного произведения и систолического показателя у лиц с разной степенью адаптированности к мышечным нагрузкам

Из 12 показателей сердечно-сосудистой системы (ССС), взятых для анализа ее состояния у лиц с разным уровнем МПК, самыми информативными оказались ДП и величина среднего АД. При среднем уровне информативности показателей ССС в первой группе равном 0,48 бит информации величины ДП и АДср. имели значения 1,50 и 1,10 бит соответственно. Важно отметить, что, как и при анализе дыхательной

системы, показатели ССС имели большую информативность у тренированных лиц (рис. 5).

Как и при анализе параметров внешнего дыхания обращает на себя внимание факт прироста величины информативности показателей сердечно-сосудистой системы у лиц с более высокой степенью долговременной адаптации к мышечным нагрузкам.

Рис. 5. Сравнение информативности параметров ССС у лиц с разным уровнем МПК

Примечание: СВИ - средняя величина информативности по группе

Таким образом, две ведущие системы: дыхательная и сердечнососудистая более эффективно функционируют у тренированных лиц, обеспечивая более высокий кислородтранспортный потенциал - основу аэробной работоспособности организма (В.Л.Карпман и др., 1989; И.ВАулик, 1990; C.R.Honig ег а1, 1992).

4. Показатели реологии крови в покое у лиц с разным уровнем

аэробнойработоспособности

В транспорте кислорода и его доставке в тканевые микрорайоны значительную роль играет система крови (В.Л.Карпман и др., 1989; КМ^шег, 1982; Н^сЬт^сИоепЬет, 1982; .Т.Р^о^, 1991). Благодаря своей уникальной текучести, кровь обеспечивает эффективную оксигенацию тканей, как в состоянии покоя, так и при стрессе, вызванном напряженной мышечной деятельностью (А. В. Муравьев, 1993; Е.П.Сулоев, 1995). Важно иметь в виду, что реологические факторы имеют решающее значение в капиллярном кровотоке, поскольку резервы расширения сосудов этого типа практически отсутствуют и кровоток зависит от

микрореологических характеристик эритроцитов и лейкоцитов (А.В.Галенок и др., 1987; T.Secomb, 1987; G.Nash, 1994).

Основной реологический показатель - вязкость цельной крови, зарегистрированная при высоких скоростях сдвига у лиц первой группы достоверно не отличалась от данных контроля. Небольшое увеличение (2%) не было статистически достоверным и связано с некоторой гемоконцентрацией. На это указывал прирост гематокрита и концентрации гемоглобина (табл. 4). Последний с 142,214,06 г/л повышался до 143,9+4,73 г/л у лиц первой группы.

Таблица 4

Реологические характеристики крови у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности (М±т)

Показатели Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

ВК], мПа.с (т=3,9мПа) 4,50+0,17 4,59±0,27 4,05+0,14* 4,05+0,12*

ВК3, мПа.с (т=0,39мПа) 6,80±0,32 6,53±0,40 6,12+0,32* 6,05+0,15*

ВП, Milax (т=1,95мПа) 1,74±0,02 1,69±0,02 1,65+0,03* 1,62+0,03*

Вязкость крови, отн. 2,58+0,12 2,71±0,16 2,45+0,14 2,5+0,10

ВС, мПа.с (т=3,9 мПа) 3,46±0,14 3,35±0,07 3,28±0,07 2,97+0,19*

ТК, отн. ед. 0,820±0,03 0,803±0,01 0,779+0,01 0,705±0,02*

Hct,% 44,7+1,40 45,59±1,56 42,91+0,77 42,56+0,83

МСНС, г/дл 31,90±0,79 32,85+0,68 31,58+0,28 29,98+0,61

Hct/ri, отн. ед. 9,42±0,29 9,61 ±0,27 10,17+0,25 10,50+0,32*

* - Р<0,05 относительно группы контроля

Такое сочетание величины концентрации носителя кислорода -эритроцитов и вязкости крови привело к тому, что реологическая эффективность доставки кислорода (отношение Hct/r]) в ткани практически не отличалась от той, что была зарегистрирована в контроле. Важно заметить, что величина гематокрита не была оптимальной для транспорта кислорода и составила 45,8%, тогда как для мужчин было установлено, что оптимальной величиной гематокрита является его показатель равный 42,0% (И.А.Баканова, 1996; АВ.Муравьев и др., 2001; Н.Н.Еремин, 2002; J.F.Brun et al., 1998).

Микрореологические характеристики эритроцитов у лиц первой группы тоже достоверно не отличались от данных группы контроля. Вместе с тем выявлена тенденция к уменьшению ригидности эритроцитов с параллельным снижением вязкости плазмы. Известно, что для

эффективного пассажа эритроцитов через пути микроциркуляции и оптимальной оксигенации тканей необходим баланс факторов, определяющих способность клеток к деформации и деформирующих клетку сил (давление крови, напряжение сдвига, вязкость плазмы и гематокрит) (А.В.Муравьев, 1993; А.В.Замышляев, 2002; Т.Богшапёу, 1980). У испытуемых первой группы снижение движущего артериального давления (АДср.) должно быть компенсировано повышением способности эритроцитов к деформации.

Анализ степени информативности гемореологических параметров показал, что из всего их комплекса (12 показателей) наиболее информативными в этой группе были микрореологические характеристики. Индекс ригидности эритроцитов и текучесть их суспензии содержали 8,0 и 2,9 бит информации, соответственно. Реологические показатели имели в среднем самую высокую степень информативности в данной группе. Она составила 1,38 бит информации. Тогда как для системы дыхания и кровообращения эти величины были меньше (рис. 6).

Рис. 6. Сравнение средней величины информативности параметров дыхания, сердечно - сосудистой системы и реологии крови у испытуемых первой группы

Анализ всего комплекса характеристик функционального состояния у испытуемых с относительно невысоким уровнем аэробной работоспособности показал, что для его диагностики наиболее информативными были показатели дыхательных объемов, величина двойного произведения, показатель деформируемости эритроцитов. Важно заметить, что самыми информативными оказались величины РХУСпо/кг и МПК/кг-16,7 и 25,2 бит информации, соответственно.

Для второй группы испытуемых было характерно более значимое снижение вязкости цельной крови при всех скоростях сдвига по сравнению с контролем и с данными лиц первой группы. Повышение текучести крови связано как со снижением гематокрита так и особенно с вязкостью плазмы. На важную роль плазмы в определении текучести цельной крови указывало наличие корреляции между ними (г= 0,730; Р = 0,034). Позитивный сдвиг в текучести крови при высокой скорости сдвига мог быть обусловлен и более высокой деформируемостью эритроцитов у лиц данной группы. Такой характер изменений реологической картины крови у физически активных лиц наблюдали и другие авторы (Е.Егшг, А.Магга^ 1985; Т.Б.Бгип ег а1, 1995). Выраженное (на 10%) снижение вязкости крови способствовало заметному приросту реологической эффективности транспорта кислорода.

Во второй группе, как и в первой, самыми информативными из параметров гемореологического профиля оказались также микрореологические характеристики эритроцитов - индекс их ригидности и величина средней концентрации гемоглобина в эритроците: 4,4 и 3,3 бит информации соответственно. То, что показатели клеточного уровня интеграции организма более информативны, чем параметры внешнего дыхания или кардиогемодинамики сообщали и другие авторы (П.Д.Горизонтов, 1982). Известно то, что чем уровень функционирования системы ближе к клеточному и молекулярному, тем менее выраженное колебание гомеостатических характеристик можно наблюдать (Д.С.Саркисов, 1977). Даже на примере гемореологического профиля мы можем проследить эту закономерность. Сравнение информативности макро- и микрореологических показателей свидетельствовало о том, что первые имели среднюю информативность 0,62 бита информации на параметр, тогда как вторые - 3,77 бит. Это еще раз подчеркивает диагностическую и прогностическую ценность регистрации микрореологических характеристик эритроцитов в физиологических и патологических условиях. Более высокая информативность показателей деформируемости эритроцитов была выявлена не только для первой группы, но и для второй и третьей (рис. 7).

Рис. 7. Средняя информативность макро- (без штриховки) и

микрореологических (столбики со штриховкой) показателей

гемореологического профиля лиц с разной степенью аэробной работоспособности

Сравнительный анализ полученных данных показал, что наиболее рациональное сочетание изменений дыхания, кровообращения и реологии крови было у испытуемых с самым высоким уровнем аэробной выносливости. Кроме ранее обсужденных данных внешнего дыхания и работы сердца, установлено, что в значительной мере повысилась текучесть цельной крови как при относительно высоких скоростях сдвига, так и при низких их величинах. Повышение текучести в этих условиях вполне объяснимо, поскольку позитивно изменялись два ее основных детерминанта: гематокрит и вязкость плазмы (В.А.Левтов и др., 1982; Ь.БШеПа«, 1981; Я.МиеИег, 1982; ЗДшаш, 1997; М.Ьопёоп, 1997). В этих реологических условиях отношение Нс*/т] достигло максимальной величины и было на 19% выше, чем в контроле. Необходимо заметить, что величина гематокрита была оптимальной для транспорта кислорода (42,08%). Именно на такую величину концентрации, как оптимальную для доставки кислорода кровью в ткани, указывают и другие авторы (АВ.Муравьев и др.,2001; Б.СЫеп, 1987; .Т.Р^о^, 1990).

Средняя информативность реологических характеристик в группе 3 была равной 4,04 бит информации на каждый параметр. В этой группе не было выявлено большой разницы в информативности между показателями дыхания, сердечно-сосудистой системы и реологии крови, как в других двух группах. В среднем по всем трем системам информативность была наиболее высокой у лиц этой группы и составила 10,98+0,23 бит на показатель (в группе 1 - 3,44+0,24 бит; в группе 2 -4,80±0,32).

Полученные данные свидетельствуют о том, что организм тренированного к мышечным нагрузкам человека в состоянии покоя представляет собой очень упорядоченную систему с высокой информативностью и сниженной энтропией (М.В.Волькенштейн, 1988). Рис. 8. иллюстрирует различия в информативности параметров систем организма у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности.

Рис. 8. Сравнение средней информативности одного параметра всех трех систем (дыхания, сердечно-сосудистой и реологии крови) у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности

Таким образом, расчет степени информативности показателей дыхания, кровообращения и реологии крови показал, что при сопоставлении данных опытных групп (первой, второй и третьей групп) с контролем имеется возможность оценить степень информативности параметров, используемых для сравнительной оценки. Это необходимо либо для точного диагноза текущего состояния адаптированности, либо для составления прогноза (Е.В.Гублер и др., 1978). Кроме того, определение степени информативности показателей функций дает представление о степени упорядочении системы при ее адаптивной перестройке. В частности, получено, что при сравнении всей совокупности зарегистрированных характеристик кровообращения, дыхания и реологии крови во всех группах наблюдения с контролем, наибольшая суммарная информативность показателей была в третьей группе и составила 261,9+0,70 бит информации. В первой и второй группах - 80,0+0,52 и 105,0±0,94 бит информации, соответственно. Естественно, что между этими величинами суммарной информативности имелись достоверные различия (рис. 9; Р<0,01).

Группа I Группа 2 Группа 3

Рис. 9. Различия суммарной информативности всех изученных параметров в трех группах с разным уровнем аэробной работоспособности

Оценка изменения информативности параметров дыхания и кровообращения при тестирующей мышечной нагрузке показала, что и здесь самая высокая информативность обнаружена у лиц третьей группы (табл. 5).

Таблица 5

Сравнение информативности показателей кровообращения и дыхания в четырех группах наблюдений бит информации)

Показатели Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Дыхание (общ. ин.) 34,0±3,35 25,3±1,94 15,5+0,85 10,7+0,76

Дыхание (на один показатель) 6,8±0,70 5,06±0,39 3,1±0,12 2,14±0,81

Кровообращение (общ. ин.) 103,3±1,Ю 138,0±2,09 131,0±1,74 173,8+2,58

Кровообращение (на один показатель) 8,6±0,12 11,5±0,22 10,92±0,17 14,50±0,26

Как видно из данных, приведенных в табл. 5, показатели дыхания были менее информативны у лиц с более высокой аэробной работоспособностью, чем в контроле при их оценке во время тестирующих мышечных нагрузок. С другой стороны, в этих группах информативность параметров кровообращения достоверно возрастала и особенно в группе 3 (Р<0,01; по сравнению с группой контроля).

Несмотря на то, что показатели дыхания при действии однократной мышечной нагрузки были менее информативны у более

адаптированных лиц, суммарная информативность всех показателей систем дыхания и кровообращения у них была выше (рис. 10).

Достоверность различий изменения показателей кровообращения при действии тестирующей нагрузки была выявлена не только между контролем и каждой из групп наблюдения, но и между этими группами. Прежде всего между данными первой и третьей групп и второй и третьей (табл. 5.). Разница составила в первом случае 25% (Р<0,01), а во втором -33%(Р<0,01).

Рис. 10. Сравнение суммарной информативности показателей дыхания и кровообращения при действии тестирующей мышечной нагрузки в разных группах наблюдения

Детальный анализ информативности параметров дыхания и кровообращения при исследовании влияния тестирующей нагрузки на организм лиц с разной работоспособностью установил, что в комплексе показателей дыхания (5 показателей) во всех четырех группах наблюдения величина ПО2 во время нагрузки оказалась самой информативной характеристикой. Величина информативности по Кульбаку (1978) составила по разным группам от 4,0 до 17,3 бит информации, при этом средняя информативность одного параметра дыхания равнялась 2,14-6,80 бит.

