Морфофизиологические особенности гороха полевого и его перспективы в селекции на семенную продуктивность

Чекалин, Евгений Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические особенности гороха полевого и его перспективы в селекции на семенную продуктивность
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности гороха полевого и его перспективы в селекции на семенную продуктивность"

Я7

На правах рукописи

Чекалин Евгений Иванович

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРОХА ПОЛЕВОГО И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ В СЕЛЕКЦИИ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

03.00.12 - физиология и биохимия растений; 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Д 4 Н^

Орёл-2009

003469915

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук

Амелин Александр Васильевич кандидат сельскохозяйственных наук Кондыков Игорь Викторович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Новикова Надежда Евгеньевна кандидат биологических наук Соболев Александр Николаевич

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт люпина

Защита диссертации состоится «11» июня 2009 г. в 14:30 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 220.052.01. в Орловском государственном аграрном университете по адресу: 302019 г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Орёл ГАУ (г. Орёл, Бульвар Победы, 19)

Автореферат разослан «08» мая 2009 г. и опубликован в сети Интернет на сайте университета http://www.orelsau.ru

Просим принять участие в работе совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 302019 г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69, Орел ГАУ, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01 Л.П. Степановой

Учёный секретарь диссертационного совета .—

доктор сельскохозяйственных наук, профессор / И Л, .--¡Д^' Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В России горох занимает лидирующее положение по валовому сбору ценного высокобелкового зерна. На продовольственные и фуражные цели возделывают, в основном, белоцветковые разновидности Piston sativum L, а окрашенноцвегковые (пелюшки) высевают в значительно меньших объемах и, преимущественно, укосного назначения. Например, в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2009 г., включен 91 сорт гороха посевного и только 11 сортов гороха полевого.

Однако, последние достижения селекции культуры в Канаде (мировой лидер по производству гороха), России (четвертое место в мире), странах Прибалтики показывают, что создание сортов гороха полевого и внедрение их в производство может стать не только важным источником увеличения сбора растительного бежа, но и стабилизирующим фактором растениеводства. Растения данной ботанической разновидности менее требовательны к условиям произрастания и могут выдерживать существенные отрицательные температуры (Макашева, 1979), что позволяет планировать значительное расширение северных границ их ареала.

Поэтому, большое значение приобретает создание сортов пелюшки нового поколения, которые бы наиболее полно реализовали биологический потенциал культуры. Для этого весьма актуально выявление у существующих генотипов гороха полевого наиболее значимых физиологических, морфологических и потребительских достоинств и негативных свойств их растений с целью корректировки селекционных программ. Исследования по данному направлению как в нашей стране, так и за рубежом, проводятся в ограниченном количестве и мало учитывают интересы селекции. В связи с этим и была проведена данная научно-исследовательская работа.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

• изучить особенности накопления и распределения сухой массы по органам растений у сортообразцов гороха полевого разных периодов селекции;

• установить характер роста и развития растений;

• выявить морфоанатомические особенности растений;

• установить характер фотосинтетической деятельности;

• проанализировать элементы семенной продуктивности;

• определить физические и физиолого-биохимические показатели семян;

• выявить степень устойчивости сортообразцов гороха полевого к биотическим и абиотическим факторам среды;

• обосновать оптимальное соотношение морфофизиологических признаков и свойств перспективного сорта пелюшки на зерно для центральных регионов России.

Научная новизна. Впервые проведен ретроспективный анализ морфофизиологических признаков и свойств у сортообразцов гороха полевого, созданных за период с 1920 по 2005 годы. Определены основные тенденции изменений роста и развития растений гороха полевого, морфологического и анатомического строения их органов, фотосинтетической деятельности и устойчивости к абиотическим и биотическим фактором среды, технологических и потребительских достоинств семян, произошедших в процессе селекщш. Установлен параллелизм морфофи-зиологических изменений растений в процессе селекции сортов гороха посевного и полевого.

На интакгных растениях гороха полевого впервые определена интенсивность фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла листочков и прилистников, а также квантовый выход света. Выявлена роль отдельных морфоанатомических и биохимических механизмов устойчивости растений к патогенам. Дано научное обоснование оптимального соотношения морфо-физиологических признаков и свойств у высокоурожайного зернового сорта гороха полевого.

Практическая значимость работы. Определены основные морфологические, биологические и фотосинтетические параметры перспективного copra пелюшки с потенциалом урожайности до 8 т/га и содержанием белка 23-25% для возделывания в центральных регионах России.

Проведена оценка 40 коллекционных образцов культуры и выявлены источники устойчивости к основным вредителям (тля, плодожорка), к семенной инфекции (фузариоз, аскохятоз, бактериоз) и засухе, которые являются ценным исходным материалом для селекции.

Для отбора устойчивых к полеганию и высокоурожайных форм гороха полевого рекомендован признак «линейная плотность стебля» (ЛПС), с высокой фотосинтетической активностью - «удельная поверхностная плотность листьев» (УПП), с высокой хозяйственной эффективностью фотосинтеза - «уборочный индекс» (УИ) и «квантовый выход флуоресценции хлорофилла» (КВФХ).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на ежегодных отчетных сессиях аспирантов кафедры растениеводства Орел ГАУ (2006-2008 гг.); на региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» (Орел, 2007 г.); на международной научно-практической конференци и «Вавштовские чтения - 2007» (Саратов, 2007 г.); на VI съезде ОФР России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Международная конференция (Сыктывкар, 2007 г.); на всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений по Централь-

ному федеральному округу по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Орел, 2008г.); на всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Москва, 2008 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, из них 2 в рецензируемом ВАК РФ издании.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах. Включает в себя: обзор литературы, экспериментальную часть из 4 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения. В работе содержится 39 таблиц, 25 рисунков. Список литературы включает 285 литературных источников, из которых 40 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проведен всесторонний анализ литературных данных по вопросам хозяйственной значимости культуры гороха, ее биологических и морфофгоиологических особенностей, селекционной проработанности и роли физиологии в создании новых сортов.

2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в рамках тематического плана кафедры растениеводства Орел ГАУ «Морфофизиологическое обоснование перспективных направлений селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур» и программы НИР ВНИИЗБК по заданию РАСХН 04.17.05 «Разработать параметры производства фуражного зерна по природно-экономическим регионам России и требования к созданию новых сортов зернофуражных культур и технологий их возделывания; высокоэффективные способы подготовки и использования зернофуража в кормлении сельскохозяйственных животных».

Полевые опыты были проведены в селекционном севообороте ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, а лабораторные - в отделе проблемных исследований сельского хозяйства Орел ГАУ.

Объектом исследований служили 11 сортообразцов, из которых 10 - гороха полевого (к-1691, Фаленская 42 - селекции 1920-1950 гг.; Надежда, СЗМ-85, Малиновка - селекции 1970-1980 гг.; Зарянка, Алла, Наташа, 98-393 - селекции 1990-2000 гг.) и 2 - гороха посевного (Орловчанин и Норд - селекции 1990-2000 гг.). Сортообразцы для изучения подбирались исходя из основных принципов морфофизиологического моделирования перспективных сортов (Кумаков, 1981). Кроме того была проведена оценка морфофизиологических признаков 40 сортообразцов препридинговой коллекции.

Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) и фотосинтетическнй потенциал (ФП) учитывали по методике, предложенной Ничипоровичем с сотрудниками (1961); анализ функционального состояния хлоропластов листочков и прилистников растений определяли методом регистрации индукции флуоресценции их хлорофилла, используя пробор mini-PAM (Bilger, Schreiber, Bock, 1995); устойчивость к патогенам — при выявлении активности белка ингибитора фермента полигалактуроназы (БИПГ) (Dingle, Reid, Solomons, 1953); дисперсионный и корреляционный анализы экспериментальных данных проводили на компьютере согласно «Методике полевого опыта» (Цоспехова, 1979).

Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта на делянках, площадью 7,5 м2 в 4-х кратной повторности при норме высева 1,2 млн. шт./га. Размещение делянок - ревдомизированное. Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10. Уход за посевами выполняли в соответствии с «Методическими рекомендациями по выращиванию гороха в Орловской области» (Орлов В.Г1., 1985). Уборку проводили в фазу полной спелости бобов комбайном SAMPO-130 прямым комбайнированием.

Преобладающий тип почв опытного участка - серые лесные, среднесугли-нистые по механическому составу. По данным агрохимического анализа содержание гумуса в почве составляло 4,4—5,4%, гидролизуемого азота - 6,7...7,8; Р205 - 9...13 и К20 - 7... 11 мг/100г, сумма поглощенных оснований - 24,0—27,2 мг/экв на ЮОг почвы, степень насыщенности основаниями - 83...91%, pH солевой вытяжки - 5,2—6,0.

Годы исследований по условиям вегетации растений существенно различались. Погодные условия в 2006 г. по увлажнению и температурному режиму в целом отвечали биологическим требованиям культуры гороха, хотя и не были оптимальными. В 2007 г. отмечалась типичная засуха: в период со 2 декады мая по 2 декаду нюня, когда происходил активный вегетативный рост растений, количество выпавших осадков было в 2 раза меньше среднемноголетнего значения. Аналогичная аггуация складывалась и в период генеративного развития растений. Погодные условия весенне-летнего периода 2008 г. были наиболее благоприятными для роста и развития растений гороха.

3. ОСОБЕНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОМАССЫ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

Результаты исследований показали, что эффективность продукционного процесса у современных зерновых пелюшек не ниже, чем у лучших аналогов посевного типа. Интенсивность накопления сухой массы их растениями составляла в годы исследований 110,4 мг/сутки, а у белоцветковых - 116,9 мг/сутки, что было в пределах ошибки опыта. Причем и у тех, и других, в период форми-

рования семян наиболее активно синтез ассимилятов протекал в благоприятных погодных условиях и резко снижался при их ухудшении - в среднем в 2,6 раза.

В ходе селекции активность продукционного процесса у гороха полевого существенно возрастает. По величине образования сухой массы в единицу времени растения современных сортов пелюшек превосходили сортообразцы 19201950-х и 1970-1980-х периодов селекции соответственно на 60 и 19% (рис. 1).

гороха полевого разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

Увеличение активности продукционного процесса растений гороха полевого в процессе селекции сопровождалось сокращением вегетационного периода в среднем на 10 дней. В результате были созданы сорта более адаптированные к зоне их возделывания, сохранившие при этом уровень накопления сухой массы без существенных изменений. В годы исследований растения гороха формировали порядка 6-7 г сухого вещества. Между группами опытных генотипов значимых различий по данному показателю выявлено не было.

Это свидетельствует о том, что сухая масса растений у гороха полевого так же, как и у посевного, является консервативным признаком и слабо поддается изменению в ходе искусственного отбора, а рост урожайности семян обеспечивается, в основном, за счет более эффективного использования ассимилятов при развитии репродуктивных органов. У сортов пелюшки ранних периодов селекции доля бобов в сухой массе целого растения составляла 38%, тогда как у современных сортов ее величина была на 8% больше. Последние по характеру

распределения сухой массы между органами растений существенно не отличались от районированных сортов гороха посевного (рис. 2).

В черешки □стебль Э прилистники Ш листочки И бобы

Горох полевой Горох посевной |

Рисунок 2 - Распределение сухой массы по органам растения в фазу зеленой спелости бобов у сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднее за 2006 -2008 гг.

Вследствие этого хозяйственная эффективность использования ассимиля-тов на образование семян (уборочный индекс) в результате селекции выросла у гороха полевого почти в 1,5 раза и стала составлять 45-55%. Коэффициент корреляции между урожайностью семян и уборочным индексом находился на уровне 0,7, что позволяет рекомендовать УИ для отбора перспективного исходного материала.

В среднем за годы исследований пелюшки селекции 1920-50-х и 1970-80-х гг. формировали урожайность соответственно 2,67 и 2,70 т/га, тогда как современные - 3,38 т/га (рис. 3). Превышение составляло в среднем 37,7%. По урожайности семян современные пелюшки не только достигли уровня широко распространенных районированных белоцветковых сортов зернового типа, но и во многих случаях превосходили их.

В то же время отмечено, что на фоне роста средней урожайности семян у гороха полевого, амплитуда ее колебаний по годам не уменьшилась. Более того она имела выраженную тенденцию к усилению. В зависимости от условий вегетации размах ее варьирования в годы исследований находился у пелюшек 192050-х гг. - в пределах 2,31-2,96 т/га. 1970-80-х гг. - 2,16-3,36 т/га, а у современных -1,77-4,31 т/га.

Наиболее высокую урожайность современные сорта гороха, независимо от ботанической разновидности, формировали лишь в годы с относительно благоприятными погодными условиями во время вегетации растений (2006,2008 гг.) и, по-прежнему, резко ее снижали при их ухудшении (2007 г.). Однако, норма реакции растений на воздействие экстремальных погодных условий была различной: в засушливый 2007 год урожайность у пелюшек была снижена на 16,7% меньше, чем у гороха посевного, у которого она изменялась в годы исследований в диапазоне 1,6-3,8 т/га, а у полевого - 2,1 -3,7 т/га (рис.4).

I пелюшкн В горох посевной

Г— "

■

2006 г.

2007 г.

увлажнение олизкое к оптимальному

ограниченное увлажнение (засуха)

2008 г.

увлажнение близкое к оптимальному

Рисунок 4 - Влияние погодных условий на урожайность семян у современных сортов гороха полевого и посевного

| 4,00

1920-1950тт. 1970-1980 гг. 1990-2000гг.

Периоды селекции

Рисунок 3 - Рост урожайности семян гороха полевого в результате селекции, среднее за 2006-2008 гг.

Рост урожайности у сортов гороха полевого обеспечивается в результате селекции преимущественно за счет укрупнения семян (г=0,92.. .0,97) и увеличения плодовой нагрузки на первые фертильные узлы.

У сортообразцов пелюшек 1920-1950 гг. и ¡970-1980 гг. семена были в 2,2 раза менее крупными, а их масса на двух нижних продуктивных узлах, составляла соответственно 57 и 58% от всей семенной продуктивности растения, тогда как у современных она доходила до 78%, а у сортов посевного типа - до 74% (рис. 5).

:Т00%;г

и 6 узел Ш 5 узел § 4 узел □ 3 узел

80% 60% 40% 20% 0%

К:

узел 1 узел

1920-1950 гг 1970-1980 гг. 1990-2000 гг. 1990-2000 гг.

Периоды селекции

• 1 ' : 1 I

Горох полевой Горох посевной Рисунок 5 - Распределение семенной нагрузки по продуктивным узлам растений у сортообразцов гороха разных периодов селекции

Укрупнение семени в процессе селекции гороха полевого происходило за счет увеличения массы всех его составных частей. У современных пелюшек масса семенной оболочки, семядолей и зародышевой оси была в среднем на 46%, 44% и 40% соответственно больше, чем у предшественников (табл. 1).

Таблица 1 - Сухая масса составных частей семени у сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднеее за 2006-2008 гг.

Масса, мг

семенной оболочки семядолей 1 зародышевой оси семени

Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

13,3 115,9 1,72 130,9

Пелюшки селекции 1970-1980 гг.

14,9 123,9 1,86 140,7

Пелюшки селекции 1990-2000 гг.

26,2 213,1 3,00 242,3

Горох посевной селекции 1990-2000 гг.

20,9 222,3 3,14 | 246,3

Выявлена высокая положительная корреляция между массой семени и массой зародышевой оси (г= 0,92, существенно при уровне 01).

Однако соотношение частей семени существенно не меняется. У всех сор-тообразцов основную массу составляли семядоли и лишь около 11-12% приходилось на семенную оболочку и зародышевую ось. При этом доля самой зародышевой оси в массе семени составляла всего 1,0-1,5%.

Параллелизм морфофизиологических изменений, происходящих в процессе селекции, привел к тому, что многие современные зерновые сорта пелюш-ки по крупности, абсолютной сухой массе и поверхностной площади семян уже достигли уровня районированных посевных сортов. Не уступали современные пелюшки посевным районированным сортам и по содержанию в семенах жира, крахмала, амилозы в крахмале, активности ингибиторов трипсина и химотрип-сина (табл. 2).

Таблица 2 — Биохимические показатели семян у изученных сортообразцов гороха,

среднее за 2006-2008гт.

В муке, % Амилозы ХИА, ТИА, Сырой

Жир, ами- крах- в крахмале, мг/г мг/г протеин,

% лозы мала % ИЕ ИЕ %

Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

2,74 18,3 47,07 39,04 3,5 2,48 26,79

Пелюшки селекции 1970-1980 гг

2,65 19,67 47,83 41,07 4,14 1,98 24,71

Пелюшки селекции 1990 -2000 гг.

2,4 18,4 45,66 43,12 3,86 1,53 24,07

Горох посевной селекции 1990 -2000 гг.

2,04 17,0 46,97 36,19 3,8 1,08 24,5

Существенных различий между группами изученных сортов выявлено не было. Величина данных показателей зависела от индивидуальных особенностей каждого генотипа.

Ан&чогичные данные получены и по другим показателям потребительских качеств семян. В частности, по разваримости и времени варки между «старыми» и современными сортами гороха существенных различий выявлено не было. Современные сорта пелюшки уступали гороху посевному только по вкусовым качествам.

Тем не менее, наметившуюся в селекции пелюшек тенденцию на крупно-семянность, очевидно, необходимо скорректировать в сторону увеличения у растений продуктивности плодо- и семяобразования. Ведь у растений современных сортов масса 1000 семян была в среднем в 2,2 раза больше, а количество бобов, семян и содержание в них сырого протеина на 24%, 35% и 2% соответственно меньше по сравнению со «старыми» сортами.

4. ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что изменения в фотоассимиляционной системе растений гороха имеют иную направленность, чем у многих других сельскохозяйственных культур (пшеница, ячмень, картофель), у которых под действием искусственного отбора показатели фотосинтетического потенциала (ФП) увеличиваются (Кумаков, 1971; Федосеева, Багаутдинова, 1977). В наших исследованиях к началу массового налива семян современные сорта посевного типа и пелюшки формировали ФП на 30 % меньше, чем сорта ранних лет селекции (табл. 3).

Таблица 3 - Показатели фотосинтетического потенциала растений в фазу зеленой спелости бобов у сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

В среднем на растение ФП, м2дн/ раст.

кол-во листьев, шт. площадь, см2 суммарная площадь листочков и прилистников, см2

листочка прилистника

Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

21,0 _ 2,9 10,2 409,1 1,61

Пелюшш селекции 1970-1980 гг.

19,8 2,5 7,9 313,0 1,27

Пелюшки селекции 1990 -2000 гг.

18,5 0,7 И,4 264,7 0,88

Горох посевной селекции 1990 -2000 гг.

17,3 1,8 12,7 323,8 1,11

В отдельные годы группы сортов по величине этого показателя различались в 1,8 раза. С одной стороны это было обусловлено сокращением продолжительности вегетационного периода растений (в среднем на 10 дней), с другой - уменьшением их облиственности (в среднем на 14%). По площади листьев современные пелюшки уступали своим предшественникам в среднем на 35%.

Но при этом листочки и прилистники растений стали существенно толще и плотнее. Значение первого признака у современных сортов гороха полевого было больше на 19 и 13%, а второго - на 56 и 69%, по сравнению с соортообразцами 1920-1950 гг. и 1970-1980 гг., соответственно. Преимущество современных сортов больше всего проявлялось в период налива семян, когда образующиеся листочки и прилистники у растений достигали максимальной толщины, плотности и размеров (рис. 6). С увеличением удельной поверхностной плотности листочков и прилистников у сортов гороха полевого отмечался определенный рост и урожайности семян. Коэффициент корреляции между этими показателями составлял + 0,75. В

связи с этим сделано предположение, что в селекции зерновых сортов пелюшек может быть эффективным отбор форм с утолщенными, плотными листочками и прилистниками.

6-7 лист 12-14 лист скрытая цветение плоский боб зеленая бутошгзация спелость

бобов

-^Пелюшки селекции 1920-1950 гг. и Пелюшки селекции 1970-1980 гг. «АгПелкмцки селекции 1990-2000 гг._—^Горох посевной селектш 1990-2000 гг.

Рисунок 6 - Динамика удельной поверхностной плотности листочков у сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

Установлено, что в процессе селекции на семенную продуктивность у растений гороха полевого существенно снижаются не только облиственность и фотосинтетический потенциал, но и содержание в листьях различных пигментов. Современные сорта пелюшки в сравнении с менее окультуренными сортообразцами содержали хлорофилла а+в в листочках и усиках в среднем на 49%, а в прилистниках - на 28% меньше, в том числе за счет хлорофилла «а» - на 49 и 27%, хлорофилла ««» - на 44 и 30% (рис. 7). 12.00

10,00

7-8 лист

цветение пло ский боб

зеленая спелость

•^Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

■иПелюшки селекшш 1970-1980 гг.

•^Пелюшки селекшш 1990-2000 гг.

-""Горох посевной селекшш 1990-2000 гг.

Рисунок 7 - Онтогенетическое изменение хлорофилла «а+в» в листочках сортообразцов гороха полевого и посевного, среднее за 2006-2008 гг.

Во многом схожие экспериментальные данные получены и по карогинои-дам. По содержанию данного пигмента в листочках и усиках «старые» сорта пе-люшки превосходили современные в среднем на 66%, а в прилистниках - на 21%. Наибольшее количество каротиноидов отмечалось в фазу 7-8 листьев, а с началом генеративного развития растений их содержание постепенно снижалось (рис. 8).

•^»Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

У Пелюшки селекции 1970-1980 гг.

Ч&гПелюшки селекции 1990-2000 гт.

7-8 лист цветение плоский боб

•Горох посевной селекции 1990-2000 гг.

зеленая спелость бобов

Рисунок 8 -Динамика содержания каротиноидов в листочках сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

По концентрации же антоцианов у сортообразцов гороха достоверных ге-нотипических различий выявлено не было. В среднем на растение его образовывалось в пазухах прилистников до 33,5 мг на грамм сухого вещества.

Уменьшение концентрации хлорофилла и каротиноидов при определенной стабильности антоцианов в ходе селекции гороха полевого сопровождается повышением фотосшггетической активности листьев. Современные сорта пелюшки к началу массового налива семян по ЧПФ превосходили сорта 1920-50-х годов в среднем на 54%, а сорта гороха посевного - на 11%.

Увеличение у растений чистой продуктивности фотосинтеза во многом обеспечивалось посредством активного поглощения квантов свега молекулами хлорофилла и эффективного усвоения их энергии. Было впервые установлено, что фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла в листочках и прилистниках, которое отражает использование энергии электронного возбуждения пигмента в фотохимических реакциях хлоропластов в связи с оттоком электронов от фотосистемы II при световой активации цикла Кальвина, у современных зерновых пе-люшек на 50% выше, чем у их предшественников (табл. 4). При этом существенно уменьшаются затраты квантов света на нефотохимическое тушение (в среднем в 2,5 раза). Связанное с потерями энергии света или в виде теплового излучения, или реакций тушения возбужденного состояния хлорофилла.

Таблица 4 - Коэффициент эффективности и использования квантов света хлорофиллом у сотообразцов гороха разных периодов селекции, фаза плоского боба

Фотохимическое тушение флуоресценции Нефотохимическое тушение флу оресценции

листочек прилистник листочек прилистник

Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

0,564 0,537 0,203 0387

Пелюшки селекции 1970-1980 гг.

0,742 0,789 Г 0,209 0,137

Пелюшки селекции 1990-2000 гг.

0,831 , 0,859 0,046 0,167

Горох посевной селекции 1990-2000 гг.

0.879 0,902 0,112 0,164

У современных пелюшек отмечается увеличение коэффициента поглощения квантов света листьями в период формирования бобов, а также менее интенсивное его снижение в процессе созревания, по сравнению с более «старыми» сортами (рис. 9).

гг.

Рисунок 9 - Квантовый выход фотосинтеза листочков у сортообразцов гороха разных периодов селекции

Таким образом, снижение фотосинтетического и хлорофилльного потенциала листьев компенсируется у растений повышением их функциональной ак-тивносш. Поэтому в селекции гороха особое внимание следует обращать на генотипы с некрупными, но утолщенными, плотными листочками и прилистниками и высокой фотохимической активностью, что является у данной культуры положительным фактором при отборе генотипов на высокую семенную продуктивность (Амелин, 2001).

цветение плоский боб зеленая спелость селекции

бобов 1990-2000

5. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

Установлено, что современные пелюшки имеют в среднем на 10 дней более короткий вегетационный период по сравнению с сортообразцами ранних лет селекции. В годы исследований продолжительность вегетации их растений находилась в пределах 70-79 дней, тогда как у сортообразцов 19701980гг. она составляла 72-79 дней, а у представителей селекции 1920-1950гг. - 79-87 дней. Фазы формирования, налива и созревания семян у растений современных пелюшек проходили в период с 15-20 июня по 20-25 июля, когда отмечались наиболее продолжительные световые дни, с самым высоким приходом ФАР и обилием осадков, что положительно сказывалось на формировании семенной продуктивности.

На величину последнего показателя в немалой степени оказывала и устойчивость сортообразцов гороха к полеганию, повышение которой в процессе селекции достигается, в основном, за счет отбора более корогкосте-бельных форм. За период искусственного отбора с 1920 по 2000 годы длина стебля у растений пелюшек уменьшилась в среднем на 74,6 см - за счет сокращения количества междоузлий (в среднем на 3 шт.) и их длины (в среднем на 2,8 см) (табл. 5).

Таблица 5 - Морфобиологические параметры растений гороха у сортообразцов разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

Число узлов Длина стебля, см Средняя Уст-ть к полеганию, % Вегет период, дней

до 1-го боба генер. части всего длина меж-до-узлия, см ЛПС, мг/см

Пелюшки селекции 1920-50 гг.

16,5 6,3 22,8 147,2 6,4 52 86 па

Пелюшки селекции 1970 -80 гг.

15,6 5Д 20,7 108,9 5,1 47 76 10,5

Пелюшки селекции 1990-2000 гг.

16,5 3,7 20,2 60,1 2,9 82 74 17,1

Горох посевной селекции 1990-2000 гг.

15,2 3,9 19,2 60,9 3,1 80 73 15,1

Не меньшее значение на устойчивость агроценоза гороха к полеганию оказывала и линейная плотность стебля растений (ЛГ1С), которая отражает степень развития его механических и проводящих тканей, а также количество запасных веществ (Амелин, 2001). Устойчивые к полеганию современные сорта

пелюшки по величине данного показателя превосходили рано- и сильнополе-гающне «старые» сортообразцы в среднем на 70%, не уступая в этом районированным сортам посевного топа во все годы исследований.

Результаты такого характера позволяют рекомендовать показатель ЛПС для отбора устойчивых к полеганию высокоурожайных форм гороха. Достижению данной цел» в значительной степени будет способствовать и отбор форм с физиологически ограниченным или генетически обусловленным детерминант-ным типом роста стебля (рис. 10).

цветение зеленая уборочная спелость спелость бобов

"♦•Пелюшки селекции 1920-1950 гг.

У Пелюшки селекции 1970-1980 гг.

чМПелюшки

селекщт 1990-2000 гг.

—Горох посевной селекции 1990-2000 гг.

Рисунок 10- Дмнамшса линейного роста стебля у сортообразцов гороха разных периодов селекции, среднее за 2006-2008 гг.

В результате ограниченного линейного роста вегетативных органов у современных сортов гороха формируется более короткий и плотный стебель с повышенной устойчивостью к полеганию, а в период генеративного развития бобы фактически являются единственным активным агграгирующим центром, куда интенсивно оттекают ассимиляты. У более старых по времени создания сортообразцов культуры большая часть ассимилятов поступает и на поддержание активного вегетативного линейного роста, из-за чего возможности растений формировать высокий урожай семян снижаются - доля бобов в сухой массе растения у современных сортов полевого и посевного гороха составляет 40-55%, тогда как у менее окультуренных 35-40%.

6. УСТОЙЧИВОСТЬ К АБИОТИЧЕСКИМ И БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

Результаты исследований подтвердили высокую чувствительность культуры гороха к условиям увлажнения. В 2007 году под действием засухи растения опытных сортообразцов закончили вегетацию на 8 дней раньше по сравнению с более благоприятными по погодным условиям 2006 и 2008 годами. При этом длина стебля была меньше на 56-57см, фотосинтетический потенциал снизился на 75%, число семян - в 2 раза, а масса семян - на 29%. Однако у современных пелюшек реакция на засуху была менее выраженной, чем у сортов посевного типа (табл. 6).

Таблица 6 - Морфофизиологаческие показатели сортов гороха полевого и посевного в зависимости от погодных условий года (фаза зеленой спелости бобов)

Годы исследования Число на растение Масса семян, г Длина стебля, см Кол-во листьев, пгг Инг-ть накопл. С.В., мг\сутки

бобов семян

Современные сорта пелюшки

2006: условия близкие к оптимальным 4,77 23,04 4,67 113,74 20,20 137,6

2007: засушливые условия 3,49 11,44 334 57,47 20,00 60,7

2008: условия близкие к оптимальным 4,63 21^9 4,47 120,26 23,99 132,8

Современные сорта гороха посевного

2006: условия близкие к оптимальным 5,44 1633 4,78 99,09 18,86 140,4

2007: засушливые условия 3,86 6,45 3,33 43,36 14,78 49^

2008: условия близкие к оптимальным 5,13 17,29 4,48 95,17 18,21 161,2

Зерновые сорта гороха полевого отличались от сортов посевного типа и большей устойчивостью к некоторым вредителям. В частности, их растения существенно меньше повреждались гороховой плодожоркой (в среднем на 21 %) и трипсом (в среднем на 25%) при равной устойчивости к тле и долгоносику. По устойчивости к наиболее опасным вредителям (тля, плодожорка) среди них особенно выделился сортообразец 98-393, который рекомендован для использования в селекции.

Аналогичные экспериментальные данные были получены и по устойчивости растений к семенной инфекции. Общая зараженность семян у белоцветковых сортов гороха находилась в годы исследований на уровне 40%, в то время как у сортов полевого типа ее величина была в среднем в 10 раз ниже, а у некоторых (Наташа и Надежда) поражение семян болезнями вообще отсутствовало. Наиболее

сильно семена гороха посевного повреждались грибами родов Penicilium и Alternaría - 30-31,2%. Степень поражения фитопатогенами пелюшек варьировала от 1 до 5%, что позволяет отнести их к группе устойчивых (рис.11).

45 40 35 о/ 30 25 20 15 10 5 О

1 ■ пелюшки

Е □ горох ПОСС1ШОЙ

---г-1 , —

Общая Fusarium Penicilium -+ Alternaría

Ascohyta Бактериоз

Рисунок 11 - Степень поражения болезнями семян гороха полевого и посевного,

среднее за 2006-2008 гг.

Повышенная устойчивость к болезням сортов гороха полевого во многом была обусловлена формированием более толстой и массивной семенной оболочки, а также активностью белков ингибиторов полигалактуроназы (БИПГ).

У 7-дневных проростков слабоустойчивого белоцветкового сорта Орловча-нин (толщина семенной оболочки 291,4 мкм) активность БИПГ не проявлялась, а у 14-дневных она составляла всего 13 у.ед. при действии на полигалактуроназу (ПГ) из Verticillium dahliae и 50 у.ед. - на ПГ из Fusarium aeysporum. В то же время у устойчивого сорта пелюшки Надежда (толщина семенной оболочки 314,3 мкм) она обнаруживалась как у 7-ми, так и 14-ти дневных проростков, у которых при действии на ПГ из Verticillium dahliae её величина составляла 26 у.ед., а из Fusarium axysporum - 65 у.ед., что в 4,3 и 9,3 раза, соответственно, больше, чем в 7-ми дневных проростках и на 50 и 23%, по сравнению с сортом Орловчанин (рис. 12).

PS «

7 14

Возраст растений, суткн

Рисунок 12 - Активность БИПГ в надземных органах: у разных по возрасту растений гороха при действий на полигалактуроназу из Ршапит ахуярогит

□ листья Я стебли Шкорнк Ив среднем

Орловчаннк Надежда

Рисунок 13-Активность БИПГ в разных органах 14-ти дневных проростков гороха при действии на ПГ из Fusarium axysporum

Установлено, что у сорта Надежда наибольшая активность БИПГ при действии как на ПГ из Verticillium dahliae, так и из Fusarium axysporum проявлялась в стеблях и листьях (13 и 32 у.ед,), у сорта же Орловчанин только в стеблях (9 и 33 у.ед.), а в корнях при действии на ПГ гриба Verticillium dahliae её значение приближалось к нулю (рис. 13).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований позволили заключить, что зерновые сорта гороха полевого в настоящее время имеют реальную возможность завоевать себе достойное место в производстве. Их создание может оказаться достаточно перспективным направлением селекции гороха, которое только начинает развиваться в России.

Новые сорта пелюшки могут стать не только важным источником увеличения сбора ценного высокобелкового растительного сырья в стране с расширением ареала в северные широты страны, но и стабилизирующим фактором сельскохозяйственного прошводства в целом.

Они могут выступать в качестве сортов-страхователей и представлять интерес для глубокой переработки. В тоже время в дальнейшей их селекции необходимо учитывать и наметившиеся негативные тенденции (снижение сырого протеина, устойчивости к засухе и т.д.). Поэтому при отборе исходного материала необходимо ориентироваться на генотипы с высоким адаптивным потенциалом. С учетом этого заключения были определены и научно обоснованы параметры перспективного зернового сорта гороха полевого для центральных регионов России (табл. 7).

Таблица 7 - Параметры перспективного сорта гороха полевого для центральных

регионов России

Признак Достигнутый уровень Значение у перспективного сорта Перспективный исхода гый материал для селекции

Урожайность, т/га 3-3,5 7-8 Алла

Сухая масса, г 6,5-8,5 14-16 Зарянка

Масса семян с растения, г 3,545 7-8 УП 92-111,^ (Германия)

Масса 1000 семян, г 230-290 230-250 УГ191-829, Ушко (Голацлия)

Число бобов, шт. 3,5-5 7-8 УП 95-57. М-87-261

Число семян в бобе, шт. 3,741 4-5 Наташа, УП 94-567

Содержание белка, % 23-25 25-27 Р-144 (Индия), УП-91-804

Вегетационный период, дней 73-76 73-75 УП 91-816, УП 91-328

Фотохимическое тушений флуоресценции 0,850-0,900 0,900-0,950 98-393

ЧПФ, г/м2*сутеи 7-9 10-13 Наташа

Тип роста стебля Ограниченный (детеминшггный) Ограниченный (детеминашный) УП 94-567, УП 961030

Тип листа Усатый Листочковый Усатый Листочквый УП 98-412, М-93-186 Зарянка

Площадь листовой поверхности, см2 листочковые 300400 листочковые 340400 Зарянка

усатые 200-250 усатые 300 98-393

Длина стебля, см 55-70 60-80 УП 98-412, М-93-186

Устойчивость к полеганию, % 70-90 100 УП 93-388, УП 91-829

Устойчивость к засухе Выше стандарта Выше стандарта Фатенская 40, Малиновка, Наташа

Устойчивость к вредителям На уровне и выше стандарта Выше стандарта 98-393

Устойчивость к болезням На уровне и выше стандарта Выше стандарта Фаленская 40, Надежда, Наташа

Из изученного опытного материала наиболее полно этим параметрам отвечают сортообразцы Наташа и 98-393, которые могут рассматриваться базовыми в селекции зерновых пелюшек. Ориентация на данные параметры позволит создать сорта, которые будут стабильно по годам формировать урожайность семян до 8 т/га с содержанием белка 25-27%.

ВЫВОДЫ

1.Со временные сорта пелюшки (Алла, Наташа, 98-393 и другие) по интенсивности и стабильности формируемой сухой массы и урожайности семян могут успешно конкурировать с сортами гороха посевного. За период селекции с 1920 по 2005 гг. их урожайность выросла на 35% и достигла уровня 4,5 т/га, что на 11% больше, чем у белоцветковых районированных сортов Орловчанин и Норд.

2. В результате искусственного отбора активность продукционного процесса растений гороха полевого существенно возрастает. По величине образования сухой массы в единицу времени растения современных сортов пелюшек превосходили сортооб-разцы 1920-1950 и 1970-1980 периодов селекции соответственно на 60 и 19%.

3. Высокая интенсивность продукционного процесса растений современных пелюшек позволяет им за более короткий вегетационный период (в среднем на 10 дней) накапливать такую же по величине сухую массу, как и у сортов ранних периодов селекции. Рост семенной продуктивности обеспечивается, преимущественно, за счет увеличения доли ассимилятов, расходуемых на налив семян. Значение уборочного индекса у растений гороха полевого возросло с 35 до 50-57%, что находится на уровне лучших современных белоцветковых сортов.

4. Современные зерновые сорта гороха полевого формируют не только высокий, но и качественный урожай. Их семена содержат 23-25% сырого протеина, 46% крахмала, 17-21% амилозы в крахмале, 2-3% жира, 3-5 мг/г химотрипсина и 1,12,2 мг/г трипсина, что было на уровне и выше сортов гороха посевного.

5. Рост урожайности семян в ходе селекции достигается у растений гороха полевого преимущественно за счет их укрупнения при выраженном уменьшении других элементов структуры урожая. За период селекции от местных сортопопуляций (К-1691) до современных сортов (Алла, Наташа) у растений гороха полевого количество продуктивных узлов сократилось в среднем на 32%, бобов - на 24%, семян -на 35%, при этом масса 1000 семян выросла более чем в 2,2 раза.

6. Современные сорта пелюшки по крупности семян уже достигли лучших посевных сортов зернового типа (масса 1000 семян - 240-280 г). Дальнейшее увеличение данного признака нецелесообразно, так как это направление ведет к снижению качества семян, к увеличению абортивности семязачатков и физической нормы высева.

7. У растений современных сортов полевого гороха интенсивность образования ассимилятов в засушливых условиях 2007 года была в 2,2 раза, а у сортов посевного типа - в 3,1 раза меньше, по сравнению с благоприятными по погодным условиям 2006 и 2008 годами, что указывает на более высокую устойчивость пелюшек к экстремальным факторам погоды.

8. Современные зерновые сорта пелюшки отличаются повышенной устойчивостью к биотическим факторам среды. Их растения в среднем на 21% меньше повреждались гороховой плодожоркой и на 25% - гороховым трипсом, а общая зараженность семян была в среднем в 10 раз ниже, чем у сортов посевного типа.

9. Устойчивость пелюшек к патогенам во многом определялась биохимическими особенностями их растений, в частности активностью белков ингибиторов полита-

лактуроназы (БИГТГ). У устойчивого сорта Надежда она бьота выше соответственно на 23 и 50%, чем у слабоустойчивого сорта гороха посевного Орловчанин. 10. Формирование высокой, качественной и более стабильной урожайности современными сортами пелюшками во многом было обусловлено активной и эффективной фотосинтетической деятельностью их растений. К началу массового налива семян по ЧПФ они превосходили сорта 1920-1950гг. в среднем на 54%, а по фотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла в листочках и прилистниках - на 50%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.Для получеши у культуры гороха стабильно высокой (7-8 т/га) урожайности семян с содержанием белка 25-27% в центральных регионах РФ рекомендуется создавать и внедрять в производство зерновые сорта пелюшки с массой 1000 семян 230-250г, физиологически ограниченным или генетически детерминантным типом роста стебля, длинной 60-80 см, усатым или листочковым типом листа и вегетационным периодом 73-75 суток.

2. В селекции гороха полевого в качестве источников устойчивости к вредителям (тля, плодожорка) предлагается использовать сортообразец 98-393, устойчивости к инфекции семян (фузариоз, аскохитоз, бактериоз) - сорта Наташа, Надежда, Фа-ленская 40.

3. При создании устойчивых к засухе сортов в качестве исходного материала для селекции рекомендуется использовать сорта Фаленская 40, Фаленская 42, Малиновка и Наташа.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Амелин, A.B. Генотипические особенности изменений структурно-функциональных параметров фотосистемы растений Pisum sativum L и Vicia faba L. в процессе селекции / A.B. Амелин, E.H. Стебакова, Е.И. Чекалин, В.И. Толубеева, Ю.В. Клевцова // VI Съезд ОФР России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Международная коференция. - Сыктывкар, 2007. - С. 286-288.

2. Амелин, A.B. Устойчивость к болезням и вредителям сортов гороха полевого и посевного / A.B. Амелин, И.В. Кондыков, Е.И. Чекалин, ГА Борзенкова // Вави-ловские чтения-2007: материалы конференции. - Саратов, 2007. - С. 113-114.

3. Клевцова, Ю.В. Особенности накопления сухого вещества растениями гороха у современных высокоурожайных сортов пелюшек / Клевцова Ю.В., Е.И. Чекалин, A.B. Амелин // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Орел, 2007. - С. 66-67.

4. Чекалин, Е.И. Морфологические и физические признаки семян у сортов гороха полевого и посевного / Е.И. Чекалин, И.В. Кондыков, A.B. Амелин // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК Мате-

риалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов.-Орел, 2007.-С. 173-175.

5. Чекалин, Е.И. Продуктивные возможности растений гороха полевого в аспекте селекции на зерновое использование / Е.И. Чекалин, А.В. Амелин, И.В. Кондыков, Н.А. Монахова // Сб. материалов Международной конференции «Роль молодых ученных в реализации национального проекта «Развитие АПК»». - Москва, 2007. - С. 98-100.

6. Чекалин, Е.И. Урожайность и качество семян у сортов гороха полевого и посевного типов / Е.И. Чекалин, И.В. Коцдыков, А.В. Амелин // Сб. Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки. Материалы Ш-й Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Владикавказ, 2007.-С. 58-60.

7. Чекалин, Е.И. Устойчивость сортов гороха полевого и посевного к болезням / Е.И. Чекалин, И.В. Кондыков, Г.А. Борзенкова, А.В. Амелин // Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэкосистем Международная научно-практическая конференция. - Орел, 2008. С. 144-147.

8. Амелин, А.В. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к болезням у полевого и посевного типов гороха / А.В. Амелин, Н.П. Кораблева, М.А. Проценко, Г.А. Борзенкова, В.И. Толубеева, Е.И. Чекалин / Вестник ОрелГАУ. - №3(12). - 2008. - С. 11-14.

9. Чекалин, Е.Н. Особенности вегетационного развития растений у современных высокоурожайных сортов гороха палевого / Е.И. Чекалин, Т.А. Токорева, А.В. Амелин // Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Орел, 2008. - С. 173-175.

10. Чекалин, ЕЛ. Селекционно-физиологические аспекты создания сортов гороха полевого на зерно / Е.И. Чекалин, А.В. Амелин, И.В. Кондыков, М.А. Толкачева, Н.Н. Кондакова // Перспективы развития агропромышленного комплекса России Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции. Часть 2. Москва, 2008. С. 272-276.

И. Амелин, А.В. Перспективы зернофуражных сортов пелюшек в создании качественной кормовой базы животноводства Орловщины / А.В. Амелин, И.В. Кондыков, Е.И. Чекалин / Вестник ОрелГАУ. - №2(17). - 2009. -С. 19-21.

Издательство Орел ГАУ, 2009, Орел, Бульвар Победы, 19. Заказ 62. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Чекалин, Евгений Иванович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ареал распространения и хозяйственная ценность культуры гороха

1.2. Биологический потенциал культуры и условия его реализации

1.3. Роль селекции в реализации биологического потенциала культуры

1.4. Значение физиологии и биохимии растений в реализации биологического потенциала культуры

1.5. Значение гороха полевого (пелюшки) в реализации биологического потенциала вида Pisum sativum L.

2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 43 2.1. Место и условия проведения экспериментов 43 2.2.Опытный материал и методы его исследований 47 2.3. Учеты, наблюдения и методы их определения

3. ОСОБЕНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БИОМАССЫ И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

3.1. Накопление сухой массы растениями и распределение ее по органам

3.2. Урожайность семян и составляющие ее элементы

3.3. Морфо - анатомические и физиолого-биохимические показатели семян.

4. ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО 77 4.1. Структурные показатели фотосинтетической системы растений

4.2. Функциональные показатели фотосинтетической системы растений

5. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

6. УСТОЙЧИВОСТЬ К АБИОТИЧЕСКИМ И БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ ЗЕРНОВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА ПОЛЕВОГО

6.1. Устойчивость к экстремальным факторам погоды

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности гороха полевого и его перспективы в селекции на семенную продуктивность"

Актуальность темы. В России горох занимает около 80% всех посевных площадей зернобобовых культур. Больше всего его возделывают на продовольственные и фуражные цели, используя в основном белоцветковые разновидности Pisum sativum L., а окрашенноцветковые (пелюшки) высевают в значительно меньших объемах и, преимущественно, укосного назначения. Например, в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2009 г, включено 91 сорт гороха посевного и только 11 сортов гороха полевого.

Сложившаяся ситуация не совсем оправдана. Последние достижения селекции культуры в Канаде, Прибалтике, а также России (во ВНИИ ЗБК) показывают, что создание сортов пелюшек и внедрение их в производство может стать не только важным источником увеличения сбора растительного белка в стране, но и стабилизирующим фактором растениеводства. Ведь известно, что растения данной ботанической разновидности менее требовательны к условиям произрастания и могут выдерживать даже небольшие заморозки (Макашева Р.Х., 1979), что позволяет планировать значительное продвижение культуры в северные широты.

Поэтому, большое значение приобретает создание сортов гороха полевого нового поколения, которые были бы способны более полно реализовать биологический потенциал культуры. Для этого весьма актуально изучение наиболее значимых генотипических хозяйственных и морфофизиологических признаков и свойств их растений. Исследования по данному направлению, как в нашей стране, так и за рубежом проводятся в ограниченном количестве и мало учитывают интересы селекции. С учетом выше отмеченного нами и была проведена настоящая научно-исследовательская работа.

Цель и задачи исследования. Цель - изучить морфофизиологические признаки и свойства сортообразцов гороха полевого и определить перспективы его использования в селекции зерновых сортов для центральных регионов Российской Федерации. Для достижения данной цели решались следующие задачи: - изучить особенности накопления и распределения сухой массы по органам растений у сортообразцов гороха полевого разных периодов селекции;

-установить характер роста и развития растений; -выявить морфо-анатомические особенности растений; -установить характер фотосинтетической деятельности; -проанализировать элементы семенной продуктивности; -определить физические и физиолого-биохимические показатели семян;

-выявить степень устойчивости сортообразцов гороха полевого к биотическим и абиотическим факторам среды;

-обосновать оптимальное соотношение морфофизиологических признаков и свойств перспективного сорта пелюшки на зерно для центральных регионов России.

Научная новизна. Впервые проведен ретроспективный анализ морфофизиологических признаков и свойств у сортообразцов гороха полевого, созданных за период с 1920 по 2005 годы. Определены основные тенденции изменений роста и развития растений, морфологического и анатомического строения их органов, фотосинтетической деятельности и устойчивости к абиотическим и биотическим фактором среды, технологических и потребительских достоинств семян, произошедших в процессе селекции. Установлен параллелизм морфофизиологических изменений растений в процессе селекции сортов гороха посевного и полевого.

На интактных растениях впервые определена интенсивность фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла листочков и прилистников, а также квантовый выход света. Выявлена роль отдельных морфоанатомических и биохимических механизмов устойчивости растений к патогенам. Дано научное обоснование оптимального соотношения морфофизиологических признаков и свойств у высокоурожайного зернового сорта гороха полевого.

Практическая значимость работы. Определены основные морфологические, биологические и фотосинтетические параметры перспективного сорта пелюшки с потенциалом урожайности до 8 т/га и содержанием белка 23-25% для возделывания в центральных регионах России.

Проведена оценка 40 коллекционных образцов культуры и выявлены источники устойчивости к основным вредителям (тля, плодожорка), к семенной инфекции (фузариоз, аскохитоз, бактериоз) и засухе, которые являются ценным исходным материалом для селекции.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и доложены на ежегодных отчетных сессиях аспирантов кафедры растениеводства Орел ГАУ (2006-2008гг.); на Региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» (Орел, 2007г.); на

Международной научно-практической конференции, посвященной 120-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2007» (Саратов, 2007г.); на VI Съезде ОФР России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Международная конференция (Сыктывкар, 2007); на II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений по Центральному федеральному округу по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Орел, 2008г.); на III этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Москва, 2008 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах. Включает в себя: обзор литературы, экспериментальную часть из 4 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения. В работе содержится 39 таблиц, 25 рисунков. Список литературы включает 285 литературных источников, из которых 40 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чекалин, Евгений Иванович

ВЫВОДЫ

1. Современные сорта пелюшки (Алла, Наташа, 98-393 и другие) по интенсивности и стабильности формируемой сухой массы и урожайности семян могут успешно конкурировать с сортами гороха посевного. За период селекции с 1920 по 2005 годы их урожайность выросла на 35% и достигла уровня 4,5 т/га, что на 11% больше, чем у белоцветковых районированных сортов Орловчанин и Норд.

2. В результате искусственного отбора активность продукционного процесса растений гороха полевого существенно возрастает. По величине образования сухой массы в единицу времени растения современных сортов пелюшек превосходили сортообразцы 1920-1950 и 1970-1980 периодов селекции соответственно на 60 и 19%.

3. Высокая интенсивность продукционного процесса растений современных пелюшек позволяет им за более короткий вегетационный период (в среднем на 10 дней) накапливать такую же по величине сухую массу, как и у сортов ранних периодов селекции. Рост семенной продуктивности обеспечивается, преимущественно, за счет увеличения доли ассимилятов, расходуемых на налив семян. Значение уборочного индекса у растений гороха полевого возросло с 35 до 50. .57%, что находится на уровне лучших современных белоцветковых сортов.

4. Современные зерновые сорта гороха полевого формируют не только высокий, но и качественный урожай. Их семена содержали 23.25% сырого протеина, 46% крахмала, 17.21% амилозы в крахмале, 2.3% жира, 3.5 мг/г химотрипсина и 1,1.2,2 мг/г трипсина, что было на уровне и выше сортов гороха посевного

5. Рост урожайности семян в ходе селекции достигается у растений гороха полевого, в основном, за счет их укрупнения при выраженном уменьшении остальных элементов структуры урожая. За период селекции от местных сортопопуляций (К-1691) до современных сортов (Алла, Наташа) у растений гороха полевого количество продуктивных узлов сократилось в среднем на 32%, бобов — на 24%, семян — на 35%, при этом масса 1000 семян выросла более чем в 2,2 раза.

6. Современные сорта пелюшки по крупности семян уже достигли лучших посевных сортов зернового типа (масса 1000 семян — 240.280 г). Дальнейшее увеличение данного признака нецелесообразно, так как это направление ведет к снижению качества семян, к увеличению абортивности семязачатков и физической нормы высева.

7. У растений современных сортов полевого гороха интенсивность образования ассимилятов в засушливых условиях 2007 года была в 2,2 раза, а у сортов посевного типа — в 3,1 раза меньше, по сравнению с благоприятными по погодным условиям 2006 и 2008 годами, что указывает на более высокую устойчивость пелюшек к экстремальным факторам погоды.

8. Современные зерновые сорта пелюшки отличаются повышенной устойчивостью к биотическим факторам среды. Их растения в среднем на 21% меньше повреждались гороховой плодожоркой и на 25% — гороховым трипсом, а общая зараженность семян была в среднем в 10 раз ниже, чем у сортов посевного типа.

9. Устойчивость пелюшек к патогенам во многом определялась биохимическими особенностями их растений, в частности активностью белков ингибиторов полигалактуроназы (БИПГ). У устойчивого сорта Надежда она была выше соответственно на 23 и 50%, чем у слабоустойчивого сорта гороха посевного Орловчанин.

10. Формирование высокой, качественной и более стабильной урожайности современными сортами пелюшками во многом было обусловлено активной и эффективной фотосинтетической деятельностью их растений. К началу массового налива семян по ЧПФ они превосходили сорта 1920-1950гг. в среднем на 54%, а по фотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла в листочках и прилистниках - на 50%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Для получения у культуры гороха стабильно высокой (7.8 т/га) урожайности семян с содержанием белка 25.27% в центральных регионах РФ рекомендуется создавать и внедрять в производство зерновые сорта пелюшки с массой 1000 семян 230.250г, физиологически ограниченным или генетически детерминантным типом роста стебля, длинной 60.80 см, усатым или листочковым типом листа и вегетационным периодом 73. .75 суток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение полученных экспериментальных данных по всем проведенным исследованиям позволили заключить, что современные зерновые сорта гороха полевого достаточно успешно могут конкурировать по урожайности, основным показателям качества семян, технологическим свойствам, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды с районированными сортами гороха посевного. В результате их селекции это достигается, в основном, за счет интенсификации образования ассимилятов и эффективного их распределения на налив семян.

По сравнению с образцами ранних этапов селекции, современные сортами гороха полевого формируют урожайность семян в 1.5- 2,0 раза больше при одинаковом содержании сырого протеина (23. .25%), крахмала ( до 46%), амилозы в крахмале (17. .21%), жира (2. .3%), химотрипсина (3. .5 мг/г) и трипсина (1,1. .2,2 мг/г). Это достигается за более короткий вегетационный период развития (в среднем на 10 дней) при более низкой облиственности растений (в среднем на 35%), фотосинтетическом потенциале (в среднем на 30%), содержании хлорофилла (в среднем на 49% и 28% соответственно) и каротиноидов в листочках и прилистниках (в среднем на 66 и 21 % соответсвенно). Листовая поверхность растений у «старых» сортообразцов гороха полевого, образуется в размерах, превышающих оптимальную величину признака у эффективного для производства сорта. В результате чего их хлоропласты функционируют с невысокой физиологической нагрузкой и, как следствие, с низкой фотоактивностью. Поэтому, ее уменьшение в результате селекции благоприятно сказывается на фотосинтетической деятельности не только агрофитоценоза, но и хлоропластов — по эффективности использования квантов света хлорофиллом они превосходят сорта 1920-50-х гг. в среднем в 2 раза. То есть снижение фагосинтетическош и хлорофилльного потенциала листьев компенсируется у растений повышением их функциональной активности. В частности у растения современных зерновых сортов гороха полевого идет увеличение квантового выхода (коэффициент поглощения квантов света) в период формирования бобов и менее интенсивное его снижение в процессе созревания по сравнению с более «старыми» однотипными сортами. В конечном счете, это приводит к увеличению чистой продуктивности хлорофилла на 54%, а интенсивность образования сухого вещества на 60%

Данный результат достигается на фоне повышенная устойчивость растений к полеганию, за счет отбора форм с меньшим количеством более коротких и плотных междоузлий, с физиологическим или генетически детерминантным линейным ростом. В совокупности это обеспечивает более эффективное использование фотосинтеза в наливе семян и на уровне агроценоза, и на уровне отдельного растения. Интегральный показатель ЛПС может в данном случае рекомендован селекции для оценки исходного материала и отбора перспективных форм.

Повышенная устойчивость гороха к биотическим стрессовым факторам среды во многом обусловлена активностью белкового ингибитора полигалактуроназы -фермента, который, выделяется патогеном при внедрении в стенку растительной клетки. С одной стороны, данная активность определяется, видом патогенна, с другой -возрастом и генотипом растений. В следствии этого новые сорта гороха полевого по праву могут стать не только важным источником увеличения сбора высокобелкового растительного сырья в стране, но и стабилизирующим фактором сельскохозяйственного производства в целом.

Они могут выступать в качестве сортов страхователей и представлять интерес для глубокой переработки. В тоже время в дальнейшей их селекции необходимо учитывать, что с ростом урожайности семян начинают отчетливо проявляться негативные тенденции (снижение сырого протеина, устойчивости к засухе и т.д.). Поэтому при отборе исходного материала необходимо ориентироваться на генотипы с высоким адаптивным потенциалом растений.

С учетом этого, нами были определены и научно обоснованы параметры перспективного зернового сорта гороха полевого для центральных регионов России. Согласно данному обоснованию, перспективный сорт гороха полевого для региона должен обладать: урожайностью семян -7-8 т/га; сухой массой растения -14-16 г, массой семян с растения - 7-8 г. Это может быть достиг нуто благодаря увеличению чистой продуктивности фотосинтеза на 30-40%, в частности за счет более эффективного использования энергии солнца на первичные реакции фотосинтеза. Для создания сортов с такими параметрами была проведена морфофизиологическая оценка 40 коллекционных образцов культуры и выявлены источники устойчивости к вредителям (тля, плодожорка) - 98-393, к семенной инфекции (фузариоз, аскохитоз, бактериоз) -сорта Наташа, Надежда Фаленская 40и засухе - сорта Фаленская 40, Фаленская 42, Малиновка и Наташа, которая позволила выявить перспективный исходный материал и предложить его для использоваия в селекции (табл. 39, приложение 10,11).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Чекалин, Евгений Иванович, Орел

1. Агротехнологии зерновых и технических культур в Центральном Черноземье: учебное пособие / под ред. В.А. Федотова. - Воронеж, 2006. -180 с.

2. Агрохимия / под ред. П.М. Смирнова, А.В.Петербургского. М.: Колос, 1975.-512 с.

3. Амелин, А.В. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью / А.В. Амелин // НТБ ВНИИЗБК. Орел, 1986. - №35. - С.32.

4. Амелин, А.В. Морфофизиологические особенности высокопродуктивных сортов гороха / А.В.Амелин, Л.В.Голышкин, А.А. Гаврикова и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. -Т.19. — №2. - С.133.

5. Амелин, А.В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления / А.В. Амелин // Фотосинтез и продуктивность растений. — Саратов, 1990. С. 16-22

6. Амелин, А.В. УПП листовых пластинок — идентифицирующий признак сортов гороха с различной семенной продуктивностью / А.В.

7. Амелин // Методы интенсификации селекционного процесса. — Одесса: ВСГИ, 1990.-С. 17-18.

8. Амелин, А.В. О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию / А.В. Амелин, А.С. Образцов, А.П. Лаханов, В.Н. Уваров // Селекция и семеноводство. 1991. — №2. - С. 21-23.

9. Амелин А.В. Фотовосстановительная активность хлоропластов у сортов и линий гороха // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. №5. С. 448-454.

10. Амелин, А.В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции / А.В. Амелин // Селекция и семеноводство. 1993. - №2. - С. 9-14.

11. Амелин, А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа / А.В. Амелин // Вестник РАСХН. — 1998. -№1.- С. 54-56.

12. Амелин, А.В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры / А.В. Амелин //Селекция и семеноводство. 1999. -№2-3. - С. 15-21.

13. Амелин, А.В. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: 03.00.12 "Физиология и биохимиярастений": автореф. дис.на соиск. уч. степ, д-ра с.-х. наук /Александр Васильевич Амелин; ОГАУ.-М., 2001 -46с. -Библиогр.:с. 43-46.

14. Амелин, А.В. Физиологические особенности селекции зернового гороха листочкового морфотипа / А.В. Амелин // Вестник РАСХН. — 2001. -№4.-С. 29-31.

15. Анпилогова, Н.Н. Значение частей колоса в формировании зерна пшеницы / Н.Н. Анпилогова, Р.С. Лимарь // Научно-техн.бюл. ВИР. 1979. -Вып.87. - С.3-7.

16. Ахундова, В.А. Потенциальное и реальное плодообразование бобов разного эколого-географического происхождения / В.А. Ахундова. — Вестник Московского Университета. Биология. Серия 16. — 1990. - №1. - С. 65-70.

17. Балашов Т.Н. Селекция и семеноводство овощных бобовых культур / Т.Н. Балашов, Ю.Л. Гужов, Н.Н. Балашова, С.Н. Вэдэнеску, Н.А. Куниченко. Кишинев: «Штиинца», 1989. - 279 с.

18. Беденко, В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана / В.П. Беденко. Алма-Ата: Наука, 1980. - 223 с.

19. Бондарь, A.M. Анатомические исследования стебля компактных мутантов гороха / A.M. Бондарь // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по анатомии растений (октябрь Л., 1984г.). Л.: Наука, 1984. — С. 23.

20. Браудо, Е.Е. Альтернативные подходы к получению растительных белковых продуктов. / Е.Е. Браудо, А.Н. Даниленко, В.Т. Дианова, Н.Г. Кроха // Растительный белок: новые перспективы. — М.: Пищепромиздат, 2000. с.6-23.

21. Бутенко, Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. 35-е Тимирязевское чтение / Р.Г. Бутенко. — М., 1975.-52с.

22. Быков, О.Д. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений / О.Д. Быков, М.И. Зеленский //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 294-310.

23. Варлахов, М.Д. Применение математико-статистических методов при изучении изменчивости количественных признаков гороха / М.Д. Варлахов М.Д. // Бюл. ВИР. Л, 1974. - Вып.41. - С.22-25.

24. Басаев В.А. Продуктивность фотосинтеза двух простых межлинейных гибридов кукурузы и их родительских линий / В.А. Басаев //Сельскохозяйственная биология. 1977. - №6. - С. 934-937.

25. Василева, М. Индуциран мутагенез при Pisum L. Генетични проучвания при мутатията acacia / М. Василева // Генетика и селекция.-Болгария, 1979. Т. 12, № 6. - С.396-408.

26. Ватагин, А.В. Влияние удобрений на динамику веществ в почве, поступление их в растение и урожай гороха / А.В. Ватагин, Г.Н. Ненайденко //Агрохимия. 1965.-№5.-С. 107-113.

27. Вербицкий, Н.М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Н.И. Чмых // Вестник РАСХН.1998. -№1.- С. 52-53.

28. Верзилов, В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве / В.Ф. Верзилов. -М., 1971. — 144с.

29. Винкель, А. Актуальные проблемы селекции интенсивной ржи в ГДР / А. Винкель // Генетика и селекция ржи в ГДР. ПАР: Радзикев, 1979. -С.119-123.

30. Гаврикова, А.А. Некоторые особенности фотосинтетического аппарата у различных по форме листа генотипов гороха / А.А. Гаврикова,

31. A.П. Лаханов // Научно-техн. бюл. ВНИИ ЗБК, 1986. №34. - С.47-51.

32. Глазачева, Л.И. Эффект действия мутантного гена в разной генотипической среде (на примере безлисточкового мутанта Pisum sativum) / Л.И. Глазачева, К.К. Сидорова, В.В. Хвостова // Генетика. М., 1973. - Т.9. -С.31-40.

33. Глинка, Е.М. Выделение белкового ингибитора полигалактуроназы из клубней картофеля / Е.М. Глинка, Т.А. Гладких, М.А. Проценко // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. - Т. 33. -№5. -С. 503-507.

34. Говоров, Л.И. Культурная флора СССР. Горох. / Л.И Говоров. -М.: Л., 1937. Т.4. - С. 229-336.

35. Голопятов, М.Т. Кормовой горох ценная культура / М.Т Голопятов // Земледелие. - 1985. - № 1. - С. 59.

36. Гребенщиков, И.П. Влияние электрического поля промышленной частоты на посевные и урожайные качества семян / И.П. Гребенщиков // Применение электромагнитных полей в процессах сельскохозяйственного производства. Челябинск, 1986. — С.53-56.

37. Грингоф, И.Г. Агрометеорология. / И.Г. Грингоф, В.В. Попова,

38. B.Н.Страшный. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 310 с.

39. Грядунова, Н.В. Активность антипротеиназ альбуминов и глобулинов созревающих семян гороха / Н.В. Грядунова, В.И. Володин, Н.Н. Зеленский // Бюллетень НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1977. - № XVIII. - С. 35-39.

40. Гужов, Ю. Л. Зависимость продуктивности гороха от типа листа / Ю. Л. Гужов // Селекция и семеноводство. 1976. - № 1. - С. 22-25.

41. Гулинова, Н.В. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР. Агроклиматические условия и продуктивностьсельскохозяйственной Нечерноземной зоны РСФСР / Н.В. Гулинова. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - С. 17-32.

42. Давлетов, Ф.А. Опыт получения высоких урожаев гороха в Башкортостане / Ф.А. Давлетов // Зерновое хозяйство. — 2004. — №2. — С.5-6.

43. Давлетов, Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала / Ф.А. Давлетов. Уфа, «Гилем», 2008. — 232 с.

44. Дебелый, Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха / Г.А. Дебелый //Сельско-хозяйственная биология. — 1977. Т. 12. - №2. - С. 176181.

45. Дебелый, Г. А., Фотосинтетические особенности форм гороха с различным типом листа и стебля / Г. А. Дебелый, С. Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ. 19866. -№ 12. - С. 14.

46. Дебелый, Г.А. Горох полевой Флора / Г.А. Дебелый, Г.И. Ившин, В.К. Попившая, В.В. Ившина // Селекция и семеноводство. 2005. - №3. - С. 25-26.

47. Дорофеев, В.Ф. Селекция скороспелых сортов: проблемы и исходный материал / В.Ф. Дорофеев //Сельскохозяйственная биология. -1983.-№10.-С. 12-23.

48. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. — Изд.4-е, доп. и перераб. М.: Колос, 1979. - 416 с.

49. Драгавцев, В. А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений / В.А. Драгавцев // Физиологические основы селекции растений. -Санкт-Петербург: ВИР, 1995. Т.П. - 4.1. - С.7-14.

50. Дрозд, A.M. Физиологическая характеристика и отношение растений гороха к условиям внешней среды / A.M. Дрозд // Бюл. ВИР. 1971. -Вып. 17.-С. 61-66.

51. Еременко, Л.Л. Особенности роста и развития овощных бобовых культур / Л.Л. Еременко // Тр. Уральского НИИСХ. 1960. - Т.2. - С. 312327.

52. Жизневская, Г .Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений / Г.Я. ЖизнеЕСкая. — М.: Наука, 1972. 335с.

53. Жученко, А. А. Эколого-генетические проблемы селекции растений / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. — 1990. №3. — С.3-23.

54. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические и экономические основы) / А.А. Жученко //Селекция и сесеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. -М.: ЭкоНива, 2001. С. 52-61

55. Задорин, А.Д. Средообразующая роль бобовых культур /А.Д. Задорин, А.П. Исаев, А.П. Лапин. Орел, 2003. -128 с.

56. Зеленов А.Н. Проблемы и перспективы селекции гороха / А.Н. Зеленов // II съезд ВОГИС. С.-Петербург, 1999. - T.l. - С.27.

57. Зеленов, А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян:06.01.05 "Селекция и семеноводство": дис. в форме докл. на соиск.уч.степ.д-ра с.-х. наук / Анатолий Николаевич Зеленов; Брянская ГСХА.— Брянск, 2001- 60с.- Библиогр.:с.55-60.

58. Зеленов, А. Н. Генотипнческая специфика накопления и перераспределения элементов питания в растениях у сортов гороха современной и стародавней селекции / А. Н. Зеленов, А. П. Лаханов, Н. Е. Новикова // Доклады ВАСХНИЛ. 1988. - № 1. - С. 10-12.

59. Зеленов, А. Н. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон / А. Н. Зеленов, А. В. Амелин, Н. Е. Новикова // Доклады РАСХН. 2000. - № 4. - С. 15-17.

60. Зеленов, А. Н. Рассеченнолисточковый мутант гороха /А. Н. Зеленов, Ю. С. Неметова / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер, симпозиума (13-17 июня 2005 г., Пущино Московская область) в 5 т. М., 2005. - Т. 2. - С.276-278.

61. Зотиков, В.И. Современное состояние отрасли зернобобовых и крупяных культур в России / В.И.Зотиков, Т.С.Наумкина, В.С.Сидоренко // Вестник ОрелГАУ.- Орел. 2006.- Вып. 1.-С. 14-17.

62. Зотиков, В.И. Перспективная ресурсосберегающая технология производства гороха. Методические рекомендации ФГНУ «Росинформагротех» / В.И. Зотиков, М.Т. Голопятов, А.С. Акулов, Г.А. Борзенкова, А.Г. Васильчиков, И.В. Кондыков, В.М. Новиков, Т.С.

63. Наумкина, В.П. Пьяных, А.И. Хлебников, З.Р. Цуканова, E.JL Ревякин, Г.А. Гоголев. Москва, 2009. - 57 с.

64. Зубов, А.Е. Исходный материал и перспективы работ по созданию сортов для условий орошения / А.Е. Зубов // Селекция и семеноводство полевых культур в среднем. — Поволжье: Куйбышевский НИИСХ, 1985. С.33-36.

65. Зубов, А.Е. Результаты и перспективы селекции гороха в Самарском НИИСХ / А.Е. Зубов // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка / Тез. докл. на науч. метод, и коорд. сов. Орел. - 1995. - С.25-27.

66. Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с дстерминантным типом роста / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - №12.

67. Иванищев, В.К. Характеристика фотосинтеза и дыхания линий гороха в связи с явлением гетерозиса / В.К. Иванищев // Доклады РАСХН. — 1996.-№1.-С. 5-7.

68. Иванов, Н.Р. Высокие урожаи зерновых бобовых культур. / Н.Р. Иванов. — Л.: Сельхозгиз, 1952. — 120 с.

69. Игошин, А.П. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы / А.П. Игошин, В.А. Кумаков // Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции. — Л.:ВИР, 1982. Т.72. Вып.2. - С.40-45.

70. Ильина, Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Л.Г. Ильина //Тр. НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. - Вып.27. - С.5-126.

71. Киричек, Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания / Ю.Ф. Киричек // Эффект, науч. исслед. по генетики и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978. - С.75-82.

72. Киричек, Ю. Ф. Некоторые аспекты селекции гороха на продуктивность / Ю. Ф. Киричек // Селекция и семеноводство зернобобовых культур; ВНИИЗБК. Орел, 1987. - С. 27-30.

73. Князев Б.М. Влияние влажности почвы на элементы продуктивности и урожайности гороха / Б.М. Князев, Х.А. Хамоков // Зерновое хозяйство. 2001. - №2. — С. 29.

74. Князькова, С.Р. Селекционно-генетический анализ форм гороха с различным типом листа и стебля / С.Р. Князькова //Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. — №1.-С. 115-118.

75. Козлова, Л.С. Состояние производства и приоритетные направления селекции гороха и кормовых бобов в странах Европы / Л.С. Козлова. М, 1995. - 49с.

76. Колосов, И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений / И.И. Колосов. М.: АН СССР, 1962. - 388с.

77. Кондыков, И.В. Интрогрессия рецессивных аллелей в генотипы сортов гороха результаты и перспективы / И.В. Кондыков // 110 лет Шатиловской с/х опытной станции, Сб. науч.-иссл. Работ. - Орел, 2006. - С. 58-63

78. Кондыков, И.В. О стабилизации уровня семенной продуктивности у гороха. / И.В. Кондыков // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях. — Сборник научных материалов. — Орел,2008. — С.309-315.

79. Кондыков, И.В. Выращивание, оценка и отбор селекционного материала гороха в сооружениях искусственного климата. Методические рекомендации / И.В. Кондыков, А.И. Гаврикова, А.Н. Зеленов. Орел, 1993. -21с.

80. Кондыков, И.В. Сорт Зарянка — новый сорт укосного гороха. / И.В. Кондыков, А.А. Гаврикова, Н.А. Лобанов, А.Н. Зеленов // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка. Орел, 1995. - С.27-28

81. Кондыков, И. В. Некоторые особенности генетики детерминантного типа роста стебля гороха / И. В. Кондыков, Н. Н. Акульчева // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания с.-х. культур; ВНИИЗБК. Орел, 2001. - С. 125-128.

82. Кондыков, И.В. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции / И.В. Кондыков, Н.Н. Акульчева, В.Н. Уваров // Аграрная Россия — 2002.-№ 1-С.37-42.

83. Кондыков, И. В. Биология и селекция детерминантных форм гороха: монография / И. В. Кондыков, В. И. Зотиков, А. Н. Зеленов и др.; [ВНИИЗБК]. — Орел: Полиграфическая фирма «Картуш», 2006. 120 е.: ил.

84. Кондыков, И.В. Архитектоника современных сортов гороха и ее связь с продуктивностью / И.В. Кондыков, З.Р. Цуканова, Н.Н. Кондыкова,

85. B.И. Мурзенкова, М.А. Толкачева // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений, часть II. Орел, 2006. - С. 110-116.

86. Коновалов, Ю.Б. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены / Ю.Б. Коновалов, В.В. Тарарина, Т.И. Хупацария // Сельскохозяйственная биология. 1993. — Т.З. —1. C.117-123.

87. Корнилов, А.А. Методика определения площади листьев зернобобовых культур / А.А. Корнилов // Методика исследований зернобобовых культур. Орел, 1971. - Т.2. - С. 40-45.

88. Кукреш, JI.B. Горох (биология, агротехника, использование) / JI.B. Кукреш, Н.П. Лукашевич. Минск: Ураджай, 1997. - 159с.

89. Кулик, М.С. Методические указания по составлению долгосрочных агрометеорологических прогнозов средней областной урожайности озимых зерновых в Нечерноземной зоне / М.С. Кулик. — М.: Гидрометеоиздат, 1976. 16 с.

90. Кумаков, В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений / В.А. Кумаков //Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15. - №2. - С. 180-197.

91. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. Физиология фотосинтеза / В.А. Кумаков. — М.: Наука, 1982.-С. 283.

92. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

93. Кунакбаев, С.А. К вопросу о создании сортов озимой ржи интенсивного типа. / С.А. Кунакбаев //Тр. Башкирского НИИСХ. Уфа, 1977.-Вып. 10.-С. 25-52.

94. Ламан, Н.А. Биологический потенциал ячменя. Устойчивость к полеганию и продуктивность / Н.А. Ламан, Н.Н. Стасенко, С.А. Каллер. — Минск: Наука и техника, 1984. 216с.

95. Лаханов, А.П. Семенная продуктивность сортов гороха в зависимости от характера линейного роста растений / А.П. Лаханов, А.В. Амелин, Н.Е. Новикова // Биологические науки. 1992. - №7. - С. 100-104.

96. Лебедева, Т.С. Пигменты растительного мира / Т.С. Лебедева, К.М. Сытник. — Киев: Наукова думка, 1986. — 88 с.

97. Лисовский, Г.М. Очерки частной светокультуры растений / Г.М. Лисовский, В.А. Долгушев. Новосибирск: Наука, 1986. - 128 с.

98. Литвиненко, Н.А. Селекция на повышение адаптивного потенциала озимой мягкой пшеницы / Н.А. Литвиненко // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. - №5. - С.98-106.

99. Лобанов, Н.А. Сорт пелюшки Малиновка / Н.А. Лобанов, А.Н. Зеленов, Г.А. Муратова // Селекция и семеноводство. — 1989. — № 2. — С. 3637.

100. Логинов, Ю.П. Метод получения ценного исходного материала яровой пшеницы / Ю.П. Логинов //Селекция и семеноводство. 1977. - №2. -С. 23-26.

101. Лысак, С. Поражение проса головней и результаты селекции на иммунитет к этой болезни / С. Лысак, М. Богданович // Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. — С.63-68.

102. Макашева, P. X. Новые формы и разновидности у гороха посевного / P. X. Макашева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1962. Т. 34. -Вып. 1.-С. 77-85.

103. Макашева, Р.Х. Исходный материал для селекции гороха зернового и кормового использования / Р.Х. Макашева // Материалы Всесоюз. совещания: Селекция и семе-новодство зернобобовых культур. — М.: Колос, 1965. С. 70-82.

104. Макашева, P. X. Горох / P. X. Макашева. Л.: Колос, 1973. - 312с.

105. Макашева, Р.Х. Горох. Культурная Флора СССР. Зерновые бобовые культуры. / Р.Х. Макашева. Л.: Колос, 1979. — Т.4. - 324 с.

106. Макашева, Р.Х. Генетический потенциал изменчивости / Р.Х. Макашева // Генетика культурных растений: зернобобовые овощные бахчевые. Л.: Агропромиздат, 1990. — С.27-53.

107. Максимов, Н.А. Краткий курс физиологии растений / Н.А. Максимов. М.: Сельхозгиз, 1958. - 559 с.

108. Максимов, Н.А. Как живет растение / Н.А.Максимов. М.: Колос, 1966.- 135 с.

109. Мамонтова, Р.А. Агроклиматическое районирование Нечерноземной зоны РСФСР / Р.А. Мамонтова //Тр. ВНИИСХ. М. 1986. -Вып. 16. - С. 3-18.

110. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур / под общей ред. Федина М.А. М.: Госагропром СССР, 1988,- 121с.

111. Методические указания по оценке устойчивости коллекционного и селекционного материала вики посевной к болезням увядания и корневым гнилям/ под ред. Репьева С.И. Л.: ВИР, 1990. - 16с.

112. Методические рекомендации по оценке устойчивости сельскохозяйственных культур к вредителям / под ред. Шапиро И.Д. Л., 1978. -45с.

113. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и его роль в формировании урожая //Физиология картофеля. М, 1979. С. 138-190.

114. Мокроносов, А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М.: 1981. 196с.

115. Мокроносов, А.Т. Физиология растений на службе продовольственной программы СССР / А. Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс : сб. ст. — Свердловск : Урал, ун-т, 1988а. С. 318.

116. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс / А.Т. Мокроносов // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание, 19886. - №2. - С.3-18.

117. Молчан, И.М. Спорные вопросы в селекции растений / И.М. Молчан, Л.Г. Ильина, П.И. Кубарев // Селекция и семеноводство. 1996. -№1-2. — С.36-51.

118. Монов, А.И. Сельское хозяйство Нечерноземной зоны РСФСР / А.И. Монов, И.Г. Аверин, В.П. Погожев. М.: Колос, 1978. - 272 с.

119. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха: метод, рекоменд. /А.В. Амелин, Н.Е. Новикова, Н.В. Парахин и др..- Орел, 2004 51с.

120. Мошков, Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении / Б.С. Мошков. Л.: Колос, 1966. — 287с.

121. Муровцев, Г.С. Гибберрилины и урожай / Г.С. Муровцев, В.Н. Агнистикова. М., 1971. - 127с.

122. Наймарк, Л.Б. Фазы развития и этапы органогенеза зернобобовых культур / Л.Б. Наймарк // Биология и совершенствование агротехники полевых культур. Горки, 1976. - Вып. 15. - С. 16-25.

123. Насыров, Ю.С. Физиолого-генетические основы повышения урожай-ности сельскохозяйственных культур / Ю.С. Насыров // Сельскохозяйственная биология. — 1979. T.X1V. -№6. - С.762-766.

124. Насыров, Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата / Ю.С. Насыров // Физиология фотосинтеза.-М.: Наука, 1982.- С. 146-164.

125. Наумкина, Т.С. Симбиотическая эффективность генотипов гороха с различным комплексом рецессивных генов / Т.С. Наумкина, С.Н. Агаркова, Р.В. Беляева и др. // Аграрная наука. 2007. - №4. - С. 13-14.

126. Неттевич, Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне РСФСР в связи с интенсификацией земледелия / Э.Д. Неттевич //Сельскохозяйственная биология. 1979. - T.XIV. - №5. - С.543-549.

127. Неттевич, Э.Д. Культура поля и селекция / Э.Д. Неттевич //Зерновое поле Нечерно-земья. — М.: Московский рабочий, 1986. — С. 22-38.

128. Нефедов, А.В. Изменение структуры стебля и длины колеоптеля у озимой пшеницы в процессе селекции / А.В. Нефедов, В.В. Пыльнев //Научно-техн. бюл. ВСГИ. 1982. - 13 (45). - С. 6-11.

129. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимирязевское чтение / А.А. Ничипорович. М.: АН СССР, 1956. -93 с.

130. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П.Власова. -М.: АН СССР, 1961.- 133с.

131. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений //Итоги науки и техники. Физиология растений. Теоретические основы продуктивности растений. М.: ВИНИТИ, 1977. Т.З С. 11-55.

132. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как осно-ва их продуктивности в биосфере и земледелии / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С.5-28.

133. Новикова, Н.Е. Накопление и утилизация крахмала в листьях гороха в связи с семенной продуктивностью / Н.Е. Новикова //Сб.: Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел. ВНИИЗБК, 1983. - С. 14-20.

134. Новикова, Н. Е. О влиянии редукции листьев на продуктивность растений у гороха / Н. Е. Новикова // Селекция и семеноводство. — 2000. № 2.-С. 4-7.

135. Новикова, Н.Е. Физиологические факторы в повышении продуктивности сортов гороха / Н.Е. Новикова // С.-х. биология — 2000— №3- С.55-60.

136. Новикова, Н.Е. Сравнительное изучение корневой системы гороха стародавних и современных сортов / Н.Е. Новикова // Вестник РАСХН. 2001. - № 4. - С. 32-34.

137. Новикова, Н.Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, А.В. Амелин //Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - №9. - С. 16-19.

138. Новикова, Н.Е. Потенциальные возможности образования семян и их реализация в продукционном процессе зерновых и зерноукосных сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Сельскохозяйственная биология. — 1993. №3. - С.57-61.

139. Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Аграрная Россия. -2002.-№ 1.-С. 43-45.

140. Образцов, А.С. Биологические основы селекции растений / А.С. Образцов.-М.: Колос, 1981.-271 с.

141. Образцов, А.С. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость / А.С. Образцов //Сельскохозяйственная биология. 1983.-№10.-С. 3-11.

142. Образцов, А.С. Системный подход к управлению селекционным процессом у растений /А.С. Образцов // Сельскохозяйственная биология. — 1987.-№11.-С. 34-41.

143. Определение биологически активных веществ семян. Методические указания /Под ред. Ермакова А.И. JL: ВИР. 1984. - 73с.

144. Орлов, В.П. Технология возделывания гороха в Орловской области. Методические указания / В.П. Орлов, Е.П. Власова, М.Т. Голопятов, JI.H. Гнетиева, В.И. Забабурина. Орел, 1985. - 31 с.

145. Павловская, Н.Е. Белковый комплекс семян зернобобовых культур и перспективы повышения его качества / Н.Е. Павловская // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур. — Орел, 2004.-С.56-66.

146. Пасечнюк, А.Д. Особенности роста растений нижнего яруса посевов ячменя в северных районах Калужской области / А.Д. Пасечнюк //Тр. ВНИИСХМ.-Л., 1986. Вып. 16. - С. 77-93.

147. Пасов, В.М. Устойчивость урожаев зерновых культур. Агрометеорология Нечерноземье / В.М. Пасов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - С. 10-12.

148. Петербургский, А.В. Практикум по агрономической химии / А.В. Петербургский. -М.: Колос, 1968. -496с.

149. Петрик, М. И. Формы гороха с непарноперистыми листьями / М. И. Петрик // Генетика. 1967. - № 12. - С. 53-57.

150. Полномочнов, А.В. Смешенные посевы овса и пелюшки для получения зернофуража и семян в Иркутской области / А.В. Полномочнов // Кормопроизводство. 2006. — №3. - С. 26-27.

151. Попова, И. А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И. А. Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала. — М.: Наука, 1972. С. 261-264.

152. Практикум по физиологии растений / под ред. Гунара И.И. — М.:Колос, 1972.-168с.

153. Практикум по физиологии растений / под ред.Третьякова Н.Н. -М.: Колос, 1982.-271с.

154. Пухальский, А.В. Изменение анатомии стебля длинно- и короткостебельных сортов пшеницы в условиях различной освещенности /

155. A.В. Пухальский, Н.И. Борисова, И.П. Щербина //Доклады ВАСХНИЛ. — 1978.-№5. -С. 8-10.

156. Разумов, В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов /

157. B.А. Разумов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 303с.

158. Ржанова, Е.И. Морфобиологический контроль за развитием и ростом вики посевной, бобов и гороха посевного / Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова, С.В. Шелейфер // Новое в методике селекции бобов, гороха и вики. М., 1963. - С. 65-97.

159. Ржанова, Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений / Е.И. Ржанова // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1970. - Т.6. - С. 6-62.

160. Ринькис, Г.Я. Оптимизация минерального питания растений микро- и макроэлементами / Г.Я. Ринькис //Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов. — Рига, 1976. — С. 136-148.

161. Роджер М. Джиффорд М. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / Роджер М. Джиффорд, Колин Л.Д. Дженкинс. //Фотосинтез. -М.: Мир, 1987. -Т.2.-С. 365-410.

162. Розвадовский Л.М. Селекция продовольственных сортов гороха / Л.М. Розвадовский // Зерновое хозяйство. 1982. - №8. - С. 12-13.

163. Розвадовский, Л.М. Селекция гороха на устойчивость к осыпанию семян / Л.М. Розвадовский // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1987. - С.41-43.

164. Розенталь, А.Я. Новая форма гороха / А.Я. Розенталь // Бобовые и зернобобовые культуры: селекция, семеноводство и агротехника. М.: Колос. - 1966.-С.73-76.

165. Самарин, И. А., Накопление сухого вещества растениями гороха в процессе онтогенеза в зависимости от типа листа / И. А. Самарин, Л. И. Самарина // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. Л., 1981. Т. 70, вып.1. - С. 40-46.

166. Сапожникова, С.А. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР / С.А. Сапожникова. М.: Гидрометеоиздат, 1974. - 9 с.

167. Сказкин, Ф.Д. Влияние недостаточной и избыточной влажности почвы на некоторые физиологические процессы и урожай яровых хлебных злаков / Ф.Д. Сказкин //Биологические основы орошаемого земледелия. — М.: АН СССР, 1957. С.205-219.

168. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению / Ф.Д. Сказкин. -М.: АН СССР, 1961. 51с.

169. Соболев, Н.А. Особенности наследования признака прочного срастания семяножки с семенами у гороха / Н.А. Соболев // Биллютень НТИ ВНИИЗБК.-Орел, 1975.-№ 11.-С.41-43.

170. Соболев, Н.А. Наследование содержания белка в семенах гороха / Н.А. Соболев // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. -Орел, 1983. — С.52-58.

171. Созинов, А.А. Селекционно-генетические аспекты повышения продук-тивности и качества зерна пшеницы / А.А. Созинов // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988. — С.226-237.

172. Соловьева, В.К. Новые сорта гороха / В.К. Соловьева // Агробиология. 1958. - №5. - С. 124-126.

173. Стафутин, В.И. Обработка семян зерновых культур и картофеля в электрическом поле / В.И. Стафутин, В.И. Детиткина, В.В. Пыжов // Степные просторы. 1979. -№11.- С.24-26.

174. Степанов, В.Н. О некоторых особенностях биологии гороха, бобов и яровой вики в связи с селекцией на скороспелость / В.Н. Степанов // Новое в методике селекции кормовых бобов, гороха и вики. М., 1963. — С. 17-31.

175. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. М.: Высшая школа, 1977. - 253с.

176. Терсков, И.А. Интенсивное непрерывное культивирование хлореллы в плотностатном режиме при различной освещенности / И.А.

177. Терсков, И.И. Гительзон, Ф.Я. Сидько и др. // Управляемое культивирование микроводорослей. -М.: Наука, 1964. С.55-84.

178. Титенок, Т.С. Селекция усатых форм гороха на высокую семенную продуктивность и неполегаемость: 06.01.05."Селекция и семеноводство": автореф. дис. на соиск. уч. степ.канд. с.-х. наук /Татьяна Сергеевна Титенок ; ВИР.- СПб.,1994. 18с - Библиогр.: с.18.

179. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. -М.: Гидрометеоиздат, 1977. — 200 с.

180. Трунова, Т.И. Низкотемпературный стресс растений / Т.И. Трунова // Международная конференция «Проблемы фитологии растений Севера» (15-18 июня 2004 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2004. — С. 8. — 255 с. ISBN 5-9274-0138-4

181. Турбин, Н.В. Состояние и перспективы увеличения производства растительного белка в СССР / Н.В. Турбин // Проблема белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975. - С.43.

182. Федоров, М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. / М.В. Федоров. -М.: Сельхозгиз, 1948.-442 с.

183. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем / Г.П. Федосеева // Тр. Свердловского ГУ. Свердловск: из-во Урал, ун-та, 1988. — С.40-62.

184. Федотов, B.C. Горох/B.C. Федотов. -М., 1960. 258с.

185. Федотов, B.C. Генетические основы селекции гороха / B.C. Федотов //Материалы 2-й научной конф. по зерно-бобовым культурам на востоке лесостепной полосы (21-24 декабря 1965, г.Казань). Казань, 1967 . -С. 505-522.

186. Хамоков, Х.А. Влияние различных сроков сева и влагообеспеченности почвы на симбиотическую и фотосинтетическую деятельность и продуктивность гороха / Х.А. Хамоков // Зерновые культуры. -2001.-№1.-С. 18-19.

187. Хангильдин, В.В. Селекция гороха в Башкирии //Селекция и семено-водство зернобобовых культур / В.В. Хангильдин. — М.: Колос, 1965. -С. 60-70.

188. Хангильдин, В.Х. Методы и результаты селекции гороха / В.Х. Хангильдин, В.В. Хангильдин // сб. Труды Башкирского науч.-исслед. института сел. хоз-ва. — 1969. — Вып.З. — С. 105-122.

189. Хангильдин, В.В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типами листа /В.В. Хангильдин // Научно-технический бюллетень ВСГИ. — 1982. № 4 (46). - С. 36-39.

190. Хангильдин, В. В. Генетическое прогнозирование в селекции гороха / В.В. Хангильдин, Р. Р. Асфандиярова // Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур; ВНИИЗБК. Орел, 1980. - С. 147-157.

191. Хангильдин, В. В. Вопросы селекции стратегии неосыпающегося гороха / В. В. Хангильдин // Технология возделывания зернобобовых и крупяных культур : сб. науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С. 37-43.

192. Хангильдин, В.В. Исследование новых генов у гороха посевного /В.В.Хангильдин // Генетика. 1984. - Т.20, №8. - С.1325-1330.

193. Хангильдин, В.В. Влияние гена неосыпаемости def на семенную продуктивность гибридных потомств гороха / В.В. Хангильдин, Д.Ф. Нуриахметов // Бюл. ВСГИ. 1985. - С.35-39.

194. Хасанова, З.М. Предпосевная обработка семян / З.М. Хасанова, Л.Г. Наумова. Уфа: Башкирское книжное из-во, 1981. - 112с.

195. Цуканова, З.Р. Биологические и организационно — методические основы семеноводства гороха: 06.01.05 «Селекция и семеноводство» Автореферат дис. . канд. с.-х. наук / Зоя Романовна Цуканова Орел ГАУ.— Орел, 2003.- 24 с. Библиогр.х. 20.

196. Чекалин, Н. М. Перспективы селекции зернобобовых на повышение урожайности / Н. М. Чекалин // Селекция и семеноводство. — 1982.-№9.-С. 5-8.

197. Чекалин, Н. М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам / Н. М. Чекалин. — Полтава: Изд-во «1нтерграфнса», 2003. — 186 с.

198. Чекрыгин, П.М. Направления и методы селекции гороха в условиях восточной лесостепи Украины / П.М. Чекрыгин // Материалы конференции посвященной возрождению Шатиловской опытной станции 1214 июня 2000 г., г. Орел. -М.: ЭкоНива, 2001. С. 166-169.

199. Чернышева, Н.Ф. Физиолого-биологические изменения пшеницы в процессе эволюции / Н.Ф. Чернышева // Сельскохозяйственная биология. — 1984. — №5. — С.54-61.

200. Чиков, В.И. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы / В.И. Чиков, В.В. Лозовая, И.А. Тарчевский // Физиология растений. 1977. - Т.24. - №4. - С.691-698.

201. Шевелуха, В. С. Эволюция агротехнологий и стратегия адаптивной селекции растений / В. С. Шевелуха // Вестник РАСХН. 1993. - № 4. - С. 16-21.

202. Шевелуха, B.C. Биологические проблемы современной селекции растений / B.C. Шевелуха // Новый аграрный журнал, пилотный номер: Опыт, проблемы, практика реформирования АПК. 2001. - С. — 89-91.

203. Шевченко, А. М. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. — Киев, 1980. Вып 44. - С. 37-41.

204. Шевченко, А. М. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. — 1989.- №5.-С. 20-22.

205. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. JL: Наука, 1974. - 323с.

206. Яговенко, Г.Л. Генетические основы фотосинтетической активности сортообразцов люпина и ее доля в продуктивности: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Г.Л. Яговенко. Минск, 1991. - 19с.

207. Яковлев, В.Л. Интродукция генов af, det и deh в генотип высокоурожайного сорта гороха Смарагд / В.Л.Яковлев // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур: сб. науч. тр.; ВНИИЗБК.- Орел, 1992. -С.27

208. Albersheim, P. Proteins from plant cell walls inhibit polygalacturonases secreted by plant pathogens / P. Albersheim, A.J. Anderson // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1971. - V. 68. - P. 1815-1819.

209. Bilger, W. Determination of the quantum efficiency of photosystem II and of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in the field / W. Bilger, U. Schreiber, M. Bock. Oecologia, 1995. - 102:425-32.

210. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantites of protein utilizing the principle of protein-dye biniding / M.M. Bradford // Anal. Biocem. 1976. - V. 72. - P. 248-254.

211. Cardi, T. Allelie and nonallelic interactions of af, st and tlw genes in pea / T. Cardi, L. Frusciante, L.M. Monti // Crop Sci. 1988. V. 27. - № 5. - P. 852-856.

212. De Jong, T.M. Comparative laboratory and fielg gas exchange response of C3 and C4-tidal march species / T.M. De Jong, B.E. Drake // Plant Phisiol. 1979. - V.63. -N5. - P.63.

213. Dingle, J. The enzymatic degradation of pectin / J. Dingle, W. W. Reid, G.L. Solomons // J. Sci. Food Agric. 1953. - V. 4. - N 2. - P. 149-153.

214. Eglitis, A. Paksaugu selekcija un seklkopiba / A. Eglitis // Par augstam razam. Riga, 1959. - S.61-68.

215. Evans, M.L. Rapid responses to plant hormones / M.L. Evans //Ann. Rev. Plant Physiol. 1974. - Vol. - 25. - P. 195-223.

216. Eyster, S. Manganese reguirement With respect to growth, Hill reaction and photosynthesis / S. Eyster, T.C. Brown, H.A. Tanner // Plant. Physiol. 1958.-N33.

217. FAO STAT Режим доступа: http:faostat.fao.org.

218. Frey-Wyssling A. Photosynthesis in the ear of barley / A.Frey-Wyssling, M.S. Buttrose //Nature. 1959. - V. 184. - P.2031

219. Gabrielsen, E.K. Effects of Different Chlorophyll Concentrations on Photosynthesis in Foliage Leaves / E.K. Gabrielsen // Physiologia Plant. — 1948. -V.l. -N.l. -P.5-37.

220. Gorecki, R. Fizjologiczne podstawy odpornosci roslin na susze / R. Gorecki, S. Grzesiuk // Postepy Nauk roln. 1978. - V25. - N.3. - P. 15-44.

221. Hedley, C. L. Designing an improved pea crop plant / C. L. Hedley // Perspectives for peas and lupins as protein crops. 1983. V. 8. - P. 52-58.

222. Hoffman, F. Stickstoffaufnahme und verwertung durch Zuckerruben / F. Hoffman, B. Ulbrich //Arch. Acker-Pflanzenbau Bodenkd. Berlin, 1986. -V.30.-N5.-P. 283-291.

223. Hole, C.C. Effect of number and configuration of fruits, photon flux and age of the growth matter distribution of fruits of Pisum Sativum L. / C.C. Hole, P.A. Scott//Plant, cell and Environ. 1983. - 6,1. - P.31-38.

224. Howell, C. R. Use of enzymedeficient metants of Verticillium dahliae to assess the importance of pectolytic enzymes in symptom expression of Verticillium wilt of cotton / C. R. Howell // Physiol. Plant Pathol. 1976. - V. 9. -P. 279.

225. Jain, H.K. Eighty years of post Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential / H.K. Jain // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1986. - Vol.46. - N1. - P.30-53.

226. Kalev, S. Improving grain legumes for the Baltic States / S. Kalev // Grain legumes. 2001. - №3. - 2nd quarter. - P. 21-22.

227. Kessler, B. Riblonuclease as a gutge for the determination of zinc deficiency in ochhard trees / B. Kessler //Amer.Inst.Biol.Sci. 1957.

228. Kielpinski, M. The evaluation of afilla character with regard to its utility in new cultivars of dry pea / M. Kielpinski, S. Blixt // Agri Hortigue Genetica.- 1982.-V.40.-P.51-74.

229. Kof, E.M. Pea (Pisum sativum L.) growth mutants E.M. Kof, I.V. Kondykov // Internetional Journal of Plant Developmental. — Biology, 2007. -Vol. 1. — № l.-P. 141-146.

230. Koppen, D. Einfluss der Beregnung auf Ertrag und die Ertragasicherheit von Getreide Mais und Zuckerruben / D. Koppen, D. Erich, E. Fichter // Arch. Acker-Pflanzenb. Bodenkd. Berlin, 1985. - V.29. - N2. - P. 107112.

231. Koscielniak, J. Photosynthetic activity of leaves, pods and stem internodes of field bean (Vicia faba L. var. minor) in various phases of pods development / J. Koscielniak, W. Filek, A. Skoczowski //Bull.Poll.Acad.sci. -1988. V.36. - N10. - P.243-251.

232. Kraft, S.E. Variation in the relationship between corn yield and climate in a sample of counties in Ilinois 1951-1980 / S.E. Kraft, P. Dharmadhikari // Trans III State Acad.Sci. 1984. - V.77. - N3-4. - P.219-228.

233. Kujala, V. Felderbise bei welcher die ganz Blattspaite in Ralkea Umbewandelt ist / V. Kujala // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1953. - Bd. 8. - S. 44-45.

234. Lafond, J. Comparison of nearisogenic leafed, leafless, semi-leafless & reduced stipule lines for yield & associated traits /J. Lafond // Can. J. Plant Sci. 1981. — V.61. -№2. -P.463^465.

235. Lupton, FJ.H. Recent advances in cereal breeding / F.J.H. Lupton //Neth.J.Agr.Sci. 1982. - Vol.30. -Nl. - P. 11-27.

236. Malka, J. Effect of pH and carbon and nitrogen sources on the growth of Verticillium albo atrum / J. Malka, D.C. Erwin, W. Moje, B. Jones // Phytopathology. 1966. - V. 56. - P. 401.

237. Moore, T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones / T.C. Moore. -NewYork, 1979. 274p.

238. Moorey, H.A. Carbon doixide exchange of plantsin natural enviroment / H.A. Moorey // Bot.Rev. 1972. - V38. - N2. - P.455-469.

239. Sconleck Mark, W. Effect of pod number of dry matter and nitrogen accumulation and distribution in soybean / W. Sconleck Mark, C. Hsu Francis, M. Carlen Tina //Crop Sci. 1986. - 26,4. - P486-788.

240. Shelepina, N. Biochemical features of untraditional morphotypes of sowing peas / N. Shelepina, P. Shumilin, A. Zelenov // 4th European Conference on Grain legumes. Craccow, 2001. - P.217.

241. Slinkard, A. E. Crop dev. Center res. pep. 1992-1993 / A. E. Slinkard // Sas-Kattok, 1994. - S. 51-52.

242. Snoad, B. A. Preliminary assessment of "leafless peas" / B. A. Snoad // Euphytica. - 1974. - № 23 - P. 257-265.

243. Snoad, B. A. The effects of heterozygosity at the af, st and tl loci in peas / B. A. Snoad, L. M. Monti, L. Frusciante I I Theoret. appl. Genet. 1985. -V. 71, № l.-P. 39-43.

244. Swiecicki, W. Wartosc odmian i perspectiwy hodowli roslin strazkowich / W. Swiecicki, Wi. Swiecicki // Materialyz konferencli «Problemy roslin strazkowich». Poznan, 1995. - P. 22-23.

245. Vitjazkova, M Pea in Latvia: peculiarity and problems / M Vitjazkova // 4th European Conference on Grain Legumes. Cracow, 2001.- P. 218.

246. Weaver, R.J. Plant growth substances in agriculture / R.J. Weaver. — San.Francisco, 1972.-595p.

247. Wittwer, S.H. Phytohormones and chemical regulators in agriculture / S.H. Wittwer // Phytohormones and related compounds. A comprehensive treatise/ Eds. Letham D.S., Coodwin P.B., Higgins T.J.V. Amsterdam, 1978. - Vol.2. -P.599-615.

248. Wurbs, A.A. Einfuss der Temperatur und Wasserversorgung auf die Trockenmasseverteilung bei Winterweisen unter Feldbedingugen / A.A. Wurbs // Arch. Acker-Pflanzenbau. Bodenkd. Berlin, 1986. - V30. -N2.

Информация о работе

Чекалин, Евгений Иванович
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Морфофизиологические особенности гороха полевого и его перспективы в селекции на семенную продуктивность - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы