Морфо-физиологические реакции растений на кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов

Спиридонова, Евгения Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-физиологические реакции растений на кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфо-физиологические реакции растений на кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов"

СПИРИДОНОВА Евгения Анатольевна

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА КРАТКОВРЕМЕННЫЕ СНИЖЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ В УСЛОВИЯХ РАЗНЫХ ФОТОПЕРИОДОВ

03.01.05 — «Физиология и биохимия растений»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Санкт-Петербург — 2011

4845883

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

СЫСОЕВА Марина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

КИСЛЮК Ирина Марковна

Защита состоится 25 мая 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

доктор биологических наук, профессор ГОНЧАРОВА Эльза Андреевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Автореферат разослан

««

апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растения в процессе онтогенеза произрастают в переменных условиях среды и постоянно подвергаются действию широкого круга факторов среды - абиотических и биотических, среди которых важнейшими выступают температура и фотопериод. Фотопериод является одним из наиболее эволюционно стабильных факторов (Шилов, 2001; Garner, Allard, 1920), в то время как изменение температуры гораздо более лабильно. Растения воспринимают различные температурные параметры, такие как абсолютное значение, градиент, сумму эффективных температур. Причем, отклик растений на температуру может быть отмечен как непосредственно в момент ее действия, так и в последействии на более поздних этапах развития (Hua, 2009).

Большинство исследований сфокусировано на изучении реакции растений на действие низких положительных и отрицательных температур с экспозицией в минутах и сутках (Александров, 1975; Удовенко, Гончарова, 1982; Кислюк, 1985; Титов, 1989; Кузнецов, 1992; Войников и др., 2004; Трунова, 2007; Guy, 1990; Thomashow, 1999), и гораздо меньше внимания уделяется влиянию переменных температурных условий (Радченко, 1966; Went, 1944; Samach, Wigge, 2005), в то время как даже небольшие варьирования в суточной температуре могут оказать драматическое влияние на рост и развитие растений (Kumar, Wigge, 2010), В последнее время эта проблема становится все более актуальной в связи с глобальными изменениями климата, которые в XXI веке могут существенно изменить условия произрастания растений (Lee et al., 2008). В соответствии с одним из сценариев изменения климата на ближайшие десятилетия нестабильность суточной температуры, проявляющаяся в резких переходах от оптимальных к субоптимальным значениям, особенно в ранневесенний период на северо-западе России, будет усиливаться (Филатов и др., 2003), в связи с чем изучение влияния флуюуи-рующих температур становится еще более актуальным.

Разработка новых энергосберегающих экологически чистых технологий выращивания растений в условиях защищенного грунта также требует получения новых знаний о действии переменных суточных температур на растения. В литературе представлены многочисленные данные о влиянии ежесуточных кратковременных снижений температуры на морфологические показатели (высоту растений, длину междоузлий, черешков и т.д.) (Erwin et al., 1989; Мое, Heins, 2000), показана их роль в повышении холодоустойчивости растений (Марковская и др., 2000; Markovskaya et al., 2003; Sysoeva et al., 2005). Установлено, что эффективность кратковременных многосуточных низкотемпературных воздей-

ствий может зависеть от длительности фотопериода (Мое е1 а1., 1995). Однако в литературе отсутствуют системные данные о реакциях растений различных фотопериодических групп на ежесуточные кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов, включая круглосуточное освещение.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение морфо-физиологических реакций растений разных фотопериодических групп на кратковременные ежесуточные снижения температуры (ДРОП) в условиях разных фотопериодов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические реакции растений на ДРОП;

2. Изучить влияние ДРОП на биологическую продуктивность растений;

3. Исследовать влияние ДРОП на состояние фотосинтетического аппарата растений;

4. Изучить последействие влияния ДРОП на генеративное развитие и продуктивность растений;

5. Исследовать реакцию растений на ДРОП в условиях круглосуточного освещения.

Научная новизна работы. В результате исследований получены новые оригинальные данные, углубляющие представления о реакции растений разных фотопериодических групп на действие ежесуточных кратковременных снижений температуры. В частности показано, что ДРОП-обработки на ранних этапах онтогенеза у всех исследованных растений вызывают термоморфологическую реакцию (уменьшение высоты), однако этот эффект нивелируется в последействии. Установлено, что в условиях круглосуточного освещения кратковременные низкотемпературные воздействия усиливают боковое ветвление и увеличивают биологическую продуктивность растений. Впервые показано, что ежесуточные кратковременные снижения температуры на ранних этапах онтогенеза ускоряют последующее генеративное развитие растений независимо от их фотопериодической принадлежности. Выдвинуто предположение о том, что у длиннодневных растений в условиях неблагоприятного фотопериода температурный путь регуляции цветения, связанный с перепадами суточных температур, может выступать в качестве альтернативного фотопериодическому.

ванных на применении кратковременных ежесуточных низкотемпературных обработок с учетом особенностей реакции растений разных фотопериодических групп. Полученные результаты также можно использовать в образовательном процессе при чтении общих и специальных курсов по физиологии растений.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждались на I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2008); Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2008); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); XV Школе «Актуальные проблемы биологии развития» (Звенигород, 2008); NOVA PhD курсах «Crop production in a changing environment» (Helsinki, 2008); XVI Конгрессе Федерации Европейских обществ биологов растений FESPB (Tampere, 2008); Международной научной конференции «Youth seeks progress - 2009» (Kaunas, 2009); Годичном собрании общества физиологов растений и Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); 13-й Международной Пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пу-щино, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 229 наименований, в том числе 161 на иностранном языке. Работа изложена на 127 страницах, содержит 34 рисунка и 29 таблиц.

Диссертационная работа выполнялась в 2008-2010 гг. в соответствии с планом НИР ИБ КарНЦ РАН, являясь частью плановой темы (№ гос. регистрации 01.2.00 851647) и при финансовой поддержке грантов РФФИ № 07-04-00063_а и 10-04-00097_а.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлен обзор исследований по влиянию переменных суточных температур на морфо-физиологические показатели растений. Рассмотрены основные механизмы влияния переменных суточных температур на рост и развитие растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводили на растениях хризантемы килеватой (Chrysanthemum carinatum Schoubs.) сорта Rainbow mixture, огурца посевного (Cucumis sativus L.) сорта Зозуля, бархатцев прямостоячих (Tagetes erecta L.) сорта Купидон и петунии гибридной (.Petunia х hybrida Vilm.) сорта Стелярис. Выбранные виды растений имеют разную фотопериодическую реакцию (ФПР): хризантема относится к короткодневным растениям (КДР), петуния - к длиннодневным (ДЦР), огурец и бархатцы - к нейтральным по отношению к фотопериоду видам растений (НДР).

На ранних этапах онтогенеза растения выращивали в камерах искусственного климата при фотопериодах (день/ночь) 8/16, 12/12, 16/8, 24/0 ч. С целью исключения влияния на развитие растений суточного интеграла света и среднесуточной температуры воздуха опыты по изучению кратковременных низкотемпературных воздействий проводили при одинаковых значениях суточного интеграла света (5,3 моль/сут) и среднесуточной температуры (20-22°С). До начала низкотемпературных воздействий растения выращивали при оптимальных температурах 20-22°С. По достижении фазы полностью раскрытых семядольных листьев у огурца, 3-4 листьев у бархатцев, 6-9 листьев у хризантемы и 9-10 листьев у петунии часть растений оставляли при этих температурных условиях (вариант контроль), а остальные в течение 6 сут либо подвергали ежесуточным снижениям температуры до 12°С в конце ночного периода на 2 или 6 ч (варианты ДРОП-2 и ДРОП-6), либо выращивали при постоянной низкой температуре 12°С (вариант ПНТ), которая для данных видов является закаливающей (субоптимальной) температурой (Дроздов и др., 1984; Adams et al., 1999; Langton, Horridge, 2006; Moccaldi, Runkle, 2007).

По окончании температурных обработок определяли число листьев на главном побеге, высоту растения, количество боковых побегов, сухую массу растения и его органов, содержание пигментов в листьях, параметры флуоресценции хлорофилла.

Для изучения последействия низкотемпературных обработок на процессы генеративного развития и цветочную продуктивность петунию и бархатцы высаживали в середине июня в открытый грунт на экспериментальные участки с культуроземом темноцветным маломощным, а хризантему выращивали в камерах искусственного климата в условиях индуктивного короткого фотопериода. В ходе фенологических наблюдений фиксировали даты начала фаз бутонизации, цветения, наступления массового цветения растений.

Сухую массу растений и органов определяли путем высушивания в термостате при 105°С до постоянного веса. Взвешивание проводили на аналитических весах GR-200 (AND, Япония) с точностью до 0,0001 г.

Содержание фотосинтетических пигментов - хлорофиллов (а, Ь, а+Ь) и каротиноидов проводили на семядольных листьях огурца, листьях 2-го яруса у бархатцев и 5-6-м листе у петунии и хризантемы по стандартным методикам (Бернштейн, Каминский, 1986; Мерзляк и др., 1996), экстрагируя из свежего материала 96%-ным этиловым и определяя на спектрофотометре СФ-2000 (Россия) при величине оптической плотности 665, 649, 470 нм. Для расчета использовали формулы (Lichtenthaler, Wellbum, 1983). Долю хлорофиллов в светособирающем комплексе (ССК) рассчитывали по (Lichtenthaler, 1987).

Функциональную активность фотосинтетического аппарата оценивали по параметрам флуоресценции хлорофилла с использованием портативного флуориметра с импульсно-модулированным освещением MINI-PAM (Walz, Германия), руководствуясь инструкцией производителя и работами (Корнеев, 2002; Lichtenthaler, Babani, 2004). Измерения проводили на листьях растений (10-15 штук), предварительно адаптированных в течение 15 минут в темноте при комнатной температуре. Определяли следующие параметры индуцированной флуоресценции хлорофилла: Fv/Fm - максимальный квантовый выход фотохимической активности ФСИ; Ффсп - реальный квантовый выход ФСП; qP - коэффициент фотохимического тушения флуоресценции; NPQ - коэффициент нефотохимического тушения флуоресценции; ETR - скорость транспорта электронов в ЭТЦ.

Повторность в пределах одного варианта опыта при биометрических измерениях 10-15-кратная, при определении содержания пигментов - 10-кратная, параметров флуоресценции хлорофилла - 6-кратная. Каждый опыт повторяли 2-3 раза. Полученные данные обработаны с использованием стандартных статистических методов. На рисунках и в таблицах представлены средние значения по нескольким независимым опытам. Достоверность различий между вариантами опытов оценивали с помощью критерия Стьюдента (при Р < 0,05).

ГЛАВА 3. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ЕЖЕСУТОЧНЫЕ СНИЖЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

Нашими экспериментами была подтверждена термоморфологическая реакция растений на действие кратковременных ежесуточных сни-

жений температуры, а именно уменьшение высоты у растений всех фотопериодических групп, причем степень ее проявления зависела от продолжительности низкотемпературного воздействия, длительности фотопериода и типа фотопериодической реакции растений (рис. 1А). Одной из возможных причин морфологического отклика растений может быть участие гиббереллинов в реакции растений на ежесуточные кратковременные снижения температуры (Myster et al., 1997; Grindal et al., 1998; Langton, 1998). В последействии полученный морфологический эффект не сохранялся.

Данные по влиянию ДРОП на боковое ветвление растений в доступной литературе единичны (Cockshull et al., 1995). Нами установлено, что ежесуточные кратковременные снижения температуры привели к увеличению числа боковых побегов в условиях круглосуточного освещения у ДДР и НДР, а у КДР эффект отмечен уже при нейтральном дне (рис. 1Б).

В настоящей работе впервые предпринята попытка в рамках одного исследования оценить влияние кратковременных низкотемпературных воздействий на биологическую продуктивность растений с разной ФПР в условиях разных фотопериодов. Установлено, что кратковременные низкотемпературные обработки противоречиво влияли на накопление биомассы растений: отмечено как ее снижение, так и увеличение (рис. 2А), что согласуется с литературными данными (Ueber, Hendriks, 1992; Mortensen, Мое, 1992; Марковская и др., 2000). Однако в условиях круглосуточного освещения ДРОП вызывал увеличение накопления сухой массы у растений всех фотопериодических групп, а также оказывал влияние на ее распределение по органам растений - несколько увеличивал долю биомассы листьев у петунии (рис. 2Б).

Выявленные реакции на кратковременные низкотемпературные воздействия при круглосуточном освещении схожи с реакциями растений северных широт, наблюдаемыми в природных условиях (компактная розеточная форма). Увеличение ветвления отмечено у многих видов ин-тродуцированных растений, переселенных из различных географических районов мира в условия Заполярья (Шавров, 1961; Юрцев, 1976).

Данные по влиянию ежесуточных кратковременных снижений температуры на содержание пигментов в листьях растений единичны (Vagen et al., 2002). Нами установлено, что в условиях благоприятных для развития фотопериодов ДРОП способствовал увеличению накопления зеленых пигментов и доли хлорофиллов ССК у всех исследуемых видов растений.

Хризантема (КДР) А Б

Бархатцы (НДР)

Фоголериод, ч

Петуния (ДДР)

8/16 12/12 16/8 24/0 _Фотопериод, ч

Рис. 1. Влияние кратковременных ежесуточных снижений температуры (ДРОП) и постоянной низкой температуры (ПНТ) на высоту растений (А) и число боковых побегов (Б) в условиях разных фотопериодов: 1 - контроль, 2 - ДРОП-2 ч, 3 - ДРОП-6 ч, 4 - ПНТ.

Здесь и далее * - достоверные отличия от контроля (Р < 0,05).

Рис. 2. Влияние кратковременных ежесуточных снижений температуры (ДРОП) и постоянной низкой температуры (ПНТ) на накопление (А) и распределение по органам (Б) сухой массы растений в условиях разных фотопериодов: 1 - контроль, 2 - ДРОП-2 ч, 3 - ДРОП-6 ч, 4 - ПНТ.

Таблица 1

Влияние кратковременных ежесуточных снижений температуры (ДРОП) и постоянной низкой температуры (ПНТ) на содержание хлорофиллов в листьях хризантемы и петунии в условиях разных фотопериодов

Фотопериод (день/ ночь), ч Вариант опыта Хризантема (КДР) Петуния (ДДР)

Хл а+Ь, мг/г сухой массы Доля Хл в ССК, % Хл а+Ь, мг/г сухой массы. Доля Хл в ССК, %

8/16 Кошродь KUifV 42,4 20,0-0,7 - 46,9

ДРОП-2 ч 11,3±1,0 56,8* 13,0±1,8* 44,1*

ДРОП-6 ч 13,6±2,2* 69,1* 13,4±1,1* 41,7*

ПНТ 10,7±0,9 42,9 14,6±0,5* 44,5*

12/12 Контроль 10.7.1,8 : ' 45,6' ' '•■¡8,342,5 ' 48,2

ДРОП-2 ч 9,3±0,7* 49,8 17,0±1,5 50,7

ДРОП-6 ч 14,8±1,6* 86,1* 17,5±1,5 60,2*

ПНТ 11,3±1,3 49,4 15,5±1,8* 48,2

16/8 Кон-филъ 12,5*1,8 45,2 - • ■ 14,7=2,5 ' 53,5

ДРОП-2 ч 12,1±1,0 41,5 13,5±1,3 50,7

ДРОП-6 ч 11,2±1,2* 47,8 14,3±0,9 49,8

ПНТ 11,9±1,0 46,8 14,8±1,9 52,7

24/0 Конгрояь 13,8=1,7 - • • 45,9 . ' 15,510.9 ' • ' 49.4

ДРОП-2 ч 12,8±2,1 46,0 16,7±2,9 51,5

ДРОП-6 10,8±1,2* 44,9 18,0±2,4* 54,0*

ПНТ 10,9±0,7* 38,5* 13,9±1,3 48,2

Примечание: * - достоверные отличия от контроля (Р < 0,05).

Проведенный многолараметрический анализ показателей флуоресценции хлорофилла листьев с использованием метода главных компонент показал, что у всех изученных растений ведущими параметрами являются Ру/Тт, Ффси, чР, ЕТЛ. Установлено, что ДРОП-обработки уменьшали величину максимального квантового выхода ФСП (Ру/Бт) у КДР хризантемы (рис. 3), но увеличивали ее у ДДР петунии (рис. 3).

Выявленная разнонаправленная реакция растений, по нашему мнению, может быть обусловлена тем, что КДР накапливают полисахариды, которые тратятся в ночной период, а ДДР - моносахара, расходуемые непрерывно в течение суток (Цыбулько, 1978). Можно предположить, что кратковременные снижения температуры в ночной период у КДР привели к нарушению оттока запасных веществ, что снизило фотосинтетическую активность и вызвало усиление нагрузки на фотосинтетиче-

ский аппарат. В то же время у более лабильного по распределению ас-симилятов ДЦР этого не наблюдалось.

Рис. 3. Результаты метода главных компонент по влиянию кратковременных (ДРОП) и постоянных (ПНТ) низкотемпературных воздействий на показатели флуоресценции хлорофилла у растений в условиях разных фотопериодов: пунктирная линия - фотопериод 8/16 ч; сплошная линия - 16/8 ч; звездочки - контроль, кружки - ДРОП-2 ч, ДРОП-6 ч, квадратики - ПНТ.

ГЛАВА 4. ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ КРАТКОВРЕМЕННЫХ ЕЖЕСУТОЧНЫХ СНИЖЕНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ В ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА

Выращивание на ранних этапах онтогенеза ДЦР петунии и НДР бархатцев в условиях неблагоприятного для них короткого фотопериода привело в последействии к значительному замедлению развития: цветение наступило только через 2-3 месяца после высадки в открытый грунт, и растения не достигли массового цветения. Выращивание КДР хризантемы при коротком фотопериоде также в последствии привело к замедлению развития - растения образовали бутоны (табл. 2), но не перешли к цветению (табл. 3), что может быть связано с недостаточным для перехода к цветению пулом фотоассимилятов (Ploeg et al., 2007). При этом ежесуточные кратковременные низкотемпературные обработки способствовали значительному ускорению развития растений всех фотопериодических групп (табл. 2, 3).

Таблица 2

Последействие кратковременных снижений температуры на начало фазы бутонизации

Хризантема (КДР) Бархатцы (НДР) Петуния (ДДР)

Фотопериод

Вариант 8 12 16 24 8 12 16 24 8 12 16 24

ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч

Время от посадки, сут

Контроль 112 100 68 72 64 52 54 62 89 65 65 53

ДРОП-2 ч 79 111 - 124 62 50 59 62 82 59 65 55

ДРОП-6 ч - 83 - 88 62 54 55 62 89 59 57 55

Примечание: - - бутонизация не наступила.

Таблица 3

Последействие кратковременных снижений температуры на начало фазы цветения

Хризантема (КДР) Бархатцы (НДР) Петуния (ДДР)

Фотопериод

Вариант 8 12 16 24 8 12 16 24 8 12 16 24

ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч

Время от посадки, сут

Контроль - 136 99 94 98 74 80 76 99 74 68 58

ДРОП-2 ч - 140 - - 94 70 84 81 92 65 72 56

ДРОП-6 ч - 107 - 130 94 74 80 85 99 65 65 63

Примечание: - - цветение не наступило.

Однако, если у КДР и НДР ускорение развития (наступление фазы бутонизации и/или цветения) отмечалось только в последействии условий короткого и нейтрального фотопериодов, то у ДДР это наблюдалось в последействии длинного фотопериода и круглосуточного освещения, что согласуется с литературными данными (Чайлахян, Жданова, 1948), согласно которым охлаждение ДДР, находящихся в условиях короткого дня, во вторую половину темнового периода стимулировало переход к генеративному развитию. Причем, нами показано, что для ускорения цветения у КДР и НДР было достаточно 2-часовых низкотемпературных периодических воздействий, а для ДДР требовалось уже более длительное - 6-часовое воздействие. В последействии круглосуточного освещения влияние кратковременных снижений температуры на наступление бутонизации и начало цветения не выявлено.

Таким образом, установлено, что ДРОП-воздействие может приводить к ускорению развития растений, однако его эффект зависит от биологических особенностей вида и фотопериода. Условия короткого фото-

периода существенно замедлили развитие растений по сравнению с другими фотопериодами. Однако при этом кратковременные ежесуточные низкотемпературные обработки способствовали значительному ускорению начала фаз бутонизации и цветения исследуемых видов. Впервые нами показано, что с увеличением фотопериода влияние ДРОП на цветение и бутонизацию уменьшалось и отсутствовало при круглосуточном освещении. Причем для достижения данного эффекта у ДДР с увеличением фотопериода требовалось более длительное низкотемпературное воздействие. Эти результаты не только свидетельствуют о тесной связи так называемых температурного и фотопериодического путей регуляции цветения (Аксенова и др., 2006), но и дают основание для предположения об участии в этих процессах переменных суточных температур.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из морфологических откликов на ДРОП является выявленное в настоящей работе усиление бокового ветвления у растений всех фотопериодических групп, которое особо ярко проявляется при круглосуточном освещении. Именно с усилением бокового ветвления, на наш взгляд, может быть связано увеличение накопления сухой массы у растений, подвергнутых действию ДРОП при непрерывном освещении. Из-

вестно, что усиление бокового ветвления в сочетании с компактной ро-зеточной формой свойственно многим северным растениям и отмечалось у многих видов интродуцированных растений, переселенных из различных географических районов мира в условия Заполярья (Шавров, 1961; Юрцев, 1976). Вероятно, реакция растений на периодические кратковременные снижения температур в условиях круглосуточного освещения может быть одной из адаптивных реакций, свойственных растениям Севера.

Особого внимания заслуживают впервые полученные в настоящей работе данные по последействию кратковременных низкотемпературных воздействий на последующее генеративное развитие растений. Установлено, что ДРОП-воздействие приводит к ускорению развития растений, однако его эффект зависит от биологических особенностей вида и фотопериода. Так, у КДР и НДР ускорение развития отмечалось в последействии короткого и нейтрального фотопериодов, у ДДР это явление наблюдалось в последействии длинного фотопериода. Впервые нами показано, что с увеличением светового периода влияние ДРОП на цветение и бутонизацию растений снижалось и отсутствовало при круглосуточном освещении. Причем для достижения данного эффекта у ДДР с увеличением фотопериода требовалось более длительное низкотемпературное воздействие. Сходная закономерность ранее отмечалась в литературе по термоморфологическому эффекту (Мое et al., 1995) и впервые показана нами для развития. Таким образом, температурный ДРОП, используемый на ранних этапах онтогенеза в условиях благоприятных фотопериодов, ускоряет генеративное развитие растений всех фотопериодических групп. Кроме того, он способствует ускорению генеративного развития длиннодневных растений, выращенных на ранних этапах в условиях неблагоприятного для них короткого фотопериода.

Полученные результаты не только свидетельствуют о тесной связи температурного и фотопериодического путей регуляции цветения (Аксенова и др., 2006), но и дают основание для предположения об участии в этих процессах переменных суточных температур. В нашем эксперименте растения подвергались действию кратковременных снижений температуры, что не позволяет соотнести механизм таких воздействий с известным «температурным путем» регуляции цветения, связанным с инициацией развития постоянными низкотемпературными обработками (феномен яровизации). Его генетический механизм достаточно хорошо изучен: активация генов яровизации VRN {VERNALIZATION- гены яровизации) вызывает блокировку гена репрессии цветения FLC (FLOWERING LOCUS С), что, в свою очередь, ингибирует ген FT

(FLOWERING LOCUS T), ускоряя тем самым наступление цветения (Аксенова и др., 2006; Lee et al., 2007). Однако исследования последних лет показали, что существует и другой путь, связанный с геном SVP (SHORT VEGETATIVE PHASE), активность которого связана с изменениями температуры, напрямую (без участия FLC) контролирующим экспрессию гена FT (Lee et al., 2007). Именно этот механизм, по мнению Ли с соавт. (Lee et al., 2007), используется растением для контроля начала цветения при флуктуирующих температурах независимо от фотопериода. Данный ген активно экспрессируется в листьях и апикальной меристеме побегов растений на ранних этапах онтогенеза (Tanabe et al., 2004) и изначально был выделен и охарактеризован для растений арабидопсиса (Levy, Dean, 1998), а в последствии - для гороха, клубники (Mouhu et al., 2009), лимона, эвкалипта (Li et al., 2010), ячменя (Trevaskis et al., 2007), китайской капусты (Lee et al., 2007), павловника (Prakash, Kumar, 2002) и петунии (Immink et al., 1999).

Таким образом, по-видимому, переход к цветению может параллельно контролироваться и фотопериодом, и температурой. Причем в случае неблагоприятного для перехода к цветению фотопериода у Д ДР в качестве альтернативного фотопериодическому может выступать температурный путь регуляции, связанный с экспрессией гена SVP, вызываемой перепадами суточной температуры.

В целом, результаты наших экспериментов дополняют современные представления об онтогенетических реакциях растений на условия внешней среды, среди которых функциональная роль принадлежит действию переменных суточных температур.

ВЫВОДЫ

1. Морфологическая реакция на ДРОП (уменьшение линейных размеров) отмечена у растений всех фотопериодических групп. Степень ее проявления зависит от продолжительности низкотемпературного воздействия, длительности фотопериода и типа фотопериодической реакции растений. В последействии этот эффект не сохраняется.

2. Кратковременные ежесуточные снижения температуры (ДРОП) усиливают боковое ветвление у растений всех фотопериодических групп.

3. В условиях благоприятного для развития фотопериода на ранних этапах онтогенеза ДРОП способствует увеличению накопления зеленых пигментов и доли хлорофиллов в ССК у растений с разной фотопериодической реакцией.

4. Кратковременные ежесуточные снижения температуры на ранних этапах онтогенеза ускоряют последующее генеративное развитие растений независимо от типа фотопериодической реакции. Причем впервые показано, что для достижения данного эффекта у длиннодневных растений с увеличением фотопериода необходимо более длительное низкотемпературное воздействие.

5. С увеличением светового периода влияние кратковременных ежесуточных снижений температуры на цветение и бутонизацию растений уменьшается и отсутствует при круглосуточном освещении.

6. Впервые установлено, что круглосуточное освещение усиливает реакцию растений на ДРОП: увеличивается боковое ветвление, накопление сухой массы, изменяется ее распределение по органам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Sysoeva M.I., Spiridonova Е.А., Shemdilo E.G., Shibaeva T.G. Effect of temperature drop on growth, cold resistance and Chlorophyll fluorescence of young cucumber plants under different photoperiods II Physiologia Plantarum. 2008. V. 133, N 3. P09-158.

2.Спиридонова E.A., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры и фотопериода на развитие декоративных растений // Ученые записки ПетрГУ. 2010. № 4 (109). С. 18-21.

В прочих периодических изданиях:

3. Спиридонова Е.А. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры при нейтральном и круглосуточном освещении на рост растений огурца // Материалы докл. I Всерос. молодежной научн. конф. «Молодежь и наука на Севере (Сыктывкар, 14-18 апреля 2008 г.). Т. 3. Сыктывкар, 2008. С. 278-280.

4. Спиридонова Е.А., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г., Сысоева М.И. Экологически чистые технологии выращивания тепличных растений огурца на Севере // Материалы Всерос. научн. конф. с международным участием «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (14-16 октября 2008 г.). Ч. 2 Апатиты, 2008. С. 102-103.

5. Спиридонова Е.А., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г., Сысоева М.И. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на

формирование габитуса растений огурца в условиях разных фотопериодов // Материалы Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 6. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2008. С. 125-127.

6. Спиридонова Е.А., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г., Сысоева М.И. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на рост, устойчивость и состояние фотосинтетического аппарата растений огурца в условиях разных фотопериодов // Тез. докл. Годичного собрания ОФР России и Междун. научн. конф. «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. С. 385-386.

7. Спиридонова Е.А., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры и фотопериода на развитие декоративных растений // Тез. докл. XV Школы «Актуальные проблемы биологии развития» (19-24 октября 2008 г.). Звенигород, 2008. С. 104-106.

8. Spiridonova Е., Sysoeva М., Sherudilo Е., Shibaeva Т. Effect of temperature drop on growth and development of ornamental plants under different photoperiods // Paper collection of scientific conference «Youth seeks progress - 2009» (Kaunas, 2-5.04.2009). Akademija, 2009. P. 52-53.

9. Спиридонова E.A., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г. Реакции растений огурца на кратковременные и длительные снижения температуры в условиях разных фотопериодов // Труды КарНЦ РАН. Сер. Экспериментальная биология. № 3. 2009. С. 86-92

Ю.Спиридонова Е.А., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г., Шибаева Т.Г. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на рост декоративных растений в условиях круглосуточного освещения // Тез. докл. Междун. научн. конф. «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 7-11.06 2009 г.). Апатиты: ООО «КазМ», 2009. С. 312-313.

П.Спиридонова Е.А. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на рост растений огурца в условиях разных фотопериодов // Тез. докл. 13-й Междун. Пущинской школы-конференции «Биология - наука XXI века» (28 сентября-2 октября 2009 г., Пущино). Пущино, 2009. С. 246.

Подписано в печать 05.04.2011. Формат 60х84'/16. Гарнитура «Times New Roman». Уч.изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. № 190. Заказ 948.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, г. Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Спиридонова, Евгения Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Флуктуации суточных температур воздуха в природе.

1.2. Флуктуации суточных температур воздуха в условиях защищенного грунта.

1.3. Влияние переменных суточных температур на морфо-физиологические показатели растений.

1.3.1. Суточный температурный градиент (DIF).

1.3.2. Ежесуточные кратковременные снижения температуры

ДРОП).

1.4. Механизмы влияния переменных суточных температур на рост и развитие растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Краткая характеристика объектов исследования.

2.1.1. Chrysanthemum carinatum Schoubs. - хризантема килеватая

2.1.2. Cucumis sativus L. - огурец посевной.

2.1.3. Tagetes erecta L. - бархатцы прямостоячие.

2.1.4. Petunia x hybrida Vilm. - петуния гибридная.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Биометрический метод.

2.2.2. Спектрофотометрический метод определения пигментов

2.2.3. Флуориметрический метод.

2.3. Схемы постановки экспериментов.

2.4. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА

КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ЕЖЕСУТОЧНЫЕ СНИЖЕНИЯ

ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА.

3.1. Морфологические показатели.

3.2. Накопление и распределение по органам растений сухой массы

3.3. Состояние фотосинтетического аппарата и содержание пигментов.:.

ГЛАВА 4. ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ КРАТКОВРЕМЕННЫХ ЕЖЕСУТОЧНЫХ СНИЖЕНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ

РАСТЕНИЙ В ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА.

4.1. Морфологические показатели.

4.2. Накопление и распределение по органам растений сухой массы

4.3. Развитие и продуктивность растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-физиологические реакции растений на кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов"

Актуальность проблемы. Растения в процессе онтогенеза произрастают в переменных условиях среды и постоянно подвергаются действию широкого круга факторов среды - абиотических и биотических, среди которых важнейшими выступают температура и фотопериод. Фотопериод является одним из наиболее эволюционно стабильных факторов (Шилов, 2001; Garner, Allard, 1920), в то время как изменение температуры гораздо более лабильно. Растения воспринимают различные температурные параметры, такие как абсолютное значение, градиент, сумму эффективных температур. Причем, отклик растений на температуру может быть отмечен как непосредственно в момент ее действия, так и в последействии на более поздних этапах развития (Hua, 2009).

Большинство исследований сфокусировано на изучении реакции растений на действие низких положительных и отрицательных температур с экспозицией в минутах и сутках (Александров, 1975; Удовенко, Гончарова, 1982; Кислюк, 1985; Титов, 1989; Кузнецов, 1992; Войников и др., 2004; Трунова, 2007; Guy, 1990; Thomashow, 1999; и др.), и гораздо меньше внимания уделяется влиянию переменных температурных условий (Радченко, 1966; Went, 1944; Samach, Wigge, 2005), в то время как даже небольшие варьирования в суточной температуре могут оказать драматическое влияние на рост и развитие растений (Kumar, Wigge, 2010). В последнее время эта проблема становится все более актуальной в связи с глобальными изменениями климата, которые в XXI веке могут существенно изменить условия произрастания растений (Lee et al., 2008). Так, недавнее значительное увеличение температуры весной в умеренных широтах вызвало ускорение цветения у многих видов растений (Sparks et al., 2000; Menzel et al., 2001), а некоторые исследователи полагают, что влияние только температуры может привести даже к исчезновению трети всех европейских видов растений (Thuiller et al., 2005). В соответствии с одним из сценариев изменения климата на ближайшие десятилетия нестабильность суточной температуры, проявляющаяся в резких переходах от оптимальных к субоптимальным значениям, особенно в ранневесенний период на северо-западе России, будет усиливаться (Филатов и др., 2003), в связи с чем изучение влияния флуктуирующих температур становится еще более актуальным.

Разработка новых энергосберегающих экологически чистых технологий выращивания растений в условиях защищенного грунта также требует получения новых знаний о действии переменных суточных температур на растения. В литературе знаний о действии переменных суточных температур на растения. В литературе представлены многочисленные данные о влиянии ежесуточных кратковременных снижений температуры на морфологические показатели (высоту, длину междоузлий, черешков и т.д.) (Erwin et al., 1989; Мое, Heins, 2000), показана их роль в повышении холодоустойчивости растений (Марковская и др., 2000; Markovskaya et al., 2003; Sysoeva et al., 2005). Установлено, что эффективность кратковременных многосуточных низкотемпературных воздействий может зависеть от длительности фотопериода (Мое et al., 1995). Однако в литературе отсутствуют системные данные о реакциях растений различных фотопериодических групп на ежесуточные кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов, включая круглосуточное освещение.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучить морфофизиологические реакции растений разных фотопериодических групп на кратковременные ежесуточные снижения температуры (ДРОП) в условиях разных фотопериодов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи\

1. Изучить морфологические реакции растений на ДРОП;

2. Изучить влияние ДРОП на биологическую продуктивность растений;

3. Исследовать влияние ДРОП на состояние фотосинтетического аппарата растений;

4. Изучить последействие ДРОП обработок на ранних этапах онтогенеза на последующее генеративное развитие и продуктивность растений;

5. Исследовать реакцию растений на ДРОП в условиях круглосуточного освещения.

Научная новизна работы. В результате исследований получены новые оригинальные данные, углубляющие представления о реакции растений разных фотопериодических групп на действие ежесуточных кратковременных снижений температуры. В частности показано, что ДРОП-обработки на ранних этапах онтогенеза у всех исследованных растений вызывают термоморфологическую реакцию (уменьшение высоты), однако этот эффект нивелируется в последействии. Установлено, что в условиях круглосуточного освещения кратковременные низкотемпературные воздействия усиливают боковое ветвление и увеличивают биологическую продуктивность растений. Впервые показано, что ежесуточные кратковременные снижения температуры на ранних этапах онтогенеза ускоряют последующее генеративное развитие растений независимо от их фотопериодической принадлежности. Выдвинуто предположение о том, у длиннодневных растений в условиях неблагоприятного фотопериода температурный путь регуляции цветения, связанный с перепадами суточных температур, может выступать в качестве альтернативного фотопериодическому.

Практическая значимость работы. Основные результаты работы могут быть применены при разработке новых экологически чистых технологий выращивания растений в условиях защищенного грунта, основанных на применении кратковременных ежесуточных низкотемпературных обработок с учетом особенностей реакции растений разных фотопериодических групп. Полученные результаты также можно использовать в образовательном процессе при чтении общих и специальных курсов по физиологии растений.

Настоящая работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Учреждения Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН) в период прохождения аспирантской подготовки (2008-2010 гг.) в соответствии с планом НИР ИБ КарНЦ РАН и является частью плановой темы «Структурно-функциональные аспекты устойчивости и адаптации растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды» (№ гос. регистрации 01.2.00 851647), а также частично поддержана грантами РФФИ № 07-04-00063а и 10-04-00097а.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., доценту М.И. Сысоевой за постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы, сотрудникам лаборатории к.б.н. Е.Г. Шерудило и к.б.н., доценту Т.Г. Шибаевой, д.б.н., профессору Е.Ф. Марковской за ценные замечания и советы при выполнении диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Спиридонова, Евгения Анатольевна

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Свет и температура являются наиболее важными факторами, регулирующими одни и те же процессы роста и развития на протяжении всего жизненного цикла растений. Поэтому неудивительно, что существует комплексное взаимодействие между этими двумя сигнальными путями в оптимизации развития растений в природе. Можно предположить, что световые и температурные сигналы могут пересекаться либо при гормональном сигнальном пути цветения (Тао et al., 2008), либо совместно использовать регуляторы транскрипции (Penfield et al., 2005), Световые и температурные сигналы дают возможность растениям проводить мониторинг окружающих их условий среды и «предугадывать» их изменения. В связи с этим, изучение взаимодействия света и температуры особенно важно при переменных условиях среды. Как показал проведенный нами анализ суточного климата, растения подвергаются как длительному действию низких закаливающих температур, так и испытывают влияние периодических колебаний температуры в суточном цикле, которое, согласно литературным данным, имеет тенденцию к усилению в ранневесенние периоды вегетации растений (Филатов и др., 2003).

Полученные в результате комплексного исследования экспериментальные данные позволили выявить общие закономерности в реакции растений разных фотопериодических групп на совместное воздействие фотопериода и кратковременных снижений температуры (ДРОП), как на ранних этапах онтогенеза, так и в последействии. Подтверждено, что ДРОП-обработки вызывают термоморфологический эффект (уменьшение высоты растений) на ранних этапах у всех исследуемых видов растений, однако в последействии этот эффект нивелируется. Действительно, в литературе указывается, что для поддержания термоморфологического эффекта, большинству растений требуются ДРОП-обработки в течение всего периода выращивания (Myster, Мое, 1995). В большей степени это связано с включением в ответную реакцию гиббереллинов (Grindal, Мое, 1994), ингибирование синтеза которых наблюдается при краткосрочных низкотемпературных обработках и отсутствует в последействии. Одним из морфологических откликов на ДРОП является выявленное в настоящей работе усиление бокового ветвления у растений всех фотопериодических групп, которое особо ярко проявляется при круглосуточном освещении. Усиление бокового ветвления в сочетании с компактной розеточной формой свойственно многим северным растениям и у многих видов интродуцированных растений, переселенных из различных географических районов мира в условия Заполярья, отмечалось усиление ветвления'

Шавров, 1961; Тихомиров, 1973; Юрцев, 1976). Именно с усилением в боковом ветвлении, на наш взгляд, может быть связано увеличение в накоплении сухой массы у растений, подвергнутых действию ДРОП при непрерывном освещении. Вероятно, реакция растений на периодические кратковременные снижения температур в условиях круглосуточного освещения может быть одной из адаптивных реакций, свойственных растениям Севера.

Особого внимания заслуживают впервые полученные в настоящей работе данные по последействию кратковременных низкотемпературных воздействий в условиях разных фотопериодов на последующее генеративное развитие растений. Установлено, что ДРОП-воздействие может приводить к ускорению развития растений, однако его эффект зависит от биологических особенностей вида и фотопериода. Так, у КДР и НДР ускорение развития отмечалось в последействии короткого и нейтрального фотопериодов, у ДДР это явление наблюдалось в последействии длинного фотопериода. Впервые нами показано, что с увеличением светового периода влияние ДРОП на цветение и бутонизацию растений снижалось и отсутствовало при круглосуточном освещении. Причем для достижения данного эффекта у ДДР с увеличением фотопериода требовалось более длительное низкотемпературное воздействие. Сходная закономерность ранее отмечалась в литературе для получения морфогенетического эффекта (Мое et al., 1995) и впервые показана нами для развития. Таким образом, температурный ДРОП, используемый на ранних этапах онтогенеза в условиях благоприятных фотопериодов, ускоряет генеративное развитие растений всех фотопериодических групп. Кроме того, он способствует ускорению генеративного развития длиннодневных растений, выращенных на ранних этапах в условиях неблагоприятного для них короткого фотопериода.

Эти результаты не только свидетельствуют о тесной связи так называемых температурного и фотопериодического путей регуляции цветения (Аксенова и др., 2006), но и дают основание для предположения об участии в этих процессах переменных суточных температур. В нашем эксперименте растения подвергались действию кратковременных снижений температуры, что не позволяет соотнести механизм таких воздействий с известным «температурным путем» регуляции цветения, связанным с инициацией развития постоянными низкотемпературными обработками (феномен яровизации). Его генетический механизм достаточно хорошо изучен: активация генов яровизации VRN (VERNALIZATION - гены яровизации) вызывает блокировку гена репрессии цветения

FLC СFLOWERING LOCUS С), что, в свою очередь, ингибирует ген FT {FLOWERING LOCUS Т), ускоряя тем самым наступление цветения (Аксенова и др., 2006; Lee et al., 2007). Однако исследования последних лет показали, что существует и другой путь, связанный с геном S VP {SHORT VEGETATIVE PHASE), активность которого связана с изменениями температуры), напрямую (без участия FLC) контролирующим экспрессию гена FT (Lee et al., 2007). Именно этот механизм, по мнению Ли с соавт. (Lee et al., 2007), используется растением для контроля начала цветения при флуктуирующих температурах независимо от фотопериода. Данный ген активно экспрессируется в листьях и апикальной меристеме побегов растений на ранних этапах онтогенеза (Tanabe et al., 2004) и изначально был выделен и охарактеризован для растений арабидопсиса (Levy, Dean, 1998), а в последствии - для гороха, клубники {Fragaria vesca L.) (Mouhu et al., 2009), лимона {Poncirus trifoliate), эвкалипта {Eucalyptus) (Li et al., 2010), ячменя {Hordeum vulgare) (Trevaskis et al., 2007), китайской капусты {Brassica rapa) (Lee et al., 2007), павловника {Paulownia kawakamii) (Prakash, Kumar, 2002) и петунии {Petunia hybrida) (Immink et al., 1999).

Таким образом, переход к цветению может параллельно контролироваться и фотопериодом, и температурой. Причем в случае неблагоприятного для перехода к цветению фотопериода у ДДР в качестве альтернативного пути может выступать температурный путь регуляции, связанный с экспрессией гена SVP, которая вызывается перепадами суточной температуры. Возможность существования альтернативного пути перехода к цветению, связанного с действием переменных температур в условиях неблагоприятного фотопериода у длиннодневных растений и отсутствие его у короткодневных растений, может быть связана с их происхождением. Согласно одной из гипотез (Скрипчинский, 1975) формирование длиннодневной фотопериодической реакции происходило у растений, которые произрастали в условиях короткого дня в условиях высокогорий тропиков, характеризующихся значительными перепадами суточных температур. Вероятно, именно в этот период у растений сформировалась и реакция на ДРОП (Markovskaya, Sysoeva, 2011).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Спиридонова, Евгения Анатольевна, Петрозаводск

1. Акимова Т.В., Попов Э.Г. Влияние температуры на фотосинтез и дыхание растений огурца // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 68-74.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция. М.: Наука, 1973. 295 с.

3. Аксенова Н.П., Миляева Э.Л., Романов Г.А. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 3. С. 449-454.

4. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 330 с.

5. Бернштейн И.Я., Каминский Ю.Л. Спектрофотометрический анализ в органической химии. Л.: Химия, 1986. 199 с.

6. Василевская Н.В. Онтогенетические реакции Cucumis sativus L. на действие температурного фактора: Дис. . канд. биол. наук: М., 1991. 20 с.

7. Войников В.К., Боровский Г.Б,, Колесниченко A.B., Рихванов Е.Г. Стрессовые белки растений. Иркутск: Издательство Института географии СО РАН, 2004. 141 с.

8. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука, 1977. 256 с.

9. Головкин Б.Н, Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. М.: Мысль, 1986. 320 с.

10. Горбаченков М.В. Применение ретардантов в селекции и семеноводстве петунии гибридной {Petunia х hybrida Vilm.) и циннии изящной {Zinnia elegans Jacq.): Дис. . канд. с.-х. наук: М., 2005.

11. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова Думка, 1973. 591 с.

12. Дворянинова К.Ф. Хризантемы (Интродукция, биология и агротехника). Кишинев: Штиница, 1982. 167 с.

13. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 168 с.

14. Дубров А. М. Обработка статистических данных методом главных компонент. М.: Финансы и статистика, 1978. 135 с.

15. Иванова Л. А., Святковская Е. А., Тростенюк Н. Н. Северное цветоводство. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2004. 202 с.

16. Кислюк И. M. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменение температуры среды. Автореф. дис. . д.б.н. Л., 1985. 40 с.

17. Кислякова Т.Е. Влияние температурно-световых и почвенных условий на клуб-необразование, накопление и качество крахмала картофеля // Физиологические вопросы северного растениеводства. М: Наука, 1965. С. 39-64.

18. Коняев Н.Ф., Курец В.К., Коняева М.А. Фотопериодическая реакция томата вида обыкновенный (.Licopersicon esculentum Mill.) подвида культурный (ssp. cultum Brezh.) // Сибирский вестник с/х науки. 1974. № 2. С. 55-60.

19. Корнеев Д. Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. К.: Альтпресс, 2002. 188 с.

20. Кособрюхов A.A. Активность фотосинтетического аппарата при периодическом повышении концентрации СО2 // Физиология растений. 2009. Т. 56, №1. С. 8-16.

21. Кузнецова Н. Садовые хризантемы // Цветоводство. 2006. № 1. С. 46-49.

22. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессовым факторам. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Кишинев, 1992. 74 с.

23. Курец В.К., Дроздов С.Н., Попов Э.Г., Марковская Е.Ф. Влияние суточного термопериода на СОг-газообмен растений огурца // Доклады ВАСХНИИЛ. 1982. №6. С. 25-26.

24. Курец В. К., Попов Э. Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда. Л.: Наука. 1991. 152 с.

25. Лебедева А.Т. Огурец. М.: Росагропромиздат, 1988. 48 с.

26. Любищев А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. 200 с.

27. Максимов Н. А. Биологическая основа светокультуры растений // Труды Института физиологии растений АН СССР. 1955. Т. 10. С. 7-16.

28. Малышев A.A. Термопериодизм и его значение в развитии растений // Ботанический журнал. 1952. Т. 37, № 2. С. 139-157.

29. Марковская Е.Ф. Адаптация Cucumis sativus L. к температурному фактору в онтогенезе // Физиология растений. 1994. Т. 41, № 4. С. 589-594.

30. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Роль суточного температурного градиента в онтогенезе растений. М.: Наука, 2004. 119 с.

31. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Харькина Т.Г., Шерудило Е.Г. Влияние кратковременного снижения ночной температуры на рост и холодостойкость растений огурца // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 4. С. 511-515.

32. Марковская Е.Ф., Шерудило Е.Г., Галибина Н.А., Сысоева М.И. Роль углеводов в реакции теплолюбивых растений на кратковременные и длительные низкотемпературные воздействия // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 5. С. 687-694.

33. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2004. 336 с.

34. Мерзляк М.Н., Чивкунова O.P., Лехимена JL, Белевич Н.П. Ограничения и дополнительные возможности спектрофотометрического анализа пигментов в экстрактах листьев высших растений // Физиология растений. 1996. Т. 43, № 6, С. 926-936.

35. Мищенко З.А. Биоклимат дня и ночи. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 280 с.

36. Мошков Б.С. Среднесуточная температура как основной фактор «термоперио-ч ' дизма» пшеницы // Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений. Л., 1985. С. 66-77.

37. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. 272 с.

38. Муринов А. Д. Колошение озимых ржи и пшеницы при яровом посеве // Журнал опытной агрономии. 1913. T. XIV, стр. 238—254

39. Муринов А. Д. Биология озимых хлебов. Колошение озимых ржи и пшеницы при яровом посеве // Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ Московского с.-х. института. 1914. T. IX. С. 167-252.

40. Нестеренко Т.В., Тихомиров A.A., Шихов В.Н. Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным факторам // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68, № 6. С. 444-458.

41. Почва. Город. Экология / Ред. Г.В. Добровольский и М.Н. Строганова. М.: Изд-во Фонд «За экономическую грамотность», 1997.

42. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растение. М.-Л.: Наука. 1966. 390 с.

43. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. 378 с.

44. Скрипчинский В. В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1975.299 с.

45. Справочник по овощеводству / В.И. Алексашин, A.B. Алпатьев, Р.Е". Андреева и др.; Сост. В. А. Брызгалов. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1982. 511 с.

46. Сысоева М.И., Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Современные подходы к выращиванию растений в условиях защищенного грунта (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 2001. №3. С. 96-98.

47. Тараканов Г. И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции // Доклады ТСХА. Плодоводство и овощеводство. 1965. Вып. 114. С. 89-91.

48. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1989. 42 с.

49. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973. С.288-297.

50. Трунова Т.Н. Растение и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007. 54 с.

51. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.

52. Филатов H.H., Назарова Л.Е., Сало Ю.А., Семенов A.B. Динамика и прогноз изменения климата Восточной Фенноскандии // Гидроэкологические проблемы Карелии и использования водных ресурсов. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2003. С. 33-39.

53. Хилков Н. И. Градиентный климатический шкаф // Влияние факторов внешней среды и ФАВ на терморезистентность и продуктивность растений. Петрозаводск, 1982. С.150 152.

54. Цыбулько В. С. Анализ экспериментальной обоснованности основных теорий и гипотез биологической природы фотопериодизма // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. Т. 29, № 4. С. 258-264.

55. Чайлахян М.Х. О гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. 1936. Т. 3. С. 443-447.

56. Чайлахян М.Х., Жданова Л.П. Влияние температуры на фотопериодизм растений, • //ДАН СССР. 1948. Т. 62. № 4. С. 549-552.

57. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 560 с.

58. Шавров Л.А. Эколого-географические закономерности структурной изменчивости интродуцированных растений II Бот. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 328-336.

59. Шахов A.A. Эколого-физиологическая перестройка растений на фотоэнергетической основе // Физиологические вопросы северного растениеводства. М: Наука, 1965. С. 5-17.

60. Шевелуха В. С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М.: Колос. 1980. 454 с.

61. Шилов И.А. Экология: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. 3-е изд., стереотип. / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 2001. 512 с.

62. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. Павлиновой O.A. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

63. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 9-44.

64. Яцко Я.И., Дымова О.В., Головко Т.К. Пигментный комплекс зимнее- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока // Ботанический журн. 2009. Т. 94, № 12. С. 1812-1820.

65. Aaslyng J.M., Kalita S., Ehler N. IntelliGrow: a greenhouse component-based climate control system // Acta Horticulturae. 2003. Vol. 801. P. 657-666.

66. Adams S.R., Pearson S., Hadley P., Patefield W.M. The effects of temperature and light integral on the phases of photoperiod sensitivity in Petunia x hybrida II Annals of Botany. 1999. Vol. 83. P. 263-269.

67. Adams S.R., Langton F.A. Photoperiod and plant growth: a review // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2005. Vol. 80. P. 2-10.

68. Adams S.R., Valdes V.M., Langton F.A. Why does low intensity, long-day lighting promote growth in Petunia Impatiens, and tomato? // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2008. Vol. 83, N5. P. 609-615.

69. Adams S.R., Valdes V.M., Fuller D. The effects of day and night temperatures on Chrysanthemum morifolium: investigating the safe limits for temperature integration // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2009. Vol. 84, N 6. P. 604-608.

70. Bakken A.K., Мое R. Height and quality control in Christmas begonia by growth-retarding temperature regimes // Acta Agric. Scand. Sect. B, Soil and Plant Sci. 1995. Vol. 45. P. 283-292.

71. Bakken A.K., Flones M. Morphology and field performance of Brassica transplantants propagated under different day and night temperature regimes // Scientia Hortic. 1995. Vol. 61. P. 167-176.

72. Berghage R.D., Heins R.D. Quantification of temperature effects on stem elongation in pointsetta // J. American Society for Horticultural Science. 1991. Vol. 116. P. 14-18.

73. Bertram L., Karlsen P. Kinetics and circadian rhythms of stem elongation in greenhouse plants // Acta Hortic. 1995. Vol. 378. P. 53-62.

74. Blanchard M.G., Runkle E.S. Temperature during the day, but not during the night, controls flowering of Phalaenopsis orchids // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57, N 15. P. 4043-4049.

75. Blazquez M.A., Ahn J.H., Weigel D. A thermosensory pathway controlling flowering time in Arabidopsis thaliana //Nature Genetics. 2003. Vol. 33. P. 168-171.

76. Borthwick H.A., Hendricks S.B., Parker M.W., Toole E.H., Toole V.K. A reversible photoreaction controlling seed germination // Proceeding of the National Academy of Sciences. 1952. Vol. 38. P. 662-666.

77. Carvalho S.M.P., Heuvelink E., Cascais R., Van Kooten O. Effect of day and night tem-perautre on internode and stem length in chrysanthemum: Is everything explained by DIF? // Ann. Bot. 2002. Vol. 90. P. 111-118.

78. Carvalho S.M.P., Abi-Tarabay H., Heuvelink E. Temperature affects chrysanthemum flower characteristics differently during three phases of the cultivation period // J. Hort. Sci. Bio-technol. 2005. Vol. 80. P. 209-216.

79. Carvalho S.M.P., Heuvelink E., HarbinsonJ., O. Van Kooten Role of sink-source relationships in chrysanthemum flower size and total biomass production // Physiologia Plantarum. 2006. Vol. 128, Issue 2. P. 263-273.

80. Carvalho S.M.P., Noort van F., Rostma R., Heuvelink E. Possibilities for producing compact floricultural crop // Report N 173. Wageningen UR Greenhouse Horticulture. Wageningen, March 2008. 68 p.

81. Challa H. An analysis of diurnal course of growth, carbon dioxide exchange and carbohydrate reserve of cucumber // Agr. Res. Rep. 1976. № 861, P. 1-86.

82. Chin Y.D., An D.C., Hwang J.C., Song J.Y., Jeong B.R. Effect of low temperature on flowering and cut flower yield of Limonium spp. 'Fantasia' // Korean J. Hort. Science and Technology. 2009. Vol. 27. P. 380-385.

83. Cockshull K.E., Langton F.A., Cave C.R.J. Differential effects of different DIF treatments on chrysanthemum and poinsettia // Acta Hortic. 1995. Vol. 378. P. 15-25.

84. Corbel G., Robin Ch., Frankow-Lindberg B.E., Ourry A., Guckert A. Regrowth of white clover after chilling//Crop Sci. 1999. Vol. 39. P. 1756-1761.

85. Corbesier L., Coupland G. The guest for florigen: a review of recent progress // J. Experimental Botany. 2006. Vol. 57. N 13. P. 3395-3403.

86. Cuijpers L.H.M., Vogelezang J.V.M. DIF and temperature Drop for short-day pot plants // Acta Hort. 1992. Vol. 327. P. 25-40.

87. Erwin J.E., Heins R.D., Karlsson M.G. Thermomorphogenesis in Lilium longiflorum // Am. J. Bot. 1989. Vol. 76. P. 47-52

88. Erwin J.E. Thermomorphogenesis in plants. Ph.D. Dissertation, Michigan State University, East Lansing, 1991. 165 p.

89. Erwin J.E., Velguth P., Heins R.D. Diurnal temperature fluctuations affect Lilium cell elongation but not division//J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 1019-1025.

90. Erwin J.E., Heins R.D. Thermomorphogenic responses in stem and leaf development // HortScience. 1995. Vol. 30. P. 940-949

91. Erwin J.E., Warner R., Smith G.T., Wagner R. Photoperiod and temperature interact to affect Petunia hybrida Vilm. Development // HortScience. 1997. Vol. 32. P. 427-558.

92. Fitter A.H., Fitter R.S. Rapid changes in flowering time in British plants // Science. 2002. Vol. 296. P. 1689-1691.

93. Franklin K.A. Light and temperature signal crosstalk in plant development // Current Opinion in Plant Biology. 2009. Vol. 12. P. 63-68.

94. Franklin K.A. Untravelling plant temperature signaling networks // New Phytologist. 2010. Vol. 185. P. 8-10.

95. Franklin K.A., Knight H. Unravelling plant temperature signaling networks //New Phytologist. 2010. Vol. 185. P. 8-10.

96. Garner J.M., Armitage A.M. Cooling and long-day lighting influences growth and flowering of Phlox paniculata L. 'Ice Cap' used for cut flowers // HortScience. 2008. Vol. 43, N 3. P. 707-709.

97. Garner W.W., Allard H.A. Effect of relative length of day and night and other factors of environment on growth and reproduction plants // J. Agr. Res. 1920. Vol. 18. P. 553-607.

98. Gaspar T., Franck T., Bisbis B., Kevers CV., Jouve L., Hausman J.F., Dommes J. Concepts in plant stress physiology. Application to plant tissue cultures // Plant Growth Regul. 2002. Vol. 37. P. 263-285.

99. Gray W.M., Ostin A., Sandberg S., Romano C.P., Estelle M. High temperature promotes auxin-mediated hypocotil elongation in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. Vol. 95. P. 7197-7202.

100. Grimstad S.O. Low-temperature pulse affects growth and development of young cucumber and tomato plants // J. Hortic. Sci. 1995. Vol. 70, N 1. P. 75-80.

101. Grimstad S.O. The effect of a daily low temperature pulse on growth and development of greenhouse cucumber and tomato plants during propagation // Scientia Horticulturae. 1993. Vol. 53. P. 53-62.

102. Grimstad S. 0., Frimanslund E. Effect of different day and night temperature regimes on greenhouse cucumber young plant production, flower bud formation and early yield // Scientia Hortic. 1993. V. 53. P. 191-204.

103. Grindal G. Thermoperiodic stem elongation in Pisum sativus L. and Cucumis sativus L. PhD Thesis, The Agricultural University of Norway. 1997. 27 p.

104. Grindal G., Moe R. Effects of temperature-drop and short dark interruption on stem elongation and flowering in Begonia x hiemalis Fotsch // Scientia Hortic. 1994. Vol. 57. P.123-132.

105. Grindal G., Moe R. Growth rhythm and temperature DROP // Acta Hort. 1995. Vol. 378. P. 47-52.

106. Grindal G., Ernstsen A., Junttila O., Lindgard B., Moe R. Endogenous gibberellin Ai levels control thermoperiodic stem elongation in Pisum sativum // Physiologia Plantarum 1998. Vol. 102. P. 523-531.

107. Grindal G., Junttila O., Emstsen A. Physiological basis of thermoperiodic response in plants // Advances in Floriculture research. Agric. Univ. of Norway. Report № 6. 2000.' P. 65-74:

108. Grindal Patil G., Moe R. Involvement of phytochrome B in DIF mediated growth in cucumber//Scientia Horticulturae. 2009. Vol. 122. P. 164-170.

109. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1990. Vol. 41. P. 187-223.

110. Halliday K.J., Salter M.G., Thingnaes E., Whitelam G.C. Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floral integrator FT II Plant Journal. 2003. Vol. 33. P. 875-885.

111. Hanan J. Greenhouses: Advanced technology for protected horticulture. CRC Press, Boca Raton, Fla. 1998.

112. Handro W. On the flower initiation in Streptocarpus nobilis C. B. Clarke (Gesneri-aceae) // Bol. Botanica Univ. S. Paulo. 1976. Vol. 4. P. 31-40.

113. Hansen H.T., Hendriks L., Ueber E., Andersen A.S. Effect of low temperature period (drop) during different periods on morphogenesis of Dendreanthema 'Surf, Fuchsia 'Beacon',

114. Verbena 'Karminrosa', and Pelargonium 'Pulsar Red' // Gartenbauwissenschaft 1996. Vol. 61. N4. 188-196.

115. Hendriks L., Ludolph D., Menne A. Influence of different heating strategies on morphogenesis and flowering of ornamentals // Acta Hortic. 1992. Vol. 305. P. 9-17.

116. Heschel M.S., Selby J., Butler C., Whitelam G.C., Sharrock R.A., Donohue K. A new role for phytochromes in temperature-dependent germination // New Phytologist. 2007. Vol. 174. P. 735-741.

117. Hua J. From freezing to scorching, transcriptional responses to temperature variations in plants // Current Opinion in Plant Biology. 2009. Vol. 12. P.568-573.

118. Ihlebekk H., Eilertsen S., Junttila O., Grindal G., Moe R. Control of plant height in Campanula isophylla by temperature alternations; involvement of GAi // Acta Hortic. 1995. Vol. 394 P. 347-355.

119. Immink G.H., Hannapel D.J., Ferrario S., Busscher M., Franken J., Campagne M. L., Angenent G.C. A petunia MADS box gene involved in the transition from vegetative to reproductive development//Development. 1999. Vol. 126. P. 5117-5126.

120. Ito A., Hisamatsu T., Soichi N., Nonaka M., Amano M., Koshioka M. Effect of diurnal temperatures alternations on the growth of annual flowers at the nursery stage // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1997. Vol. 65, N 4. P. 809-816.

121. Jack T. Molecular and genetic mechanisms of floral control // Plant Cell. 2004. Vol. 16. P. 1-17.

122. Jensen H.E.K. Influence of duration and placement of a high night temperature on morphogenesis of Dendratherma grandiflora Tzvelev // Scientia Hort. 1993. Vol. 54. P.327-335.

123. Jensen H.E.K. Influence of degree and duration of DIF temperature periods on growth and flowering of Dendranthema grandiflora Tzvelev // Gartenbauwissenschaft 1994. Vol. 59, № 6. P. 280-284.

124. Karlsson M. G., Heins R.D. Chrysanthemum dry matter partitioning patterns along ir-radiance and temperature gradients // Can J. Plant Sci. 1992. Vol. 72. P. 307-316.

125. Kaszperski M.P., Carlson W.H., Karlsson M.G. Growth and development of Petunia x hybrida as a function of temperature and irradiance // J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1991. Vol. 116, N2. P. 232-237.

126. Kjasr K.H., Thorup-Kristensen K., Rosenqvist E., Aaslyng J.M. Low light temperatures change whole-plant physiology and increase starch accumulation in Chrysanthemum morifolium II J. Horticultural Science and Biotechnology. 2007. Vol. 82. P. 867-874.

127. Kjser K.H., Hansson I.M., Thorup-Kristensen K., Rosenqvist E., Aaslyng J.M. Root-zone heating at a night air temperature of 8°C does not decrease starch accumulation in Chrysanthemum morifolium // Scientia Hortic. 2008. Vol. 83, N 3. P. 381-387.

128. Körner O., Challa H. Temperature integration and DIF in cut chrysanthemum // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2003. Vol. 78, N 3. P. 335-342.

129. Körner G., Straten V. Decision support for dynamic greenhouse climate control strategies // Computers Electronics Agric. 2008. Vol. 60. P. 18-30.

130. Kozai T., Watanabe K., Jeong B.R. Stem elongation and growth of Solanum tuberosum L. in vitro in response to photosynthetic photon flux, photoperiod and difference in photoperiod and dark period temp eratures // Scientia Hort. 1995. Vol. 64. P. 1-9.

131. Kumar S.V., Wigge P.A. H2A.Z-Containing nucleosomes mediate the thermosensory response in Arabidopsis//Cell. 2010. Vol. 140, N1. P. 136-147.

132. Lahav E., Trochoulias T. The effect of temperature on growth and dry matter production of macadamia // Scientia Hortic. 1982. Vol.19. P. 167-176.

133. Lagercrantz U. At the end of the day: a common molecular mechanism for photoperiod responses in plants? // J. Experimental Botany. 2009. Vol. 60, N 9. P. 2501-2515.

134. Lang A. Physiology of flower initiation // Encyclopedia of Plant Physiology. 1965. Vol. 15, N 1. P. 1380-1536.

135. Langton F.A. Regulation of stem extension by temperature // In: Genetic and environmental manipulation of horticultural crops / Cockshull K.E., Gray D., Seymour G.B., Thomas B. (ed.). CABI Publishing, Wallingford, Oxfordshire, UK, 1998. P. 191-203.

136. Langton F.A., Cockshull K.E. Is stem extension determined by DIF or absolute day and night temperatures/ // Scientia Hortic. 1997. Vol. 69. P. 229-237.

137. Langton F.A., Lumsden P.J., Horridge J. Are gibberellins involved in temperaturemediated stem extension responses in tomato? // Acta Hort. 1997. Vol. 435. P. 105-112.

138. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull K.E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2003. Vol. 78. P. 400-404.

139. Langton F.A., Horridge J.S. The effect of average sub- and supra-optimal temperatures on the flowering of Chrysanthemum morifolium II J. Hort. Sci. & Biotechnol. 2006. Vol. 81, N 3. P. 335-340.

140. Lee J.H., Yoo S.J., Park S.H., Hwang I., Lee J.S., Ahn J.H. Role of SVP in the control of flowering time by ambient temperature in Arabidopsis II Genes Dev. 2007. Vol. 21. P. 397-402.

141. Lee J.H., Lee J.S., Ahn J.H. Ambient temperature signaling in plants: an emerging field in the regulation of flowering time // Journal of Plant Biology. 2008. Vol. 51, № 5. P. 321-326.

142. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M., Both A.J. Biomass production and pigment accumulation in kale grown under increasing photoperiods // Horticultural Science. 2006. Vol. 41. P. 603-606.

143. Levy Y.Y., Dean C. The transition to flowering // Plant Cell. 1998. Vol. 10. P. 1973-1989.

144. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochemical Society Transactions. 1983. Vol. 11. P. 591-592.

145. Ludolph D. Height control of ornamental plants without chemical retardants // Ohio Florist's Bui. 1992. V. 748. P. 1-4.

146. Lund J.B., Andreassen A., Ottosen C.O., Aaslyng J.M. Effect of a dynamic climate on energy consumption and production of Hibiscus rosa-sinesis L. in greenhouses // Hortscience. 2006. Vol. 41. P. 384-388.

147. Markovskaya E.F., Sherudilo E.G., Sysoeva M.I. Influence of long-term and short-term temperature drops on acclimation and de-acclimation in cucumber cold resistance // Acta Hor-ticulturae. 2003. Vol. 618. P. 233-236.

148. Markovskaya E.F., Sysoeva M.I. Evolution of plant photoperiodism // Acta Horticul-turae. 2011. (в печати)

149. McCree К. J., Amthor M. E. Effect of diurnal variation in temperature on the carbon balances of white clover plants // Crop Sci. 1982. Vol. 22. P. 822-827.

150. Menzel A., Estrella N., Fabian P. Spatial and temporal variability of the phonological seasons in Germany from 1951 to 1996 // Global Change Biol. N 7. 2001. P. 657-666.

151. Minorsky P. V. Temperature sensing by plants: a review and hypothesis // Plant, Cell & Environment. 1989. Vol. 12, N 2. P. 119-135.

152. Minorsky P. V., Spanswick R.M. Electrophysiological evidence for a role for calcium in temperature sensing by roots of cucumber seedlings // Plant Cell Environ. 1989. Vol. 12. P. 137-143.

153. Moccaldi L.A., Runkle E.S. Modeling the effects of temperature and photosynthetic daily light integral on growth and flowering of Salvia splendens and Tagetes patula // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 2007. Vol. 132, N 3. P. 283-288.

154. Мое R. Effect of day and night temperature alternations and of plant growth regulators on stem elongation and flowering of the long-day plant Campanula isophylla Moretti // Scientia Hortic. 1990. Vol. 43. P. 291-305.

155. Мое R., Heins R.D., Erwin J. Stem elongation and flowering of the long-day plant Campanula isophylla Moretti in response to day and night temperature alternations and light quality//Scientia Hortric. 1991. Vol. 48. P. 141-151.

156. Мое R., Fjeld Т., Mortensen L.M. Stem elongation and keeping quality in poinsettia (.Euphorbia pulcherrima Willd.) as affected by temperature and supplementary lighting // Scientia Hortic. 1992. Vol. 50. P. 127-136.

157. Moe R., Mortensen L. M. Thermomorphogenesis in pot plants // Acta Hortic. 1992. Vol. 305. P. 19-25.

158. Moe R., Glomsrud N., Bratberg I., Valso S. Control of plant height in poinsettia by temperature drop and graphical tracking // Acta Hortic. 1992a. V. 327. P. 41-48.

159. Moe R., Mortensen L.M., Grimstad S.O. Control of plant morphogenesis without growth retardants // Acta Horticulturae. 1992b. Vol. 319. P. 323-328.

160. Moe R., Willumsen K., Ihlebekk I.H., Stupa A. I., Gromsrud N.M., Mortensen L. M. DIF and temperature drop responses in SDP and LDP, a comparison // Acta Hortic. 1995. Vol. 378. P. 27-33.

161. Moe R., Grindal G. Control of stem elongation: phytochrome and gibberellins involvement//!. Kor. Soc. Hort. Sci. 2000. Vol. 41, N. 6. P. 662-667.

162. Moe R., Heins R.D. Thermo- and photomorphogenesis in plants // Adv. Floriculture Res. Agric. Univ. of Norway. 2000. Rep. № 6. P. 52-64.

163. Mortensen L.M., Moe R. Effects of various day and night temperature treatments on the morphogenesis and growth of some greenhouse and bedding plant species // Acta Hortic. 1992a. Vol. 327. P. 77-86.

164. Mortensen L.M., Moe R. Effects of CO2 enrichment and different day/night ,temperature combinations on growth and flowering of Rosa L. and Kalanchoe blossfeldiana v. Poelln. // Scientia Hortic. 1992b. Vol. 51. P. 145-153.

165. Mouhu K., Hytonen T., Folta K., Rantanen M., Paulin L., Auvinen P., Elomaa P. Identification of flowering genes in strawberry, a perennial SD plant // Plant Biology. 2009. Vol. 9. P. 122-138.

166. Myster J. The effects of temperature alternations, irradiance level, photoperiod, and day extension light quality on morphogenesis, growth and flowering of Begonia x hiemalis Fotsch. Gartenbauwissenschaft. 1999. Vol. 64, № 5. P. 206-213.

167. Myster J., Moe R. Effect of diurnal temperature alternations on plant morphology in some greenhouse crops a mini review // Scientia Hortic. 1995. Vol. 62. P. 205-215

168. Myster J., Junttila O., Lindgárd B., Moe R. Temperature alternations and the influence of gibberellins and indoleacetic acid on elongation growth and flowering of Begonia x hiemalis Fotsch // Plant Growth Regulation. 1997a. Vol. 21. P. 135-144.

169. Myster J., Ernstsen A., Junttila O., Moe R. Thermo- and photoperiodicity and involvement of gibberellins during day and night cycle on elongation growth of Begonia x hiemalis Fotsch//J. Plant GrowthRegul. 1997. Vol. 16. P. 189-196.

170. Oden P.C., Heide O.M. Quantification of different heating strategies and indoleacetic acid in Begonia leaves: relationship with environment, regeneration and flowering // Physiol. Plantarum. 1989. Vol. 76. P. 500-506.

171. Patil G, Aim V, Junttila O, Moe R Interaction between phytochrome B and gibberellins in thermoperiodic responses of cucumber//J. Amer.Soc.Hort.Sci. 2008. Vol. 128. P. 642-647.

172. Pearson S., Hadley P., Wheldon A.E. A re-analysis of the effects of temperature and ir-radiance on time to flowering in chrysanthemum {Dendranthema grandiflora) // J. Horticultural Science. 1993. Vol. 68. P. 89-97.

173. Pearson S., Hadley P., Wheldon A. E. A model of the effect of day and night temperatures on the height of Chysanthemums // Acta Hortic. 1995. Vol. 378. P. 71-80.

174. Penfield S. Temperature perception and signal transduction in plants // New Phytolo-gist. 2008. Vol. 175. P. 615-628.

175. Penfield S., Josse E.M., Kannangara R., Gilday A.D., Halliday K.J., Graham I.A. Cold and light control seed germination through the bHLH transcription factor SPATULA // Current Biology. 2005. Vol. 15. P. 1998-2006.

176. Pietsch G.M., Carlson W.H., Heins R.D., Faust J.E. The effect of day and night temperature and irradiance on development of Catharanthus roseus (L) 'Grape Cooler' // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1995. Vol. 120, № 5. P. 877-881.

177. Plietch C., Hansen U.P., Knight H., Knight M.R. Temperature sensing by plants: the primary characteristics of signal perception and calcium response // Plant Journal. 1999. Vol. 18. P. 491-497.

178. Ploeg A. van der, Heuvelink E. The influence of temperature on growth and development of chrysanthemum cultivars: a review // J. Horticultural Science and Biotechnology. 2006. Vol. 81, N2. P. 174-182.

179. Ploeg A. van der, Kularathne R.J. K. N, Carvalho S.M.P., Heuvelink E. Variation between cut chrysanthemum cultivars in response to suboptimal temperature // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 2007. Vol. 132, N 1. P. 52-59.

180. Pollet B., Steppe K., Dambre P., Labeke M., Lemeur R. Temperature integration of Hedera helix L.; Quality aspects and growth response // Scientia Horticulture. 2009. Vol. 120. P. 89-95.

181. Prakash A.P, Kumar P.P PkMADSl is a novel MADS box gene regulating adventitious shoot induction and vegetative shoot development in Paulownia kawakamii // Plant J. 2002. Vol. 29. P. 141-151.

182. Prud'homme M.P., Gastal F., Belanger G., Boucaud J. Temperature effects on partitioning of 14C assimilates in tall festuce (Festuca arudinacea Schreb.) // New Phytologist. 2006. Vol. 123. P. 255-261.

183. Roberts R.H., Struckmeyer B.E. The effects of temperature and other environmental factors upon the photoperiodic responses of some of the higher plants // J. Agric. Res. 1938. Vol. 56. P. 633-646.

184. Roberts R.H., Struckmeyer B.E. Further studies of the effects of temperature and other environmental factors upon the photoperiodic responses of plants // J. Agric. Res. 1939. Vol. 59. P. 699-709.

185. Ruelland E., Zachowski A. How plants sense temperature // Environmental and Experimental Botany. 2010. Vol. 69. P. 225-232.

186. Runkle E.S., Pearson S. Photochrome A does not mediate reduced stem extension from cool day-temperature treatments // Physiol. Plantarum. 1998. Vol. 104. P. 596-602.

187. Runkle E.S., Heins R.D., Cameron A.C., Carlson W.H. Flowering of Phlox paniculata is influenced by photoperiod and cold treatment // HortScience. 1998. Vol. 33, N 7. P. 1172-1174.

188. Runkle E.S., Heins R.D., Cameron A.C., Carlson W.H. Cold treatment modifies the photoperiodic flowering response of Lobelia speciosa II Scientia Horticulture. 1999a. Vol. 80. P. 247-258.

189. Runkle E.S., Heins R.D., Cameron A.C., Carlson W.H. Photoperiod and cold treatment regulate flowering of Rudbeckia fulgida 'Goldsturm' // HortScience. 1999b. Vol. 34, N 1. P. 5558.

190. Runkle E.S., Pramuk L.A. Photosynthetic daily light integral during the seedling stage influences subsequent growth and flowering of Celosia, Impatiens, Salvia, Tagetes, and Viola // HortScience. 2005. Vol. 40, N 5. P. 1336-1339.

191. Sach L. The effect of difference in temperature regimes (DIF) on pot chrysanthemum and bedding plants // Acta Hort. 1995. Vol. 378. P. 81-86.

192. Salisbury F.B. Biological timing and hormone synthesis in flowering of Xanthium // Planta. 1963. Vol. 49. P. 518-524.

193. Samach A., Wigge P.A. Ambient temperature perception in plants // Current Opinion in Plant Biology. 2005. Vol. 8. P. 483-486.

194. Sparks T.H., Jeffree E.P., Jeffree C.E. An examination of relationship between flowering times and temperature at the national scale using long-term phonological records from the UK // Int. J. Biometeorol. 2000. Vol. 44. P. 82-87.

195. Schouten R. E., Carvalho S.M.P., Heuvelink E., van Kooten O. Modelling of temperature-controlled intemode elongation applied to Chrysanthemum // Ann. Bot. 2002. Vol. 90. P. 353-359.

196. Solhaug K.A. Influence of photoperiod and temperature on dry matter production and chorophyll content in temperate grasses // Norwegian J. Agric. Sci. 1991. Vol. 5. P. 365-383.

197. Stavang J.A., Junttila O., Moe R., Olsen J.E. Differential temperature of GA metabolism in light and darkness in pea // J. Experimental Botany. 2007. Vol. 58. P. 3061-3069.

198. Strom M., Moe R. DIF affects internode and cell extension growth and cell number in Campanula isophylla shoots //Acta Hortic. 1997. Vol. 435. P. 17-24.

199. Sysoeva M.I., Markovskaya E.F., Kharkina T.G. Optimal temperature drop for the growth and development of young cucumber plants // Plant Growth Regulation. 1997. Vol. 23. P. 135-139.

200. Sysoeva M.I., Sherudilo E.G., Markovskaya E.F., Obshatko L.A., Matveyeva E.M. Temperature drop as a tool for cold tolerance increment in plants // Plant Growth Regulation. 2005. Vol. 46. P. 189-191.

201. Sysoeva M.I., Grindal Patil G., Sherudilo E.G., Torre S., Markovskaya E.F., Moe R. Effect of temperature drop and photoperiod on cold resistance in young cucumber plants involvement of phytochrome B II Plant Stress. 2008. Vol. 2, № 1. P. 84-88.

202. Tanabe R., Hecht V., Ross J., Weller J. Isolation of homologues of Arabidopsis flowering genes SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) and AGAMOUS-LIKE24 (AGL24) from Garden Pea//Journal of Undergraduate Science Engineering and Technology. 2004. Vol. 1. P. 1-10.

203. Thingnaes E., Torre S., Ernstsen A., Moe R. Day and night temperature responses in Arabidopsis: effect of gibberellin and auxin content, cell size, morphology and flowering time // Annals of Botany. 2003. Vol. 92. P. 601-612.

204. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1999. Vol. 50. P. 571-599.

205. Thuiller W., Lavorel S., Araujo M.B., Sykes M.T., Prentice I.C. Climate change threats to plant diversity in Europe // Proceeding of the National Academy of Sciences. 2005. Vol. 102. P.8245-8250.

206. Torre S., Moe R. Temperature, DIF and photoperiod effects on the rhythm and rate of stem elongation in Campanula isophylla Moretti // Scient. Hort. 1998. Vol. 72. P. 123-133.

207. Trevaskis B, Tadege M, Hemming M.N, Peacock W.J, Dennis E.S, Sheldon C. Short vegetative phase-like MADS-box genes inhibit floral meristem identity in barley // Plant Physiol. 2007. Vol. 143. P. 225-235.

208. Tutty J.R., Hicklenton P.R., Kristie D.N., McRae K.B. The influence of photoperiod and temperature on the kinetics of stem elongation in Dendrathema grandiflorum II J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1994. Vol. 119. №2. P. 138.

209. Ueber E,, Hendriks L. Effects of intensity, duration and the time of a temperature drop on growth and flowering of Euphorbia pulcherrima Willd. ex. Klotzsch // Acta Hortic. 1992. Vol. 327. P. 33-37.

210. Vibeke Geertsen Influence of photoperiod and temperature on the growth and flowering of Heliconia aurantica II HortScience. 1990. Vol. 25, № 6. P. 646-648.

211. Vogelezang J. V. M. Discussion: thermomophogenesis // Acta Hortic. 1992. Vol. 305. P. 63-64.

212. Vogelezang J.M.V. The timing of low temperature treatments on stem elongation as affected by lighting strategies // Acta Hort. 1997. Vol. 435. P. 47-56.

213. Went F.W. Plant growth under controlled conditions. 2. Thermoperiodicity in growth and a fruiting of the tomato //Am. J. Bot. 1944. Vol. 31. P. 135-150

214. Went F.W. The experimental control of plant growth // Chron. Bot. 1957. Vol. 17. P. 1-126.

215. Yaping S., Heins R.D. Influence of day and night temperatures on sweet pepper seedling development // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1996. Vol. 121, № 4. P. 699-704.

216. Zeevaart J.A.D., Talon M., Wilson T.M. Stem growth and gibberellins metabolism in spinach in relation to photoperiod // In: Gibberellins. Eds. Takahashi N., Phinney B. O., MacMil-lan J. N. Y.: Springer-Verlag, 1991. P. 350.

Информация о работе

Спиридонова, Евгения Анатольевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Морфо-физиологические реакции растений на кратковременные снижения температуры в условиях разных фотопериодов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы