Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ"

тттм

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ " СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПИЧУГИНА Ирина Валентиновна

УДК 633.111.1 : 634.0.164 : 631.524.84 :631.811.1

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ

03.00.12. Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

)

МОСКВА 1992

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук Третьяков Н. Н.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, проф. Ниловская Н. Т.; доктор сельскохозяйственных наук, проф. Каюмов М. К.

Ведущее учреждение—Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, лаборатория биологии развития растений.

часов на заседании специализированного совета Д 120 35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, И-550, ул Тимирязевская, 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Защита состоится «

9

Автореферат разослан

.1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических

Лосева

: ... Актуальность. ; Процесс формирования продуктивности растений свя-"■•■'•'. зан г с. одновременным изменением ряда' характеристик: ■количества го- • •...; '.'• бегов-- '.'кущения-;;', развивающих- полноценный колос,'., и продуктивности ; '.-, отдельного;'колоса,..определяемого' числом и'массой зерен. Заложив;,' - . •; !шиеся-' на; ранних -'этапах ■ онтогенеза; метамеры- колоса -и целого расте-. ния,служат- : показателем-:.потенциальной-продуктивности "растений. .•" ■-. :• Увеличить; резерв-урожайности можно активизацией .-процесса формиро- , "■'' ;вания элементов потенциальной продуктивности, а -таю® - ослаблением • . "редукции заложившкхсяметамеров.. Проблема определения условий,-V; :' .при которых'можно ожидать заложения-большего ..числа - метамеров и ; " более' полной реализации потенциальной .продуктивности,- --еще. не ре- • ..'• 'Шена.,В связи с этим, продолжает быть-актуальным дальнейшее изуче-' :;-■'•... ниб/ закономерностей формирования , продуктивности-растений'в.за-• '.* висимостй от факторов,, елиявдих- на процессы дифференциации и развития метамеров,: растения." Значительный,•интерес- представляет . ' ■ ■;-• - всестороннее изучение генетически обусловленных закономерностей •' ' заложения . и,; формирования •' метамеров • колоса и целого -растения у -■■•' . различных сортов'яровой пшеницы. Важнейшим фактором, определяющим число элементов,продуктивности растения, являются-условия азотно-' го питания.- .' ; '-'. ';, : 'Д'--;-

* - Цель и .. задачи ■ исследований. ■ Целью - настоящей работы являлось / : изучение. морфофизиологических особенностей . формирования . продук- " Д , тивнссти растений :двух сортсв яровой пшеницы'при различных уело- " Г : 'виях..азотного питания для .определения-возможных направлений да»- : .V нейдаго-повышения 'урожайности:и качества-зерна;яровой пшеницы. . '-. : 'Задачи4.исследованийеключзли: ' ;'д дд\. ■'.•'■ •"/'"• : - Лизучение-динамики' формирования и .-редукции; метамеров колоса и;.'-. ', - ЦЕНТРАЛЬНАЯ' • ';'-.;'•;-':..'■■' НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сслккехоз. р.ка,помии я.1 П. А. 1 м.шрпзева

целого ^астения;

- оцеьку способов и сроков внесения азотных удобрений как факторов, Бличаых на Гаклал^у и редакцию элементов продуктивности;

- вьчвлеьие компонентов продуктивности, играш:х гревалируьпую роль в формировании потенциальной и реальной продукгивности растений;

- определение взаимосвязи между саложэнием метамеров, степенью их редукции и осщим физиологическим состоянием растений /динамикой накопления сухой массы и общего азота в растении, площадью листьев, нитратредуктаоней активностью функцио-шрующих листьев/;

- определение ВЛИЯНИЯ ГеНОТИРИЧеСКИ4' особенностей сортов ча БЫ-шеназванные Характеристики

Научная новгана и практическая значимость р ^боты Результаты сравнительного изучения некоторых морфофизиологических показате-лйй двух сортов яровой пшеницы расширяют представление о влиянии условий азотного питания на ход продукционного процесса Полученная морфофизиологическая характеристика сортов может быть использована для совершенствования сортовой агротехники, направленной на максимальную реализацию генетического потенциала продуктивности, в селекционной работе. Показано Елияние условий азотного питания на число закладывающихся метамеров, характеризующих потенциальную продуктивность- растения. Установлена зависимость между величиной потенциальном продуктивности и накоплением сухой массы и общего азота з растении, площадью листьев и их НРА на У этапе органсгеь^за Расчитая показатель обеспеченности общим агс-тэм метамеров: пооыа, колоска, цвьтка.

Диссертационная работа является частью на>чно-исследовательской Работы, проводимой на кафедре физиологии расаений ТСХА по тепе

N 13.313-35- 12а г "Разработать 'структурно-физиологические основы' ^устойчивости;'с.ёльскохозяйствейных'• растений. и приемы- управления -..продукционным процессом",; , .' -Л.'-.' -.V" ,'. ', • • . ' Апробация: работы. Основные : материалы диссертации докладывались', на ■ научных конференциях ТСХА (1989-1990) ' на'-Всесоюзной научной конференции по-сельскохозяйственной биологии /Целиноград, 1991/,' на', конференции "Физиолого-генетические механизм* регуляции азот-' 1 ного питанаг растений"/к»1ев,. 1991/. ; ■ . '"- . -: '„' '■ .-' Публикация результатов исследований.Основные положения диссер-' .тации опубликованы в 3 печатных работа*.: .

' Структура диссертации. Диссертация состоит из; введения,. обзора литературы,.. экспериментальной части, заключения, выводов, списка литературы и приложения, '• &териал диссертации изложен на 141 страницах машинописного- текста и "содержит 26 рисунков и 4:1 таблицу в - приложении. Список 'литературы включает 186 работ, в том .. числе 64 иностранных: ■ . ■

Методика исследований.' ~В качестве, обгектов исследования были выбраны сорта яровой'пшеницы Московская- 35' и Академия. Опыты проводились,' на полях"лаборатории растениеводства ТСХА,- совместно с

■ кафедрой■растениеводства (Долгодворов В. Е.) /198?-А8гг/) в тепли' . \ , • '•• ч # • .. . \ ч . ' V 1 .

це селекционной станции ТСХЛ /1988г/, вегетационном домике лаборатории физиологии растений ТСХА /1989г/. . - Шлевые опыты проводили надерноЕоподзолистой среднсоуглинистой почве, с содержанием гумуса 2,26%,, рЧ солевой. вытяжи:5,5, легко-усвояемого азота-.; по Тюрину - 3,9,. фосфора по^ Кирсанову -.46,0, калия по деловой - 15,?' мг/100 г почвы. В*вегетационных опытах растенья- -выращивали-' на питательной смеси Кнэпа с добавлением мик-: ро-эдем-:нтоЕ, ; рекомендованных для скеои- &рнэна:Хогланда..' Субстрат .

- песск. Схема опытов представлена б таблиц« 1. Создание различного уровня обеспеченности растений лрзьиЛ пшеницы по этапам органогенеза сс/^естыяли дробны1.' внесением аоотныч удобрений Пов-торность полевых опытов - четырех- , вегетационных - треукрзтная.

Метеоусловия 1985г в отличие от 1987г характеризовались пониженным Быпедение осадков и повышенной температурой воздуха на I- IV и УПЫл этапах органогенеза В теплице селекционной станции температура Еоздуха поддерживалась: днем - 20±3'С, ночью 16*2' С. Относительная в ладное ь воздуха составляла 75*3%. В качеств^ источника свыа испохьзовались лампы да-200. Интенсивность облучения растений составляла 120 ВТ/КВ м 1АР.

В Еггетационном домике растения выращивались при естественных освещении и темпера!уре Еоздуха Влажность субстрата поддерживали на уровне 70% ПБ.

Методика проведения экспериментов 'и отбора проб растительного материала. Определение фаз развития пшеницы и отбор растительного ■материала проводили с периодичность*} е 3-4 дня. При этом иеполь-зобзли метод морфофизиологическсго контроля (Ф.М. Куперман,1981). Определяли этап развития конуса нарастания главного и боковых побегов, проводили подсчет залокившихся и формирующихся метамеров колосьев и целого растенич, определение площади листьев, общей и продуктивной кустистости. Количество редуцированных метамеров- определяли по разности между числом элементов, развившихся на предыдущем и последующих этапах. Определяли удельную активность нит-ратредуктазы ьп 'Ауо по методу Мульдера /1953/; расчитывали абсолютную активность нитратредуктазы функционирующих листьев растения умножением удельной НРА на сырую массу листьев.

Анализ содержания общего азота в растениях проводили после мок-

Схема'опытов

Таблица 1

N п/п!. . .. . варианты ',

:. нолевые опыты . NPK -100% перед посевом .-.■..' -

РК -100% перед посевом • \

•- N.-t>0% перед посевом ' . . • V; N -50% - в начале IY этапа органогенеза ', '

. РК -100% перед посевом' • -'..*'■'/'' ..;. N -50% в начале -IY этапа органогенеза . N -50%. в начале YIII этапа органогенеза . ■;. ';

" РК-100% перед noce¡30M- , '" • -" ,-

N-50%.-'перед посевом . • . ' :

. N -50%; в начале IY этапа органогенеза-: " N-30% р-р мочевины, на-XL.этапе ; .

" " : вегетационный опыт 1уууг., Г ~ ' ~ 1 смесь Кнопа при набдаке сосудов

■ РК - 1.+ N - 0,2 дозы смеси.Кнопа.при набивке сосудов

РК'--Г + N - 0,2 дозы смеси Кнопа'при набИЕке сосудов .; t к - 0,8 дозы в начале И этапа ■. - ,

FK - 1 + N - 0,2'дозы смеси Кнопа при набивке сосудов V..; - 0,8 дозы в начале IY.. этапа

РК'-' i +'N,'- 0,2 дозы смеси Кнопа при набивке.сосудов

-'•+ N - 0,4 дозы.в начале II этапа .. . .'■■'•.. + N -. 0,4 дозы в начале IY этапа . \ .

1 - ■ • вегетационный опыт 1УйУг. -, .

Г смесь Кнопа/при. набивке:сосудов:, . ■ ; -' ■

1. смесь Кнопа при набивке сосудов .' ■ :

+ N - 0,5 смеси в начале- IY этапа органогенеза .-

1. смесь Кнопа: при . набизке'сосудов + N - 0,5 смеси в начале Y. -этапа органогенеза .

.1 смесь Кнопа.+ N .- 0,5 смеси при набивке, сосудов

ь -

poro о^олеьия i-авесок серной кислотой с ct леьом и последующим окрашиванием восстановленного азота с использованием реакции индо-феНОЛЬНОЙ ЗеЛеЧИ ПО М«ГОДККе ЦННАО /1Э£2/. ПЛСГНОСТЬ CKDíCKíl раствора регистрировали на спектрофотометра СФ £6 Б полевыл опытах содержание общею азота растения и белка в зерне определяли на приборе Инфрапид 61. Результаты опытов обработаны методом дисчерслонного анализа (Б А Доспехов, 1981) и программного обеспечения ПГ. "VIDEOTON VT 160".

Результаты исследований

Влияние условий азотного пита ния на формирование и реакции побегов кушания Условия потного питания значительно влучли на число побегов нущения /табл.2/ При создании высокого уровня азотного гоиачия в период формирования БеГетагивной сферы увеличивалось количество гакладываюмхе* пазушных почек и развььию-дося из них пгбеГов Шешйнный уровень азотного питания е период меаду I-IY этапами оргалогеиеза способствовал удлинению II этапа органогенеза на 2-3 дня и, вследствие этого, большей закладке пазушных почек. При улучшении условий азотного питания на II-IY этапах наблюдалось также увеличение числа псбегог куденид, отстающих от главного побега не более, чем на 1-2 этапа органогенеза, что говорит о более выровненном развитии побегоь в этих условиях. Синхронизация развития побегов отмечалась до Y этапа органогенеза включительно

Отмираьие побеюв кущения начиналось с И этапа органогенеза Наибольшая редукция побегов наблюдалась на YI-YIII этапах и составляла 6-401 в зависимости ст гсаотшычс.ск,и особ^ннос-й

' •' Таблица 2 Количество побегов кущения, шт.

-'-.!,'•. ' Варианты • ,'

Этап:! -------——.....——...................—.

'12 3 '4 5

¡ A/M* A/M A/M' ";■ A/M . ; -A/M..'

Полевой ОПЫТ-1937Г ' ' Обакш кустистость. • шт. ' .■"-".■•■..•. -

YI , 2,6/2,3 2,5/1,9 . 1,7/1,5 2,5/1,9 ■ • XII »1,8/1,4 ;'2,0/1,5. . 1,6/1,3. 2,0/1,5-\

редукция YI-ХП Д '';■. V ; 30,8/39,1 20,0/21,1 5,9/13,3 . 20,0/21,1,

Продуктивная кустистость,,игл ■ :

XII;, 1,8/1,4 . . 2,0/1.5 1,6/1,3 ; ■ 2,0/1,5 . . ,

'■ : • ••. :• Вегетационный опыт 1988г ■:-'■• ■•• ;•„••••• Общая кустистость, .шт.. '' •

YI 3,8/3.5' - ■ 1,0/1,1 • -4,5/3,7-. 3,8/2,9 г • 4,3/3,7 XII г 2,8/2; 4 1,0/1,0 > 2,9/2,7 2,5/2,2' 3,0/2,7 ' .

редукция YI-ХПД . ■ .• ' 'V ' • : ••..

,,26,3/31,4 23,1/16,7 35,6/27,0 37,5/26,7 . 30,2/30,8

Продуктивная кустистость,.ШТ;: " ■ * , . , • :

XII , - 2,5/2,2. : 0,8/0,9 - 2,8/2,3 2,2/1,8? • 2,7/2.0

.' '•'* -Вегетационный опыт 1989г .' ■ Общая кустистость, шт. "

YI '4,2/4,0 : 3,8/4,0 4,2/4,0 ' 4,1/4,3 ■ XII: ; 2,8/2,6 3,1/2,7 - 3,1/2,8 2,5/3,2 . . -

редукция YI-XII, Z ■ ." "• * ;. ' * •

..;,••. • 30;0/35,0 22,5/17,5 22,5/30,0 47,7/20,0

Продуктивная кустистость, шт. :. ' ' ; '

XII , 2,4/2,6 . 2,9/2,7 2,8/2,8 2,3/2,9, - '

Здесь .и далее:' * А -' сорт Академия, M - сорт.Московская 35:

сорта, уолоеий азотного' питания.. Минимальная1редукция побегоЕ отмечалась у растений обоих сортов в вариантах.с низким уровнем, азотного питания на I-IV этапах. ..Растения этих, вариантов характе-' ризовались . также'наименьшим числом' пазушных'.почек, а/ . следовательно, и разБивиихся из.них. побегов'кущения. Следует отметить, что исследованные сорта различным образом, реагировали на условия, азотного питания. Так,' у. растений со рта Московская 35' наблюдалась большая редукция побегов в полевых опытах;и в.контрольных вариантах вегетационных:опытов.'. Вероятно, это мо.тзю объяснить тем, что.. В' полевых опытах.условия азотного питания нэ-'являлись фактором,, лимитирующим сокращение редукции у. растений'этого сорта. :

. Влияние условий азотного питания на ¿армирование и редукцию колосков. Число колосков; у растений, шаеницы'. является важным ■коыпа-нентом продуктивности колоса.'.- Максимальное число этих метаыеров отмечалось • на'- 1У.этапе "органогенеза:;. Растения сорта - Московская .35 закладывали большее. коллчестБо колосков ь колосё;;- .\Шсло -гаклады-■ ваюэдхся.колосков*в значительной (.(ере . опредёлялось;уррЕнем,':азо.т--' ного ' питания . на . ранних'этапах. оргдногенеза ;/табл. 3/.:Ьйксимальное их:количество, в колосе .закладывалось';прк'улуодении; условий;'"'азо^г^ ;.ногр питания до ЛУ эт^та органогенеза. ^даимальное козипестьо кот' лосков. а' колосе;.циф^р'ёнщ5ровалось;.- в;. вариантах-. с. низким -обеспечен ;.нием.-:растений., азотом'на' 1-1 И?.атап^;':/полевое овыты>.//ьарй^,т:(:3;^ ^:вегета1;йонный..опыт'1988г;' •'"вариант.; 2/1:.". Между; уровнем'.начального ' азотного .питания; и,: числом^ колосков';..? сформировавшихся^ 11': этапу; обнаружена: достаточно высокая .''корреляция ;>ч»р^73-0,.85/.'.1 ;За!д1ад1Й галосклвых. 'бугорков"у'растений при.выбором.зфОЕне^^ртного'.пйта-. ния: в период их - дифференциации, заканчивалась- наЛ-З" дня'5 позже ';,

\ Таблица 3

Число колосков в колосе ,

I ' , Варианты , "" -1 • .

Этап!..........---------------------------------------—

'1 2 3 ' • 4 5

. i A/M A/M A/M A/M ; /A/M

• ,, Полевой опыт 1987г -

Число колосков в колосе, шт. ■'.••--

ЛУ 17,1/19,0 15.4/16,9 14,2/15,0 15,4/16,9 . . -XII 12,9/15,4 13,0/15,3 12,1/13,5. 13,0/15,3

, редукция , %■ . " . ■

1У-ХП 24,6/18,9. 15,6/9,5 ; 14,8/10,0 " 15,6/9,5

'*■. - . •. Вегетационный опыт 1983г

Число-колосков в колосе, , шт: ■ • - '•-''■

ЛУ 17,6/18,4" 13,4/14,8 . 18,1/19.5 16,2/16,7 16,8/17,5

XII 16,0/16,5. . 9,8/11,0 15,4/16,7 Л5,4/15,1 16,2/17,0

редукция Л У-XII, Г ' 'С- . .• , . • -

• • 1У-ХП ;9,1/10,3... • 26,9/25,7 Л4;0/14,3 Л' 4,9/3,6 . 3,6/2,9,

, .,.*•': -. ; Вегетационный опыт' 1989Г • ■• ;

- ;Число колосков в-колосе, шт^ ; • . • .

•'• ' 1У-. . "16,9/18.3 - 13,9/18,3 16,9/18,3 17,8/13,5 V . ,-XII . 13,0/15,4'.-Л5,.0/16,5 14,3/16,4 13,5/15,7 -. - . .

редукция. % . ;' ■■-*■' Ч' : • • л. ' -

.; ; 1У-ХП - 23,1/15,8 \ 11,2/10,9;;.15,4/10,4;. 24,2/19,5 - ■ -.-.

. . ; .;• ; := - 10 - . , '. . . - . л . чем у растений.при' низком' уровне. 'Следовательно,. высокий уровень '.

■ азотного'питания на 1-1У этапах удлинял период закладки' ьачаточ- ■ ных колосков. . _ '•■■■ . ' .. •'• ' '-..'/' .' /1

. Редукция колосков начиналась на У,- этапе органогенеза. ' 'Макси-.. '■ мальное ' число 'колосков, отмирало на У1-УП этапах. ' При-высокой • обеспечённости азотом в. начале вегетации (ЫУ этапы) интенсивная . , редукция, колосков.наблюдалась вплоть'до XII этапа. Вероятно, это можно объяснить тем,;.что в. этих условиях у-колосьев'закладывается. ■. - большее число метамеро'в,'-'которые "требуют" в. дальнейшем повышен-ного:уровня азотного питания. Поскольку количество.азота,;внесен- ' ного в субстрат, ограничено, й ко времени закладки и "развития .••• • ЦЕетков /У-VIII этапы/ и формирования зерновок /Х-XI этапы/ зна-' чительно использовано:побегами на предшествующий рост и развитие,' -происходит отмирание_ "лишних'" метамеров.;- Корневые подкормки азо— • том на 'этапах, органогенеза'снижали редукцию колосков, при-.:'.'.

■ чем тем эффективнее"/-чем'-раныве'они .бьиад проведены.; Растения, сор- ' ■ та Академия отличались; большей асинхронность'ю раззития/колосков . ' (особенно, в "боковых побегах)'"' по.'• сравнению . с растениями • сорта ■'

.' Московская 35.; В'связи'.с.Ьтим^уГрастений сорта'.Академия .при мень- .- -. : нем -числе сформировавшихся' ^лосков .отмечалась'.большая.; их':' редук1.',-. ция. /

; Влияние условий! азотного питания на'. 'формирование/ к редукцию ' • цветков-, в ;, колосе.Следующщ'важнейшим штнентом,.^ ..."

•• колоса 1 является .• одсда/даетков^ '• <й^рйировавшихся. на- Т-. этапе^орга-. •"' ; ногенеза и количество зерновок,:рубившихся: "кШ1 'зтапуг.Растения.: ■ сорта Академия при меньшем'.числе;.' юлбсков-'замадываяи. бйльшёё/ко-..; личество цветков, что,: по видимому; может служить примером прояв-- _

' . ; ■ '--I1 - ■ '-'■. '■ - ; ления компенсационного эффекта. - Как.правило, число заложившихся' цветков в. колосьях обоих-сортов было тем больше, чем выше был уровень азотного питания'.на 1-1У. этапах, и снижалось, по мере ; ухудшения . условий азотного питания в начале вегетации /табл. 4/. • •-Однако:в вегетационном опыте 1988г наибольшее"количество цветков. . насчитывалось.у растений.при внесении азота.в дозе 0,2 смеси Кко- ". . -па при набивке'' сосудов- й 0,8 - на IУ этапе органогенеза /вариант -' ,4/. Следует, отметить также, что создание повышенного уровня азотного питания на II этапе органогенеза-в вегетационном' опыте 1988г-;/внесение азота в^озе'.0,г . смеси Кнопа при набивке сосудов и 0,8' ...' - на 11. этапе.,органогенеза, /не. оказало значительного' влияния - .на ' .. число : цветков по,сравнению'с внесением.полной дозы азота при на/;. бивке сосудов, но способствовало увеличению числа заложившихся.

побегов Ксения и колосков. По-видимому,, на II этапе органогенеза ..; .поступающий- в растение азот прежде всего используется на развитие . - этих метамеров.\'Азот, - внесенный в'период активной Дифференциации / цветочных бугорков. /У этап/, ' не" 'способствовал^ увеличению "их., ' •.числа Вероятно, к лачаку;У этапа число,цветков в колосе'уже-оп-,'-'■ реде лилось. '-' ■■'"', .'. ■''-.- ' - .•- ...

- Редукция цветков начиналась на У1 этапе и продолжалась ' до - XII. , этапа -' органогенеза.- В целом, растения сорта Московская 35 имели ; • .нескольх? большую относительную редукцию метамеров по сранению - с :

.сортом. Академия.;, повышенный уровень азотного питания на.ранних. ■ .-: этапах, органогенеза,. 'обеспечивавший.максимальную дифференциацию .Г." ЦЕ,еТК0Б одновременно способствовал увеличению.их редукции, в по-' левых опшахредукщ®--цветков удавалось уменьшить ...путем дробного У внесения ?1Э0Т"ЫХ Удобрений:-. В этомслучае- сокращение ' числа отмер. ших-цьетков происходило Г вероятно;,-. благодаря' наличию "компенсации •

Число цветков в колосе

Таблица 4

! '■•■■'.• ' Еаридаи ■ Этап! -----т-----.---"-------------—------------------------'--I 1 ~ 2 3 4 5 .1 А/М . А/М' А/М -Ш: ' А/М

"• . . ' .- Шлевой опыт; 1987г '

Число. цветков в колосе, шт. .■'■..• ■"■.' .'

У 115,9/109,7 98,7/85,8 . 88,5/86,7 98,7/85,8

XII 28,1/27,9 30,0/28,4 .29,1/29,1 30,0/28,4 -

редукция,% •:'■'" ■

У-ХП 75,6/74,6 69,6/66,9 67,1/65,4 75,6/74,6 . .- •

' . V. .■• Еегетационный опыт 1988г'• ■ Число цветков в колосе, шт.. '

1У .98,9/96,1 60,7/51,5 102,2/98,3 115,1/108,7 109,3/101,4 XII 25,4/24,8 6,1/5,3 .26,1/25,2 30,0/29,0 ' 27,3/27,6

редукция,% . •. .-...' ■ • - • ■"••.'": ..,

У-ХП 74,3/74,2 90,-1/89,7 71,5/74,4,. 73,9/73,3 . 75,0/27,2

г - ' Еегетационный'опыт. 1989г . ■.'■, ... . • ; : .

Число цветков в колосе,, шт. ■„•,■-. • •' '■ ' "•■.■■'. :•'; ■ у. ■.:

1У '103,3/101,9 104,9/102^9 103,3/101,9 .118,2/120,0 . '' XII- 28,5/28,1 : 35,8/32,5 .31,8/30,3 30,0/29.7 •' ' -редукция, %

У-ХП 72,4/72,4 65,9/68,4 69,2/70,3 74,6/75,3

. опкогэ эффекта /чем меньше закладывалось метаиеров, тем мекьде их редуцировалось/ и улучшении») обеспеченности азотом. В вегетационных опытах такая -. закономерность отмечалась только когда азот • вносили в дозе 0,2 смеси Кнопа при набивке и 0,3 на 1У этапе /1938г/: При.подкормке азотом в более.ранние сроки редукция мета- . меров Не уменыаалась по сравнению с контролем''Частое внесение небольших.': доз. азота . в •период мевду I. и =1У.; этапами-органогенеза способстовало' сокращению редукции • цветков' у растений- сорта 1" . Московская 35, но увеличивало их редукцию у растений сорта- Акаде-' г • кс/я. Дополнительное внесение азотных удобрений в периоды закладки ^ цветков' /У этап/ и наибольшей их редукции,/УН этап/ способство-в ало сокращению их.редукции /опыт 1989г/. При этом внесение азота на У этапе.было более эффективным,, чем внесение на УН этапе ор-. - гакогенеза. . ' "■■ :.

;. . Влияние-условий азотного питания на накопление сухой . массы и зависимость между сухой массой растений- и формированием элементов продуктивности. Условия азотного.питания обуславливали различия в ; НакоплеН1П1 сухой массы растений .обоих сортов/рис. 1-А/. Раете-.ния^ выращенные;на'повышенном уровне азотного питания в начальные' ;этапы.;-органогенеза-, /1-1У/,формировали большую сухую массу,' чем к'растениа(.-1 ¿ыращенные -на пониженном- уровне азотного питания. На-^.копление^'сухо'^м^ обоих сортов коррелировало'

■;.с;"№личеством"элементовпродуктивности.'.-'растений с нанбодьией ; .цс^о!^::масс'ой;.;мг№С1шальног6 количества мета-..

сухой., массы -и количеством элементов - потен- . ■\ци^ьно1уг;продуетйвкодти:.;^наблюдалась тесная, сеязь /ч=0,65-0,7о/.. 'Однако-интенсивное, нг1КОПленкеЛсрсй.ма2сы: на; 1П-1У зтапм не

у га ущ IX этапы органогенеза;

-i ■rit^fL'

- • N Гкг

• \ V 1 \J

» 4 5 • ТО"

\ f «Гч

•> S

S V i >К

• ч ч

Y. •V:

XI . ХП

Б

У w УП УШ IX « ^ этапы органогенеза . ' . ." *

.^Условные обозначения: 1 ■ ' ■

Академия . Московская 35 .

вар. I Ш вар. I : ;

вар. 2 Ы.; Л вар. 2 — ■ \

; вар. 3 0 1 вар. 3 — , .

вер. 4 И вар. 4 -»-

Р»с. I.Влияние условий азотного прения на накопление ертой массы (A) * обшего азота (Б) целым растением; столбш сорт Академия, лтнч* - сорт Московская.35;

'обеспечивало получения высокой реальной продуктивности у. исследуемых-сортов пшеницы. \ Растения, -выращенные на низком уровне начального азотного питания,, накапывали меньшее, количество сухой массы /полевые ' опыты. -; : .вариант -3, .- вегетационные '., опиты 1.9о8-1589гг- -. варианты 2 .. и, 1гЗ соответственно/. Величина сухой • массы не влияла'.на число' .метамеров, редуцировавшихся на ■ У1-УП этапах.' ' : -/'Г;4-' ;-.'.; ; •,: -- •

. Влияние .условий ■ азотного .- питания на накопление общего азота и-зависимость мстау формированием элементов продуктивности и на^пп-' ление'м .общего азота в растении. 'Повышенный уровень . азотного- питания /в:период формирования вегетативных и .репродуктивных' органов •способствовал большему накоплению Элемента, в растении /рис.- 1-Б/. В вариантах с максимальным значением этого показателя • на . II-1У этапах органогенеза насчитывалось наибольшее количество развивавшихся' побегов, кущения, колосков и цветков в колосе. В вариантах о. низким.. уровнем азотного питания, на .ранних этапах онтогенеза зак-'. ладывалось -минимальное, число метамеров'. Количество общего азота, .натопленного' растением:.к 1У.этапу;органогенеза, у обоих сортов составляло,. в зависимости -от'.условий азотного питания, 5-9 мг. При ;.:-;.таком:'-уровне, азота 1 в'.отдельном, колосе- закладывалось 13-19,5 . К/растение на У этапе органоге-

неза.закладывалось'-от''82 до 120 цветков в колосе. Следовательно,' .изменения"..^ к изменению 'числа

•аацвдыващйхся.колосков';;; и цветков' в^колоое.' ■. Зависимость между накоплением общегв 'азота • в '.. растении' ■ и, формированием метамеров Л 1-У.-этапах;' органогенеза характеризовалась коэффициентом коррела-ции 0,70-0,78. Следовательно,'. накопление общего азота в растении

отражает степень обеспеченности растения этим элементом и может'1 ■служить, в определенной степени, показателем величины потекцкаль- " ной продуктивности растений. Для сохранения, сформировавшихся ме-~ ■ тажроь растениям на YI-XI этапах требуется брдьаэ азота, " чем в -период саюпдки.Улучшение обеспеченности ыетамероЕ азотом coy- , щестьдяется ь результате дальнейшего потребления его из корнеоби-таемой среды и редукции метам?ров, конкурируйте ва аесамиляты.. На YII гтапе органогенеза обеспеченное«' одного метамега; 'обиим;' азотом врастала, в зависимости от вида метамеров, от. 1,2 до'9 • раз, и составляла &,5-22^0 мг/иобег,- 0,5-1,0 мг/колосо'к, 0,3-1,0 'мг/:1,веток. На X этапе органогенеза • обеспеченность одного метамера . •. азотом достигай м ксималыгсго ^значения: . 21,0-50,3 мг/побег,. ' 1,3-3,б мг/колосок, 0,3-2.2 мг/цветок, 5S-83 мг/растение; процесс 1 :редукции на этом этапе практически прекращался! По:. всей; видимости, .улучшение ,обеспеченности метамеров азотом являлось одной•" из причин прекращения редукции. элементов продуктивности растений. -■

• Влияние условий ' азотного питания 1 на площадь листьев и:активность. нитратредуктазы в них • /НРА/, . зависимость' между площадью лис?!ев, Нг'А и числом закладывающихся метамеров. Условия азотного . питания оказывали-- ыияние • на формирование площади .-листьев у. и •-ак- . ' т.чвяоеть е них нитратредуктазы /рис. Z/:- .'Как правило, " высокий : уровень азотного питания обеспечивал формирование. большей '-площади -листьев и поышая активность НР в них.'. - .■-. •'.•■, ■ -.. . ... .

Число элементов продуктивности у исследованных 'сортов коррели- . -ровзло.с п^осдье листьев и ВРА в них 7Y этап/. Тесная.связь,была " отмечекл аелху шетад'ю хист^е»'-я-числом Армирующихся побегов, а1-такхе' мезду пло'Ёад». лкегсез- «числом д»та.ч*роь-'. колоса с. целого - ■

У У1 УП УШ я тага органогенеза

.. УП IX . X ' .этапн органогенеза

■ •. Условные обозначения; • ,

Академия ■ Московская 35 ■ ,

вар. 1.СП - вар. I • . вар.-2 КЗ вар. 2 . .. '

. • •• вар. 3 £3 ■.■■■.. вар. 3 1 ,

.■ V4 в-вар. 4 ' ■ -Л ■'•. ,Рис»-2..Влияние условий азотного питания на формирование ' ■ •. .■■: плошади.листьев СА) и ИРА в них (Б), столбцы г. сорт Академия, линии - сорт Московская - 35

растения /4=0,66-0,81/. Вместе с .тем величина площади листьев, не влияла на редукцию метамеров на У1-УП этапах, органогенеза. Накопление азота в растениях сопровождалось-активизацией-'.нитратре-лук:азы в.листьях: ' КРА на-ранних этапах-органогенеза /П-У/ коррелировала с количеством элементов .потенциальной- продуктивности /ч=0,70-0,?5/.' "Следовательно, рост НРА являлся-одним из условий увеличения потенциальной продуктивности растений." Связь НРА,с редукцией метамеров ка У]-УП этапах наблюдалась не всегда.' Вероятно, ' растение использует восстановленный:в-листьях азот в зависимости от.условий азотного-питания.по разному:Л в одних?случаях .'.на сокращение, редукции, в других на накопление азота .в-органах;.

. Продуктивность и качество зерна яровой..пшеницы.'■ "Зерновая прог дугсгивность растений широко варьирована в'зависимости от - условий '. азотного питания, гез'отипических особенностей сорта и метеороло-г тическшг условий /табл.. 5/. Перечисленными факторами определялся • и- вклад отдельных ?:ошонентов в;общую продуктивность растений..' . Уаксимальная продуктивность растений у обоих -сортоЕ,' наблюдалась обычно при дробном Енесении азота.. Во многих случаях к XII этапу. • растения.-сорта Академия формировали большую ;продуктивность , по" сравнению с сортом Московская 35 за. счет большего числа' продук-, тибных.побегов. Улучшение обеспеченности.растений азотом;на У-XI. этапах повышало сояеряание белка в зерне.. ., , .. • , -

ч

-1а-

Таблица 6

Продуктивность (г/растение) и качество (%) серна

Сорт

Варианты

А М

1,99/10,6* 1,79/10,1

2,30/11,9 2,00/12,5

Полевой опыт 1987г

2,47/10,1 1,62/10,0

1,90/11,5 1,43/10,7

2,81/13,С 1,79/13,1

Вегетационный опыт 1986г

0,11/7.9 0,12/8,2

2,80/11,6 2,25/11,9

2,64/11,5 2,16/12,0

Вегетационный опыт 1989г

А 2,69/12,6 3,77/13,3 3,81/14,2 2,92/13,5 М 3,13/13,1 3,17/13,7 3,92/14,8 3,71/14,0

I \

2,3/12,0

*3 числителе - продуктивность, знамена!еле - содержание белка

• Основные выводы. ■ ■" ■ "".-//

1. Растения сортов'Академия и Московская 35 отличались по ко- / ' личеству метамеров, определяющих их потенциальную и реальную про- -'•'-, ' дуктивность. - Большим количеством побегов кущения; и цветков в ко- .' ; лосе характеризовались • растения сорта'Академия,'а. числом колосков'. .' •: в колосе -.растения сорта Московская.35.. Епагодаря превышающему.• ' числу продуктивных побегов сорт Академия' к Л' I-этапу на уровне;це- - -' .'лого". растения сформировал большее количество всех-элементов про-*- ■ • дуктивности. СлелоЕатедъно, этот сорт потенциально более продук- . - . тиьен. . . -."' '" .'-.'.- ■--'.;' л"-'■■"'..'■ ':..-.' '"/

■ 2. Количество метамеров• реальной продуктивности'определяется' к XI-XII этапам оргакогенгза. За счет большего количества развив-V , шихся побегов и лучшей выполненности зерновок, сорт 'Академия,- как . правило, имел большую продуктивность растения. У этого сорта при' "; благоприятных услоеилх азотного питания количество продуктивных ' • побегов составляло 1,6-2,9, колосков - 1.3-16, зерновок.- 24-32.'.

3. Условия азотного питания ' определяли ; длительность и интенсивность з'аклздки метамеров. Повышенный уровень азотного пита-" ния растений увеличивал, период их закладки и интенсивность формо- . образовательных процессов.. Число дифференцировавшихся метамеров ; при этом-возрастало. . ч ■ . . .-■'.-'•';.,'

4. Условия азотного питания влияли на величину редукции мета- -меров. '..При-повышенном уровне азотного питания'на 1-1У этапах-ре,-дукцил метан-ров на УП этапе достигала - уровня 20-50 I по побегам курения, 10-27- % по• колоскам,-• 66-752 - .по цветкам." При более'.уме-

репьем обеспечении азотом ь начальные периоды развития р'.стениЛ и улучшении их азотного питания на последующих этапах редукция ме-тамеров была ниже . Поэтому внесение азота по этапам органогенеза, как правило, сокращало редукцию колссксв и цветков в расгенги соответственно на 5-13 и 1-8 %. Редукция побегов куиенил возрастала при частом внесении азотных удобрений ha I-IY з?я7л< органогенеза у сорта Академия на 3,9-9,3 X /вегетационный опыт 1983г/ и уменьшалась у обоих сортов при внесении азота на Гг-YII этапах органогенеза на 7',5-25,8 % /полевые опыты 1937-ser, вегетационный опыт 1989г/.

5. В период закладки колосков 'IY этап/ и цветков /У этап/ обеспеченность одного побега азотом составляла соответственно 2-5 и 5-13мг, одного толоска - 0,1-0,3 и 0,3-0,9мг, одного цветка -О,1-0,Змг Обеспеченности азотом на YII этапе возрастала у побега в 1,2-2,5, колоска в 1,7-2,5, цветка в 3-9 раз и составляла соответственно: 8,5-22,06, 0,5-1,8, 0,3-1,0 мг. К X этапу обеспеченность 1 побега и колоска увеличивалась в 2-5, цветка в 7-18 раз, что сотавляло 21,0-50,3 мг/побег, 1,3-3,6 мг/колисок, 0,3-1,0 мг/зерновку, 52-88 мг/растение.

6. В опытах найдена высокая положительная корреляция мелду числом элементов, характеризующих потенциальную продуктивное!ь растений, и накоплением сухой массы /4=0,65-76/, общего азота в целом растении /ч-- 0,70-0,80/, пдошадью листьев /ч= 0,65-0,Ш/ и активности» в них нитратредуктазы /4-0,70-0,75'. однако не. обнаружено устойчивой корреляционной зависимости м^аду указанными показателями и величин й редукции на YII этапе органогенеза.

Список Еабот^ опубликованных по теме диссертации.

, 1. Пичугина И.' В., Кондратьев М. Е, Третьяков Е Е Формирование элементов продуктивности яровой пшеницы в зависимости от факторов среды //Материалы Всесоюзной■научной .конференции по ' сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, 1991. -С. 158-159. ' ..'"'■

2. Пичугина И. В., Кондратьев М. Н. Регулирующая роль азота в формировании метамер колцса яровой пшеницы //Физиолого-генетические, механизмы регуляции азотного питания растений.' -Киев, 1991.; -С. 119-120. ' " ■ '

3. Третьяков Е Е , Пичутина И. В. Обеспеченность азотом растений-яровой пшеницы как показатель формирования и редукции метамер колоса //Физиологе-генетические механизмы регуляции,азотного- питания растений. -Киев, 1991. -С.: 127-128. ■ , '.;:: . V

Объем 1 Чг п л Заказ 206 Тираж 100

Типография Московской с -х академии им К А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44

Бесплатно