Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха

Амелин, Александр Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха"

А-ЪШО

На правах рукописи

АМЕЛИН Александр Васильевич

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА

Специальность 03.00.12 — физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва — 2001

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур.

Официальные оппоненты: доктор сгиомм с гас се к. наук, профессор Н.Т. Ниловская; доктор биологических наук, профессор А.П. Меликян; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.А. Дебелый.

Ведущая организация: Орловский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится " октября 2001 г. в

«О"» часов на заседании диссертационного совета Д220.043.08 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА. Автореферат разослан " ¿2#гябр~ ' 2001 г.

■ < ■

Ученый секретарь СНГ диссертационного совета ' —Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертационная работа является обобщением результатов многолетних научных исследований (1984...2000 гг), проведенных автором в лаборатории физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ВНИИЗБК), в комплексе со специалистами по биохимии, иммунитету, микробиологии, защите растений, селекции гороха и фасоли по пяти Государственным научно-техническим программам: О.Ц. 032 (1981.. Л 985 гг); ОНТП 0.51.03 "Зерно" (1986... 1990 гг); ГНТП (1991... 1995 гт); Программа НИОКР РАСХН (1996...2000 гг); ФЦНТП, инвестиционный проект 01.03 ( 1999...2000 гг).

Актуальность проблемы. В создании более совершенных сортов, способных поднять эффективность сельского хозяйства, особое место отводится физиологии и биохимии растений. Это связано с тем, что возможности селекции, опирающейся на эмпирический опыт и интуицию, исчерпываются. На фоне огромных достижений - вклад сорта в формирование урожая во многих странах мира стал составлять 30...60% _ (Созинов, 1988), в ее развитии в последнее время наметились и выраженные отрицательные тенденции, характеризующиеся падением устойчивости растений к стрессовым воздействиям среды и ухудшением качества получаемой продукции (Молчан, Ильина, Кубарев, 1996). Поэтому, чтобы обеспечить дальнейший прогресс в настоящее время кроме традиционных показателей элементов структуры урожая необходимо учитывать и множество физиологических свойств и признаков растений (Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко В.Г. и Шевелухи

В.С.,1995).

В России исследования по морфофизиологическому обоснованию приоритетных направлений селекции зернобобовых культур проводятся в ограниченном объеме и безсисстемно, несмотря на их особую экологическую и экономическую значимость. По гороху они направлены преимущественно на разработку селекционно-генетических программ получения высокопродуктивных форм с определенными хозяйственными свойствами, ориентируясь в основном на морфотип и элементы структуры урожая (Хангильдин, 1976; Симаков, Жуков, 1985; Вербицкий, 1992; Зубов, 1997; Калинина, Вавилова, Бабайцева, 1997 и др.). Однако, значение их в формировании урожая во многом определяется физиологическим состоянием растений (Рубин, 1976; Мокроносов, 1981; Николаева и др., 1999), которое в программах почти не учитывается. В большинстве случаев параметры перспективных сортов здесь не подкреплены результатами специальных физиологических исследований по таким важным факторам формирования урожая как фотосинтетической и корневой деятельности, росту и развитию, устойчивости к полеганию, биотическим и абиотическим воздействиям, что сдерживает рост эффективности селекции и повышение рентабельности производства в целом. Средняя урожайность культуры по основным зерно-

производящим

ц^.пТг'/у.ьг НАУЧЧАЯ БМЗЛИОТЕКА Моск. сзг:ь»::о/оз акадэмми им. К. А. I имдоазе

Чип

эвне 1,20 т/га, что составляет

17 20% от максимально вошожного В годы с .жстремхчьной погодой (засуха, шбьпочное увгалнение) ситуация становится даже критической - снижение чрожаЛноси превь шасг 70"о Это пошо шет шшь обеспечить семенной фонд и о не лучиего качества Одна из причин - отсутствие сортов, кошрые voi ли б '.г >iüiiGoie>, пошо реализовать биопогический погсшшал ку тьгуры в каждой природно иматическои ю и с сс ьо ¡до ывания

В связи с п и v перед специалистами, в том числе физиологами растении, стоит задача в екзадываюшеися экологической и экономической обстановке разработать для ее >екшш седьскоиняйственных кутьтур надежную научную баз>, новые нетрадиционные подходы и методы отбора перспективных форм, по шо тощих существенно снизить себестоимость производства, обеспечить необходимую -»ффективность отрасти и предотвратить экспансию отечественною рынка зарубежными сортами (Жученко 2001, Шевечуха, 20Ü1)

Це ib н задачи исследований. Целью настоя ней работы является изучение на основе c.ictcvhoi о подхода потенциальных воможностей продукционного процесс.. с выявлением наибо iee значимых структурно-функционагьных ею ¡веньев у разных генотипов t ороча и разработка на >гои б^лс физио ioi нче^ких иснов способов и приемов повышения эффективносп ссекции культуры

Д'я юстиженич поставгеннои цели бы ш опредетены с 1ед\ющие ¡ада-

чи

- изучить биологические по 1можн()с1 и 'енотипов гороха по основным морфофизиогогическим и продуктивным признакам растении и опрсдсипь г твные факторы их реализации в резу плате оку тьтуривания,

- изучить морфофизиото! ические особенности рас1сний у зерновых сортов юроха шеточкового типа и опреде; ить гриоритетные награвчения и\ се-

екционного у тучшения

- шучить «орфофишологические особенности растении у зерновых сортов гороха усатого типа и определить приоритетные направления их сетекци-онного у ту чтения

- изучить морфофиз^м огические особенности растении у сортообразцов юроха зсрноукосно! о исполыования и опреде шть приоритетные направ 1ения их се екиионного улу 1шения

игь физиологическое обоснование основным факторам и критериям искусственного отбора на высокую и стабильную продуктивность и параметрам перс 1еюнвного сорта разно!о морфотина и хозяйственного назначения

Основные положения, выносимые на taimiTv:

1 Морфофизиояо' ическое обоснование i енетического потенциала продуктивности гороха и основных факторов его реализации в ходе исторического развития фотосинтети 1еские, морфобночогические, адаптивные и репродуч-ги шые возможности генотипом вид i Psutnum L способны обесне 1и~ь уорми рование высокой и относитетьно стаби п ной урожайно^ и Но в резутьтатс Ич окутьтуривания устойчивость растении к биотическим и абиотическим во>деи >.твиям ухудшается протуктивныи и фоювоссановитсаьныи погенш-алы су-

щественно не изменяются, а содержание хлорофилла, облиственность, продолжительность вегетационного периода," длина стебля, количество продуктивных узлов, бобов и семян уменьшаются. Рост урожайности культуры достигается за счет повышения эффективности реализации ее биологического потенциала посредством совершенствования морфофизиологии растений и улучшения условий выращивания. В сельскохозяйственном производстве преимущества получают те сорта, у которых лучше всего развиты агроценотические свойства.

2. Физиологические принципы селекции и отличительные свойства высокоурожайных сортов, их биологическая сущность: основой создания новых сортов служит развитая система адаптивных механизмов, имеющих компенсаторный характер, что позволяет селекции достигать повышения продуктивности разными способами морфофизиологической организации растений (листоч-ковые и полубезлисточковые формы, с коротким и средним по длине стебля, с большим и малым количеством продуктивных узлов и бобов, с мелкими и крупными семенами, с детерминантным и индетерминантным типом роста стебля и т.д.), эффективность которых в условиях сельскохозяйственного производства определяется оптимальностью продолжительности межфазных периодов развития, устойчивостью к полеганию, толерантностью к загущению, характером процессов вегетативного роста в период налива семян, отзывчивостью на внесение минеральных удобрений, эффективностью фотосинтетической деятельности, потребительскими качествами хозяйственной части урожая.

3. Морфофизиологнческие критерии отбора перспективных форм и параметры модели сорта гороха листочкового и усатого типов зернового и зерно-укосного использования, как цели селекции: в настоящее время величина традиционных селективных признаков растений гороха (длина стебля и междоузлий, продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз, число продуктивных и непродуктивных узлов, масса 1000 семян) в основных горо-хопроизводящих регионах страны приблизилась к оптимальному значению. Это обусловливает необходимость проводить оценку селекционного материала и по комплексу других, наиболее значимых для сорта, признаков: толщине и площади, удельной поверхностной плотности и степени развития губчатой паренхимы листочков и прилистников; чистой продуктивности фотосинтеза и фо-говосстановительной активности хлоропластов; линейной плотности и типу роста стебля, для использования которых предлагаются соответствующая схема отбора и морфофизиологическая модель перспективных сортов.

сортов и фичинно с 1ечственная ич природа, Оиологическое ¡качение компенсаторной системы растений в формировании высоких и стабильных урожаев ралыми морфотипами, основные морфофизио"огические механизмы повыше нчя эффективности фотосинтеза в продукционном процессе растений, корретя-1.ии между изученными морфофизио шгическими показателями и семенной i родуктивностью сорта Впервые определены фото носе 1анони1е"ЬНЫП и х ю-рофитгьнь й чотенш*—1ь< растении и их структура, мезоструктура чторофилто-содержаших органов и се роль в фот осин тетичееком и продукционном процессах растении, физиологическое значение линейной тотности cieo ¡ч, удетыюй поверхностной плотности, tvóiaioií гаренхичы шеточков н детерминантного типа роста в формировании урожая сортом

В петом, проведенная раоота вносит определенный вкла I в развитие фундаментальных основ по физиологии про аукционного процесса растении зернобобовых KvibTvp и их се 1екции

Практическая нычимость работы Разработаны физиочогические подходы и > ритерии тестирования ,енофонда и исходного сетекционно<ч> маге риала на пь сокую и ciaónj ьпую урожайность семян, noiaoiarajiix уасшевшь в средмем на ¡0 I5'0/» сощание новых сортов Экспериментально опредспены и н тучно обосновань* основные морфобиотогические и фотосинтетические параметры сорта гороха с уровнем урожайности до 7 S т/га и содержанием Сетка до 25%, как пели се 1екции в Це (тральном и Центрально-Черноземном регионах России Предложень методические рекомендации по использованию мор-фофизиогошчсекич признаков (М ВДСХНИЛ, 1990) и оригинальные способы отбора перспективных форм гороха на основе фоеиптетичеемн „еятетыч>с~и paeiemn* (ас „М" Р80665 от 7 марта 1486 года) и устоичивьх к полеганию (Аме-шн и др , 1РЧ1) Проведен морфофизиотогическии анализ 250 сортообраз-цов и выявтено 20 новых и перспективных источников хозяйственно нотезных свойств устойчивости к почианию jacvxe, поражении корневыми тилями, повреждению гороховой гюдожоркон и ópyxvcoM высокою содержания в семенах мотибдокофактора (патент .Vo 13 i SO 1 or 2 07 1 'J42 i) и низкой активности бе-ков ингибиторов ферментов трипсина и химотрипсина, высокой удетытои юверхностной пюгности тистьев, фотовосстановителыюй активности хторо-П'.астов, чистой продуктивности фотосинтеза и шнейнои плотности с^ебтя Использование этого материала и разработанных рекомендации позволипо чь -тетить 3 формы бтизкие но основным параметрам модети перспективного сор та (Ч 351, Л 32', Л-ЗЧ4) получить у Учтенные пинии нетрадиционною vop-фотипа "хаметеон' (Аз-96 ЬЗ7, Аз-96-725 Дз-96-775) и ымдтть новый высокоурожайный Сез Hiél очковый сорт гороха Батрак (а с .V' 24S66 от OS 12 199f> i )

Разработанные на г ороке фишощ ические подходы и способы отбора перст ективиого материала мшу i служить методопо! ическои основой создания высокоурожайных сортов и v других зернобобовых кузьгур

Апробация работы » пуйлнкищя г>езу 1ы.пии нес шдчплнип Основные рез> 1ьтаты ис«, ie-овании бти представлены, дотожтга, и oócvАлены на научно теоретических конференциях мочодых научных сотрудников Вес рос

сийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1985; 1987; 1989); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и аспирантов во Всероссийском НИИ кормов им.В.Р.Вильямса (Москва, 1988) и ВСГИ (Одесса, 1990); на Всесоюзной конференции физиологов в НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов, 1989); на конференциях Орловского отделения Всероссийского общества физиологов растений (г.Орел, 199!, 1992, 1993); на Всероссийских, научно-методических конференциях: в Самарском НИИСХ (Безенчук, 1993), в Орловском ГУ (Орел, 1999), во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1994; 1996; 1997; 1999); на 1,11 и III Международных Симпозиумах по нетрадиционным растениям (Пущино, 1995, 1997, 1999); на Международном Симпозиуме физиологов и биохимиков по ассимиляции азота в условиях стресса (Москва, Институт биохимии им. А.Н. Баха, 1996); на первой Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1996); на IV съезде Общества физиоло-гои растений России (Москва: ИФР РАН, 1999), на Международной конференции по вопросам продукционного процесса растений (Орёл: ГАУ, 2001); на годичном собрании общества физиологов растений России (УФА: БГУ, 2001).

Получены два авторских свидетельства (№ 1380685 от 07.03.1986 г и №29866 от 05. 12. 1996 г), один патент на , изобретение (№133501 от 02.07.1992г), опубликовано 68 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 371 странице печатного текста, иллюстрирована 102 таблицами и 48 рисунками. Состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка цитируемой литературы, включающего 613 источников.

***

Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность докторам сельскохозяйственных наук Александру Сергеевичу Образцову и Анатолию Петровичу Лаханову за научные консультации по исследуемой проблеме, а соисполнителям научных исследований и коллективу лаборатории физиологии растении - за активное содействие в проведении лабораторных, вегетационных и полевых опытов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Современные представлении физиологии растений о проблемах селекции, методах и способах их решения

Обобщены литературные данные, отражающие основные представления ученых о роли, целях и задачах физиологии и биохимии растений применительно к селекции! Подробно обсуждаются вопросы моделирования перспективных сортов с учетом биологии культуры, природно-климатических условий зоны ее возделывания и основных морфофизиологических характеристик генотипа. ' .

2. Опытный материал, условия и методика исследований

Опытный материал. При подборе опытного материала для экспериментальной работы во внимание брались основные принципы моделирования

^ортов (Ьл маков, 1ЧВД, И'К^) Исходя из iToro, объектами детального исследования ел> ли 1И 100 раз 111. х гспогипов Р ъашит L Cot мен о современной классификации )гого вила (Макашева 1973, 1979), предстаии-епеи подвидов Р sspjaiius L Р ьър пгшешп I-. Р ssp abvssinicum L Р sw» asiaticum L P ssp lra?iscaucasiumt L условно рассматривали как примитивные формы, а Р ssp SiUnam L - как окультуренные в разной степени искусственным отбором местные, стародавние (районированные в 1920 1930-е гомы), черечодные к современным (районированные в I960 1970-е годы) и современные (районированные в 1980 1 V'0-е юлы) При этом сортообразцы, рчстслия которых имени хорошо развитые чистимки и прилистники, изучали как обычные лис точковые (геногип l/AjSlSi), с редуцированными листочками - как безлисточ-ковые и ы ужатые (генотип ufa/StSl) с редуцированными листочками и прицветниками одновременно - в качестве усатых безприлисгниковых * (генотип jCJ/SW)

Кроме ioio, по комплексу выделившихся морфофизиологических пока ¡ате-сй наиболее важных д 1я про 1ук1ивносЛИ copia, проанализировано 2*>0 форм гороха кол гскции ВИР и ВНИИЗЬК

Условия проведения опытов. Основные жеиериченты проведены на базе поле.ни о севооборота ыборатории физиологии растении ВНИИЧБК Пло таль дсчянки составляла Юм , иовгорноетг. 4 6 красная, разрешение рендо мизированное Обработку почвы, поеев, уход ta растениями и уборк> осуществляли по общепринятои тля «сои кулылры чет ,ике и „грогехт'ке в Орловской области (Орлов, Власова, Го юиятон и др , 1985)

Го 1Ы основных исследовании (1984 1498) по метеорологическим Условиям были разными По данным AI МС i Орла и собственным наб ноденичм веге~ационнь е периоды 194^ loy) и, в особенности, I4V5 голов чарактеризо-ва. ись в основном сухой и жаркой потдои, а 14^4 и 1Ч97 - избыточным ун-i .жнением гр„жде всею во время налила семян В остальные годы метеоусловия ш ос ювным показаге ям (ко шчсслио осадков, тсчперлчра и относительная и ижмость во» iyxa)t>bmn 0 жзки к средним мною 1егним данным Наиболее ыгичь~я погоиздлм ланнои юны наб пололась в ¡9X6, 19S9, 11>у0, 1992, ¡993 и !ч9b auj а'оприятнля щя развилия растении гороха ч 11>87 и 1994годы

Методы учеюв, наблюдении, измерений. Мсгочо'-огическои основой исс 1едовании являлся системным подход (Образцов, 1481, 1987) Замеры и на-«' иодения i рово"или по веем фазам роста растений (Наимарк, 1476), опираясь преимущественно на традиционные приемы и способы ¿»изио юпш и биочимии растений площадь листьев (S,), фотосинтетичеекии потенциал (ФП), чистую гродуктивноеть фогосинтем (ЧИФ) со (ерзание хлорофн wj (X 0 и фотонос с^ановигельную активное!ь хлоропласшв (ФВАХ) определя и по методике, оаиеаннои в работах Л А Корнилова (1971) А А Ничипоровича и др (1961) и ГА Моппевои и др (1978)

Фотовосстанови'-ельныи потенциал органов раслений начадили ну тем >множ^ния ФВАХ на содержание члорофил ia (а-в) и на е>хую массу органа С WM\ по^учеиньч шачени.1 рассматривали как ботоиосетаноиите-'ьныи по-

тенциал целого растения (ФВПР). Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорций, принимая ФВПР за 100%. Аналогичным образом опре-диляли и хлорофилльный потенциал растений (ХЛПР).

Анатомический анализ проводили по рекомендациям Л.Л. Жестяннико-вой и Г.И. Москолевой (1981), а мезоструктуру фотосинтезирующих органов растений исследовали по А.Т. Мокроносову, P.A. Борзенковой (1978). Отношение сухой массы стебля к его длине условно рассматривали как линейную плотность стебля (ЛПС), а отношение сухой массы высечек листовых пластинок к их площади — как удельную поверхностную плотность (УПП).

Для выявления у сортов потенциальных возможностей продукционного процесса в контрастные по метеоусловиям годы (1995, 1996, 1997) растения выращивали в четырех повторениях на делянках площадью 10м2 при оптимальной обеспеченности элементами питания (N45P6oK9o) и разной густоте стояния (35, 60, 120, 180шт на м2), устраняя полегание, воздействие на них сорняков, вредителей и болезней. Одновременно с этим использовали методы органогене-ia (Ахундова, 1979) и пинцировки (Коновалов и др., 1993), разработанные для определения репродуктивного потенциала у растений сельскохозяйственных культур. Учет продуктивности проводили с единицы площади, с одного растения и с каждого плодоносящего узла в отдельности.

Влияние полегания на физиологическое состояние и продуктивность сортов изучали методом подвязывания растений к зараннее установленному по периметру делянки сетчатому каркасу. Фактор полегаемости растений на этих делянках был исключен до уборочной спелости семян. Опытная и контрольная делянки в опыте размещались рядом, чтобы все другие агротехнические условия произрастания растений были максимально идентичными. Повторность 2-х кратная.

Корневую систему растений у сортообразцов гороха исследовали полевыми, вегетационными и лабораторными методами, руководствуясь теоретическими и практическими разработками И.И. Колосова (1962) и практикумом по физиологии растений под ред. H.H. Третьякова (1982). Ионо-обменную активность оценивали по скорости K+/if обмена во время К+-стимуляции, азотфик-сируюшую способность - по количеству и массе образовавшихся на корнях растений клубеньков и активности фермента нитрогеназы (НГ), а возможности ассимилировать минеральный азот - по активности нитратредуктазы (HP), применяя рекомендации Н.П. Львова и П.М. Сафаралиева (1988).

Активность белков - ингибиторов ферментов трипсина (ТИА) и химот-рипсина (ХИА) учитывали казеинометрическим методом, выражая в мг/г свя-заного фермента на г муки семян 14 % влажности. Анализ проводили в лаборатории биохимии растений института по совместно разработанной научно-исследовательской программе и в соответствии с методическими указаниями под ред А.И. Ермакова (1984).

При оценке сортообразцов на устойчивость к корневым гнилям руководствовались методикой ВИР (1990), а степень повреждения их гороховой зер-

новкои (брухусом), тлей, плодожоркой и клубеньковыми дочгоносиками, учить вали по ИД Шапиро и др (1978)

Технологические и кминарныс свойства семян определяли но методическим рекомендациям год редакцией М А Федина (198К)

Дис! ерсионный и корреляционный анализы зкслери ментальных данных осуществляли на компьютерах вычистнтельного центра института по Л Ф Ро-кинкому (1467)

Я Биологический потенциал гороха н особенности ею реализации о ходе исторического развития

Количес!во образующихся у растений гороха семязачатков является одним из важных показатели потенциала семенной продуктивности сорта реализация которого зависит от условии произрастания и генотипа (Дмитриева, 19ö9, Лчукдова, 1979, 1 "90)

По нашиу экспериментальным ынным, чисто се мязачагкон v растении kv 1ьг>ры в годы иссюовании варьировало в диапазоне 26 2 136 5 Ьо |ьше ьссю (105 6 По <>) их формирова ось u ich ivio со шечнмо hoioiv с \MjpennbM увзажнением во время вегетации (1990 и 1992 юды) у д шнностебепьных сортообразцов с боаьшим количеством боковых побегов продуктивных узлов и бобов а меньше всего (26,2 30 6) быад отмечено в засушливые годы С194 [) у t о гукартиковых слабо ветвящихся в агрофцгоцено)е сортов В то же время, число семязачатков в отче 1ьном бобе с ибо зачнеето от утопий ве1етации растении и их генетических особенностей

Методом I инцироаки выявлено, что в боб^х i ороча, достигших окончатезьных тинеиныч размеров, бо 1ЬШинство обр~тощичея семязачатков (6 X) жизнеспособны и при полной обеспеченности необходимыми ассимилятами ,и'я роста и развития достигаю^ физиозогической (ретоети семян При оставлении v растении единичных игадов степень реализааии их семязачатков в семена повышалась с 33 47 до 87 ЧЗ"0(Аметин 1499) При >^ом I р >являгась четко выраженная напран енноегь морфо> енетических процессов на нейтрализацию факторов ограничивающих пюдо и еемяобраювание и по тдержание таким способом pet енеративнои способности на необходимом для выживания вида уровне, который слабо пока реализуется ее 1екдиеи Тем же способом установ !ено, что формируемая на нротуктивном узле масса семян у современных сортов юроха может быть увеличена на первом снизу - в 2,3 на в юром в 2,4, на третьем в 3,6 раза, ести на остальных у пах бобы бу.,ут отсутствовать Причем, jtot резучьтат достигается преимущественно за счет повышения копичества семян, а не их укрупнения Масса 1000 семян при шких vc ювиях увеличивалась всего тишь на 4 19% по сравнению с кон ipo iev (габ I 1)

Исходя из '»гот, Maccv семян в вариантах 4, 5 и 6 считали близкой к по хенциалыши, которая может сформироваться v современных сортов горох i на одном продуктивном у < ie за счет дв\ч бобов а гены и ссекии потенциал их рас тении, способных образовывать ыесть продуктивных упов, превышает 20'-

Таблица 1. Формирование семенной продуктивности растениями гороха при различных способах пинцировки бобов, среднее за 1991 ...1992 гг

№ п\п Вариант пинцировки Масса семян/ масса 1000 семян (г) вверх по узлам

1 2 3 . 4 5 6 в целом на растение

Интактные растения (контроль) 1,40 256 U2 253 им 251 0,54 262 0,17 263 4,67+0.31 257

1 Без бобов на 1 продуктивном узле 1М 241 1,88 243 1Д1 223 220 ~ 232

2 3 Без бобов на 1 и 2 продуктивных узлах 2А1 255 1,61 243 062 196 &22 120 4.86+0.24 203 '

Без бобов на 1, 2 и 3 продуктивных узлах 2.4Z 235 1,64 220 ода 166 4,69+0.26 207

4 Бобы только на 1 продуктивном узле 3,24 267 - 267

5 Бобы только на 2 продуктивном узле 3.56 288 - - 3,56+0,21 288

6 Бобы только на 3 продуктивном узле 3.72 311 - - U2+&22 311

Однако, биоклиматические и почвенные ресурсы Центральных областей России даже в благоприятных погодных и агротехнических условиях обеспечивали формирование растениями гороха лишь до 10,03г семян и до 20,36г сухой биомассы надземных органов. То-есть, при густоте стояния растений 100..Л 10 шт./м\ что является близким к норме для многих производственных зон возделывания культуры, максимально возможная урожайность зерна гороха находится на уровне 10... 12 т/га.

Принимая это во внимание и то, что в опытах ее величина достигала 6,63 т/га и была близка к оптимуму производственной эксплуатации сорта, составляющего 60...70% от его потенциала (Нетгевич, 1986), нами сделан вывод, что селекционеры вправе планировать создание сортов гороха, обеспечивающих при оптимальных агроклиматических условиях возделывания получение урожайности 7...8 т/га, эффективно используя для этого возможности генофонда.

Проведенный с этой целью морфофизиологический анализ более 250 коллекционных и селекционных образцов показал, что генофонд гороха располагает, необходимым генетическим потенциалом фотосинтетических, морфобиологических и адаптивных признаков и свойств, чтобы создавать сорта гороха не только с высокой, но и стабильной урожайностью (Амелин, 1992, 1993а, 1999).

Подтверждением этому является то, что при одинаковых погодных и агротехнических условиях примитивные формы и старые сорта формировали урожай семян 0,6...2,1 т/га, тогда как современные сорта — в среднем 4,2 т/га.

Причем, урожаи не го >ько вырос но и в некоторой степени стабилишропался Ьго амг-нту та ко плинии v современных сортов находилась в 19Ь4 1947 годы в прилепах 11°д тогда как у ет^роивних она поднималась до 41% (Дме 1ин, 944) Благодаря таким достижениям вклад сорта в формирование урожая на по 1ях ВНИИЗБК ..тал составлять око о 60й о ч-о п целом соответствует v ровню прогресса ее 1екции н v других кутьтур (Сошнов 11»88)

Тем неченее, бо 1ь!иинстзо изученных современных сортов гороха отечественной и зарубежной сетекнии сильно vi негалии. в жстремальных попотных устовиях. особенно в íjcvxv U 1447 году kü*-„j но время налива бобов шчи частые и обильные до а ли недобор урожая семян eociaa 1ял у них более го отпои ению к благоприятным mc^covc юоиям ве| стации 1494

гота а в ус овиях си-тьной iacvxn I4Q< roía его ве шчши ,о ходи та до 72°j и была б"изка к норме реакции менее окутьтуренных форм (72 82" о), многие и i которых (к1447 Капитал, Торсдги) при дефиците в аги семенную продуктивность формировали даже ш.пле, чем при ее избытке (ибт 2) Таблица 2. Семенная продуктивность сортооорпцон Р \ati\-im I и зависимости от погодных условии произрастания I Масса семян (г раст ) а поточных Ус юанях

¡асу переув- типичных биюприят- в среднем ишерва.-вар ния I штивых | 1дж- | дтя юны ныхд-'я | w 8 г^т i погодам ч 'о от ценных кмьгурь1 I среднсмно! о ier

I [римитивные формы

0 74 ; 1,0b ' 2 07 , 414 | _ I/Ж__~

(_ гароцапние сорта

~ 1.V) ^ г,0"!_ 2 91 ¡ 41)9 2 67 ~f 19Г'76 _

С овременные сорта __Ыь ~ 2 24 i * _ ч 20 _ | П9 4 ^ 1 -»2

Lvi е^гиенно снижалась семенная продуктивность \ современных сортов и вс le ь_1вие вт 1енсгпич бионических факторов среты xoia ohojioi им р квинп и морфоаногамическая .tx eip\fcrypj бьпи мало чривпекатсьны д w вредите ien в период мдееового нояв 1ения коюрых в р чтениях б*, ш отмечено новы* енное содержание утлево ов (на 04 ^0%) и пониженное лшньх соединении (на 0 4 '"«) при нсботытон актипносн) оелков ингибиторов трипсина и чимотрипсина что в совокупности и являлось опре етяю'цим фнегором бо lee частого г осещенич и еитьного повреждения их фитофагами но сравнению с примитивными формами (табл 3)

Повреждаемость сортов гороха вредите ими (брухусом и т ей) связывают с высоким содержанием у поводов в opianax растении и другие исследователи (Wa4, Ниььеп 1945 Rahbe bebvay, De'obe!, Boumoville 1488)

Такой резуц.таг санкции в основном, об ve ювтен ее направленностью на достижение высокой ирод\ктипиости с УТУчшенными товарно-хозяиственными пок„¡aiи 1ями ,i отбором г ереиективт ix copv в системе

земледелия, стремящейся максимально обеспечить растения .элементами питания и защитить от экстремального воздействия среды.

Таблица 3. Устойчивость растений гороха к биотическим факторам среды у разных по окультуренности сортообразцов. данные за 1998.. .2000 гг_

Кол-во Кол-во Кол-во Процент поврежденных и

изученных укусов особей пораженных

сортооб- листочков гороховой семян семян растений в

разцов клубенько- тли на брухусом бактерио- посеве

выми растение, и зом и корневыми

долгоносика шт плодожор- грибами гнилями

ми, шт/раст. кой

Примитивные формы

5 121 10 18 6 44,6

Местные сорта — популяции

4 119 7 17 з 38,5

Стародавние сорта

2 | 134 ! 9 ! 40 23 | 46,4

Современные сорта: а) листочкового типа

3 1 156 1 13 '1 34 1 61 ! 79,3

- б) усатого типа .

4 | ■ 106 14 | 29 1 47 1 71,3

Новый морфотип: а) "хамелеон"

3 | 153 1 19 | 29 | 58 | ' 73,5

б) "люпиноид"

3 | 136 1 9 1 35 1 54 | 73,4

При этом, потенциальная величина сухой массы растения несколько снижается (в среднем на 24%), семенной продуктивности существенно не меняется, а их преимущества у окультуренных генопитов проявляются главным образом на уровне агроценопопуляции. У современных сортов культуры реализация биологического потенциала семенной продуктивности в условиях обычного посева составляет свыше 40%, тогда как у стародавних и примитивных

сортообразцов - 25% и меньше (рис. 1.).

Поэтому, сорт гороха, очевидно, как и других сельскохозяйственных культур необходимо направлять в производство с обязательным указанием уровня культуры земледелия на который он рассчитан, то есть он должен иметь агротехнологический паспорт. В таком виде сорт должен поступать и на рынок сельскохозяйственной продукции, чтобы быть полноценным товаром и иметь соответствующую стоимость в целях повышения рентабельности и земледелия, и самой селекции. "

П^ичи^на Lopxa С v.p1::

Jj "мы 14V» 144iJrr 1ЧЧ0 1УЧ')т

Рис. I. Масса се мяц исходя из их крупности и koj ичества образующихся семязачатков (I), одиночно растущих растений в шдвязанноч виде (II) и фактическая в обычном посеве (III) у разных по оку ¡ьтчренности сорто-оиралцов гороха в vctobhhx ЦентральноЧерноземного региона России

В i ие ie Hev с iviae се акционеру необходимо ныть не готько ус швия производства, □ которых 6\дут воиетыватьея будущие сорта но и морфофи-и о"ощческие признаки растснии, !а счет изменения которых повышается к ним адапт! вность и тосшгается высокая и стабичьнаи продуктивность

4 Морфофнзиологнческие изменении растений юроха в peiv 1ьтате ce íeKiiim н их роль и прогрессе зерновых сорит тсточкочого runa

Изменение показателен роста и развития рас гении. Отбором ботее совершенных растений гороха тисточкового типа начали заниматься более 20 1ыся i зет назад (Макашеза 1974) Установлено, что в peiv 1ьт.пе этой деятечь-ности морфофизио югия растении Р satnunt L нритерпе а существенные изменен! х 1 екогипы гарока, с iyжившие в, алеком проц1 юм исчоднь м материалом для искусственного отбора Уже на ранних ланях своею развития отличаются выраженной сгособнсетыо к си ibnowv ьсчплегиго (1 5 побегов) р интенсив ному 1ине ihomv pocTv вегетативных органов (10 17 mu'cvikh) На четвертые с\гки госте >ак юлки семян в ру юны гримитивные формы и местные потля-ции по длине и интенсивности роста cieñas достоверно превосходили совре-меннь е сорта в среднем на Ы°о а на восьмые сутки - на 47 ó

Причем, стабооку илу репные формы отчичаются не только интенсивным, но и т родо1 жите 1ьным ростом ucixининных органов непрекращающимся и и период генератиэного развитии (рис 2) При этом нтодооброзование проходит го рсмонтантном\ тип\ и существенно раз ш тастся у растении по темпам, из за чего попутяция характеризуется ярко выраженной i етероморфностг ю В период налива семян в ней вы шля юсь большое копичсство растений, имеющих не только бобы но и цветки, бутоны и даже находящихся в фазе иегеташвного роста Но >ти свойства ño 1ьше соответствуют шо 1юиионной стратегии выжи вания растений п био leHoie и мало отвечают основным ребованияу ->ффе-к-

тивного возделывания их в агроценозе. Поэтому закономерно, что селекция пошла по пути создания сортов менее ветвящихся (1...2 побега) и формирующих более выравненную популяцию с ранним и дружным цветением, с физиологически и генетически ограниченным ростом стебля, с числом продуктивных узлов от 3 до 5. В результате изростание растений у современных сортов приостановилось, несмотря на погодные и арготехкические условия, а устойчивость к полеганию и толерантность к загущению повысились в 2,7 раза и на 10...12%, соответственно. Продолжительность фазы цветения сократилась в среднем на 12 дней, а период налива семян (плоский боб - зеленая спелость бобов), наоборот, на 2...5 дней удлинился. Вследствие чего развитие генеративных органов у них проходило в более благоприятных и погодных , и ценотических условиях -в самые продолжительные световые дни, с относительно теплой и влажной по-' годой и наибольшим приходом ФАР. В конечном счете, доля бобов в сухой массе их растений стала составлять 40...50%, стеблей - 30...40%, а листьев -18...20%, тогда так у примитивных и стародавних сортов с индентерминант-ным типом роста большая часть биомассы приходится на стебель - 50...60%, затем на листья - 24. ..27% и меньше всего на бобы - 12...22%.

■К 140 X

Я 130

а> ^

С '120

£Я

О. 110 та

2 к»

а эо

Рис. 2. Характер роста и развития растений у примитивных форм, местных и стародавних (I), переходных к современным (II) и современных (Ш) сортооб-разцов гороха.

май июнь июль август

На основании этого сделано заключение, что наиболее оптимальным для Центральных областей России является создание и районирование сортов гороха с продолжительностью вегетационного периода от 70 до 78 дней, периодом налива - 33...35 дней и фазы цветения 10...11 дней. Подобная структура вегетационного периода достигается при наличии у растений 10.. Л1 непродуктивных и 3.. .5 продуктивных узлов. При этом сорт должен быть с физиологически ограниченным или генетически детерминантным типом роста стебля и обязательно устойчивым к полеганию.

Изменение устойчивости к полеганию и обусловливающих ее при-шаков Показано, то и< за раннего полегания урожаи семян у примитивных сортообразцов гороха даже в ¡ас\ш (ивые годы снижен в среднем на 38%, а в годы с интенсивным (1989) н избыточным увлажнением (.1997) - более чем на вс едствие падения эффективности метаболизма растений в цеюм и фо-тосшпети (сскои их ^сите; ьности в частности У современных же сортов нега-нвное вJ ияние >того фактора па урожаи семян оценивалось 20 25°« и ю шшь при обилии осадков во время налива семян (габп 4) Их -гроценопопу 1я-ции потегали на 15 20 дней позже и характеризовались лучшей светопропу-скнои способностью, аэродинамичшчлью, фитосанитарным состоянием и Таблица 4. Влияние ноле1 ания растений на формирование урожая у сортов гороха разной оку ¡ьтуренностн в условиях интенсивного у в южнения

Сорта I Фаза полегания Удельная цено- Урожай ссмян с 10 кг _

тическая про- | у негюд- . у подвя- , н % от дуктивность 1 ни ¡ан I !ан рас- , подвязан К1 м__| рас!ении -снии растении

Совре }етеная сне ость I

I veнныe 1 нижних бобов 1,05__4/>4_^ 6 22

[ Старо- ' Ч-10 настоящих | I I

мание 1 листьев ' 0 60 _' 2,61 в !3 43

ЧСР ч 1 0.14 0.4^ 0 27

эффективностью фошеинтетическои деятельности в от шчии ог ранополегаю-щих примитивных и стародавних сортообразцов в агрошитоценозе которых соднечньи свег к нижним листьям растений во время образования бобов фактически не поступад, а освещенность средних (8 10 й истья снизу) и верхних (тистья 1 и 2 го продуктльных узтов) составляла всего шшь 6,5 и 19,3% ог ве-жчины посту! ..мщео света па поверхность посева В результате »тою нижняя час!ь сгебчя (10 60°о) и бо !Ьшинс[во тистьев и при шетников (оюло 64%) V растении преж [евремышо желте 1И и отмирали, а \ оставшихся с\ шее'пенно снижалась фотовосстановитс 1ьн„я активность члороп 1 нов (до 17"о) и чо1ЯИ-ственная эффективность что и приво (иго к такому большому недобору \ рожая семян (AveJ^ин, 19^7)

Установлено что у юроха, так «е как и других се 1ьскохо5яисгвенных куть*ур, повышение \стоичичости посевов к но 1егакию достигав 1ся в процессе се 1екции )а счет уменьшения дчины стебля Успехи селекции короткостебельных сортов определяются тем, что их растения характеризуются более точечлчи и н отны\*и (в средчем на 40°«) ме-кдоупиими имеющими развитую грансгортную и механическую системы (табл

В настоящее время многие ¡ерновые сорта гороха чистом кони! о типа, районированные в основных >ернопроизводяших областях России, по высоте растений (60 90см) и длине меж тоуз жй (4 5 см) в основном соответствуют оптимуму (Образцов Амелин 1940) Тем неменее, ни один из них пока не является гарантирова жо устойчивым к потенцию Помочу, наряду с контролем

за числом и длиной междоузлий необходимо проводить учет и других признаков и показателей растений, наиболее ответственных за полегаемость и продуктивность. Одним из таких показателей для использования в селекции гороха рекомендуется величина сухой массы стебля, приходящаяся на единицу его длины. Впервые установлено, что чем больше величина этого показателя у растений, тем устойчивее сорт к полеганию (г=+0,82). Целенаправленный отбор по ЛПС можно осуществлять уже на ранних этапах онтогенеза растений (6-8 настоящих листьев) и при использовании искусственного климата, что является одним из важных условий ускорения и эффективности селекционного процесса (Амелин, Образцов, Лаханов, Уваров, 1991).

Таблица 5. Морфоанатомические параметры стебля у разных по устойчивости

Сорт, Ус- Дли- ЛПС, Тол- Пло-дь Диа- Диа- Кол.

образец той на мг/см щи- попе- метр метр про-

-ть стеб- на, речн. скле- провод. вод.

к ля, мм сечения, ренх. пуч- пуч-

по- см мм2 пучков, ков, ков,

ле- мкм мкм шт.

ган. 4-ое междоузлие снизу 1-ое межд. ге-

% вегет. части растения иер. части

Примитивные формы

к-2376 45 75,8 14,9 2,3 2,95 150 199 22,9

к-1947 35 111,0 12,7 2,2 2,27 212 175 15,6

к-2521 40 120,3 13,4 1,8 1,86 150 175 18,0

к-2759 30 101,0 12,2 1,4 2,40 112 159 8,5

Стародавние сорта

Капитал 35 105,2 13,2 2,4 3,16 187 195 19,2

Торсдаг 40 112,5 15,3 2,3 2,92 187 210 20,8

Современные сорта

Смарагд 100 44,4 25,9 3,7 8,42 262 252 25,3

Орловчанин 100 49,1 18,6 2,9 7,42 212 260 25,3

Труженик 85 70,8 23,9 2,7 5,78 212 233 22,3

Ордовчанин 2 100 42,0 25,4 3,1 6,10 225 258 28,0

Флагман 90 54,1 20,7 2,7 4,81 212 229 21,8

Детерминант. 85 65,9 24,8 3,4 6,77 237 227 20,4

вехи

НСР05 3,3 1,3 0,5 1,18 23 20 1,3

Изменения в корневой системе растений. По протяженности главного корня многие современные сорта гороха в период вегетативного роста, особенно на начальных этапах развития, почти не уступали, а по сухой массе существенно превосходили примитивные формы: на 8 сутки после прорастания семян - в среднем на 44%, а в фазу 6-7 настоящих листьев - на 42 (вегетационный

опыт) и 22% (полевой опыт) Причем, достоверное преимущество над прими-глвнь ми формами имели по данному показателю и стародавние сорта, районированные в Центральных областях России 70 лет ноз~д

Хотя це'¡отправленного отбора в згом направлении не проводилось, тем не менее, такой результат, по видимому, был не избежен, ибо тотько сорта с хорошо развитой корневой системой в верхних слоях почвы, наиботее эффективно мопи испо!ьзовать факторы нарастающего прогресса интенсивною земзеде 1ия Свидетельствует об этом и то, что в резутыате многовекового окультуривания вида Р sativum L способности растеши* к еимбиотическои озотфиксации существенно не улучшились а потребности а азоте удовлетво рятись приемущественно за счет активизации фермента нитрагредуктазы (габ i Ь)

Таблица 6. Показаге ш азотоассимилирующей системы растений у разных по

оку "..гурснности сортообрчзцов гороха фаза 6-7 настоящих листьев __

Сорт, обра- Вегетационный опыт Полевой опыт

¡ец ' (3 х сериит in)____| (2-хсериииы и^ _

длина , кор ня, I см

сухая масса корня, мг

| кол во клубень' ков, шт/расг

активен, НГ,

нм С^Н,/чае

ко i-bo клубень

-ков, шт/раст

растение [ Примитивные фоомь1

актив-сть НГ,

11М

CtH4 u,c растение

актив сть HP, нм NO;/ (мин мг)

к-194 " к-2^2 _к-2759 к-5~2бО соегнее

Капитал Горсдаг спешнее

Смарагд Ор швчанин Iп\ женик

15 t> 1б,7 '

16;

107

Л4 12Г

Старостине сорта

HIS [ I ! 64 40 Ч I

" ')2 9 , ~П37 44 8 ^

IP.4 " 1253 Т 42,8_l

1600 i875

"Г

83 6 4"

Современнь е сорта знсточково о типа

срсдне£ ПСР

Это означает, чю в ре(Утьтате искусственного отбора высокоурожайных форм гороха в основном совершенствуется автотрофныи путь питания азотом, что зо многом объясняется высоким (¡.оном минерал! ного азота, на котором сомзкуся новые сорта (. I ихононич. Проворой, 1948, Аме 1ин, I урьси, 1900)

В настоящее время возможности улучшения у сортов культуры корневой системы далеко не исчерпаны. Выявлено, что из-за ограничения площади питания растения современных сортов снижают продуктивность в агроценозе более чем на 51%. Одна из возможных причин состоит в том, что среднесуточная интенсивность поглощения единицей массы корней ионов К* в обмен на ионы ЬГ у 10 дневных проростков современных сортов гороха в 2,4; 2,7 и 1,7 раза ниже по сравнению с примитивными формами, местными популяциями и стародавними сортами, соответственно. Проростки окультуренных генопитов характеризовались не только низкой, но и непродолжительной, в условиях эксперимента, ионно-обменной активностью, значение которой через 24 часа после погружения корней в опытную среду было снижено на 77%, тогда как у стародавних — на 68, а у местных популяций и примитивных форм — всего лишь на 40...49%.

Следовательно, один из путей повышения агроценотической эффективности сортов гороха - средствами селекции усилить поглотительную способность; корневой системы, а приемами технологии максимально оптимизировать условия ее деятельности, учитывая в обоих случаях возможность улучшения азот-фиксирующей способности. Весьма важно при этом, чтобы в качестве источников высокой азотфиксации использовались современные, хороню окультуренные генотипы, имеющие высокие показатели и симбиотической, и производственной эффективности. Однако, ситуация реально может измениться в положительную сторону лишь в том случае, если сорта гороха, ориентированные на азот атмосферы, будут поступать в производство с указанием в агротехнологи-ческом паспорте основных условий реализации не только их продукционного, но и симбиотического потенциала.

, Изменения в фотосинтетической системе растений. Полученные экспериментальные данные показывают, что изменения в фотосинтетической системе растений гороха имеют иную направленность, чем у пшеницы, ячменя, картофеля (Evans, Dunstone, 1970; Кумаков, 1971; Федосеева, Багаутдинова, 1977). К началу массового налива ссмян современные сорта гороха формировали ФП на 30...50% меньше, чем стародавние. В отдельные годы группы сортов по величине этого показателя различались в 2 раза и более. Первые сортовые различия по Ф11 растений проявлялись в фазе бутонизации, существенно усиливаясь к периоду налива семян (Амелин, Лаханов, Зеленое, 1994).

Снижение фотосинтетического потенциала растений в процессе создания новых сортов происходит как за счет сокращения времени функционирования листовой поверхности на отдельных этапах онтогенеза (всходы-бутонизация, цветение), так и уменьшения ее размеров вследствие образования малого количества листьев, а в отдельных случаях и ограничения индивидуального их размера. По числу листовых пластинок на одном листе существенных различий между группами сортов установить не удалось. Однако, под действием искусственного отбора они стали значительно толще и плотнее (на 20...30%), а черешки нижних и верхних листьев растений - короче (в среднем на 20%), средних - длиннее (в среднем на 14%) при более остром угле расположения их к

стеб 1Ю и генеративной части, по сравнению с примитивными формами, местными и стародавними сортообразцами (Амелин, 20016)

При этом, современные сорта гороха к началу массового налива семян в среднем на 40% превосходили примитивные формы и стародавние сорта и но ЧПФ (Амелин, Лаханов, 1 '>92) Связь семенной продуктивности с ФП v изученных генотипов была достоверно отрицательной (г~ -0,9^), а с ЧПФ - положи-гельной (г*-0 88) Причем, листья растении > современных сортов гороха характеризовались высокой фотосинтетической активностью на протяжении бо-iee длительного периода - от бутонизации до зеленой спелости нижних бобов, тогда как у стародавних сортов отмечалось существенное ее снижение уже к периоду массового цветения В фазе зеленой спелости нижних бобов ее величина у стародавних сортов i ороха составляла лишь 74% от фазы бутонизации, а у современных - 84° о, что в известно» стенени было обуо щмено активной фо-товосстановительнои деятельностью хлоропласлов Vle-кду ЧПФ и ФВАХ коэффициент корреляции составлял +0,74 Этот признак имег высокую геногипи-чсскуто обусловленность и маго изменялся о г условий вегетации Коэффициент вариации его у изученных сортов находился в годы исследовании в интервале 0 4 10,8° о Причем большей модификационнои изменчивостью характеризовались ' старые ' I о происхождению сорта (' ,1 10 8° о) а мень пел современные (2 о 4 5°о) В совокупности что чо«юлило признать перспективным оцс пивать селекционный материал i'o ФВАЧ с последующим использованием выделенных форм в селекции (Амелин 1492)

Впервые показано, что за период окультуривания от примщивных форм до современных сортов ФВАХ листьев растении Р sativum L в среднем га вегетацию возросла на 15,5 25,^% Но, более шачимо различались сортообразцы по количеству аосстановленного ферркцианида калия на единицу площади мс-товой поверхности, что было обусловлено не "О шко активной работой отдс"ь пых х.юропластов, ко и их ко шчеством У еовоеменннх сортов гороха на единицу площади листочков и прилистников образовывалось хлоропластов на 46 и о2°и Солы! е но сравнению со стародавними сортами и нрим( тайными форма ми Данные преимущества обеспе швались в основном (а счет клеток губчатой паренхимы, количество и объем которых возросли у растений в среднем на 32 и 58% Клетки стали не только крупнее, но и больше вмещать хдороигаслов (на !5 ¿3°<>> (таб." 7) "Эта ткань листьев более всего изменилась в результате селекции и потому наиболее шачимо повлия ia на хозяйственную эффективность их фотосинтетической деятельности (Амелин и др , 1987, 1490)

Считается, что губчатая ткань у растений выполняет, в основном функцию транспортной системы листа, а палисадная является в большей степени ассимилирующем его частью (Малкина, 1976, Мокроносов, 19Ь 1)

Сопасно нашим данным, губчатую паренхиму у сортов гороха следует рассматривать и как своеобразный «резервуар» листа для временного депонирования запасных аеществ когда потребность в аесимилятах у г 1авных аттра-гируюших центров растений (бобов) не очень высокая В клетках пои ткани гистохимическим анализом выявлена локализация крахмала (Амелин, 1090),

который накапливается в листьях гороха до 15% от сухого вещества, а затем под действием амилолитических ферментов превращается в транспортные формы углеводов, реутилизируемых в большой степени семенами, с существенным преимуществом у высокопродуктивных сортов особенно в годы с недостаточным увлажнением (Новиковой, 1983). Поэтому эту ткань у гороха следует рассматривать и как уникальный структурный механизм повышения эффективности фотосинтеза в продуктивном процессе растений. Его совершенствование селекцией играет заметную роль в росте урожайности семян у этой ценной белковой культуры (г = +0,90). На основе этого был разработан оригинальный способ отбора высокоурожайных форм культуры и защищен авторским свидетельством (№1380685). Его использование позволяет уже на первых этапах селекции (контрольный питомник) выделять высокоурожайные образцы, сохраняя при этом ценный селекционный материал для дальнейшей работы, что сокращает продолжительность сроков создания новых сортов (Амелин, 1990а).

Таблица 7. Мезоструктура листьев, прилегающих к первому продуктивному узлу растений гороха в фазе плоского боба, 1994 г._- ■

Сорт, Палисадная паренхима Губчатая паренхима

образец количество объем количество объем

кле- хлоропла- клет- хло- кле- хлоропла- клет хло-

ток, стов ки, роп- ток, стов ки, роп-

тыс. млн. шт.в тыс. ласт. тыс. млн. шт.в тыс. ласт,

шт./ см" шт/ см" клетке мкм3 мкм3 , шт./ смг шт/см 2 клетке мкм3 мкм3

Примитивные( ормы

к-2376 92,5 5,4 58,5 20,5 51,8 190,8 4,1 21,3 6,5 73,1

к-1947 114,3 4,6 40,4 21,7 54,5 153,8 4,1 26,9 11,8 40,9

среднее 103,4 5,0 49,5 21,1 53,2 173,2 4,1 24,1 9,2 57,0

Стародавние сорта

Капи- 77,1 3,7 48,2 28,6 60,7 148,4 5,5 37,1 16,3 79,7

тал

Тор- 82,7 3,9 47,0 29,8 62,9 173,9 6,0 34,6 13,5 61,1

сдаг

среднее 79,9 3,8 47,6 29,2 61,8 161,1 5,8 35,9 14,9 70,4

Современные сорта

Сма- 108,2 5,7 52,8 21,5 31,1 239,3 12,1 50,5 20,5 35,7

рагд

Орлов- 121,3 6,8 56,2 21,9 49,7 209,7 8,2 39,1 16,7 57,4

чанин

Орлов- 182,2 - - 40,1 50,9 314,1 11,7 37,2 28,9 57,2

чанин 2

среднее 137,2 6,3 54,5 27,8 43,9 254,4 10,7 42,3 22,0 50,1

НСР05 4,9 - 1,5 20,2 5,2 9,7 - 1,9 1,6 5,6

О шако, в неспециализированных органах растений фотосинтетическая активность хлороп истов существенно не увеличилась (табт 8)

Таблица 8. Фотовоестановительная активность хлорофиллсодержащих орк нов растений гороха в фазе плоского боба, среднее за 1493 1994 гг Сортоооразеч Моль КдКсКЛ!) ;\юль Хм в минуту

прилист I череш- [ сте- створки [ срел по ники 1 ки бс 1Ь бобов органам

11рими1ивные формы

I среднее

С овременные сорта

Смарагд 9 47 12,55 I 1 40 7,9". 10 ЬЬ 9 21

Орловчанин ГШ 10 <¡0 " 7 86 8 81 10,02 г~ 9 8^

Орлончанин 2 1 1 04 0 62 " 6 <¡3 9 74 ~ч М

среднее ¡0 52 10 89 1 6 29 7,77 104>

НСР! 0,85 Г 103 0 7" 0 64^ 1017 0 93

Более того по причине отбора мол у карт и ко пых, слабо облиственных форм у растении Р ьатит Д фотосинтелические тнчожноетн стебля и черешков даже уменьшаются что в целом не плияел на ФВПР так как из за слабое ра!вилия члорофиллоноснои ткани вклад данных органов в общую (Ьотовоссп-новите шную систему в 5 2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками на которь е нрихолится от 80 до 90° о всеш потенциала растения (рис Ч)

Ьи< ы

Рис. 3. Вклад различных органов в фотовосстановигельный потенциал растения \ примитивных форм (А) и современных сортов (Б)гороха

У сортообразцов гороха независимо от их генотипических особенностей, наименьшее количество хлорофилла содержалась в черешках, стебле и створках бобов, а наибольшее - в листочках и прилистниках. На долю последних приходилось 88%, а на черешки, стебель и створки бобов - 12% всего хлорофилла растения, количество которого в процессе селекции уменьшается (рис. 4). За период отбора от примитивных форм до современных сортов его содержание в данных органах растений снизилось более чем на 30%, в том числе за счет хлорофилла "а " на 25%, а хлорофилла "в " - на 44%.

Н-Г

а ю-

1 „ 2 3 4 5

Современные сорта

1 „ 2 3 4 5

Дикорастущие формы

Рис. 4. Содержание хлорофиллов "а" и "в" в листочках (1), прилистниках (2), черешках (3), стебле (4) и створках бобов (5) у сортообразцов гороха разной окультуренности, среднее за 1993...1997 гг.

. - хлорофилл "в" |

_] -хлорофилл "а"

Отсутствие достоверной корреляции между содержанием хлорофилла в листьях и их фотохимической активностью (г=-0,44), а также уровнем семенной продуктивности (г=-0,20) свидетельствует, что дальнейшее его снижение у лис-точковых сортов допустимо (Амелин, 19976). В усиках растений почти в 2,5 раза меньше концентрировалось хлорофилла, чем в листочках и прилистниках, но активность первичных реакций фотосинтеза при этом не убывала, а наоборот, возрастала (в среднем на 40%), обеспечивая формирование урожая семян равного по величине лучшим листочковым генотипам.

То-есть резервы повышения эффективности и активности фотосинтетической деятельности у растений далеко не исчерпаны. Морфофизиологический анализ опытного материала показал, что ФВАХ стебля, черешков и створок бобов у современных листочковых морфотипов может быть еще увеличена на

4ü *>0%, исходя ит достигну mío уровня сортов усатого типа Причем все усилия tío изменению роста, морфобио югических и фотосингетичееких признаков должны быть направлены, прежде всего, на улучшение у растений плодо- и се мяобразования (Амелин, 2001)

Изменение у растении »лсмептов структуры урожая. Создание более технологичных и компактных по габитусу сортов гороха сопровождается с>ще ственным уменьшением у растений числа продуктивных узлов, бобов и семян гри их укрупнении За период отбора от дикорастущих форм до /учших современных сортов масса 1000 семян v культуры уве шчилась бо iee чем в 3 раза (Аме™ин, 1993) Ото позволило не только компенсировать уменьшение числа бобов и семян но и добиться существенною роста урожая icpna (г и),У2 0,97 0,72) а также v ¡учшить некоторые показатели его производственного использования выр„вненность семян, выход облущенною зерна и его вкусовые качества повысились с 51 74 до 76 96% и с 3 до 5 баллов, a доля оболочек в общей сухой массе снизилась с 11 до 8,8%

Такой результат селекции стал вопшжен не только благодаря заинтересо ванности в этом производства простоте учета и хорошей генетической изученности данного признака но и некоторым физиологическим свойствам кру i ных семян В оптимальных условиях проращивания семена у современных сортов ку тьтуры в 2 3 раза активнее поглощали воду и использовали запасные вещества семядолей на рост проростков, не уступая примитивным формам и стародавним сортам по энергии грорастания и всхожсс-и Увеличенные объем и п ющадь поверхности семян (в среднем в 3,1 и 1,8 раза) позво [яли в данном с учае больше адсорбировать влаги, a повышенное содержание крахмала и белковых соединении (в среднем в 3 0 и 2,3 раза) - ее активнее поглощать и ис по-ьзовать для процессов начальною роста (в среднем в 2 2 и 1,5 раза, соответственно)

В первые сутки после замачивания количество сухих веществ в семенах в начале медлено а »атем быстрыми темпами убывало лостигая в фазу 5 6 настоящих листьев 42,1 84,3% от исходною содержания с некоторым превышением згого показателя \ современных и стародавних сортов В опытах других исс шдователеи, в течение 4 нетель ростл в темноте из семядолей в побег проростков гороха переносилось до 80% калия около 90% азота и фосфора и свыше 90% серы (Cuardiola 1473, Sutchlitfc, 1976) Поэтому (акономерно чю у крупносеменных современных сортов гороха уже при всходах формируется бо-iee продуктивная а^оценопопулянич Го есть, укрупнение семян не ведет к потере части урожая зерна при севе, a служит определенной физиологической базой д 1я его формирования в большем количестве, в том числе и за счет способствования активному протеканию фотосинтеза шетьев в период налива бобов (Snvabtava, tíhardwaj, 1989)

Вместе с тем увеличение размера семян v новых сортов гороха сопровож-_\стся и нарастанием некоюрых негативных явлении тля производства (Ave тин Новикова, Лаханов, 1'>91) В единице сухой массы семян v современных сортов гороха содержалось на 1 5% меньше сырою npoiemia и аминокислот,

чем у примитивных форм и стародавних сортообразцов. Причем, процентное соотношение последних под действием искусственного отбора существенно не изменилось. -

Относительное содержание белка (Ик 6,25) и аминокислот в семенах было отрицательно связано с их крупностью (г-0,82...0,71) и положительно - с накоплением молибдокофактора (г=+0,54). Впервые установлено, что в семенах гороха это физиологически важное биохимическое соединение может накапливаться в больших количествах, что имеет высокую генетическую предопределенность и малую фенотипическую изменчивость (Швецов, Амелин, Новикова, Львов, 1992). Исходя из этого отдельные сорообразцы культуры были запатентованы в качестве источника сырья для его получения (патент №133501) и создания перспективных форм.

Чрезмерное укрупнение семян является нежелательным фактором для производства и по причине большого накопления углеводов (крахмала), так как в результате такой селекции они стали намного привлекательнее для вредителей. У современных сортов гороха семена в большей степени поражались и болезнями (см. табл. 3), на фоне выраженной тенденции увеличения выхода колотого зерна во время лущения и падения активности (в среднем на 15%) белков-ингибиторов ферментов трипсина и химотрипсина (Амелин, Монахова, 2001). Исходя из этого и анализа тенденций в селекции зернового гороха, признано обоснованным крупность семян сохранять на достигнутом уровне (240...260г), а роста урожайности добиваться за счет лучшего плодо- и семяобразования.

В решении стоящих задач перед селекцией зернового гороха большое значение в настоящее время придается созданию сортов усатого типа, в силу некоторых морфобиологических и технологических преимуществ растений и формируемых ими агроценопопуляций.

5. Морфофизиологические особенности растений у зерновых сортов гороха усатого типа

Показатели продуктивности, роста и развития растений. Наибольшую продуктивность и урожай семян с единицы площади "усатые" сорта гороха формировали на обеспеченном элементами питания агрофоне (^5Р60К9о), в солнечную и теплую с умеренным увлажнением погоду, что в совокупности отмечалось в 1992 и 1994 годы. Однако, в жаркую и сухую (1991, 1995 гг), так же как и переувлажненную погоду (1997 г) эффективность продукционного процесса растений резко падала, особенно у сортов с генотипом afafstst. Сорт гороха Филби с редуцированными листочками и прилистниками в неблагоприятных условиях произрастания (1991, 1995, 1997гг) снижал семенную продуктивность в среднем на 79%, тогда как с хорошо развитыми прилистниками без-листочковые сорта Норд и Орлус - на 72%, а обычные сорта Смарагд, Орлов-чанин и Труженик - только на 57%. Но, обладая более высокой отзывчивостью на благоприятные условия произрастания, усатые сорта гороха в целом не уступали по урожайности сортам обычного типа и лишь у генотипов с редуциро-

ванными при шетниками семенная продуктивность во всех случаях формиро валась достоверно ниже (таб . 9)

Таблица 9. Потенциальные ко ¡мощности продукционного процесса растений у разных по морфотипу сортообразцов гороха Название сорта! Годы I Поточные \Ласеа семян, г I С у хан масса

Условия , накемннх орга-

не! етарии | нов г

иссле-Ю ва ний

1 -,

Смарагд

Орловчанин

1994 ]996

1997

1995

1996

1997

Варианты опытов*

I "ут-1"

Листочковые (1енотип Л/Л/Ч'Лг)

3.1 Н I Ч 25 1,40 Я 22 4 41 6x1 4~ь7 4Л7 18 0015 10'

«асуха

умеренное

у в ыжнение

илбыл очное

увлажнение

шсуха

умеренное

увлажнение

избыточное

у в .ажнение

5 (>!5 X 8ч

4 34 \14 2 17,11,00 10,7" 0 03

4 29

Жо Г

9 '2

1,40

4 25

4 35 20 14

4 55

17 24

49|

9 06

5,05 I 4X1 1,Х8 I I 45 10 54 6 63

Ьезлисточковые (генотип а1и!\(\1)

1995 1990

Норд

1997

1асу ха умеренное увлажнение избыточное у в мжнение

3 20

4.35 х 25

1,06 391

7,9 Ь 20 36

4 08 1 1 ОсГ 16,87 I 9 V,

4,41 | 4 98 | 2 2Х 13 40 | 12 <9 7,0«)

Ье( тслочкочые (генотип

Филби

1994 1996

Т99Т

исух» V меренное увлажнение избыто шое увлажнение

I ^7 5.П

1,4Х 4 56

0.40 2 73 I 2л2 ГГП>0 *"

!,Х8 !.94 0 9^

N ^

10 4,

3,06

| 6 25'

среднее ______ | 5 04 4 60 2^9 И 44

* 1 Растения подвязаны в разреженном посеве (J<^ ыт на м )

2 Растения без подвязки в разреженном посеве (35 шт на \Г ),

3 Раете жя без полвя ¡ки при обычной норме высева (120 ссмян на м*)

")то дало основание считать что потенциальные I* реальные возможности продукт онного процесса раыении у обычных оезлисточковых сортов гороха не ниже, чем \ листочковых {АуЛ^Ь^, в отличие от усатых безпри-листниковых' генотипов

Подтверждено что одно из важнейших свойств которое позволяет обычным \сап/ч сортам формировать высокий урожаТ семчн I ри ни !\ои чисто вой поверхности янляе!ся повышенная уелоичивос1Ь растении к по! ем апию В опытах бо шыинетво из них полегали на Ч 10 дней по!же лислочковь ч 1еноти-

пив, а некоторые (сорт Норд, Орлус) сохраняли устойчивость к полеганию вплоть до уборочной спелости семян при идентичных параметрах стебля и даже худшем развитии некоторых из них (ЛПС) То есть, образование v растений усиков вместо тисточков имеет весьма положительное значение в повышении их устойчивости к полеганию Но, появление у растений данных органов не вееьта обеспе 1Ив<.ет высокую устойчивость агроценоиопутяции к полеганию из-sa формирования у растении дтинного и неп огного стебля, тонких междо-чзчий со слабо развитой склеренхимнои тканью По дчине стебчя и междоузлии рано нотег-чо.лие \елгь е copia прсвосходи m в среднем на 440/о отнотипные, и на J ¡° j лисгочковые сорта устойчивые к по ¡еганию, а по ¡инеиной и ютности и диаметру склеренхимных пучков, наоборот, уступали им на 18 и 27%, cooieeT-ственно Причем, длинностсбельные «усатые» сорта гороха име ш хуже развитую и транспортную систему растении По данным анатомического анализа сорт Спрут и Усач неосыпаюшиися характеризовались небольтиим количеством проводящих пучков (19,2 23,2), а в некоторых случаях (сорт Спрут) и их диа метром (Амезин 1995)

Поэюму, отбор форм гороха устойчивых к нотеганию и у сортов гороха с усатой формой тиста дотжен предусматривать кошроль компзекса морфоана-■чжическнх признаков стеб тя, которые поддаются 1егко опредсению в прлч-ги ice кои p„6oic и имеют генетически oovenon ichhvio прирочу (дзина и линеи-н„я р-отпость мехдоу! геи)

На ояду с этим необходимо учитывать и особенности самого репродуктивного развития Несмотря на повышенную устойчивость к г.отеганию, v растении изученных ' усатых* сортов в основном образовывалось 5 О бобов, которые чрлемущеетвенно формировались на нижних трех фертильных узлах На 4 и 5 узче бобы развивались тотько в благоприятных погодных и агротехнических услсчиях и то не у всех растении Fine хуже ситуация складывается по се-мяобрагованию из 60 возможных семян у растений реально их образовывалось го 1ько Id 18 Гс m цветки на нижних тотоноеяших уз "ах растении реализовывались в полноценные бобы на 90 100%, го семян здесь формировалось на '0 о меньше потенциала, хотя для их развития соэтавались наи-бо lee бтагоприятные условия >ндогенного и жзогенного характера

Методом ненцировки доказано, что низкая продуктивность еечяобразо-вания в основном быта обуезовлена высокой абортивностью семязачатков В бобах сортов гороха их зак 1адывалось по 6 8 в каждом, из которых только 2 4 реализовывались в физиологически зрелые семена, а остальные в условиях агрофитоценота редуцировались (табт 10)

Причем, на нижних узлах тбортивность проявлячаеь в меньшей степени и наступала пос ie юго, как тиненныи рост боба в длину и ширину гриостанав-и-вaJlCя На верхних же уззах семязачатки редуцировались несколько раньше и в Ьо ыдем количестве, что совпадало с массовым появлением у растений активных потреш те 1ей ассиушдятов - семян

Вырв 1ено, "то аборгивносг„ семязачатков может происходить но причине пот 'него цветения и продочжитечьного роста вегетативных органов в пери-

од налива семян, что обусловлено наличием у растений большого количества узлов до 1 боба и индетерминантным типом развития стебля. В силу этого, морфобиология многих безлисточковых сортов нуждается в существенном улучшении, в том числе, исходя из погодных условий Центральных областей России. Для сортов усатого типа, характеризующихся повышенной устойчивостью к полеганию, продолжительность вегетации в данной зоне может доходить до 78 дней, за счет увеличения у растений числа продуктивных узлов на I ...2 в сравнение с листочковыми морфотипами, имеющими обычно три фер-тильных узла. Однако, начало образования генеративных органов должно быть ранним и не отставать по времени от стандартных листочковых сортов (Амелин, 19976).

Таблица 10. Семяобразование в бобах гороха при разных способах их пинци-эовки у растений, среднее за 1990...1991 гг___

Вариант опыта Число семязачатков/число семян в бобе по узлам растения:

1 2 3 4 5 6 в среднем

1. Контрольные растения 7,2 3,1 12. з,з 1& 2,9 2,6 йЛ 2,5 - 6,9 2,9

2. Без бобов на 1 пр. узле 7*3 3,4 1А 3,7 ъо 3,0 2,7 - 1А 3,2

3. Без бобов на 1 и 2 пр. узле - - 12. 4,5 Ш 4,0 6^8 3,4 6£ 3,0 3,7

4. Без бобов на 1-3 пр. узле - - М 4,8 1Л 4,2 6,5 3,0 м. 4,0

5. Бобы только на 1 пр. узле ТА 5,9 - - - 1А 5,9

6. Бобы только на 2 пр. узле - 2Л 5,5 - - - - 1А 5,5

7. Бобы только на 3 пр. узле - - 1Л 5,3 - - 1А 5,3

Необходимо искать эффективные пути совершенствования и корневой системы растений, так как агроценопопуляции многих современных сортов гороха "усатого" типа (Норд, Орлус, Батрак и т.д.) уже отличаются сбалансированным межфазным периодом, повышенной устойчивостью к полеганию, улучшенной светопропускной и аэродинамической способностью, тем не менее при ограничении у растений площади питания они почти не имеют преимуществ в формировании урожая. Потенциал плодо- и семяобразование у современных сортов даже в благоприятных погодных условиях реализуется в посеве в среднем на 48%. Применительно к условиям производства оптимальная норма высева у них ни чуть не больше, а может быть даже и меньше в сравнении с обычными листочковыми генотипами (Летуновский, 1996).

Следовательно, как и у лиеточковых сортов, для дальнейшего повышения )ффективности их агрофитоценозов необходимо средствами селекции активизировать у растении по| ытительную деятельность корневой системы, д с помощью агротехники максимально оптимизировать условия ее развития, что илагоприятно скажется и на фотосинтезе растении, лв 1яющимся у них наиболее значимым фактором про [укционного процесса (Амелин, 1998)

Показатели фотосшпегнческои деятельности растений. Подтверждено что усики растений гороха не только повышают устойчивость агроценопо-пуляции к полеганию, но и являются важными фотосинтезирующими органами, наиболее активно функционирующими в период вегетативного роста (всходы-бугонизация) В полевых условиях произрастания растений по фотовосстанови-тельнон активности хлорои ¡астов они превосходили листочки в среднем на 41% в фазу 7 8 настоящих шетьев и на 25% - в фазу образования бобов Такие же по зна шмости преимущества отмечались и над прилистниками Различия между -источками и прилистниками по ФВАХ были не достоверными (рис 5)

ФН\Х ь к^е^'Ч^чо 1ь Х.1 в минуту

Рис. 5. Изменение фотовосстановитель ной активности хло-роптастов усиков (А), листочков (Б) и прилис1ников (В) в онтогенезе растений гороха,

71 ° 1990 1992 гг

13с\ >ды I 8 листьев ПтоскйиТи)

Челепая спелость нижних бобов

Вместе с [ем выявлено, что с переходом к генеративному развитию ФВАХ >»сиков растении гороха начинает снижалься, а центр активности смещается к створкам мо"одых образующихся бобов, наравне с которыми активно функционируют и „ругие хлорофиллсодержащие органы растений В период образов шия семяичатков фотоактивность стебтя, черешков и створок бобов у сорго-образцов с генотипом была выше активности ана. огичных органов у

I бычных сортов соответственно на 20, 37 и 30%, а у генотипов с редуцированными листочками и прилистниками одновременно (иДгймг; ее величина дости-I ала даже более высоких значении по сравнению с усиками, что являлоь опре леченной компенсационной реакцией растений на сокращение шетовои по-верхност I Причем чем заметнее она уменьшается, гем с большей напряженностью функционирует фотосистема растений Средняя величина ФВАХ по орга-

нам у "усатого" сорта Филби была на 24%, а у Норда, Орлуса и Батрака в среднем на 1 6% выше по сравнению с листочковыми сортами Смарагдом, Орловча-нином и Орловчанином 2 (Амелин, Лаханов, Яковлев, 1997).

Тем немение, за счет повышенной фотохимической активности неспециализированных органов не всегда достигается полная компенсация редуцированных у растений листочков и прилистников. К примеру, хлорофиллсодержащие органы, «усатого безприлистникового» сорта Филби (генопит а/сфш), в совокупности восстанавливали феррицианида калия на 40 и 44% меньше, по сравнению с обычными безлисточковыми (генотип й^а/ЙЙ) и листочковыми (генотип 4//(/3'г5/) сортообразцами, имевшими ФВПР одинакового уровня. То есть, только при сохранинии у генотипов гороха прилистников фотосинтетические возможности растений могут сохранятся на прежнем уровне, так как в отсутствии листочков за единицу времени в 3...5 раз больше восстанавливают феррицианида калия, чем усики, в 11 раз — чем черешки и в 13 раз — чем стебель и створки бобов. В системе целого растения их фотосинтетическая деятельность оценивается в среднем 65%, тогда как усиков - 19%, а черешков, стебля и створок бобов - 16% (рис. 6).

Рис. 6. Фотовосстановительный потенциал растений у разных морфогено-тилов гороха, по средним данным в фазу плоского боба за 1993...1994 гт. 1- листочки, усики;

2 - прилистники;

3 — черешки;

4 - стебель; 5 — бобы.

И/Я/Й»

а/а/ЗМ

а/а/зШ

А/А^Б! а/о/57А сффг Генотип

У наиболее урожайных сортов данного типа (Норд, Орлус, Л-86-14, Принцесс, Каунтис и т.д.) прилистники отличались и более мощным развитием фотосинтетического потенциала* за счет увеличения (в среднем на 56%) их площади и содержания хлорофилла (в среднем на 10%). Прилистники формировались не только более крупными, но и с высокой ФВАХ и УПП. Благодаря такой компенсаторной способности данных органов, возможности продукци-

онного процесса растении с генотипом и/о/ОДг были не ниже растении обычных сортов СА/А1Ь'(\0 (Амелин, 1997а, 1998)

Одна из главных причин низких фотовосстановительных возможностей неспециализированных органов при высокой ФВАХ заключается в слабом развитии у них фотоассимиляционной ткани По результатам мезоструктурного анализа, в единице сырой массы тисточков и прилистников содержалось в 1,4 раза больше члоренхимных клеток, чем в усиках, в 3,0 - чем в черешках, в 4 5 - чем в стеблс и в 3,2 роза чем в створках бобов (табл 11) Таблица II. Развитие фотоассимиляционной ткани в различных органах рас

тении гоиоха в фазе зеленой спелости бобов___

1 Количество хлоренхимных клеток, шт/мг сырой массы органа* I

Сор г

листочки,

УСИКИ

| прилист- черешки стебель створки

I бобов

' Норд I Up íyc Bal рак срсднее

Филби

Безлисточковые (генотип ataJStSt)

95SV-S43 ~7944±4(!7_ ГббОО+395 4033-448

12483+744 5211+345 > 1978+253

10530+t>QS 3611i260 '34441:417

4139±391

3722г257

8211+430 13600+2-4

1922±328 1 2528±273

10408+609 ! 4141±283 | 2449±333 34ЬЗ±307

__Ьезлис^очковыс С'енотип ufiifstst)_

Гб506±б15 - 14600-531 Г2833г297 I 3333+320

! 1194±794 12322-814

I11758+804

Листочковые (генотип AÍAtStSO г _

| Смарагд , Ор ювчанин [среднее__

"Проанализированы х юрофиллсодержащие части прилегающие к первому продуктивному v| \

9811±537 10261±593 10036+565

В роулыаге и хлорофилла в единице сухой массы V них образовывалось но ни и Ч) больше, в сравнении с другими фотосинлезируюцшми чаешми растении, из которых наибольшее ею ко шчество имеш черешки, створк! бобов и стебель Причем, в неспециализированных органах меньше всего содержалось х юрофилла «в», связанного с свелособирающек анлениои и почти весь он как и хлорофи! I «а» находился в прочносвязанной форме с белково--чшидным комплексом (Амелин, 2001а) Хотя до и позволяет хлоропластам нсспеш'Алтированных органов с такой же активностью функционировать как и а листочках, но на уровне фотоассимиляционнои ткани она 1асится из-за чего ич роль в оби ей фотосистеме растения значительно ниже но сравнению с шел очками и прилистниками В благоприятных погодных условиях начало спада фотовосстановительнои функции усиков отмечается даже раньше, чем в экстремальной ситуации В погодных условиях 1993 года уже в фазе цветения фотохимическая активность члоропластов усиков находилась на уровне ) 1кю 1коа и мри шелников что по видимому меньше было обусловлено ах ранним физиологическим старением чем затариванием члоропластов

крахмалом (Мокроносов, 1981), так как резкое падение ФВАХ усиков проходило на фоне более стабильного состояния в них хлорофилла по сравнению с листочками. В фазе зеленой спелости нижних бобов его количество в листочках составляло 30...50, а в усиках - 55...80% от периода вегетативного роста. Исходя из этого рекомендуется отбирать формы не только с хорошей фотоассимиляционной тканью в прилистниках, но и усиках, в которых хлорофиллсодержащих клеток образуется в среднем в 1,8 раза меньше, по сравнению с листочками.

Таким образом, интеграция в генотип обычных сортов гороха (Л/^/ЙЛ) одновременно двух рецессивных генов а[ и обусловливающих редукцию и листочков, и прилистников, влечет за собою снижение потенциала продуктивности и физиологических возможностей растений в его реализации, особенно в условиях экстремальной погоды. Однако «усатые» генотипы с хорошо развитыми прилистниками (а/а/Й5<) по своим потенциальным возможностям не уступают обычным сортам, а в условиях благоприятной и переувлажненной погоды даже имеют перед ними определенные преимущества, в силу повышенной роли текущего фотосинтеза в продукционном процессе и устойчивости растений к полеганию.

6. Морфофнзиологические особенности растений у сортов гороха зер-

ноукосного типа

Посевные площади в России под кормовым горохом небольшие (42,9 тыс.га) и растут они крайне медленно, а в некоторых областях даже нет районированных укосных сортов (по данным ЦСУ РФ за 1984 г.). Основная причина — низкая урожайность семян, поэтому ставится задача создать сорта, сочетающие высокий урожай семян и зеленой массы с высоким коэффициентом размножения (Дебелый, 1971; Лобанов, 1983; Зубов, 1985; Калинина, Вавилова, Бабайцева, 1997), хотя физиологические возможности этого направления селекции остаются, пока, не изученными.

Показатели продуктивности, роста и развития растений. Полученные данные свидетельствуют, что у растений зерноукосных сортообразцов гороха образуется продуктивных узлов, бобов, семязачатков и семян в среднем на 38, 28, 26 и 16% больше по сравнению с сортами зернового типа. В отдельных случаях (сорт Малиновка) это дает возможность формировать урожай семян свыше 7,0 т на гектар. Однако, в погодных и производственных условиях Центральных областей России потенциальные возможности продукционного процесса сортов данного типа реализовывались менее чем на половину, обеспечивая получение массы семян лишь в размере 2,13...3,50 г на растение и 2,08...3,76 т на гектар, что в среднем на 20 и 26% было меньше зерновых сортов (Амелин, Новикова, Лаханов, 1996).

Содержание в органах растений антоциана существенного влияния на конечную продуктивность не оказывало. Эффективность продукционного процесса определялась общими закономерностями формирования урожая у куль-

туры и частными особенностями генотипов Наибольшее количество и масса семян у всех сортообразиов образовывалось на 2-х нижних продуктивных узлах растений, а вклад верхних в общую продуктивность был невысокий - от 19 до 50°о, в силу худших ->к ш и >ндогенных условий развития Но, низкоурожайные генотипы и в данном с 1> чае характеризовались небольшой массой и крупностью семян двух нижних гродуктивных узлов, что отличало преимущественно сорта эсрноукосного направления селекции При этом не только семена, но и бобы у них образовывались более ме шими (в среднем на 39° о), со слаборазвитой паренхимной тканью в створках и транспортной системой в плодоножках, а наибольшую урожайность формировали крупноплодные зерновые сорта, у которых масса 1000 семян являлась наиболее значимым признаком из элементов структуры урожая в реализации потенциала семенной продуктивности (I—+0,72 0,76) и одновременно причиной пониженного содержания сырого протеина и аминокислот (табл 12)

Таблица 12. Морфофизиологические особенности семян и бобов, сформированных у сортов юроха на двух нижних продуктивных узлах рлстений

Сорт

масса

семян, г

Семена масса 1000 семян,

Створки бобов

содер- | кание белка (Ч 6 2М

длина, см

ширина см

толщина ме-зоби I-ла, мм

Плодочожки бобов

кол во пров пучков, ют

диаметр | пров | пучков, мкм

¡ерноуьосные

24,0 [ 5,3 Г 1,Г

0,850 ' 18.5 | 122 | "111 1

0,754 | 17 3 ,

0 802 17 9 _117 _

1 042~' 26 5 173

1,014 24 2 1ь2 1

1 0 947 185 150

1.001 23 1 1ь2

i 0.048 21

С марагд Ор ювча-нии

Труженик

среднее _,

JÍCP < Г

С ш„овательно, повышение у зерноукосных сортов гороха массы 1000 сеч«ян до уровня современных сортов ¡ернового типа в целях попучения высокого \ рожая зерна не желательно, л цс тсообразнее усилия селекционеров t равитн на улучшение у растении плодо- и семяобразовдния

Повысить репродуктивную способность растений не просто, так как на jtii процессы оказывают не1ативное воздействие множество Факторов экзо- и >ндо1енио| о происхождения V сортов »ерноукосного использования одним из н тбо iee ¡начимыч является слабая устойчивость к полеганию В модельных полевых опытах выявлено что из м раннего полегания у растении сорта Мали-

новка формируется меньше на 25% бобов и на 16% семян в бобе. При этом, семена образуются менее выровненными и крупными (в среднем на 17%) и почти в два раза уменьшается их количество. Во влажную и прохладную погоду пагубное влияние полегания на продукционный процесс еще более усиливается. В 1989 году, когда отмечались частые и обильные дожди, у того же сорта Малиновка недобор урожая семян по этой причине составлял 74%, хотя у подвязанных растений существенных различий с сортами зернового типа не наблюдалось.

Лимитировало семяобразование у зерноукосных сортов и активное проявление вегетативного роста в период генеративного развития (Амелин, 1995). В отличие от зерновых сортов образование новых листьев и рост стебля в длину не прекращались у них вплоть до созревания семян на нижних узлах, что существенно снижало возможности семян в полноценном развитии, обусловливая их формирование у растений в небольшом количестве (15,3...21,6шт/раст.). Поэтому, создание сортов с детерминантным типом развития и а этом случае следует рассматривать перспективным направлением селекции, определив для каждой зоны производства оптимальную величину продолжительности межфазных периодов развития.

По фенологическим наблюдениям, у сортов зерноукосного использования продолжительность периода всходы-начало цветения и фазы цветения была в среднем на 10 дней больше, а периода налива семян (плоский боб - восковая спелость семян) на 3...4 дня меньше по сравнению с более урожайными зерновыми сортами. Сопостановление этих данных с метеоклиматическими условиями вегетации позволило заключить, что биология развития растений у сор-тообразцов данного типа мало отвечает требованиям максимальной реализации потенциала семенной продуктивности растений в Центральном и ЦентральноЧерноземном регионах России и поэтому требует соответствующей корректировки (рис. 7)

Ос. им с*

Рис. 7. Метео-климатичсские условия в период роста и развития растений у сортов зернового (I) и зерноукосного (11) направления селекции, среднее за

.1987...1989 гг.

вегетативный рост

налив семян

Достичь необходимую продолжительность межфазных периодов развития сорта можно через изменения морфотипа растении Между числом узтов до первого фертильного узла и продолжительностью фазы вегетативного роста коэффициент корреляции составлял Н),77, а числом узлов генеративной часи растения и продолжительностью фазы цветения - +0,73 Доказано, что отбор форм с 12 непродуктивными и 5 8 продуктивными узлами, дстерминантиым типом роста стебля и повышенной устойчивостью к иолшанию позволит в данной зоне основной массе бобов сформироваться в наиболее благоприятный период не только репродуктивного развития, но и фотоситгел ичеекой деятельности, эффективность которой у них находится пока на низком уровне

Показатели фотосннтстической деятельности растений. Фотосинлети-ческая система растений зерноукосных сортов, так же как и репродуктивная, обладает высокими потенциальными возможностями В годы исследований по количеству и п ющади листьев они в среднем на 18 и 42% превосходили сорта зернового типа, а по содержанию хлорофил и на 45° о, обеспечивая к фазе обра-ювания плоских бобов повышенное (в среднем на 26%) накопление сухого ве-|.'сс-ва в надземных органах Однако Уже к периоду массового налива семян преимущества зерноукосных сортов в потенциале реально фотосинтезирующей поверхности сводились к минимуму (Амелин, Кондыков, 1997)

Основная причина та же, что и у низкой продуктивности плодо- и семя-сбразования - раннее и сильное полмание, из за чего фотоассимиляционная поверхность раыении была снижена в среднем на 34%, уде тьная поверхностная плотность листочков и прилистников на 18"о а фотохимическая активность \ юрои"аетов - на 19% В совокупности »то приводило к снижению сухой массы надземных органов на 31% даже в годы с огноситетьно засушливым лето\' (габл 13)

Таблица 13. Влияние по гаания на фотосинтетическую деятельность растении

гороха в ф- плоского боба среднее за 1440 1041 гг ___

I V» | Наименование признака Г Малиновка | Орлоачанин I

| кон- опыт**~| кон- гоиыт] НСРи5 |

,_I троль*_I троль |_!_I

1 | Сухая масса надзем органов, I 8,40 I 1.2,23 ' 6,04 ! 6,83 | 1,10 |_^г/раст______I _ _ _ _

. 2 Освещенность тистьев, 1ыс ли

! акредних ярчеов (8-10 шет)

I б)всрхних ярусов ( шетья I

I _ | ир узла)__

__ 3 Площадь тистьев^ см'/раст

4 УГГП г- лм1 _ _"

^ ФВАХ, моль К4Ье(СМ) 'моль

| Хл мин____

| 6 1 x 1 (и-и), мг/гсух в-иа

•Растения про и фаеттли есюстьсипо - подвязанными на 10 ч*

У культуры гороха повышение устойчивости к полеганию средствами селекции достигается за счет уменьшения количества и длины междоузлий и сопровождается снижением у растений облиственности. В опытах растения устойчивых к полеганию зерновых сортов имели листьев на З...5шт. меньше, по сравнению с ранополегающими длинностебельными укосными сортами. Однако, в листьях растений гороха концентрируется в 2,2 раза больше сырого протеина (Лобанов и др., 1996) и в 10...12 раз хлорофилла, чем в стебле, вклад которого в ХЛПР оценивается всего лишь 3...5% (Амелин, 2001 ). Кроме того, в сухой массе листьев в 4,4 и в 1,7 раза больше, по сравнению со стеблем, содержится жира и зольных элементов, процентное содержание которых у зерновых сортов меньше, чем у зерноукосных (табл. 14). ■

Таблица 14. Кормовые достоинства органов растений у разных по морфотипу и хозяйственному использованию сортов и линий гороха, среднее за 1988...89 гг

Сорт, линия Содержание Содержание . Содержание . Сод-е сы-

жира, % клетчатки, % : золы, % ■ рого про-тена,%

листок, сте- листок, сте- листок, сте- зерно

усики бель усики бель усики бель

Зерноукосные листочковые

Малиновка 2,66 0,78 22,6 37,0 19,7 11,3 24,0

Стрелецкий 31 3,42 1,70 14,3 38,3 18,1 12,4 23,8

Аист 2,82 0,60 14,9 38,3 19,6 12,1 26,3

Л-85-233 3,50 0,83 22,9 35,9 20,4 13,2 23,0

Л-85-171 2,52 0,78 22,2 39,1 19,2 13,9 22,8

Л-85-237 3,12 0,72 14,3 40,3 17,3 12,2 22,8

среднее 3,30 0/74 18,5 38,2 19,1 12,5 23,8

Зерновые листочковые

Смарагд 2,30 0,57 13,8 36,2 15,6 9,2 21,7

Орловчанин 3,06 0,91 13,3 38,5 17,0 9,4 21,3

Труженик 2,62 0,78 14,2 34,0 16,6 12,3 23,3

Неручь 2,54 0,46 14,2 36,7 16,4 8,7 22,0

Л-261-84 4,07. 0,56 13,5 34,2 17,6 10,6 20,7

среднее 2,92 0,66 "13,8 35,9 16,6 10,0 21,8

Зерновые "усатые"

Норд 1,22 0,70 23,4 36,3 И,9 10,5 21,9

Л-86-14 1,86 0,87 18,6 30,2 13,9 14,6 21,8

среднее 1,54 0,78 21,0 33,2 12,6 12,8 21,8

Следовательно, уменьшение у растений гороха количества междоузлий в целях повышения устойчивости к полеганию в селекции укосных сортов приведет к учудшению их кормовых свойств и эффективности целевого использования. По причине слабого развития листовой поверхности представляется малоэффективным использование и растений с усатой формой листа, а совершенствования укосных сортов необходимо добиваться, прежде всего, за счет

уменьшения длины (до 4 см) и увеличения линейной плотности (до 18 мг/см) междоузлий, без изменения их количества, сохраненяя тем самым высокую об-гиственность растений (18 22) и содержание в них хлорофилла (от 10 до 12 мгЛ сухого вещества) В совокупности >то позволит не то тько повысить устойчивость сортов растений к полеганию, но и обеспечит формирование ими высокого урожая укосной массы с хорошими кормовыми качаствами и без ущерба для семян

Важно при этом повысить и фотосинтетическую активность листьев в период реирид\ ктивного развития Сорта данного типа характеризуются мощным, но мало эффективным фотосинтетическим аппаратом растений, вс 1едствие образования тонких, с низкой УПП и толщиной губчатой паренхимы листовых пластинок, фотохимическая активность которых на 28%, а формируемая масса семян на единиц> площади на 43% меньше в сравнении с сортами зернового типа (см габл 13) Исходя из этого, отбор форм с некрупными, но плотными "источками и при техниками, а также высокой фотохимической активностью х юропласгов и v сортов зерноукосного использования может рассматриваться одним из перспективных направлений селекции

Tok.iv образом, структурно-функциональные механизмы формирования высокого урожая семян у сортов гороха в большинстве своем идентичны и мага зависят от целевого использования и ботанической разновидности, а опредс ляются общими закономерностями продукционного процесса у культуры, в це шм и генетическими особенностями, ь частности Реализация биологического потенциала растении в процессе селекции осуществляется в соответствии с филологическим принципом - увеличение семенной продуктивности генотипом достигается смещением потенциальных возможностей продукционного процесса в растениях в по (ьзу развития репродуктивных и в ущерб вегетативных ор-!анов и, наоборот Поэтому, стремиться к получению одновременно большого урожая семян и биомассы нецелесообразно У сортов гороха укосного исполь-ювания продуктивный и фотосинтетическии потенциал растений до" -кен, прс А-е всего реализовываться в по !ученпи высококачественного урожая укосной час^ы, обеспечивая производство необходимым количеством семян для сева

7 Основные принципы и морфофизноло! нческнс критерии создании

перспективных сортов юроха (заключение)

Обобщение полученного экспериментального материала по всем проведенным исследованиям и имеющихся по этой проблеме литературных сведений ю«в0ЛИЛ1) (аключить, что физиологической основой селекции сельскохозяйственных культур служит развитая система адаптивных механизмов, имеющих компенсаторный характер К примеру, у растении гороха в результате длите 1ь-ного искусственного отбора на высокую семенную продуктивность фотоасси-миляциоиная поверхность листьев, содержание хлорофилла и продолжилель но^ль их ф>пь ционирования ^меньшилие- на 20 40%, но при этом на такую же вели 1ину соответственно повысились УПП, ЧПФ и ФВЛХ (рис 8) Выявлена

четко выраженная причинно-следственная связь, чем меньше листовая поверхность, тем плотнее и толще листовые пластинки и прилистники (г=+0,98), за счет развития клеток губчатой паренхимы (г=+0,94), тем активнее они фото-синтезируют (г=+0,70) и эффективнее обеспечивают семена фотоассимилятами по известному физиологическому принципу дублирования - метаболиты из одного листа одновременно поступают в бобы разных продуктивных узлов, каждый из которых обслуживается не одним, а многими листьями (Бартков, Зверева., 1974), но определяющую роль играют ближе расположенные (Pate, Flinn, 1977). При редукции же у растений листочков и прилистников (генотипы afaßtSt и afafstst) происходит усиление фотосинтетической функции и усиков, черешков, стебля, створок бобов, которые способны осуществлять первичные процессы фотосинтеза с такой же активностью, как и основные органы, что отмечается и у других сельскохозяйственных культур (Тарчевский, Андрианова, 1980, Чайка, Ламан, Гриб, 1988), а также дикорастущих видов растений (Юсу-фов, 1996).

формы популяции 1930...1940 гг. 1960...1970 гг. 1980.. .1990 гг.

Этапы селекции

Рис. 9 Изменения фосинтетических признаков растений гороха в результате селекции на семенную продуктивность, но данным в фазу плоского боба за 1984... 1994 гг.

Облистаснность УПП листочков

—•—Толщина губчатой паренхимы —ж— ЧГ1Ф -о-ФВАХ листочков -й- Содержание Хл в листочках

—о—Фотосинтетичсский потенциал —— ФВПР —о—ФИЛХ полистовых частей растения

Аналогичные компенсационные механизмы прослеживаются и на уровне структурно-функциональной организации стебля, элементов продуктивности, роста и развития (Амелин, 2001) Благодаря выработанной в ходе эвол оции такой морфофизио логической системе генотипов, потенциальные возможности фотосинтетического и продуктивного процессов растений в результате селекции не претерпевают 6о"ьших изменении и в целом балансируют lia определенном для биологического вида уровне Причем, величина максимально возможной массы семян у растении гороха превышает фактический ее уровень в агрофитоцснозе в 5 10 раз, что указывает на наличие у культуры огромных скрытых резервов Биологическая сущность лого явления, очевидно, обусловлена эволюционной стратегией растительного мира - за счет высокого речродуктивно! о потенциала и большого морфофизио логического разнообразия генотипов обеспечивать широкое распространение, гарантированное выживание и успешное развитие вида в постоянно меняющихся усовиях произрастания

Для искусственного отбора но означает, что практически нобой морфо-генотип ку 1ьгуры потенциально может рассматриваться в виде перспективного материала Однако »ффективность выбранного направления в каждом с у чае б\ дет различна, так как компенсаторные механизмы имеют опреде 1енные pav ки действия и не всегда могут обеспечить необходимый уровень прочности биологической системы Примером служат "усатые" сорта гороха безпри лис^никового типа (afafslst*

Поэтому в производстве, так же как и в естественной природе, наиболь-u ее paci растранение получают наиболее жизнеспособные генотипы, морфофи-зиологические параметры которых в большей степени адаптированы к условиям произрастания В первом случае оба фактора (генотип - среда) в значительной степени формируются целенаправленной деятельностью человека, поэтому только при обоюлном их совершенстве в ходе исторического развития и достигается наибольший прогресс производства Морфофизиологические изменения растении независимо от их целевого использования и биотипа направлены в данном случае на улучшение у вновь создаваемых сортов, прежде всего, агро-цено^ических свойств При этом система ?емледелия, стремясь максимально обеспечить растения элементами питания и защиту от воздействия экстремальных факторов среды, служит основным селективным фоном отбора наиболее герспектичных из них, используя в качестве критерия преимущественно величину продуктивности В результате у сельскохозяйственных культур, в отличие от дикорастущих представителей, наибольшее распространение получают генотипы сгособные с относительно высокой эффективностью реализовывать био-ло! ический потенциал вида в основном в благоприятных потздных и агротехнических условиях произрастания, снижая урожайность при их ухудшении В процессе се 1скции адаптивные свойства растений к стрессовым факторам ср^ ji даже имеют определенную тенденцию к ухудшению, что в ближайшем Суду ium может с гать главной причинои сдерживания дхльнейшего прогресса производс!ва данной культуры Э'о означает, что и у гороха назрела необхо-

димость перехода к адаптивному характеру отбора новых форм, используя для этого специальные селективные фоны, с одной стороны и нетрадиционные методы и способы - с другой (Жученко, 1981, 1990,1999).

С учетом этого и на основе полученного экспериментального материала нами были физиологически обоснованы приорететные направления селекции и основные морфофизиологические параметры модели перспективного сорта культуры гороха, для использования которых предложена специальная технологическая схема, позволившая выделить не только источники высокой УЮТ, ФВАХ, ЧПФ, но и устойчивости к полеганию, засухе, корневым гнилям, бруху-су, гороховой плодожорке и тле. В совокупности это дало возможность селекционерам института создать новый детерминантный, безлисточковый сорт гороха Батрак зернового использования (а.с. № 29866) и 3 улучшенные линии нового морфотипа "хамелеон" (Аз-96-637, Аз-96-725, Аз-96-775), превосходящие на 12% по урожайности лучшие современные сорта обычного типа (Зеленов,

Амелин, Новикова, 2000). ......

Таким образом, полученные практические результаты подтверждают необходимость и эффективность использования физиологических знаний в ускорении селекционного процесса сельскохозяйственных культур.

ВЫВОДЫ

1. В результате морфофизиологической оценки 250 коллекционных образцов и многолетнего системного изучения фотосинтетических, ростовых, репродуктивных и адаптивных признаков и свойств у. 100 разнообразных генотипов вида Я.яаи'ушл установлено, что биологический потенциал культуры гороха способен обеспечить формирование высокого и относительно стабильного урожая семян - в почвенно-климатических условиях Центрального и Центрально-Черноземного регионов России от 7,0 до 8,0 т на гектар.

2. Потенциальные возможности продукционного процесса растения в результате селекции существенно не меняются, а рост урожайности сортов культуры достигается в основном за счет повышения у них агроценотической эффективности: устойчивости к полеганию, толерантности к загущению, активности фермента нитратредуктазы и оптимизации межфазных периодов роста и развития. .

3. Физиологической основой создания новых сортов служит система адаптивных механизмов, имеющих компенсаторный характер, что обеспечивает повышение продуктивности культуры даже при вынужденном ограничении ее важных биологических свойств: бокового побегообразования и линейного роста стебля; продолжительности периода вегетативного роста и фазы цветения; фотосинтетического и хлорофильного потенциалов; продуктивности плодо- и семяобразования.

у сортов гороха с редуцированными листочками и прилистниками (генотип (-г/а/тг), фотовосстановительный потенциал растений и семенная продуктивность формируется ниже и в экстремальных, и в благоприятных условиях произрастания, несмотря на повышенную фотохимическую активность члоропла-стов

5 У соргообразцов гороха, независимо о[ степени окультуренности и це ¡евого использования, основными фотосинтетическими органами являются И1С10ЧКИ и прилистники, на долю которых приходится о! 74 до Х9% фотовос-с^анови^ельного и от 83 до 90°о хлорофиллового потенциалов растений

6 Высокая фотосинтетическая роль листочков и прилистников растении гороха определяемся мощным развитием в них палисадной и губчатой паренхимы В процессе селекции прогресс достигается ириемущественно за счет разрастания меток губчатой паренхимы, являющейся в листе основным местом временного депонирования запасных веществ (крахмал), когда спрос на них ограничен

7 Фотосинтетическая деятельность неспециализированных органов растении (стебля, черешков, створок бобов) у сортов гороха листочкового типа имеет вспомогательное значение В совокупности их вклад в фотовосстанови-те 1Ы1ЫИ потенциал составлял К 16° о, вс едствие слабо развитой фотоассими-ляционнои ткани л низкого содержания пигментов

8 Фотосинтетическая роль неспециализированных органов возрастает, когда листовая поверхность растений становится менее 350 см', что происходит, в частности, при интеграции в геном обычных листочковых сортов рецессивных генов и/и зг У сортов гороха с таким генотипом фотовосстановительная активность хлоропластов створок бобов, стебля и черешков в фазе плоского боба на 26 49°а выше по сравнению с фотоактивностью аналогичных органов V обычных соотов (

4 Независимо от морфогенотипа основными факторами повышения хо-!чиствеииои '»ффекгивноети фотосинтетического и продукционного процессов сортов гороха являются на ценотичсскоч уровне - оптимизация про лолжитель-ности межфазных периодов развития в условиях биоклиматического потенциа-; а региона повышение устойчивости к полеганию и улучшение светопропуск-ной способности, а на организменном - ограничение процессов вегетативного роста в период нхлива семян, утолщение и уплотнение (УП11) листовых пла стинок и прилист шков за счет разрастания клеток губчатой паренхимы

10 Раннее и сильное полегание посевов является одним из 1лавных лимитирующих факторов фогосинтетического и продукционного процессов сортов гороха По ¡елние до бутонизации приводило к снижению у растений листовой поверхности на 14 34%, УПП - на 21 24, ФВАХ - на 5 19, сухой массы надземных органов - на 11 31, а семенной продуктивности - на 33 74%, в злзисимости от погодных условий вегетации Полегание в фазе >е 1Снои спе ю-с!и нижних бобов в ысушливую погоду и при умеренном увлажнении существенно не В11ИЯ ю на физиологическое состояние растений и их конечную про-

дуктивность.

11. Устойчивость агроценопопупяций к полеганию у сортов гороха положительно коррелирует с уменьшением высоты растений (г=0,70), длины междоузлий (г=0,88) и увеличением линейной плотности стебля (1=0,82). На современном этапе селекции культуры первостепенное значение для неполегаемости ее посевов имеет повышение у растений ЛПС и наличие развитых усиков. За счет прочного сцепления последних сорта усатого типа не полегали на 5...10 дней дольше листочковых, имеющих такое же или лучшее развитие механической и транспортной систем стебля.

12. Детерминантный тип роста стебля является положительным свойством растений в селекции гороха на высокую семенную продуктивность. Ограничение процессов линейного роста вегетативных органов не только повышает устойчивость к полеганию, но и обеспечивает более эффективное распределение ассимилятов для формирования генеративных органов. У сортов с ограниченным ростом стебля в фазе восковой спелости семян доля бобов в сухой массе растений составляла 40...50%, а у индетерминантных - 12...22%.

14. При создании высокоурожайных сортов гороха морфофизиологиче-ские изменения растений сопряжены в основном с увеличением крупности семян, которая достигла того значения, когда дальнейшее ее наращивание может привести к падению производственной эффективности сорта. С увеличением массы 1000 семян с 40 до 280 г у сортов гороха количество бобов и семян сократилось в среднем на 33 и 45%, а относительное содержание сырого протеина и аминокислот - на 3—5%, при увеличевшимся выходе колотого зерна во время лущения на 30... 40%.

РЕК01МЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. На основании установленных физиологических особенностей формирования высокой и стабильной продуктивности, наиболее приоритетными направлениями селекции зернового гороха следует считать создание полукарликовых' листочковых (генотип ДД/ЕгЛ) и безлисточковых (генотип а/й/2й5/) сортов, имеющих толстые листовые пластинки и крупные прилистники, физиологически ограниченный или генетически детерминантный тип роста. Сорта с редуцированными листочками и прилистниками одновременно (генотип а/а/хш), с двумя продуктивными ■ узлами (Луганский тип детерминантности) и интенсивным вегетативным ростом в период налива семян менее эффективны для селекции.

2 При создании сортов гороха наиболее полно соответствующих биоклиматическому и производственному потенциалу Центрального и Центрально-Черноземного регионов России рекомендуется использовать основные морфофизиолопические параметры модели перспективного сорта для зоны (табд 15), а также генотипы с повышенной устойчивостью к засухе (НМ-2377, NZ-1017, к-29б), к грибам рода Ьш>апшп(к-284, к-296), 6pyxycv и гороховой и юдожорне (к-2376 к-1691, к-1947)

Таблица 15 Морфофизиологические параметры моделей перспективного copra

гороха для Центрального и Центрально-Черноземного регионов России____

I >Г- 1 Наименование признака I__Величина признака сорта

I и п

Масса семян , а) с расення I ¡ 6) с г ектара т Про iü гь вс1 ет периода 1>ч ки Число viioB > растений л) пе-">оч\ктивных до 1 Г> оа б! ПГХ)^VKTHBHhlX

Г"

I Усти& чивосгь к попеганию в фазе зепеной 1 спелости Оооов Дчинастео тя см J Дл f та меж^ау злий см i Чине* коя гюгность стебля мг см

гип ждьсв и прилистников

16 Гиг роста стео 1я

Чисао Гс bop па растении _18 Чисо семян а бобе

Г> Масса ILOQ семян ___

20 j Содержание белков (Nx6

21 VcTOHíHROcrb к ia^vxe j__резням

9 количество листьев шт раст П* | ПюиумЬ в фазе плоского Гоба, см а) листочков 1 б> ПрИЛИСТНИКОИ 11 Го"л*ина листочков и прилистников мкм

Г» I V ПП г м___

^ ЧПФ пм сутки 14 ФВАХ в пер! од налива ссчяк, мочь Ь^ЬеССТАумоаь Хл в \шнут> а) II сточков и при шетникон I 6}vcикoв

Содержание хлорофилла н лист М1 гаем

3. Отбор устойчивых к полеганию форм культуры важно осуществлять по комплексу признаков. На ранних этапах селекции (гибридный питомник) оценочную работу желательно проводить по.высоте растений (60...90 см), длине междоузлий (4...5 см) и форме листьев (наличие развитых, усиков), а на более поздних (контрольный питомник);- по линейной плотности стебля, величина которой не должна быть к концу вегетации меньше 18 мг/см.

В качестве исходного материала с высокой ЛПС рекомендуются образцы 418,394,277,351,198,321,207,250. .

4. Удельная поверхностная плотность и толщина _ слоя губчатой паренхимы листовых пластинок могут рассматриваться селекционерами диагностическими признаками генотипов гороха с высокой семенной продуктивностью на основе фотосинтетической деятельности растений. Оптимум УПП находится в интервале 40...60 г/м2, а развития губчатой паренхимы - 140...160 мкм. Их контроль предлагается осуществлять специальным способом (а.с. №1380685). Источниками высокой фотоактивности хлоропластов могут быть сортообразцы ДВ-499, Тыркис, Смарагд, Топаз.

5. Практическое использование морфобиологическнх и фотосинтетических признаков в селекции культуры рекомендуется осуществлять по разработанной для этого технологической схеме (табл. 16).

Таблица 16. Примерная схема использования морфофизиологических признаков при отборе перспективных форм гороха_

Питомник Рекомендуемые для отбора признаки

Коллекционный (выделение источников и доноров ценных признаков) Биологическая продуктивность; тип роста и развития; форма и размер листьев; ФВАХ и ХЛПР; УПП и толщина губчатой паренхимы; высота растений и ЛПС; устойчивость к засухе, вредителям и болезням.

Гибридный (отбор элитных растений) Визуальная оценка растений по мощности и типу развития, длине стебля и междоузлий, размеру листочков и прилистников, содержанию в органах хлорофилла.

Селекционный (формирование перспективных линий) Прод-ть вегетативного и генеративного периодов развития; высота растений; ЛПС, размер и толщина листочков и прилистников(визуапьно); число продуктивных и непродуктивных узлов, бобов и семян.

Контрольный (отбор перспективных сорто-образцов, исходя из параметров модели перспективного сорта) Хозяйственная продуктивность; продолжительность вегетативного и генеративного периодов развития; устойчивость к полеганию высота растений; облиствен-ность и УПП; число бобов и семян на растении; содержание в семенах белка и антипитательных веществ, устойчивость к стрессовым факторам среды.

Конкурсное и экологическое сортоиспытание (сравнение со стан- Урожайность семян и биомассы, продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию и неблагоприятным факторам среды.

дартом)

ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1 Амеиш АВ, Голышкин ЛВ, Лаханов АН Способ отбора высокопродуктивных форм юроха /А с на изобретение Х> 1380685 от 7 1986г

2 Амелин А В Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их ссмышой продуктивностью II Научно-техн бюч ВНЮУЬК 1986 >35 С 32-35

3 Аме щн А В , Гочышкин Л В , Гаврикова А А , Лаханов А П, Зеченов А Н Морфофизиологические особенности высокопродуктивных сортов гороха /Физиология и биохимия культурных растении !l)K7 Т I4 >2 С 133-137

4 Амечин А В Изучить морфофизиологические особенности стародавних и современных сортов гороха в связи с селекцией на семенную продуктивность Заключитечьный отчет, научн руководитель Лаханов А II ЛГос pei ссграционный >01870091151, Инв >02870078150, 1987

5 Новикова Н Е, Лаханов А П, Амегин А В Физиочогические изменения в растениях гороха в процессе длительной сечекции на семенную продуктивность //Доклады ВАСХНИЛ 1989 >9 С 16-19

6 Аме H1H А В Морфоанатомические признаки чистьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность растений Саратов, 1990 С 16-22

7 Амечин А В УПП листовых пластинок - идентифицирующий признак сортов гороха с различной семенной продуктивностью // Методы интенсификации сечекционного процесса Одесса ВСГИ, 1990а С 17-18

8 Образцов А С , Амечин А В К вопросу об идеатипе растений гороха в связи с их устойчивостью к полеганию на юге Нечерноземной зоны РСФСР / Сельскохозяйственная биочог ия 1990 >1 С 83 89

9 Новикова НЕ, Амечин АВ, Лаханов АН, Зеченов АН Физиологические аспекты селекции гороха на высокую семенную продуктивность на юге Нечерноземной зоны РСФСР Методические рекомендации М ВАСХНИЛ, 1990 29с

10 Амечин АВ, Новикова НЕ, Лаханов АП О цечесообразности со ¡дания крупносемянных сортов гороха Л Селекция и семеноводство 1911 К 5 С 8-10

11 Амечин А В , Образцов А С , Лаханов А П, Уваров В Н О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию // Селекция и семеноводство 1991 №2 С 21-23

¡2 Амечин А В Фотовосстановите 1ьная активность ххюропластов у сортов и чиний гороха // Физиология и биохимия культурных растений 1992 Г 24 №5 С 448-454

13 Амечин АВ, Лаханов All Использование фотоеишетическои активности шетьев гороха в селекции на семенную продуктивность '/Докчады ВАСХНИЛ 1492 >7 С 10

14. Амелин A.B. Роль сорта в производстве зерна гороха //Земледелие. 1992. №6. С.35-36

15. ЛахановА.П., Амелин A.B., Новикова Н.Е. Семенная продуктивность сортов гороха в зависимости от характера линейного роста растений //Биологические науки. 1992. №7. С. 100-104.

16. Швецов A.A., Амелин A.B., Новикова Н.Е., Львов Н.П. Молибдокофактор в семенах гороха //Физиология растений. 1992. Т.39. Вып.1. С.104-109.

17. Патент на изобретение № 133501 от 2.07.1992г. Сырье для получения молибдокофактора /Швецов A.A., Львов Н.П., Амелин A.B.

18. Лаханов А.П., Амелин A.B., Новикова Н.Е., Зеленов А.Н. Разработать научные основы применения физиолого-биохимических показателей зернобобовых культур на высокую продуктивность и неблагоприятным факторам среды для использования в практической селекции. Заключительный отчет // Гос. регистрационный №01870083640, Инв. №029.20.008624, 1992.

19. Амелин A.B. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции // Селекция и семеноводство. 1993. №2. С. 9-14.

20. Амелин A.B. Морфофизиологические признаки сортов гороха в аспекте интенсивного и эффективного растениеводства //Биологические основы интенсивного растениеводства. Орел: ГАУ, 1993а. С.68-69.

21. Амелин A.B. К впросу изучения генофонда гороха по физиологическим признакам растения // Биологические основы интенсивного растениеводства. Орел: ГАУ, 19936. С. 70-71.

22. Амелин A.B. Характер роста и развития растения у стародавних и новых сортов гороха зернового направления и влияние этих процессов на семенную продуктивность // Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1993в. №37. С. 1013.

23. Амелин A.B., Лаханов А.П., Зеленов А.Н. Листовая поверхность растений и ее значение в селекции высокоурожайных сортов гороха // Сельскохозяйственная биология. 1994. №1. С.57-61.

24. Амелин A.B. Зависимость урожайности сортов гороха от скороспелости и условий произрастания // Селекция и технология возделовыния зерновых, бобовых и крупяных культур. Орел: ВНИИЗБК. 1994. С. 100-109.

25. Лаханов А.П., Амелин A.B., Васильчиков А.Г.' Зерновые бобовые культуры как фактор интенсификации и экологизации растениеводства // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства. Воронеж, 1994. С. 110-112.

26. Амелин A.B. Морфоанатомические параметры стебля перспективного сорта гороха усатого типа //Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительногр белка. Орел: ВНИИЗБК, 1995. С.6-7.

27. Амелин A.B. Морфобиологические особенности растений в аспекте селекции укосных сортов гороха //Селекция и семеноводство. 1995а. №.4. С.5-9.

28 Амелин А В , Новикова Н Е , Лаханов А П Физиологические основы селекции зерноукосных сортов гороха//Вестник РАСХН 1996 .V»3 С 42-44

29 Amelin А , Vasiltchikov А , Shvetsov A Nitrogen assimilation of d'íferent Pea varieties in the Procer ot breeding //International Symposium on Stress, and inorganic Nitrogen assimilation The 2-nd Fons Biostress Symposium (17'h-215t September Moscow, 199b) - Russia Moscow, 1990 P4

30 Авторское свидетельство на селекционное достижение № 29860 от 05 12 1996i 1 ороч посевной Батрак /Амелин АВ, Зеленое АН, Молотков А А , Новикова Н Е , Овчиникова А М , Уваров В Н , Шумилин П И

31 Лаханов А П , Амелин А В , Новикова Н Е Морфофизиологические модели сортов гороха как средство повышения эффективности селекции //Научные основы создания моделей агрозкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур д щ различных регионов России Орел ВНИИЗБК, 1997 С 24-34

32 Амелин А В Фотосинтетические свойства растений в аспекте селекции гороха с усатой формой листа//Доклады РАСХН 1997 №5 С 9-10

33 Амелин А В Фотовосстановительный потенциал сортов гороха с ин-тродуцированным геном af//Новые и нетрадиционные растения н перспективы ич практического использования М Пущино, 1997а ГЗ С 142

34 Амелин А В Морфобиологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатою типа / Селекция и семеноводство 19976 Ч»2 С 9-14

45 Амелин А В Содержание хлорофилла в листьях растений троха в связи с селекцией на высокую семенную продуктивность // Биологическии и экономический потенциал зерновых, крупяных культур и пути его реализации Орел ВНИИЗБК, 1997в С 50-56

36 Амелин А В Влияние полегания на физиологическое состояние и продуктивность растений гороха // Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и ганальных технологий возделывания зернобобовых и крупяных ку 1ьт>р для различных регионов России Орел ВНШПБК, 1997 г С 68-72

47 Амелин АВ, Лаханов АГ1, Яковлев В Л Фотовосстановигельная активность хлорофиллсодержащих органов у растении гороха с разным морфогенотипом // Биологический и экономический потенциал зернобобовых крупяных культур и пути его реализации Орел ВНИИЗБК 1997 С 80-84

38 Амелин А В , Кондыков И В Фотосинтетические особенности растений зерновых и зерноукосных сортов гороха //Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его раелизации Орел ВНИИЗБК, 1997 С 44-50

39 Амелин А В Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа // Вестник РАСХН 1998 .V"l С 54-56

40 Амелин А В Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры / Се 1екция и семеноводство 1999 Х°2-3

41. Амелин A.B. Потенциал семенной продуктивности растений гороха и его реализация в процессе селекции //Сельскохозяйственная биология. 1999. „4sl. С.32-35. .

, 42. Амелин A.B. Эволюция параметров фотосинтетического аппарата растений гороха в процессе селекции на семенную продуктивность. Москва: ИФРРАН, 1999а. С. 19. ,

43. Амелин A.B., Гурьев Г.П. К проблеме повышения азотфиксирующей способности посевов зернового гороха. Достижение аграрной науки в решении экологических проблем Центральной России. Орел: ОГУ, 1999. С. 3.

44. Амелин A.B., Новикова Н.Е., Зеленов А.Н. Морфофизиологические особенности растений гороха нового морфотипа «хамелеон» //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. М.: Пу-щино, 1999. Т. 1.С. 249-252. ' .

45. Новикова Н.Е., Амелин A.B., Уваров В.Н. Морфофизиологические особенности продукционного процесса у новой детерминантной формы гороха "дюпиноид" //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. М.: Пущино, 1999. Т.1. С.348-351. • ■ "

46. Зеленов А.Н., Амелин A.B., Новикова Н.Е. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон // Доклады РАСХН. 2000. №4. С. 15-17.

47. Амелин A.B., Монахова H.A. Влияние селекционного процесса на потребительские качества семян Р. sativum L. // Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве. Казань, 2001., С. 124-125, .

48. Новикова Н.Е., Амелин A.B., Лаханов - А.П. Физиологические особенности и пути улучшения различных морфотилов гороха. II Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: ЭкоНива, 2001. С. 158-162.

49. Новикова Н.Е., Амелин A.B. Биомасса как интегральный показатель синтетической способности растений гороха и критерий для отбора высокопродуктивных форм // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел: Орелиздат, 2001. С. 32-38.

50. Амелин A.B., Уваров В.Н. физиологические свойства семян и особенности их формирования нового морфотипа гороха люпиноид // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Орел: ГАУ, 2001. Ч.З. С. 73-75.

51. Амелин A.B. Физиологические особенности селекции зернового гороха листочкового морфотипа // Вестник РАСХН. 2001. №4. С. 29-21.

52. Амелин A.B. Реакция разных по окультуренности сортообразцов гороха на условие произрастания // Доклады РАСХН. 2001а. №3. С. 11-13.

53. Амелин A.B. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высопродуктивных и технологичных посевов // Аграрная Россия. 20016. №6 (в печати).

Объем 3,0 п.л.

Зак. 457

Тираж 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Амелин, Александр Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ О ПРОБЛЕМАХ СЕЛЕКЦИИ, МЕТОДАХ И СПОСОБАХ ИХ РЕШЕНИЯ.

1.1. Физиология растений. Ее роль, цель и задачи применительно к сельскому хозяйству и селекции.

1.2. Модель сорта. Подходы и методы ее создания.

1.3. Биология культуры и природно-климатические условия зоны возделывания

1.4. Основные хозяйственные, биологические и морфофизиологические характеристики сорта.

1.4.1. Урожайность.

1.4.2.Фотосинтетическая система растений.

1.4.3. Корневая система растений.

1.4.4. Устойчивость к полеганию.

1.4.5. Продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз.

2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Опытный материал.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Методы учетов, наблюдений, измерений.

3. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ГОРОХА И ОСОБЕННОСТИ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ В ХОДЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ.

3.1. Продуктивные возможности генотипов культуры.

3.2. Морфофизиологическое разнообразие генотипов культуры.

3.3. Факторы реализации потенциальных возможностей генотипов культуры в производстве.

4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИИ ГОРОХА В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ И ИХ РОЛЬ В СОЗДАНИИ ЗЕРНОВЫХ СОРТОВ ЛИСТОЧКОВОГО ТИПА.

4.1. Изменение показателей роста и развития растений.

4.2. Изменение устойчивости к полеганию и обусловливающих ее признаков

4.3. Изменения в корневой системе растений.

4.4. Изменения в фотосинтетической системе растений.

4.5. Изменение у растений элементов структуры урожая.

5. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ У ЗЕРНОВЫХ СОРТОВ ГОРОХА УСАТОГО ТИПА.

5.1. Показатели продуктивности, роста и развития растений.

5.2. Показатели фотосинтетической деятельности растений.

6. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ У СОРТОВ ГОРОХА ЗЕРНОУКОСНОГО ТИПА.

6.1. Показатели продуктивности, роста и развития растений.

6.2. Показатели фотосинтетической деятельности растений.

7. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ

СОЗДАНИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ГОРОХА (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха"

В создании более совершенных сортов, способных поднять эффективность сельского хозяйства, особое место отводится физиологии и биохимии растений как в странах СНГ (Вавилов Н.И., 1965; Климашевский Э.Л., 1974, 1985; Образцов А.С., 1974, 1981; Шевелуха B.C., 1976, 1989; Кумаков В.А., 1979, 1981; Насыров Ю.С., 1979, 1982; Беденко В.П., 1980; Быков О.Д., Зеленский М.И., 1982; Удовенко Г.В., Гончарова Э.Л., 1982; Мамонов Л.К., 1983; Ламан Н.А., Гриб С.И., Чайка М.Т., 1987; Казакова А.С., 1997; Конарев В.Г., 1998), так и за их пределами (Donald С.М., 1968; Evans L.T., Dunstone R.L., 1970; Davies D.R., 1977; Snoad B.A., 1985; Gallia V, Autran J.C., Samson M.E. et al., 1996). Это связано с тем, что генотип реализуется на физиологическом уровне, а возможности селекции, опирающейся на эмпирический опыт и интуицию, исчерпываются - на ряду с огромными достижениями ( вклад сорта в формирование урожая во многих странах мира стал составлять 30.60% - Созинов А.А., 1988), в ее развитии в последнее время наметились и выраженные отрицательные тенденции, характеризующиеся в частности падением устойчивости растений к стрессовым воздействиям среды и ухудшением качества получаемой продукции (Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И., 1996). Поэтому, чтобы обеспечить ее дальнейший прогресс в настоящее время кроме традиционных показателей (элементы структуры урожая) необходимо учитывать и множество физиологических свойств и признаков растений (Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко В.Г. и Шевелухи B.C., 1995).

В России исследования по морфофизиологическому обоснованию приоритетных направлений селекции, ее способов и методов в настоящее время широко ведутся на пшенице (Кумаков В.А., 1981, 1985; Климашевская Н.Ф., 1995; Маймистов В.В., 2000; Осипов Ю.Ф., 2000), ячмене (Канайкин В.Р., 1972; Шевцов В.М., 1984), сорго (Казакова А.С., 1997), рисе (Алешин Е.П., Воробьев

Н.В., Скаженник М.А., 1995; Ковалев B.C., 1999), картофеле (Федосеева Г.П., Багаутдинова Р.И., 1977, 1988), плодово-ягодных (Добренькова Л.Г., 1984; Гончарова Э.А., 1995), тогда как по зернобобовым культурам, они менее заметны, а в отдельных случаях представлены лишь эпизодно (нут, чина, чечевица, фасоль). По гороху же работы направлены преимущественно на разработку селекционно-генетических программ получения у культуры высокопродуктивных форм с определенными хозяйственными свойствами, ориентируясь в основном на морфотип и элементы структуры урожая (Хангильдин В.В., 1976; Симаков Г.А., Жуков В.И., 1985; Вербицкий Н.М., 1992; Калинина Н.В., Вавилова З.И., Бабайцева Т.А., 1997; Уваров В.Н., 1998 и др.). Однако, значение их в формировании урожая во многом определяется физиологическим состоянием растений (Рубин Б.А., 1976; Мокроносов А.Т., 1981; Николаева М.Г. и др., 1999), которое в программах почти не учитывается. В большинстве случаев параметры перспективных сортов здесь не подкреплены результатами специальных исследований по таким важным физиологическим факторам формирования урожая как росту и развитию, устойчивости к полеганию, биотическим и абиотическим воздействиям, а также по фотосинтетической и корневой деятельности. Это сдерживает рост эффективности селекции культуры и повышение рентабельности ее производства в целом.

Средняя урожайность культуры гороха по основным зерно-производящим регионам находится сейчас на уровне 1,20 т/га, что составляет всего 17.20% от максимально возможного. В годы с экстремальной погодой (засуха, избыточное увлажнение) ситуация становится даже критической -снижение урожайности превышает 70%, а дефицит белка 6 млн.т (Терехов А.И., 1982, 1992). Это позволяет лишь обеспечить семенной фонд и то не лучшего качества. Одна из причин сложившегося положения - отсутствие сортов, которые могли бы наиболее полно реализовать биологический потенциал культуры в каждой природно-климатической зоне, формируя высокий и качественный урожай при наименьших энергозатратах производства, сохраняя при этом экологически чистой окружающую среду.

В связи с этим перед специалистами, в том числе физиологами растений, стоит задача: в складывающейся экологической и экономической обстановке разработать для селекции надежную научную базу, новые нетрадиционные подходы и методы отбора перспективных форм, позволяющих существенно снизить себестоимость производства культуры, обеспечить необходимую эффективность отрасли и предотвратить экспансию отечественного рынка зарубежными сортами.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение на основе системного подхода потенциальных возможностей продукционного процесса с выявлением наиболее значимых структурно-функциональных его. звеньев у разных генотипов гороха и разработка на этой базе физиологических основ, способов и приемов повышения эффективности селекции культуры.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить биологические возможности генотипов культуры по основным морфофизиологическим и продуктивным признакам растений и определить главные факторы их реализации в результате окультуривания.

2. Изучить морфофизиологические особенности растений у зерновых сортов гороха листочкового типа и определить приоритетные направления их селекционного улучшения.

3. Изучить морфофизиологические особенности растений у зерновых сортов гороха усатого типа и определить приоритетные направления их селекционного улучшения.

4. Изучить морфофизиологические особенности растений у сортообраз-цов гороха зерноукосного использования и определить приоритетные направления их селекционного улучшения.

5. Дать физиологическое обоснование основным факторам и критериям искусственного отбора на высокую и стабильную продуктивность и параметрам перспективного сорта разного морфотипа и хозяйственного назначения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфофизиологическое обоснование генетического потенциала продуктивности гороха и основных факторов его реализации в ходе исторического развития: фотосинтетические, морфобиологические, адаптивные и репродуктивные возможности генотипов вида P.sativum L. способны обеспечить формирование высокой и относительно стабильной урожайности. Но, в результате их окультуривания устойчивость растений к биотическим и абиотическим воздействиям ухудшается, продуктивный и фотовосстановительный потенциалы существенно не изменяются, а содержание хлорофилла, облиственность, продолжительность вегетационного периода, длина стебля, количество продуктивных узлов, бобов и семян уменьшаются. Рост урожайности культуры достигается за счет повышения эффективности реализации ее биологического потенциала посредством совершенствования морфофизиологии растений и улучшения условий выращивания. В сельскохозяйственном производстве преимущества получают те сорта, у которых лучше всего развиты агроценотические свойства.

3. Морфофизиологические критерии отбора перспективных форм и параметры модели сорта гороха листочкового и усатого типов зернового и зерно-укосного использования, как цели селекции: в настоящее время величина традиционных селективных признаков растений гороха (длина стебля и междоузлий, продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз, число продуктивных и непродуктивных узлов, масса 1 ООО семян) в основных горо-хопроизводящих регионах страны приблизилась к оптимальному значению. Это обусловливает необходимость проводить оценку селекционного материала и по комплексу других, наиболее значимых для сорта, признаков: толщине и площади, удельной поверхностной плотности и степени развития губчатой паренхимы листочков и прилистников; чистой продуктивности фотосинтеза и фотовосстановительной активности хлоропластов; линейной плотности и типу роста стебля, для использования которых предлагается соответствующая схема отбора и морфофизиологическая модель перспективных сортов.

Теоретический вклад и научная новизна. На основе системного подхода впервые в России дается физиологическое обоснование селекции гороха листочкового и усатого морфотипов, зернового и зерноукосного использования на высокую и стабильную продуктивность с указанием основных фотосинтетических и морфобиологических параметров модели перспективного сорта, методов и способов их достижения. Для этого были установлены: продуктивный потенциал культуры и основные факторы его реализации в ходе исторического развития; структурно-функциональные изменения растений гороха, произошедшие за период селекции от примитивных форм до лучших современных сортов и причинно-следственная их природа; биологическое значение компенсаторной системы растений в формировании высоких и стабильных урожаев разными морфотипами; основные морфофизиологические механизмы повышения эффективности фотосинтеза в продукционном процессе растений; корреляции между изученными морфофизиологическими показателями и семенной продуктивностью сорта. Впервые определены: фотовосстановительный потенциал растений и его структура, хлорофилльный потенциал растений и его структура; мезоструктура хлорофиллосодержащих органов и ее роль в фотосинтетической деятельности; физиологическое значение линейной плотности стебля, удельной поверхностной плотности, губчатой паренхимы листочков и детерминантного типа роста в формировании урожая сортом.

В целом, проведенная работа вносит определенный вклад в развитие фундаментальных основ по физиологии продукционного процесса растений зернобобовых культур и их селекции.

Практическая значимость работы. Разработаны физиологические подходы и критерии тестирования генофонда и исходного селекционного материала на высокую и стабильную урожайность семян, позволяющих удешевить в среднем на 10. 15% создание новых сортов. Экспериментально определены и научно обоснованы основные морфобиологические и фотосинтетические параметры сорта гороха с уровнем урожайности до 7.8 т/га и содержанием белка до 25%, как цели селекции в Центральном и Центрально-Чернозёмном регионах России. Предложены методические рекомендации по использованию мор-фофизиологических признаков (М.: ВАСХНИЛ, 1990) и оригинальные способы отбора перспективных форм гороха на основе фосинтетической деятельности растений (а.с. № 1380685 от 7 марта 1986 года) и устойчивых к полеганию (Амелин и др., 1991). Проведен морфофизиологический анализ 250 сортообраз-цов и установлено более 20 новых и перспективных источников хозяйственно-полезных свойств - устойчивости к полеганию, засухе, корневым гнилям, гороховой плодожорке и брухусу; высокого содержания в семенах молибдокофак-тора (патент № 133501 от 2.07.1992 г) и низкой активности белков-ингибиторов ферментов трипсина и химотрипсина; высокой У1111, ФВАХ, ЧПФ и ЛПС. Использование этого материала и разработанных физиологических рекомендаций позволило выделить 3 формы, близкие по основным параметрам модели перспективного сорта (JI-351, JI-321, JI-394), получить улучшенные линии нетрадиционного морфотипа "хамелеон" (Аз-96-637; Аз-96-725; Аз-96-775) и создать новый высокоурожайный безлисточковый сорт гороха Батрак (а.с. № 29866 от 05.12.1996 г.).

Разработанные на горохе физиологические подходы и способы отбора перспективного материала могут служить методологической основой создания высокоурожайных сортов и у других зернобобовых культур.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные результаты исследований были апробированы на научно-теоретических конференциях молодых научных сотрудников Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1985; 1987; 1989); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и аспирантов во Всероссийском НИИ кормов им.В.Р.Вильямса (Москва, 1988) и ВСГИ (Одесса, 1990); на Всесоюзной конференции физиологов в НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов, 1989); на конференциях Орловского отделения Всероссийского общества физиологов растений (г.Орел, 1991, 1992, 1993); на Всероссийских научно-методических конференциях: в Самарском НИИСХ (Безенчук, 1993), в Орловском ГПУ (Орел, 1999), во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1994; 1996; 1997; 1999); на I, II и III Международных Симпозиумах по нетрадиционным растениям (Пущино, 1995, 1997, 1999); на Международном Симпозиуме физиологов и биохимиков по ассимиляции азота в условиях стресса (Москва, институт биохимии им. А.Н. Баха, 1996); на первой Всероссийской конференции фотобиологов (Пущено, 1996); на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва: ИФР РАН, 1999), на Международной конференции по вопросам продукционного процесса растений (Орёл: ГАУ, 2001); на годичном собрании общества физиологов растений России (УФА: БГУ, 2001).

Получены два авторских свидетельства (№ 1380685 от 07.03.1986 г и №29866 от 05. 12. 1996 г), один патент на изобретение (№133501 от 02.07.1992г), опубликовано 68 научных работ.

Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность докторам сельскохозяйственных наук Александру Сергеевичу Образцову и Анатолию Петровичу Лаханову за научные консультации по исследуемой проблеме, а соавторам и коллективу лаборатории физиологии растений Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур - за активное содействие в проведении лабораторных, вегетационных и полевых опытов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Амелин, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. В результате морфофизиологичеекой оценке 250 коллекционных образцов и многолетнего системного изучения фотосинтетических, ростовых, азотассимилирующих, репродуктивных и адаптивных признаков и свойств у 100 разнообразных генотипов вида P.sativum L. установлено, что биологический потенциал культуры гороха способен обеспечить формирование массы семян свыше 20 г на растение и 10. 12,0 т на гектар, а в почвенно-климатических условиях Центрального и Центрально-Черноземного регионов России - от 7,0 до 8,0 т на гектар.

2. Потенциальные возможности продукционного процесса растения в результате селекции существенно не меняются, а рост урожайности сортов культуры достигается в основном за счет повышения у них агроценотической эффективности. При создании в полевых модельных опытах максимально благоприятных условий произрастания для отдельного растения фактически у всех у них независимо от окультуренности масса семян достигла уровня 9.Юг, тогда как в обычном агрофитоценозе ее величина в среднем за 8 лет составила: у примитивных форм - 1,98 г; сортов селекции 1930.40х годов -2,67 г; сортов селекции 1980.90х годов - 3,40 г на растение. Современные сорта характеризовались повышенной устойчивостью к полеганию, толерантностью к загущению, активной нитратредуктазой и более оптимальным межфазным ростом и развитием по сравнению с примитивными формами.

3. Физиологической основой создания новых сортов служит система адаптивных механизмов, имеющих компенсаторный характер, что обеспечивает повышение продуктивности культуры даже при вынужденном ограничении ее важных биологических свойств. За период селекции от примитивных форм до сортов 1980.90-х годов у растений P.sativum L. существенно уменьшились: боковое побегообразование и интенсивность линейного роста стебля (в 1,3. 1,7 раза); продолжительность периода вегетативного роста и фазы цветения (на 7. 10 дней); облиственность, фотосинтетический и хлорофильный потенциалы (на 30.50%); ремонтантность плодообразования и продуктивность семяобразования (на 35. 49%). Однако, это компенсировалось: усилением роста и развития репродуктивных органов (доля бобов в сухой массе растения увеличилась с 12 до 50%, а продолжительность периода налива семян -на 5.8 дней); повышением эффективности и активности фотосинтетической деятельности (ФВАХ и ЧПФ листочков и прилистников в период налива семян возросли в среднем на 37 и 40%); оптимизацией развития и укрупнением семян (масса 1000 семян увеличилась в 3.4 раза).

4. Компенсаторная система растений позволяет селекции добиваться роста урожайности разными путями их морфофизиологической организации, но эффективность в каждом случае различна в силу ограниченности ее возможностей. По сравнению с обычными морфотипами (генотипы AfAfStSt и afafStSt) у сортов гороха с редуцированными листочками и прилистниками одновременно (генотип afafstst), фотовосстановительный потенциал растений был снижен в среднем на 44 и 40%, а семенная продуктивность на 65 и 59% в экстремальных и на 10 и 32% - в благоприятных условиях произрастания, несмотря на повышенную фотохимическую активность хлоропластов в среднем на 24 и 9%, соответственно.

5. У сортообразцов гороха, независимо от степени окультуренности и целевого использования, основными фотосинтетическими органами являются листочки и прилистники, на долю которых приходится от 74 до 89% фотовосстановительного и от 83 до 90% хлорофиллового потенциалов растений.

6. Высокая фотосинтетическая роль листочков и прилистников растений гороха определяется мощным развитием в них палисадной и губчатой паренхимы. В процессе селекции повышение активности первичных реакций фотосинтеза на единицу площади листьев (в среднем на 38% за вегетационный период) в основном достигалось за счет разрастания губчатой паренхимы, толщина которой увеличилась за период отбора от примитивных форм до современных сортов в среднем на 39%, а количество клеток и хлоропластов на -32 и 62%), соответственно.

7. Фотосинтетическая деятельность неспециализированных органов растений (стебля, черешков, створок бобов) у сортов гороха листочкового типа имеет вспомогательное значение. В совокупности их вклад в фотовосстановительный потенциал составлял 8.16%, вследствие слабо развитой фотоассимиляционной ткани и низкого содержания пигментов. Количество хлоренхимных клеток и хлорофилла а + b образовывалось в единице их массы в 5.11 раз меньше по сравнению с листочками и прилистниками.

8. Фотосинтетическая роль неспециализированных органов возрастает, когда листовая поверхность растений становится менее 350 см , что происходит, в частности, при интеграции в геном обычных листочковых сортов рецессивных генов af и st. У сортов гороха с таким генотипом фотовосстановительная активность хлоропластов створок бобов, стебля и черешков в фазе плоского боба в среднем на 26, 42 и 49% выше по сравнению с фотоактивностью аналогичных органов у обычных сортов (AfAfStSt).

9. Независимо от морфогенотипа основными факторами повышения хозяйственной эффективности фотосинтетического и продукционного процессов сортов гороха являются: на ценотическом уровне - оптимизация продолжительности межфазных периодов развития в условиях биоклиматического потенциала региона, повышение устойчивости к полеганию и улучшение светопропускной способности, а на организменном - ограничение процессов вегетативного роста в период налива семян, утолщение и уплотнение (УПП) листовых пластинок и прилистников за счет разрастания клеток губчатой ткани.

10. Раннее и сильное полегание посевов является одним из главных лимитирующих факторов фотосинтетического и продукционного процессов сортов гороха. Полегание до бутонизации приводило к снижению у растений листовой поверхности в среднем на 23%, У1111 - на 10, ФВАХ - на 14, сухой массы надземных органов - на 24, а семенной продуктивности - на 38.74%, в зависимости от погодных условий вегетации. Полегание в фазе зеленой спелости нижних бобов в засушливую погоду и при умеренном увлажнении существенно не влияло на физиологическое состояние растений и их конечную продуктивность.

11. Устойчивость агроценопопуляций к полеганию у сортов гороха положительно коррелирует с уменьшением высоты растений (г=0,70), длины междоузлий (г=0,88) и увеличением линейной плотности стебля (г=0,82). На современном этапе селекции культуры первостепенное значение для неполегаемости ее посевов имеет повышение у растений ЛПС и наличие развитых усиков. За счет прочного сцепления последних сорта усатого типа не полегали на 5. 10 дней дольше листочковых, имеющих такое же или лучшее и и развитие механической и транспортной систем стебля.

12. Детерминантный тип роста стебля является положительным свойством растений в селекции гороха на высокую семенную продуктивность. Ограничение процессов линейного роста вегетативных органов не только повышает устойчивость к полеганию, но и обеспечивает более эффективное распределение ассимилятов для формирования генеративных органов. У сортов с ограниченным ростом стебля в фазе восковой спелости семян доля бобов в сухой массе растений составляла 40.50%, стеблей - 30.40, листьев - 18.20%, тогда как у индетерминантных большая часть биомассы приходилась на стебель - 50.60%, затем на листья - 24.27 и меньше всего на бобы - 12.22%.

13. У современных сортов гороха многие морфобиологические параметры растений (длина стебля и междоузлий, число продуктивных и непродуктивных узлов, площадь листьев, продолжительность и структура вегетационного периода, масса 1000 семян) уже близки к оптимальному уровню в основных горохопронзводящнх регионах России, хотя их продуктивные потенции реализуются лишь на 30.45%, главным образом из-за низких адаптивных возможностей к неблагоприятным условиям среды. В засушливые годы современные сорта культуры снижали урожай семян на 55.72%) и по сравнению с примитивными формами й местными популяциями на 12.49% сильнее повреждались клубеньковыми долгоносиками, гороховой зерновкой, плодожоркой, тлей, грибами и бактериозом.

14. При создании высокоурожайных сортов гороха морфофизиологические изменения растений сопряжены в основном с увеличением крупности семян, которая достигла того значения, когда дальнейшее ее наращивание может привести к падению производственной эффективности сорта. С увеличением массы 1000 семян с 40 до 280 г у сортов гороха количество бобов и семян сократилось в среднем на 33 и 45%; а относительное содержание сырого протеина и аминокислот - на 3.5%, при увеличевшимся выходе колотого зерна во время лущения на 30. 40%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. На основании установленных физиологических особенностей формирования высокой и стабильной продуктивности, наиболее приоритетными направлениями селекции зернового гороха следует считать создание полукарликовых листочковых (генотип AfAfStSt) и безлисточковых (генотип afafStSt) сортов, имеющих толстые листовые пластинки и крупные прилистники, физиологически ограниченный или генетически детерминантный тип роста. Сорта с редуцированными листочками и прилистниками одновременно (генотип afafstst), с двумя продуктивными узлами (Луганский тип детерминантности) и интенсивным вегетативным ростом в период налива семян менее эффективны для селекции.

2. При создании зерноукосных сортов рекомендуется разграничивать цели селекции. Нецелесообразно стремиться к созданию сортов одновременно формирующих высокую урожайность и семян, и биомассы. Для повышения продуктивности семяобразования у сортов укосного использования прежде всего необходимо оптимизировать межфазное развитие растений и повысить устойчивость к полеганию за счет укорачивания (до 4.5 см) и уплотнения (до 18 мг/см) междоузлий при поддержании облиственности на уровне 18.20. При этом важно отбирать мелко и среднелисточковые формы с содержанием хлорофилла от 10 до 12 мг/г сухой массы.

3. При создании сортов гороха наиболее полно соответствующих биоклиматическому и производственному потенциалу Центрального и Центрально-Черноземного регионов России рекомендуется использовать основные морфофизиологические параметры модели перспективного сорта для зоны (табл. 91), а также генотипы с повышенной устойчивостью к засухе (НМ-2377; NZ-1017, к-296), к грибам рода Fusarium(k-284, к-296), брухусу и гороховой плодожорке (к-2376, к-1691, к-1947).

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Амелин, Александр Васильевич, Орел

1. Абдулаев Г.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Исследование связи роста и фотосинтеза с продукционным процессом при селекции хлебных злаков //Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С. 258-262.

2. Агроклиматические ресурсы Орловской и Липецкой областей. Л.: Гидрометиоиздат, 1972. 119с.

3. Агрохимия/ Под ред. Смирнова П.М., Петербургского А.В. М.: Колос, 1975. 512 с.

4. Акперов З.И. Роль отдельных хлорофиллоносных органов в мощности развития фотосинтетического аппарата и продуктивности сои //Вестник сельскохозяйственной науки Аз.ССР. 1985. №4. С. 74-80.

5. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа Сз -растений // Физиология растений. 1996. Т.43. №1. С.136-148

6. Алёшин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Использование признаков устойчивости к полеганию при создании сортов риса интенсивного типа//Сельскохозяйственная биология. 1995а. №1. С. 63-66.

7. Алёшин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О рекции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания //Агрохимия. 1995. №9. С. 31-39.

8. Алиев Д. А., Акперов З.И. Динамика структуры посевов и фотосинтетические признаки генотипов сои //Известия АН АССР. Серия биологических наук. 1985. №3. С. 3-10.

9. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С. 237-242.

10. Амелин А.В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 16-22.

11. Амелин А.В. УПП листовых пластинок идентифицирующий признак сортов гороха с различной семенной продуктивностью // Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса: ВСГИ, 1990а. С. 17-18.

12. Амелин А.В., Образцов А.С., Лаханов А.П., Уваров В.Н. О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию // Селекция и семеноводство. 1991. №2. С. 21-23.

13. Амелин А.В. Фотовосстановительная активность хлоропластов у сортов и линий гороха // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. №5. С. 448-454.

14. Амелин А.В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции // Селекция и семеноводство. 1993. №2. С. 9-14.

15. Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н. Листовая поверхность растений и ее значение в селекции высокоурожайных сортов гороха // Сельскохозяйственная биология. 1994. №1. С.57-61.

16. Амелин А.В. Зависимость урожайности сортов гороха от скороспелости и условий произрастания // Селекция и технология возделовыния зерновых, бобовых и крупяных культур. Орел: ВНИИЗБК. 1994а. С. 100-109.

17. Амелин А.В. Содержание хлорофилла в листьях растений гороха в связи с селекцией на высокую семенную продуктивность // Биологический иэкономический потенциал зерновых, крупяных культур и пути его реализации. Орел: ВНИИЗБК, 1997. С. 50-56.

18. Амелин А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа // Вестник РАСХН. 1998. №1. С. 54-56.

19. Амелин А.В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры //Селекция и семеноводство. 1999. №2-3. С.15-21.

20. Амелин А.В. К проблеме повышения азотфиксирующей способности посевов зернового гороха. Достижение аграрной науки в решении экологических проблем Центральной России. Орел: ОГСХА, 1999а. С. 3.

21. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.89-94.

22. Андреева Т.Ф. Метаболические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе //Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 86-97.

23. Анпилогова Н.Н., Лимарь Р.С. Значение частей колоса в формировании зерна пшеницы// Научно-техн.бюл. ВИР. 1979. Вып.87. С.3-7.

24. Ахундова В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений. М: МГУ, 1979. 62 с.

25. Ахундова В.А. Потенциальное и реальное плодообразование бобов разного эколого-географического происхождения // Вестник Московского Университета. Биология. Серия 16. 1990. №1. С. 65-70.

26. Аскоченская Н.А., Петинов Н.С. Состояние и биологическая роль воды в семенах// Физиолого-биохимические проблемы семеноведения исеменоводства. Материалы Всесоюзного Симпозиума (13-18 июня 1972г, Иркутск) Иркутск, 1973. 4.II. С. 91-98.

27. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода. Л.: Гидрометиоиздат, 1974. 242 с.

28. Бажина Т.А. Селекция гороха в Горьковской области //Селекция и сортовая агротехника зерновых культур на Северо-Востоке Нечерноземной зоны РСФСР. Киров, 1985. С. 27-30.

29. Бартков Б.И., Зверева Е.Г. Распределение ассимилятов в период плодоношения бобовых растений (о принципе дублирования в фотосистемах) //Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т.6. Вып.5. С. 502-505.

30. Батыгин Н.Ф. Физиологические основы селекции растений в регулируемых условиях// Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Удовенко Г.В., Шевелуха B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. Т.П. 4.1. С. 1497.

31. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. 223 с.

32. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: Автореферат дис. . канд. биол. наук. Казань, 1989. 26с.

33. Березовский Ю.В. О потенциальной интенсивности фотосинтеза гороха различного экологического происхождения: Автореф. дис. .канд.биол.наук. Л., 1967. 24с.

34. Берлянд-Кожевников В.М., Дорофеев В.Ф. Некоторые особенности эволюции культурных видов пшеницы// Сельскохозяйственная биология. 1997. Т.ХП. №6. С.860-868.

35. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. Д.: Гидрометиоиздат, 1980. 223 с.

36. Благовещенский А.В., Александрова Е.Т. Биохимические основы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. 236с.

37. Бондарь A.M. Анатомические исследования стебля компактных мутантов гороха // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по анатомии растений (октябрь Д., 1984г.). Д.: Наука, 1984. С. 23.

38. Бороевич С. Изменения растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна //Генетика. 1973. Т.9. №11. С. 15-25.

39. Бойсен-Иенсен П. Ростовые гормоны растений. М. Д., 1938. 252с.

40. Браун Л.Р. Земля ждет помощи. Достигнут ли предел роста продуктивности // Курьер ЮНЕСКО. 1984. №5. С.9-11.

41. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. 200с.

42. Бугрий В.П. Исходный материал для селекции гороха в таежной зоне Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л: ВИР, 1973. 24 с.

43. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. 35-е Тимирязевское чтение. М., 1975. 52с.

44. Буткус В.Ф., Буткене З.П. Анатомическое строение листьев голубики высокорослой при различной интенсивности освещения // Тезисы докладов

45. Всесоюзн. конф. по анатомии растений. (Октябрь Л., 1984).JI.: Наука, 1984. С. 27.

46. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 294-310.

47. Быстрых Е.Е. Активность первичных процессов фотосинтеза и продуктивность пшеницы // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всесоюзн. конф. (4-6 июля 1983г, Саратов). Саратов, 1984. 4.1. С. 55-56.

48. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М. Л.: Сельхозиздат, 1935. Т.2. 711с.

49. Вавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции, растениеводства и агрономии. Избранные труды. Т.5. М. Л.: Наука, 1965. 786с.

50. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений// Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т.31. №6. С.579-589.

51. Варлахов М.Д., Чекалин Н.М., Яковлев В.Л. Пути ускорения селекции гороха по заданным параметрам //Селекция и семеноводство. 1987. №2. С. 1719.

52. Басаев В.А. Продуктивность фотосинтеза двух простых межлинейных гибридов кукурузы и их родительских линий //Сельскохозяйственная биология. 1977. №6. С. 934-937.

53. Васюк Л.Ф., Алисова С.М., Чундерова А.И. Азотфиксирующая активность Rhisobium meliloti в зависимости от вида и сорта люцерны и уровня азотного питания // Экология и физиология почвенных микроорганизмов. Л.: ВНИИ СХМ, 1976. С.71.

54. Васякин Н.И. Площадь листьев и эффективность фотосинтеза сортов гороха // Тр. СибНИИСХ. Омск, 1973. Т.4 (19). С. 71-74.

55. Ватагин А.В., Ненайденко Г.Н. Влияние удобрений на динамику веществ в почве, поступление их в растение и урожай гороха. //Агрохимия. 1965. №5. С. 107-113.

56. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Н., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма// Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.55.

57. Вербицкий Н.М. Особенности формирования корневых систем некоторых зерновых бобовых культур //Тр. ДЗНИИСХ. Дзержинск, 1970. Т.4. С. 44-60.

58. Вербицкий Н.М., Зенько В.В. О подборе пар гороха для гибридизации //Селекция и семеноводство. 1979. №4. С. 21-22.

59. Вербицкий Н.М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1992. 258с.

60. Вербицкий Н.М., Ольховатов П.М., Чмых Н.И. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха// Вестник РАСХН. 1998. №1. С.52-53.

61. Верещака А.И., Назаренко Т.Я., Хухлаев И.И. Корреляция между элементами продуктивности у гороха //Научно-техн. бюл. ВСГИ. 1976. С. 29.

62. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. М., 1971. 144с.

63. Винкель А. Актуальные проблемы селекции интенсивной ржи в ГДР// Генетика и селекция ржи в ГДР. ПАР: Радзикев, 1979. С. 119-123.

64. Власова М.П., Николаева М.К. Действие света разной интенсивности на некоторые анатомические признаки и пигментный состав листьев Vicia faba // Тезисы докл. Всесоюзн. конф. по анатомии растений. (Октябрь JL, 1984). JL: Наука, 1984. С. 35-36.

65. Водяник А.С., Водяник Т.М. Метаболизм углеводов в надземных органах гороха при выращивании его в условиях различной водо-обеспеченности //Сельскохозяйственная биология. 1985. №11. С. 93-96.

66. Водянова О.С. К вопросу плодоношения у гороха// Биология и география. Алма-Ата, 1968. Вып.4. С.73.

67. Водянова О.С. Некоторые вопросы биологии развития гороха: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Алма-Ата, 1967. 26с.

68. Воловик О.И., Рубан А.В., Полищук А.И., Кочубей С.М. О связи фотофизической и фотохимической стадий фотосинтеза в хлоропластах растений гороха// Физиология и биохимия культурных растений. 1988. Т.20. №1. С.42-46.

69. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Фотосинтетическая активность верхнего листа пшеницы у сортов различной продуктивности //Сельскохозяйственная биология. 1978. Т.8. №5. С. 703-710.

70. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Фотосинтетическая активность хлоропластов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы //Сельскохозяйственная биология. 1980. №3. С. 366-373.

71. Воробьев Н.В., Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., Скаженник М.Л., Кудаев М.И. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом. Майкоп, 1995. 27с.

72. Гаврикова А. А., Лаханов А.П. Особенности выращивания селекционного материала зерновых бобовых культур в условиях теплиц //Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1981. Вып.28 С. 41-46.

73. Гаврикова А.А. Изучение особенностей фотосинтетического аппарата сортов гороха в связи с селекцией на продуктивность //Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. Орел: ВНИИЗБК, 1983. С. 4-13.

74. Гаврикова А.А., Лаханов А.П. Некоторые особенности фотосинтетического аппарата у различных по форме листа генотипов гороха// Научно-техн. бюл. ВНИИ ЗБК. 1986. №34. С.47-51.

75. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Особенности фотосинтетического энергообмена сортов пшеницы различной продуктивности //Физиологабиохимические особенности пшениц разной продуктивности. М.: МГУ, 1980. С.5-43.

76. Галямин Е.П. О построении динамической модели формирования урожаев агроценозов //Биологические системы в земледелии и лесоводстве. М.: Наука, 1974. С. 70-84.

77. Генкель П. А., Баданова К. А., Левина В.В. Использование физиологических методов диагностики засухоустойчивости в селекции растений// Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. С.5-19.

78. Георгиева Катя, Йорданас Иван, Крулева Лидия, Попов Георгий. Теплоустойчивость фотосинтеза у двух сортов гороха. Изменения скорости фотосинтеза и метаболизма// Физиология растений. 1989. Т.15. №2. С.15-22.

79. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М. и др. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. М.: Наука, 1975.312с.

80. Глуховцев В.В. Некоторые вопросы биологии и агротехники гороха и чины в условиях Куйбывшевской области: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Л., 1966. 22с.

81. Говоров Л.И. Культурная флора СССР. Горох. М.: Л., 1937. Т.4. С. 229-336.

82. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: АН БССР, 1952. 163с.

83. Гончаров П.Л. Селекция сельскохозяйственных растений для интенсивного земледелия //Научно-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1981. Вып. 6, 7. С. 3-12.

84. Гостимский С.А., Кренделева Т.Е., Кухарских Г.П., Низовская Н.В., Храмова Г.А. Характеристика фотосинтетического аппарата жизнеспособных хлорофилльных мутантов гороха// Физиология растений. 1991. Т.38. вып.1. С.31-34.

85. Градчанинова О.Д., Дорофеев В.Ф. Особенности анатомического строения стебля некоторых диплоидных и тетраплоидных видов пшениц //Тр. аспирантов и молодых ученых ВИР. Л.: ВИР, 1966. 7 (11). С. 14-22.

86. Гребенщиков И.П. Влияние электрического поля промышленной частоты на посевные и урожайные качества семян// Применение электромагнитных полей в процессах сельскохозяйственного производства. Челябинск, 1986. С.53-56.

87. Грингоф И.Г., Попова В.В., Страшный В.Н. Агрометеорология. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 310 с.

88. Гужов Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль в увеличении производства зерна// Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1973. №6. С.819-841.

89. Гулинова Н.В. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР //Агроклиматические условия и продуктивность сельскохозяйственной Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 17-32.

90. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240с.

91. Гупта Я.П. Питательная ценность продовольственных бобовых культур// Химия и биохимия бобовых растений/ Пер. с англ. К.С. Спектрова. под ред. Запрометова М.Н. М.: Агропромиздат, 1986. С.275-310.

92. Дадыкин В.П. Космическое растениеводство. М.: Знание, 1968. 64с.

93. Данилейко А.В. К вопросу о селекции гороха на устойчивость против повреждения гороховой зерновкой// Защита растений. 1960. №6. С.39-40.

94. Дебелый Г.А. Некоторые вопросы методики селекции гороха для условий центральных областей Нечерноземной зоны //Методы исследований с зерновыми культурами. Орел, 1971. Т. 1. С. 127-131.

95. Дебелый Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха //Сельскохозяйственная биология. 1977. Т. 12. №2. С. 176-181.

96. Дебелый Г.А., Князькова С.Р. Изменчивость и взаимосвязь количественных признаков у сортообразцов гороха с различным габитусом растений //Реферативный журнал: зерновые, зернобобовые и крупяные культуры. М., 1986. №10. С. 17.

97. Дебелый Г.А., Бежанидзе О.И. Перспективы селекции технологических сортов гороха интенсивного типа //Сельскохозяйственная биология. 1988. №3. С. 3-8.

98. Демидов Э.Д. Фотосинтез и ассимиляция нитрата //Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987. С.3-19.

99. Джозар А. Берри, Джон У. Даунтон С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды //Фотосинтез/Под ред. Говинджи М.: Мир, 1987. Т.2. С. 273-364.

100. Дмитриева Г.А. Морфофизиологическая характеристика гороха: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М.: МГУ, 1969. 38с.

101. Довнар B.C. Некоторые закономерности фотосинтеза и оптимальной площади листьев у кукурузы в Белоруссии //Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. С. 298-316.

102. Довнар B.C. Интенсивность ассимиляции азота растениями ячменя и люпина желтого в зависимости от чистой продуктивности фотосинтеза //Тезисы докл.П съезда ВОФР (24-29сент. 1990г, Минск). Минск, 1990. С.ЗО.

103. Добренькова JI.Г. Физиологические особенности устойчивости земляники к засухе и засолению: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1984. 19С.

104. Дорофеев В.Ф. Анатомия пшениц в связи с задачами селекции на устойчивость к полеганию //Устойчивость растений против полегания. Минск, 1965.С. 75-78.

105. Дорофеев В.Ф. Селекция скороспелых сортов: проблемы и исходный материал //Сельскохозяйственная биология. 1983. №10. С. 12-23.

106. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез вегетативных органов и колоса ячменя в период репродуктивного развития// Физиология и биохимия культурных растений. 1972. Т.4. Вып. 3. С.287-291.

107. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415с.

108. Драгавцев В.А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений// Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. T.II 4.1 С.7-14.

109. Дрозд A.M. Физиологическая характеристика и отношение растений гороха к условиям внешней среды //Бюл. ВИР. 1971. Вып. 17. С. 61-66.

110. Духанин А.А., Колосова А.А. Особенности роста и накопление массы корней желтого кормового люпина// Тр. Новозыбковской опыт.станции. Новозыбков, 1959. С.157-170.

111. Епихов В.А. Научное обоснование использования потенциала межсортовой гибридизации в селекции овощного гороха: Автореф. дис. . канд. биол. наук в виде научного доклада. М., 1997. 53с.

112. Еременко Л.Л. Особенности роста и развития овощных бобовых культур //Тр. Уральского НИИСХ. 1960. Т.2 С. 312-327.

113. Ермоленко Г.Л. Особенности азотного обмена сортов ярового ячменя, различающихся по продуктивности: Автореф. дис. .канд.биол.наук. Минск, 1986.22с.

114. Жакотэ А.Г. Эволюция потенциальной продуктивности, фотосинтеза и экологической устойчивости культурных растений //Адаптивные системы сельского хозяйства. Материалы Всесоюз. совещания (18-20 окт. 1983, г.Кишинев). Кишинев: Штииница, 1984. С.23-41.

115. Жакотэ А.Г., Харти В.Г. Особенности фотосинтеза дикорастущих, полукультурных, культурных генотипов томата и их гибридов Fb в связи в селекцией на продуктивность// Сельскохозяйственная биология. 1990 №5 С.82-88.

116. Жестянникова Jl.JL, Москалева Г.И. Техника анатомических исследований культурных растений. Методические указания. Л.: ВИР, 1981. 65с.

117. Жиглинская Е.А. Кормовой горох. Л.: Колос, 1971. 56с.

118. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений. М.: Наука, 1972. 335с.

119. Жоливе Э., Моссе Ж. Уреиды и другие небелковые азотистые соединения// Химия и биология бобовых растений. М.: Агропромиздат, 1986. С.193-212.

120. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. 751с.

121. Жученко А.А. Стратегия интенсивной адаптации растениеводства// Сельскохозяйственная биология. 1981. С.3-17.

122. Жученко А.А. Эколого-генетические проблемы селекции растений// Сельскохозяйственная биология. 1990. №3. С.3-23.

123. Жученко А.А. Экологические и эволюционные подходы в адаптивной селекции растений //Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Пенза, 1998. Т.1. С. 7-25.

124. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические и экономические основы) //Селекция и сесеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: ЭкоНива, 2001. С. 52-61.

125. Задорин А.Д., Исаев А.П. О средообразующей роли зернобобовых культур// Достижения аграрной науки в решении экологических проблем Центральной России. Орел: ОГСХА, 1999. С.58-60.

126. Закржевский Д.А., Ладыгина О.Н., Ладыгин В.Г. Влияние дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем хлоропластов гороха// Физиология растений. 1987. Т.34. Вып.5. С.926-932.

127. Захарова Ф.В. О хлорофилле зеленых кормов// Тр. ВНИИ кормления сельскохозяйственных животных. М., 1956. №3. С.477-485.

128. Заякин В.В., Нам И.Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина //Физиология растений. 1998. Т.45. №1. С. 100-107.

129. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Шитова И.П. Сортовое разнообразие яровых пшениц по фотохимической активности хлоропластов //Бюл. ВИР. 1979. Вып. 87. С. 36-40.

130. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Шитова И.П., Тихомирова Т.Н. Генотипическое разнообразие и стабильность некоторых фотосинтетических признаков у яровой пшеницы //Сельскохозяйственная биология. 1982. №4. С. 482-487.

131. Зеленов А.Н., Лобанов Н.А., Титенок Т.С., Уваров В.Н. Создание высокоурожайных сортов гороха на юге Российского Нечерноземья //Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел, 1983. С. 114-123.

132. Зеленов А.Н. Оригинальный мутант гороха// Селекция и семеноводство. 1991. №2. С.33-34.

133. Зеленов А.Н., Амелин А.В., Новикова Н.Е. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон //Доклады РАСХН. 2000. №4. С. 15-17.

134. Зубов А.Е. Отбор по корневой системе в селекции гороха.: Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. Куйбышев, 1970.20с.

135. Зубов А.Е. Создание сортов гороха зернового и укосного назначения в Куйбышевском НИИСХ// Селекция, семеноводство и технология возделывания зернобобовых культур. Орел: ВНИИ ЗБК, 1985. С.25-29.

136. Иванова З.В. Гороховая зерновка. М.: Сельхозгиз, 1969. 48с.

137. Иванов Н.Р. Высокие урожаи зерновых бобовых культур. Д.: Сельхозгиз, 1952. 120 с.

138. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М.: Наука, 1973. 295с.

139. Иванов A.J1. Фотосинтез и урожай //Сб. работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева. М.-Л.: АН СССР. 1941. С. 29-42.

140. Игамбердиев А.У. Фото дыхание и биохимическая эволюция растений// Успехи современной биологии. 1988 105. №3. С.488- 504.

141. Игошин А.П., Кумаков В.А. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы// Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции. Л.:ВИР, 1982. Т.72. Вып.2. С.40-45.

142. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов// Известия АН СССР. Сер.биологическая. 1983. №3. С.366-374.

143. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320с.

144. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока//Тр. НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1970. Вып.27. С.5-126.

145. Казакова А.С. Физиолого-биохимические основы создания высокопродуктивных засухоустойчивых сортов и гибридов сорго: Автореф. дис. . докт. биол. наук в виде научн. доклада. Краснодар, 1997. 42с.

146. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и продуктиности СОг с удельной плотностью листьев и селекции сортов с максимальной продуктивностью//Экология. 1974. №2. С.5-12.

147. Кан Н.А. Проблемы методологии имитационного моделирования агроценозов. Пущино, 1989. 32с.

148. Канайкин В.Р. Изменчивость хозяйственных и биологических признаков ячменя в процессе сортосмены в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. .канд.с.-х.наук. М, 1972. 17с.

149. Канаш Е.В. Эколого-физиологические основы действия УФ-В радиации и диагностика устойчивости растений. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001. 48с.

150. Кандауров В.И., Мовчан В.К. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна// Сельскохозяйственная биология. 1970. Т.5. №1. С.12-15.

151. Качинский Н.А. Корневая система растений в почвах подзолистого типа //Тр. Московской областной с.-х. опытной станции. М., 1985. Вып.7. 4.1. 90с.

152. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. 247с.

153. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза //Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С. 153-163.

154. Кириченко Ф.Г. Влияние отбора растений по мощности корневой системы на повышение урожая и улучшение его качества в потомстве// Вестник сельскохозяйственной науки. 1963. №4 С.3-20.

155. Киричек Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания //Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978. С. 75-82.

156. Кине Ж.-Н., Сакс Р., Бернье Ж. Физиология цветения. Развитие цветков (Т. III). М.: Агропромиздат, 1991. 445с.

157. Климашевская Н.Ф. Физиолого-генетическая организация трофики современной пшеницы// Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. Т.П. 4.1. С. 157202.

158. Климашевский Э.Л. Генетический контроль усвоения элементов питания растениями// Вестник сельскохозяйственной науки. 1986. №7. С.77-87.

159. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений// Аргохимия. 1990. №1. С. 131-148.

160. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М., 1991. 416с.

161. Клыша А.И. Элементы продуктивности и модель сорта гороха //Научно-техн. бюл. ВНИИ кукурузы. 1986. №1. С. 99-103.

162. Князькова С.Р. Селекционно-генетический анализ форм гороха с различным типом листа и стебля //Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. №1. С. 115-118.

163. Ковалев B.C. Селекция сортов риса для Краснодарского края и Адыгеи и разработка принципов их рационального использования. Диссертация в виде науч. докл. докт. с.-х. наук. Краснодар, 1999. 49с.

164. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: АН СССР, 1962. 388с.

165. Конарев В.Г., Чмелева З.В. Биохимические и молекулярно-генетические предпосылки селекции зерновых на качество урожая// Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекциии. М.: Колос, 1993. С.351-401.

166. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1998. 375с.

167. Коновалов Ю.Б. Роль различных органов в формировании продуктивности колоса //Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. С. 35-94.

168. Коновалов Ю.Б., Хупацария Т.И., Королева Л.И. Реакция различных сортов мягкой яровой пшеницы на пинцировку и физиологическая интерпретация связанных с ней сортовых различий// Известия ТСХА. 1981. Вып.26. С. 70-78.

169. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены// Сельскохозяйственная биология. 1993. Т.З. С.117-123.

170. Константинов А.Р., Зоидзе Е.К., Смирнова С.И. Почвенно-кли-матические ресурсы и размещение зерновых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.480 с.

171. Корнилов А.А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1968. 240 с.

172. Корнилов А.А. Методика определения площади листьев зернобобовых культур //Методика исследований зернобобовых культур. Орел, 1971. Т.2. С. 40-45.

173. Костов Константин, Колев Валентин, Петков Никола. Интенсивность фотосинтеза и скорость оттока ассимилятов у гороха на зерно при взаимодействии азота, фосфора и молибдена в условиях полевого опыта// Физиология растений. 1988 Т. 14. №4. С.3-8.

174. Костюк В.И. Связь фотохимической активности хлоропластов с некоторыми физиолого-биохимическими показателями у растений картофеля //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1982. Т.72. Вып.2. С. 68-76.

175. Котова В.В. Корневые гнили зернобобовых культур. Л.: Агроп-ромиздат, 1986. 94с.

176. Красовская И.В. Физиологические основы повышения устойчивости урожаев яровой пшеницы при засухе //Тр. научно-метод. конф. с.-х. опытных учреждений Юго-Востока СССР. Саратов, 1947. С. 47-52.

177. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486с.

178. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994. 168с.

179. Кузьмина К.М., Кумаков В.А. Биологические предпосылки селекции яровой пшеницы на скороспелость //Сельскохозяйственная биология. 1983. №10. С. 24-30.

180. Кузьмин В.П. Проблема скороспелости в селекции яровой пшеницы в Целинном крае //Известия АН Казах. ССР. Сер. биологическая. 1963. Вып.1. С. 5-16.

181. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целин-ском крае Казахстана. М. Целиноград: Россельхозиздат, 1965. С.16-17.

182. Кузнецов С.И. Исходный материал для селекции ржи на устойчивость к полеганию //Бюл. ВИР. 1968. Вып. 13. С. 38-44.

183. Кулик М.С. Методические указания по составлению долгосрочных агрометеорологических прогнозов средней областной урожайности озимых зерновых в Нечерноземной зоне. М.: Гидрометеоиздат, 1976. 16 с.

184. Кумаков В.А., Кузьмина К.М., Каменский В.В. Физиологическая оценка селекционного материала на продуктивность и засухоустойчивость //Тр. НИИСХ, Юго-Востока. Саратов. 1970. Вып.29. С. 112-120.

185. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Д., 1971. 51 с.

186. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения //Физиология растений в помощь селекции. М., 1974. С. 213-225.

187. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений //Сельскохозяйственная биология. 1980. Т.15. №2. С. 180-197.

188. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции //Физиология фотосинтеза/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982. С. 283.

189. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

190. Кумаков В.А., Березина О.В., Игошин А.П., Кумакова Е.А., Синяк В.М., Черняк В.К. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы//Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1990. №2. С.288-293.

191. Кунакбаев С.А. К вопросу о создании сортов озимой ржи интенсивного типа. //Тр. Башкирского НИИСХ. Уфа, 1977. Вып. 10. С. 25-52.

192. Куперман Ф.М., Меркулова Р.Н., Мурашев В.В., Быкова М.С. Особенности морфогенеза и формирования потенциальной и реальной продуктивности пшеницы// Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975.

193. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. 183с.

194. Курсанов A.J1. Корневая система растений как орган обмена веществ// Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1957. №6. С.689-705.

195. Курсанов A.J1. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и доноро-акцепторные отношения у растений// Физиология растений. 1984. Т.31. Вып.З. С.597-595.

196. Курчак О.Н., Проворов Н.А. Отзывчивость вики мохнатой (Vicia villosa Roth) и посевной (V. sativa L.) на инокуляцию ризобиями и внесение карбамида// Физиология растений. 1995. Т.42. №3. С.482.

197. Ладыгин В.Г., Биль К.Я., Божок Г.В. Формы хлорофилла и структура хлоропластов мутантов Pisum sativum с потерей активности фотосистемы I или фотосистемы П//Физиология растений. Т.29. Вып.З С.447-487.

198. Ламан Н.А., Стасенко Н.Н., Каллер С.А. Биологический потенциал ячменя. Устойчивость к полеганию и продуктивность. Минск: Наука и техника, 1984 216с.

199. Ламан Н.А., Гриб С.И., Чайка М.Т. и др. Физиологические аспекты роста и организации фотосинтетического аппарата сортов ярового ячменя различной интенсивности //Сб.: Земледелие и растениеводство в БССР. Мн.: Уроджай, 1985. Вып.29. С. 119-124.

200. Ламан Н.А., Чайка М.Т., Гриб С.И. Формирование продуктивности растений в зависимости от их морфогенетических и физиологических особенностей// Теоретические основы селекции зерновых культур на продуктивность. Мн.: Наука и техника, 1987. С.136-157.

201. Лархер В. Экология растений. М.: МИР, 1978. 384с.

202. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. 544с.

203. Летуновский В.И. О нормах высева безлисточковых сортов гороха// Научно-техн.бюл. ВНИИ ЗБК. 1996. Вып.42. С. 135-139.

204. Линев А.Ф. Показатель устойчивости сортов пшеницы к полеганию //Селекция и семеноводство. 1977. №2. С. 21-22.

205. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры растений. Новосибирск: Наука, 1986. 128 с.

206. Литвиненко Н.А. Селекция на повышение адаптивного потенциала озимой мягкой пшеницы// Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. №5. С.98-106.

207. Лобанов Н.А. Изучение возможности использования многоцветковых форм в селекции гороха: Автореф. дис. .канд.с.-х.наук. М, 1980. 17с.

208. Лобанов Н.А. Селекция укосного гороха на высокую урожайность семян //Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел: ВНИИЗБК, 1983. С.128-137.

209. Лобанов Н.А., Зеленов А.Н., Муратова Г.А. Сорт пелюшки Малиновка// Селекция и семеноводство. 1989. №2. С.36-37.

210. Лобанов Н.А., Шумилин П.И., Трошина К.А. Изменчивость содержания белка в зеленой массе гороха// Научно-техн.бюл. ВНИИ ЗБК. Орел, 1996. Вып.42. С.29-33.

211. Логинов Ю.П. Метод получения ценного исходного материала яровой пшеницы //Селекция и семеноводство. 1977. №2. С. 23-26.

212. Лукьяненко П.П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов пшеницы //Генетика сельскому хозяйству. М., 1963. С. 214-223.

213. Лукьяненко П.П. Селекция скороспелых высокоурожайных сортов озимой пшеницы. Избр.тр. М.: Колос, 1973. С.100-110.

214. Лутков А.А., Полякова Е.В. Генетика признаков фотосинтеза у сахарной свеклы //Популяционно-генетические аспекты продуктивности. 1983. С. 136-161.

215. Львов Н.П. Молекулярные механизмы усвоения азота растением. М.: Наука, 1983. С. 127-150.

216. Львов Н.П., Сафаралиев П.М. О методах определения нитрат-редуктазной активности у растений// Физиология растений. 1988. Т.35. Вып.1 С. 196-200.

217. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. Баховские чтения XLIII. М.: Наука, 1989. 86с.

218. Львов Н.П. Исследование молибденового кофактора молеб-денсодержащих ферментов// Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т.31. №1. С.11-16.

219. Лысак С., Богданович М. Поражение проса головней и результаты селекции на иммунитет к этой болезни// Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М., 1979. С.63-68.

220. Любименко В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев. Избр. труды. Киев: АН УССР, 1963.1. С. 194-202.

221. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984-408с.

222. Маймистов В.В. Физиологмческие основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость. Автореф. дис. докт. биол. наук. Краснодар, 2000. 50с.

223. Макашева Р.Х. Исходный материал для селекции гороха зернового и кормового использования. Материалы Всесоюз. совещания: Селекция и семеноводство зернобобовых культур. М.: Колос, 1965. С. 70-82.

224. Макашева Р.Х. Горох. Л.: Колос, 1973. 311 с.

225. Макашева Р.Х. Горох. Культурная Флора СССР. Зерновые бобовые культуры. Л.: Колос, 1979. Т.4.1. 324 с.

226. Максимов Н.А. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости от Тимирязева до наших дней. М.-Л., 1944. 46с.

227. Максимов Н.А. Как живет растение. М.: Колос, 1966. 135с.

228. Малкина И.С. О степени участия палисадной паренхимы в фотосинтезе листьев клена остролистого и березы повислой //Лесоведение. 1976. №2. С. 51-57.

229. Малютин М.Г. Оценка жизненности сортов и элитных растений на основе изучения их первичной корневой системы// Тр.ин-та земледелия центр, районов Нечерноземной полосы. 1958. Вып. 18 С.87-92.

230. Мамонов Л.К. О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для Северного Казахстана //Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука, 1979. С. 26-38.

231. Мамонов Л.К. О физиологическом обосновании селекции яровой пшеницы// Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука Каз.ССР, 1983. С.19-22.

232. Мамонтова Р.А. Агроклиматическое районирование Нечерноземной зоны РСФСР //Тр. ВНИИСХ. М., 1986. Вып.16. С. 3-18.

233. Майсурян Н.А. Удельный вес и величина семян //Тр. Всесоюз. Академия социал. земл. М., 1940. Т.Н. С. 77-88.

234. Медведев A.M., Разумова И.И. Сравнительное изучение площади листьев и фотосинтетического потенциала посева различных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы //Научно-техн. бюл. ВИР. 1986. Вып. 164. С. 13-15.

235. Методы белкового и аминокислотного анализа растений. Методические указания. Л.: ВИР, 1973. 69с.

236. Методические указания по программированию селекции сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного типа. Л.: ВИР, 1976. 28 с.

237. Методические указания по проведению исследований в семеноводстве многолетних трав. М.: ВНИИК, 1986. 135 с.

238. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом/ Под ред. Орлова В.П. и др. Орел: ВНИИ ЗБК, 1984. 16с.

239. Методические рекомендации по оценке устойчивости сельскохозяйственных культур к вредителям /Под ред. Шапиро И.Д. JL, 1978. 45с.

240. Методические указания по оценке устойчивости образцов гороха к гороховой зерновке/Под ред. Шапиро И.Д. JI. 1987. 25с.

241. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур /Под общей ред. Федина М.А. М.: Госагропром СССР, 1988. 121с.

242. Методические указания по оценке устойчивости коллекционного и селекционного материала вики посевной к болезням увядания и корневым гнилям/ Под ред. Репьева С.И. Л.: ВИР, 1990. 16с.

243. Минеев В.Г., Ниловская Н.Т. Агрохимические и физиологические аспекты потенциальной продуктивности растений //Сельскохозяйственная биология. 1981. Т. XVI. №5. С. 712-718.

244. Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маховская М.А., Лаврентович Д.И., Починок Х.Н., Оканенко А.С. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева// Пути повышения продуктивности и интенсивности фотосинтеза. Киев, 1969. Вып.З. С.69-75.

245. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223с.

246. Могилева Г.А., Сахарова О.В., Зеленский М.И. Методика массовых определений фотохимической активности и фотофосфорилирования на пшенице //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т.61. Вып.З. С. 111-118.

247. Модестов А.П. Правда о корнях. М.-Л.: Сельхозгиз, 1932. 77с.

248. Можайская JI.О. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1997. 24с.

249. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении// Физиология растений. 1978а. Т.25. №5. С.938-951.

250. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов// Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. 1978. Т.61, вып.З. С.119-133.

251. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и его роль в формировании урожая //Физиология картофеля. М, 1979. С. 138-190.

252. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 169 с.

253. Мокроносов А.Т. Доноро акцепторные отношения в онтогенезе растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 235.

254. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 64 с.

255. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С. 109-121.

256. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс// Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание, 1988а. №2. С.3-18.

257. Монов А.И., Аверин И.Г., Погожев В.П. Сельское хозяйство Нечерноземной зоны РСФСР. М.: Колос, 1978. 272 с.

258. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении. Л.: Колос, 1966. 287с.

259. Мошков Б.С., Иоффе А.А. О методах оценки селекционного материала и разработке моделей сортов по физиологическим реакциям растений

260. Применение физиологических методов при оценке селекц. материала и моделировании новых сортов. Материалы 1-й Всесоюз. конф. по применению физиологических методов в селекции растений (г. Жодино Минской области, 18-19 декабря 1981г). М., 1983. С. 11-16.

261. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений// Селекция и семеноводство. 1996. №1-2. С.36-51.

262. Муровцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гибберрилины и урожай. М., 1971. 127с.

263. Народное хозяйство Орловской области 1971-1975 гг. Статистический сборник. Тула: Приокское издательство, 1977. 145с.

264. Насыров Ю.С. Физиолого-генетические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур// Сельскохозяйственная биология. 1979. T.XIV. №6 С.762-766.

265. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 146-164.

266. Насыров Ю.С., Домуллоджанов Х.Д., Абдулаев З.А., Асроров К.А. Морфофизиологические и хозяйственно ценные параметры идеатипа средневолокнистого хлопчатника //Сельскохозяйственная биология. 1987. №7. С. 33-36.

267. Наймарк Л.Б. Фазы развития и этапы органогенеза зернобобовых культур //Биология и совершенствование агротехники полевых культур. Горки, 1976. Вып. 15. С. 16-25.

268. Натр Л. Фотосинтез //Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. С. 37-58.

269. Некрасова Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листьев //Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата/ Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск, 1978. С. 61-73.

270. Неттевич Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне РСФСР в связи с интенсификацией земледелия//Сельскохозяйственная биология. 1979. T.XIV. №5. С.543-549.

271. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала продуктивности зерновых культур и скороспелость //Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17. №1. С. 9-13.

272. Неттевич Э.Д. Культура поля и селекция //Зерновое поле Нечерноземья. М.: Московский рабочий, 1986. С. 22-38.

273. Неттевич Э.Д. Потенциал урожайности рекомендованных для возделывания в Центральном регионе РФ сортов яровой пшеницы и ячменя и его реализация в условиях производства //Доклады РАСХН. 2001. №3. С. 3-6.

274. Нефедов А.В. Использование признаков корневой системы в селекции яровой твердой пшеницы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JL, 1967. 24с.

275. Нефедов А.В., Пыльнев В.В. Изменение структуры стебля и длины колеоптеля у озимой пшеницы в процессе селекции //Научно-техн. бюл. ВСГИ. 1982. 13 (45). С. 6-11.

276. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян, санкт-Петербург, 1999. 232с.

277. Ниловская Н.Т., Разоренова Т.А. Определение потенциальной продуктивности пшеницы в фитотронах //Докдады ВАСХНИЛ. 1977. №5. С.8-9.

278. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. Об оптимальном соотношении элементов минерального питания для растений //Агрохимия. 1978. №5.

279. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимирязевское чтение. М.: АН СССР, 1956. 93 с.

280. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: АН СССР, 1961. 133с.

281. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР, 1963. С. 5-36.

282. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений //Итоги науки и техники. Физиология растений. Теоретические основы продуктивности растений. М.: ВИНИТИ, 1977. Т.З С.11-55.

283. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущено: НЦ БИ АН СССР, 1979. 37с.

284. Ничипорович А.А. Фотосинтез и роль в эволюции растений и в их продуктивности// Физиология растений. 1980. Т.27. Вып.5. С.942-961.

285. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как осно-ва их продуктивности в биосфере и земледелии// Фотосинтез и продукционный процесс /Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С.5-28.

286. Новикова Н.Е. Накопление и утилизация крахмала в листьях гороха в связи с семенной продуктивностью //Сб.: Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел. ВНИИЗБК, 1983. С. 14-20.

287. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Гаврикова А.А., Трошина К.А. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности сортов гороха //Сельскохозяйственная биология. 1986. №5. С. 46-49.

288. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин А.В. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность //Доклады ВАСХНИЛ. 1989. №9. С. 16-19.

289. Немчиновка Московской области, 15-17 ноября 1994г). М.: РАСХН, 1994. С.39-40.

290. Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество -проблемные вопросы теории фитоценологии// Ботанический журнал. 1987. Т.72. №10. С.1297-1309.

291. Носатовский А.Н. Пшеница. М.: Сельхозиздат, 1950. 404с.

292. Образцов А.С. Биологические основы селекции однолетних растений на скороспелость: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 1974. 65 с.

293. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.271 с.

294. Образцов А.С., Ковалев В.М. Комплексная производственная функция урожая многолетних злаковых трав //Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. Т. 17. №1. С. 78-87.

295. Образцов А.С. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость //Сельскохозяйственная биология. 1983. №10. С. 3-11.

296. Образцов А.С. Комплексная модель урожайности кормовых культур (ВНИИ кормов) //Вестник сельскохозяйственной науки. 1984. №1. С. 107-122.

297. Образцов А.С. Системный подход к управлению селекционным процессом у растений //Сельскохозяйственная биология. 1987. №11. С. 34-41.

298. Образцов А.С. Системный метод: применение в земледелии. М.: ВО Агропромиздат, 1990. 304с.

299. Определение зеленых пигментов //Сборник лабораторных работ по физиологии растений/ Под ред. Гольд В.М. Красноярск, 1971. 4.1. С.72-78.

300. Определение биологически активных веществ семян. Методические указания /Под ред. Ермакова А.И. JL: ВИР, 1984. 73с.

301. Орлов В.П. Зернобобовые культуры и проблемы биологического азота в земледелии //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М., 1985. С.84-92.

302. Орлов В.П., Власова Е.П., Голопятов М.Т., Гнетиева Л.Н., Забабурина В.И. Технология возделывания гороха в Орловской области. Методические указания. Орел, 1985. 31 с.

303. Орлюк А.П. Научные основы селекции интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы в условиях орошения: Автореф. дис. . д-ра с.-х.наук. Л, 1980. 48 с.

304. Осипова О.П., Хейн Х.Я., Ничипорович А.А. Активность фотосинтетического аппарата растений выросших при разной интенсивности света //Физиология растений. 1971. Т.18. Вып.2. С. 257-263.

305. Павлов А.Н., Чергинец Б.И., Грабовская М.И., Кирнос С.В. О способности репродуктивных органов пшеницы к первичному усвоению минерального азота// Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.З. С.526-535.

306. Парийская А.Н., Клевенская И.Л. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза// Успехи микробиологии. 1979. Вып. 14. С.124.

307. Пасечнюк А.Д. Особенности роста растений нижнего яруса посевов ячменя в северных районах Калужской области //Тр. ВНИИСХМ, Л., 1986. Вып. 16. С. 77-93.

308. Пасечнюк Л.Е., Михайлова З.И., Храмова Л.И. Об оценке агрометеорологических условий формирования среднерайонной урожайности сельскохозяйственных культур на северо-востоке Европейской части СССР //Тр. ВНИИСХ. М., 1986. Вып. 16. С. 61-70.

309. Пасов В.М. Устойчивость урожаев зерновых культур // Агрометеорология-Нечерноземью. Д.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 10-12.

310. Пейве Я.В., Иванова Н.Н., Овчаренко Г.А., Ширинская М.Г. О возможном участии пероксидазы в восстановлении нитратов в растениях //Физиология растений. 1975. Т.22. С. 527-536.

311. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М. Колос, 1968.496с.

312. Петр И. Формирование урожая// Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М: Колос, 1984. С.201-233.

313. Петрова Л.Н., Хотулев В.Я., Нешин И.В. Хлорофильный фотосинтетический потенциал и возможности для его использования в селекции //Селекция и возделывание тритикале. Ставрополь, 1987. С.85-103.

314. Петросян В.А., Абрамян А.С. Содержание каротина, хлорофилла и витамина Е в консервированной люцерне различной спелости// Сельскохозяйственная биология. 1980. Т. 15(6). С.322-925.

315. Пешкова А.А. Мобилизация запасных веществ в связи с темпами роста корней прорастающих семян кукурузы// Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973. 4.II С.68-73.

316. Пискунова Н.П. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы по фотохимической активности хлоропластов и наследование этого признака гибридными поколениями: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985. 17 с.

317. Плищенко В.М. Динамика ассимилирующей поверхности листьев и урожай зернобобовых культур //Методы исследований с зерновыми культурами. Материалы научно-методического совещания. Орел: ВНИИ ЗБК, 1971. Т.2. С. 57-6.

318. Полевой В.В. Фитогормоны. Д.: ЛГУ, 1982. 248с.

319. Полканова Т.П., Лукашевич М.И. О создании скороспелых сортов жел-того люпина//Сельскохозяйственная биология. 1983. №10. С. 31-35.

320. Полонский В.И. Продуктивность ценоза пшеницы при высоких интен-сивностях ФАР в светокультуре: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИФР, 1978.21 с.

321. Понятовская В.М. Корневая система важнейших кормовых злаков и бобовых в Калининградской области //Тр. ботан. ин-та АН СССР. Москва, 1955. Сер. 3. Вып. 10. С. 102-153.

322. Посыпанов Г.С., Майорова М.М. Модель сорта небуреющей чечевицы //Известия ТСХА. 1987. №4. С. 9-19.

323. Практикум по физиологии растений /Под ред. Гунара И.И. М.:Колос, 1972. 168с.

324. Практикум по физиологии растений /Под ред.Третьякова Н.Н. М.: Колос, 1982. 271с.

325. Проворов Н.А. Соотношение симбиотрофного и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты// Физиология растений. 1996. Т.43. №1. С.127-135.

326. Пронина Н.Б., Ладонин В.Ф. Совместное действие гербицидов и условий фосфорного питания на сопряжение фотохимического синтеза АТФ с транспортом электронов в хлоропластах ячменя и гороха// Доклады ВАСХНИЛ. 1988. №2. С.4-6.

327. Пронина Н.Б. экологические стрессы. М.: МСХА, 2000. 3 Юс.

328. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М. -Л.: Академия наук СССР, 1945. 199с.

329. Пухальский А.В., Борисова Н.И., Щербина И.П. Изменение анатомии стебля длинно- и короткостебельных сортов пшеницы в условиях различной освещенности //Доклады ВАСХНИЛ. 1978. №5. С. 8-10.

330. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 384с.

331. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986 303с.

332. Рапопорт И.А. Генетические ресурсы доминантности в химическом мутагенезе и их селекционное использование. Химический мутагенез и гибридизация. М.: Наука, 1978. С.3-38.

333. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость ИФ различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. 270 с.

334. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. 540с.

335. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений микро- и макроэлементами //Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, 1976. С. 136-148.

336. Ржанова Е.И., Ахундова В.А., Шелейфер С.В. Морфобиологический контроль за развитием и ростом вики посевной, бобов и гороха посевного //Новое в методике селекции бобов, гороха и вики. М., 1963. С. 65-97.

337. Ржанова Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений //Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1970. Т.6. С. 6-62.

338. Роджер М. Джиффорд, Колин Л.Д. Дженкинс. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений //Фотосинтез/ Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т.2. С. 365-410.

339. Рокицкий Н.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1967. 326 с.

340. Романовская Р.Н., Жукова Н.М. К методике выращивания гороха при искусственном освещение //Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1979. №25. С. 18-21.

341. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 342 с.

342. Ротмистров В.Г. Корневая система у однолетних культурных растений. Одеса, 1909. 69с.

343. Ротмистров В.Г. Корневая система сельскохозяйственных растений и урожай //Сов. агрономия. 1939. №8. С.61-74.

344. Рубин Б.А., Германова В. О роли корней в жизнедеятельности растений// Успехи современной биологии. 1958. Т.45. Вып.З. С.363-383.

345. Рубин Б.А. Физиология сельскохозяйственных растений и селекция //Селекция и семеноводство. 1976. №6. С. 5-9.

346. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: АН СССР, 1955. 512с.

347. Садыков Б.Ф., Каптушев А.У., Зуева Л.Я. Полевой и лабораторные способы определения симбиотической азотфиксации// Микробиология. 1983. Т.52. Вып.З. С.517-519.

348. Саимназаров Ю.Б. Взаимодействие штаммов Rhizobium meliloti, полученных генетическими методами с сортами люцерны Среднеазиатского генцентра: Автореф. дис. .канд.биол.наук. Л.: ВНИИСХМ, 1991. 17с.

349. Самарин А.А. Продуктивность растений гороха в связи с анатомо-морфологическими особенностями стебля: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1975.22 с.

350. Сапожникова С.А. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 9 с.

351. Саранин К.И., Старовойтов А.А. Формирование и продуктивность листового аппарата зерновых культур в зависимости от приемов обработки почвы // Сельскохозяйственная биология. 1982. №4. С. 495-499.

352. Саулит Л.С. Дикорастущие виды гороха в культуре (морфология, биология и внутривидовая классификация): Атореф.дис. .к.б.н. Л.: Пушкин, 1968. 16с.

353. Сахарова О.В. Фотофосфолирующая активность изолированных хлоропластов в онтогенезе у разных видов пшеницы //Бюл. ВИР. 1979. Вып.87. С. 70-76.

354. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. С.558.

355. Семененко В.Е. Генетический контроль и клеточные механизмы регуляции фотосинтеза. М.: Наука, 1988. С. 69-81.

356. Семихатова О.А. Соотношение дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С.98-109.

357. Сепп Ю.В., Тооминг Х.Г. Продукционный процесс и действительно возможный урожай картофеля (динамическая модель)// Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. XVII. №1. С. 89.

358. Сидорова К.К., Годикова В.А., Столярова С.Н. Исследование нитрогеназной и нитратредуктазной активности у мутантов гороха// Генетика. 1988. T.XXIV. №1. С. 136-139.

359. Симаков Г.А., Жуков В.И. Создание модели сорта гороха для лесостепи Сибири //Вестник сельскохозяйственной науки. 1985. №10. С. 76-81.

360. Симений Г.М. Влияние полегания озимой пшеницы на урожай и качество зерна в условиях Полесья УССР //Тр. Горьковского СХИ. Харьков, 1973. Т.59. С. 235-238.

361. Сказкин Ф.Д. Влияние недостаточной и избыточной влажности почвы на некоторые физиологические процессы и урожай яровых хлебных злаков //Биологические основы орошаемого земледелия. М.: АН СССР, 1957. С.205-219.

362. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: АН СССР, 1961. 51с.

363. Скулачев В.П. Энзимологические аспекты проблемы окисления и фосфорилирования// Механизмы дыхания, фотосинтеза и фиксации азота. М.: Наука, 1967. С.7-35.

364. Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Галлогенез и паразитный тератогенез. JL: Наука, 1973. 512с.

365. Смарт Дж. Генетическое улучшение зернобобовых культур// Химия и биохимия бобовых растений/ Пер. с англ. Спектрова К.С. под ред. Запрометова М.Н. М.: Агропромиздат, 1986. С.311-333.

366. Сметанин Н.И., Родынюк И.С., Соколов В.А. Полиморфизм видов гороха по азотфиксирующей активности// Сельскохозяйственная биология. 1987. №9. С.40-43.

367. Созинов А.А. Программа создания новых сортов из озимой пшеницы селекцентра степной зоны Украины и Молдавии //Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. №2. С. 14-19.

368. Созинов А.А. Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности и качества зерна пшеницы// Фотосинтез и продукционный процесс/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С.226-237.

369. Соловьева В.К. Новые формы гороха //Агробиология. 1958. №5. С.2332.

370. Сурганова Л.Д. Устойчивость к полеганию образцов пшениц в условиях орошения //Тр. аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР. Л., 1967. Вып.8 (12). С .35-40.

371. Стафутин В.И., Детиткина В.И., Пыжов В.В. Обработка семян зерновых культур и картофеля в электрическом поле// Степные просторы. 1979. №11. С.24-26.

372. Степанов В.Н. О некоторых особенностях биологии гороха, бобов и яровой вики в связи с селекцией на скороспелость //Новое в методике селекции кормовых бобов, гороха и вики. М., 1963. С. 17-31.

373. Строгонова М.А., Коровин А.И., Полевой А.Н. Динамическая модель расходования запасов эндосперма семян зерновых культур в процессе произрастания и в период до появления всходов// Сельскохозяйственная биология. 1983. №1. С. 126-135.

374. Струцовская Е.С. Механические показатели прочности стебля пшеницы. //Тр. аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР. JL, 1966. Вып. 7 (1). С .88-93.

375. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. Физиология листа. Киев: Наукова думка, 1978. 389 с.

376. Таранина В.В. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. 22 с.

377. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977. 253с.

378. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы //Физиология растений. 1980. Т.27. Вып.2. С. 341-347.

379. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 // Физиология фотосинтеза /Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982. С. 118-129.

380. Татарова Н.К., Львов Н.П., Шугаев Н.И. О соотношении нитрогеназы и нитратредуктазы в клетке азотбактера // Известия ТСХА. 1976. Т.З. №1. С.24-29.

381. Терехов А.И. Сравнительная экономическая оценка и учет преимуществ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1982. С.3-212.

382. Терехов А.И. Концепция ускорения производства высокобелкового зерна //Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Орел: ВНИИЗБК, 1992. С. 14-26.

383. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений. Методические рекомендации/ Под ред. Зеленского М.И., Быкова О.Д. JL: ВИР, 1982. 45с.

384. Терсков И.А., Гительзон И.И., Сидько Ф.Я. и др. Интенсивное непрерывное культивирование хлореллы в плотностатном режиме при различной освещенности// Управляемое культивирование микроводорослей. М.: Наука, 1964. С.55-84.

385. Тетерятченко К.Г. Устойчивость гибридных растений против полегания при прямых и обратных скрещиваниях //Тр. Харьковского СХИ. Харьков, 1960. Т.29 (16). С. 65-71.

386. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании модели сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа //Физиол ого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. С. 253-267.

387. Титенок Т.С. Селекция усатых форм гороха на высокую семенную продуктивность и неполегаемость: Автореф. дис. . канд. с.-х.наук. JL: ВИР, 1994. 18с.

388. Титенок Т.С., Яковлев B.JI. Состояние и перспективы селекции усатых форм гороха// Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел: ВНИИ ЗБКД999. С. 89-92.

389. Тихонович И.А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха: Автореф. дис. .докт.биол.наук. JL: ВНИИ СХМ, 1991. 36с.

390. Тихонович И.А., Проворов Н.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. Санкт-Петербург: Наука, 1998. 194с.

391. Третьяков Н.Н., Земский В.Г. К.А. Тимирязев и развитие физиологии растений в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева// Известия ТСХА. 1993. Вып.2 С. 19-41.

392. Томмэ М.Ф. Корма СССР. М.: Колос, 1964. С.273-274.

393. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 200 с.

394. Тооминг Х.Г. Метод эталонных урожаев// Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. №3. С.89-94.

395. Тооминг Х.Г. Низкая радиация приспособления предпосылка формирования фитоценозов и обеспечения их высокой продуктивности //Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.1. С. 5-13.

396. Тооминг Х.Г., Тамметс Т.Х. Связь удельной поверхностной плотности листьев некоторых видов растений с радиацией приспособления и режимов ФАР// Физиология растений. 1984. Т.31. Вып.2. С. 258-265.

397. Тымчук М.Я. Некоторые способы повышения продуктивности яровой пшеницы и ячменя// Тр. Харьковского с.-х. ин-та. Харьков, 1960. Т.29. С.87-98.

398. Трофимовская А.Я., Лукьянова М.В. Устойчивость ячменя к полеганию и пути ее повышения //Бюл. ВИР. 1968. Вып. 13. С. 45-48.

399. Тюрин Ю.С. Особенности селекции вики посевной на раннеспелость //Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1983. №31. С. 66-68.

400. Удачин Р.А. Борьба с полеганием пшеницы при помощи ингибитора роста хлоринхолинхлорида (ССС) //Бюл. ВИР. 1968. Вып.13. С. 30-32.

401. Уваров В.Н. Люпиноид новый тип детерминантности у гороха// Селекция и семеноводство. 1993. №5.-6 С. 19-20.

402. Уваров В.Н. Селекция сортов гороха интенсивного типа зернового использования: Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. в виде научн. докл. Брянск, 1998. 40с.

403. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы для оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям// Доклады ВАСХНИЛ. 1982. №7. С.13-15.

404. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам// Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. Т.П. Ч. II. С.293-352.

405. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: АН СССР, 1963. С. 37-70.

406. Федоров П.С. Обмен углеводов прорастающих семян зерновых культур// Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Тр. Всесоюз. симпозиума (13-18 июня 1972, г. Иркутск). Иркутск, 1973. 4.II С.80-90.

407. Федоров М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. М.: Сельхозгиз, 1948. 442 с.

408. Федосеева Г.П., Багаутдинова Р.И. Особенности структурной организации и функциональной активности фотосинтетического аппарата у картофеля разной степени окультуренности //Сельскохозяйственная биология. 1977. Т. 12. №4. С. 545-553.

409. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем// Тр. Свердловского ГУ. Свердловск: из-во Урал, ун-та, 1988. С.40-62.

410. Федотов B.C. Генетические основы селекции гороха //Материалы 2-й научной конф. по зерно-бобовым культурам на востоке лесостепной полосы (21-24 декабря 1965, г.Казань). Казань, 1967. С. 505-522.

411. Фесенко А.Н. Селекция высокоэффективных штаммов Rhizobium leguminosarum bo viceae и анализ их взаимодействия с различными сортами гороха: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Санкт-Петербург, 1993. 16с.

412. Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург: ВИР., 1995. Т.П. 4.1. II. 654с.

413. Филипченко Ю.А. Частная генетика. Горох. М., 1927. 4.1. С. 7-42.

414. Фриденталь С.М. Качество зеленой массы гороха в зависимости от сорта и сроков посева// Вопросы качества продукции зернобобовых культур. Орел, 1970. С.80-84

415. Хавкин Э.Е. Ферментные системы прорастающих семян //Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Тр. Всесоюз. симпозиума (13-18 июня 1972, г. Иркутск). Иркутск, 1973. С.1-3-112.

416. Хангильдин В.В. Селекция гороха в Башкирии //Селекция и семеноводство зернобобовых культур. М.: Колос, 1965. С. 60-70.

417. Хангильдин В.В. К вопросу о генетических основах селекции гороха //Материалы 2-й научной конф. по зерно-бобовым культурам на востоке лесостепной полосы (21-24 декабря 1965, г.Казань). Казань: КГУ, 1967. С. 569575.

418. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Методы селекции гороха в Башкирском НИИСХ // Методы исследований с зернобобовыми культурами. Орел: ВНИИЗБК, 1971.Т.1.С. 112-126.

419. Хангильдин В.В. О некоторых принципах моделирования признаков и свойств будущего сорта //Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С. 230-237.

420. Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В. Родословная башкирских сортов гороха посевного //Тр. Башкирского НИИСХ. Уфа, 1977. Вып. 10. С. 111-113.

421. Хангильдин В.В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность //Сельскохозяйственная биология. 1980. №3. С. 350-354.

422. Хасанова З.М., Наумова Л.Г. Предпосевная обработка семян. Уфа: Башкирское книжное из-во, 1981. 112с.

423. Хилькевич В.А. Морфофизиологическая характеристика сортов гороха по эффективности использования запасных питательных веществ семени: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М.: МГУ, 1979. 18с.

424. Хит О. Фотосинтез. М.: Мир, 1972. 315с.

425. Ходоренко Л.А. Фотосинтезирующий аппарат некоторых культурных растений в условиях различного светового режима: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1968. 27 с.

426. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев, 1956. Т.1. 480с.

427. Чайка М.Т., Ламан Н.А., Гриб С.И. Исследование связи роста и фотосинтеза с продукционным процессом при селекции хлебных злаков// Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А М.: Наука, 1988. С.262-267.

428. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М., 1937. 400с.

429. Чайлахян М.Х., Гудеова М.М., Хлопенкова Л.П. Влияние фитогормонов и ингибиторов на рост карликовых форм гороха и пшеницы при предпосевной обработке семян //Доклады АН СССР. 1975. Т.225. №5. С. 12171220.

430. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Сидорова К.К., Кефели В.И. Реакция карликовых мутантов гороха на действие гиббереллина иприродных ингибиторов// Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1977. №4. С.485-494.

431. Чекрыгин П.М. Принципы отбора родительских пар и методы оценки гибридов гороха при селекции на продуктивность //Методы исследований с зернобобовыми культурами. Орел. ВНИИЗБК, 1971. Т.1. С. 132-139.

432. Чекрыгин П.М. Селекция высокопродуктивных сортов гороха с усатым типом листа // Селекция и семеноводство. Киев, 1987. Вып. 63. С. 52-54.

433. Чернышева Н.Ф. Физиолого-биологические изменения пшеницы в процессе эволюции// Сельскохозяйственная биология. 1984. №5. С.54-61.

434. Чернышева Н.Ф., Климашевский Э.Л. Фотосинтез растений в связи с генетической вариабельностью их реакции на уровень питания// Тр. ВСГИ. Одесса, 1984ю С.29-38.

435. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы// Физиология растений. 1977. Т.24. №4. С.691-698.

436. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 198с.

437. Чмора С.Н., Слободская Г.А. Взаимосвязь дыхания на свету с фотосинтезом и транспортом ассимилятов// Фотосинтез и продукционный процесс /Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С.126-132.

438. Шатилов И.С., Шаров А.Ф. Фотосинтетический потенциал, интенсивность фотосинтеза и роль отдельных органов растений в формировании биологического урожая озимой пшеницы на разных агрофонах //Сельскохозяйственная биология. 1978. Т.13. №1. С. 36-43.

439. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Слепян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. Л.: Агропромиздат, 1986. 192с.

440. Швецов А.А., Амелин А.В., Новикова Н.Е., Львов Н.П. Молиб-докофактор в семенах гороха// Физиология растений. 1992. Т.39. №1. С.104-110.

441. Шевелуха B.C., Донвар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа // Сельскохозяйственная биология. 1976. №2. С. 218-225.

442. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М., 1980. 456с.

443. Шевелуха B.C. Рост растений и его регулирование в онтогенезе. М., 1992. 599с.

444. Шевелуха B.C. Эволюция агроэкотехнологий и стратегия адаптивной селекции растений//Вестник РАСХН. 1993. №4. С. 16-21.

445. Шевелуха B.C. Закономерности роста растений как возмолжный резерв селекции //Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. TII. 4.1. С. 202221.

446. Шевелуха B.C. Биологические проблемы современной селекции растений //Новый аграрный журнал, пилотный номер: Опыт, проблемы, практика реформирования АПК. 2001. С. 89-91.

447. Шевцов В.М. Обоснование морфобиологической модели оптимального гроэкотипа озимого ячменя для условий Кубани// Сельскохозяйственная биология. 1984. №5. С. 21-25.

448. Шевченко A.M., Иванова З.Ф. Об исходном материале для селекции неосыпающихся многоплодных сортов гороха //Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1985. Вып. 58. С.42-45.

449. Шевченко A.M. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов //Селекция и семеноводство. 1989. №5. С.20-22.

450. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. 323с.

451. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451с.

452. Шмелева B.JL, Иванов Б.Н., Редько Т.П. Транспорт электронов и фотофосфорилирование, связанные с фотовосстановлением кислорода хлоропластами гороха, выращенного при различной освещенности// Биохимия. 1982. Т.47. Вып.7. С.1104-1107.

453. Шмелева B.JL, Кумаков В.А., Климова Г.В., Иванов В.Н. Фотохимическая активность хлоропластов различных по продуктивности сортов яровой пшеницы // Физиология растений. 1983. Т.30. Вып.1. С. 30-34.

454. Шпорт Е.В. Изучение биологии цветения и семенообразования гороха в целях обоснования сроков и приемов уборки при различных способах посева: Автореф. дис. .канд.с.-х.наук. Харьков, 1967. 20с.

455. Шульгин И.А. Растение и солнце. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

456. Шулындин И.Ф. Избирательная способность брухуса к сортам гороха //Агробиология. 1947. №2. С. 105-109.

457. Шумилин П.И. Технологические свойства и пищевая ценность районированных сортов гороха //Тр. ВНИИЗБК. Орел, 1972. Т.4. С. 433-442.

458. Шумный В.К., Сидорова К.К., Клевенская И.Л. и др. Биологическая фиксация азота. Новосибирск: Наука, 1991. 271с.

459. Экспресс-методы диагностики жаро- , засухоустойчивости и сроков полива растений /Подготовлено Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Штефырца А.А. и др. Кишинев: Штиинца, 1986. 38с.

460. Юсуфов А.Г. Функциональная эволюция растений. М., 1986. 340с.

461. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 1996. 255с.

462. Яговенко Г.Л. Генетические основы фотосинтетической активности сортообразцов люпина и ее доля в продуктивности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1991. 19с.

463. Andrews А.К., Svec L.V. Photosynthetic activity of soybean pods at different growth stages compared to leaves Canad. J. Plant Sci. 1975. 55(2). P. 501505.

464. Afridi M.M.R.K., Hewitt E.J. Induction and stability of nitrate reductase in tissues of higher plans// Life sci. 1962. №7. P. 287-295.

465. Atkin R.K., Barton G.E., Robinson D.K. Effect of root growing temperature on growth substances in xylem exudate of Zea meys// J. Exp. Bot. 1973. № 24. P. 475-487.

466. Bingefiors S., Borg A., Persson P.J. Yntensifierad artforadling //Sveriges Utsadesfjreninge Fidskrift. 1979. N3. S. 127-147.

467. Beaver J.S., Cooper R.Z. Dry matter accumulation patterns and seed yield components of two indeterminate soybean cultivars //Agron. J. 1982. 74. N2. P. 380383.

468. Bethlenfalvay G. J., Phillips D.A. Effect of light intensity on efficiency of carbon dioxide and nitrogen reduction in Pisum sativum L.// Plant Physiol. 1977. № 60. P. 868-871.

469. Bliss F.A. Breeding Common Bean for Improved Biological Nitrogen Fixation// Plant and Soil. 1993. V. 152. №1. P. 71.

470. Brummell D.A., Gillespie J. Does auxin stimulate the elongation of intact plant stems//New. Phytol. 1985. V100. № 3. P.341-345.

471. Brunetti N., Hageman R.H. Comparison of in vivo and in vitro assays of nitrate reductase in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings//Plant Physiol. 1976. Vol.58. №4. P.583-588.

472. Borojevic S. Ideotypes for high productivity, performance stability and adaptation //Proc. 2nd Inter. Winter Wheat Conf. Zagreb, 1975. P. 46-59.

473. Cardini C., Leloir L., Chiriboga J. The biosynthesis of sucrose// J. Biol. Chem. 1955. Vol. 214. P.149-755.

474. Cram W.J., Pitman M.G. The action of abscisic acid on ion uptake and water flow in plant roots// Aust. J. Biol. Sci. 1972. № 25. P. 1125-1132.

475. Crookston R.K., O'Toole J., Ozbun J. L. Characterization of the bean pod as a photosynthetic organ//Crop. Sci. 1974. 14. P. 708-712.

476. Cousin R. Breeding for yield and for protein content in pea //Perspective for Peas and Lupinus as Protein Crops. 1983. N8. P. 146-164.

477. Chalupova L. Autoregulacni schopnost saucaanych odrud hrachn //Reslin vyrobs. 1984. V. 30 (5). P. 487-495.

478. Chow W.S. Anderson Jan M. Photosynthetic responses of Pisum sativum to an increase in irvities// Austral. J. Plant Physiol. 1987. V.14. №1. P. 1-18.

479. Davies D.R. Creation of a new models for crop plants and their use in plant breeding //Applied Biol. 1977. 2. P. 87-127.

480. Dean J. Rhizobium strain selection for faba beans// Canad. J. Plant Sci. 1980. V. 60. N. 2. P.285-397.

481. De Jong T.M., Drake B.E. Comparative laboratory and fielg gas exchange response of C3 and C4-tidal march species//Plant Phisiol. 1979. V.63. N5. P.63.

482. Devine Т., Breithaupt B. Significance of incompatibility reactions of Rhizobium japonicum strains with soybean host genotypes// Crop. Sci. 1980. V.20. N. 2. P. 269-271.

483. Delaney R.H., Dobrenz A.K. Morphological and anatomical features of alfala leaves as related to C02 exchange //Crop. Sci. 1974. V. 14. N3. P. 444-447.

484. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes //Eyphytica. 1968. N.17. P. 385-403.

485. Donald C.M. The design of a wheat ideotype //Proc. 3 rd Inter. Wheat. Genet. Symp. Canberra, 1968a. P. 377-387.

486. Dornhoff Y.N., Shibles R.H. Varietal differences in net photosynthesis of soybean leaves //Crop. Sci. 1970. V.10. N.l. P. 42-45.

487. Downes R.W., Gladstones G.S. Physiology of growth and seed production in Lupinus angustifolius L. effects on pod and seed set of controlled short duration high temperatures of flowering// Austral. J. agr. Res. 1984. V.35. N.4 P.493-499.

488. Edlye L.A., Burt R.L., Norris D.O. et al. The symbiotic effectiveness and geographic origin of morphological agronomic groups of Stylosanthes //Austral. J. Exp. Agr. Anim. Husb. 1974. V.14. P. 349-357.

489. Evans John R. The relationship between electron transport components and photosynthetic capacity in pea leaves grown at different irradiances//Austral. J. Plant Physiol. 1987. V.14. N.2 P.157-170.

490. Evans L.T., Dunstone R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat// Austral. J. Biol. Sci. 1970. N23. P.725-741.

491. Evans M.L. Rapid responses to plant hormones//Ann. Rev. Plant Physiol. 1974. Vol. 25. P.195-223.

492. Eyster S., Brown T.C. a Tanner H.A. Manganese reguirement With respect to growth, Hill reaction and photosynthesis// Plant. Physiol. 1958. N33.

493. El-Sherbeeny M.H., Lawes D.A., Mytton L.R. Symbiotic variability in Vicia faba.2. Genetic Variation in Vicia faba//Euphytica. 1977. V. 26. N2. P. 377.

494. Finley K.W. The significance of adaptation in a wheat breeding //Proc. 3 rd Inter, wheat. Genet. Symp. Canberra, 1968. P. 403-409.

495. Foltyn I. Determination of the cuantitative characteristics of wheat and barley ideotyre for Central Europe //Sci. agr. bohem. 1977. V.9. N.l. P. 13-19.

496. Fraser D.E., Bidwell R.G.S. Fhotosynthesis and photorespiration during the ontogeny of the bean plant //Can. J. Bot. 1974. V.52. N12. P. 2561-2570.

497. Frey-Wyssling A. and Buttrose M.S. Photosynthesis in the ear of barley//Nature. 1959. V.184. P.2031

498. Gabrielsen E.K. Effects of Different Chlorophyll Concentrations on Photosynthesis in Foliage Leaves//Physiologia Plant. 1948. V.l. N.l. P.5-37.

499. Gorecki R., Grzesiuk S. Fizjologiczne podstawy odpornosci roslin na susze//Postepy Nauk roln. 1978. V25. N.3 P. 15-44.

500. Graham R.D., Bowling D.J.F. Effect of te shoot on the transmembrane potentials of root cortical cells of sunflower//J.Exp.Bot. 1977. N.28. P.886-893.

501. Graham P.H., Rosas J.C. Growth and development of indeterminate bush and climbing cultivars of Phaseolus vulgaris L. inoculated with Rhizobium//J. Agr. Sci. 1977. Vol.88. P.503-508.

502. Gray F.A., Hine R.B. Development of Phytophtora root of alfalfa in the field and the association of Rhizobium nodules with early root infections//Phytopathology. 1976. Vol.66. P.1413-1417.

503. Guardiola J.L. Growth and accumulation of mineral elements in the axis of young pea (Pisum sativum L.) seedlings// Acta Bot. Neerl. 1973. N22. P.55-68.

504. Hageman R.H. Nitrogen assimilation of plants/ Ed. Hewitt E.J., C.V. Cutting.L. 1979. P.591-611.

505. Hackbarth J. Die Gene der Lupinenarten //Zs. Pflansenzuchtung. 1957. V.37. N.l. S. 1-22.

506. Harbison Jeremy, Genty Bernard, Baker Neil R. Relationship between the guantum efficiencies of photosystems I and II an pea leaves //Plant Physiol. 1989. V.90. N.3. P.1029-1034.

507. Harvey D.M. Photosynthesis and Translocation. Physiology of Garden Pea. London, 1977. P. 315-348.

508. Hatrick A.A., Bowling D.J.F. A study of the relationship between root and shoot metabolism//J.Exp.Bot. 1973. N.24. P.607-613.

509. Heat M.C., Hebblethwaite P.D. Seasonal radiation interception, dry matter production and yieed determination for a semi-leafless pea (Pisum sativum) breeding selection under contrasting field conditions //Ann. Appl. Biol. 1987. 110. N2. P. 413420.

510. Heber U. Metabolite exchange between chloroplasts and cytoplasm//Annu.Rev.Physiol. 1974. Vol.25. P.393-421.

511. Hedley C.L., Ambrose M.J. The effect of shading on the yield components of six leafless pea genotypes //Ann.Bot. 1979. V.44. N4. P.469-478.

512. Hedley C.L., Ambrose M.J., Pyki K.A. Designing an impraved pea crop plant//Perspectives for peas and lupins eis protein crops. 1983. N8. P.52-58.

513. Hedley C.L., Ambrose M.J. The application of plant physiology to the development of dried pea crop plants//Pea Crop London, 1989. P.95-104.

514. Heringa J. Breeding research on peas (Pisum sativum) and lupinus (Lupinus albus and mutabilis) as protein crops in the Netherlands //Perspective for Peas and Lupinus as Protein Crops, 1983. N8. P. 183-189.

515. Hobbs S.L.A. Relationships between carbon dioxide exchange rate, photosynthetic area and biomass in pea//Canad.J.Plant Sci. 1980. V66. N3. P.465-472.

516. Hole C.C., Scott P.A. Effect of number and configuration of fruits, photon flux and age of the growth matter distribution of fruits of Pisum sativum L.//Plant, Cell and Environ. 1983. V6. N1. P.31-38.

517. Hoffman F., Ulbrich B. Stickstoffaufnahme und verwertung durch Zuckerruben. //Arch. Acker-Pflanzenbau Bodenkd. Berlin, 1986. V.30. N5. P. 283291.

518. Ingram Timothy J., Reid James B. Internode length in Pisum. Gene na may block gibberellin synthesis between ent-7-a-hydroxykaurenoic acid and gibberellin A12-aldehyde//Plant Physiol. 1987. V.83. N4 P.1048-1053.

519. Jain H.K. Eighty years of post Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential//Indian J. Genet, and Plant Breed. 1986 Vol.46. Nl.P.30-53.

520. Jensen E.S. Seasonal patterns of growth and nitrogen fixation in fieldorown pea//Plant Soil. 1987. V101. N1. P.29-37.

521. Jones R.W., Sheard R.W. Differential effect of irradiance and nutrient nitrate on the relationship of in vivo and in vitro nitrate reductase assay in chlorophyllous tissues//Plant Physiol. 1977. Vol.59. N4. P.535-539.

522. Jones R.W., Whittington W.J. Seasonal fluctuations of nitrate reductase activity in ditelosomic stocks of wheat //J.Exp.Bot. 1982. Vol.33. N134. P.477-486.

523. Jordan W.R., Huffaken R.C. Influence of a ge and light on the distribution and development of nitrate reductase in greening barley leaves//Physiol. Plant. 1972. Vol.26, fasc3.P.296-301.

524. Kban M.A., Tsunoda S. Comparative leaf anatomy of cultivated wheatrs and wild leaved as related to C02 exchange //Crop Sci. 1974. V14. N3. P. 444-447.

525. Kielpinski M., Blixt S. The eveluation on the "afila" character with regard to its utility in new cultivars of dry peas //Agri. hort. den. 1982. N40. P. 51-73.

526. King W.M., Murfet Y.C. Dnc Flowering in Pisum: a sixth locus Dnc. //Ann. Bot. 1985. V56. N6. P. 835-846.

527. Kessler B. Riblonuclease as a gutge for the determination of zinc deficiency in ochhard trees//Amer.Inst.Biol.Sci. 1957.

528. Koscielniak Januasz, Filek Wladyslaw, Skoczowski Andrej. Photosynthetic activity of leaves, pods and stem internodes of field bean (Vicia faba L. var. minor) in various phases of pods development//Bull.Poll.Acad.sci. 1988. V.36. N10. P.243-251.

529. Koppen D., Erich D., Fichter E. Einfluss der Beregnung auf Ertrag und die Ertragasicherheit von Getreide Mais und Zuckerruben // Arch. Acker-Pflanzenb. Bodenkd. Berlin, 1985. V.29. N2. P. 107-112.

530. Kraft S.E., Dharmadhikari P. Variation in the relationship between corn yield and climate in a sample of counties in Ilinois 1951-1980. Trans III State Acad.Sci, 1984. V.77. N3-4. P.219-228.

531. Kulshrestha V.P. Yield trends of wheat in India and future prospects//Genet.agr. 1985. Vol.39. N3. P.259-268.

532. Labond L., Evans I.E. Comparative study of Conventional, Leafless and Semileafless phenotypes of Peas: Photosynthetic C02 Fixation in vitro//Can.Y.Plant Sci. 1981. V.61.N3 P.665.

533. Lamberts H. A New type with a rapid youth growth in yellow Lupinus (Lupinus luteus) //Eyphytica. 1953. N2. P. 59-61.

534. Lamprecht H. Ein Pisumtyr mit grundstandigen Infloreszen // Agri. hort. genet. 1956. Bd.14. S. 195-201.

535. Lamprecht H. Die Genenkarte von Pisum bei normaler struktur der Chromosomen// Agri. hort. genet. 1961. Bdl9. S. 360-401.

536. Lange R.T., Parker C.A. Effective Nodulation of Lupinus digitatus by Native Rhizobia in South-Western Australia//Plant and Soil. 1961. V.15. N2. P.193.

537. Lugg D.G., Sinclair T.R. Seasonal changes in photosynthesis of field-grown scybean leaflets. 2. Relation to nitrogen content //Photosynthetica. 1981. V15. N1. P. 138-144.

538. Lupton F.J.H. Recent advances in cereal breeding//Neth.J.Agr.Sci. 1982. Vol.30. Nl.P.l 1-27.

539. Martinic V.L. Wide-general narrow-specific adaptation of common wheat varieties //Proc. 4 th Inter. Wheat Genet. Symp. Missouri Agr. Stas. Columbia, 1973. P. 501-508.

540. Maurice A.L., Ku S.B., Edwards G.E. Analysis of the mechanism of inhibition of photosynthesis due to water stress: Abstr. Par. Annu. Mut. Ammer. Soc. Plant Physiologists, Portland, Ore, July 30-Aug.3, 1994 //Plant Physiol. 1994. 105. Nl.Suppl. C.18.

541. Mitchell R.A.C., Barber J. Adaptation of photo synthetic electron-transport rate to growth temperature in pea//Planta. 1986. V.169. N3. P.429-436.

542. Melis A., Harvey G.W. Regulation of photosystem stoichiometry chlorophyll a and chlorophyll b content and relation to chloroplast ultrastructure//Biochim. etbiophys. acta. 1981. V.637. N1. P.138.

543. Moorey H.A. Carbon doixide exchange of plantsin natural enviroment//Bot.Rev. 1972. V38. N2. P.455-469.

544. Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. NewYork, 1979. 274p.

545. Murfet Y.C., Reid J.B. The control of flowering and internode length in Pisum //Pea Crop. London e.a., 1985. P. 67-80.

546. Nair T.V.R., Abrol Y.P. Studies on nitrate reducing system in developing wheat ears//Crop Sci. 1977. Vol.17. N3. P.438-442.

547. Nautiyal C., Modi V. The regulation of some enzymes involved in ammonia assimilation by Rhizobium meliloti//Experientia. 1981. V37. N2 P.121-122.

548. Nicholas G.L., Fild J.K., Shehata S.A, Syrett P.J. Biochemical genetics of nitrate reductase deficient mutants of Chlamydomonas reinhardii //Nitrogen assimilation of plants. London: Acad, press., 1976. P.313-314.

549. Norris D.O. Legumes and the Rhizobium Symbiosis//Empire J.Exp.Agric. 1956. V.24. N24. P.247.

550. Notton J., Hewitt E.J. Nitrogen assimilation of plant /Ed. Hewitt E.J., C.V. Cutting L. etc, 1979. P.227-244.

551. Ojima M. Improvement of leaf photosynthesis in soybean varieties //Bull. Not. Inst. Fgr. Sci. 1972. 23. P. 97-154.

552. Outlaw W.H, Fiher D.B. Compartmentation in Vicia faba leaves. III. Photosynthesis in the spongy and palisade parenchima //Austral. J. Plant Physiol. 1975. V.2. N3. P. 435-439.

553. Osmond C.B. Ion absorption and carbon metabolism in cells of higher plants//Enc.Plant Physiol. 2A. 1976. P.347-372.

554. Quebedeaux B, Cholett R. Growth and development of soybean (Glycine max (L.) Merr.) pods: C02 exchage and enzyme studies//Plant Physiol. 1975. V55. P.745-748.

555. Pate Y.S, Flinn A.M. Freut and Development of the Physiology of the Garden Pea. London, 1977.

556. Paton D.V., Barber H.N. Physiologica geneticsl of Pisum // Austral. J. Sci. 1956. V.8.P. 230-244.

557. Phillips D.A., Cunningham S.D., Bedmar E.J., Sweeney T.C., Teuber L.R. Nitrogen Assimilation in an Improved Alfalfa Population//Crop Sci. 1985. V.25. N6. P.1011.

558. Phillips D.A., Teuber L.R. Plant Genetics of Symbiotic Nitrogen Fixation//Biological Nitrogen Fixation/Eds Stacey G., Burris R.H., Evans H.J., N.Y.; L.: Chapman and Hall, 1992. P.625.

559. Porter H.K., Pal N., Martin R.V. Physiological studies in plant nutrition. XV. Assimilation of carbon by ear of barley//Ann. Bot. 1950. V.14. P.55-68.

560. Pumpherey F.V. Field response of peas (Pisum sativum L.) to precipitation and excess heat//J.Amer. Soc.Hortic.Sci. 1979. V.104. 4. P.548-550.

561. Rafigue Islam. Research at ICARDA on improving nitrogen fixation in chickea//Int. ChickpeaNewslett. 1979. N1. P.ll-12.

562. Rahbe Y., Febvay G., Delobel В., Bournoville R. Acyrthosiphon pisum performance in response to the sugar and amino acid composition of artificial diets, and its relation to lucerne varietal resistance//Entomol. exper. appl. 1988. V.48. N3. P.283-292.

563. Rasmusson J. Studies on the inheritance of quantitative characteristics in Pisum. I. Preliminary note on the genetics of flowering //Hereditas. 1935. Bd.20. P. 161-180.

564. Rosen G. Artkreuzungen in der Gattung Pisum, insbesondere zwischen P. sativum L. and P. abyssinicum Braun//Hereditas. 1944. Bd.30. P. 261-400.

565. Ross J.J., Murfet I.S. A comparison of tne floering and branching control systems in Lathyrus odoratus L. and Pisum sativum L //Ann. Bot. 1985. V56. N6. P. 847-856.

566. Rovlands D.G. Genetic control of flowering in Pisum sativum L. //Genetica. 1985. V.35.N1.P. 75-94.

567. Sawhney S.K., Naik M.S. Role of lignt in the synthesis of nitrate reductase in wheat leaves.//Phytochemistry. 1975. Vol.14. N7 P. 1499-1505.

568. Schonbeck Mark W., Hsu Francis C., Carlsen Tina M. Effect of pod number of dry matter and nitrogen accumulation and distribution in soybean //Crop Sci. 1986. V26. N4. P.783-788.

569. Shanmugan K.T., О Gara F., Anderson K., Valentine R.C. Biological nitrogen fixation.//Ann. Rew. Plant Physiol. 1978. V29. N263. P.76.

570. Scott H.D., Batchelor J.T. Dry weight and leaf area production rates of irregated determinate soybeans//Agr. J. 1979. V71. N5. P. 776-782.

571. Snoad B. A. The need for improved pea-crop plant ideotypes. Pea Crop. London e.a., 1985. P.31-41.

572. Snoad B.A. Preliminary assessment of "leafless peas'V/Eyphytica. 1974. V23. N2. P. 257-265.

573. Snoad B.A., Frusciante L., Monti L.M. The effects of three genes which modify leaves and stipules in the pea plant //Theor. and Appl. Gen. 1985. V70. N3. P. 322-329.

574. Srivastava H.S. Distribution of nitrate reductase in ageing bean seedlings//Plant and Cell Physiol. 1975. Vol.16. N6 P.995-999.

575. Srivastava J.P., Bhardwaj S.N. Accumulation capacity of seed, leaf photosynthetic rate and vascular translocation in regulating the seed size in pea//Indian J. Agr.Sci. 1987. V57. N6. P.416-418.

576. Sutcliffe J.F. Regulation in the whole plant//Enc.Plant Physiol. 1976. 2B. P. 394-417.

577. Somersalo Susanne, Aro Eva-Mari. Fluorescence induction in pea leaves of different ages//Photosynthetica. 1987. V21. N1. P.29-35.

578. Sperber J. Aussaettechnik bei Kornerbse und Pferdebohne //Prakt. Landtechn. 1987. V40. N30. P. 86-87.

579. Starzecki W. The roles of tne palisade and spongy parenchimes of leaves in photosynthesis //Acta Soc. Bot. Pol. 1962. N31. P. 419-436.

580. Streeter J.G. Nitrogen nutrition of field grown soybean plants II. Seasonal variations in nitrate reductase, glutamate dehudrogenase and nitrogen constituents of plant parts//Agron. S. 1972. Vol.64. N3. P.315-319.

581. Strickmann E. Erbsen auf tischebebem Boden bestellen //Landw. Wochenbl. Westfailen-Lippe, 1987. V.144. N13. P. 36-38.

582. Swiecicki W., Swiecicki Wi. Wartoscodmian i perspektywy hodowli roslin strasskowych //Materialy z konferencji: Problemy roslin strasskowych. Poznan, 1985. P. 12-23.

583. Thompson L. Weather variability, climatic change and grain production // Crop. Sci 1975. V.41. P.535-541.

584. Thorneley R.N.F., Lowe D.J. Molybdennum enzymes/ Ed. T.G. Spiro N.Y. Chichester, 1985. P.221-284.

585. Tschermak E. Uber die Vererbung der Bluttzeit bei Erbsen. //Verh. naturforsch. Vereints. Brunn, 1911. V.49. P. 169-191.

586. Wallace W., Pate J.S. Nitrate assimilation in higher plants with special reference to the cocklebur (Xanthium pennsylvanium Wallr)//Ann. Bot. 1967. N31. P.213-228.

587. Wald E., Hussein M. (e.a.) Inheritance of cowpea seed beetle infestation and its relation to total carbohydrate in garden pea//Beitr. trop. Landwirtsch. Vater-Ned. 1985. V23. N1. P. 51-57.

588. Watson D.J., Thorne G.N. Physiological causes of differences in grain yield between varieties of barley//Ann.Bot. 1958. V.22. P.321-351.

589. Weaver R.J. Plant growth substances in agriculture. San.Francisco, 1972. 595p.

590. Wellensiek S.I. Genetic monograph on Pisum //Genetica. 1925. V.2. P. 343476.

591. White O.E. Studies of inheritance in Pisum. 11. The present state of knowledge of heredity and variation in pea //Proc. Americ .Philosoph. Soc. 1917. V.56. P. 487-588.

592. Wittwer S.H. Phytohormones and chemical regulators in agriculture //Phytohormones and related campounds. A comprehensive treatise/ Eds. Letham D.S., Coodwin P.B., Higgins T.J.V. Amsterdam, 1978. Vol.2. P.599-615.

593. Wurbs A.A. Einfuss der Temperatur und Wasserversorgung auf die Trockenmasseverteilung bei Winterweisen unter Feldbedingugen // Arch. Acker-Pflanzenbau. Bodenkd. Berlin, 1986. V30. N2. P. 81-89.

594. Young J.P.W., Johnston A.W.B. The Evolution of Specificity in the Legume-Rhizobium Symbiosis//Trends Ecol.Evol. 1989. V.4. N11. P.341.

595. Рис. 1. Опыты по изучению влияния полегания на фотосинтетический и продукционный процессы сортов гороха с помощью сетчатого каркаса, установленного по периметру делянки посева площадью Юм2.I

Информация о работе

Амелин, Александр Васильевич
доктора сельскохозяйственных наук
Орел, 2001
ВАК 03.00.12

Диссертация

Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы