Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МОРФОФИЗИ0Л0ГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ И РЕАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАЙОНИРОВАННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИ0Л0ГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ И РЕАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАЙОНИРОВАННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ"
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи Туркова Елена Валентиновна
И ОРФОФИЗИОЯ ОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ И РЕАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАЙОНИРОВАННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ РЖИ
С 03.00.05 - Ботаника)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1981
Работа выполнена в лайоратории биологии развития растений кафедры высших растений биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова
Научный руководитель: доктор биологических неук, профессор $,М.Купермаи
Официальное оппоненты: доктор биологических наук, профессор И,П.Игнатьева кандидат биологических наук, доцент А.В.Строчкова
Ведущее учреждение; Ленинградский сельскохозяйственный
И ТИТ Т'Т
веского совета (X.053.05.14) ¡4ГУ по адресу*. 11723^, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета.
на заседании Специализированного Биологи-
Автореферат разослан
Ученый секретарь
Ю.Т.Дьяков
Актуальность проблемы. В "Основных направлениях экономического и социального развития ССОР на 19&Г-Х985 г.г. в на период до 1990 года", принятых на ХХУ1 съезде КПСС, отмечена необходимость значительного увеличения производства зерна. При этой важнейшими задачами являются повышение урожайности и выведение высокопродуктивных сортов растение*
К числу основных зерновых культур, производство и закупки зерна которых необходимо увеличить, отнесена озимая рожь, занимавшая одно из первых мест в структуре посевных плочадей колхозов и совхозов Центральных районов Нечерноземной зоны СССР. Эта задача может быть решена путем выведения новых высокоурожайных, зимостойких, короткостебельных сортов, а также разработки приемов сортовое агротехники, направленных на повышение устойчивости к неблагоприятным условиям в зимний к весенне-летний периоды* В связи с этим весьма актуальным является исследование биологических особенностей новых перспективных сортов озимой рки для более широкой и детальное их оценки*
Цели и задачи исследований* В связи о основными направлениями селекции озимой ржи для условия Центральных районов Нечерноземной зоны СССР, в диссертационной работе в 1977-1930 г.г, проводились морфофизиологические исследования особенностей П-ХЛ этапов органогенеза районированных и перспективных сортов при разных агрометеорологических условиях, характерных для их произрастания. Одновременно необходимо было изучить комплексную устойчивость сортов озимой рки к выпревши» и вымерзанио в период зимовки при различной высоте снегового покрова и разных сроках посева как в условиях Московской области, так и в различных областях СССР на основе норфофизиологического анализа образцов озимой ржи, полученных из Гидрометцентра СССР* Представляло практический интерес выявление последействия зимних повреждений на роет, разви-
/т
те я продуктивность озикоя р*и. Важной задачей было установление путем ранней диагностики сравнительной устойчивости к полеганию сортов, различающихся по высоте, выведенных селекционными учреждениям» СССР. Одной из основных целей в работе являлось определение потенциальной и реальной продуктивности сортов озимой рди разных сроков посева при различной высоте снегового покрова в годи, отличающиеся по метеорологическим условиям*
На оонове результатов исследований была поставлена задача оказания помощи селекционным учреждениям, сортоучасткам и Гидрометцентру СССР в уточнении и более полной сравнительной оценке перспективных и новых районированных сортов озимой ржи.
Научная новизна. Нами для характеристики более 20 сортов озимой рхи впервые был широко использован метод морфофиэиологического анализа растений* разработанный в лаборатории биологии развития растении Московского государственного университета. Впервые на 8 сортах проводился многофакторный эксперимент при трех сроках посева и различной высоте снегового покрова (естественном - 30-40 см, избыточном - 50-70 см и малоснежьи - 2-3 см снега) и, соответственно, при разных температурах на глубине узла кущения Сот 0^2°С до -IO-I^C). В этих условиях впервые проводилась оценка сравнительной устойчивости сортов к вымерзания и выпревенивпо динамике роста конуса нарастания и изучение влияния последействия зимних повреждений на продуктивность растений о помощь» светового и электронного сканирующего микроскопа. Для оценки сортов оэкмоа рхи впервые проведена была ранняя диагностика высота растения по длине опикотиля. Впервые на сортах озимой ржи применялись схемы-модели для определения потенциальной и реальной продуктивности на последовательных этапах органогенеза в опытах о разными сроками посева в условиях различного
по высоте снегового покрова.
Методика проведения ¿патов и объекты исоледовании. При проведения экспериментальных носледований использовались следуцие методы, разработанные в лаборатории биологии развития растений Московского государственно» университета: морфофхзлологич&схий анализ прохождения Л-ХП этапов органогенеза; биологический контроль за перезимовкой озимых культур по состоянию конуса нарастания при действии неблагоприятных условий, вызывавших выпрева-ние к вымерэмке (по Ф.К.Куперман, Н.С.Бнховой); методика оценки оостояняя озимых растений с помоаья электронной микроокопии Спо А.С.Ярмевохой); метол сравнительной оценки эииоогойхост* сортов по длине конуса нарастания перед уходом в зиму и динамике роста конусов нарастания в зимний период (по Ф.М.Куперман); способ ранней диагностики высоты стебля на П этапе органогенеза, в фазе третьего листа по длине апикоткхя до посева в поле (по И.П. Берлине и др.); анализ сравнительной продуктивности сортов зерновых культур на последовательных этапах органогенеза (по Е.А, Седовой. Г.Г.Дегтяремхо); метод определения потенциальной продуктивности н ее реализации о помощи схем-моделей (по 5.М»Ку-пермон, В.В.Мурааеьу). Математическая обработка данных экспериментов проводилась по Бейдх, Плохянехому, Закину.
Объектами исследований были районированные и новые перспективные сорта озимой ржж; зимостойкость изучалась на 8 сортах, в качестве стандарта использовался сорт Битка 2% динамика роста стебля растений в разных метеорологических условиях определялась па 7 сортах. Ранняя диагностика высоты стебля проводилась на 16 сортах. Потенциальная а реальная продуктивность изучалась на 8 сортах*
Практическая ценность» Полученные данные по оценке зимостой-
кости к ранней диагностике высота стебля у сортов озимой реи показывают) что применение методе морфофиэиологического анализа и ««пользование ехем-моделед формирования потенциальной продуктивности и ее реализации дав? возможность более точно и полно характеризовать сорта озимой ржи. В условиях интенсификации селекционного процессе морфофизиологический метод анализа растений позволяет ускорить работу селекционеров по получению сортов, сочетающих зимостойкость,.короткостебелькость и высокую продуктивность. Он может бить рекомендован селекционным учреждениям, ведущим работы по селекции сортов озимой ржи интенсивного типа, а также сортоучасткам для оценки сортов в разных районах возделывания. Результаты анализа образцов, полученных от Гидрометцентра СССР, показывают, что метод биологического контроля за состоянием озимой ржи. можно рекомендовать к использования на всех агро-метефетанциях ЕГС.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах мадинописнсго текста, состоит из введения, шести глав, выводов, 29 таблиц, 40 фотографий. Список литературы включает 154 названия.
Апробация работы. Основные материалы диссертации докдадыва-дкоь на заседаниях лаборатории биологии развития растений и Всесоюзного Ботанического Обществе (секции морфофизиологии растений). Схемы-модели потенциальной и реальнод продуктивности сортов озимой рта включены в подготовленное к издали» учебное пособие "Биология развития культурных растений".
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЕ
Биологические особенности органогенеза озимой ржи
По принятой классиф и кацик род Seoale X. объединяет 13 ви-
дов. В культуре известен один вид 3«e«le c»real» ъ, , который возделывается в основном в озимом, реже в яровом посеве. Зерно озимой ржи широко используетея пек для питания человека, так и в кормопроизводстве*. Озимая рожь возделываете« во всех район« Нечерноземной зона. Это одна из самых морозостойких культур, способная выдерживать на глубине узле кущения температуры до -20-22°С.
В течение онтогенеза добеги озимоя ржи, как и других покрытосеменных растений» проходят последовательный чикл двенадцати этапов органогенеза* Продолжительность I этапа органогенеза, проходящего в фазе проростков, составляет 15-20 дней. Пооле появления всходов растения переходят ко П этапу органогенеза, на котором находятся в теченме.ъоев осени и зимоп до начала весенней вегетации. Длина конуса нарастания зависит от метеорологических условий и значительно превышает размеры конусов нарастания озимей пшеницы. С началом весенней вегетации у озимой ржн раньше, чем у пшеницы, отмечается переход к Ш, а затем к 1У этапу органогенеза, на которых формируется зачаточный колос. Ш этап продолжается 4-5 дней. На IS" этапе органогенеза формирование колосковых бугорков вдоль зачаточного колоса проходит неравномерно, наиболее развиты они в средней части колоса, менее дифференцированы и, кок установлено нашими наблюдениями, рано редуцируются в верхушечной части. На У этапе также неравномерно происходит дифференциация цветковых бугорков в колосках. В фазе стеблевания, на 71 этапе органогенеза, можно четко ноблвдать в колосках отставание в развитии третьего цветка, и, почти как правило, редукции четвертого-восьмого цветков. На У1-УП этапах проходит интенсивный рост органов цветка, а также средних междоузлий стебля. УШ-ХП этапы орга-х - з^есь^^длее нами принято агрономическое определение зермов-
£- SM
ногенеза совпадают с соответствующими фенологическими фазами: УД! - колошение, IX этап - цветение, оплодотворение, X - рост зерновки в длину, Х1-ХП этапы - молочная и восковая спелость. К X-XI этапам завершается рост верхних междоузлий стебля в длину.
Рост и органогенез озимоя ржи в зависимости от метеорологических условий
Характеристика агрометеорологических условии за 1977-1930 г.г. места проведения опытов по данным метеорологической обсерватории МГУ и наблюдениям на экспериментальном участке лаборатории биологии развития растения» приведена во П главе. Агрометеорологические условия этих лет характеризовались различными отклонениями от средних многолетних величин. В 1977/76 году осень отличалась контрастными сменами погоды*, переходами от экстремально теплых периодов к холодным. Средняя температура ноября в течение 20 дней была вше 0°С. Устойчивый снеговой покров лег с конца ноября. Температура воздуха за вою зиму 1977/78 года не поднималась выше +2°С и не опускалась ниже ~2СРС. Устойчивый снеговой покров определял температуру на глубине узла куяения близкой к CPG. Весна была умеренно теплой, а лето - холодным. Средняя суточная температура за сезон на 1,4° ниже средней многолетней. Осень I97S года была длительной и теплой» в ноябре средняя месячная температура превысила норму на 4,2°. Зима 1978/79 года была холодной, разброс среднесуточных температур был очень велик - от +1,1° до -Э8,Э°С. Высокий снеговой покров смягчал действие низких температур на растения и лишь в варианте опыта - бесснежье, температура на глубине узла кущения достигала -IS°C. Весна 1979 года характеризовалась как экстремально необычная. В марте-апреле была относительно холодной, а о 22 апреля отмечалось быстрое нарастание тепла и отсутствие осадков. Май был экстремально сухим - выпало I2JC
осадков от нормы. Летний период харадтеряэавался температурой н Осадками, близкими к средним многолетник. Осень 1979 года была в целом теплой. Зима 1979/80 года оказалась близкой к норме по температуре и режиму осадков. Веска I960 года носила необычный характер, рано наступила к была затяжное. Температуры дета 1980 года были близкими к корме, а осадков выпало на 20Qf вняе нормы.
Во вое годы исследований перед уходом растений в зиму измерялась длина конусов нарастания* Установлено, иго она зависит от агрометеорологических условия осени и от сроков сева. Так, при оптимальном сроке посева 24-25 августа, у растений сорта Восход I она была неодинаковой в разные годы наблюдений: наибольвая длина - 1;19 мм отмечалась в 1979 году, а наяменьвая - 0,97 км в 1978 году. При более поздних,сроках посева (5-13 сентября) длина конусов не превышала 0,7-0,8 мм.
Сроки перехода растений к С этапу органогенеза варьировали в зависимости от метеорологических условий весны, от 31 марта в 1978 году до 15 апреля в 1900 году. Пятый этап органогенеза в связи с экстремально высокими температурами весны 1979 года наступил 3 мая - на 17 дней раньше, чем в 2978 и 1990 г.г. S силу холодного лета 1973 года XI этап наступил не месяц позже, чем в 1979 к 1980 г.г. Несмотря на разновременность наступления Ш-1У этапов органогенеза, число заложнвшихся колосков на Tf этапе, определяемое обычно достаточными запасами зимней влаги, мало различалось по годам. Различные темпы и продолжительность этапов органогенеза в годы наблюдений отразились главным образом на числе заложивоих-ся цветков в колоса на Т этапе органогенеза и оэерненностк колоса на ХП этапе. Наименьяеп озерненностью колоса в связи с агрометеорологическими особенностями прохождения У-У1 этапов органогенеза характеризовались растения озимой рта сорта Восход I в
е
1979 году (70-75? от озернекности колосе в 1930 году).
Таким образом, наблюдения за продолжительноетьп этапов органогенеза в зависимости от агрометеорологических условий могут позволить селекционным учреждениям и Гидрометцентру уже весной прогнозировать урожай озимой ржи,
Исследования зимостойкости районированных и перспективных сортов озимой ржи
В Нечерноземкой зоне £ТС урожайность озимой ржи в значительно л степени определяется условиями перезимовки* Различные агрометеорологические условия в годы наблюдений за посевами озимой ржи и проведение многофакторного эксперимента позволили дать оценку устойчивости как к выпрезанил, тек и к вымерзанию сортов озимой ржи.
В опытах по изучении зимостойкости исследовались сорта Вятка 2, Восход I, Восход 2, Харьковская 60, Ленинградская тетра, Украинская тетра, Чулпаи, Немчииовская 50. Морозостойкость растения оценивалась по состояние растений на варианте бесснежья путем подсчета растения и побегов перед уходом в зиму и весеннего учета растений. йак показали наши исследования, при оптимальном сроке посева в 1976/79 году наиболее зимостойкими наряду с Вяткой 2 были Немчиновекая 50 и Ленинградская тетра, менее морозостоякими оказались Харьковская 60 и Восход X. В 1976/79 году в варианте раннего срока посева, особенно при длительном, достигающем 30 см избыточном снеговом покрове, сохранилось всего от б до 15? растений. Особенно пострадали растения сорта Харьковская 60 и Восход I* В 1979/30 году также имела место гибель в опытах в основном от выпре-вания, даме при оптимальном сроке посева (табл.1).
За исключением сорта Вятка 2, у которого во всех вариантах опыта перезимовало 81-89? растений, другие сорта пострадали в мекь-
Таблица I
Сравнительная зимостойкость перезимовавших растений) сортов озимой ржи при разных сроках посева и на фоне различной высоты снегового покрова (вверху - в 1973/79 году, сроки посева 15.УИ и 5.IX и внизу - в £979/80 году, срок посева 24.УШ)
Варианты снегового покрова Естественный до 60 см Избыточный до 60 см
Сцоксева Сорта * 15/УШ 5/IX 15/УШ 5/ IX
Вятка 2 Немчиновская 50 ленинградская тетра Украинская тетра Восход I Харьковская 60 31 91 24 59 25 74 33 66 15 40 10 45 15 96 14 51 13 71 15 65 8 36 6 17
варианты снегового покрова Сорта ~ " —-- Естественный до 45 см Избыточный до 50 см Бесснежье и малоснежье 2-3 см
Вятка 2 Чулпан Ленинградская тетра Украинская тетра Харьковская 6Сг Восход 2 88 46 43 40 26 ш 89 40 Ч ц ш 81 52 65 71 40 67 60
шей степени от вымерзания на фоне малоснежья, а также в вари-
антах естественного и избыточного снегового покрова. Таким обрл-зоц, при разных сроках посева к различной высоте снегового покрова, наиболее устойчивыми к вымерзание, и, что особенно важно, к выпре-ванию в 1978/79 и 1979/60 г.г., отличавшихся высоким, уотойчивым, длительно залегавшим снеговым покровом, выделялись сорта Вятка 2, Чулпан, Немчиновская 50 и Ленинградская тетра; остальные сорта были значительно менее зимостойки*
Зимой 1977/78 года, которая также характеризовалась длительно залегающим снеговым покровом, и температурами на глубине узла кущения, близкими к СРс, исследовались с помощью электронного сканирующего микроскопа конуса нарастания растений, погибших от выпре-
вания. При этом наблвделись аномальные конуса нарастания с трещинами клеток поверхностного слоя и конуса нарастания о ненормально вздувшейся апикальной часть». В апреле, когда выжившие неповрежденные растения с нормальными конусами нарастания уже перешли к 1У этапу органогенеза, в зачаточных колосьях поврежденных растений с недифференцированно!) апикальное частью наблюдался эф» фект последействия зимних повреждений: число колосковых бугорков у них было значительно меньяик, так жя как и цветков в колосках на 1 этапе и образовавшихся зерновок на XI этапе органогенеза.
Исследования в 1977-1980 г.г. подтвердили теснус зависимость степени зимостойкости сортов растений от роста конуса нарастания перед уходом в зиму, а танде зимой и весной. Как показали наши работы, осень»,Перед уходом в зиму у всех сортов ньлбольпая длина конусов нарастания наблвдается у растений раннего срока посева» меньшая - у растения более поздних сроков посева. При этой нами были выявлены значительные сортовые различия (табл.2).
Сопоставляя результаты перезимовки сортов озимой рад (см. табд.1) с данными измерения длины конусов нарастания перед уходом в зиму, видно, что у лучше перезимовавших в 1973/79 году в условиях выпревания сортов Вятка 2, Ленинградская те-гра, длина конусов нарастания была несколько меньае, чем у сортов Харьковская 60 и Восход I.
В 1979/30 году абсолютные значения длины конусов нарастания перед уходом в зиму были больие, однако общая закономерность при оптимальном сроке посева 24 августа сохранилась: в группу-сортов о большими размерами конусов нарастания попали менее зимостойкие сорта Восход 2, Харьковская 60, Восход I. Следовательно, длина конусов нарастания перед уходом в зиму, так же как у пшеницы, может служить некоторым критерием при значительных различиях сортов по устойчивости к внпреванио, для предварительной диагностики.
Таблица Z
Длина конусов нарастания главного побега сортов озимой ржи вниэуП1°?91<граСТеНИй в ЗВМу1 вв6рху ~ 20/Х1-78 г»;
Сорта Сроки сева ! 1 ! Вятка 2 Ленинград- Украинская Харьков- Вос-ская тетра гетра екая 60 ход I
15.УШ.78 2*.У1.78 5.XX.73 0,98 0,98 0 95 0,77 0,79 0,96 0*92 0¡82 1,0* 1,0 1,0 0.97 0,83 0,80
борта Срок сева ! Чул- Вят- Украин-! пан ка 2 екая ! тетра Ленинградская тетра Вое- Харь- Восход 2 ковская ход X 60
г4.УШ.79 0,98 1,03 1,1 I.I3 I.I3 1,17 1,19
I3.JX.79 0,55 0.62 0.71 0,75 0,70 0,68 0.71
Сравнивая динамику роста конусов нарастания озимой рта сор- ■ та Восход I в вегетационные периоды 1977/78 и 1978/79 г.г., можно сделать вывод, что рост конусов нарастания "в зимне-ранневесенний период зависит главным образом от температуры на глубине узла худения. Длина конусов нарастания растений одного и того же ером посева была больше в течение воей сравнительно теплой зимы 19771973 года при .температурах на глубине узла куцекня, близких к . (Pzt чем в сравнительно суровую зиму 1978/73 года и более низких температурах на глубине узла кущения (-7-8°©. Так, при оптимальном сроке посева, длина конусов нарастания 31/1-78 г. была 1,3 мм, а в 3979 году на эту же дату - 0,9 мм.
Изучение динамики роста конусов нарастания озимой ржи в осенний, зимний, ранневесенний периоды отражает также сортовые различия по зимостойкости. Рост конуса нарастания сорта Вятка 2 проходил замедленно в течение зимнего периода, тогда как рост конуса нарастания сорта Восход I ужа с осеки был интенсивнее, чем у сорта Вятка 2, а, главное, значительно ускорился уже в середине февраля под высоким снежным покровом. Это привело к снижению ус-
толчивоети сорта к неблагоприятным условиям перезимовки, особенно к выпреваниш. Таким образом, различия в длине конусов нарастания под длительным снежным покровом зимой и ранней весной могут служить некоторым дополнительным критерием для оценки зимостойкости сортов, особенно устойчивости к выпреванию,
■Проведенный нами анализ более 300 образцов, полученных из Гидрометцентра СХР, подтвердил, что растения озимой рои, у которых зимой конус нарастания превышал норму по длине, сильнее повреждались при неблагоприятных условиях перезимовки.
Иорфоф из иол отческий анализ внсоты стебля сортов озимой ржи
Существенным недостатком большинства сортов озимой ржи является длинноетебельность растений, приводящая к раннему полеганию посевов, что затрудняет механизированнуп уборку, снижает урожай и качество зерна. При полегании растений в межфазный период молочная све^ость-аоеловая спелость потерн зерна составляют 1>-18%, при раннем полегании до и в фазу цветения - потери Достига-
ет 70$ (Попов,В§сько, 1979). Полегание большинства сортов озимой ржи послужило одной из причин резкого сокращения площадей посевов озимой ржи и определило одно из основных направлений в селекции этой культура на создание сортов интенсивного типа с укороченным стеблем. Б связи с этим большое практический интерес для селекционеров представляет разработка методов определения высоты стебля разных сортов озимой реи и их устойчивости к полеганию.
Определение высоты растений обычно проводится в полевых условиях путем измерения главного побега в период выколашивание-начадо молочно-восковой спелости линейкой от уровня почвы до верхушки колоса либо в лабораторных условиях при анализе структуры урожая в ¿аза полное спелости. При испытании большого числа образ-
цов в селекционных питомниках выращивание растений до фазы коло чно -восковой спелости требует много места, средств и времени» кроме того, высота растений - величина относительно непостоянная и сильно колеблется в зависимости от метеорологических условий.
Нами исследовались в 1у79 и г.г. при анализе структуры урожая растения сортов озимок ржи, различавшихся по высоте -длинностебелънне, среднестебельные и коротко стебельные, Исследования показали, что растения значительно различались по высоте в эти годы. Из таблицы 3 видно, что этапы органогенеза и, соответственно, рост стебля в высоту, проходили неодинаково в 1979 и 1530 г.г. Как уне было показано, в 1979 году отклоняющиеся от средних многолетних .метеорологические условия - необычно высокие температуры и экстремально сухой май (.12% осадков от нормы) и сравнительно cyxoii июнь {59% осадков от нормы), значительно ускорили развитие растений в сравнении с i960 г., когда в мае выпало 101$ осадков от нормы,' а июнь был экстремально влажным (.15д% осадков от нормы), «то также отразилось на темпах роста растений. В 1930 году высота растении всех исследуемых сортов превышала высоту растений этих же сортов в 15 7у году.
Если взять в качестве стандарта высоту среднестебельного сорта Восход I, то видно, что она изменялась в зависимости or метеорологических условий года - 97 см в 1979 году и 125 см в 1930 году. В 1979 году выоота среднеотабельных сортов Восход I и Харьковская 60 была на уровне короткостебельных сортов, а выпота длинностебельного сорта Вятка 2 в 1979 году - 125 см, соответствовала среднеотебельным сортам.
В наиих исследованиях при сравнении динамики роста длинно-стебельного сорта Вятка 2 и короткоетедельно го сорта Чулпан, можно было отметить, что на ранних этапах органогенеза (П-У1), в
Таблица 3
Высота растений разных сортов озимой рта в 1979 и 1980 г.г.
(оптимальный срок посева 24 августа)
Годы 1979 1980
Месяцы май иинь июль май июнь ив ль
Осадки за месяц (* к норме) 12 59 189 101 239 146
Этапы органогенеза Сорта 71-Н.7П XX-H.XI XI 7-н.У! IX-H.X XI
Вятка 2 Ленинградская тетра Украинская тетра Восход I Восход 2 Харьковская €0 Чухпан 48 100 125 42 80 101 51 95 ÎI4 АО 75 97 40 82 105 58 134 157 57 123 147 60 120 143 52 100 121 52 100 121 54 100 120 47 67 95
Примечание: к - нечадо этапа фазах куаения, выхода в трубку, начала стеблевания, разница по
высоте между ними не существенна, она проявляется на более поздних этапах Органогенеза, особенно увеличиваясь к LX-XI этапам. Следовательно, на ранних этапах органогенеза este нельзя дать оценку сортам по высоте, и, соответственно, по устойчивости к полегание на поздних этапах.
Задачей налих исследований было выявление различия по высоте стебля оортов озимое ржи ухе в ранние периоды развития растений. С этой цельп использовалась методика сравнительной оценки определения высоты растений на U этапе ораганагенеза, в лабораторных условиях до посева в поле (И.ПДербииа и др.). Исследования проводились на 16 сортах - из них 4 длинностебельных, Э коротко-отебельнш, 9 среднестебельных, выведенных различными селекционными учреждениями СССР. Наша исследования выявили теснуо взаимосвязь высоты растения с длиной эпикотиля. Это хорошо видно из статистических рядов распределения сортов озимой ржи по длине эпикотиля в процентах к общему числу опытных растений (табл.4).
Таблица 4
Статистические ряды распределения сортов озимой ржи по длине эпикотиля (глубина заделки семян б см, 16°С, темнота)
Сорта Висота растения ■ (см) Длина э^ик^тиля М+т 1,04,0 Классы по длт апикотижя (см> 4,1- 6.16,0 8,0 ге Й.О и более
Веэенчукская 92 175-190 9,8+0,36 0 И 23 73
Днепровская I 170-Г90 9,4+0,26 0 6 12 82
Полесская тетра 154-196 8,5+0,29 0 14 32 54
^одинокая 145-154 8,4+0,23 0 13 36 51
Зимостойкая тетра 147-148 8,3+0,30 0 23 12 65
Харьковская 70 140-160 7,6+0,27 0 19 42 39
Харьковская 60 130-160 7,5+0,23 0 29 29 42
Искра 130-150 7,4+0,34 4 17 44 35
Восход I 130-150 7,2+0,26 3 25 42 30
Белта 133-145 6,5^0,30 4 55 28 13
Беэенчукская тетра 135-145 6,¿0,24 б 33 50 II
Восход г 126-144 6,3+0,24 7 46 43 4
Немчиновская 50 126-130 6,0+0,35 О 30 44 13
Чулпан 70-100 5,4+0,30 28 44 25 3
Чишминская 4 ао-гоо 4,9+0,44 42 33 25 0
Чудпан 3 70-100 Л,¿0,32 42 42 8 8
Как видно из таблицы 4, при распределении сортов по длао-
сам по длине эпнкотиля, у длинностебельных сортов наибольший процент растении попал в классы от 6Д до и более ом; у этих сортов в классе от 1,0 до 4,0 см растений не было совсем. У коротко стебельных сортов Немчиновевая 50, Чудпан, Чишминская 4, Чул-пан 3, наибольший процент растений распределился в классы от 1,0 до 6,0 си, очень небольшой процент попал в классы от 3,1 до 12 ем и более. Средкестебельные сорта, такие как Харьковская 60, Искра, Восход I, Белта, занимали промежуточное положение.
В качестве стандарта для сравнения пс длина эпикотиля с целы) выявления достоверности сортовых различии ни взяли среднестебедь-ный сорт Восход I и короткостебедышй сорт Чулпан, Достоверность разниц» в длине эпикотиля оказалась тем больяе, чем больше сорта различается по высоте.
Наши исследования показали, что между высотой стебля и длиной колоса существует очень незначительная корреляция. Так, у короткостебельного сорта Чулпан коэффициент корреляции между длиной стебля и длинод колоса был равен всего 0,16, у длинностебельного сорта Вятка 2 он был больше и равнялся 0,45. Таким образом, селекция сортов на кораткостебедьность является перспективно;!, так как этот признак не влечет за собой уменьшения длины колоса.
В опытах были ваявлеяы значительные различия в средней высоте стебля у сортов Вятка 2 - 166,6 см и Чулпан - 86,6 см, что составляет 53£ от высоты длинностебельного сорта. Несмотря на эти различия, отмечены уже.известные общие закономерности-формирования длины междоузлий, которые увеличиваются снизу вверх от первого надземного к верхнему колосоноснсму. При этом длина очередных междоузлии составляла: верхнее междоузлие, несущее колос, у сорта Вятка 2 - 49,4 см, у сорта Чулпан - 25,7 см, второе сверху -42,5 и 22,3 см. Длина третьего междоузлия соответственно составляла: 28,9 и 15,9 см, четвертого - 19,3 и 8,9 см. Таким образом, верхние междоузлия почти в 2 раза короче у короткостебельного сорта Чулпан по сравнение с длинностебельным сортом Вятка 2.Длина пятого междоузлия у сорта Вятка 2 - в,5 см, у сорта Чулпан оно не разрасталось до I см и нами не измерялось. Следовательно, у корот-костебеяьного сорта все междоузлия формировались укороченными. Особенно заметна относительная разница в длине самых нижних междоузлий, чем объясняется большая устойчивость короткоотебельных сортов к прикорневому полеганию.
Наши исследования показали, что методика ранней диагностики высоты стебля, разработанная на сортах пшеницы, может быть успешно использована и для сортов озимой ржи, и длина эпикстиля у растений озимой ржи уже на ранних фазах развития (в фазе третьего листа, на П этапе органогенеза) может служить для селекционеров, работавших с озимой рожь», критерием для оценки сортов по высоте стебля, а, следовательно, и устойчивости к полегание»
Корфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности районированных пи перспективных сортов озимой ржи
До последнего времени оценка сортов и рекомендации для передачи их в Государственную комиссию по сортоиспытание и для районирования проводятся на основе данных средней фактической урожайности за много лет. Существенной причиной длительного испытания сортов озимоц ржи является отсутствие информации об основных слагаюяих элементах потенциальной продуктивности растений, о то», какие факторы, на каких этапах органогненеза, определяют уровень ее реализации
Задачей нашей работы являлось дать анализ формирования потенциальной продуктивности районированных и перспективных сортов озимое ржи по сравнению с пшеницей, выяснить, за счет каких элементов складывается потенциал продуктивности каждого из исследуемых сортов, выявить критические этапы органогенеза, определяющие, за счет каких элементов продуктивности проходит процесс редукции, установить, какие элементы являются наиболее устойчивыми при неблагоприятных условиях перезимовки (выпревание и вымерзание), а также в весенне-летний период (экстремальные условия влажности почвы, воздуха и температурного режима).
Как показали наши исследования, у озимой ржи разных сортов на различных вариантах опыта по высоте снегового покрова закладывается 26-^2 колосков в колосе и 6-9 цветков в колосках, сумма ко-
торак дает довольно высокую потенциальнуп продуктивность колоса Сот 163 до 244 цветков в 1979 году и от 165 до 284 цветков в колосе в 1930 году).
Критическими этелами в редукции колосков в колоое у всех оор-тов озимой ржи являются УХ-УП этапы органогенеза, при этом редуцируется 4-6 колосков, главным образом в верхувечной части колоса. На последующих этапах органогенеза число колосков не изменяется независимо от фона снегового покрова (табл.5).
таблица 5
Число колосков в колосе у сортов озимой ржи по этапам органогенеза в 1960 году на различных вариантах снегового покрова (оптимальный срок посева 24 августа)
Варианты снегового покрова
Естественный
, Бесснежье . С малоснежье $-3 см)
Г УП ХП
33 Э3 33
38 33 33
37 •i? 32
ЗЬ 3$ 31
41 36
32 27
33 23 '¿ь
УП
ХП
Вятка Z Восход I Восход г ларькевская 60 Чу л пан
Украинская тетра Ленинградская тетра
39 36
S
31 34
33 31 31 29 38 26 29
31
¿9 26 29
Наибольший процент редукции элементов продуктивности у всех сортов отмечался от У к IX этапу органогенеза как в 1979 году, так и в 1930 году. К IX этапу редукция элементов продуктивности достигала 69-75,2 в зависимости от сорте, В период с IX по ХП этап продолжалась редукция цветков и недоразвитых зерновок. При этом наиболее высокая реальная продуктивность проявилаоьу сорта Восход I и Вятка 2, у которых редукция не превышала 2CSE. У сортов Харьковская 60 и Чулпан редукция составила 29-ЗбХ, а реальная продуктивность составляет 44-46 зерновок в колоса. Высокий процент редукции и наименьшую реальную продуктивность имели тетра~ плоидше сорта.(табл.б).
Значительно ниже все показатели продуктивности были в 1979 го-
Таблица б
Потенциальная продуктивность (число цветков на У этапе органогенеза) и реальная продуктивность (число зерновок на ХП этапе органогенеза) в 1980 году и редукция элементов продуктивности в # сортов озимой ржи в 1979 и 1960 г.г. (вариант с естественным снеговым покровом)
Эле ме нт ы проду кти в-ности и % редукции на этапах органогенеза
Зорта
Число редук-цветков ции на на У У-IX этапе этапах
Число зерновок на ХП этапе
'Л редукции в
1930 г. ^ на IX-ХП этапах
% редукции в 1979г. не
1Х-ХП этапах
Вятка 2 Восход I Восход 2 Харьковская 60 Чулпан
Украинская тетра Ленинградская тетра
269 263 247 205 295 186 182
75 74 71
70
76
71 69
55 60 54
44
45 20 25
19
25 29 36 63 55
45 25
25
45 54
ду, когда весноя в течение длительного времени отмечался дефицит влаги в связи с почти полным отсутствием осадков в мае. У всех сортов на У этапе число цветков было меньше, чем в 1980 году. Влияние засухи почти не отразилось на проценте редукции устойчивых к не;,1 сортов - Восход I и Харьковская 60, У всех остальных сортов редукция в период с IX по ХП этап незначительно варьирова-
> ч
ла от 45 до 55%, а число зерновок в колосе составляло 24-34 (табл.6).
Интересно отметить,, что как при оптимальных сроках посеве, в разные по метеорологическим условиям годы, тек и при ранних сроках, процент редукции цветков у разных сортов почти не различался о У по IX этап и преимущественно варьировал между 65-73?. Различия же по реальной продуктивности зависели от абсолютного значения числа цветков на У этапе органогенеза и редукции цветков и недоразвитых зерновок с IX по XI этап органогенеза.
Для озимоИ ржи, высеваемой в основном в районах, где имеет место гибель посевов под влиянием избыточного снегового покрова
от вьтреванкя, а также нередко от вымерзания, представлял особый интерес сравнительный анализ потенциальной к реальной продуктивности нового сорта Чулпан. Выявлено, что наибольшей реальной продуктивностью характеризовались растения в варианте малоснежья -59 зерновок в колосе, наименьшей - в варианте избыточного снегового покрова - 40 зерновок (см.схемы-модели).
В Ц В О Д tí
I. №р$офизиологичевкие исследования зимостойкости, потенциальной продуктивности и ее реализации, а такхе определение высоты растений в связи с задачами селекции по получение короткосте-бельных сортов проводились в лабораторно-полевых опытах в разине по агрометеорологическим условиям годы на районированных и перспективных сортах озимой рам. Зимостойкость, потенциальная продуктивность и ее реализация изучались на 6 сортах, а также проводился морфофизиологический анализ ряда сортов озимой ржи из разных эко-лого-географических районов, из числа образцов, переданных нам Гидрометцентром СССР. Изучение динамики роста стебля сортов озимой ржи, различающихся по высоте, проводилось в течеяие двух лет на 7 сортах. Ранняя диагностика высоты растений в лабораторных условиях осуществлялась на 16 сортах.
Z, Изучение зимостойкости показало, что все исследованные сорта уступают по этому показателю широко распространенному сорту Вятка 2* Наиболее зимостойкими среди исследованных сортов оказались Чулпан и Ненчиновокая 50, Близок к ним по зимостойкости сорт Ленинградская тетра. Сорта Украинская тетра. Восход 1, Восход 2, Харьковская 60 оказались менее зимостойкими в годы исследований* Вое сорта озимой ржи оказались менее устойчивыми к вы-преваяя», чем к вымерзании, особенно при ранних сроках посева.
3. Наш исследования сравнительной зимостойкости 8 сортов показали, что морфофиапологический анализ динамики роста я размеров конусов нарастания перед уходом в зиму и в зимний период может служить дополнительным критерием сравнительной устойчивости сортов к неблагоприятным условиям перезимовки, особенно к выпреванне. Применен»« электронного сканируетего микроскопа позволило выявить особенности состояния аномальных конусов нарастания при выпреванин, а также отрицательное влияние последействия зимних повреждений на состояние зачаточных колосьев раннее весной.
4. Морфсфизиологическим анализом динамики роста стебля сортов озимой ржи, различавшихся по высоте, установлено, что высота растений в полевых условиях варьирует в разни« годы в зависимости от агрометеорологических условий. Так, в 1979 году при длительной весенней засухе высота стебля сорта Вятка £ била на уровне среднеотейельнах сортов, а среднестебедьные сорта по высоте приближались к короткостеб едьным*
5. Нами впервые были исследованы 16 сортов озимой ржи с целы> ранней диагностики высоты стебая в лабораторных условиях по методике, разработанной на пшенице. Установлено, что длина эпикотиля
у сортов озимой ржи тесно связана с высотой растения и уже в фазе развертывания третьего листа, на П этапе органогенеза, может служить критерием для отбора короткостебельник и браковки длинностебе дьних форм в лабораторных условиях; до посева в поде.
6. Трехлетние исследования продолжительности и темпов про--хождения этапов органогенеза инроко распространенного сорта Восход I показали значительную изменчивость их в зависимости от агрометеорологических условий. При дефиците ьлаги сокращается общая продолжительность Ш-У1 этапов органогенеза. Различная продолжительность этапов органогенеза обуславливает некоторые различия в потенциальной продуктивности и ее реализации* В силу ускоренного
прохождения У-У1 этапов закладывается меньше цветков в колосе и уменьяается озерненность колоса на ХП этапе.
7. Наблюдениями в течение трех лет впервые установлены особенности редукции колосков в колоса у сортов озимой рш э сравнении о озимой лпеницев. ® то время как у озимой пшеницы при общем числе колосков 10-24, в зависимости от сорта недоразвивается I-3 голоска, у озимой ржи при общем их числе в колоса 30-42, редукция у большинства сортов достигает 4-6 и более, что связано с ускоренным развитием колосков в средней части колоса я отставанием их закладкм в верхушечной части.
Э. Впервые установлено, что у сортов озимой ржн редукция цветков в колосках в период о У по IX этап колеблется незначительно я варьирует от 60 до 78?. Основные сортовые различия в редукции элементов продуктивности колоса проявляются в период с IX по XI этап. Наименьшей редукцией - от 19 до 27? характеризуются' сорта Восход Г и Вятка 2, у которых отмечена к наибольшая реальная продуктивность. Перспективный сорт Чулпан характеризуется высокой потенциальной продуктивностью на 7 этапе органогенеза (до 265 цветков в колосе), однако процент редукции элементов продуктивности на 1Х-Х1 этапах у него выше, чем у сортов Вятка 2 я Восход X,
9. Полученные нами данные показывают, что применение морфо-физнодогического метода и использование схем-моделей формирования потенциальной м реальной продуктивности помогают более полно характеризовать сорта озимой ржи. В условиях интенсификации селекционного процесса этот метод может ускорить работу селекционеров по получения сортов, сочетающих зимостойкость, короткостебелькость м высокую продуктивность. Его следует рекомендовать селекционным учреждениям, а также Гидрометцентру для оценки состояния озимой рам во время перезимовки.
Сяемьиоделя форшровакя потенциалы«« к реальней проадипламтн кеиосж г*Д*ного nodera copia tynaH в I960 году(оптишдшог« срок« оосеы 24/VÛ-49 различии* вариантах «негою» покрова: I ■> естественна, Л - и^игочный, В - &ссмхьв-
По теме диссертации опубликованы следуищие работы:
1. Туркова Е.В. Исследование этапов органогенеза озимой ржи сорта Восход I при разных сроках посева. - Доклады ВАСХНИЛ, i960, КЗ, с.42-44.
2. Куперман,#.М., Туркова Е.В. Рост конуса нарастения как морфо-физиологический показатель зимостойкости сортов озимых культур. -Вестник сельскохозяйственной науки, 1980, №9, с.56-60.
3. Куперман Ф.М., Туркова Е.В. Потенциальная и реальная продуктивность сортов озимой ржи разных сроков посева при различной высоте снежного покрова. - Биологические науки, 1980, №10, с.80-83.
4. Ярощевская A.C., Туркова Е.В. Некоторые особенности состояния конусов нарастания озимой ржи при выпревении. - Вестник Московского университета, сер.биология, 1981, №2, с.13-16.
Подл, к оечня
Фкы|.л.¿S дк /
3гжы/393 Т«р.ж /SO кМ
tM-ip Московского улимрстм, Москы, К-9. уд. Героина, 6/7. Тмографня И«д-М ИГУ, Мое км, Ленгоры
- Туркова, Елена Валентиновна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1981
- ВАК 03.00.05
- Создание исходного материала для селекции озимой ржи в Северо-Западном регионе России
- Научные основы селекции озимой ржи в Республике Татарстан
- Селекция озимой ржи на высокую продуктивность и устойчивость к стрессам в условиях северной таежной зоны Томского Приобья
- Исходный материал для селекции озимой ржи на продуктивность и качество зерна в Среднем Поволжье
- Исходный материал для селекции озимой ржи на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине в Северо-Восточном регионе Нечерноземной зоны России