В системе кровообращения самой информативной была величина двойного произведения (20,3-26,7 бит информации) при средней величине 8,5-14,5 бит информации на каждый из 12 параметров этой функциональной системы.

дыхания, кровообращения и системы крови, в состоянии покоя у лиц с более высокой адаптированностью к мышечным нагрузкам имели большую информативность, чем у менее тренированных испытуемых. Тренированность к мышечной работе сочеталась также и с более высокой информативностью параметров дыхания и кровообращения при тестирующей нагрузке.

Как в состоянии покоя, так особенно при тестирующих нагрузках высокой информативностью обладает индекс двойного произведения (ЧСС'САД/100). Следовательно, этот показатель надежен для диагностики и прогноза степени адаптированности и функциональной подготовки при систематическом применении мышечных нагрузок.

ВЫВОДЫ

1. Высокая физическая работоспособность сочетается с экономизацией в состоянии покоя не только функции дыхания и кровообращения, но и системы крови, что проявилось в оптимизации ее текучести. Уровень аэробной работоспособности пропорционален величине экономизирующего эффекта тренировки и был максимален у лиц с самой высокой физической работоспособностью.

2. Величина позитивных изменений текучести цельной крови и суспензий эритроцитов у лиц с относительно высокой аэробной работоспособностью была пропорциональна величине максимального потребления кислорода.

3. Самая высокая величина отношения (гематокрит/вязкость) у лиц третьей группы позволяет заключить, что у них эффективность кислородтранспортного потенциала крови была наибольшей среди испытуемых сравниваемых групп и ее изменение пропорционально приросту максимального потребления кислорода.

4. Информативность показателей кровообращения, дыхания и реологии крови достоверно больше у лиц с более высокой физической работоспособностью. Из трех изученных групп характеристик наиболее информативными в состоянии покоя были показатели микрореологии крови.

5. В состоянии покоя самым информативным показателем была величина двойного произведения. В системе дыхания - это величина потребления кислорода, а в реологии крови - показатель деформируемости эритроцитов.

6. При тестирующих физических нагрузках информативность параметров в среднем была больше у лиц с высокой аэробной работоспособностью. Наиболее информативными также были величина двойного произведения и минутное потребление кислорода.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Старшинов А.В., Муравьев А.В., Зайцев Л.Г., и др. Агрегация эритроцитов разных возрастных популяций при нарушении кровообращения/Тезисы докладов международной конференции «Механизмы функционирования висцеральных систем». - С.-Петербург. -2001.-С.252.

2. Старшинов А.В. Физиологическая характеристика организма спортсменов разной тренированности//Современные проблемы физического воспитания: Материалы конференции «Чтения Ушинского» ЯГПУ. - Ярославль. - 2002. - С. 31-33.

3. Старшинов А.В. Взаимосвязь показателей вегетативных систем организма у лиц с разной работоспособностью/Проблематика физического воспитания на современном этапе: Материалы конференции «Чтения Ушинского» ЯГПУ. - Ярославль. - 2003. - С. 86-89.

4. Старшинов А.В. Взаимосвязь показателей дыхания и реологии крови у лиц с различной работоспособностью//Материалы международной конференции «Гемореология и микроциркуляция». - Ярославль. - 2003. -С. 114.

5. Старшинов А.В. Изменение показателей сердечно-сосудистой системы, системы дыхания и реологии крови в зависимости от функциональной готовности человека//Материалы конференции «Чтения Ушинского» ЯГПУ. -Ярославль. - 2004. - С. 57-63.

Подписано в печать ь 2004

Формат 60x90/16 Бумага писчая № 1 Заказ № 557 , Тираж 100 экз.

Ярославский государственный педагогический университет Имени К.Д. Ушинского 150000. г. Ярославль, Республиканская 108

Типография ЯЛТУ имени К.Д. Ушинского 150000. г. Ярославль, Которосльная наб., 44

»179 16

РНБ Русский фонд

2005-4 12782

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Старшинов, Артем Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика дыхательной системы в состоянии покоя

1.2. Реакция дыхательной системы на физическую нагрузку

1.3. Общая характеристика сердечно-сосудистой системы в состоянии покоя

1.4. Реакция сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку

1.5. Общая характеристика реологических свойств крови в состоянии покоя

1.6. Изменение реологии крови и микроциркуляции при адаптации к мышечным нагрузкам

Глава II ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объекта исследования и организация наблюдений

2.2. Методы оценки состояния сердечно-сосудистой системы

2.2.1. Регистрация электрокардиограммы

2.2.2. Регистрация артериального давления

2.3. Методы оценки состояния системы внешнего дыхания.

2.3.1. Спирометрия

2.3.2. Потребление кислорода

2.3.3. Пневматахометрия

2.3.4. Гипоксические пробы Штанге и Генчи

2.4. Методы гемореологического исследования

2.4.1. Измерение вязкости крови и плазмы

2.4.2. Определение гематокрита цельной крови и суспензии эритроцитов

2.4.3. Определение концентрации гемоглобина цельной крови

2.4.4. Регистрация микрореологических характеристик эритроцито

2.4.5. Определение эффективности транспорта кислорода в ткани

2.4.6. Определение кислородной емкости крови

2.5. Методы оценки функционального состояния человека

2.5.1. Измерение физической работоспособности с использованием теста PWCno

2.5.2. Расчет максимального потребления кислород

2.6. Статистическая обработка данных наблюдения

Глава III ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЕГЕТАТИВНЫХ СИСТЕМ У ЛИЦ С НИЗКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТЬЮ (ГРУППА КОНТРОЛЯ)

3.1. Функциональные показатели системы внешнего дыхания в покое.

3.2. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы в покое

3.3. Показатели реологическихсвойст крови в покое

3.4. Изменение функциональных показателей дыхательной системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

3.5. Изменение функциональных показателей сердечно-сосудистой системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

Глава IV ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЕГЕТАТИВНЫХ СИСТЕМ У ЛИЦ С УМЕРЕННОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТЬЮ (ГРУППА 1)

4.1. Функциональные показатели системы внешнего дыхания в покое

4.2. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы в покое.

4.3. Показатели реологических свойств крови в покое

4.4. Изменение функциональных показателей дыхательной системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

4.5. Изменение функциональных показателей сердечно-сосудистой системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

Глава V ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЕГЕТАТИВНЫХ СИСТЕМ У ЛИЦ СО СРЕДНЕЙ РАБОТОСПОСОБНОСТЬЮ (ГРУППА 2)

5.1. Функциональные показатели системы внешнего дыхания в покое

5.2. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы в покое

5.3. Показатели реологических свойств крови в покое

5.4. Изменение функциональных показателей дыхательной системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

5.5. Изменение функциональных показателей сердечно-сосудистой системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

Глава VI ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВЕГЕТАТИВНЫХ СИСТЕМ У ЛИЦ С ВЫСОКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТЬЮ (ГРУППА 3)

6.1. Функциональные показатели системы внешнего дыхания в покое

6.2. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы в покое

6.3. Показатели реологических свойств крови в покое

6.4. Изменение функциональных показателей дыхательной системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

6.5. Изменение функциональных показателейсердечно-сосудиетой системы под влиянием велоэргометрической нагрузки

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности"

Известно, что здоровье - это не только отсутствие болезней, но и определенный уровень функционального состояния организма. Исходя из концепции физического (соматического) здоровья (Г\ JT. Апанасенко, 1988), основным его критерием следует считать энергопотенциал биосистемы, поскольку жизнедеятельность любого живого организма зависит от возможности потребления энергии из окружающей среды, ее аккумуляции и мобилизации для обеспечения физиологических функций.

Любой адаптационный процесс в организме направлен на поддержание или восстановление постоянства его внутренне среды (А.Б. Гандельсман, П.А. Евдокимова, В.В. Ким и др., 1984; А.А. Виру, 1983; Ю.Ю. Верхошанский, А.А. Виру, 1987). По В. И. Вернадскому, организм представляет собой открытую термодинамическую систему, адаптивность которой определяется ее энергопотенциалом. Чем больше мощность и емкость реализуемого энергопотенциала, а также эффективность его расходования, тем выше уровень адаптации индивида. Так как доля аэробной энергопродукции является преобладающей в общей сумме энергопотенциала, то именно максимальная величина аэробных возможностей организма является основным критерием его функционального потенциала и жизнеспособности. * Такое понятие биологической сущности адаптации полностью соответствует нашим представлениям об аэробной производительности, которая является физиологической основой общей выносливости и физической работоспособности. Таким образом, основным критерием здоровья и функционального потенциала организма следует считать величину МПК. Именно МПК является количественным выражением функционального уровня человека.

Максимальное потребление кислорода зависит от ряда факторов, лимитирующих его уровень. Этими факторами является степень развития сиситем: сердечно-сосудистой, системы внешнего дыхания и, конечно же, системы крови.

Ключевая роль в современной физиологической науке отводится проблеме микроциркуляции. Прогресс в изучении кровообращения, внешнего и тканевого дыхания, общей энергетики организма, функций различных органов, теплообмена и др. зависит от успехов в изучении микроциркуляции (Г.И. Мчедлишвили, 1989; В.И. Козлов и др., 1994; К.П. Иванов, 1995; В. Zweifach, Delano F., 1990).

В свою очередь среди научных проблем, касающихся микроциркуляции, значимой является проблема реологических свойств крови в микрососудах и прежде всего в капиллярах, стенки которых лишены специализированных сократительных элементов и вазомоторной иннервации (Г.И. Мчедлишвили, 1995), поэтому эффективност кровотока здесь в значительной мере зависит от текучести крови и ее элементов (Т. Secomb, 1987).

Среди биомедицинских проблем текучесть крови в микрососудистом русле является наиболее важной. С током крови в тканевые микрорайоны доставляется весь комплекс необходимых питательных веществ и дыхательных газов, а также удаляются продукты метаболизма (О.А. Алексеев, 1981; В.И. Козлов и О.И. Тупицин, 1982; Я.Л. Караганов, В.В. Банин, 1981; Ph. Watson, 1990). В этой связи наиболее важной функцией, связанной с текучестью крови, является транспорт ею кислорода, поскольку его запасов в организме нет (М.В. Борисюк, 1984; В.А. Галенок и др., 1987; С. Honig, 1992). Если принять, что сосудистый компонент этого транспортного конвейера для кислорода не изменяется, то эффективность его доставки в ткани определяется реологическим соотношением между величиной гематокрита и вязкостью цельной крови (J.F. Stoltz, 1991). Из соотношения этих величин следует, что оптимизация доставки кислорода может осуществляться при увеличении концентрации эритроцитов или при снижении вязкости крови. В первом варианте прирост гематокрита ведет к непропорциональному нарастанию вязкости крови, и как следствие этого - повышению сопротивления кровотоку и падению минутного объема сердца (А. Гайтон, 1976). С другой стороны, снижение гематокрита, некоторая гемоделюция способствует повышению транспортных возможностей крови за счет улучшения ее текучести (A.J1.

Столбов, 1990; А.В. Муравьев, 1993; К. Messmer, 1982; J.F. Stoltz, 1990; J.F. Brun et al., 1995).

Задачи исследования:

4. Изучить особенности изменений параметров дыхания и кровообращения и их информативность при выполнении стандартного велоэргометрического теста PWC^o у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности.

Научная новизна исследования. Впервые проведено исследование комплекса параметров сердечно-сосудистой системы, дыхания и реологии крови у лиц с разным уровнем физической работоспособности. В результате получены данные о направленности изменений в трех системах организма, ответственных за транспорт кислорода в ткани при долговременной адаптации к мышечным нагрузкам. Выявлены особенности перестройки параметров кровообращения, дыхания и реологии крови при достижении определенного уровня аэробной работоспособности.

Впервые проведен; комплексный анализ информативности параметров трех систем организма при оценке степени функциональной подготовленности организма к мышечной деятельности. Было установлено, что после параметров физической работоспособности наиболее информативными являются реологические характеристики крови и особенно деформируемость эритроцитов.

Впервые был проведен анализ информативности параметров дыхания, кровообращения и реологии крови и было установлено, что для кровообращения самым информативным показателем была величина двойного произведения, в системе дыхания — это величина потребления кислорода, а в реологии крови - показатель деформируемости эритроцитов.

Научно-практическая значимость работы. Теоретическая ценность работы заключается в том, что впервые у лиц с разным уровнем физической работоспособности получен комплекс характеристик трех систем организма (дыхания, кровообращения и системы крови), в наибольшей степени ответственных за транспорт кислорода. Установлено, что большая экономизация функций в состоянии покоя проявляется при более высокой аэробной работоспособности.

Разработанный в исследовании комплексный подход к анализу характеристик дыхания, кровообращения и реологии крови был апробирован в наблюдениях на лицах с разной величиной аэробной работоспособности. Он позволил выявить наиболее информативные характеристики трех анализируемых систем организма. На этой основе могут быть разработаны методы диагностики; функциональной подготовленности организма, которые включали бы наиболее информативные микрореологические характеристики крови.

Полученные данные о наиболее информативных неинвазивных показателях кровообращения и дыхания дают возможность целенаправленно применять их для оценки состояния физического здоровья и функциональной подготовленности большого количества лиц разного контингента, реализующих оздоровительные программы.

Материалы диссертации могут быть использованы для преподавания соответствующих разделов физиологии физической активности в вузах физкультурного профиля, на факультетах физической культуры, а также в медицинских высших учебных заведениях. Полученные в работе данные также могут быть использованы для написания учебно-методических пособий, разработки * спецкурсов и служить в качестве методической основы для последующих исследований в области физиологии физических упражнений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Более высокая. физическая работоспособность сочетается с экономизацией в состоянии покоя не только функции дыхания и кровообращения, но и системы крови, что проявляется в оптимизации ее текучести, при этом каждому уровню аэробной работоспособности соответствует своя величина экономизации.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Старшинов, Артем Вячеславович

ВЫВОДЫ

4. Информативность показателей кровообращения, дыхания и реологии крови достоверно выше у лиц с более высокой физической работоспособностью. Из трех изученных групп характеристик наиболее информативными в состоянии покоя были показатели микрореологии крови.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что показателем степени адаптированности организма человека к воздействию разных факторов среды может служить величина максимального потребления кислорода (МПК), относительно массы тела (И.В. Аулик, 1990). Результаты исследования показали, что все испытуемые имели разную величину МПК (рис. 22).

70 60 х 50 s

I. 40

О 30 ч

2 20 10 0

Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Рис. 22. Величина МПК/кг массы тела в разных группах наблюдения

Анализ показателей аэробной работоспособности показал, что она значительно различалась между группами. Так в первой группе величина МПК/ кг массы тела была больше на 16%, чем в группе контроля (лица с наименьшей аэробной работоспособностью). Во второй группе различия составили 28%, а в третьей - 58%. Известно, что для увеличения резервов аэробной работоспособности необходимо увеличить эффективность транспорта кислорода из внешней среды к митохондриям клетки (В.Л. Карпман и др., 1989; Astrand, 1972). Для этого необходима адаптивная перестройка основных систем: дыхательной, сердечно-сосудистой и системы крови. Показателем эффективности долговременной адаптации организма человека к мышечным нагрузкам является снижение активности функций в состоянии покоя (Н.В. Зимкин, 1969; Н.В. Коробков, 1972; А.В. Муравьев, 1993). Это рассматривается как проявления принципа экономизации функций

95 тренированного организма в покое (В.Л. Карпман, 1965; А.В. Муравьев, 1974; В.Н. Левин, А.В. Муравьев, 1985).

Исследование параметров внешнего дыхания у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности показало, что их величины в основном снижались параллельно повышению аэробной работоспособности (рис. 23).

70 -г

U и 50 к

1 40

С 20

Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Рис. 23. Соотношение величины максимального потребления кислорода и минутной легочной вентиляции у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности

Достижение высокой физической работоспособности обычно сочетается с экономным функционированием организма в состоянии покое (Н.А. Фомин и др., 1991; М.Г. Агаджанян и др., 2002; Н.В. Зимкин, 1968). Найденное нами снижение показателей дыхания с ростом уровня физической работоспособности служит подтверждением этому. Анализ полученных данных свидетельствовал о том, что снижение вентиляционных показателей дыхания (ЧД, ГД и МОД) было более выражено, чем некоторое уменьшение минутного потребления кислорода (рис.24). В результате этих изменений эффективность внешнего дыхания, оцененная по коэффициенту использования кислорода, у лиц с более высокой физической работоспособностью оказалась большей, чем у менее тренированных.

Рис. 24. Соотношение величин потребления кислорода и легочной вентиляции у лиц с разным уровнем физической работоспособности

Для оценки эффективности процесса адаптации к систематическим мышечным нагрузкам важно выбрать наиболее информативные показатели. С этой целью была проведено определение величины информации каждого показателя внешнего дыхания по методике Кульбака (Гублер и др., 1978). Из 14 оцененных показателей внешнего дыхания было найдено, что наиболее информативными были параметры, так или иначе связанные с легочными объемами: показатели ЖЕЛ, ЖИ и МОД. В среднем информативность одного показателя дыхательной системы была равной в первой группе 1,14 бит информации, во второй -1,30, а в третьей - 2,56 бит информации. Сравнение показало, что с ростом эффективности долговременной адаптации система становится более упорядоченной. Ее энтропия уменьшается, о чем свидетельствует большая информативность и меньшая неопределенность системы (И. Пригожин, 1985).

Обобщенным показателем эффективности работы сердечно-сосудистой системы в наших наблюдениях служила величина двойного произведения (ДП). Анализ данных показал, что у лиц с более высокой физической работоспособностью ДП было достоверно ниже (рис. 25). Это было связано как с умеренным уменьшением ЧСС в покое, так и со снижением САД.

Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Рис. 25. Сравнительная динамика изменений величин двойного произведения и систолического показателя у лиц с разной степенью адаптированности к мышечным нагрузкам

Обозначения: ДП - двойное произведение; СП — систолический показатель

Суммарный вольтаж зубцов R в стандартных отведениях снижался с ростом тренированности, что характерно для лиц с высокой физической работоспособностью в состоянии покоя (Л. Бутченко, 1972).

Из 12 показателей сердечно-сосудистой системы (ССС), взятых для анализа ее состояния у лиц с разным уровнем МПК, самыми информативными оказались ДП и величина среднего АД. При среднем уровне информативности показателей ССС в первой группы равном 0,48 бит информации ДП и АДср имели 1,50 и 1,10бит соответственно. Важно отметить, что, как и при анализе дыхательной системы, показатели ССС имели большую информативность в тренированных лиц (рис.26). vg 7

S 6 0 N

1 J 03 s 4 C3

I 3

-e- 2 и ,

S 1 АДср. ПДП ИСВИ

Группа 1

Группа 2

Группа 3

Рис. 26. Сравнение информативности параметров ССС у лиц с разным уровнем МПК

Примечание: СВИ - средняя величина информативности по группе

Как и при анализе параметров внешнего дыхания, обращает на себя факт прироста величины информативности показателей сердечно-сосудистой системы у лиц с более высокой степенью долговременной адаптации к мышечным нагрузкам.

Таким образом, две ведущие системы: дыхательная и сердечнососудистая - более эффективно функционируют у тренированных лиц, обеспечивая более высокий кислородтранспортный потенциал - основу аэробной работоспособности организма (B.J1. Карпман и др., 1989; И. Аулик, 1990; R. Honig, 1989).

В транспорте кислорода и его доставке в тканевые микрорайоны значительную роль играет система крови (B.JI. Карпман и др., 1989; К. Messmer, 1982;Н. Schmid-Schoenbein, 1982; J.F. Stoltz, 1991). Благодаря своей уникальной текучести кровь обеспечивает эффективную оксигенацию тканей, как в состоянии покоя, так и при стрессе, вызванном напряженной мышечной деятельностью (А.В. Муравьев, 1993; Е.П. Сулоев, 1995). Важно иметь в виду, что реологические факторы имеют решающее значение в капиллярном кровотоке, поскольку резервы расширения сосудов этого типа практически отсутствуют и кровоток зависит от микрореологических характеристик эритроцитов и лейкоцитов (А.В. Галенок и др., 1987; T.Secomb, 1987; G. Nash, 1994).

Основной реологический показатель — вязкость цельной крови -зарегистрированный при высоких скоростях сдвига у лиц первой группы достоверно не отличался от данных контроля. Небольшое увеличение (2%) не было статистически достоверным и связано с некоторой гемоконцентрацией. На это указывал прирост гематокрита и концентрации гемоглобина. Такое сочетание величины концентрации носителя кислорода — эритроцитов и вязкости крови - привело к тому, что реологическая эффективность доставки кислорода (отношение Hct/r|) в ткани практически не отличалась от той, что была зарегистрирована в контроле. Важно заметить, что величина гематокрита не была оптимальной для транспорта кислорода и составила 45,8%, тогда как для мужчин было найдено, что оптимальной величиной гематокрита является его показатель равный 42,0% (И.А. Баканова, 1996; А.В. Муравьев и др., 2001; Н.Н. Еремин, 2002; J.F. Brun et al., 1998).

Микрореологические характеристики эритроцитов у лиц первой группы тоже не отличались достоверно от данных группы контроля. Вместе с тем выявлена тенденция к уменьшению ригидности эритроцитов с параллельным снижением вязкости плазмы. Известно, что для эффективного пассажа эритроцитов через пути микроциркуляции и оптимальной оксигенации тканей необходим баланс факторов, определяющих способность клеток к деформации и деформирующих клетку сил (давление крови, напряжение сдвига, вязкость плазмы и гематокрит) (А.В. Муравьев, 1993; А.В. Замышляев, 2002; J. Dormandy, 1980). У испытуемых первой группы снижение движущего артериального давления (АД ср.) должно быть компенсировано повышением способности эритроцитов к деформации.

Анализ степени информативности гемореологических параметров показал, что из всего их комплекса (12 показателей) наиболее информативными в этой группе были микрореологические характеристики. Индекс ригидности эритроцитов и текучесть их суспензии имели 8,0 и 2,9 бит информации соответственно. Реологические показатели имели в среднем самую высокую степень информативности в данной группе. Она составила 1,38 бит информации. Тогда как для системы дыхания и кровообращения эти величины были меньше (рис.27). з 1,6

I м 1,2 н

8 1 I 0,8 Й 0,6 |0,4 t °'2 s о

Дыхание ССС Гемореология

Рис. 27. Сравнение средней величины информативности параметров дыхания, сердечно-сосудистой системы (ССС) и реологии крови у испытуемых первой группы

Анализ всего комплекса характеристик функционального состояния у испытуемых с относительно невысоким уровнем аэробной работоспособности показал, что для его диагностики наиболее информативными были показатели дыхательных объемов, величина двойного произведения, показатель деформируемости эритроцитов. Важно заметить, что самыми информативными оказались величины PWCno/кг и МПК/кг - 16,7 и 25,2 бит информации соответственно.

Для второй группы испытуемых было характерно более значимое снижение вязкости цельной крови при всех скоростях сдвига по сравнению с контролем и с данными лиц первой группы. Повышение текучести крови связано как со снижением гематокрита, так и особенно с вязкостью плазмы. На важную роль плазмы в определении текучести цельной крови указывало наличие корреляции между ними (г = 0,730; Р=0,034). Позитивный сдвиг в текучести крови при высокой скорости сдвига мог быть обусловлен и более высокой деформируемостью эритроцитов у лиц данной группы. Такой характер изменений реологической картины крови у физически активных лиц наблюдали и другие авторы (Ernst, Matrai, 1985; J.F. Brun et al., 1995).

Выраженное (на 10%) снижение вязкости крови способствовало заметному приросту реологической эффективности транспорта кислорода.

Во второй группе, как и в первой, самыми информативными из параметров гемореологического профиля оказались также микрореологические характеристики эритроцитов — индекс их ригидности и величина средней концентрации гемоглобина в эритроците: 4,4 и 3,3 бит информации соответственно. То, что показатели клеточного уровня интеграции организма более информативны, чем параметры внешнего дыхания или кардиогемодинамики, сообщали и другие авторы (Горизонтов, 1982). Известно то, что чем уровень функционирования системы ближе к клеточному и молекулярному, тем менее выраженное колебание гомеостатических характеристик можно наблюдать (Саркисов и др.). Даже на примере гемореологического профиля мы можем проследить эту закономерность. Сравнение информативности макро- и микрореологических показателей показало, что первые имели среднюю информативность - 0,62 бита информации на параметр, тогда как вторые - 3,77 бит. Это еще раз подчеркивает диагностическую и прогностическую ценность регистрации микрореологических характеристик эритроцитов в физиологических и патологических условиях. Более высокая информативность показателей деформируемости эритроцитов была выявлена не только для первой группы, но и для второй и третьей (рис. 28).

4,5 4

§ 3.5

I 3 a J о 2,5 "в" и 2 я

3 i ,5 н I UQ 1

0,5 0

3,17

0,62

1 группа

0,46

2 группа

3,85

1,1

3 группа

3,4

Рис. 28. Средняя информативность макро- (без штриховки) и микрореологических (столбики со штриховкой) показателей гемореологического профиля лиц с разной степенью аэробной работоспособности

Сравнительный анализ полученных данных показал, что наиболее рациональное сочетание изменений дыхания, кровообращения и реологии крови было у испытуемых с самым высоким уровнем аэробной выносливости. Кроме ранее обсужденных данных внешнего дыхания и работы сердца, установлено, что в значительной мере повысилась текучесть цельной крови как при относительно высоких скоростях сдвига, так и при низких их величинах. Повышение текучести в этих условиях вполне объяснимо, поскольку позитивно изменялись два ее основных детерминанта: гематокрит и вязкость плазмы (В.А. Левтов и др., 1982; L. Dintenfass, 1981; R. Mueller, 1982; К. Ajmani, 1997; М. London, 1997).В этих реологических условиях отношение Het/т] достигло максимальной величины и было на 19% выше, чем в контроле. Необходимо заметить, что величина гематокрита была оптимальной для транспорта кислорода (42,08%). Именно на такую величину концентрации, как оптимальную для доставки кислорода кровью в ткани, указывают и другие авторы (А.В. Муравьев и др., 2001; S. Chien, 1987; J.F. Stoltz, 1990).

Средняя информативность реологических характеристик в группе 3 была равной 4,04 бит информации на каждый параметр. Здесь не было такой большой разницы в информативности между показателями дыхания, сердечнососудистой системы и реологии крови, они были равны 2,56; 4.06 и 4,04 бит юз соответственно. Однако в среднем по всем трем системам информативность была наиболее высокой у лиц этой группы и составила 10,98±0,23 бит на показатель (в группе 1 - 3,44±0,24 бит; в группе 2 - 4,80±0,32).

Полученные данные свидетельствуют о том, что организм тренированного к мышечным нагрузкам человека в состоянии покоя представляет очень упорядоченную систему с высокой информативностью и сниженной энтропией (М.В. Волькенштейн, 1988. Биофизика, М.: Наука.-1988.- 592 е.). Рисунок 29 иллюстрирует различия в информативности параметров систем организма у лиц с разным уровнем аэробной работоспособности.

Рис. 29. Сравнение средней информативности одного параметра всех трех систем (дыхания, сердечно-сосудистая и реология крови) у лиц с разным уровнем работоспособности

Таким образом, расчет степени информативности показателей дыхания, кровообращения и реологии крови показал, что при сопоставлении данных опытных групп (первой, второй и третьей групп) с контролем имеется возможность оценить степень информативности параметров, используемых для сравнительной оценки. Это необходимо либо для точного диагноза текущего состояния адаптированности или для составления прогноза (Гублер и др., 1978). Кроме того, определение степени информативности показателей функций дает представление о степени упорядочения системы при ее адаптивной перестройке. В частности, получено, что при сравнении всей совокупности зарегистрированных характеристик кровообращения, дыхания и реологии крови во всех группах наблюдения с контролем наибольшая суммарная информативность показателей была в третьей группе и составила 261,9±0,70 бит информации. В первой и второй группах — 80,0±0,52 и 105,0±0,94 бит информации соответственно. Естественно, что между этими величина суммарной информативности имелись достоверные различия (рис. 30; Р<0,01).

300

Группа 1 Группа 2 Группа 3

Рис. 30. Различия суммарной информативности всех изученных параметров в трех группах с разным уровнем аэробной работоспособности

Оценка информативности изменения параметров дыхания и кровообращения при тестирующей мышечной нагрузке показала, что и здесь самая высокая информативность обнаружена у лиц третьей группы (табл. 35).

Сравнение информативности показателей кровообращения и дыхания в четырех группах наблюдений (М±т, бит информации)

Показатели Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3

Дыхание (общ. ин.) 34,0±3,35 25,3±1,94 15,5±0,85 10,7±0,76

Дыхание (на один показатель) 6,8±0,70 5,06±0,39 3,1±0,12 2,14±0,81

Кровообращение (общ. ин.) 103,3±1,10 138,0±2,09 131,0±1,74 173,8±2,58

Кровообращение (на один пок-ль) 8,6±0,12 11,5±0,22 10,92±0,17 14,50±0,26

Как видно из данных, приведенных в таблице 35, показатели дыхания были менее информативны у лиц с более высокой аэробной работоспособностью, чем в контроле при их оценке во время тестирующих мышечных нагрузок. С другой стороны, в этих группах информативность параметров кровообращения достоверно возрастала и особенно в группе 3 (Р<0,01; по сравнению с группой контроля).

Несмотря на то, что показатели дыхания при действии однократной мышечной нагрузки были менее информативны у более адаптированных лиц, суммарная информативность всех показателей систем дыхания и кровообращения у них была выше (рис. 31).

200

§ 150 i s

1 100 к S

I 50 0

Контроль Группа 1 Группа 2 Группа 3 i

Рис. 31 Сравнение суммарной информативности показателей дыхания и кровообращения при действии тестирующей мышечной нагрузки в разных группах наблюдения

Достоверность различий изменения показателей кровообращения при действии тестирующей нагрузки была выявлена не только между контролем и каждой из групп наблюдения, но и между этими группами. Прежде всего между данными первой и третьей группами и второй третьей (табл. 31). Разница составила в первом случае 25% (Р<0,01), а во втором - 33% (Р<0,01).

При детальном анализе информативности параметров дыхания и кровообращения при исследовании влияния тестирующей нагрузки на организм лиц с разной работоспособностью было установлено, что в комплексе показателей дыхания (5 показателей) во всех четырех группах наблюдения величина П02 во время нагрузки оказалась самой информативной характеристикой. Величина информативности по Кульбаку (1978) составила по разным группам от 4,0 до 17,3 бит информации, при этом средняя информативность одного параметра дыхания равнялась 2,14 - 6,80 бит.

В системе кровообращения самой информативной была величина двойного произведения (20,3 -26,7 бит информации), при средней величине 8,5-14,5 бит информации на каждый из 12 параметров этой функциональной системы.

Таким образом, проведенное исследование показало, что более высокий уровень аэробной работоспособности сочетается с экономным функционированием систем организма в состоянии покоя. Изменение показателей дыхания, кровообращения и системы крови в состоянии покоя у лиц с более высокой адаптированностью к мышечным нагрузкам несло большее количество информации, чем у менее тренированных испытуемых. Высокая адаптированность к мышечной работе сочеталась также и с более высокой информативностью параметров дыхания и кровообращения при тестирующей нагрузке.

При исследовании в состоянии покоя установлено, что реологические характеристики, особенно показатели деформируемости эритроцитов, являются наиболее информативными и могут служить для диагностики и прогноза. Как в состоянии покоя, так особенно при тестирующих нагрузках наиболее информативной характеристикой является величина двойного произведения (ЧСС х САД/100). Следовательно, этот показатель надежен для диагностики и прогноза степени адаптированности и функциональной подготовки при систематическом применении мышечных нагрузок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Старшинов, Артем Вячеславович, Ярославль

1. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. -М.: Мир, 1986.-Т. 1-5.

2. Абзалов Р.А., Вахитов И.Х., Сафин Р.С. и др. Показатели ударного объема крови у юношей, занимающихся физическими упражнениями динамического и статического характера // Теор. и практ. физ. культ. -2002.-№2.-С. 13-14.

3. Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P. Изменение показателей насосной функции сердца у спортсменов и неспортсменов при выполнении мышечных нагрузок повышающейся мощности. // Теор. и практ. физ. культ. 1999. - № 8. - С. 24-26.

4. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И., Радыш И.В. Циркадианная динамика показателей кардиореспираторной системы человека при физической нагрузке и в измененной газовой среде // Физиол. чел. 1990. - Т. 16, № 4. - С. 88-96.

5. Агаджанян М.Г., Бурякин Ф.Г. Кардиологические показатели, отражающие долговременную и срочную адаптацию борцов к нагрузкам // Теор. и практ. физ. культ. 2002. - № 2. - С. 5-8.

6. Адрианова И.Г. Плазма крови 7/ Физиологические системы крови. Л.: Наука, 1968.-С. 14-41.

7. Алексеев О.В. Микроциркуляторный гомеостаз // Гомеостаз. — М.: Медицина, 1981.-С. 419-460.

8. Апанасенко Г.Л., Душанин С.А., Межерицкий Н.М. Гипербарическая оксигенация в лечении миокардиодистрофии у спортсменов // Теор. и практ. физ. культ. 1984. -№ 12. - С. 20-21.

9. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. -М.: Мир, 1986.-Т. 1-5.

10. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука, 1980.- 198 с.

11. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. -М.: Медицина, 1990. 192 с.

12. Баевский P.M. Некоторые подходы к анализу ритма и силы сердечных сокращений с точки зрения кибернетики / Функциональные особенности сердца при физических нагрузках в возрастном аспекте. Ставрополь, 1975. - С.27-50.

13. Баканова И.А. Сравнительная характеристика реологических свойств крови и параметров кардиодинамики у человека и животных при адаптации к мышечным нагрузкам: Автореф. канд. дисс. Ярославль, 1996.-20 с.

14. Банин В.В. Влияние интерстициальных факторов на параметры, определяющие транспорт жидкости через стенки кровеносных микрососудов кошки // Физиол. журнал. СССР. 1986. Т.72., №9. - С. 1213-1222.

15. Банин В.В. Механизмы обмена внутренней среды. М.: Изд-во РГМУ, 2000.-278 с.

16. Балонов Л .Я. Условнорефлекторная регуляция сердечной деятельности. Изд. АН СССР, М.-Л., 1959.

17. Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология: (физиология развития) // Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Академия, 2002. - 416 с.

18. Бернштейн С.А. О механизмах гемодинамических реакций на изменение кислородного баланса организма: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Киев, 1973.-26 с.

19. Бледова В.Н. Изменение показателей перефирического кровообращения под влиянием физической нагрузки у спортсменов. Автореф. дисс. -Тарту, 1977.

20. Блинников С.М., Никандров М.Г. Время простой двигательной реакции и дыхание. Сообщение III. Воздействие произвольного дыхания // Физиол. чел. 1985. -Т. 11, № 4. - С.823-828.

21. Блохина Т.А., Назаров С.Б., Чемоданов В.В. Роль плазматических факторов в регуляции реологических свойств эритроцитов человека //

22. Материалы международной конференции по гемореологии. Ярославль, 2001.-С. 60-61.

23. Бреслав И.С., Калачева Е.Л., Кочубеев А.В., Сокол А.Б. Структура дыхательного цикла при избыточном внутриклеточном давлении и различном содержании кислорода в дыхательной смеси // Физиол. чел. -1985.-Т. 11,№2.-С. 262-265.

24. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Кочубеев А.В. и др. Факторы, ограничивающие работоспособность при добавочном сопротивлении дыханию // Физиол. чел. 1988. - Т. 14, № 6. - С. 933-937.

25. Борилкевич В.Е. Физическая работоспособность в экстремальных условиях мышечной деятельности: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1989.

26. Борисюк М.В. Системный анализ механизмов регуляции сродства крови к кислороду: I Внутриэритроцитарная регуляция сродства гемоглобина к кислороду // Усп. физиол. наук. 1983. - Т. 14, №1. — С. 85-101.

27. Борисюк М.В. Системный анализ механизмов регуляции сродства крови к кислороду // Успехи Физиол. наук. 1984. - Т.15. - С.3-26.

28. Бова А.А., Фекета В.П., Капустин Е.В., и др. Особенности реакции сердечно-сосудистой системы человека на дозированную физическую нагрузку в зависимости от типа саморегуляции кровообращения // Физиол. чел.- 1993.-Т. 19, №5.-С. 168-171.

29. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Агрегация эритроцитов в крови при различных состояниях организма // Бюлл. экпер. биол. мед. 1993. - № 6. - С. 604-607.

30. Бутченко Л.А. Электрокардиография в спортивной медицине. Л.:. Гос. из-во мед. лит-ры, 1963. - 208 с.

31. Вазин А.Н., Сорокин П.А., Судаков К.В. Количественный системный анализ различных режимов нтенсивной мышечной нагрузки // Усп. физиол. наук. 1978. - Т. 9.

32. Васильев Н.В., Захаров Ю.М., Каляда Т.И. Система крови и неспецифическая резистентность в экстримальных климатических условиях. Новосибирск: ВО Наука, 1992. - 257 с.

33. Васильева В.В., Данилов М.С., Михонина Т.Н. Сосудистые реакции при мышечной деятельности у спортсменов // Физиол. журн. СССР. 1979, -№ 12,-С. 1760-1768.

34. Верхошанский Ю.Ю., Виру А.А. Некоторые закономерности долговременной адаптации организма спортсмена к физическим нагрузкам // Физиол. чел. 1987. - Т.З, №5. - С. 811-818.

35. Викулов А.Д. Динамика реологических свойств крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам: Автореф. канд. дисс. Краснодар, 1986. - 18 с.

36. Викулов А.Д. Основы изменений реологических свойств крови у человека и животных при долговременной адаптации к мышечным нагрузкам: Авто. реф. дисс. докт. биол. наук. М., 1997. - 34 с.

37. Виноградова Т.С. Инструментальные методы исследования сердечнососудистой системы М.: Медицина, 1986. - 416 с.

38. Виноградов А.Н. Адаптация реологических свойств крови к действию статических физических нагрузок. Ярославль, 1983. - Деп. ВИНИТИ, № 4965-83.

39. Виру А.А., Писуке А.П., Кару Т.Э. Некоторые вопросы изучения дыхательной функции у спортсменов // Материалы XV всесоюзной научной конференции по спортивной медицине. Дыхание и спорт. М.: ВНИИФК, 197L-C. 71-74.

40. Виру А.А., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М.: ФиС, 1983.- 159 с.

41. Виру А.А., Кырге П.К. Гормонально-энзимные механизмы управления обменными процессами при мышечной деятельности // Процессы адаптации и биологически активные вещества. Владивосток, 1976. - С. 12-18.

42. Волков Н.И., Ширковец Е.А., Об энергетических критериях работоспособности спортсменов // В кн.: Биоэнергетика. JL: Изд-во Спорткомитета РСФСР, 1973.-С. 18-30.

43. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М.: Медицина, 1969. - 471 с.

44. Галенок В.А., Гостинская Е.В., Диккер В.Е. Гемореология при нарушениях углеводного обмена. Новосибирск: Наука, 1987. - 258 с.

45. Гандельсман А.Б. В сб.: Кислородный режим организма и его регулирование. Киев: Наумова думка, 1966. - 241 с.

46. Гандельсман А.Б., Смирнов К.М. Физиологические основы методики спортивной тренировки. М.: Физкультура и спорт, 1970. - С. 230.

47. Георгиева С.А. Физиология // Для учащихся медицинских училищ, 2-е изд. М.: Медицина, 1986. - 400с., ил.

48. Голубь А.С. Является ли пристеночное напряжение сдвига параметром, регулирующим конструкцию кровеносного русла // В кн.: Актуальные проблемы физиологических и структурно-функциональных основ жизнедеятельности. Новосибирск, 1987. - С. 47-50.

49. Головина J1.J1. Физиологическая характеристика борьбы // JT.JI. Головина, М.В. Игуменов. М.: ГЦО ЛИФК, 1992. - 86 с.

50. Голубчиков A.M. Ритм и частота сердечных сокращений у спортсменов различной квалификации // Теор. и практ. физ. культ. — 1987, № 1. — 43 с.

51. Гублер Е.В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов. — М.: Медицина, 1978. 296 с.

52. Гудков И.А. Кардиодинамика при максимальном потреблении кислорода у спортсменов // В кн.: Исследование кровообращения и дыхания у спортсменов. -М.: Медицина, 1972. -№ 5. С. 12-15.

53. Гущин А.Г. Комплексный реологический анализ состояния гипервязкости крови. М., 2002. - 37 с.

54. Гуськов С.В., Селезнев В.И., Бурыкин О.Е. Системные физиологические эффекты при кардиосинхронизации дыхания // Физиол. чел. 1987. - Т 5, № 13.-С. 819-825.

55. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Материалы XV всесоюзной научной конференции по спортивной медицине. Дыхание и спорт. М.: ВНИИФК, 1971. - С. 84-99.

56. Данько Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений. М.: Медицина, 1974.

57. Дембо А.Г. Актуальные вопросы спортивной медицины: Лекция. Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1977. - Ч.З. - 56 с.

58. Дембо А.Г. Основные проблемы клинической физиологии и патологии органов дыхания в спортивной медицине // Материалы XV всесоюзной научной конференции по спортивной медицине. Дыхание и спорт. М.: ВНИИФК, 1971.-С. 3-21.

59. Дембо А.Г., Земцовский Э.В. Спортивная кардиология: руководство для врачей. Л.: Медицина, 1989. - 464 е., ил.

60. Дембо А.Г. Влияние хронического физического перенапряжения на организм спортсмена // Теор. и практ. Физ.культ. 1976. - № 3. - С. 21-23.

61. Дембо А.Г. Некоторые вопросы патологического спортивного сердца // Теор. и практ. физ.культ. 1976. - № 11. - С. 27-30.

62. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М.: Медицина, 1982. -396 с.

63. Добромыслова О.П., Лесняк Г.П. Системная и перифирическая гемодинамика у здоровых людей разного возраста и пола // Физиол. чел. -1986.-Т. 12,№4.-С. 585-589.

64. Еремин Н.Н. Реологические свойства крови у лиц с разным уровнем артериального давления: Автореф. канд. дисс. Ярославль, 2002. — 20 с.

65. Жемайтите Д.И., Варонецкас Г.А., Соколов Е.И. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервнойсистемы в регуляции сердечного ритма // Физиол. чел. 1985. - Т. 11, № 3. -С. 448-456.

66. Зайцев Л.Г. Комплексный анализ гемореологических профилей у мужчин и женщин при разных функциональных состояниях организма. Автореф. дисс. док. биол. наук. Ярославль, 2000 - 30 с.

67. Захарова Н.Б., Целик Н.И., Клячкин М.Л. Методы изучения деформируемости эритроцитов // Лаб.дело. 1983. - №9. - С.3-6.

68. Зимкин Н.В. О взаимосвязи двигательных и вегетативных функций при мышечной работе 7/ В кн.: Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. М. - Л., 1965. - С. 5-12.

69. Иванов К.П. О биологических условиях и физиологических механизмах снабжения кислородом тканей головного мозга // Усп. физиол. наук. -1974.-Т. 5,№2.-С. 128-144.

70. Иванов К.П. Современные проблемы дыхательной функции крови и газообмена в легких // Физиол. журн. СССР. 1992. - Т.78, № 11. - С. 1126.

71. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга. — Л.: Наука, 1979. 214 с.

72. Иванов К.П. Успехи и спорные вопросы в изучении микроциркуляции // Физиол. журн. СССР. 1995. - Т.81, №6. - С. 1-18.

73. Ивенс И., Скейлак Р. Механика и термодинамика биологических мембран. М.: Мир, 1982.-С.304.

74. Исаева А.П. Механизмы долговременной адаптации и дисрегуляции функций спортсменов к нагрузкам олимпийского цикла подготовки: Автореф. докт. дисс. Челябинск, 1996.-33 с.

75. Исаев Г.Г. Электромиографический анализ регуляции дыхания при мышечной работе // Физиол. чел. 1986. - Т. 12, № 2. - С. 219-228.

76. Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения. М.: Мир, 1981.-С.623.

77. Караганов Я.Л., Банин В.В. Интерстициальный транспорт как механизм обмена клеточной среды // В кн.: Гисто-гематические барьеры и нейро-гуморальная регуляция. М.: Наука, 1981. — С. 224-228.

78. Карпман В.Л. Спортивная медицина // учебник для институтов физ. культ. М.: ФиС, 1987. - 304 е., ил.

79. Катюхин Л.Н. Реологические свойства эритроцитов. Современные методы исследования // Физиол. журн. СССР. 1995. - Т. 81, № 6. - С. 122-129.

80. Карпман В.Л., Абрикосова М.А. Некоторые общие закономерности адаптации сердечно сосудистой системы человека к физическим нагрузкам // Успехи физиол. наук. - 1979. - Т. 10, № 2. - С. 97-121.

81. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. -М.: ФиС, 1988. 208 с.

82. Карпман В.Л., Гудков И.А., Койдинова Г.А. Непрямое определение максимального потребления кислорода у спортсменов высокой квалификации // Теория и практика физ. культ. 1972. - № 1. - С. 17-21.

83. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Исследование физической работоспособности у спортсменов. — М.: ФиС, 1974. -96 с.

84. Карпман В.Л., Койдинова Г.А., Любина Б.Г. Гемодинамические механизмы обеспечения МПК в организме // Физиол. чел. 1978. — Т. 4, № 3. -С. 456-462.

85. Карпман В.Л., Луканевский Г.М. Очерки спортивной кардиологии. М.: Медицина, 1968.-519 с.

86. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. -М.: ФиС, 1982.-135 с.

87. Карпман В.Л. Изменения сердечной деятельности // В кн.: Физиология мышечной деятельности труда и спорта. Л., 1969.

88. Кассирский И.А. Справочник по функциональной диагностике. — М.: 1970. 847 с.

89. Катков В.Е., Честухин В.В., Румянцев В.В. Центральная гемодинамика здорового человека во время дозированного уменьшения объема циркулирующей крови // Физиол. чел. 1989. - Т. 15, № 1. - С. 75-80.

90. Кисляков Ю.Я. Механизмы транспорта 02 в системе микроциркуляции // Физиол. журн. СССР. 1987. - Т.73, № 5. - С. 569-578.

91. Кривощеков С.Г., Роуч. Р., Диверт Г.И., и др. Физиологические механизмы дыхания и терморегуляции на раннем этапе адаптации к холоду // Физиол. чел. 1993. - Т. 19, № 6. - С. 51-59.

92. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма детей и подростков. -Киев: ФиС, 1982.- 134 с.

93. Коновалов С.В. Особенности адаптации реологических свойств крови к влиянию предельной мышечной нагрузки // Теор. и практ. физ. культ. -1986. №8. - С.54-55.

94. Корнева Е.А. Эволюция рефлекторной сердечной деятельности. Л.: Медицина, 1965.

95. Косицкий Г.И. Физиология человека. М.: Медицина, 1958. - 560 с.

96. Коссовская Э.Б. О соотношении компонентов внешнего дыхания при мышечной деятельности и в период восстановления // Материалы XV всесоюзной научной конференции; по спортивной медицине. Дыхание и спорт. -М.: ВНИИФК, 1971. С. 37-44.

97. Коц Я.М. Спортивная физиология // учебник для ин-тов физ.культ. М.: ФиС, 1986.-240 е., ил.

98. Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В. Гистофизиология капилляров. СПб., 1994. - 231 с.

99. Козлов В.И., Тупицын И.О. Микроциркуляция при мышечной деятельности. М.: ФиС, 1982. - 135 с.

100. Красников Н.П., Найдич С.И. Роль активного отдыха в ускорении восстановления кислотно-основного состава и функций внешнего дыхания при утомлении// Физиол. чел. 1987.-Т. 13, № 1,- С. 50-57.

101. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: ФиС, 1951.-531 с.

102. Куприянов В.В. Гемато-лимфатическое равновесие как показатель состояния системы микроциркуляции // Кардиология. 1974. - Т. 14, №8. -С. 97-100.

103. Куприянов В.В. Теоретические проблемы микроциркуляции и системный подход к их разработке // Актуальные проблемы общей патологии и патофизиологии. — М.: Медицина, 1976. С. 249-262.

104. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. — М.: Медицина, 1975. -216 с.

105. Кучма В.Р. Руководство по гигиене и охране здоровья школьников. М., 2000. - С.32.

106. Кукес В.Г., Турашвили Г.А., Захарченко Б.И. и др. Влияние дозированной физической нагрузки на сосотояние гемореологии у спортсменов высокой квалификации // Физиол. чел. 1985. - Т. 11, № 3. - С. 486-489.

107. Ланг Г.Ф. Вопросы кардиологии. М.: Медицина, 1936. — 184 с.

108. Левин В.Н., Муравьев А.В. Реологические особенности крови при долговременной и срочной адаптации к мышечным нагрузкам. // Бюл. экспер. биол. и медицины. 1985. - Т. 99, № 2. - С. 142-144.

109. Левин В.Н., Муравьев А.В., Сулоев Е.П., Гущин А.Г. Морфология и реология крови при срочной адаптации к мышечным нагрузкам // Новости спортивной медицины и медицинской антропологии. М., 1991. - В.З. -С. 30-32.

110. Левтов В.А., Регирер С.А. Шадрина Н.Х. Реология крови. М.: Медицина, 1982.-272 с.

111. Летунов С.П. Электрокардиографические и рентгенокимографические исследования сердца спортсмена. М., 1957.

112. Луцик Е.Г., Попичев М.И., Коношенко С.В. Состояние внутриэритроцитарного метаболизма и сродство гемоглобина к кислороду у баскетболистов // Теор. и практ. физ. культ. 2001. - №1. - С. 24-25.

113. Люсов В.А., Белоусов Ю.Б., Савенков М.П., и др. Состояние гемостаза и реологии крови при застойной недостаточности кровообращения // Кардиология. 1979. - Т. 9, № 4. - С. 86-89.

114. Маршак М.Е. Регуляция дыхания //В кн.: Физиология дыхания. Л.: «Наука», 1973. - С. 256-279.

115. Малышева А.А., Масленников О.В. Изменение вязкости крови для оценки перифирического кровообращения у больных ишемической болезнью серца. // Кардиология. 1977. - Т. 17, № 5. - С. 36-42.

116. Малкин В.Б., Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольной задержки дыхания // Физиол. чел. 1990. - Т. 16, № 1. - С. 118-126.

117. Маньковская И.Н., Филиппов М.М. Влияние гипоксии различного происхождения на кислородный режим мышечной ткани и механизмы его регуляции И Физиол. журнал СССР. 1988. - Т.34, №2. - С. 56-63.

118. Медведев В.И. Компонент адаптационного процесса. Л.: Наука, 1984. -108 с.

119. Медведев В.И., Миролюбов А.В. Проблема управления функциональным состоянием человека // Физиология человека. 1984, - Т.5, №5. - С. 76.

120. Меделеновский А.Н. Функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз // Функциональные системы организма / Под. ред. К.В. Судакова. -М.: Медицина, 1987. С. 77-104.

121. Меньшиков В.В. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник // М.- Медицина.- 1987. 365 с.

122. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность. -М.: Наука, 1975.-262 с.

123. Меерсон Ф.З. Адаптация, дезадаптация и недостаточность сердца. — М.: Медицина, 1978.-344 с.

124. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. — М.: Медицина, 1988. 256 с.

125. Меерсон Ф.З., Чащина З.В. Влияние адаптации к физическим нагрузкам на сократительную функцию и массу левого желудочка // Кардиология -1978.-№9.-С. 111-118.

126. Мельников А.А., Викулов А.Д. Взаимосвязь реологических свойств крови с параметрами липидного профиля у спортсменов // Теор. и практ. физ. культ. 2002. - №2. - С. 26-40.

127. Меркулова Р.А. Возрастная кардиодинамика у спортсменов / Р.А. Меркулова, С.В. Хрущев, В.Н. Хельбин. М.: Медицина, 1989. - 64 с.

128. Меньшиков И.В., Иоффе J1.A., Сусеков В.Е. Витамин Е и аэробная работоспособность спортсменаов в условиях нормо- и гипертермии // Физиол. чел. 1994. - Т. 20, № 4. - С. 110-115.

129. Михайло В.В. Дыхание спортсмена. -М.: ФиС, 1983. 103 е., ил.

130. Михайлов В.В. Спорт и дыхание. М.: ФиС, 1961 — 48 с.

131. Моисеева О.И. Транспорт кислорода кровью // Физиол. журн. СССР -1986.-Т. 72,№ 1.-С. 93-103.

132. Московская С.В., Левкович Ю.И., Мальцев Н.А. Изменение скорости кровотока в капиллярах головного мозга крысы при острой кровопотере // Физиол. журнал СССР. 1991. - Т. 2, № 6. - С. 46-55.

133. Муравьев А.А. Гемореологические профили при физической активности и повышенном артериальном давлении // Автореф. канд. дисс. Ярославль. - 1999.-21 с.

134. Муравьев А.В. Морфофункциональные основы изменений микрососудистого русла, реологических, свойств крови и транспорта кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. - 1993. - 37 с.

135. Муравьев А.В., Баканова И.А. Реологические механизмы, обеспечивающие эффективность транспорта кислорода кровью при мышечной деятельности // Тромбоз, Гемостаз, Реология. 2001. - № 1. - С. 24-28.

136. Муравьев А.В., Симаков И.М., Зайцев Л.Г. Некоторые гемореологические механизмы адаптации организма спортсменов к мышечным нагрузкам // Физиология человека. 1990. - Т. 16, №5. - С.63-68.

137. Муравьев А.В., Тихомирова И.А., Борисов Д.В. Анализ влияния плазменных и клеточных факторов на агрегацию эритроцитов разных возрастных популяций // Физиология человека. 2002. - Т.28, №4. - С. 144-148.

138. Мчедлишвили Г.И. Микроциркуляция крови. Л., 1989. — 290 с.

139. Мчедлишвили Г.И. Концепция структурирования кровотока в микрососудах // Физиол. журн. СССР. 1995. - Т.81, №6 - С. 48-53.

140. Оберг Б. Аспекты рефлекторной регуляции емкостных сосудов // В сб.: Труды Междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов. М.: Медицина, 1977.-С. 109-120.

141. Озолинь П.П., Мангуса Л.Э., Мартинсоне Я.Я. Изменения силы сокращения скелетных мышц при задержке дыхания // Физиол. чел. -1990. Т. 16,№ 1.-С. 158-160.

142. Осьминин Ф.В., Баранова Е.И., Ершов А.Ф., и др. Реакция на гипоксию организма человека и животных в зависимости от индивидуальных особенностей ВНС // Физиол. чел. 1991. - Т. 17, № 1. - С. 95-103.

143. Опарина О.Н. Изменение показателей внешнего дыхания при адаптации к физической нагрузке // Теор. и практ. физ. куль. 2003 - №3. - С. 56-57.

144. Петров Ю.А., Ланченкова В.А. Влияние направленности тренировочного процесса на объем циркулирующей крови // Теор. и практ. физ. культ. -1978. -№ 10.-С. 37-40.

145. Пилипенко М.В. Особенности показателей иммунитета и периферического отдела эритрона у курсантов в зависимости от степениих адаптированиости к обучению в военном училище: Автореф. дис. Челябинск, 1991.- 19с.

146. Пригожин И. От существующего к возникающему. М: Наука, 1985. - 326 с.

147. Потапов А.В., Осокина Л.А. Показатели функционального состояния сердечно-сосудистой системы у спортсменов при нырянии в длинну // Физиол. чел. 1992. - Т. 18. № 6. - С. 158-161.

148. Розенблат В.В., Малафеева С.Н., Поводатор A.M. и др. Два типа адаптации кардиореспираторных показателей человека к физической нагрузке // Физиол. чел. 1985. - Т. 11, № 1. - С. 102-106.

149. Ройтман Е.С., Фирсов Н.Н., Деменетьева М.Г. и др. Термины, понятия и подходы к исследованиям реологии крови в клинике // Тромбоз, гемостаз и геология. Науч.- практ. журн. 2000. - № 3. - С. 5-12.

150. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. М.: Медицина, 1977. - 348 с.

151. Селезнев С.А., Вашетина С.М., Мазуркевич Г.Е. Комплексная оценка кровообращения в экстремальной патологии. Л.: Медицина, 1976. - 207 с.

152. Селезнев С.А., Назаренко Г.И., Зайцев B.C. Клинические аспекты микроциркуляции. — Л.: Медицина, 1985. 206 с.

153. Сироткина A.M. Гемореологические профили у больных эссенциальной артериальной гипертонией при терапии антагогистами кальция иингибиторами ангиотензинпревращающего фермента: Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 2000. — 24 с.

154. Смирнов К.М., Изаксон Х.А., Колякина З.А. и др. Показатели тренированности в состоянии дыхательного аппарата человека // Материалы XV всесоюзной научной конференции по спортивной медицине. Дыхание и спорт. М.: ВНИИФК, 1971. - С. 45-49.

155. Солодков А.С. Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам. Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1988. - 38 с.

156. Сулоев Е.П. Изменения реологических свойств крови, транскапиллярного обмена, газового состава и кислотно-основного состояния крови при адаптации к мышечным нагрузкам: Автореф. канд. дисс. — Ярославль. -1995.-20 с.

157. Тамбиан Н.Б. Сердце и спорт. М.: Знание, 1962. - 45 с.

158. Темкин И.Б. Физические упражнения и сердечно-сосудистая система. -М.: Высшая школа, 1974. 184 с.

159. Турецкая А.С., Стронгин ГЛ. Максимальная вентиляция легких и ее мобилизация при физической нагрузке // Физиол. чел. 1991. - Т. 17, № 1. -С. 114-119.

160. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л.: Медицина, 1979. - 224 с.

161. Тюрин A.M. Об оксигемометрическом определении артерио-венозной разницы // Материалы XV Всесоюзной научной конференции по спортивной медицине. Дыхание и спорт. М.: ВНИИФК, 1971. - С. 33-36.

162. Удовиченко Ю.К., Меркурьев И.А., Ткачук В.Г. Влияние длительной физической работы субмаксимальной и экстремальной мощности на массоперенос и утилизацию кислорода // Физиол. чел. 1985. - Т. 11, № 6. - С. 938-944.

163. Уилкинсон У.JI. Неньютоновские жидкости. М.: Мир, 1964. - С.216 с.

164. Фарфель B.C. Физиология спорта (очерки). М.: ФиС, 1960. - С 457.

165. Федоров В.М. Механизмы нарушения и восстановления сердечной деятельности. М.: Медицина, 1969.

166. Федоров Н.А. Биохимия эритроцитов // В кн.: Нормальное кроветворение и его регуляция. М.: Медицина, 1976. - С. 159-186.

167. Филимонов В.И. Увеличение объема циркулирующей крови как фактор повышения аэробной выносливости // Физиол. чел. 1988. - Т. 14, № 2. -С. 272-280.

168. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М.: Медицина, 1976. - 462 с.

169. Фолков Б. Активные и пассивные компоненты в регуляции емкости кровеносных сосудов // В сб.: Тр. Междунар.симпоз. по регуляции емкостных сосудов. М.: ФиС, 1991. — 224 с.

170. Фолков Б., Активные и пассивные компоненты в регуляции емкости кровеносных сосудов // Труды Международного симпозиума по регуляции емкостных сосудов. М.: Медицина, 1977. — С. 7-19.

171. Фомин Н.А., Вавилов Ю.Н. Физиологические основы двигательной активности. М.: ФиС, 1991. - 224 е., ил.

172. Хребтова А.Ю. Функциональное значение особенностей периферической крови у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса // Теор. и практ. физ. культ. 1999. - №1. - С. 42-44.

173. Цюрупович В.П. Вязкость крови у практически здоровых лиц и ее зависимость от величины гематокритного показателя, содержания эритроцитов и их среднего объема // В сб.: Здравоохранение Казахстана. -1979.-№ 10.-С. 71-72.

174. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. М.: Медицина, 1975. - 455 с.

175. Чинкин А.С. О механизме брадикардии тренированности. // Ученые записки Казанского медицинского института. Сб. I: Механизм нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1971. - С. 93-98.

176. Шабанов В.А., Левин Г.Я., Терехина Е.В. Изменения гемореологии при артериальной гипертензии // Реологические исследования в медицине. -1997. -Вып.1. С. 84-93.

177. Шангин А.Б., Шостак В.И. Особенности сопряжения дыхания и кровообращения у лиц молодого возраста при психоэмоциональном напряжении, вызванном экзаменационной ситуацией // Физиол. чел. -1992.-Т. 18, № 1.-С. 117-122.

178. Шахламов В.А. Капилляры. М.: Медицина, 1971. - 206 с.

179. Шидловский В.А. Современные теории представления о гомеостазе // Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. М., 1982. -Т.35-С. 3-18.

180. Шиляев P.P., Шибаев С.В., Ложкин В.Е. и др. Метод определения деформируемости эритроцитов // Лаб.дело. — 1991. №6. — С.32-33.

181. Ширяев В.В., Ширяев Н.В. Изменение эритроцитов при физической нагрузке // Физиол. чел. 1994. - Т. 20, № 4. - С. 168-170.

182. Шмелева A.M., Кочубеев А.В., Норматов А.Т. О возможности оптимизации реакции дыхания с помощью биоуправления // Физиол. чел. -1986. Т. 12, № 3. - С. 432-437.

183. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. — М.: РАМН, 2000. 372 с.

184. Якусевич В.В. Макро- и микрогемореологические нарушения при эссенциальной артериальной гипертонии и их модификация под действием основных классов антигипертензивных средств // Автореф. дисс. докт. мед. наук. Москва, 2000. - 46 с.

185. Alonso С., Pries A.R., Gaehtgens P. Red blood cell aggregation and its effect on blood flow in the microcirculation // Hemorheologie et agregation erythrocytaire. 1994. - Vol.4. - P. 119-124.

186. Armani R. Hypertension and hemorheology // Clin. Hemorheolgy. and Microcirc. 17, 397 420. - 1997.

187. Barras J.P. The capillary flow of suspensions of human red blood cells in plasma substitutes // Bibl Anat. 1969. - Vol.10. - P. 38-44.

188. Berga L., Dolz J., Vieves-Corrons L. et al. Viscometric methods for assessing red cell deformability and fragmentation // Biorheology. 1984. - Vol.21. - P. 297-301.

189. Bohler Т., Wagner S., Seiberth V. et al. Blood rheology and rhetinopathy in premature infants with very low birth weight7/ Clin.Hemorheol. 1995. -Vol.15, №3.-P. 305-309.

190. Braasch D. Red cell deformability and capillary blood flow // Physiol. Res. -1971. Vol. 71, № 4. - P. 679-701.

191. Braasch D. The missing negative effect of red cell aggregation upon blood flow in small capillaries at low shear forces // Biorheology. 1984. - Suppl. 1. - P. 227-230.

192. Bretscher M., Raff M. Mammalian plasma membrans // Nature. 1975. - Vol. 258.-P. 43-49.

193. Brooks D.E., Goodwin J.W., Seaman G.V.F. Interactions among erythrocytes under shear // J. Appl. Phys. 1970. - Vol. 28. - P. 172-177.

194. Brun J.F., Khaled S., Raynaud E., Bouix D., Micallef J.P. and Orsetti A.The triphasic effects of exercise on blood rheology: which relevans to physiology and pathophysiology // Clinical Hemorheology and Microcirculation. — 1998. -Vol. 18. -P. 104-109.

195. Brun J.F., Micallef J.F., Supparo I. et al. Maximal oxygen uptake and lactate thresholds during exercise are related to blood viscosity and erythrocyte aggregation in professional football players // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol. 15.-P. 201-212.

196. Brun J.F., Monnier J.F., Charpiat A. et al. Longitudinal study of relationships between red cell aggregation at rest and lactate response to exercise after training in young gymnasts // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol. 15. - P. 147-156.

197. Brun J.F., Monnier J.F., Micallef J.P. et al. Hemorheology and dehydration in rugbumen. // Clin. Hemorheology. 1995. - Vol. 15, № 3. - P. 551.

198. Brun J.F., Sekkat M., Lagoueyte C., Fedou C., Orsetti A. Relanionships between fitness and viscosity in untrained normal short children // Clin. Hemorheology. 1989. - Vol. 9. - P. 953-963.

199. Brun J.F., Supparo I., Fons C., Bouhmadi A., Orsetti A. Low values of blood viscosity and erythrocyte aggregation are associated with lower increases in blood lactate during submaximal exercise // Clin. Hemorheology. 1994. -Vol.14, №1. -P. 105-116.

200. Burton A.C. Role of geometry of size and shape in microcirculation // Fed. Prpc. 1966. - Vol.25. - P. 1753-1760.

201. Cefle Kivianc, Tanner Sule,. Kaymaz Alev A et al. The effect of atorvastatin on hemorheological parameters in rabbits fed on a normal diet // Clin. Hemorheol. and Microcircalation. 2002. - Vol.26, №4. - P. 265-271.

202. Charm S.E., Kurland G.S. Blood flow and microcirculation. John Wiley and Sons LTD, (New York. Toronto). - 1974. - 243 p.

203. Chien S. Effekt of hematocrit and plasma proteins on human lood rheologu at low shear rate // J. Appl. Physion. 1966. - Vol. 21. - P. 81-87.

204. Chien S. Rheology of Sickle Cells and Erythrocyte Content // Blood Cells. -1977.-Vol.3.-P. 283-303.

205. Chien S. Biophysical behaviour of red cells in suspensions // The red blood cell. 1975.-Vol. 2. - P. 1031-1133.

206. Chien S., Lung L. Physicocemical basis and clinical implications of red cell aggregation // Clin.Hemorheol. 1987. - Vol. 7. - P. 71-91. '

207. Chien S., Lipowsky H. Correlation of hemodynamics in macro- and microcirculation // Microvasc. Res. 1981. - Vol. 21. - P. 265-269.

208. Chien S., Sung K., Skalak R. et al. Theoretical and experimental studies on viscoelastic properties of erythrocyte membrane // Biophys. J. 1978. — Vol. 24.-P. 463-487.

209. Chien S., Usami S., Jan K.M. Electrocemical and mechanical factors in red cell interaction.-In:Microcirculation.-N.Y.,L.,1976. Vol. 1. - P. 113-114.

210. Chien S., Barshtein G., Gavish B.,. Mahler Y. and Yedgar S. Monitoring of red blood cell aggregability in a flow-chamber by computerized image analysis // Clin. Hemorheol. 1994. - Vol. 4. - P. 497-508.

211. Chien S., Shyy J.Y. Molecular mechanism of gene modulation by mechanical forces: gene responsive elements and their regulation // Biorheology. 1995. -Vol. 32.-P 176.

212. Cicco G. and Pirrelli A. Red blood cell deformability, RBC aggregability and tissue oxygenation in hypertension // Clin. Hemorheol. and Microcirc. 1999. -Vol. 21.-P. 169-178.

213. Cooper D., Brooker G. inhibited adenylyl cyclase in cardiac tissue // Trends Pharmacol. Sci. 1993. - Vol. 14. - P. 34-35.

214. Cokelet G.B. Macroscopic rheology and tube of human blood // Microcirculation.-New-York. London. 1976. - Vol. 1. — P. 9-14.

215. Cokelet G.B., Meiselman H.J. Rheological comparison of hemoglobin Solutions and erythrocyte suspensions // Science. 1968. - Vol. 162. - P. 275-277.

216. Copley A.L. Apparent viscjsity and wall adherence of blood systems // In.: Flow properties of blood and other biological systems, eds. A.L.Copley and G.Stainaby.-London, PergaminPress. 1960. - P. 97-117.

217. Corry W., Meiselman H.J., Hochstein R. t-Butyl hydroperoxide induced chnges in the physicochemical properties of human erythrocytes // Biochim. et Biophys. Acta. - 1980. - Vol. 597. - P. 224-234.

218. Convertino V.A. Blood volume: its adaptation to endurance training // Med.Sci.Sports Exerc. 1991. - Vol. 23.-P. 1338-1348.

219. Dintenfass L. Blood viscosity, hiperviscosity and hiperviscosaemia. -Melbourne: MTP Press, 1986. 482 p.

220. Dintenfass L. Clinical Applications of Heamorhreology // In.: The Rheology of blood, blood vessels and associated tissues. Oxford Press, 1981.-P. 22-50. Dintenfass L. Hyperviscosity in hypertension. NY., 1981. 250 pp.

221. Dintenfass L. Red cell rigidity, "Tk", and filtration // Clin. Hemorheology. -1985. №5. - P.241-244.

222. Dintenfass L., Lake B. Blood viscosity faktors in evalution of submaximal work output and cardiac activity in men // Angiology. 1977. - Vol. 28. - P. 788-793.

223. Dormandy J.A. Blood viscosity and cell deformability // In.: Methods in Angiology. London, 1980. P. 214-266.

224. Dormandy J. A. Medical and engineering problems of blood viscosity // Biomed. eng. 1974. - Vol. 9, № 7. - P. 284-291.

225. Dowd P.M., Kovacs I.V., Bland C.J.H. and Kirby J.D. Effect of prostaglandins I2 and Ei on red cell deformability in patients with Raynaud's phenomenon and systemic sclerosis (Abstract) // J. Br. Med. 1981. - Vol. 283. - P. 350.

226. Driessen G., Heidtman H., Schmid-Schonbein H. Reaktion of erythrocytevelocity in capillaries upon reduction of hematocrit value // Biorheology. -1979.-Vol. 16, № 1-2.-P. 125-126.

227. Ekblom В., Hartley L.H., Day W.C. Occurence and Reproducility of exercise -indused ventricular Ectopy in Normal Subjects // Amer. J. Casrdiol. 1979. -Vol. 43.-P. 35-40.

228. Ercan Meltem, Konukolu Dilbar, Erdem Tijen, Onen Sinan. The effects of cholesterol levels on hemorheological parameters in diabetic patients // Clin. Hemorheol. and Microcircalation. 2002. - Vol.26, №4. - P. 257-263.

229. Ernst E. Changes in blood rheology produced by exercis // J. Am. Med. Ass. -> 1985. -Vol. 253. -P. 2962-2972.

230. Ernst E., Matrai A. Blood rheology in athlets // J.Sports Med. and Phus.Fitness.t- 1985. Vol.25, №4 - P. 207-212.

231. Ernst E. Plasma fibrinogen- an independent cardiovascular risk factor // J. Int. Med. 1990. - Vol 227. - P. 365-372.

232. Ernst E., Matrai A., Bogan L. Blutrheology bei ergometer-Belastungen. Effekte von Pentoxifyllin, Nifedipin und deren Kombination // J. Herz. Kreisl. 1989. -Vol. 21.-P 383-387.

233. Evans E., Hochmuth R. A solid liquid composite model of the red cell membrsne //Membr. Biol. - 1977. - Vol. 30. - P. 351-358.

234. Evans E., Mohandes N. Developments in red cell Rheology at the Institute de

235. Pathologie Cellulaire // Blood Cells. 1986. - Vol. 12. - P. 43-56.

236. Fischer T.M., Haest C.W., Stohr-liesen M. et al. Selective alteration of erythrocyte deformability by SH-reagents // Biochim. Biophys. Acta. 1978. -Vol. 510.-P. 270-282.

237. Fonay К., Zambo К., Radnai В. Effect of high blood viscosity of pulmonary circulation: data of optimal hematocrit in patients with hypoxic secondary polycythamia // Clin. Hemorheol.- 1995.-Vol. 15,N3.-P. 152-158.

238. Forconi S., Guerrini M. Do hemorheological laboratory assays have any clinical relevance? // Clin. Hemorheol. 1996. - Vol. 16, N 1. - P. 17 - 21.

239. Gaehtgens P. Blood rheology and blood flow in the circulation- current knowledge and concepts // Rev. Port. Hemorreol. 1987. - Suppl. 1. - P. 5-16.

240. Gaehtgens P. Psysiological relevance of RBC aggregation the "con" view // Biorheology. 1995. - Vol. 32. - P. 105-106.

241. Gaehtgens P., Schmid-Schonbein H. Mechanisms of Dynamic Flow Adaptation of Mammalian Erythrocytes // Naturwssenschaften. 1982. - Vol. 69. - P. 294296.

242. Gaehtgens P. Why network // Microcirc.: Clin, and Exper. — 1990. Vol. -Suppl. 1.-P. 123.

243. Gillen C.M., Lee R., Mack G.W. et al. Plasma volume expansion in humans after a single intense exercise protocol // J.Appl.Physiol. 1991. - Vol. 71. - P. 1914-1920.

244. Gustafsson L., Appelgren L., Myrvold H.E. Effects of increased plasma viscosity and red blood cell aggregation blood viscosity in vivo // Amer. J. Physiol. 1981. - Vol.241. - P. 513-518.

245. Hardeman M.R., Peters H.P.F., Goldhart P.T. Low hematokrit and plasma fibrinogen in trained athletes increase hemorheological tolerance for physical stress // Clin. Hemorheology. 1995. - Vol. 15. - №3. - P. 507.

246. Harris I., Mc. Loughlin G. The viscosity of blood in high blood pressure // Am. J. Med. 1980. - Vol. 23. - P. 451 -464.

247. Hauss M. Erythrocyte filtrability. Measurement by the initial flow rate method // Biorheology. 1983. - Vol.20. - P. 199-211.

248. Hauck G. Physiology of microvascular system // Angiologca. 1971. - Vol. 8, №3-5. - P. 236-260. Rippe, B. Folkow, 1980.

249. Honig C.R., Connett R.J., Thomas E.J. О Transport and its interaction with metabolism: a systems view of aerobic capacity // Med. Sci. Sports Exerc. -1992. Vol. 24, №1. - P. 47-53.

250. Hochmuth R.M. Deformability and viscoelasticity of human erythrocyte membrane // Scand. J. Clin, and Lab. Invest. 1981. - Vol. 41. - P. 63-66.

251. Hochmuth R.M., Hampel W.L. Surface Elasticity and Viscosity of red cell membrane // J. of Rheology. 1979. - Vol. 23. - P. 669-680.

252. Hochmuth R.M., Mohandes N. Uniaxial Loadding of the red cell membrane // J. Biomech. 1972. - Vol. 5. - P. 501-512.

253. Hochmuth R.M., Waugh RE. Erythrocyte membrane elasticity and viscosity // Ann. Rev. Physiol. 1987. - Vol. 49. - P. 209-219.

254. Humphreys S., Humphreys Т., Sano J. Organization and polysacharides of sponge aggregation factor // J. Supramol. Struct. 1977. - Vol. 7. - P. 339-351.

255. Intaglietta M. The relationship between microscopic and macroscopic circulatory studies // Recent. Adv. Basic Microvasc. Res. Part 1. Basel, 1977. -P. 142-147.

256. Johnson P.C. The importance of erythrocyte aggregation in vivo- the "pro" view// Biorheology. 1995. - Vol. 32. - P. 105-106.

257. Kaiser G., Quiring K., Gauder D et al. Occurrence of adenylate cyclase activity in the human erythrocytes // Blut. 1974. - Vol. 29. - P. 115-112.

258. Kiesewetter H., Dauer U., Gesch H. et al. The single erythrocyte regidometer (SER) as a reference for RBC deformability // Biorheology. 1982. - Vol. 19. -P. 737-753.

259. Kirkuchi Y., Horimoto M., Koyama T. Reduced deformability of erythrocytes exposed to hypercaphia // Experientia. 1979. - Vol. 35. - P. 343-344.

260. Kirkuchi Y., Koyama T. Reduced red cell deformability due to red cell plasma protein intractions // Biorheology. 1981. - Vol. 15, № 1. - P. 51-52.

261. Kirschner H. Effekt of physical training on the permeability of vascular bed to albumin labeled with T 1824 // Acta Physiol. Pol. - 1976. - Vol. 27, №1. - P. 39-46.

262. Klitzman В., Johnson P.C. Hematocrut, diameter, red cell flux, velocity and flow: correlations and heterogeneties in straited muscle capillaries // In.: Recent Adv. Microvasc. Basel, 1980. - P. 36-37.

263. Коп K., Maeda N., Shiga T. The relationship between deoxygenation rate erythrocytes and deformation by shear stress // Biorheology. 1983. - Vol. 20. -P. 92-100.

264. Koyama Т., Tsunehisa A. Effects of alpha Tocopherol - nicotitate administration on the microdynamic of phospholipids of erythrocyte membranes in human subjects // J. Natr. Sci. and Vitaminol. - 1983. - Vol. 34. p. 449-457.

265. Lassen N., Torben P., Nielsen S. Recruitment of muscle capitallaries in man // In.: Recent. Adv. Basic Microcirc. Res. Part I. - Basel, 1977. - P. 504-505.

266. La Celle P.L. Erythrocyte deformability and its significance to survival in the microcirculation // Teoretical and Clinical Hemorheology. 1971. - P.333-347.

267. La Celle P.L., Smith B.D. Biochemical factors influencing erythrocyte deformability and capillary entrance phenomena // Scand. J. Clin. Lab. Invest. -1981.-Vol. 41.-P. 145-149.

268. Lacombe C., Bucherer D., Lodjouzi J. et al. Competetive role between fibrinogen and albumin on the thixotropy of red cell suspension // Biorheology. 1988. - Vol. 25. - P. 349-354.

269. Lee A.G., Birdsall N.J., Metcalfe J.C. Nmr studies of biological membranes // Chemistry in Britain. 1973. - Vol. 9. - P. 116-121.

270. Leinonen H., Salminen S., Peltokallio P. Capillary permeability and maximal blood flow in skeletal muscle in athletes and non athletes measured by local clearances of Xe and // Scan. J. Clin, and Lab. Invest. - 1978. - Vol. 38. - P. 233-227.

271. Letcher R., Pickering M., Chen S. Effects of exercise on plasma viscosity in athletes and sedentary normal subjects // Clin.Cardiol. 1981. - Vol. 4. - P. 179-182.

272. Linderkamp O., Meiselman H.J. Geometric, osmotic and membrane mechanical properties of density-separated human red cells // Blood. 1982 - Vol. 59. - P. 1121-1127.

273. London M. The role of blood rheology in regulating blood pressure // Clin Hemorheology and Microcirc. 1997. - Vol. 17. - P. 93-106.

274. Lowe G.D.O., Barbenel J.C. Plasma and blood viscosity. In.: Clinical Blood Rheology, 1988.- CRC Press, Boca Raton G.D.O. Lowe, ed. Vol.1. - P. 1144.

275. Luquita A. Gennaro M., Rasia M. Effect of subnormal hemoglobin concentration on the deformability of normocytic erythrocytes// Clin. Hemorheol. 1996. - Vol. 16, N 2. - P. 117-127.

276. Maeda N., Коп K., Imaizumi K. et al. Alteration of rheological properties of human erythrocytes by crosslinking of membrane proteins // Biochim. Biophys. Acta. 1983. - Vol. 735. - P. 104-112.

277. Maeda N., Suzuki Y., Tanaka J., Tateishi N. Erythrocyte flow and elasticity of the mocrovessels evaluated by marginal cell-free layer and flow resistance // Am. J. Physiol. 1996. - Vol. 271. - P. 2454-2461.

278. Maeda N. Flow dynamics of red blood cell in microvessels and narrow glass tubes // Biorheology. 1999. - Vol. 36. - P. 57.

279. Marietta F. Biologic aaggressiveness of essential hypertension and the rheologic pattern of blood // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol.15, N3. - P.543-544.

280. Martin D.G., Ferguson E.W., Wigutoff S. Blood Viscosity responses to maximal exercise in endurance trained and sedentery female subjects // J. Appl. Physiol. 1985. - Vol. 59 - P. 348-353.

281. Martins E., Silva J. Blood rheologycal adaptation to physical exercise // Rev. Port. Hemorheology. 1988. - Vol. 2. - P. 63-67.

282. Mckay C.N., Seskadri Y., Chan T. Erythrocyte deformability and blood apparent viscosity in narrow capillaries // Scand.J.Clin.Med.Invest. 1981. -Vol. 41.-P. 243-245.

283. Merrill E.W., Gilliland E.R., Cokelet G. et al. Non Newtonian rheology of human blood effect of fibrinogen deduced by "Subtration" // Circulat. Res. -1963.-Vol. 13.-P. 48-55.

284. Merrill E.W. Rheology of blood // Physiological rewies. 1969. - V. 49 - № 4 -P. 863-888.

285. Messmer K. Hemodilutation // Surg. Clin. North Am. 1982. - Vol. 55. - P. 659.

286. Messmer K., Sunder-Plasmann L., Jesch F., et al. Oxygen supply to the tissiues during limited normovolemic hemodilution // Res. Exp. Med. 1973. - Vol. 159.-P. 152-158.

287. Mirhashemi S., Ertefal S., Messmer K., Intaglietta M. Model analysis of the enhancement of tissue oxygenation by hemodilution due to increased microvascular flow velocity // Microvasc. Res. 1987. - Vol. 34, №3. - P. 230301.

288. Mitshell J., Blomguist G. Maximal oxygen uptake//M. Engl. J. Med. 1971. -Vol. 284, N 18.-P. 1018-1022.

289. Muller R. Haemorheology and peripheral vascular diseases: a new therapeutic approach // J. Med. 1981. - Vol. 12. - P. 209 - 236.

290. Muller R., Lehrach F. Hemorheology of the cerebrovascular multifunctional disorders // Currant medical research and opinions. 1981. - Vol. 7. - P. 253263.

291. Morris C.E. Mechanosensitiv ion channels // J. Membrane Biol. 1990. - Vol.113, № l.-P. 93-107.

292. Montayo H., Van-Huss W., Newai J. Summaru of researchon the relationship of exersise to heart disease. // Med. J. Sport Med. 1962. - № 2, - P. 133-140.

293. Murray J.L., Escobar E. Circulatory effects of blood viscosity comparison of methemoglobinemia and anemia // J Appl. Physiol. 1973. - Vol. 35. - P. 111116.

294. Muravyov A.V., Levin V.N., Suloev J.P., Boldina V.I., On energy dissipation in microcirculation under muscular activity // Microcirculation: Clinical and Experimental. 1992. - Vol. 11.- Suppl. 1. - S. 184.

295. Muravyov A.V., Zaitsev L.G., Muravyov A.A., Yakusevich V.V., Sirotkina A.M. Effects of Ramipril and Isradipin on hemorheological profiles in patients with arterial hypertension // Clin Hemorheology and Microcirc. 1998. - Vol. 18.-P. 185-190.

296. Nash G.B. Blood rheology and ishaemia//Eye. 1991. - Vol. 5. -P. 151-158.

297. Nash G.B., Parmar J., Reid M.E. Effects of deficiencies of glycophorins С and D on the physical properties of red cell // Brit. J. Haem. — 1990. — Vol. 76. — P. 282-287.

298. Nash G.B., Meiselman H. Red cell ageing: Changes in deformability and other possible determinants of in vivo survival // Microcirculations. 1981. - Vol. 1. -P. 255-284.

299. Nash G.B., Meiselman H. Red cell and ghost viscoelasticity; Effect of hemoglobin concentration and in vivo aging // Biophys. J. 1983. - Vol. 43. -P. 63-67.

300. Nash G.B., Meiselman H.J. Effect of Dehydration on the Viscoelastic Behavior of Redd Cells // Blood Cells, 1991. Vol. 17. - P. 517-522.

301. Nash G.B., Wenby R.B., Sowemimo Coker S.O. et al. Influence of cellular properties on red cell aggregation // Clin.Hemorheol. 1987. - Vol. 7. - P. 93108.

302. Pate R.R. Sports anemia: a review of the current research literature // Physician Sports Med. 1983.-Vol. 11.-P. 115-131.

303. Pirrelli A. Arterial hypertension and hemorheology. What is the relationship? // Clinical Hemorheology and Microcirculation. 1999. - Vol. 21. - P. 157-160.

304. Pries A.R., Secomb T.W., Jacobs H., Sperandio M., Osterloh K., Gaehtgens P. Microvascular blood flow resistance: role of endothelial surface layer // Am J Physiol. 1997. - Vol.273. - P. 272-279.

305. Quemada D. Rheology of concentrated disperse systems. A model for non -newtonian shear viscositi in steady flows // Rheol.Acte. 1978. - Vol. 17. - P. 632-642.

306. Rand R.P., Burton A.G. Mechanical properties of the red cell membrane. I. Membrane Stiffness and intracellular pressure // Biophys. J. 1964. - Vol. 4. -P. 115-124.

307. Reed R.K. Interstitial fluid volume, colloid osmotic and hidrostatic pressures in rat skeletal muscles. Effekt of venous stasis and muscle activity // Actf physiol. Scand.-1981.-Vol. 112, №1. P. 7-17.

308. Reiner M. Deformation and Flow. Lewis. Lnd. - 1949. - P 148.

309. Reinhart W.G., Sang L., Chien S. Quantitative Relationship between Heinz Body Formation and Red Blood Cell Deformability // Blood. 1986. - Vol. 68. -P. 1376-1387.

310. Reinhart W.H., Singh A. Erythrocyte aggregation: the roles of cell deformability and geometry // Eur. J. Clin. Invest. 1990. Vol. 20. - P. 458462.

311. Rogausch H. Red cell deformability and adaptation in cholesterol-fed guinea pigs // Pflugers Arch. 1978. Vol. 373. - P. 39-42.

312. Ross P.D., Minton A.P. Hard quasispherical model for the viscosity of hemoglobin solutions // Biochem. and Biophys. Res. 1977. - Vol. 76. - P. 971-976.

313. Sakuta S., Takamats S. Deformation index of the Red Blood Cells // Microvasc. Res. 1982.-Vol. 24.-P. 215-219.

314. Saldanha S. Erythrocyte membranes // Clin.Hemorheol. 1995. - Vol. 15, № 3. -P. 409.

315. Sandhagen B. Red cell fluidity in hypertension // Clinical Hemorheology and Microcirculation. 1999. - Vol. 21, N.3-4. - P. 179 - 181.

316. Schmid-Schonbein H. , Grebe R., Heidtvann H. etal. Passive axial drieft of fluid-drop like mammalian RBC: Results of spontaneus self-organization in a system far from fluid dynamics equilibrium // Microcirc. Clin. And Exper. -1992.-Vol. 11.-P. 61-63.

317. Schmid-Schonbein H., Barcard В., Hilbrand E. Erythrocyte aggregation: causes, consequences and methods of assesment // Tijdschr. NVKC, 1990. Vol. 15. -P. 88-97.

318. Schmid-Schonbein H., Reiger H., Gallasch G. et al. Pathological red cell aggregation (clump aggregation). Molecular and electrochemical factors // Bibl. Anat. 1977. - Vol. 16. - P. 484-489.

319. Schmid-Schonbein H., Volger E. Red cell aggregation and red cell deformability in diabetes // Diabets. 1976. - Vol. 25. - P. 897-902.

320. Schmid-Schonbein H.W. Erythrocyte rheology and optimization of mass transport in the microcirculation // Blood Cells. 1975. - Vol. 1. - P. 285-306.

321. Schmid-Schonbein H.W., Wells R., Goldstone J. Influence of deformability of Human Red Cells upon Blood viscosity // Circulat. Res. 1969. - Vol. 25. - P. 131-143.

322. Schmid-Schonbein H.W., Wells R., Goldstone J. Influence of deformability of Human Red Cells upon Blood viscosity // Circulat. Res. 1969. - Vol. 25. - P. 131-143.

323. Schneditz D., Ribitsch V., Kenner Т., Rheological descrimination between native, rigid and aggregated red blood cells in ocsillatory flon // Biorheology. -1985.-Vol. 22-P. 209-219.

324. Secomb T.W. Flow Dependent Rheologycal properties of blood in capillaries // Microvasc.Res. - 1987. - Vol. 34. - P. 46-58.

325. Seifige D., Kiesewetter H. Effect of pentoxifylline on singe red cell deformability//Klin. Wochenschrift. 1981.-Vol. 59;-P; 1271-1272.

326. Singh M., Muralidharan E. Mechanism of erythrocyte aggregate formation in presence of magnetic field and dextrans as analysed by laser light scattering // Biorheology. 1988. - Vol. 25. - P. 237-245.

327. Singer S.J. The molecular organization of membranes // Annu. Rev. Biochem. -1974. Vol. 49. - P. 805-809.

328. Skalak R., Branemark P. L Deformation of red blood cells in capillaries. -Scince, 1969.-Vol. 164, №388.-P. 717-719.

329. Stoltz J.F. Hemorheologie et agregation erythrocytaire. Paris, 1991. 307 p.

330. Stoltz J.F. Red blood cell aggregation: introduction // Clin. Hemorheology. -1995. Vol. 15, № 3. - P. 423.

331. Stoltz J.F., Donner M., Muller S. Hemorheology in practice: an introduction to the concept of a hemorheological profile // Rev. Port. Hemorreol. 1991. - Vol. 5.-P.175-188.

332. Stoltz J.F., Donner M. Red blood cell aggregation: measurements and clinical applications // Turkish. J.Med, Sci. 1991. - Vol. 15. - P. 26-39.

333. Svetina S., Zeks B. Bilayer cape hupothesis of red cell shape transformations and osmotic hemolusis // Boimed.Biochem.Acta. —1983. — Vol. 42. P. 11-12.

334. Szogu A., Bohmer D., Ambrus P., Starischka S. Sollwerte zur Beurteilung der Danereistungsfahigkeit von Hochleistungssportlern unter besonderer Berucksichtigung des Korpergewichts und der Sportart bzwdisziplin. Leistungssport, 1981 № 4. - P. 260-262.

335. Tharston G.B. Elastik effects in pulsatice blood flow // Microvascular research. 1975.-Vol. 9.-P. 145-157.

336. Tharston G.B. Freguency and shear rate dependence of viscoelasticity of human blood//Biorheology. 1973.-Vol. 10.-P. 375-381.

337. Tharston G.B. The effects of freguency of oscillatory flow on the impedance of rigid, blood-filled tubes // Biorheology 1976. - Vol. 13. - P. 191-199.

338. Tharston G.B. Rheological parameters for the viscosity, viscoelastisity and thixotropy of blood // Biorheology. 1979. - Vol. 17. - P. 149-162.

339. Tschann M., Hasibeder W., Steidi M., Herold M. Conseguences of 6 week of strength training on red cell 02 transport and iron status // Eur. J. Appl. Physiol, and occup. Physiol. 1990. - V. 60. - № 3. - P. 163-168.

340. Tran-Son-Tay R., Nash G.B., Meiselman H.J. Oscillatory viscometry of red blood cell suspensions: relationsn to cellular, viscoelastic properties // J. of Rheology. 1986. - Vol. 30, № 1. - P. 231-249.

341. Watson P. Smaal solutes drive water across capillary wall in heavy exercise // Microcirc. Clin, and Exper. 1990. - Vol. 9. - P. 57.

342. Whittingstall P., Toth K., Wenby R. et al. Cellular factors in RBC aggregation: effects of autologous plasma and various polymers // Hemorheologie et agregation erythrocytaire. 1994. - Vol. 4. - P. 21-30.

343. Williams A.R., Morris D.R. The internal viscosity of the human erythrocyte may determine its lifespan in vivo // Scan.J.Haematol. 1980. - Vol. 24. - P. 57-62.

344. Wood S.C., Doyle M.P., Appenzeller O. Effekt of enduranstraining and long distance running on blood viscosity // Med. sports exerc. 1991. - Vol. 23, № 1.-P. 1265-1269.

345. Zweifach B.W. Quantitative studies of microcirculatiiy strukture and function // Circ. Res. 1974. - Vol. 34, №6. - P. 843-857.

346. Zweifach B.W., Delano F. Adaptive vascular changes in health and disease // Microcirc. Clin, and Exper. 1990. - Vol. 9. - P.l 17.

Информация о работе

Старшинов, Артем Вячеславович
кандидата биологических наук
Ярославль, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Комплексный анализ изменений показателей дыхания, кровообращения и реологии крови и их информативность у лиц с разным уровнем физической работоспособности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы