Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические реакции рыб Красного моря как индикаторы экологического состояния среды

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические реакции рыб Красного моря как индикаторы экологического состояния среды"

на ппрвах рукописи ¿£2

АЛЬ-БУРАЙ АХМЕД МОХАММЕД

Морфофнзиологические реакции рыб Красного моря как индикаторы экологического состояния среды

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

31 окг ш

Астрахань, 2013

005536425

005536425

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Крючков Виктор Николаевич

Официальные оппоненты: Алтуфьев Юрий Владимирович

доктор биологических наук профессор кафедры физиологии и морфологии человека и животных ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный университет»

Курапов Алексей Александрович

доктор биологических наук, исполнительный директор ООО «Научно-исследовательский институт экологии южных морей»

Ведущая организация: Краснодарский филиал ФГУП «ВНИРО»

Защита состоится 13 ноября 2013 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском государственном техническим университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, ГК ауд. 313.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета по адресу: 414025, Астрахань, ул. Татищева, 16.

Автореферат разослан 11 октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

^^" " ' Мелякина Эльвира Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Загрязнение морей давно стало глобальной проблемой. Осознание этого факта побуждает исследователей разных стран умножать усилия в проведении исследований, касающихся мониторинга загрязнений и оценке последствий влияния поллютантов на биоту.

Красное море является крупным, но в большой мере изолированным водоёмом, что делает его весьма уязвимым к загрязнению. Загрязнение экосистем Красного моря привлекло к себе внимание в последние два десятилетия как национальных, так и международных природоохранных и научных организаций, а также информированной общественности из-за значительного увеличения поступающих в море поллютантов. Так, наблюдается рост количества сточных вод, которые сбрасываются в прибрежные зоны, что серьёзно подрывает благополучие экосистемы Красного моря (Heba et al., 2000).

Существуют многочисленные типы загрязняющих веществ, которые поступают в водную среду в результате урбанизации, промышленной и сельскохозяйственной деятельности (Harvey, 2008).

По мнению ряда исследователей, в настоящее время тяжелые металлы, поступающие в водные экосистемы из антропогенных и природных источников, являются основными загрязнителями в регионах, находящихся в бассейне Красного моря (Heba, AI-Mudaffer, 2000).

Хлорорганические пестициды характеризуются относительной химической и биологической стабильностью, и, следовательно, длительное время сохраняются в окружающей среде. Хорошо известно, что эти загрязнители широко распространены во всех основных наземных, пресноводных и морских экосистемах. Ущерб морской среде от хлорорганических пестицидов общеизвестен, и не требуется каких-нибудь новых доказательств вредности пестицидов как таковых. Однако имеется мало сведений о содержании хлорсодержащих пестицидов в морях вокруг Йемена и в близлежащих регионах (Mansour, 2004; Pfeuffer, Rand, 2004).

Донные отложения могут рассматриваться в качестве сорбентов для многих загрязнителей, в том числе и тяжёлых металлов, выступая при определённых условиях в качестве источника вторичного загрязнения. Многие исследователи в разных регионах мира использовали донные отложения рек, лиманов и морей в качестве индикаторов загрязнения водоёмов (Зайцев и др., 1998; А1-Saadetal, 1996; Heba, Al-Mudaffer, 2000).

Прибрежное рыболовство играет важную роль в обеспечении белковой пищей населения Йемена. Интенсивное использование некоторых видов рыб вызывает необходимость проведения мониторинга их состояния как с точки зрения устойчивости их популяций, так и токсикологического. Кроме того, здоровье водных животных может быть информативным показателем качества воды, хотя рыбы нечасто используются в этом качестве. Физико-химические изменения в водной среде вызывают патологические реакции в органах рыб (Bin Dohaish , 2003). Авторы ряда исследований (Фёдорова и др., 1999; Крючков и др., 2004) продемонстрировали, как выявляемые у рыб патологические изме-

з

нения в структуре органов и тканей позволяют оценивать степень влияния окружающей среды на рыб, в том числе и токсических веществ.

Несомненный интерес представляют сведения, получаемые с применением метода морфофизиологических индикаторов (Шварц, 1958, 1980). Этот метод позволяет решать ряд вопросов, связанных с оценкой условий существования видов (Моисеенко, 2000; Шайдуллтна, 2009). Таким образом, представленная диссертационная работа появилась вследствие актуальной необходимости для Йемена в проведении комплексных исследований оценки степени загрязнения прибрежных вод Красного моря и ряда промысловых рыб в современных условиях.

Целью работы явилось выявление характера и степени морфофизиологических изменений в организме рыб в различных прибрежных экотопах Красного моря и их значимости как индикаторов загрязнения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать гидрохимические показатели прибрежных экото-пов Красного моря с различным уровнем антропогенного влияния.

2. Установить уровни содержания некоторых тяжёлых металлов в воде и донных осадках в прибрежных экотопах Красного моря, в различной степени подверженных антропогенному воздействию.

3. Определить уровни накопления в органах и тканях рыб некоторых тяжёлых металлов и ряда хлорорганических пестицидов.

4. Провести сравнительное изучение морфофизиологические показатели рыб в незагрязнённых акваториях и в районах, подверженных антропогенному влиянию.

5. Изучить особенности патологии органов рыб (жабры, печень, почки) в прибрежных акваториях Красного моря.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого-токсикологическое исследование среды обитания и морфофункциональных показателей четырёх промысловых видов рыб Красного моря. Установлено существование акваторий с устойчивым локальным загрязнением среды. Выявлены различия в состоянии жизненно важных органов рыб из загрязнённых и незагрязнённых экотопов. Описаны и систематизированы основные патогисто-логические изменения внутренних органов прибрежных рыб Красного моря. Впервые установлена «норма» морфофизиологических индикаторов у полосатой крупночешуйной кефали, ариевого сома, мохарры и летрина Красного моря. Установлена индикаторная значимость морфофизиологических изменений у прибрежных видов рыб в оценке загрязнения их среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в установлении существования в прибрежных экотопах Красного моря акваторий с устойчивым локальным загрязнением, а также в систематизации основных форм патологии жабр, печени и почек рыб, развивающихся под влиянием локальных экологических условий. Полученные данные могут быть использованы при дальнейшем проведении мониторинговых экологических исследований.

Методология и методы исследований. Работа выполнена с применением традиционных методов сбора, получения и обработки информации.

Для осуществления единого комплексного эколого-токсикологического и мор-фофизиологического исследования использованы показатели, позволяющие анализировать изменения в экосистеме на разных уровнях реагирования. Эффект присутствия токсикантов изучался методами химического анализа. Прямое действие условий среды на организм рыб определялось на тканевом уровне с применением патогистологического анализа, а также методами морфометрии. Третья группа показателей - непрямые индикаторы, характеризующие эффекты ксенобиотиков на морфофизиологические показатели рыб.

Положения, выносимые на защиту

Порт г. Ходейда - источник устойчивого локального загрязнения прибрежных акваторий в Красном море.

Анализа уровня содержания тяжелых металлов в донных отложениях позволяет выявить экотопы с устойчивым локальным загрязнением.

Накопление из окружающей среды некоторых тяжелых металлов в органах и тканях рыб зависит от их концентрации в окружающей среде. Накопление хлорорганических пестицидов определяется свойствами тканей.

Основные морфофизиологические показатели рыб могут служить индикаторами загрязнения среды.

Степень достоверности результатов определяется объёмом собранного материала, применением современных аналитических приборов, статистической обработкой полученных результатов.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на VII Международной Биогеохимической школе (Астрахань, 2011), III Международной конференции молодых ученых (Караганда, 2011), Международной конференции «Экологические проблемы Нижнего Поволжья» (Волгоград, 2012), на Татищев-ских чтениях (Тольятти, 2012), на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, заключения и выводов. Материал изложен на 147 страницах, имеет 32 рисунка и 27 таблиц. Список использованной литературы содержит 204 наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Данная глава содержит следующие разделы: 1.1. Эколого-токсикологические исследования в бассейне Красного моря; 1.2. Накопление некоторых токсикантов в водных экосистемах; 1.3. Применение морфофизио-логических методов в экологических исследованиях; 1.4. Гистологические методы в практике эколого-токсикологических исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в 2009-2013 годах на кафедре гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета. Натурные исследования и сбор полевого материала производился на Красном море, побережье Йемена.

Отбор проб осуществлялся в трех точках. Первая точка - остров Таиф (контрольная), который расположен в южной части Красного моря, на расстоянии около мили от берега, источники антропогенного загрязнения в этом месте практически отсутствуют. Вторая точка - акватория порта г. Ходейда. Третья точка - район рыбного промысла на расстоянии порядка 15 км от г. Ходейда.

Объектом исследования служили вода, донные отложения, а также рыбы, которые используются местным промыслом:

1 — полосатая крупночешуйная кефаль Liza macrolepis (Smith, 1846) (Отряд: Mugiliformes Кефалеобразные, Семейство: Mugilidae Cuvier Кефалевые).

2 - сом ариус Aríus gogora (Hamilton, 1822) (Отряд: Siluriformes Сомооб-разные, Семейство: Ariidae Ариевые).

3 — мохарра Gerres oyena (Forsskál, 1775) (Отряд: Perciformes Окунеобразные, Семейство: Gerridae Мохарровые).

4 - красноухий летрин Lethrinus lentjan (Lacépede, 1802) (Отряд: Perciformes Окунеобразные, Семейство: Lethrinidae Летриновые).

Род летрины (Lethrinus) - типичные обитатели прибрежной зоны. Излюбленными участками для них являются коралловые рифы, скалы, нагромождения камней и зарослей подводной растительности. Состав пищи, потребляемой лет-ринами, чрезвычайно разнообразен. Они питаются как рыбой, так и различными беспозвоночными (моллюсками, ракообразными, червями). Ариевые сомы являются преимущественно хищниками, хотя могут потреблять и беспозвоночных. Мохарровые живут на прибрежных мелководьях у песчаных берегов, однако они могут совершать короткие миграции в более глубокие участки. Их характерной чертой строения является выдвижной рот, позволяющий потреблять разнообразные бентосные организмы. Из рассматриваемых в данной работе рыб меньше всего привязаны к конкретным местам оботания крупночешуй-ные кефали, хотя их миграции связаны преимущественно с размножением. Питаются в основном детритом.

В работе применялся комплекс методов.

Анализы гидрохимических характеристик района исследований проводился по следующим показателям: солёность, рН, растворённый кислород, концентрация в воде азота (нитраты, нитриты, аммоний) и минерального фосфора (Руководство..., 1973; Руководство..., 1977).

Химический анализ

Ряд тяжелых металлов определяли в воде и в донных отложения Красного моря вблизи побережья, а также в органах и тканях рыб методом атомно-абсорбционной спектофотометрии (Прайс, 1976) на спектрофотометре «Hitachi 180-50».

Анализ хлорорганических пестицидов проводили на газовом хроматографе «Янако» с детектором по захвату электронов. Параметры анализа: длина колон-

ки - 1,0 м, неподвижная фаза - метил-силикон SE-30 (5%), температура испарителя - 220°С, температура колонки - 190°С. Газ-носителя - азот, скорость носителя - 30 мл/мин. Количество пестицидов рассчитывали по высоте пиков по формуле

Х = A-H2-V2/Hl-Vl-m,

где А - количество препарата в стандартном растворе;

HI - высота пика стандартного раствора;

Н2 - высота пика пестицида на хроматограмме экстракта пробы;

VI - объем экстракта, введенный в хроматограф;

V2 - общий объем экстракта после упаривания или разведения;

m - масса анализируемой пробы.

Морфобиологнческнй анализ выполняли по методике И.Ф.Правдина (1966) по следующим показателям: L - длина рыбы, 1 - длина рыбы без хвостового плавника, Q - масса рыбы, q - масса рыбы без внутренностей, масса внутренних органов.

Морфофнзиологический анализ проводили на только пойманной рыбе. Сердце перед взвешиванием перфузировали физраствором для освобождения от крови, затем обсушивали фильтровальной бумагой. Печень взвешивали без желчного пузыря. Почки взвешивались обе. Жабры брали с левой стороны, затем результат взвешивания удваивали. Индексы внутренних органов рассчитывали в как отношение массы органа к массе тела с внутренностями и без внутренностей.

Гистологический анализ (печень, жабры, почки) осуществлялся по классическим методикам (Ромейс, 1953). Ткани фиксировались раствором Буэна или 10%-ным нейтральным формалином. Полученные срезы окрашивались гематоксилин-эозином. Анализ и фотографирование микропрепаратов осуществлялись на микроскопе «Olympus ВН-2». Степень патологии оценивали по бальной системе, предложенной JI.A. Лесниковым и И.Д. Чинаревой (1987): I степень -реакции тканей, не связанные с их повреждением, II степень - легкие повреждения, III - повреждения средней тяжести, IV - тяжелые повреждения, V - летальные повреждения.

Статистическую обработку результатов проводили по критерию Стьюден-та (Лакин, 1980) с использованием интегрированного пакета статистической обработки информации STATGRAPHICS.

Всего было проанализировано 90 экз. крупночешуйной кефали, 95 экз. ариевых сомов, 85 экз. мохарры, 90 экз. летринов.

Глава 3. ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ И ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Физико-географическая характеристика района исследования

Район исследования расположен в пределах Йемена, побережье Красного моря, включает в себя акваторию, прилегающую к порту города Ходейда, а также традиционный район рыболовства, удалённый от города на расстояние от 15 км. В настоящее время эти акватории используются в целях туризма, рыбо-

ловства, растёт степень урбанизации и, следовательно, возрастает риск загрязнения и деградации окружающей среды.

Красное море в пределах Йемена типично для тропических прибрежных морских регионов по всему миру. Большая часть шельфа состоит из рыхлых осадочных отложений. Распределение водорослей ограничивается защищенными от ветра местами. Вдоль большей части побережья Йемена и у большинства острова обитают кораллы, отмечается рост коралловых рифов, хотя некоторые рифы разрушены.

Температура воды в прибрежной зоне колеблется от 27,5°С зимой и до 38°С летом. В среднем температура поверхности воды летом колеблется между 33,5°С и 36,0°С.

3.2. Гидрохимическая характеристика Красного моря у побережья Йемена

Данные о некоторых гидрохимических параметрах района исследований представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Гидрохимическая характеристика акватории исследований (солёность, %о; Ог, мг/л, биогенные соли, цМ)

р-н pH Солёность о2 no2 N03 nht+ ро4

Порт 8,13 39,25 6,02±0,09 0,58±0,15 1,01±0,06 1,55±0,08 0,27±0,04

о. Таиф 8,30 39,25 6,40=ь0,07 0,45±0,09 0,44±0,05 0,77±0,05 0,19±0,04

Min. 8,16 38,82 5,46±0,07 0,011 0,03 0,26 0,06

Мах. 8,31 40,03 6,41 0,184 1,61 2,06 0,37

Значения pH в летний период колебались между значениями 8,0 и 8,35, в среднем 8,28. Средняя соленость Красного моря составляет величину 39,2%о (Edwards and Head, 1987). Значение солености, которое было зафиксировано при отборе проб для данной работы, было 39,25 %о (см. табл. 1).

Поверхностные воды Красного моря близки к пределу насыщения кислородом; по данным Al-Farawati (2008) на севере Красного моря концентрация Ог варьируют в пределах от 4,0 мл/л до 4,5 мл/л. Наши исследования показали, что в акватории порта Ходейда концентрация 02 колебалась между значениями 5,40 и 6,40 мг/л, в среднем, 6,02±0,09 мг/л, а вблизи о. Таиф значения концентрации кислорода в воде колебались от 5,0 до 7,50 мг/л, в среднем 6,40±0,07 мг/л . Таким образом, мы можем видеть некоторое превышение значений насыщения кислородом воды в незагрязнённой акватории о. Таиф.

Нитраты являются доминирующей формой неорганического азота в морской воде (Chester, 2003). Концентрация нитратов колебалась между 0,04 и 1,60 ЦМ при среднем значении 0,45цМ в акватории о. Таиф, а в районе порта значения колебались между 0,04-1,85 цМ, в среднем на 0,58 цМ. Эти различия предполагают, что в районе порта вместе со стоками в морскую воду попадает большое количество органики, что приводит к повышению содержания нитратов и других форм азота (нитритов, аммония). Как правило, высокие значения содержания нитритов и аммония сопровождались низкой концентрацией растворенного кислорода и пониженной pH. Окисление органического вещества

может быть источником образования нитрата и аммония и потребления растворенного кислорода. Кроме того, при минерализации органического вещества производится диоксид углерода, и в результате происходит снижение рН.

Таким образом, совершенно очевидно, что существует источник поступления органических веществ в воду в одном из районов исследования (акватория вблизи порта), что является причиной наличия избыточного азота и фосфора, отмеченного в данном районе.

3.3. Содержание тяжелых металлов в поверхностных водах Красного моря (побережье Йемена)

По мнению ряда исследователей, в настоящее время тяжелые металлы являются основными загрязнителями в регионе, поступающими в водную экосистему из антропогенных и природных источников (Ра1еЫа1, 2005). В воде металлы присутствуют в виде растворенных форм и сорбируются на твёрдых частицах. Результаты анализа растворенных форм тяжелых металлов в пробах воды представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Содержание тяжелых металлов в воде Красного моря, мкг/л

расположение Си гп Мп Со N1 РЬ

о. Таиф 2,26±0,34 6,23±0,47 1,16±0,12 5,24±0,53 2,43±0,16 2,37±0,42

Район рыболовства 6,57±0,44 8,45±0,85 6,12±0,42 4,14±0,28 4,36±0,22 3,32±0,40

Порт 5,11±0,92 14,61±0,90 5,30±0,64 4,38±0,48 5,86±0,62 3,60±0,42

Меньше всего растворенных форм металлов было в воде возле о. Таиф, что связано с малой плотностью населения этого района и удалённостью от потенциальных источников загрязнение тяжелыми металлами.

Средние концентрации металлов (за исключением меди и марганца) были наибольшими в районе порта г. Ходейда. Мы были вправе ожидать значительного превышения содержания металлов в воде в районе вблизи рыбного порта, т.к. там происходит поступление сточных вод из различных источников. Однако, такое превышение, как показано в таблице 1 трудно назвать существенным, кроме того, по ряду металлов (медь, марганец) такого превышения совсем нет, максимально средние значения показаны в районе рыболовства, где антропогенное влияние значительно меньше. Можно предположить, что смешивание стоков пресной воды с морской приводит к переходу части металлов из растворённых форм в нерастворённые, далее эти металлы осаждаются в виде твердых частиц (АЬКЬаГа^, 2006).

3.4. Содержания тяжелых металлов в донных отложениях Красного моря (побережье Йемена)

Донные отложения в районе исследования отличались сложным составом, преобладали илистые пески с большим содержанием известковых остатков в виде ракуши, кораллов и т.п. Донные осадки (отложения) могут рассматри-

ваться в качестве сорбентов для многих загрязнителей, в том числе и тяжёлых металлов, выступая при определённых условиях в качестве источника вторичного загрязнения.

Результаты анализа ряда тяжелых металлов, накопленных в донных отложениях, представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Содержание тяжелых металлов в донных осадках Красного моря, мкг/г сухой массы

расположение Си Zn Мп Со Ni РЬ

о. Таиф 35,89-52,24 4б,59±1,74 5,90-8,78 7,55±0,38 8,12-10,52 9,16±0,22 7,76-14,22 11,24±0,34 17,52-28,55 22,60±0,95 2,44-5,33 3,72±0,21

Район рыболовства 46,67-69,68 57,35±3,11 8,86-12,98 10,95±0,67 10,69-20,53 16,89±0,82 10,24-17,84 16,8±0,81 20,66-39,49 30,67±1,92 3,72-6,66 5,59¿0,44

Порт г. Ходейда 50,74-85,17 65,32±3,92 12,21-20,37 16,59±0,72 15,74-24,11 19,46±0,96 12,32-22,33 18,43±0,98 20,65-53,60 35,86±2,12 4,60-8,98 5,98±0,52

Примечание: в числителе - min - шах, в знаменателе — М±т.

Были выявлены различия по содержанию металлов в различных точках отбора проб. Наибольшее количество всех исследованных металлов отмечалось в донных отложениях в районе порта. Так, содержание цинка по сравнению с контрольной точкой (о. Таиф) было больше, чем в три раза, марганца — больше почти в два раза. Очевидно, что к повышению содержания металлов в донных отложениях приводит сброс сточных вод города Ходейда, а также интенсивное судоходство в районе порта, что неизбежно сопровождается нефтяным загрязнением. Известно, что нефть способна сорбировать металлы, и, осаждаясь на дно, тяжёлые фракции нефти привносят ещё больше металлов в донные отложения. Если сравнивать полученные результаты с данными из других регионов (Turki, 2007), загрязнение тяжелыми металлами на побережье Ходейды следует считать локализованным и относительно небольшим. Вместе с тем, обнаруженные различия по содержанию металлов в донных отложениях из разных акваторий свидетельствуют о том, что сформировались устойчивые, хоть и ограниченные в пространстве, районы загрязнения

Глава 4.СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЁЛЫХ МЕТАЛЛОВ И ХЛОРОРГАНИЧЕ-СКИХ ПЕСТИЦИДОВ В РЫБАХ КРАСНОГО МОРЯ

4.1. Тяжёлые металлы в органах рыб Красного моря

Среднегодовые концентрации металлов в органах и тканях исследованных рыб представлены в таблице 4.

Минимальные концентрации меди отмечены в мышцах летрина Lethrinus lentjan, больше всего - в почках мохарры Gerres оуепа (38,37+3,67 мг/кг).

Цинк — один из наиболее распространённых металлов в окружающей среде. Из микроэлементов в организме рыб он находится в наибольших количествах. Цинк у кефали Liza macrolepis в наибольшей концентрации обнаруживался жабрах (в среднем 82,82±7,91 мг/кг) и в селезёнке (77,60+6,20мг/кг сухой мас-

сы). У сома Arius gogora уровень накопления цинка приблизительно одинаков в селезёнке, в почках, жабрах и печени. Наименьшие концентрации цинка выявлены в мышцах летрина (23,60+1,96). Концентрации марганца по сравнению с цинком и медью на порядок меньше.

По накоплению кобальта у кефали Liza macrolepis на первом месте стоят мышцы (до 35,2 мг/кг), далее следуют почки (максимально 19,4 мг/кг), печень (до 18,7 мг/кг). Меньше всего кобальта выявлено в селезёнке - до 15,2 мг/кг при среднем значении 5,12±1,60 мг/кг. В организме сома Arius gogora кобальт содержится в меньших количествах, чем у кефалей, - максимальное содержание отмечалось также в мышцах (до 20,2 мг/кг), но в средние величины самые большие в почках. Преобладание в почках отмечено также для мохарры, а у летрина средние уровни накопления кобальта больше всего в жабрах.

Самое большое содержание свинца выявлено в почках летрина (8,35+0,75 мг/кг), наименьшее - в мышцах ариевого сома (0,41 ±0,10 мг/кг).

В целом можно констатировать, что ярко выраженных видовых различий в содержании исследованных металлов в органах и тканях рыб не выявлено. Это согласуется с результатами исследований, выполненных на других видах рыб Красного моря, когда уровни накопления металлов зависели скорее от их свойств, от концентрации в окружающей среде, чем от видовых особенностей рыб (Abdelmoneim et al., 1996).

Таблица 4 - Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб Красного моря, мг/кг сухой массы

Вид Liza macrolepis Arius gogora Gerres oyena Lethrinus lentjan

Металл Орган

Медь Мышцы 4,98+0,80 11,90±1,63 4,50+0,40 3,20+0,17

Жабры 28,20+1,30 32,56±2,00 34,45±3,80 27,03+2,00

Печень 33,32+0,72 33,16+3,72 26,72±1,66 29,99±3,01

Почки 36,36±3,45 28,90±2,33 38.37±3,67 36,81+3,14

Селезенка 35,60±5,63 33,17+3,48 23,13+1,93 28,20±3,10

Цинк Мышцы 35,83±2,20 31,40+1,50 32,70+1,82 23,60±1,96

Жабры 82,82±7,91 45,29+5,39 65,40±4,73 65,84+6,44

Печень 57,62±8,26 48,31+9,29 65,87+4,02 65,16±4,62

Почки 49,60+6,44 52,90±5,26 51,64+3,41 47,36±6,39

Селезенка 77,60+6,20 49,91+4,29 76,35+4,51 67,10+3,82

Марганец Мышцы 1,73 ±0,43 3,99±0,90 2,63±0,75 0,61+0,14

Жабры 1,52+0,38 1,60+0,28 1,63±0,25 2,28±0,16

Печень 1,38+0,29 1,54+0,34 1,64+0,25 3,49+0,31

Почки 1,28+0,26 1,71+0,32 2,40+0,71 2,52+0,134

Селезенка 2,06 ±0,47 1,65±0,25 1,45±0,195 2,28±0,29

Кобальт Мышцы 10,22+1,94 6,40+0,97 3,13±0,34 4,85±0,40

Жабры 7,62+2,23 6,87±0,92 6,10+0,96 11,5+0,81

Печень 7,60+2,19 6,88±1,45 6,36+0,85 10,75+0,75

Почки 6,28+1,57 8,64+1,25 10,23±1,63 7,94+0,63

Селезенка 5,12+1,60 7,35+0,71 4,54+0,62 7,86±0,45

Никель Мышцы 10,33±2,20 8,36+1,45 4,50+0,36 6,60±0,60

Жабры 5,58+1,38 9,95±1,14 12,35±1,20 12,80+1,41

Печень 7,02+1,90 11,54+0,86 10,91+1,13 14,71+1,71

Почки 5,44±1,16 10,32+0,75^ 11,56+1,32 18,39±2,41

Селезенка 5,04+1,16 12,35±0,79 10,64+1,34 12,54±1,05

Свинец Мышцы 3,70+0,24 0,41+0,10 0,40+0,10 0,28±0,14

Жабры 2,12±0,40 2,03±1,14 5,60+0,81 1,65±0,17

Печень 5,76±0,81 5,17 ±0,88 6,63+0,86 7,35+0,84

Почки 4,44±0,86 6,54+0,74 5,88+0,90 8,35±0,75

Селезенка 5,10±0,78 4,39+0,74 7,01+1,10 6,95+0,81

Следующей задачей, которую мы решали в рамках данного раздела, было установление различий по содержанию металлов в органах и тканях рыб, выловленных в районах с различным уровнем загрязнения. На примере ариуса можно видеть выраженную закономерность - накопление тяжёлых металлов в тканях рыб из «загрязнённых» акваторий достоверно превышает соответствующие показатели из акватории возле о. Таиф (рис. 1 и 2).

В качестве примеров можно привести пятикратное превышение содержание кобальта в печени у рыб, пойманных в районе порта, по сравнению с обитавшими около о. Таиф.

мг/кг

Рис. 2. Содержание металлов в жабрах Аню ¿о^ога из разных районов вылова, мг/кг

о. Таиф р-н промысла порт

Рис. 1. Содержание металлов в мышцах Агшв gogora из разных районов вылова, мк/кг

и Си ш 1п я Со X N1

80 70 60 50

мг/кг 40

30 20 10 0

о. Таиф р-н промысла порт

В заключение следует отметить, что содержание металлов в органах и тканях исследованных рыб определяется их концентрацией в воде, свойствами конкретных металлов и органов, в которых они аккумулируются. Мы не выявили явно выраженных межвидовых различий по содержанию в рыбах металлов. Также в исследованных размерных интервалах не прослеживалось достоверных изменений по накоплению металлов в зависимости от размера рыб.

4.2. Накопление хлорорганичееких пестицидов в органах рыб Красного моря

Хлорорганические пестициды, в том числе дихлор-дифенил-трихлорэтан (ДДТ), довольно широко использовались в Йемене и в соседних странах на протяжении более чем четырех десятилетий. По данным исследования, проведенного в марте 1990 года, применялись пестициды в общей сложности 80 наименований, из которых двадцать четыре в настоящее время не рекомендуется применять или даже запрещены к применению (А1-ОЬазЬт, 1991).

Сведения о содержании некоторых пестицидов в органах и тканях круп-ночешуйной кефали представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Содержание ХОП в органах крупночешуйной кефали, мкг/кг сырой массы

Орган ДДТ ддэ ДДД а-ГХЦГ у-ГХЦГ Гептахлор Альдрин

Жабры 2,12±0,13 1,08±0,07 4,52±0,62 1,6±0,16 1,07±0,15 0,11+0,03 0, 8±0,02

Мышцы 36,2±2,53 5,8±0,2 5,5±1,02 19,5±2,6 12,0±1,6 3,3+0,4 11,8+2,3

Печень 3,2±0,75 2,0±0,5 3,08±0,61 1,78±0,16 1,0±0,14 0,6±0,04 5,5+0,12

Почка 17,83±2,80 3,68±0,32 11,23±2,54 3,1 ±0,4 4,03±0,4 0,11±0,01 н/о

В наибольшем количестве ХОП накапливались в мышцах, а среди определённых пестицидов больше всего было обнаружено ДДТ (36,2±2,53 мкг/кг), на втором месте по накоплению - а-ГХЦГ (19,5±2,6 мкг/кг). В достаточно высокой концентрации был обнаружен альдрин (11,8+2,3 мкг/кг), причём у отдельных особей содержание в мышцах данного пестицида доходило до 42, 2 мкг/кг.

На втором месте после мышц по содержанию ДДТ и его метаболитов стоит почка, в ней ДДТ выявлено в среднем 17,83±2,80 мкг/кг, а сумма ДДТ и его метаболитов - 32,74 мкг/кг. Сумма двух изомеров ГХЦГ составила 7,13 мкг/кг, содержание гептахлора было незначительным, было более чем в 30 раз меньше, чем в мышцах.

В целом наблюдается преобладание содержания в рыбах ДДТ над его метаболитами, что говорит о постоянном или периодическом его поступлении в организм рыб, причем скорость поступления больше, чем скорость его выведения (метаболизма и элиминации). Это, в свою очередь, лишний раз свидетельствует о персистировании этого опасного пестицида в окружающей среде, в том числе и в элементах экосистемы Красного моря.

На рисунке 3 представлены средние концентрации ДДТ и других пестицидов в мышцах разных видов рыб, выловленных на побережье Красного моря Йемена. Больше всего ДДТ и его метаболитов накапливается в мышцах кефали и ариевого сома. Также значительное количество данного пестицида обнаружено в мышцах мохарры, ДДТ - 18,2 мкг/кг, ДДД - 15,8 мкг/кг, ДДЭ - в пять раз меньше. По суммарному содержанию обоих изомеров ГХЦГ также выделяется крупночешуйная кефаль, меньше всего этих пестицидов опять же у мохарры и летрина. Гептахлор в наибольшем количестве обнаружен в мышцах мохарры -10,7±2,4 мкг/кг, меньше всего - у летрина - 2,2±0,11 мкг/кг. Альдрин в мышцах четырёх видов рыб присутствовал приблизительно в одной концентрации, небольшое преобладание - у кефали, но это отличие от других видов недостоверно.

100

I. тасго1ер1Б А. gogora в. оуепа 1_. 1еп^ап

Рис. 3. Накопление хлорорганических пестицидов в мышцах разных видов рыб Красного моря

Таким образом, можно заключить, что в настоящее время ДДТ по-прежнему поступает в экосистему Красного моря, хотя он официально запрещен к применению в Йемене. В связи с присутствием данных ксенобиотиков в образцах промысловых рыб, необходимо проведение постоянного мониторинга прибрежных экосистем Красного моря на наличие ХОП.

Глава 5. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА РЫБ ПОД ВЛИЯНИЕМ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

5.1. Индексы органов рыб Красного моря в зависимости от условии обитания

Как писала в своей статье Т.Н. Моисеенко (2000), «при изучении влияния факторов среды на морфофизиологические показатели рыб необходимо достаточно строго подходить к идентичности сравниваемых групп и исключить естественную вариабельность показателей, которая может зависеть от эндогенных (возраст, пол, зрелость гокад) и экзогенных (сезонная динамика условий среды и др.) факторов». Поэтому в первую очередь было проведено изучение изменчивости индексов основных органов разных видов рыб в зависимости от размера и пола.

Данные по изменению индексов органов изученных рыб даны в таблицах

6 и 7.

Таблица 6 - Изменение индексов внутренних органов Ы:а тасго1ер1$ в зависимости от дли-иы тела, % (акватория о. Таиф)_

Длина, см

18,0-21,0

Печень

1,34 ±0,13* 1,1-1,79

Селезенка

0,39 ± 0,032 0,07-0,18

Почка

0,33 ± 0,05 0,1-0,57

Жабры

2,9 ±0,4 2,3-3,6

Сердце

0,24 ± 0,050 0,14-0,3

21,1-22,0

22,1-23,0

1,8 ±0,12 1,25-2,85

0,37 ±0,15 0,14-0,8

0,2 ± 0,05 0,06-0,29

3,2 ±0,33 2,6 -4,03

2,1 ±0,12 1,9-2,3

0,28 ±0,16 0,11-0,6

0,18 ±0,03 0,11-0,23

2,6± 0,41 1,8-3,13

0,24 ±0,021 0,11-0,2

0,20 ± 0,052 0,14-0,3

23,1-25,0

2,2 ± 0,09* 1,88-2,6

0,18 ±0,02 0,16-0,2

0,37 ± 0,07 0,15-0,59

2,6 ± 1,1 0,49-2,66

0,26 ± 0,02 0,24 - 0,28

Таблица 7 - Изменение индексов внутренних органов Arius gogora в зависимости от длины

Длина, см Печень Селезенка Почка Жабры Сердце

10,1-13,0 1,34 ±0,23* 1,05-1,79 0,25 ± 0,60 0,13-0,33 1,23 ±0,17 0,97-1,56 3,7 ±0,09 3,5-3,8 0,16 ±0,019 0,14-0,2

13,1-16,0 1,58 ±0,2 1,38-1,78 0,18 ±0,07 0,11-0,25 1,4 ±0,135 1,23 -1,5 3,85 ±0,15 3,7-4,00 0,18 ±0,04 0,14-0,22

16,1-20,0 1,76 ±0,24* 1,21-3,86 0,17 ±0,017 0,13-0,22 1,3 ± 0,082 1,02-1,63 3,64 ±0,43 2,7-5,7 0,14 ±0,023 0,05 - 0,2

Примечание: верхняя строка в ячейке — М±т, нижняя — min — тах

* показатели, достоверно различающиеся между собой (Р<0,05)

Достоверное (Р < 0,05) увеличение относительной массы печени по мере роста рыб отмечено у крупночешуйной кефали и ариевого сома. Так у кефали индекс печени возрастал от 1,34 ± 0,13% до 2,2 ± 0,09% при возрастании длины рыб на 7 см. У ариевого сома при увеличении длины тела от 10,1 до 20,0 см относительная масса печени увеличивается более, чем на 30%.

У мохарры по мере роста индекс печени не увеличивается.

Относительная масса почек является чутким индикатором уровня обмена веществ у рыб (Шварц, 1958). Вместе с тем, нам удалось найти мало сведений по использованию индекса почки в эколого-физиологических исследованиях рыб, при этом можно упомянуть работы В.М. Распопова (1982), Т.И. Моисеен-ко (2000), Ж.М. Шайдуллиной (2009). Зависимость индекса почки от размера у рыб неоднозначна. Так, если мы рассмотрим кефаль, то самое высокое значение этого показателя было у рыб длиной свыше 23,1 см (0,37±0,07 %), а наименьшее (0,18±0,03 %) - у особей с длиной от 22,1 до 23,0 см. У ариевых сомов значения индекса почки изменяются в среднем от 1,23±0,17 % до 1,4±0,13 %.

Что касается половых различий, то для всех рыб выявлены более высокие значения индексов почек у самок по сравнению с самцами.

По нашим данным, с возрастом (с увеличением длины и массы тела рыб), происходит уменьшение индекса селезёнки. Если рассмотреть эти изменения по видам, то выстраиваются следующие закономерности. У кефали от первой размерной группы до самых крупных индекс селезёнки уменьшился с 0,39±0,03 % до 0,18±0,02 %, т.е. более, чем в 2 раза. У ариевого сома отмечено уменьшение относительной массы селезёнки более чем на 50%. У мохарры подобная закономерность у младших возрастных групп не выражена, но затем также отмечается уменьшение относительной массы селезёнки.

Средние значения индекса жабр у разноразмерных рыб остаются приблизительно на одном уровне. Также нет достоверных различий по этому признаку между разными полами.

Академик С.С. Шварц (1980) связывал индекс сердца с уровнем метаболизма рыб. При увеличении размера рыб достоверного увеличения индекса сердца не выявляется. Поскольку мы в нашей работе исследовали только половозрелых рыб, можно заключить, что после полового созревания интенсивность метаболизма рыб по этому показателю остаётся приблизительно на одном уровне. Половой диморфизм по данному показателю (индекс сердца) либо не выявляется (кефаль, ариус), либо у самок индекс сердца больше чем у самцов (мохарра, летрин).

Для оценки влияния загрязнителей на морфофизиологические показатели рыб были сформированы группы из особей одного пола (это были самки) близких размерных групп. Таким образом, мы максимально постарались устранить влияние изменчивости индексов внутренних органов, о которых было сказано выше.

Для анализа возможного влияния загрязнителей на индексы органов мы исходили из положений, сформулированных в статье Т.И. Моисеенко (2000): «антропогенное загрязнение вод создаёт «экстремальность» условий обитания» для рыб, «загрязнители (токсиканты) создают дополнительную нагрузку на организм и соответственно изменяют уровень метаболизма в виде увеличения энергетических затрат на детоксикацию». Изменение индексов органов, согласно теории С.С. Шварца, будет отражением того, насколько влияют факторы среды обитания на исследуемых рыб.

Сведения по изменению индексов внутренних органов изучаемых видов рыб в зависимости от района вылова с разной степенью загрязнения показаны в таблице 8.

Таблица 8 - Индексы внутренних органов Сегге.<; оуепа и Апш gogora в зависимости от района лова, % ______

Р-н исследований Печень Селезенка Почка Жабры Сердце

о. Таиф 1,12 ±0,13 1,32 ±0,10 0,149 ±0,04 0,19 ±0,02 0,068 ± 0,003 1,2 ± 0,06 1,89 ±0,21 3,7 ±0, 10 0,17 ±0,070 0,13 ± 0,070

р-н рыболовства 1,15±0,11 1,65±0,11 0,152±0,03 0,18±0,014 0,072±0,004 1,2±0,08 1,90±0,16 3,8±0,12 0,17±0,06 0,14±0,04

Порт 1,22 ±0,11 1,42 ±0,15 0,160±0,04 0,26±0,02 0,12 ±0,035* 1,51 ±0,03* 2,46 ±0,14* 5,2 ± 0,22* 0,16 ±0,014 0,20 ± 0,03

Примечания: верхняя строка в ячейке - Сеггез оуепа, нижняя - ЛгШ gogora

* показатели, достоверно отличающиеся от контроля (о. Таиф) (Р<0,05)

Можно было ожидать, что печень как орган, принимающий непосредственное участие в детоксикации организма, наиболее чутко будет реагировать на чистоту среды обитания рыб. Однако, несмотря на то, что наименьшие значения индекса печени были отмечены у рыб в акватории о. Таиф, достоверного превышения данного показателя в загрязнённых акваториях не выявлено.

Более показательны наибольшие значения индекса печени у ариевого сома в р-не рыбного промысла. Эта акватория по уровню загрязнённости рассматривается как промежуточная между контролем (о. Таиф) и акваторией вблизи порта. Можно предложить следующее объяснение. Ранние компенсаторно-приспособительные реакции печени начинаются с гиперфункции гепатоцитов. Морфологическим проявлением гиперфункции является гипертрофия гепатоцитов, а также не исключено, что может увеличиваться и количество клеток. Всё это ведёт к увеличению массы печени. Также на акваториях с «умеренным» загрязнением в печени выявлялась жировая дистрофия. При большом накоплении жира происходит увеличение массы печени по сравнению с нормой.

Анализ изменчивости массы почек показал, что почки чутко реагируют на присутствие в воде токсических соединений. В зонах с сильным загрязнением выявлено статистически достоверное увеличение индексов этих органов. Так, у мохарры относительная масса почек районе порта в среднем была в 2 раза больше, чем из контрольной акватории. У ариевого сома увеличение данного показателя было не столь выражено, но оно также не вызывает сомнений.

Из двух рассмотренных видов выявлено достоверное увеличение индекса селезёнки в загрязнённой акватории было выявлено у Аг'ш$ gogora. Увеличение селезёнки - спленмегалия — часто сопровождает многие патологические состояния (Барта, 1976).

Что касается жабр, то в таблице выше показано достоверное увеличение индексов жабр у рыб из загрязнённой акватории, что согласуется с результатами, полученными другими исследователями, показывающими, что большие значения индексов жабр наблюдаются в зонах загрязнения (Моисеенко, 2000).

Обитание рыб в зонах локального загрязнения приводит к адаптивным фе-нотипическим перестройкам организма, направленным на усиленную детокси-кацию. Эти перестройки заключаются в повышении уровня метаболизма. Увеличение массы внутренних органов поддерживает повышенный энергетический баланс, в случае перенапряжения в органах развиваются не только адаптивные, но и патологические изменения, которые будут рассмотрены далее.

5.2. Особенности состояния печени рыб Красного моря

Печень летрина из исследовательских уловов имела слабо выраженную балочную структуру. Некоторые сосуды забиты форменными элементами крови, отмечалось расширение и нарушение циркуляции и в прилегающих к ним капиллярах. Пространства между балками были ярко выражены, можно предположить наличие холестаза. Такое состояние печени, оцениваемое как патология 2-3 и 3 (по схеме, предложенной Л.А. Лесниковым и И.Д. Чинарёвой), было у большинства исследованных летринов. В случае, когда патологические процессы в печени летринов усугублялись, в гепатоцитах наблюдалась жировая дистрофия. Жировая дистрофия сочеталась с некротическими процессами: пик-ноз ядер, фокальный некроз гепатоцитов.

Печень мохарры. Для этих рыб характерно было практически повсеместное распространение тех или иных форм патологии печени. Наиболее часто встречались воспалительные изменения: инфильтрация лимфоцитами соединительной ткани, сопровождающей сосуды. Выявлялись симптомы нарушения циркуляции крови. Достаточно часто встречалось «мозаичное» состояние печени: встречались участки нормальным состоянием гепатоцитов, которые граничили с фрагментами печени, где наблюдались кариопикноз, потеря клетками ядер, фокальные некрозы. Гепатоциты, не подверженные некрозу, были в состоянии жировой дистрофии. Степень патологии такой печени оценивали, как 3-4.

В данной работе мы попытались дать количественную оценку изменений печени рыб, выловленных в разных местах исследования. Эти обобщения представлены в таблице 9.

Таблица 9 - Оценка степени патологических изменений печени мохарры и летрина в зависимости от р-на вылова

Р-н исследовании Степень патологии

Порт Р-н рыболовства о. Таиф

Мохарра 3,65±0,18 3,44±0,17 3,05±0,18

Летрин 3,55±0,15 2,9±0,11 2,55±0,17

Характерные изменения Нарушения микроциркуляции, геморрагии, дистрофии, некрозы Нарушения микроциркуляции, дистрофии, изменения ядер гепатоцитов Нарушения микроциркуляции, дистрофии

Хотя при бальной оценке степени развития патологических изменений имеется доля субъективизма, тем не менее, прослеживается тенденция возрастания серьёзности нарушений в печени в зависимости от того, в насколько загрязнённом (или незагрязнённом) районе моря обитали исследованные рыбы.

5.3. Морфологическая характеристика почек некоторых видов рыб Красного моря

Наиболее распространенными видами патологии почек исследованных рыб были сосудистые изменения. Гломерулярные изменения были редкими и слабо выраженными. Большинство форм патологии почек рыб затрагивало преимущественно извитые канальцы, отмечались расширенные или наоборот суженные канальцы. В отдельных случаях обнаруживалось заполнение просвета канальца белковыми цилиндрами. Характерными изменениями эпителия извитого канальца была вакуольная дистрофия.

Были выявлены различия по степени развития патологических изменений в почках в зависимости от места лова. Так, у о. Таиф степень патологии, оценённая по шкале J1.A. Лесникова и И.Д. Чинарёвой (1987), колебалась от 2,4 у мохарры до 2,8 у ариевого сома. У рыб, отловленных в районе порта средний уровень патологии составил у мохарры и ариуса соответственно 3,8 и 4,1. Кроме того, наиболее тяжёлые формы патологических изменений почек в виде некроза тубулярного эпителия или гломерулярные изменения, вызывающие значительные нарушения функции почек, были отмечены именно у тех рыб, которые обитали в на более загрязнённой акватории.

5.4. Морфологическая характеристика жабр рыб Красного моря

Исследования жабр показали широкий спектр морфологических изменений. Выявленные изменения можно подразделить на защитно-приспособительные (адаптивные), к которым можно отнести гипертрофию клеток (например, слизистых), гиперплазию эпителиальных пластов, а также те, когда адаптивные морфологические изменения перерастают в патологические. Виды и распространенность различных форм патологии жабр на примере кефали и летрина представлены в таблице 10.

Таблица 10 - Вид и частота встречаемости изменений жабр кефали и летрина, %

Вид патологии о. Таиф р-н рыбного промысла порт Аль-Ходейда

Общий вид нормального строения жаберного лепестка 29,0/42,0 11,3/16,6 3,57/7,14

Начальные формы изменения ламелл 44,5/42,0 34,0/40,6 30,36/38,1

Гиперплазия клеток эпителия филамен-та и ламелл 18,6/8,0 51,7/56,3 60,71/71,4

Искривления ламелл 16,2/8,0 30,3/36,6 26/38,1

Отсутствие ламелл с одной стороны лепестка или с двух сторон лепестка 0/4,0 1,3/4,3 3,57/9,5

Нарушение целостности респираторного эпителия 0 2,7/0 3,57/0

Укороченные ламеллы 0 15,0/9,3 14,28/4,8

Примечание: кефаль/летрин

Была выявлена зависимость увеличения частоты встречаемости изменений жабр у рыб в зависимости от места их лова. Обитание в акваториях с загрязнением приводило к выраженным изменениям, прежде всего в дыхательном эпителии. Процессы пролиферации респираторного эпителия и эпителия филамен-тов приводили к уменьшению дыхательной поверхности, что неизбежно должно сказываться на общем состоянии организма.

Даже в тех случаях, когда визуально различия, казалось бы, не различимы, морфометрические показатели жабр рыб из загрязнённых и контрольных районов лова различаются, что показано в таблице 11.

Таблица 11 - Морфометрические показатели жабр мохарры Сеггех оуепа из акваторий с раз-

Показатель Контрольная акватория (о. Таиф) Р-н рыболовства Р-н порта

Длинна ламелл, мкм 324,54±1б,24 278,11±13,24 269,13±15,26

Ширина ламелл, мкм 28, 48± 3,31 26,24 ±4,22 31,96±3,86

Ширина межламеллярного пространства, мкм 30,98± 4,14 27,38±3,57 22,25± 3,38

Выраженные различия были выявлены для такого показателя, как длина лемелл. У рыб (<Эеггез оуепа), пойманных из наиболее загрязнённого из районов исследования, длина ламелл была достоверно меньше в среднем на 20%, чем у рыб из контрольной акватории возле о. Таиф. Разница в ширине ламелл была статистически недостоверной. Что касается ширины межламеллярного пространства, то было отмечено его достоверное уменьшение в жабрах рыб из загрязнённых биотопов.

Таким образом, нами было установлено, что жабры рыб из прибрежных экотопов Красного моря чутко реагируют на качество окружающей среды. На основании анализа состояния жабр можно обоснованно утверждать, что в прибрежных водах Красного моря существуют устойчивые локальные акватории с антропогенным загрязнением.

Заключение

Проведённое эколого-токсикологическое исследование показало повышенное содержание металлов в воде и, особенно, в донных отложениях в акватории, подвергающейся постоянному воздействию антропогенных стоков. Особое внимание хочется обратить на то обстоятельство, что современный уровень загрязнения свинцом и кадмием превышает аналогичные показатели 1933-1934 годов соответственно в 5 и 3 раза. Мы считаем это достаточно серьёзным показателем, поскольку не исключена возможность при определённых условиях десорбции металлов из донных отложений обратно в воду, вызывая тем самым вторичное загрязнение.

Обнаруженные в органах и тканях рыб хлорорганические пестициды, вовлечение их в процессы метаболизма, вместе с постоянным присутствием тяжёлых металлов - всё это создаёт для рыб постоянный токсикологический фон.

Следствием этого может явиться инициация токсического процесса.

На этом этапе исследования необходимо применение «прямых индикаторов эффектов», которые в организме проявляются под действием различных стресс-факторов (в контексте данного исследования под стресс-фактором подразумевается воздействие токсиканта)..

Нами были проанализировано патогистологическое состояние печени, почек и жабр у рыб, обитавших в «чистых» акваториях и в зонах локального загрязнения. Было установлено, что рыбы из загрязнённых акваторий имели более выраженные изменения внутренних органов в отличие от «контрольных» рыб. Наиболее явно различия между этими группами рыб были обнаружены по степени развития патологии в жабрах.

Индикаторы третьей группы - непрямые индикаторы, характеризуют эффекты ксенобиотиков на различные морфофизиологические показатели рыб. Исследования, проведенные на четырёх распространённых видах прибрежных рыб Красного моря, показали существенные различия у особей, обитающих в акваториях с разным уровнем антропогенной (токсической) нагрузки. В тех акваториях, в которых имеются признаки экологического неблагополучия, отмечены повышенные значения морфофизиологических индикаторов (индексов внутренних органов). Полученные нами результаты согласуются с результатами других исследователей (например, Моисеенко, 2000), в которых была показана аналогичная зависимость. Мы полагаем, что увеличение массы внутренних органов у рыб из загрязнённых акваторий является следствием необходимости поддержания повышенного энергетического баланса для обеспечения достаточной детоксикационной способности организма.

Таким образом, проведённое исследование позволяет дать достоверную оценку среды обитания и характер реагирования организма рыб на условия среды.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что стоки порта г. Ходейда вызывают повышенное, по сравнению с акваторией о. Таиф, содержание в воде нитратов (соответственно 0,58±0,15 и 0,45±0,09 цМ), а также нитритов и аммония.

2. Содержание металлов в донных отложениях южной части Красного моря у побережья Йемена в грунтах в акватории порта достоверно превышают аналогичные показатели в районе о. Таиф. Так, содержание цинка в донных осадках загрязнённой акватории больше, чем у о. Таиф более, чем в 2 раза, свинца - в 2 раза и т.п. Больше всего в донных отложениях накапливается медь (max до 85,17 мкг/г), меньше всего - свинца (у о. Таиф в среднем 3,72±0,21мкг/г).

3. Установлено, что наименьшее содержание тяжёлых металлов выявлено в органах и тканях рыб, обитающих в относительно чистых водах о. Таиф. Содержание металлов (меди, цинка, марганца, никеля и свинца) в организме рыб из загрязнённых участков моря достоверно больше.

4. Хлорорганические пестициды были обнаружены практически во всех исследованных рыбах. Больше всего ХОП было обнаружено в мышечной

ткани рыб (суммарное содержание определяемых пестицидов в мышцах круп-ночешуйной кефали - 95 мкг/кг). Далее по уровню содержания пестицидов следует почка (40 мкг/кг у кефали). Из четырёх исследованных видов наибольшее количество пестицидов обнаружено в мышцах крупночешуйной кефали.

5. Соотношение исходной формы ДЦТ и его метаболитов в органах исследованных рыб свидетельствует о том, что по-прежнему ДЦТ поступает в экосистему Красного моря.

6. Установлено, что индексы почек и жабр у рыб, обитающих в зонах локального загрязнения (акватория вблизи порта), достоверно больше аналогичных показателей рыб из акватории возле о. Таиф. Так, например, у мохарры Gerres оуепа индексы почек были соответственно 0,068 ± 0,003 и 0,12 ± 0,0350,12 ± 0,035 %, а у сома Arius gogora индексы жабр - 3,7 ± 0, 10 и 5,2 ± 0,22 %.

7. Исследования жабр рыб показали широкий спектр морфофункцио-нальных отклонений, как на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций (гипертрофия, гиперплазия, повышенная секреция слизи), так и на том уровне, когда адаптивные морфологические изменения переходят в патологические (например, искривления ламелл, десквамация эпителия).

8. Установлено различия морфометрических показателей жабр мохарры Gerres оуепа из акваторий с различным уровнем антропогенной нагрузки. Так, у рыб из загрязнённого экотопа длина ламелл была достоверно меньше в среднем на 20%, чем у рыб из контрольной акватории возле о. Таиф, при этом ширина межламеллярного пространства была достоверно меньше.

9. Наиболее характерным признаком патологии печени исследованных рыб было нарушение микроциркуляции. Дистрофические изменения гепа-тоцитов были представлены преимущественно мелкокапельной жировой дистрофией.

10. В целом можно отметить, что по комплексу показателей (индексы органов, патоморфология тканей) исследованные виды рыб могут использоваться как индикаторные при экотоксикологических исследованиях прибрежных акваторий Красного моря.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Аль-Бурай А., Крючков В.Н. О некоторых закономерностях содержания металлов в органах и тканях рыб //Фундаментальные и инновационные аспекты биогеохимии: Материалы VII международной Биогеохимической школы. -М.: ГЕОХИ РАН, 2011. - С. 195-198.

2. А. Аль-Бурай. Морфофизиологичский мониторинг крупночешуйной кефали Красного моря // Парадигмы современной науки: Мат-лы III Международной конф. молодых учёных. — Караганда: ЦГИ «Тезис», 2011. - С. 12-16.

3. Адуева Д.Р., Крючков В.Н., Аль-Бурай A.M. Морфофизиологические особенности кефалей рода Liza из бассейнов Каспийского и Красного

морей // Естественные науки, 2012, № 2 (39). - С. 118-122.

4. Аль-Бурай А., Крючков В.Н. Морфопатологический анализ прибрежных рыб Красного моря // Экологическая безопасность приморских регионов (порты, берегозащита, рекреация, марикультура): материалы Международной научной конф., посвящённой 150-летию Н.М. Книповича. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2012. - С. 18-20.

5. Крючков В.Н., Аль-Бурай А. Изменения внутренних органов крупноче-шуйной кефали на фоне накопления хлорорганических пестицидов // Материалы IX Международной научно-практической конференции «Тати-щевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики» / Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: Волжский университет им. В.Н. Татищева, 2012. - С. 112-118.

6. Аль-Бурай А., Крючков В.Н. Накопление тяжелых металлов в органах и тканях рыб Красного моря // Современные проблемы географии, экологии и природопользования: материалы Международной научно-практической конференции. - Волгоград: изд-во Волгогр. гос. ун-та, 2012. - С. 4-6

7. Аль-Бурай А., Крючков В.Н., Дубовская A.B. Эколого-морфофункциональная характеристика жабр крупночешуйной кефали Красного моря // Научное творчество XXI века: Сб. статей. Т. 3. - Красноярск: Изд. Научно-инновационный центр, 2012. - С. 357-361.

8. Аль-Бурай А. Влияние загрязнителей на почки рыб Красного моря, побережье Йемена // Естественные науки. - 2012. - № 4 (41). - С. 26-31.

9. Крючков В.Н., Аль-Бурай А. Сравнительная характеристика кефалей рода Liza Каспийского и Красного морей // Материалы XIV международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России. - Махачкала, 2012. - С. 403-404.

10.Kryuchkov V. N., Ahmed Mohammed Al-Buraee, Saleem Mirza Hadi, Dubovskaya A. V. Changes in the character of gills of the Red sea fish // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. 2012. № 2 (ноябрь). - С. 112-116.

Подписано в печать 08.10.13 г. Тираж 100 экз. Заказ № 661 Типография ФГБОУ ВПО «АГТУ», тел. 61-45-23 г. Астрахань, Татищева 16ж

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аль-Бурай Ахмед Мохаммед, Астрахань

ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

На правах рукописи

АЛЬ-БУРАЙ АХМЕД МОХАММЕД

Морфофизиологические реакции рыб Красного моря как индикаторы экологического состояния среды

03.02.08 - экология (биология)

СМ

ю

ю со со

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СО

о

СМ

см

СМ 00

см

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.Н. Крючков /7

Астрахань, 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение............................................................................... 4

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Эколого-токсикологические исследования в бассейне Красного мо-

10

ря...........................................................................................

1.2. Накопление некоторых токсикантов в водных экосистемах........... 24

1.3. Применение морфофизиологических методов в экологических ис-

27

следованиях.............................................................................

1.4. Гистологические методы в практике эколого-токсикологических

30

исследовании...........................................................................

Глава 2. Материал и методы исследований...................................... 40

Глава 3. Гидрохимическая и токсикологическая характеристика района исследований

3.1. Физико-географическая характеристика района исследования........ 45

3.2. Гидрохимическая характеристика Красного моря, побережье Йеме-

49

на...........................................................................................

3.3. Содержание тяжелых металлов в поверхностных водах Красного моря (побережье Йемена)............................................................ ^

3.4. Содержания тяжелых металлов в донных отложениях Красного

моря (побережье Йемена)........................................................... ^

Глава 4. Содержание тяжёлых металлов и хлорорганических пестицидов в рыбах Красного моря

4.1. Тяжёлые металлы в органах рыб Красного моря.......................... 59

4.2. Накопление хлорорганических пестицидов в органах Красного мо-

Ря.......................................................................................

Глава 5. Морфофизиологические реакции организма рыб под влиянием среды обитания

5.1. Индексы органов рыб Красного моря в зависимости от условий обитания.................................................................................. 78

5.2. Особенности состояния печени рыб Красного моря...................... 90

5.3. Морфологическая характеристика почек некоторых видов рыб Красного моря......................................................................... 101

5.4. Морфологическая характеристика жабр рыб Красного моря........... 107

Заключение............................................................................ 121

Выводы................................................................................. 124

Список использованной литературы............................................ 126

ВВЕДЕНИЕ

Проблема охраны окружающей среды, в том числе защиты морей от загрязнения, волнует учёных и общественность вне зависимости от региона. Загрязнение морей давно стало глобальной проблемой. Осознание этого факта побуждает исследователей разных стран умножать усилия в проведении исследований, касающихся мониторинга загрязнений и оценке последствий влияния поллютантов на биоту.

Красное море является крупным, но в большой мере изолированным водоёмом. С Мировым океаном Красное море сообщается через Аденский залив Аравийского моря, с которым оно соединено Баб-эль-Мандебским проливом, наименьшая ширина пролива составляет 17,5 км. Потери воды в результате испарения значительно превышают количество осадков, сток рек является крайне незначительным. В результате этого Красное море, во-первых, является самым солёным морем из входящих в состав Мирового океана, а во-вторых, его изолированность делает это море весьма уязвимым к загрязнению.

Загрязнение морской среды Красного моря привлекло к себе внимание в последние два десятилетия как национальных, так и международных природоохранных и научных организаций, а также информированной общественности из-за значительного увеличения поступающих в море загрязняющих веществ, в особенности нефти и тяжёлых металлов. Так, наблюдается рост количества сточных вод и промышленных стоков, которые сбрасываются в прибрежные зоны, что серьёзно подрывает благополучие экосистемы Красного моря [155].

Существуют многочисленные типы загрязняющих веществ, содержащиеся в окружающей среде, как, например, органические соединения, а также ионы тяжелых металлов, которые попадают в водную среду в результате урбанизации, промышленной и сельскохозяйственной деятельности [149]. Металлы, например, в виде минералов в составе горных пород, являются, как правило, безвредными, но могут стать потенциально токсичными, когда они растворяются в воде и, таким образом, становятся биодоступными. Они попадают в окружающую среду естест-

венным путем при разрушении горных пород, выщелачивания почвы, деструкции растительности, вулканической активности [97]. Деятельность человека также способствует поступлению металлов в окружающую среду с предприятий горнодобывающей, металлургической промышленности, при сжигания ископаемых видов топлива и промышленных отходов. Большая часть металлов, находящихся в окружающей среде в виде растворённых соединений, достигает моря с речным или поверхностным стоком, с промышленными и сельскохозяйственными стоками [194]. Кроме того, дождевая вода несет значительные количества таких металлов, как кадмий, медь, цинк, и особенно свинец [101].

Хлорорганические пестициды характеризуются относительной химической и биологической стабильностью, и, следовательно, длительное время сохраняются в окружающей среде. Хорошо известно, что эти загрязнители широко распространены во всех основных наземных, пресноводных и морских экосистемах. Ущерб морской среде от хлорорганических пестицидов общеизвестен, и не требуется каких-нибудь новых доказательств вредности хлорорганических пестицидов как таковых. Однако имеется мало сведений о содержании хлорсодержащих пестицидов в морях вокруг Йемена и в близлежащих регионах [191, 169, 181, 123].

В настоящее время в литературе недостаточно освещен вопрос о наличии в воде Красного моря и Аденского залива хлорорганических пестицидов, в том числе дихлордифенилтрихлорэтана (ДДТ), которые применялись в Йемене и в соседних странах на протяжении более чем четырех десятилетий. По данным исследований, проведенных в начале 90-х годов прошлого века, в Красном море были обнаружены пестициды в общей сложности 80 наименований, из которых двадцать четыре либо не рекомендуется, либо запрещены к применению [91]. Средние уровни содержания ДДТ в Аравийском море, Персидском заливе и в Красном море в 25-40 раз выше фоновых значений в Северной Атлантике [196]. Очевидно, что эти высокие уровни связаны с дальнейшим использованием ДДТ в странах, граничащих с указанными районами [140].

Донные осадки (отложения) могут рассматриваться в качестве сорбентов для многих загрязнителей, в том числе и тяжёлых металлов, выступая при опре-

делённых условиях в качестве источника вторичного загрязнения. Многие исследователи в разных регионах мира использовали донные осадки рек, лиманов и морей в качестве индикаторов загрязнения среды металлами [16, 154].

Необходимость определения органических и неорганических загрязнителей в Красном море стало серьезной проблемой для всех стран в регионе в течение последних нескольких лет. Имеется потребность в получении в исходных данных (или фоновых уровней) хронических загрязнений от промышленных и антропогенных источников, в том числе и постоянного загрязнения территорий вследствие рыбной ловли. Кроме того, важно также знать, в какой степени существующее загрязнение воздействует на морских обитателей.

Таким образом, настоящее исследование в основном ориентировано на определение приоритетных загрязнителей в компонентах морской среды, а также в образцах коммерческих видов рыб, которые являются объектом промысла в Красном море.

Прибрежное рыболовство играет важную роль в обеспечении белковой пищей населения Йемена. Интенсивное использование некоторых видов рыб вызывает необходимость проведения мониторинга их состояния как с точки зрения устойчивости их популяций, так и токсикологического. Кроме того, здоровье водных животных может быть информативным показателем качества воды, хотя рыбы не часто используются в этом качестве. Физико-химические изменения в водной среде вызывают патологические изменения в органах рыб [204, 112, 28]. Авторы ряда исследований [22, 29, 69] продемонстрировали, как выявляемые у рыб патологические изменения в структуре органов и тканей позволяют оценивать степень влияния окружающей среды на рыб, в том числе и токсических веществ.

Несомненный интерес представляют сведения, получаемые с применением метода морфофизиологических индикаторов [77, 78]. Хотя большинство работ, выполненных с применением этих методов было выполнено ещё в прошлом веке, тем не менее, этот метод позволяет решать ряд вопросов, связанных с оценкой условий существования видов [48, 75]. Таким образом, представленная диссертационная работа появилась вследствие актуальной необходимости для Йемена в про-

ведении комплексных исследований оценки степени загрязнения прибрежных вод Красного моря, а также ряда промысловых рыб в современных условиях антропогенной нагрузки.

Целью работы явилось выявление характера и степени морфофизиологиче-ских изменений в организме рыб в различных прибрежных экотопах Красного моря и их значимости как индикаторов загрязнения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Проанализировать гидрохимические показатели прибрежных экотопов Красного моря с различным уровнем антропогенного влияния.

2. Установить уровни содержания некоторых тяжёлых металлов в воде и донных осадках в прибрежных экотопах Красного моря, в различной степени подверженных антропогенному воздействию.

3. Определить уровни накопления в органах и тканях рыб некоторых тяжёлых металлов и ряда хлорорганических пестицидов.

4. Провести сравнительное изучение морфофизиологические показатели рыб в незагрязнённых акваториях и в районах, подверженных антропогенному влиянию.

5. Изучить особенности патологии органов рыб (жабры, печень, почки) в прибрежных акваториях Красного моря.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого-токсикологическое исследование среды обитания и морфофункциональных показателей четырёх промысловых видов рыб Красного моря. Установлено существование акваторий с устойчивым локальным загрязнением среды. Выявлены различия в состоянии жизненно важных органов рыб из загрязнённых и незагрязнённых экотопов. Описаны и систематизированы основные патогистологические изменения внутренних органов прибрежных рыб Красного моря. Впервые установлена «норма» морфофизиологических индикаторов у полосатой крупночешуйной кефали, ариевого сома, мохарры и летрина Красного моря. Установлена индикаторная значимость морфофизиологических изменений у прибрежных видов рыб в

оценке загрязнения их среды обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в установлении существования в прибрежных экотопах Красного моря акваторий с устойчивым локальным загрязнением, а также в систематизации основных форм патологии жабр, печени и почек рыб, развивающихся под влиянием локальных экологических условий. Полученные данные могут быть использованы при дальнейшем проведении мониторинговых экологических исследований.

Методология и методы исследований. Работа выполнена с применением традиционных методов сбора, получения и обработки информации. Для осуществления единого комплексного эколого-токсикологического и морфофизиологиче-ского исследования использованы показатели, позволяющие анализировать изменения в экосистеме на разных уровнях реагирования. Эффект присутствия токсикантов изучался методами химического анализа. Прямое действие условий среды на организм рыб определялось на тканевом уровне с применением патогистоло-гического анализа, в том числе, количественного методами морфометрии. Третья группа показателей — непрямые индикаторы, характеризующие эффекты ксенобиотиков на морфофизиологические показатели рыб.

Положения, выносимые на защиту

Порт г. Ходейда - источник устойчивого локального загрязнения прибрежных акваторий в Красном море.

Анализа уровня содержания тяжелых металлов в донных отложениях позволяет выявить экотопы с устойчивым локальным загрязнением.

Накопление из окружающей среды некоторых тяжелых металлов в органах и тканях рыб зависит от их концентрации в окружающей среде. Накопление хло-рорганических пестицидов определяется свойствами тканей.

Основные морфофизиологические показатели рыб могут служить индикаторами загрязнения среды.

Степень достоверности результатов определяется объёмом собранного материала, применением современных аналитических приборов, статистической обработкой полученных результатов.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на VII Международной Биогеохимической школе (Астрахань, 2011), III Международной конференции молодых ученых (Караганда, 2011), Международной конференции «Экологические проблемы Нижнего Поволжья» (Волгоград, 2012), на Татищевских чтениях (Тольятти, 2012), на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, изложенных в пяти главах, заключения и выводов. Материал изложен на 147 страницах, имеет 32 рисунка и 27 таблиц. Список использованной литературы содержит 204 наименования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Эколого-токсикологические исследования в бассейне Красного моря

Красное море является относительно замкнутым водоёмом, что делает его более уязвимым по сравнению с морями, имеющими больший водообмен с Мировым океаном. Вместе с тем, уровень развития промышленного производства в странах Красного моря относительно небольшой, хотя на побережье имеются крупные города и развитой промышленностью и с портовыми сооружениями. Кроме того, для этого региона характерно интенсивное судоходство, а также нефтедобыча, что, несомненно, вносит вклад в загрязнение моря.

В последние годы в странах, которые омывает Красное море, было выполнено большое количество работ, посвященных различным аспектам экологии моря, вопросам защиты окружающей среды.

Исследование ряда гидрологических параметров центральной части Красного моря осуществили N. Saadi и M.S. El-Sharkawy [185]. В исследовании было показано, что зона максимальная турбулентного перемешивания находится в центральной части моря. Южная часть море более стабильна по гидрологическим параметрам. Данная работа может быть полезна для прогнозирования интенсивности процессов абиотического самоочищения моря при вероятных локальных случаях загрязнения.

Исследование М.А. El Sayed с соавт. [133] было предпринято, чтобы рассмотреть итоги программы по восстановлению ряда акваторий в прибрежной зоне Саудовской Аравии, в частности, некоторых лагун. Многочисленные ранее проведённые исследования [131, 130, 105, 132, 193, 194, 139] выявили присутствие повышенных концентраций азота, фосфора, а также наличие высоких концентраций тяжелых металлов. Эта работы была призвана оценить эффективность мероприятий, осуществлявшихся на протяжении восьми лет по снижению антропогенной нагрузки на прибрежные воды. Стратегия исследования была основана на анализе ряда физико-химических свойств поверхностных вод и сравнении их с имеющимися результатами, полученные до начала реализации программы. Поле-

вые наблюдения и результаты химического анализа показали, что влияние сточных вод продолжается. В частности, отмечено значительное снижение солености. Также выявлялось присутствие в значительной мере повышенных концентраций азота и фосфора, и присутствие аммонийного азота в качестве доминирующей формы неорганического азота, что также является доказательством того, сброс сточных вод оказывает влияние на гидрохимические показатели района исследований. Повышенный приток биогенов привёл к тому, что эвтрофные прибрежные экосистемы в последние годы преобразовались, как сказано в статье, в гипер-трофные. Сравнение современного состояния с данными, собранными до реализации реабилитационной программы показало, что, за исключением локальных зон с дефицитом кислорода (2 мг/л), что связано с избыточным поступлением органики, программа сокращения и очистки сбросов привела к улучшению гидрологических параметров. Вместе с тем отмечается, что в целях достижения реальной реабилитации чувствительных экосистем прибрежных лагун, необходимо полное недопущение поступления в них всех видов отходов.

A. Turki и М. Mudarris [193] у