Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфо-физиологические и экологические особенности березы повислой в таежной зоне

ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Морфо-физиологические и экологические особенности березы повислой в таежной зоне"

На правах рукописи

Амосова Ирина Борисовна

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ

06.03.02. - «Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 7 КЗ 23!;

Архангельск - 2010

4842846

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Феклистов Павел Александрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Дружинин Николай Андреевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический университет»

Защита состоится 27 января 2011 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет по адресу: 163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет».

Автореферат разослан декабря 2010 г.

Ученый секретарь

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Дрожжин Дмитрий Петрович

диссертационного совета

Д.Н. Клевцов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Архангельская область расположена б таежной зоне, где до недавнего времени господствовали только хвойные породы. Однако, в результате сплошных рубок, на огромных территориях области образовались вторичные леса, где одной из основных лесообразующих пород является береза. В настоящее время в области по занимаемой площади береза стоит на третьем месте после ели и сосны. Долгое время на Европейском Севере береза рассматривалась как второстепенная порода, изучению которой уделялось крайне мало внимания. Исследования, которые проводились в березовых насаждениях нашего региона, в основном касались таксационной характеристики березняков (например, Чупров, 1986,2008; Неволин, 1998, 2002 и др.). Работ по лесоводствснно-биологическим, эколого-физиологическим свойствам березы крайне мало.

Есть ряд важных причин, в связи с которыми, необходимо всестороннее и тщательное изучение березы в нашей области. Во-первых, эта порода имеет большую площадь произрастания, и ее ареал продолжает увеличиваться дальше на север, на территорию тундры. Во-вторых, береза - это быстрорастущая и хорошо размножающаяся порослевым пугем порода, следовательно, можно получить большой объем древесины в относительно короткие сроки. В-третьих, деревья березы являются источником получения разнообразной иедревесиой продукции березового сока, лекарственного (листья, почки, чага) и технического (березовый деготь) сырья, что может быть важным источником доходов лесопромышленности. Еще одним аргументом в пользу изучения березы, является, то, что она может образовывать устойчивые зеленые зоны в условиях повышенного антропогенного воздействия с большим количеством техногенных выбросов, где хвойные насаждения не жизнеспособны, что подтверждается многими исследователями (Буторииа, 2005; Мокров, 2005; Груммо, 2006; Маракаев, 2006; Жиров, 2007; Аралбаева, 2009 и др.).

Цели н задачи исследований. Целыо исследований является изучение некоторых морфо-физиологических и экологических свойств березы повислой (Betula pendula Roth.) в лесах чернично-зеленомошпой группы на территории Архангельской области, в северной и средней подзоне тайги. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

• изучить особенности водного режима (влажность древесины; размеры водоироводящей зоны; транспирация, влажность и дефицит влажности листьев у деревьев разных возрастных состояний, весеннее сокодвижение);

• исследовать закономерности радиального прироста, особенности анатомического строения древесины и поражения ее гнилями;

• определить величину флюктуирующей асимметрии листовой пластинки в разных подзонах тайги, для различных возрастных состояний и типов побегов.

Научная новизна. Впервые на территории области проведен анализ закономерностей распределения влаги по радиусу ствола березы повислой (от камбия к сердцевине). Получены данные по интенсивности транспирации и влажности листьев у деревьев разного возрастного состояния. Определены факторы влияющие на весеннее сокодвижение березы повислой в Архангельской области. Впервые получены данные по величине флюктуирующей асимметрии листовой пластинки для деревьев разного возрастного состояния и для разных типов побегов. Приводятся новые данные по размерам элементов древесины березы повислой в северной и средней подзоне тайги; изучено распространение стволовой гнили, влияние ее на выход деловой древесины.

Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований отражены в докладах, представленных на Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы - проблемы и решения» (Красноярск, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008); на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных, инженерно-технических работников и аспирантов АГТУ в 2008-2009 гг.; международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях.» (Москва, 2009г); VI международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Архангельск, 2010).

Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты могут быть использованы для разработки лесохозяйственных мероприятий в насаждениях с доминироваиием березы в северо- и среднетаежной зонах; в учебном процессе высших учебных заведений, при изучении курсов «Экология», «Физиология растений».

Личный вклад автора. Автором разработаны методические подходы и приемы, проведены полевые исследования и камеральная обработка данных, выполнены аналитическая, теоретическая и обобщающая части работы.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Подтверждается большим по объёму и разнообразию экспериментальным материалом, применением научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности данных.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 печатных работ, из них 3 работы в рецензируемых журналах ВАКа.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 252 наименования, в том числе 18 на иностранных языках. Текст диссертации

изложен на 221 страницах печатного текста, включает124 таблицы, 48 рисунка и 9 приложений.

Благодарность. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.с-х.н. проф. П.А. Феклистову за ценные советы и поддержку, к.с-х.н. Н.В. Буровой за методические советы, сотрудникам кафедры ботаники и общей экологии ПГУ им. М.В. Ломоносова и кафедры экологии и защиты леса САФУ за помощь и содействие при написании работы.

ГЛАВА 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Вторичные леса с преобладанием березы распространены по всей территории Архангельской области. Их распространение стало возможным из-за сплошных рубок и пожаров (Гусев, 1994; Чупров, 1986; Таланов, 2007; Чупров, 2007; Гусев, 1994; Андреев, 1998; Состояние и охрана окружающей среды, 2008). Занимать вновь освободившиеся пространства и продвигаться все дальше на север березе позволяет ее широкий экологический спектр (Редько, 1974; Годнев, 1978; Гроздова, 1979; Мелехов, 1980; Тахтаджана, 1980; Чертовский, 1981; Абатуров, 1982; Ермакова, 1986; Дончеико, 1993; Царев, 2000; Коновалов, 2003; Встчинникова, 2004; Восточно-европейские леса, 2004; Лисов, 2004; Попов, 2004; Турлов, 2005; Усольцев, 2007).

Березу относят к породам с гидростабильным типом водоснабжения (Чудаков, 1947; Бюсген, 1961; Крамер, 1983; Веретенников, 1987, 2002; Горчакова, 1988). Она относится к сильнотранспирирующим растениям (400500 мг/'гчас и более). Влажность листьев березы повислой варьирует в пределах от 55 до 71% (Веретенников, 1987, 2002; Горчакова, 1988).

Береза является быстрорастущей породой, особенно интенсивный прирост наблюдается в первые годы жизни дерева. По анатомическому строению древесины она является рассеяннопоровой породой (Вихров, 1939; Эзау, 1980; Вспкоуа, 2004). Рациональное лесоведение невозможно без знания особенностей анатомического строения и интенсивности прироста породы (Яценко-Хмелевский, 1954; Вомперскин, 1968; Маслаков, 1978; Русаленко, 1986; Арсеньева, 2001; Лебков, 2005; Чупров, 2008).

Актуальными являются вопросы по изучению стабильности развитая растений, нх устойчивости к промышленным поллютантам. Множество исследований указывают на устойчивость березы повислой к промышленным эмиссиям и использовании ее в качестве объекта биоиндикации (Леса СССР..., 1966; Гроздова, 1979; Тяжелые металлы, 1980; Пряхин, 1981; Цветков, 2000; Спицин, 2001; Федорченко, 2001; Лищинская, 2003; Неверова, 2003; Буторина, 2004; Попов, 2004; Турмухометова, 2004; Буторина, 2005; Ветчинникова, 2005; Кулагин, 2005; Маракаев и др., 2006; Авдеева, 2007; Дороничева, 2007; Рунова, 2007; Усольцев, 2007; Бачурина, 2008; Фомин, 2008).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на территории Приморского и Ленского районов Архангельской области, расположенных в северной и средней подзонах тайги, соответственно. Приморский район находится в зоне умеренно-континентального климата лесной зоны, характеризующегося продолжительной зимой и коротким прохладным летом (Агроклиматический справочник, 1961; Поморская энциклопедия, 2007; Васильев, 2006). В северной подзоне характерно образование торфянистых, подзолистых и подзолисто-глеевых почв (Агроклиматический справочник, 1961; Скляров, Шарова, 1970). Ленский район расположен на востоке области и характеризуется усилением континентального климата (Агроклиматический справочник, 1961; Атлас..., 1971; Васильев, 2006; Яренский заказник..., 2008). Основными почвами являются подзолистые, дерново-подзолистые и болотно-подзолистые, характерные для южной части области (Скляров, Шарова, 1970; Атлас..., 1971; Яренский заказник..., 2008).

На территории Архангельского лесничества сосна занимает 133404 га, ель - 494287 га, лиственница - 12100 га, береза - 122221 га, осина - 2467 га ♦состояние и охрана..,2008). Как в северной, так и в средней подзоне наибольшая площадь вторичных лесов занята березняками черничными. Остальные типы березняков имеют небольшой процент площади в лесничествах (Чупров, 2008).

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом изучения являлись различные возрастные состояния березы повислой (Betulapendula Roth.) в березняках черничных.

Полевым работам предшествовало рекогносцировочное обследование насаждений и подбор участков для закладки временных пробных площадей. При закладке пробных площадей использовали общепринятые в таксации методы (ОСТ 56-69-83), методические указания (Сукачев, Зонн, 1961; Анучин, 1982; Гусев, 1988, 2000). На каждой пробной площади отбирали по 25-30 учетных деревьев и проводили морфометрические измерения и подробное внешнее описание. Возраст древостоя и ширину годичного прироста у учетных деревьев определяли по кернам изъятым на высоте 0,3-0,5 м от шейки корня. Измерения ширины годичного прироста березы проводились на световом микроскопе МБС - 1 с точностью до ± 0,05 мм. Особенности распределения влаги по поперечному сечению ствола березы изучались на кернах отобранных на высоте 1,3 м. Каждый керн разрезали на образцы по 5 мм длиной и сразу же взвешивали на электронных весах с точность до 0,01 гр.

Транспирацию изучали методом быстрого взвешивания (Иванов, Силина, Цельникер, 1950). Весеннее сокодвижение было изучено у 40 деревьев. Подсочка проводилась на высоте 30 см от корневой шейки, глубиной 1,5 см под

наклоном к земле с диаметром канала 1 см. Измерения проводили в течение трех часов, в период наиболее интенсивного сокодвижения - с 12 до 15 часов (Рябчук, 1973, Сергеева, 2005). В средней подзоне объем сока измерялся в течение мая через каждые 12 часов.

При изучении анатомического строения годичного кольца древесины березы повислой использовали образцы древесины, изъятые на высоте 1,3 м. Анагшзировалось два среза сделанных с последних 3-5 годичных колец (возле камбия) и с первых 3-5 колец (возле сердцевины). С помощью программы Logitech QuickCam сканировались изображения срезов. В программе Paint проводились измерения в пикселях, а затем переводились в микрометры (мкм).

Процент прораженной древесины дереворазрушающими грибами определяли по собранным на каждой пробной площади кернам (по 25-30 шт.) на высоте 1,3 и области корневой шейки.

Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки б срезы повислой измерялась у деревьев разных возрастных состояний (от ювенилыгых до старых генеративных) и на разных типах побегов (удлиненных и укороченных). На каждой пробной площади листья собирались с трех особен каждого возрастного состояния, с нижней части кроны, по 10 листьев с каждого типа побега. Оценка уровня флюктуирующей асимметрии проводилась по пяти морфометрическим признакам, которые измеряли с левой и правой стороны листовой пластинки: 1) ширина половины листа, 2) длина жилки второго порядка, 3) расстояние между основаниями первой и второй жилок, 4) расстояние между концами первой и второй жилок, 5) угол между главной и второй от основания жилками. Для каждого признака каждого листа вычисляли относительное различие между значениями признака с правой и левой стороны по формуле Yl = (L - R)/(L + R), где L - показатель левой стороны, R - правой. В результате получаем пять значений Y. Затем находили значение среднего относительного различия между сторонами на каждый прнзнак для каждого листа, по формуле Z = (YI+Y2+ Y3+Y4 + Y5)/N, где N - число признаков. Далее определяли среднее относительное различие между сторонами на признак для выборки, по формуле Хер = (Zl+Z2+....Zn) /«, где п - число значений Z, т.е. число листьев (Захаров, 2000). Для оценки состояния качества среды обитания использовали пятибалльную систему В.М. Захарова, непосредственно построенную для березы повислой: I балл - <0,040 - условная норма, V баллов - >0,054 - критическое состояние.

Всего за время работы заложено и детально обследовано 22 пробных площади, из них 13 располагалось в северной подзоне и 9 в средней подзоне тайги. Высота и диаметр измерены у 1070 деревьев. Внешнее состояние детгшьно описано у 500 деревьев. Транспирация изучена на 73 учетных деревьях разного возрастного состояния. Влажность древесины березы изучена у 225 деревьев, проанализировано 4080 образцов древесины и выполнено 8160 взвешиваний. На 96 учетных деревьях разного возрастного состояния изучалась влажность листьев. Особенности радиального прироста исследованы на 200

учетных деревьях. При изучении поражаемоетн стволов березы гнилями исследовано 340 учетных деревьев на 16 пробных площадях. Анатомическое строение годичного кольца изучено на 70 учетных деревьях; сделано и проанализировано более 140 анатомических срезов; проведено более 10000 измерений. Величина флюктуирующей асимметрии измерена у более 1460 листовых пластинок на 100 деревьях. При этом проведено более 8760 измерений биометрических показателей.

ГЛАВА 4. ВОДНЫЙ РЕЖИМ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В РАЗНЫХ ПОДЗОНАХ ТАЙГИ

Изучая влажность древесины (ксилемы) сечения ствола березы повислой по диаметру от камбия мы исходили из гипотезы, что самая влажная часть сечения является водопроводящей зоной ствола. У большинства учетных деревьев (54%) самой влажной частью древесины по сечению ствола является отрезок до 15 мм от камбия, который соответствует 3-9 годичным кольцам, следовательно, этот отрезок можно считать водопроводящей зоной. Влажность древесины по сечению ствола различается у разных деревьев. В связи с этим мы попытались классифицировать все это многообразие. Главным критерием выделения моделей являлось расстояние от камбия, на котором фиксировали максимальный процент влажности. Определяли, на сколько снижается количество воды в других участках по отношению к максимуму. Всего выделено пять моделей.

1 модель - максимальная влажность зафиксирована на отрезке 0-5 мм от камбия. Затем наблюдается снижений влажности от 5 до 25% относительно максимума. Такой тип распределения влажности по сечению ствола наблюдается у 24% деревьев.

2 модель - максимум установлен на отрезке 0-15 мм от камбия, затем влажность снижается на 5-30% до сердцевины. Эта модель наблюдается у большинства учетных деревьев - 30%.

3 модель - максимум на отрезке 20-30 мм от камбия, относительно максимума влажность снижается на 10-30%. Зафиксирован у 16% учетных деревьев.

4 модель - два максимума на отрезке 0-10 мм и на отрезке 30-40 мм от камбия. После первого пика влажность ниже на 15%, после второго на 30%. Данная модель отмечена у 27% учетных деревьев.

5 модель - встречается у деревьев с большим диаметром (больше 28 см). Три максимума на отрезках 0-10 мм, 25-35 мм и 65-85 мм от камбия. Между максимумами наблюдаются очень резкое снижение влажности, в среднем на 30%. Эта модель отмечена у 3% учетных деревьев.

Анализируя полученные результаты по распределению влажности, установлено, что по радиусу ствола от камбия к сердцевине у подавляющего большинства учетных деревьев (80%) не наблюдается резких перепадов

влажности, в среднем перепады влажности от 5% до 30% относительно максимума.

Анализ влажности древесины у деревьев разного класса возраста не показал существенных различий. Следовательно, можно предположить, что возраст не влияет на содержание влаги в древесине. В среднем влажность древесины составляет 32%.

Изменение влажности по сечению ствола различается в двух подзонах. В северной подзоне перепады влажности по радиусу ствола наблюдаются в пределах 20-25%, а в средней в пределах 10-15%. Влажность древесины в среднем составляет 31% в северной подзоне тайги, а в средней подзоне — 38%. Достоверность различий доказана: t = 3,7 > tst = 2,01 при Р = 0,95.

Площадь водопроводящей части поперечного сечения ствола в среднем составила 45 см2. С возрастом площадь водопроводящей зоны увеличивается. Так у деревьев II класса возраста (11-20 лет) площадь равна 29,0±5,60 см2, у деревьев VI класса (51-60 лет) в 1,7 раз больше - 48,1±5,02 см2. Затем происходит снижение в VII классе (61-70 лет) - 36,2± 1,23 см2, что может быть связано с продолжительностью роста березы в диаметре. Так из литературных источников (Чупров, 2008) известно, что активный рост у березы продолжается до 50-60 лет, затем рост замедляется и к 90-100 годам практически совсем прекращается. Установлена высокая криволинейная зависимость между площадью водопроводящей зоны и возрастом древостоя (г = 0,6±0,04 при t = 4,6; ц = 0,8±0,0б при t = 5,4).

Результаты, полученные нами при изучении транспирации березы повислой в течение двух лет, показали зависимость интенсивности транспирации (ИТ) от возрастного состояния дерева и положения листьев в кроне.

В первый год исследований наибольшая интенсивность транспирации зафиксирована у молодых генеративных деревьев, как в северной, так и в средней подзоне тайги (602 и 761 мг/г*час, соответственно). Второй год наблюдений показал иные результаты (рис. 1). ИТ выше у деревьев прегенеративного периода: северная - имматурные особи (436 мг/г*час), средняя - виргинильные (492 мг/г*час). Отмечено, четкое снижение интенсивности транспирации от молодых к старым генеративным деревьям, как в первый, так и во второй год исследований.

Выявлена умеренная криволинейная связь между интенсивностью транспирации и возрастными состояниями деревьев, как в первый, так и во второй год Oí = 0,6±0,10 при t = 6,4, г] = 0,5±0,10 при t = 5,4, соответственно).

£ 1 о s О =Г о

X П (О

œ о. х s s «

0 с -i:

1 о ^

<u г S t- га s о.

S Ь

im V g1 g3

Возрастные состояния

S северная подзона И средняя подзона

Рис. 1. Зависимость интенсивности трапспирации от возрастного состояния деревьев (второго год)

Изменяется интенсивность транспирации в разных частях кроны. У генеративных деревьев показатели ИТ до двух раз выше в средней части кроны, чем нижней: северная подзона - 753 мг/г*час - средняя и 292 мг/г*час -нижняя; средняя подзона - 785 мг/г*час - средняя и 370 мг/г*час — нижняя. Во второй год ИТ была выше всего в средней части кроны всего на 2-3 мг/г*час. У виргинильных деревьев интенсивность транспирации между кронами различается незначительно в обеих подзонах. Так в первый год ИТ составила: в нижней части — 257 мг/г*час, в верхней 253 мг/г*час, а во второй год в нижней - 442 мг/г*час, верхней - 440 мг/г*час. Схожие показатели между частями кроны на наш взгляд можно объяснить недостаточно развитой кроной, в связи с этим листья по всей кроне находятся примерно в одинаковых условиях.

В большинстве случаев интенсивность транспирации березы повислой варьировала от 200 до 700 мг/г*час, что соответствует данным из других регионов, так на территории Воронежской области и Германии ИТ березы колеблется около 400-500 мг/г*час (Бюсген, 1961; Крамер. 1979; Веретенников, 1987). В условиях Казахстана выявлено, что такая высокая ИТ у березы может быть только на вырубках, а в лесу она не превышает 200 мг/г*час (Макаренко, 1973).

Средняя влажность листьев березы повислой в северной подзоне составила 72%, а в средней подзоне 62%. Различия средних значений достоверны (1 = 5,9 > ^ = 2,01 при Р = 0,95).

Влажность листьев различается у деревьев разного возрастного состояния (табл. 1). Наибольшая влажность листьев у деревьев старых генеративных (67,0±1,53), наименьшая у имматурных (пи) (59,4±0,76) в средней подзоне. В северной подзоне всё наоборот - наименьшая влажность у генеративных (68,5±1,15), а наибольшая у имматурных (72,6±1,18). Различия между крайними возрастными состояниями достоверны (в средней ( = 4,5, в северной I = 2,3, при =2,01, Р = 0,95). Но корреляционная связь между этими показателя очень слабая в обеих подзонах.

Таблица 1. Влажность листьев в зависимости от возрастного состояния

деревьеп, %

Статистические показатели Возрастные состояния

¡т I V В

СРЕДНЯЯ ПОДЗОНА ТАИГИ

Среднее значение с ошибкой 59,4±0,76 59,8±0,81 60,010,98 61,8±2,66 67,0± 1,53

СЕВЕРНАЯ ПОДЗОНА ТАИГИ

Среднее значение с ошибкой 72,6± 1,18 71,5±0,70 71,8±1,85 68,5*1,15

Установлено, что у виргинильных и генеративных растений влажность листьев выше в нижней части кроны на 4% выше, чем в верхней. Зависимость между частями кроны и возрастными растений состояниями умеренная (г = - 0,4±0,10 при I = 3,6, л = 0,5±0,10 при I = 5,1).

Водный дефицит листьев березы повислой в обеих подзонах большой, в среднем 20% в средней и 24% в северной тайге. Дефицит влажности листьев березы повислой изменяется при переходе из одного возрастного состояния в другое, уменьшаясь от имматурных растений (дефицит влажности составил 31% - средняя и 27% - северная) к генеративным (17% - средняя и 23 -северная). Доказана достоверность различий I = 10,3 > Ь,, = 3,0 при Р = 0,99. Наибольший дефицит влаги достигается у имматурных растении. Эти данные подтверждаются результатами по влажности листьев - влажность увеличивается с возрастом, а дефицит влаги соответственно уменьшается. Зависимость между дефицитом влаги и возрастными состояниями деревьев высокая (г = - 0,7±0,01 при I = 10,3, г] = 0,8±0,09 при I = 14,3).

Весеннее сокодвижение березы повислой имеет особенности связанные с суточным ритмом сокодвижения, погодными условиями и морфометрическимл свойствами дерева. Нужно отметить высокую вариацию данных по выходу сока у разных деревьев. Так но нашим данным из одного дерева за один час можно получить от 1 до 400 мл. В обеих подзонах тайги выявлена высокая корреляционная связь между диаметром дерева и его сокопродуктивностью (средняя подзона - п = 0,7±0,10 при I = 7,50; северная подзона - г - 0,7 ±0,10 при I = 7,49, 11 = 0,8±0,08 при Г = 10,29). Установлено: чем больше диаметр дерева, тем больше выход сока. Максимальная сокопродуктивность отмечалась у деревьев с диаметром ствола 30-33 см, можно получить от 25 до 330 мл сока за один час. Обращает на себя внимание, высокая сокопродуктивность берез с диаметром ствола около 17-18 см (от 10 до 130 мл сока за один час), такие показатели наблюдались, как в северной, так и в средней подзоне.

В средней подзоне на протяжении мая месяца фиксировали выход сока через каждые 12 часов. По полученным данным выявлено, чго динамика выделения сока совпадает с ходом температур в этот период (рис. 2).

1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

0

ш £

1

о ш

1~~~1Температура воздуха —»—Объем сока за сутки, мл Рис. 2. Выход сока березы за сутки и среднесуточная температура воздуха

С повышением температуры воздуха повышается и сокопродуктивность березы. Период с 5 по 13 мая, когда среднесуточная температура воздуха колебалась около 20°С выше нуля, отмечен высоким выходом сока у всех учетных деревьев. В целом выход сока за сутки в этот период составил 600-700 мл. В период снижения температуры воздуха, объем сока снижался в 1,5 - 2 раза. Между этими показателями отмечена высокая криволинейная связь (11 = 0,8±0,09, при ¡. = 8,03). Сокопродуктивность березы различается в дневное и ночное время сугок. Здесь еще раз необходимо упомянуть, что измерения сока проводились через каждые 12 часов (ночь - после 20 и до 8 часов утра; день -после 8 и до 20 часов). Выход сока идет интенсивнее днем, чем ночью, в среднем на 4 - 15%. Отмечено, что с понижением температуры воздуха возрастает выход сока ночью, а днем понижается. Когда же температура воздуха вновь повышается, то выход сока днем вновь становится выше, чем ночью.

В северной подзоне подсочка деревьев производилась с южной и северной стороны ствола. В результате проведенных измерений выход сока оказался в 1,5 раза больше у деревьев подсеченных с северной стороны. В среднем выход сока с северной стороны ствола из одного дерева составил 98 мл за один час, а с южной 60 мл. Разброс данных по объему выделенного сока в 2 раза выше у деревьев подсеченных с южной стороны. Лучшая сокопродуктивность у березы с северной стороны ствола, может быть связана с особенностями микроклиматических условий в районе исследования. С южной стороны наблюдаются более резкие колебания температур, в связи с этим происходит резкое нагревание и резкое «остывание» ствола с этой стороны. С северной стороны температура изменяется плавно, соответственно и выход сока более длительный и объем сока больше. Установлена слабая криволинейная связь между выходом сока и стороной подсочки: 1) = 0,4±0,20 при 1 = 2,44.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТВОЛОВ БЕРЕЗЫ И АСИММЕТРИЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

Анализ возрастной структуры популяций березы на пробных площадях, свидетельствует, что древостой разновозрастные и слагаются в основном из 5 классов возраста (от 11-20 до 51-60 лет). Как в северной, так и в средней подзоне преобладают деревья третьего и четвертого класса возраста (31-40 и 41-50 лет). При переходе из одного класса возраста в другой прирост по диаметру снижается. В первом классе наблюдаются самые высокие показатели прироста, в северной подзоне - 4 мм, а средней - 5 мм. В средней подзоне наблюдаются более резкие колебания по ширине годичного кольца. Установлена высокая корреляционная связь между этими показателями (г = -0,6±0,20 при t = 4,2, ц = 0,8±0,10 при t = 10,2). Более наглядно изменения по интенсивности прироста прослеживаются по годам. По нашим данным наиболее интенсивный прирост ствола по диаметру идет в первые пять лет жизни (в среднем 4,5 мм). Затем до 20-25 лет интенсивность прироста ствола в диаметре в среднем составляет 3 мм. После 25-30 лет ширина годичного кольца в среднем равна 1,5-2 мм. Обнаружена, высока корреляционная связь между этими показателями (г = -0,6±0,10 при t = 30,1, г) = 0,9±0,20 при t = 40,9). Рассматривая изменения прироста по годам отмечено, что в первые годы жизни до 10-15 лет интенсивность прироста выше в средней подзоне. После этого периода прирост выше в северной подзоне, в среднем на 0,5 мм.

В среднем интенсивность прироста по диаметру в средней подзоне равна 3,2 мм, в северной 2,8 мм. Достоверность различия между средними значениями равно 2, при tst = 2,01 (Р = 0,95).

Установлена умеренная криволинейная связь между интенсивностью прироста по радиусу ствола и густотой древостоя (г) = 0,6±0,10, t = 4,8). Высокая интенсивность прироста (в среднем 3 мм) прн густоте древостоя от 108 до 146 шт./га.

Проведя измерения элементов годичного кольца в периферической и центральной части ствола в двух подзонах тайги, получили следующие результаты. Отмечены особенности анатомического строения: - цепочки из 4-5 сосудов чаще всего встречаются в центральной части ствола (первые годичные кольца), а в древесине последних годичных колец они состоят из 2-3 сосудов.

Установлено, что с продвижением от сердцевины к периферической части ствола диаметр сосудов и волокон увеличивается (табл. 2). Диаметр сосудов увеличивается в среднем на 18-20% в северной подзоне. Диаметр древесных волокон в периферической части ствола больше на 8% по сравнению с диаметром волокон в центральной части ствола. В средней подзоне тайги сосуды укрупняются на 14-16%, а древесные волокна на 6%. Достоверность различий между размерами сосудов в периферической и центральной части ствола доказана: северная подзона t = 4,17 > tst = 3,0 при Р = 0,99, средняя t =

5,19. По сечению волокон достоверность различий доказана только в северной подзоне тайги (1 = 5, 53 > = 3,0 при Р = 0,99).

Таблица 2. Средние размеры элементов древесины березы повислой, мкм

Сечение сосудов

шах

mm

Толщина стенок сосудов

Сечение волокон

шах

min

Толщина стенок волокон

Рассто--яние между сердц. лучами

Толщина сердц. лучей

Северная подзона тайги

Периферическая часть по поперечному срезу ствола

41,73±2,86

32,57±1,27

2,44± 0,08

7,39± 0,29

5,87± 0,07

2,64± 0,16

37,24± 1,91

5,11± 0,39

Центральная часть

28,81±1,20

21,88±0,83

2,49± 0,20

6,19± 0,32

4,93± 0,15

2,31± 0,11

32,37± 0,83

4,79± 0,51

Средняя подзона тайги

Периферическая часть

41,75±1,85

33,23±0,75

3,13± 0,63

7,53± 0,54

5,96± 0,25

3,19± 0,55

39,78± 2,65

6,27± 0,72

Центральная часть

31,21 ±0,83

23,73±0,86

2,99± 0,63

6,69± 0,35

5,21± 0,13

3,02± 0,64

36,06± 1,53

5,59± 0,67

Отмечено, что с продвижением к периферии ствола толщина стенок сосудов и волокон увеличивается. В обеих подзонах толщина стенок волокон увеличивается на 2%, а сосудов на 6% в средней подзоне, в северной утолщение практически не просматривается. Достоверность различий не доказана. В своих работах М. Бюсген (1961) и A.A. Яценко-Хмелевский (1954) также указывают на утолщение стенок сосудов и волокон с продвижением к периферии.

Расстояние между сердцевинными лучами сильно варьирует. В северной подзоне изменяется в следующих пределах: периферия - 28,45-50,18 мкм; центральная часть - 19,44 - 42,03 мкм. В средней подзоне отмечена меньшая вариация: 22,37-45,94 мкм в центральной части и 22,05-45,07 мкм на периферии. Расстояние между сердцевинными лучами увеличивается к периферии. В северной подзоне расстояние увеличивается в среднем на 6%, а в средней на 4%. Лучи в периферической части ствола утолщаются в среднем на 4% в обеих подзонах. Эта же тенденция отмечается и в работах других авторов (Bannan, 1937; Igbal,Ghoug, 1990).

Древесная паренхима в основном расположена в сердцевинных лучах или около них. Также паренхимные клетки иногда встречаются возле сосудов.

Часто образуют цепочки, которые мотуг тянуться от луча к лучу, образуя паренхимиую сетку - «сетчатая» паренхима.

Рассмотрен коэффициент вариации размеров элементов древесины. К сильноварьирующим признакам (25-40%) относится толщина стенок сосудов и волокон. Это наиболее чувствительные признаки - реагирующие на внешние и внутренние изменения. Установлено, что вариация размеров элементов древесины по всем признакам, выше в северной подзоне, наиболее резко это просматривается в первые годы жизни. Следовательно, можно заключить, что адаптивный потенциал дерева увеличивается с возрастом и условия существования для березы повислой благоприятнее в средней подзоне, особенно в первые годы жизни.

Выявлено, что с возрастом изменяются размеры элементов древесины. Наиболее четко эти изменения прослеживаются по сечению и толщине оболочек сосудов. В центральной части ствола с возрастом сечение сосудов уменьшается, так между II и VI классом возраста сечение меньше на 12%, а толщина стенок увеличивается на 6%. В периферической части ствола наоборот сечение сосудов с возрастом увеличивается. Так разница между крайними возрастными классами составляет 6%. Толщина сосудов также увеличивается на 6%. Между сечением сосудов и возрастными классами установлена умеренная связь: г = 0,5±0,13 при t = 3,72, г) = 0,6±0,12 при t = 4,84. По сечению и толщине стенок волокон такой четкой зависимости не наблюдается. Как в центральной части, так и в периферической сечение волокон с возрастом увеличивается на 1-2%. Толщина стенок волокон увеличивается на 6%. Корреляционная связь криволинейная высокая: г = 0,5±0,10 при t = 4,02, т) = 0,6±0,10 при t = 5,40. Сердцевинные лучи с возрастом утолщаются в периферической части ствола. В среднем на 4-6% при переходе из одного возрастного класса в другой. Установлена достоверность различий между толщиной сердцевинных лучей крайних возрастных классов: t = 7,08 > t« = 3,00, при Р = 0,99. В центральной части ствола эта зависимость не прослеживается. Расстояние между сердцевинными лучами с возрастом увеличивается, как в центральной части, так и в периферической, в среднем на 2-4%.

Нами было установлено, что практически на всех пробных площадях доля учетных деревьев пораженных стволой гнилью превышала 50%. В 85% встречалась центральная гниль, остальные 15% приходятся на смешанную и заболоиную гниль. Определили, что в 80% центральная гниль вызвана ложным трутовиком (Phellinus ignarius). Также возбудителем центральной гнили является плоский трутовик (Ganoderma applanation). Смешанная гниль в стволах березы вызвана настоящим трутовиком (Fomes fomentarius) и березовой губкой (Piptoporus betulinus). В 5% случаев встречалась заболонная гниль вызванная опенком (Armillariella mellea).

Установлено., что с повышение доли березы в составе древостоя увеличивается доля пораженных гнилью деревьев. Минимальный процент заражения березы стволовой гнилью (13%) выявлен в древостое с

преобладанием сосны. Самый большой процент (70%) заражения встречается в чистом березняке. Между процентом пораженных стволов березы гнилью и ее долей в древостое выявлена высокая корреляционная связь (г = 0,8±0,10 при I = 7,8, II = 0,9±0,10 при I = 10,2).

Чем больше диаметр ствола, тем выше процент пораженных деревьев. Установлена умеренная криволинейная связь между диаметром ствола и пораженностью гнилью (г = 0,4±0,12 при I = 2,2, т) = 0,6±0,09 при I = 5,2). Обращает на себя внимание большой процент заражения (в среднем 41%) у деревьев с небольшим диаметром (10 см). В этом случае в первую очередь необходимо обращать внимание на происхождение особи. Чаще всего большой процент зараженности встречается у деревьев вегетативного происхождения. Наибольшее число учетных деревьев со стволовой гнилью варьирует между 68, а также между 12-14 ступенями толщины, соответственно диаметр деревьев составляет от 16 до 22 см и от 28 до 32 см.

Определили зависимость диаметра гнили от диаметра ствола. Диаметр измерялся на высоте шейки корня. Диаметр деревьев варьировал от 14 см до 50 см. С увеличением диаметра дерева, повышается диаметр гнили. Корреляционная связь высокая (г = 0,6±0,10 при {= 4,3, т] = 0,8±0,13 при 1=15).

Выявлено, что у 70% исследованных деревьев стволовая гниль начинается с основания ствола, а у 10% развивается от морозобоиной трещины. Длина распространения шили в среднем 9 метров. Процент гнили в древесине березы в среднем небольшой - 23%, но процент потери деловой древесины очень большой и в среднем составляет 55% от объема ствола. В результате, практически половина модельных деревьев не пригодна для использования. У 20% модельных деревьев, гниль распространяется практически на всю высоту дерева. В основном это прослеживается у деревьев с большим диаметром (3038 см). Минимальное распространение пиши в высоту у берез с диаметром 18 и 27,5 см, на длину 1 м. Диаметр ствола сильно варьирует, как при максимальном, так и при минимальном поднятии гнили по стволу, следовательно, этот показатель не является главным фактором определения поднятия гнили в высоту. В ходе изучения модельных деревьев зараженных дереворазрушающими грибами отмечено две формы распространения гнили: в виде конуса (87%) и неправильного ромба или капли (13%). Причем, гниль имеющая форму конуса распространяется на длину в среднем 10 м, а в форме капли на 3 м.

Выявлено, что с переходом из одного класса возраста в другой доля пораженных деревьев возрастает. Корреляционная связь между этими показателями высокая (г = 0,6±0,20 при I = 3,5, г| = 0,8±0,15 при I = 5,5). Самый высокий процент поражения стволовой гнилью встречается у деревьев 71-80 лет (75%), а самый низкий у деревьев 21-30 и 31-40 лет (46%).

В последнее время в России и за рубежом березу используют, как объект биоиндикации, для определения степени загрязнения окружающей среды. Уровень загрязнения определяют по величине флюктуирующей асимметрии,

которая рассчитывается по степени асимметрии между правой и левой стороной листовой пластинки. Цель нашего исследования определить изменяется ли величина флюктуирующей асимметрии (ФА) у деревьев разного возрастного состояния и на разных типах побегов.

Выявлена индивидуальная изменчивость по величине ФА листовой пластинки березы повислой. У 22% учетных деревьев отмечено стабильное развитие морфометрических признаков листовой пластинки - величина флюктуирующей асимметрии (ФА) < 0,040, а у 78% отмечены средние или существенные нарушения - ФА > 0,050.

Установлено, что величина ФА снижается от имматурных (/те) к старым генеративным (£■*) деревьям (табл. 3). Величина флюктуирующей асимметрии снижается на 2-6%. Достоверность различий доказана, как в северной (I = 3,3, > = 2,01, при Р„= 0,95), так и в средней ^ = 6,6 > к = 2,2 при Р„= 0,95) подзонах тайги.

Таблица 3. Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки у

разных возрастных состояний деревьев

Подзоны тайги Возрастные состояния

«и V ¿Г _£

Северная 0,058± 0,0032 0,053± 0,0043 0,051± 0,0018 0,045± 0,0038 0,046± 0,0031

Средняя 0,055± 0,0032 0,049± 0,0027 0,052± 0,0031 0,045+ 0,0032 0,030± 0,0034

Среднее значение 0,056± 0,0023 0,051+ 0,0029 0,051± 0,0016 0,045± 0,0027 0,038± 0,0033

¡т - нмматурные; V - виргинильные; - молодые генеративные; gг - средневозрастные генеративные; к1- старые генеративные деревья.

Чем старше биологический возраст особи, тем меньше проявляется нарушений в симметрии морфометрических признаков, тем она больше адаптирована к стрессовым факторам окружающей среды. Выявлена умеренная корреляционная связь (г = - 0,7±0,08 при I = 5,12, т| = 0,7±0,10 при I = 6,77).

Проверялась теория о том, что листья с удлиненных побегов несут «информацию» о воздействии на них окружающей среды текущего вегетационного сезона, а листья с укороченных побегов - нескольких лет. В связи с этим мы использовали три типа побегов: УД - удлиненные, однолетние; Ук-1 - укороченные молодые, образовавшиеся 1-3 года назад; Ук-2 -укороченные старые, с основания ветвей. Исходя из этого, наиболее асимметричными должны быть листья Ук-2, которые испытывали воздействие окружающей среды дольше всех (табл. 4).

Таблица 4. Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки на разных типах побегов березы повислой___

Типы побегов Возрастные состояния Среднее

/т V я' Я*

Средняя подзона тайги

УД 0,054 п 0,045 0,052 0,046 0,037 0,047 ±0,0013

Ук-1 0,058 0,051 0,055 0,053 0,028 0,049 ±0,0051

Ук-2 0,054 0,050 0,049 , 0,035 0,026 0,043 ±0,0051

♦Северная подзона тайги

УД 0,052 0,042 0,051 0,035 - 0,045 ± 0,0042

Ук -1 - 0,059 0,059 0,050 - 0,056 ± 0,0033

Ук-2 - 0,058 0,047 0,046 - 0,050 ± 0,0042

*В северной подзоне у ¡т деревьев листья собирались, только с удлиненных побегов, гак как укороченных обнаружено не было.

Нами получены схожие результаты по обеим подзонам. Наиболее высокая величина ФА оказалась у листьев с укороченных молодых побегов, в среднем равна 0,049 (Шб - средние нарушения) в средней подзоне и 0,056 (Уб -критическое состояние) в северной. У листьев с удлиненных побегов морфометрические признаки более симметричны - величина ФА ниже на 2% в средней и на 10% в северной подзоне (Шб - средние нарушения). На 6% величина ФА ниже у листьев на укороченных побегах с основания ветвей в обеих подзонах. В средней подзоне она соответствует II баллам (относительная норма), а в северной подзоне IV баллам (существенные нарушения).

Те же изменения по величине флюктуирующей асимметрии у листьев на разных типах побегов отмечены у всех возрастных состояний.

Можно предположить, что удлиненные побеги действительно несут на себе информацию только текущего вегетационного сезона. Понижение величины ФА листовой пластинки на укороченных побегах с основания ветвей, скорее всего, объясняется повышением их устойчивости, так сказать выработке «иммунитета» к негативным воздействиям окружающей среды.

Выявлено, что электромагнитное излучение увеличивает степень асимметрии листовой пластинки. Установлено, что с удаление от электроподстанции мощностью 35000 Вт величина ФА снижается: на расстоянии 200-300 м от подстанции отмечены существенные нарушения в асимметрии листовой пластинки, на расстоянии 400-500 м только средние нарушения, а на расстоянии 800-900 м установлена относительная норма. В среднем величина флюктуирующей асимметрии снижается на 10%.

ВЫВОДЫ

• У 54% учетных деревьев максимальная влажность установлена в 5-15 мм от камбия (соответствует последним 3-9 годичным кольцам). Влажность древесины березы выше в средней подзоне тайги на 7%. С возрастом

увеличивается площадь водопроводящей части ствола, а доля ее наоборот уменьшается.

Интенсивность транспирации (ИТ) изменяется у деревьев разных возрастных состояний. Наиболее высокая транспирация у деревьев прегенеративных и молодых генеративных растений. Интенсивность транспирации варьирует в пределах 400-700 мг/г*час. ИТ изменяется в разных частях кроны - до 2 раз выше в средней части кроны. Влажность и дефицит влажности листьев с возрастом изменяются. Так влажность листьев с возрастом в средней подзоне увеличивается на 8%, а в северной уменьшается на 4%. Наибольший дефицит влаги обнаружен у нмматурных растений (31% - средняя и 27% - северная), наименьший у генеративных (17% - средняя и 23% - северная).

Наибольший выход сока отмечен у деревьев с диаметром ствола 30-33 см. Динамика выделяемого сока совпадает с ходом температур в этот период. Наибольший выход сока зафиксирован при температуре 20-22аС выше нуля (600-700 мл в сутки). При этом, сокодвижение березы повислой выше в дневное время суток на 4-15%. По полученным результатам выход сока в 1,5 раза выше у деревьев подсеченных с северной стороны ствола. Установлено, что с возрастом интенсивность прироста снижается. Наиболее интенсивный радиальный прирост у березы наблюдается до 20-25 лет. Отмечена сильная вариация по ширине годичного кольца в обеих подзонах тайги, но коэффициент изменчивости выше в северной подзоне на 5%. Интенсивность прироста выше в средней подзоне тайги на 12%. Анализ анатомического строения древесины березы повислой установил следующие особенности: происходит укрупнение сосудов, волокон и сердцевинных лучей от сердцевины к периферии сечения ствола. Расстояние между сердцевинными лучами увеличивается к периферии ствола. С возрастом размеры элементов древесины изменяются: толщина стенок сосудов и волокон увеличивается; увеличивается толщина сердцевинных лучей и расстояние между ними. На анатомическое строение влияют условия произрастания. Так, толщина оболочек сосудов и волокон больше в условиях оптимального увлажнения, а сечение волокон и сосудов больше в условиях избыточного увлажнения. Установлено, что вариация размеров элементов древесины в средней подзоне ниже, чем в северной. На всех пробных площадях более 50% учетных деревьев поражены стволовой гнилью. В 85% случаев встречается центральная гниль, а 15% приходится на периферическую и смешанную. Выявлено, что с повышением доли участия березы в древостое повышается и процент зараженных деревьев. Установлена высокая связь между диаметром дерева и пораженностью грибами: чем больше диаметр дерева, тем больше деревьев со стволовой гнилью. Отмечено, что с возрастом процент деревьев пораженных гнилью возрастает. У 87% деревьев гниль распространяется в виде конуса, а у 13% имеет форму неправильного ромба. Гниль в среднем

распространяется на длину около 9 м, при этом объем потери деловой древесины составляет 55%.

• Величина флюктуирующей асимметрии изменяется по годам, в среднем на 23%. ФА листовой пластинки выше у прегенеративных деревьев: 0,060±0,010 в северной и 0,05110,001 в средней, а у генеративных 0,050±0,001 и 0,047±0,001, соответственно. Величина ФА снижается в среднем на 10% от имматурных деревьев к старым генеративным: 0,055±0,003 и 0,038±0,001 соответственно.

ФА листовой пластинки возрастает от листьев расположенных на удлиненных побегов (УД) к листьям на укороченных, которым 1-3 года (Ук-1). Затем величина флюктуирующей асимметрии уменьшается у листьев на укороченных побегах, которым больше 5 лет (Ук-2). Такие результаты получены в обеих подзонах тайги.

Величина флюктуирующей асимметрии возрастает у деревьев произрастающих вблизи электроподстанции и линии электропередач (в среднем на 10%).

Величина флюктуирующей асимметрии выше в северной подзоне (0,051 ±0,003), чем в средней (0,049±0,001).

РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Амосова И.Б. Оценка влажности древесины березы в условиях северной и средней подзон тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения: сб. по материалам конференции. - Красноярск, 2007. - Том 1. - С. 218-221.

2. Амосова И.Б. Радиальный прирост и возрастная структура березы в условиях северной и средней подзоны тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов /У Экологические проблемы севера: межвуз. сб. научных трудов. -Арх-к: изд-во АГТУ, 2008. - Вып. 11. - С. 53-57.

3. Амосова И.Б. Влажность древесины березы в условиях северной и средней подзоны тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. - Арх-к: изд-во ИЭПС, 2008. - С. 34-44.

4. Амосова И.Б. Интенсивность транспирации березы повислой в условиях северной и средней подзоны тайги тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы севера: межвуз. сб. научных трудов. -Арх-к: изд-во АГТУ, 2009. - Вып. 12. - С. 21-24.

5. Амосова И.Б. Анализ анатомического строения древесины березы [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной вестник МГУЛ - Москва, 2009. -Вып. 65-№2-С. 16-19.

6. Амосова И.Б. Особенности годичного радиального прироста березы повислой в условиях северной и средней подзон тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Сохранение биологического разнообразия

наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции - Мурманск: МГПУ, 2009.-С. 3-5.

7. Амосова И.Б. Оценка флюктуирующей асимметрии листьев березы повислой (Betula pendula Roth) в пригородных лесах города Архангельска [Текст] / И.Б. Амосова, Г1.А. Феклистов // Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях. Научная конференция. Тезисы докладов. - Москва, 2009 - С. 4-6

8. Амосова И.Б. Анализ анатомического строения древесины березы [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной вестник МГУЛ. - М., 2009. - Вып. 65.-№2.-С. 16-19.

9. Амосова И.Б. Асимметрия листовой пластинки березы повислой у особей разного возрастного состояния в пригородных лесах г. Архангельска [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Изв. Высш учеб заведен. Лесной журнал -Архангельск, 2010 - № 2. - С. 60-66.

Ю.Амосова И.Б. Поражение стволов березы повислой (Betula pendula Roth) дереворазрушающими грибами [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы Севера - Архангельск, 2010 - Вып. 13. - С. 18 -23.

11. Амосова И.Б. Распределение влаги по сечению ствола в древесине березы повислой [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // // Лесной вестник МГУЛ.-М., 2010.-№3.-С. 97-100.

Подписано в печать 19.11.2010. Бумага офисная. Усл. печ. л 1,0 Заказ №6143 тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Типография Пресс - Принт» Архангельск, ул. Гагарина, 42, оф. 507 Тел./факс: 212-210, 212-616

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Амосова, Ирина Борисовна

Введение.

1. Биоэкологические особенности березы.

1.1. Характеристика березы повислой как конкурентоспособной породы.

1.2. Водный режим березы повислой.

1.3. Прирост ствола.

1.4. Поражение гнилью древесины березы.

1.5. Анатомическое строение древесины березы.

1.6. Береза как объект биоиндикации.

2. Характеристика районов и объекта.

2.1. Характеристика районов исследования.

2.2. Характеристика объекта исследования.

3. Программа и методы исследования.

3.1. Программа и методика проведения полевых исследований.

3.2. Методика камеральных исследований и объем выполненных работ.

4. Водный режим березы повислой в разных подзонах тайги.

4.1. Изменение влажности древесины по сечению ствола.

4.2. Размер водопроводящей части поперечного сечения 83 дерева.

4.3. Интенсивность транспирации.

4.4. Влажность листьев.

4.5. Весеннее сокодвижение.

5. Морфологические и анатомические особенности стволов березы и асимметрии листовой пластинки

5.1. Прирост по диаметру.

5.2. Анатомическое строение годичного кольца.

5.3. Поражение древесины гнилями.

5.4. Флюктуирующая асимметрия (ФА) листовой пластинки 140 березы повислой.'.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфо-физиологические и экологические особенности березы повислой в таежной зоне"

Актуальность проблемы. В связи с интенсивными рубками хвойных лесов, а также периодическими лесными .пожарами по всей территории Российской Федерации постоянно увеличивается площадь вторичных лесов, в.которых значительную часть занимают лиственные деревья. На территории Архангельской области, в последние годы, в результате тех же процессов береза стала одной из основных лесообразующих пород, где до этого неизменно господствовали хвойные деревья, которые являлись основным источником древесины. В связи с этим долгое время на севере березу рассматривали, как второстепенную, чуть ли не сорную породу, не требующую всестороннего и тщательного1 изучения. Береза, чья площадь произрастания все время увеличивается, может стать важным источником ценного древесного сырья. Особенно в условиях нашего холодного климата, с бедными почвами. Спрос на древесину и продукцию из нее будет постоянно высоким, и эта проблема будет всегда актуальна.

Береза' широко распространена по всему северному полушарию* от субтропиков до лесотундры, и ареал произрастания ее продолжает увеличиваться» дальше на север (Ермакова, 1986; Сизоненко, 2004). Она распространена в разных природноклиматических зонах, благодаря своей значительной экологической пластичности, что позволяет ей приспосабливаться к экстремальным условиям обитания. Все это делает ее удобным объектом биоиндикации и выявления адаптационных механизмов. Исследования, которые проводились на Европейском Севере в. березовых насаждениях, в основном велись с таксационной точки зрения, такими учеными, как Н.П. Чупров (1986, 2008), O.A. Неволин (1998, 2002). Работ по биологическим и эколого-физиологическим свойствам березы крайне мало в нашей области.

Еще одним немаловажным фактом в пользу изучения березы, является, то, что она может образовывать устойчивые зеленые зоны в условиях повышенного антропогенного воздействия и большим количеством 4 техногенных выбросов, где хвойные насаждения не жизнеспособны. Это подтверждается многими исследователями (Буторина, 2005; Мокров, 2005; Груммо, 2006; Маракаев, 2006; Жиров, 2007; Аралбаева, 2009).

Относительно выше сказанного ^необходимо подробное изучение березы на севере, как породы, постоянно увеличивающей территорию произрастания. На территории области распространенно два вида берез (В. pubescens и В. pendula). В качестве объекта исследования нами выбрана береза повислая, как наиболее распространенный вид в выбранных пунктах исследования.

Наиболее актуальным является изучение особенностей водного режима, анатомического строения и подверженности гниению4 древесины березы повислой, в связи с малоизученностью этих вопросов в нашей области. А так же изучению березы, как биоиндикаторной породы произрастающей на территории с повышенной антропогенной нагрузкой.

Пели и задачи исследований. Целью исследований является, изучение некоторых морфо-физиологических и экологических свойств березы повислой {Betula pendula Roth.y в лесах чернично-зеленомошной группы на территории Архангельской области, в северной и средней подзоне тайги.

Для1 выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

• изучить водной режим (влажность древесины; размеры водопроводящей зоны; транспирацию, влажность и дефицит влажности листьев у деревьев разных возрастных состояний, весеннее сокодвижение);

• исследовать закономерности радиального прироста, особенности анатомического строения древесины и поражения ее гнилями;

• измерить величину флюктуирующей асимметрии листовой пластинки, для оценки березы повислой, как объекта биоиндикации в нашей области.

Научная новизна. Впервые проведен анализ закономерностей распределения влаги по радиусу ствола березы повислой (от камбия к сердцевине) на территории Архангельской области. Получены данные по интенсивности транспирации и влажности листьев у деревьев разного возрастного состояния. Определен ряд факторов, влияющих на весеннее сокодвижение' березы- повислой, в Архангельской области: Для области впервые получены данные по величине флюктуирующей* асимметрии листовой пластинки для деревьев разного^ возрастного' состояния* и для разных типов побегов. Приводятся новые данные по размерам элементов древесины березы повислой в северной5 и средней подзоне тайги; изучено распространение стволовой гнили, влияние ее на выход деловой древесины.

Практическая значимость. Полученные результаты могут—-быть использованы* для разработки лесохозяйственных мероприятий в насаждениях с доминированием березы, в северо- и среднетаежной зонах; в учебномг процессе высших учебных заведений,, при изучении курсов «Экология», «Физиология растений».

Вклад автора в разработку проблемы. Автором разработаны методические подходы и приемы, проведены полевые исследования и камеральная- обработка данных, выполнена аналитическая, теоретическая и обобщающая части работы.

Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований отражены в докладах, представленных на Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы — проблемы и решения» (Красноярск, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008); на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных, инженерно-технических работников и аспирантов АГТУ в 2008-2009 гг.; международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях.»

Москва, 2009г); VI международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Архангельск, 2010).

Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается большим по объёму и разнообразию экспериментальным материалом, применением научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности данных.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 печатных работ, из них три работы в рецензируемых журналах ВАКа.

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 252 наименования, в том числе 18 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 221 страницах печатного текста, включает 24 таблицы, 48 рисунков и 9 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Амосова, Ирина Борисовна

выводы

В результате проведенных исследований получены следующие основные выводы:

• Проанализировано распределения влаги по поперечному сечению ствола (от камбия к сердцевине). Установлено, что у большинства учетных деревьев максимальная влажность наблюдается в 5-15 мм от камбия (что соответствует последним 5-9 годичным кольцам).

Влажность древесины березы выше в средней подзоне тайги на 7% по сравнению с северной.

Влажность древесины с возрастом не изменяется. С возрастом увеличивается площадь водопроводящей части ствола, а доля ее от площади сечения ствола наоборот уменьшается.

• Наиболее высокой интенсивностью транспирации отличаются особи прегенеративного периода и молодые генеративные. Интенсивность транспирации варьирует в пределах 200-700 мг/г*час.

Установлено, что интенсивность транспирации выше в средней части кроны, однако отмечена сильная вариация различий между частями.

Выявлено, что интенсивность транспирации изменяется в течение лета, по годам и в разных подзонах.

• Определено, что влажность листьев с возрастом дерева изменяется. Так, в средней подзоне влажность листьев увеличивается на 8%, а в северной уменьшается на 4%.

Влажность листьев отличается в разных частях крона. У всех возрастных состояний влажность листьев выше в нижней части кроны на 4%.

С возрастом дерева изменяется дефицит влажности листьев. В обеих подзонах наиболее высокий дефицит влажности

154 обнаружен у имматурных деревьев (31% - средняя и 27% -северная) , а самый низкий у генеративных (17% - средняя и 23%

- северная).

• Установлена высокая вариация данных по объему выделенного сока между деревьями. Наибольший выход сока отмечен у деревьев с диаметром ствола 30-33 см.

Динамика выхода сока совпадает с ходом температур в этот период. При повышении температуры выход сока увеличивается, а при понижении - уменьшается. Высокая сокопродуктивность зафиксирован при температуре 20-22 градуса выше нулю (600700 мл в сутки).

Сокодвижение березы повислой выше в дневное время суток на 4-15% - с 8 до 20 часов.

В северной подзоне тайги период интенсивного сокодвижения отмечен во второй декаде мая, а в средней подзоне

- в первой декаде.

Выход сока в 1,5 раза выше у деревьев подсеченных с северной стороны ствола. ■ ■

• С возрастом интенсивность прироста диаметра ствола снижается. Наиболее интенсивный радиальный прирост у березы повислой наблюдается до 20-25 лет. Максимальный прирост в эти годы составил 6,6 мм в северной подзоне тайги и 7,0 мм в средней.

Отмечена сильная вариация данных по ширине годичного кольца в обеих подзонах, однако коэффициент изменчивости был выше в северной подзоне — на 5%.

Интенсивность радиального прироста выше в средней подзоне тайги на 12%, чем в северной.

• Происходит укрупнение сосудов, волокон и сердцевинных лучей от сердцевины к периферии сечения ствола. Расстояние между сердцевинными лучами увеличивается к периферии ствола.

С возрастом размеры элементов древесины изменяются: толщина стенок сосудов и волокон увеличивается; увеличивается толщина сердцевинных лучей и расстояние между ними.

Установлено, что на анатомическое строение влияют условия произрастания. Толщина оболочек сосудов и волокон больше в условиях оптимального увлажнения, а сечение волокон и сосудов больше в условиях избыточного увлажнения.

Размеры элементов древесины колеблются в некоторых пределах. В северной подзоне размеры элементов центральной части ствола: диаметр сосудов в пределах 14-40 мкм, толщина стенок сосудов - 1,33-2,67 мкм; диаметр волокон - 3,72-7,72 мкм, толщина стенок - 1,53-2,86 мкм; расстояние между сердцевинными лучами в пределах 19,44-42,03 мкм, толщина лучей - 3,34-7,37 мкм: В периферической части: диаметр сосудов в пределах 20-52 мкм, толщина стенок сосудов - 1,62-2,89 мкм; диаметр волокон —5,15-8,48 мкм, толщина стенок - 1,91-2,57 мкм; расстояние между сердцевинными лучами в пределах 28,4550,18 мкм, толщина лучей - 3,53-7,97 мкм. В средней подзоне размеры элементов центральной части ствола: диаметр сосудов в пределах 20-42 мкм, толщина стенок сосудов - 1,54-2,29 мкм; диаметр волокон - 3,88-7,43 мкм, толщина стенок - 1,72-2,70 мкм; расстояние между сердцевинными лучами в пределах 22,3745,94 мкм, толщина лучей - 3,27-5,24 мкм. В периферической части: диаметр сосудов в пределах 27-56 мкм, толщина стенок сосудов - 1,62-2,96" мкм; диаметр волокон - 4,29-8,48' мкм, толщина стенок - 1,91-2,57 мкм; расстояние между сердцевинными лучами в пределах 22,05-45,07 мкм, толщина лучей - 4,19-6,67 мкм. Установлено, что вариация размеров элементов древесины березы повислой в средней подзоне тайги ниже, чем в северной.

• В среднем 50% учетных деревьев березы повислой поражены гнилью, разных стадий. В 85% случаев встречается центральная гниль, а 15% приходится на периферическую и смешанную. В 80% центральная гниль вызвана ложным трутовиком (Phellinus ignarius), смешанную гниль образуется в основном в результате деятельности настоящего трутовика (Fomes fomentarius) и березовой губки (Piptoporus betulinus), а заболонная - опенка (Armillariella те Ilea).

Выявлено, что с повышением доли участия березы в древостое повышается и процент зараженных деревьев.

Установлена высокая связь между диаметром дерева и пораженностью грибами: чем больше диаметр дерева, тем больше процент заражения стволовой гнилью.

С возрастом процент деревьев пораженных гнилью возрастает.

У 87% деревьев гниль распространяется в виде конуса, а у 13% имеет форму неправильного ромба. Гниль в среднем распространяется на длину около 9 м, при этом объем потери деловой древесины составляет 55%.

• Отмечена индивидуальная изменчивость развития растений по асимметрии листовой пластинки. У 22% учетных деревьев выявлено стабильное развитие морфологических признаков листовой пластинки, в среднем величина ФА < 0,040, а у 78% отмечены существенные нарушения (ФА >0,050).

• Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки изменяется по годам в среднем на 23%.

У деревьев прегенеративного периода величина флюктуирующей асимметрии выше, чем у деревьев генеративного периода. В северной подзоне тайги величина ФА составляет у прегенеративных особей 0,060+0,010, а у генеративных - 0,050±0,001. В средней подзоне 0,051±0,001 - у прегенеративных и. 0,047±0,001 - у генеративных особей. Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой уменьшается от имматурных особей к старым генеративным: 0,055±0,003 и 0,038±0,001 соответственно. ФА снизилась на 10%. Следовательно, чем выше биологический возраст дерева, тем оно устойчивее к асимметрии.

Обнаружены различия по величине флюктуирующей асимметрии у листьев расположенных на разных типах побегов. ФА листовой пластинки возрастает от листьев расположенных на удлиненных побегов (УД) к листьям на укороченных, которым 13 года (Ук-1). Затем величина флюктуирующей асимметрии уменьшается у листьев на укороченных побегах, которым больше 5 лет (Ук-2). Средняя подзона: для УД величина ФА равняется 0,047 ± 0,001, для Ук-1 - 0,049 ± 0,005, для Ук-2 - 0,043 ± 0,005. Северная подзона: для УД величина ФА равняется 0,045 ± 0,004, для Ук- 1 - 0,056 ± 0,003, для Ук-2 - 0,050 ± 0,004.

Величина флюктуирующей асимметрии возрастает у деревьев произрастающих вблизи электроподстанции и линии электропередач, под воздействием электромагнитных лучей (в среднем на 10%).

Степень флюктуирующей асимметрии выше в северной подзоне — 0,051±0,003, соответствуя существенным нарушениям в развитии, а в средней подзоне степень ФА (0,049±0,001) соответствует средним нарушения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Амосова, Ирина Борисовна, Архангельск

1. Абатуров, Ю.Д. Типы березовых лесов центральной части южной тайги Текст. / Ю.Д. Абатуров, К.В. Зворыкина, А.Ф. Ильюшенко М.: Наука, 1982.- 156 с.

2. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде (на примере г. Красноярска) Текст.: автореф. дис. . докт. биол. наук / Е.В. Авдеева. Красноярск, 2007. - 30 с.

3. Агроклиматический справочник по Архангельской области Текст. — JL: Гидрометеоиздат, 1961. -220 с.

4. Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа -конференция. Лекции Текст. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 410 с.

5. Амосова, И.Б. Анализ анатомического строения древесины березы Текст. / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесное вестник МГУЛ. 2009. - № 2. - С. 16-19.

6. Андреев, В.А. Биоресурсы Архангельской области: состояние, использование и охрана Текст. / В.А. Андреев. Архангельск, 1998. -100 с.

7. Анучин, Н.П. Лесная таксация Текст. / Н.П. Анучин М.: Лесная промышленность, 1982. - 552с.

8. Аралбаева, Л.С. Оценка относительного жизненного состояния и стабильности развития березы повислой ('Betida pendula Roth ) города Салават Текст. / Л.С. Арлбаева, Р.В. Уразгильдин Р.В., А.Ю. Кулагин // Вестник ОГУ. 2009. - № 6. - С. 39 - 42.

9. Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых их промышленных районов Европейского Севера Текст. / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. СПб.: Наука, 2001. - 109 с.

10. Астраханцева. Н.В. Зависимость дыхания ствола сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) от анатомического строения и развития тканейфлоэмы и ксилемы Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук /. Н.В. Астраханцева. Красноярск, 2009. - 19 с.

11. Атлас Архангельской области Текст. — Л.: Гидрометеоиздат, 1971. -136 с.

12. Балыгина, A.C. Климатические факторы динамики радиального прироста хвойных пород деревьев в лесных фитоценозах Предбайкалья Текст.: автореф. дис. . канд. геогр. наук / A.C. Балыгина. Иркутск, 2005.-18 с.

13. Башинский, В.Ф. Моделирование динамики продуктивности сосново-березовых насаждений Текст. / В.Ф. Башинский, В.М. Ефименко, Е.А. Усе // Проблемы лесоведенья и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. 2003. - Вып. 56. - С. 207 - 228.

14. Бачурина, A.B. Влияние промышленных поллютантов ЗАО «Карабашмедь» на состояние прилежащих лесных насаждений Текст.: автореф. дис. . канд. с/х наук / A.B. Бачурина. Екатеринбург, 2008. -21с.

15. Бегунков, О.И. Некоторые аспекты использования пораженной гнилями древесины березы ребристой Текст. / О.И. Бегунков, О.Н. Калита //

16. Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: сб. науч. трудов. — Брянск: БГИТА, 2003. Вып. 6. - С. 8 - 10.

17. Береза в сосняках Текст. Рига: Зинатые, 1989. - 59 с.

18. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах- Севера Текст. — СПб.: Наука, 2001.-278 с.

19. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений Текст. / Н.Е. СудачковаЮ И.В. Шейн, Л.И. Романова и др. -Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

20. Бобкова, К.С. Экологические основы продуктивности хвойных лесов европейского северо-востока Текст.: автореф. дис. . д.б.наук / К.С. Бобкова. Красноярск, 1990. - 30 с.

21. Бойко, A.A. Дендроэкологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях смешанного типа загрязнения окружающий среды (Уфимский промышленный центр) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.A. Бойко. Уфа, 2005. — 19 с.

22. Болотских, Т.Н. Использование данных эколого-физиологического мониторинга для обоснования преимущества смешанных насаждений Текст. / Т.Н. Болотских // JIec-2001. II Международная научно-техническая конференция. Йошкар-Ола, 2001.

23. Ботаника. Анатомия и морфология растений Текст.: учеб. .пособ. д/студ. биол. спец. / А.Е. Васильева, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. -М.: Просвящение, 1978.-478 с.

24. Буторина, А.К. Влияние экологической обстановки в месте произрастания материнских деревьев на качество семенного потомства Текст. / А.К. Буторина, Т.В. Вострикова // Лесное хозяйство 2004. - № 5.-С. 20-22.

25. Буторина, А.К. Влияние промышленных сточных вод на цитогенетические показатели' березы повислой Текст. / А.К. Буторина, Т.В. Вострикова, Л.И. Бельчинская, Л.В. Кондратьева // Лесное хозяйство. 2005. - № 6.

26. Буш, К.К. Березняки Текст. / К.К. Буш, И.К. Иевин с. 102.

27. Бюсген, М. Строение и жизнь наших лесных деревьев Текст. / М. Бюсген-М.: Гослесбумиздат, 1961. -424 с.

28. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных Текст. / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

29. Василевская, Н.В. Биология развития растений: Курс лекций Текст. / Н.В. Василевская Мурманск: Радица, 2008. - 100 с.

30. Васильев, Л.Ю. Климатическое районирование Архангельской области Текст.: дис. . канд. геогр. наук / Васильев Леонид Юрьевич. СбП, 2006. - 140 с.

31. Ватенкова, И.В. Текст.: автореф. дис. . канд. с/х наук / И.В. Ватенкова. Петразоводск, 2007. - 23 с.

32. Веретенников, A.B. Физиология растений с основами биохимии Текст. / A.B. Веретенников. Воронеж, 1987. - 254 с.

33. Веретенников, A.B. Физиология растений Текст.: учебник — 2-е изд. / A.B. Веретенников. Воронеж: Воронеж, гос. лесотех. акад., 2002. - 272 с.

34. Ветчинникова, Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты) Текст. / Л.В. Ветчинникова. М.: Наука, 2004. - 183 с.

35. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды Текст. / Т.Ю. Ветчинникова // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. -2005. Вып. 63. - С. 194 - 196.

36. Вихров, В.Е. Альбом микрофотографий древесины хвойных и лиственных пород СССР Текст. / В.Е. Вихров; под ред. В.П. Мальчевского. Л., 1939. - 86 с.

37. Вихров, В.Е. Прирост древесины сосны в связи с условиями обитания и изменения погоды Текст. / В.Е. Вихров, Р.Т. Протасевич // Экология древесных растений Минск, 1965. - С. 92 - 100.

38. Возобновление леса Текст. / под. ред. И.С. Мелехова — Москва: Колос, 1975.-270 с.

39. Волков, А.Д. Сосново-лиственные насаждения Карелии и Мурманской области Текст. / А.Д. Волков, С.С. Зябченко Петрозаводск, 19817^-183 с.

40. Вомперский, С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения Текст. / С.Э. Вомперский М.: Наука, 1968. - 312 с.

41. Воронин, В.И. Биоиндикация крупномасштабных техногенных повреждений лесов Восточной Сибири Текст.: автореф. дис. .докт. биол. наук / В.И. Воронин. Красноярск, 2005. - 46 с.

42. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. Ч. 1. Текст. -М.: Наука, 2004. -575 с.

43. Галанов, М.Б. Улучшение товарной структуры южно-таежных березняков рубками ухода Текст. М.Б. Таланов // Лесное хозяйство -2007. №4 - С.

44. Годнев, С. Береза в степном лесоразведении Текст. / С. Годнев М.,1978.-21 с.

45. Гортинский, Г.Б. Эколого-физиологические особенности древесных растений в таежной зоне Текст. / Г.Б. Гортинский. — Л., 1976. 84 с.

46. Горчакова, Т.Е., Водообмен древесных пород на техногенных отвалах Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Е. Горчакова. 1988. - 24 с.

47. Гошко, Е.Ф. Динамика транспирации деревьев в сосняке кустарничково-сфагновом осушенном Текст. / Е.Ф. Гошко, П.А. Феклистов, В.В. Худяков // Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1989. Архангельск, 1990. - С. 64 - 66.

48. Гроздова, Н.Б. Береза Текст. / Н.Б. Гроздова М.: Лесная пром-сть,1979.-78 с.

49. Груммо, Д.Г. Аккумуляция техногенных элементов лесной растительностью в условиях атмосферного загрязнения Текст. / Д.Г. Груммо, H.A. Зеленкевич // Лес-2006. VII Международная научно-техническая конференция. Йошкар-Ола, 2006.

50. Гулидова, Н.В. Обмен веществ и процессы роста у березы и ель Текст. / Н.В. Гулидова, Ю. Цельникер // Физиология древесных растений М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. - 295 с.

51. Гусев, И.И. Леса и лесистая местность Архангельской области Текст. / И.И. Гусев, OA. Неволин, C.B. Третьяков // Лесн. журн. 1994. - № 3. -С. 10-17.

52. Гусев, И.И. Таксация древостоя Текст.: учебное пособие. -Архангельск: изд-во АГТУ, 2000. 71 с.

53. Гусев, И.И. Лесная таксация Текст.: учебное пособие к проведению полевой практики / И.И. Гусев, В.И. Калинин. -Л.: ЛТА, 1988. -61 с.

54. Дегтева, C.B., Железнова, Г.В., Пыстина, Т.Н., Шубина, Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука, - 2001. - 269 с.

55. Декатов, Н.Е. Рационализировать использование лиственно-еловых древостоев Текст. / Н.Е. Декатов // Лесное хозяйство. 1958. - № 12. -С. 18-24.

56. Денисов, В.В. Экология Текст. / В.В. Денисов. Ростов-на-Дону: изд. центр «МарТ», 2002. -"544 с.

57. Дерюгина, Т.Ф. Сезонный рост лиственных древесных пород Текст. / Т.Ф. Дерюгина Минск: Наука и техника, 1984. - 120 с.

58. Динамика и перспектива лесопользования в Архангельской области Текст. / Д.В. Турбин, C.B. Третьяков, C.B. Копнев, A.B. Любилов и др. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2000. - 96 с.

59. Донченко, A.M. Популяционная изменчивость березы Текст. / A.M. Донченко Новосибирск, 1990.-205 с.

60. Донченко, A.M. Экология семенного размножения березы Текст. / A.M. Донченко, Н.М. Трофименко Новосибирск: ВО «Наука», 1993. - 184 с.

61. Дороничева, E.B. Экспериментальное обоснование допустимого воздействия кислотных осадков на березовые экосистемы Текст. / Е.В. Дороничева, A.A. Мартынов // Лесной журнал 2007. - № 1. - С. 34 - 41.

62. Ежов, О.В. Распространение сосновой губки (Phellinus piiii Thore ex. Fr. Pill.) в средней подзоне тайги и ограничение ее вредоностности [Текст]: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Ежов. СПб, 1998. - 18 с.

63. Ежов, О.Н. К вопросу о распространении гнили в стволах осины в среднетаежных древостоях" Текст. / О.Н. Ежов, Р.В. Ершов /Л-Лесн. журн. 2008. - № 2. - С. 19-25.

64. Ермакова; В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера Текст. / В.И. Ермакова Л.: Наука, 1986. - 144 с.

65. Жидкова, Н.Ю. Биологические особенности тополя бальзамического в условиях г. Архангельска Текст. / Н.Ю. Жидкова, П.А. Феклистов // Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов: науч. тр. АГТУ 2001. - Вып. VII. - С. 8 - 10.

66. Жиров, В.К. Структурно-функциональные изменеия растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере Текст."/ В.К. Жиров, Е.И. Голубева, А.Ф. Говорова, А.Х. Хаитбаев. — М.: Наука, 2007. 166 с.

67. Жуков, A.M. Грибы друзья и враги леса Текст. / A.M. Жуков, Л.С. Миловидова. — Новосибирск: Наука, 1980. - 192 с.

68. Жуков, A.M. Результаты мониторинга фитопатогенных грибов в лесах Дальнего Востока Текст. / A.M. Жуков, Е.А. Жуков // Лесохозяйственная информация. 2008. - № 6-7. - С. 52 - 64.

69. Журавлев, И.И. Болезни лесных деревьев и кустарников Текст. / И.И. Журавлев, P.A. Крангауз, В.Г. Яковлев. М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1974. - 160 с.

70. Звиедрис, А.И. Влияние климатических факторов на ширину годичных слоев ели Текст. / А.И. Звиедрис, Р.Я. Сацениекс // Ель и ельники Латвии. Рига: Лат. НИИЛХ, 1975. - С. 159 - 165.

71. Зорина, A.A. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Betula pendula (Betulaceae) Текст. / A.A. Зорина, А.В: Коросов // Бот. журн., 2009. № 8. - С. 1187 - 1192.

72. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки Текст. / В.М. Захаров, A.C. Баранов, В.И. Борисов и др. М., 2000. - 66 с.

73. Захаров, В.М. Оценка состояния среды. Серия: методические рекомендации для начинающих исследователей природы Вып. 10 Текст. / В.М. Захаров и др. Кугеси, 2005. - 4 с.

74. Исаева, Л.Н. Влажность и плотность древесины основных лесообразующих пород Сибири Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х.-наук / Л.Н. Исаева. Красноярск, 1970. - 20 с.

75. Кистерная, М.В. Изменение анатомического строения древесины сосны под влиянием комплекса лесохозяйственных мероприятий Текст. / М.В. Кистерная, Я.А. Аксененкова // Лесной журнал 2007. - № 4. — С. 19 -25.

76. Крамер, Пол Д., Козловский Теодор Т. Физиология древесных растений Текст. / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 464 с.

77. Красулин, Н.П. К методике определения транспирации дерева Текст. / Н.П. Красулин // Физиологические исследования древесных пород -1941.-Вып. 21.-С. 51-72.

78. Красулин, Н.П. О сообщаемости годичных слоев древесины в связи с водным балансом дерева Текст. / Н.П. Красулин // Физиологические исследования древесных пород. 1941. - Вып. 21. — С. 119-136.

79. Кряжева, Н.Г. Анализ стабильности развития' березы повислой в условиях химического загрязнения Текст. / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология. 1996. - № 6. - С. 441-444.

80. Кокин, А.Я. Исследования больного растения Текст. / А.Я. Кокин. -Петрозаводск, 1948. 211 с.

81. Колтунов, Е.В. Факторы дефолиации кроны березы повислой в лесостепи Зауралья в условиях антропогенного воздействия // Экология -2001.-№6.-С. 50-58.I

82. Колтунов, Е.В. Особенности миграции и аккумуляции тяжелых металлов в системе «Почва Растение - Непарный шелкопряд» в условиях Зауралья Текст. / Е.В. Колтунов, М.Н. Хамидуллина // Аграрный вестник Урала, 2009. - Вып. 56. - №. 2. - С. 60 - 62.

83. Комин, Г.Е. Возрастная структура древостоя в лесах России Текст. / Г.Е. Комин. Сочи: ФГУ «НИИгорлесэкол», 2003. - 219 с.

84. Коновалов, В.Ф. Береза повислая на Южном Урале: структура популяции, селекция и воспроизводство Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Ф. Коновалов. Йошкар-Ола, 2003. - 43 с.

85. Константинов, E.JI. Особенности флюктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.), как вида биоиндикатора Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук V E.JI. Константинов. Калуга, 2005. - 21 с.

86. Коптев, C.B. Закономерности распространения гнилей деревьев сосны в таежных сосняках Текст. / C.B. Коптев, О.Н. Ежов, Р.В. Ершов // Вопросы ведения лесного хозяйства на Европейском Севере: сб. науч. тр. Архангельск, 2004. - С 23 - 27.

87. Косицин, В.Н. Использование недревесных ресурсов березовых лесов Текст. / В.Н. Косицин // Лесохозяйственная информация 2008. - № 67. — С. 3 — 6.

88. Кулагин, A.A. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнений Текст. / A.A. Кулагин, Ю.А. Шагиева; отв. ред. Г.С. Розенберг. М.: Наука, 2005. - 190 с.

89. Куликова, Н.В. Требования к размерам и качеству современных покрытий пола из древесины березы Текст. / Н.В. Куликова // Лестной вестник МГУЛ. 2008. - №2. - С. 88 - 95.

90. Лазарев, А.Я. Рубки высокобонитетных березово-еловых насаждений в условиях Архангельской области Текст. / А.Я. Лазарев, Л.В. Лобова // Рубки и восстановление леса на севере. — Архангельск, 1968. С. 46 — 54.

91. Лебков, В.Ф. Текущий прирост древесины одновозрастных сосняков Текст. / В.Ф. Лебков, Н.Ф. Каплина // Лесное хозяйство. 2005. - № 6. — С. 32 -34.

92. Леса СССР Текст. Т. 1. Леса Севера Европейской части СССР. М. -1966.

93. Лесотаксационный справочник для Северо-востока Европейской части СССР Текст. Архангельск, 1986. - 357 с.

94. Лесная фитопатология Текст.: Часть II / сост. Д.В. Соколов. Л., 1973. -52 с.

95. Лесная энциклопедия: в 2х томах Текст. М., 1985. - Т. 1. - С. 74-76.

96. Лисов, Л.А. Возрастная структура и строение березовых древостое среднего Урала Текст. / Л.А. Лисов, В.А. Азаренок, Ю.Н. Безгина, Э.А. Герц и др. // Лесное хозяйство 2004. - № 4. - С. 14 - 15.

97. Лир, X. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Польстер, Г-Н. Фидлер. М.: Лесная промышленность, 1974. - 424 с.

98. Литосфера и гидросфера европейского Севера России. Геоэкологические проблемы Текст. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 407 с.

99. Лищинская, С.Н. Эколого-биологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) как компонента антропогенного лесонасаждения, г. Самары Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Н. Лищинская. -Самара, 2009. 24 с.

100. Мазепа, В. С. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктическом районе Евразии Текст.: автореф. дис. . док. биол. наук / Мазепа Валерий Семенович. -Екатеринбург, 1998. 38 с.

101. Макаренко, A.A. Формирование сосновых и сосново-березовых насаждений Текст. / A.A. Макаренко, Н.Т. Смирнов. Алма-Ата: «Кайнар», 1973. - 188 с.

102. Мамаев, В.В. Дыхание древесных корней в сосняках и березняках кислично-черничных Текст. /В.В. Мамаев // Лесоведение. 1984. - № 6.-С. 53-59.

103. ПО.Маракаев, O.A. Техногенный стресс и его влияние на лиственные древесные растения (на примере парков г. Ярославля) Текст. / O.A. Маракаев, Н.С. Смирнов, Н.В. Загоскина // Экология 2006. - № 6. - С. 410-414.

104. Ш.Марченко, С.И. Методы определения величины флюктуирующей асимметрии площадей половинок листьев с использованием компьютерных технологии Текст. / С.И. Марченко // Лес-2006. VII -международная научно-техническая конференция. Йошкар-Ола, 2006.

105. И2.Маслаков, Е.Л. О влиянии-колебаний климата на прирост деревьев в молодняках сосны Текст. / Е.Л. Маслаков // Тезисы докладов к 111 Всесоюзной конференции по дендроклиматологии

106. Дендроклиматические исследования в СССР" (4-6 июля 1978 г.) -Архангельск, 1978. С. 57 - 59.

107. Методы изучения лесных сообществ Текст. СПб, 2002. - 240 с.

108. Мелехов, И.С. Некоторые итоги и задачи изучения концентрированных рубок в лесах Севера Текст. / И.С. Мелехов // Возобновление леса при концентрированных рубках на Севере. Архангельск, 1954. - С. 5 - 17.

109. Мелехов, И.С. Лесоведение*Текст.: учебник для вузов / И.С. Мелехов. -М.: Лесная промышленность, 1980. 408 с.

110. Методическое пособие по заготовке дикоросов на территории Томской области Текст. / A.M. Адам, А.И. Таловский, Е.Е. Тимошок и др. -Томск, 2006. 44 с.

111. Минаев, И.В. Некоторые вопросы подсочки березовых насаждений Текст. / И.В. Минаев // Научные труды МЛИ. 1975. - Вып. 68. - С. 47 -52.

112. Мирончик, А.Ф. Перспективы использования древесины лесов радиационно загрязненных регионов в строительстве Текст. / А.Ф. Мирончик, A.B. Сиваков, Е.А. Мирончик // JIec-2006. VII Международная научно-техническая конференция. Йошкар-Ола, 2006.

113. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса Текст. / Е.Г. Мозолевская, O.A. Катаев, Э.С. Соколова. М.: «Лесная промышленность», 1984.

114. Молчанов, A.A. Методика изучения прироста древесных растений Текст. / A.A. Молчанов, В.В. Смирнов М.: Наука, 1967 - 99с.

115. Молчанова, Т.Г. Транспирация сосны обыкновенной в разных частях кроны Текст. / Т.Г. Молчанова // Лесоведение. 1987. - № 4. - С. 38 -45.

116. Молчанов, A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон Текст. / A.A. Молчанов. М.: Наука, 1971. - 275 с.

117. Нагалевский, В.Я. Экологическая анатомия растений Текст.: учебн. пособие / В.Я. Нагалевский, В.Г. Николаевский. — Краснодар, 1981.-88 с.

118. Неверова, O.A. Оценка устойчивости древесных насаждений по степени нарушенности ассимиляционного аппарата и крон деревьев Текст. / O.A. Неверова, B.C. Николаевский // Лесное хозяйство 2003. - № - С. 31-32.

119. Неволин, O.A. Ход роста сосно-березового, древостоя высшего производства в Архангельской области Текст. / O.A. Неволин // Лесн. журн. 1966. - № 1.-C. 19-23.

120. Неволин, O.A. Микоризообразователи и микоризы в высокопродуктивных сосново-березовых насаждениях Архангельской области Текст. / O.A. Неволин // Биологические проблемы Севера VIII симпозиума. Апатиты, 1979. - С. 154-155.

121. Неволин, O.A. Подрост и его значение в формировании высокопродуктивных сосновых лесов Европейского Севера России Текст. / O.A. Неволин, О.О. Еремина // Лесн. журн-. 1998. - № 4. - С. 12-18.

122. Неволин, O.A. Динамика сосново-березовых насаждений при проточном увлажнении почвы в типе леса сосняк-кисличник Текст. / O.A. Неволин, C.B. Третьяков, О.О. Еремина // Лесн. журн. 2001. - № 3 - С. 35 - 40.

123. Неволин, O.A. Динамика сосново-березовых насаждений в типе леса сосняк-кисличный и лесоводственная эффективность рубок ухода Текст. / O.A. Неволин, C.B. Третьяков, О.О. Еремина // Лесн. журн. -2002.-№2.-С. 17-22.

124. Николаев, Г.В. Ресурсы березового сока в России, его заготовка и переработка Текст. / Г.В. Николаев, В.Н. Косицин // Лесное хозяйство. — 2001.-№5.-С. 9-10.

125. Николаева, H.H. Текстура древесины и особенности ассимиляционного аппарата березы Текст. / H.H. Николаева // Строение, свойства икачество древесины: труды IV международного симпозиума. — Санкт-Петербург, 2004. С. 95 - 96.

126. Николаева, H.H. Особенности весенних фаз в развитии карельской березы Текст. / H.H. Николаева, JI.JI. Новицкая // Лесоведение. — 2006. -№ 6. С.59 - 65.

127. Новицкая, Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий монография. [Текст] / Л.Л. Новицкая. -Петрозаводск: Verso, 2008. 144 с.

128. Ноздрин, К.В. Береза как источник фармакологических активных веществ Текст. / К.В. Ноздрин, Е.Г. Крутых, Ю.П. Архапчев, В.И. Ноздрин // Сб.: Ретинойды. 2009.

129. Норицына, Ю.В. Таблицы для подеревной оценки годичного прироста надземной фитомассы березы Текст. / Ю.В. Норицына // Лесохозяйственная информация. — 2008. № 10-11.

130. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные: метод закладки. -М., 1984-20 с.

131. Онтогенез Betula pendula береза бородавчатая или повислая Текст. / по работе A.A. Чистяковой // Диагнозы и ключи, 1989.

132. Орлов, И.И. Подсочка березы и клена Текст. / И.И. Орлов. -Свердловск, 1963. 40 с.

133. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствий на территории Российской Федерации Текст. М., 2008. - 288 с.

134. Поморская энциклопедия. Том 2 Текст. / гл. ред. Н.М. Вызова -Архангельск: ПТУ, 2007. 602 с.

135. Попов, В.К. Адаптивные способности потомства березы в географических культурах Центральной лесостепи в связи с климатическими факторами районов происхождения Текст. / В.К. Попов, М.П. Сиверцов // Лесн. журн. 1995. - № 4-5. - С. 21 - 29.

136. Попов, В.К. Березовые леса центральной лесостепи России Текст. / В.К. Попов Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2003. - 424 с.

137. Популяционная изменчивость березы / Данченко А.И. Новосибирск: наука Сиб. отд-ние, 1990. - 205 с.

138. Пряхин, В.Д. Пригородные леса Текст. / В.Д. Пряхин, В.Т. Николаенко М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 248 с.

139. Пятыгин, С.С. Стресс у растений: физиологический подход Текст. / С.С. Пятыгин // Популярные синопсисы. М., 2008. - Т. 69. - № 4. - С. 294 - 298.

140. Редько, Г.И. Продуктивность и рост быстрорастущих древесных пород в культурах Текст. / Г.И. Редько Л., 1974. - 60 с.

141. Редько, Г.И. Изменение влажности' древесины некоторых пород в течение года Текст. / Г.И. Редько // Лесной журнал 1968. - №3

142. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов Текст. / В. Рипачек. -М.: Лесн: пром-ть, 1967. 276 с.

143. Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев Текст. / Ф. Ролл-Хансен, X. Ролл-Хансен. СПб.: СПБ ЛТАб, 1998. - 120 с.

144. Рунова, Е.М. Оценка состояния лиственных древостоев в зонах техногенного воздействия Текст. / Е.М. Рунова, O.A. Костромина // Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2007. - № 6. - С. 121 - 123.

145. Русаленко, А.И. Годичный прирост деревьев и влагообеспеченность Текст. / А.И. Русаленко Минск: Наука и техника, 1986. - 238 с.

146. Русаленко, В.Н. Годичный прирост Текст. / В.Н. Русаленко Минск, 1990.

147. Рябчук, В.П. О влажности древесины березы бородавчатой во время весеннего сокодвижения Текст. / В.П. Рябчук // Лесн. журн. 1973. - № 5.-С. 85-89.

148. Рябчук, В.П. Влияние подсочки на микростроение древесины березы бородавчатой Текст. / В.П. Рябчук // Лесн. журн. 1974. - № 6. - С. 30 -33.

149. Садальский, Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни Текст. / Ю.В. Садальский -М.: Изд-во Наука, 1973. 215 с.

150. Семенкова, И.Г. Фитопатология Текст.: учебн. пособ. / И.Г. Семенкова. М.: изд-во МГУЛ, 2001. - 57 с.

151. Семенов, Б.А. Естественное возобновление притундровых березняков Текст. / Б.А. Семенов; отв. ред. A.A. Бахтин // Вопросы ведения лесного хозяйства на Европейском Севере Архангельск: Изд-во'АГТУ, 2004. -С. 32-37.

152. Сергеева, О. О чем плачут березы Текст. / О. Сергеева // Правда Севера. -2005.-№5.

153. Сергеев, С.Н. Региональные экофеноритмы сезонного развития древесных пород Текст. / С.Н. Сергеев // Лесное хозяйство 2002. - № З.-С. 32 -33.

154. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г.

155. Серебряков. -М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

156. Сизоненко, О.Ю. Эколого-анатомический анализ древесины видов р. Betula L. из районов крайнего севера России Текст. / О.Ю. Сизоненко,

157. Е.С. Чавчавадзе, М.У. Умаров // Строение, свойства и качество древесины: труды IV международного симпозиума. Санкт-Петербург, 2004.-С. 123-125.

158. Синькевич, С.М. Качество древесины ели выращенной при комплексном уходе за лиственно-еловым-древостоем Текст. / С.М. Синькевич, З.А. Кортицкая, Т.А. Синькевич // Лесн. журн. 1997. - № 3 - С. 17-24.

159. Скляров, Г.А. Почвы лесов Европейского Севера Текст. / Г.А. Скляров,

160. A.C. Шаров. -М.: Наука, 1970. 270 с.

161. Соколов, Д.В: Лесная фитопатология. Часть 2 Текст. / Д.В. Соколов, В:И. Щедрова. Л., 1973. - 51 с.

162. Состояние и охрана'окружающей среды Архангельской области в 2006 году Текст. / отв. ред. Л.Г. Доморощенова — Архангельск, 2007. 320 с.

163. Спицин, Н.Т. Лесоводственная оценка и пылеаккумулирующие свойства березняков в районе карьера по добыче известняков Текст. / Н.Т. Спицин, О.Н. Зубарев, В.Д. Перевозников // Лесной журнал 2001. -№5.-С. 35-41.

164. Спурр, С.Г. Лесная экология Текст. / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 480 с.

165. Стаканов, В.Д. Формирование углерододепонирующего древостоя рубками ухода за молодняками Текст. / В.Д. Стаканов, В.В. Кузьмичев, Н.В. Грешилова // Лесное хозяйство 2002. - № 5 - С. 24 - 25.

166. Стороженко, В.Г. Роль биотрофных грибов в формировании структуры коренных лесов русской равнины Текст. / В.Г. Стороженко // Лесоведение. 2008. - №-5. С. 61-75.

167. Сукачев, В.Н. Типологические указания к изучению типов леса Текст. /

168. B.Н. Сукачев, C.B. Зонн. М.: АН СССР, 1961. - 144 с.

169. Сырица, M.B. Роль транспирации в формировании водного режима дубовых лесов юго-западного Приморья Текст.: дис. . канд. биол. наук / Сырица Марина Владимировна. — Уссурийск, 2003. 150 с.

170. Тарханов, С.Н. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов пригородных лесов вблизи г. Архангельска Текст. / С.Н. Тарханов, А.Ф. Надеин // Лестной вестник МГУЛ 2008. - № 3. - С. 47-50.

171. Тахтаджян, А.Л. Жизнь растений. Цветковые растения Текст. / А.Л. Тахтаджян М.: Просвящение, 1980. - Т.5(1). - 430 с.

172. Тимонин, А.К. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений Текст.: Ч. 2. /А.К. Тимонин, A.A. Нотов. -Тверь, 1993.-С. 107- 184.

173. Толкач, О.В. Реакция годичного радиального прироста на внешние условия в зависимости от степени толерантности березового древостоя Текст. / О.В. Толкач, С.Л. Соколов, А. Шайдер // Лесн. журн. 2007. -№ 3. - С. 14-20.

174. Толкач, О.В. Влияние запасных питательных веществ на формирование водопроводящих путей у березы повислой {Betula pendula Roth.) / O.B. Толкач // Лесной вестник МГУЛ. 2008. - № 3. - С. 88-90.

175. Турлов, А.Г. Лесоводственно-экологические особенности березовых лесов лесостепного Зауралья и обоснования способов их обновления и переформирования Текст.:-автореф. дис. .канд. с/х наук /А.Г. Турлов. Екатеринбург, 2005. - 28 с.

176. Турмухаметова, Н.В. Морфологический подход к оценке состояния среды по асимметрии листа Betula pendula Roth и Fragaria vesca L. Текст. / H.B. Турмухаметова, И.В Шивцова // Лестной вестник. 2007. -№5.-С. 140-143.

177. Тюрин, Е.Г. Годичный прирост по высоте в сосново-березовых молодняках севера Текст. / Е.Г. Тюрин // Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ в десятой пятилетке (19761980). Архангельск, 1981. - С. 21-22.

178. Тяжёлые металлы в окружающей среде Текст. М., 1980. - 132 с.

179. Уродкова, О.Н., Феклистов П.А. О проведении воды годичными кольцами деревьев в сосняке кустарничково-сфагновом осушенном Текст. / О.Н. Уродкова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы Севера. Архангельск, 2000. - Вып. 3. - С. 45 - 51.

180. Усольцев, В. А. Оценка массы крон сосны с использованием биологически обусловленных взаимосвязей Текст. / В.А. Усольцев, И.В. Мельникова, З.Я. Нагимов, C.B. Тепикин // Лесн. журн. 1994. - № 2. -С. 7-14.

181. Уткин, А.И. Анализ продукционной структуры древостоев Текст. / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе и др. М.: Наука, 1988. - 240 с.

182. Федоренко, С.И. Толерантность березового древостоя северной лесостепи Зауралья к абиотическому и биотическому стрессу Текст. / С.И. Федоренко // Экология 2001. - № 6. - С. 466 - 470.

183. Федоров, П.П. Дендроклиматический анализ радиального прироста деревьев Центральной Якутии Текст.: автореф. дис. . канд. с/х наук / П.П. Федоров. Братск, 2008. - 23 с.

184. Феклистов, П.А. Влияние степени развития ассимиляционного аппарата и площади роста деревьев на прирост сосны после рубок ухода Текст. /

185. П.А. Феклистов, В.А. Обрядин, Г.А. Чибисов // Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1986 год. -Архангельск, 1987. С. 68 - 70.

186. Феклистов, П.А. Транспирация деревьев в сосняке вахто-сфагновом Текст. / П.А. Феклистов // Экология лесов Севера. Тезисы Всесоюзного совещания. Том 2. Сыктывкар, 1989. - С.84 - 85.

187. Феклистов, П.А. Биологические и экологические особенности роста сосны в северной подзоне Европейской тайги Текст. / П.А. Феклистов, В.Н. Евдокимов, В.М. Барзут Архангельск: АГТУ, 1997. -140 с.

188. Феклистов, П.А. Изменение экологических условий и рост i 'северотаёжных сосняков после осушения Текст. / П.А. Феклистов, В.Н.

189. Евдокимов, В.В. Худяков Архангельск: РИО АГТУ, 1995. - 52 с.

190. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1974. - 424 с.

191. Филатова, О.В. Влияние погодных условий на прирост сосны в высоту в разных эдатопах Текст. / О.В. Филатова // Сборник научных трудов. -Харьков, 1982.-С. 69-76.

192. Фрейберг, И.А. Влияние березы на сосну при переводе лиственных насаждений в хвойные Текст. / И.А. Фрейберг, О.В: Толкач, C.B. Залесов, H.A. Луганский // Лесное хозяйство — 2006. №4 - С. 40 - 41.

193. Череикене, И.И. Исследования радиального прироста ельников Литовской ССР Текст.: автореф. дис. . канд. с/х наук / И.И. Череикене. -Каунас, 1975.-24 с.

194. Чертовский, В.Г. К экологии березняков севера Текст.' / В.Г. Чертовский, Н.И. Кубрак, В:А. Аникеева, Н.И. Кудрявцева // Материалыотчетной сессии по итогам- научно-исследовательских работ в десятой пятилетке (1976-1980). Архангельск, 1981. - С. 19-21.

195. Чупров, Н.П. Основы организации хозяйства в березняках Архангельской области Текст. / Н.П. Чупров // Рубки и восстановление леса на севере. Архангельск, 1968. - С. 313 - 327.

196. Чупров, Н.П. Товарная структура основных типов березняков средней подзоны тайги Текст. / Н.П. Чупров // Экология таежных лесов: науч. тр. АИЛиЛХ. Архангельск, 1978. - 112 с.

197. Чупров, Н.П. Березовые леса Текст. / Н.П. Чупров М.: Агропромиздат, 1986.-103 с.

198. Чупров, Н.П. Закономерности строения, роста чистых и смешанных березняков Европейского Севера и повышение их продуктивности Текст.: автореф. дис. . докт. с/х наук/Н.П. Чупров. Л., 1989.

199. Чупров, Н.П. Березняки Европейского Севера России Текст. -/-Н.П. Чупров. Архангельск: СевНИИЛХ, 2008. - 386 с.

200. Чураков, Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края Текст. / Б.П. Чураков. Иркутск, 1983.- 152 с.

201. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция Текст. / Ф.М. Шакирова. Уфа: изд-во Гилем, 2001.-160 с.

202. Швец, Ц.А. Климат Архангельска Текст. / Ц.А. Шверц, A.C. Егорова. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -208 с.

203. Шмидт, В.М. Флора Архангельской области Текст. / В.М. Шмидт -Спб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2005. 346 с.

204. Шошин, В.И. Особенности роста тополя и березы в полезащитных полосах сухой степи Текст. / В.И. Шошин // Биологические основы защитного лесоразведения в Западной Сибири М., 1983. - С. 84 - 92.

205. Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области Текст.: эколого-систематический список / В.И. Шубин, В.И. Крутов. Д.: Наука, 1979. -107 с.

206. Щепотьев, Ф.Л. Быстрорастущие древесные породы Текст. / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко М., 1962. - 373 с.

207. Хазакова, Е.П. Структурная адаптация стебля и листьев Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую-степь Текст.: автореф. дис. . канд.-биол. наук / Е.П. Хазакова. Воронеж, 2006. — 20 с.

208. Харченко, H.H. Пространственные характеристики стволовых гнилей, вызываемые ложным дубовым трутовиком Текст. / H.H. Харченко, Д.С. Миронов // Лесн. журн. 2008. - № 6. - С. 90 - 95.

209. Худяков, В.В. Эколого-лесоводственное обоснование рубок ухода в осушенных сосновых насаждениях на торфяных почвах Текст.: автореф. дисс. . канд. с/х. наук / В.В. Худяков Архангельск, 1995. -18 с.

210. Царев, А.П. Генетика лесных древесных пород Текст. / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос-го ун-та. -2000.-310 с.

211. Цветков, В.Ф. Проблемы лесоведения на Европейском Севере* Текст. / В.Ф. Цветков, Г.А. Чибисов // Лесоведение. 1993. - № 5.

212. Цветков, П.А. Основы лесной экологии Текст. / П.А. Цветков -Красноярск: СибГТУ, 2000. 156 с.

213. Цельникер, Ю.Л., Малкина И.С. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных деревьев Текст. / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкин // Физиол. раст. 1986 - № 5. - С. 935 - 943.

214. Цельникер, И.С. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев Текст. / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина, А.Г. Ковалев и др. — М.: Наука, 1993. — 256 с.

215. Цымек, A.A. Леса и лесное хозяйство Дальнего Востока Текст. / A.A. Цымек // Лесн. хоз-во. 1957. - № 10. - С. 6-8.

216. Эзау, К. Анатомия семенных растений. Книга 1 Текст. / К. Эзау; под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. М.: «Мир», 1980. - 218 с.

217. Эйтинген, Г.Р. Лесоводство Текст. / Г.Р. Эйтинген М.: Изд-во Сельскохоз. литературы, 1959.-415 с.

218. Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и перспективы оздоровления. Часть 1. Текст. / отв. рук. А.Е. Баталов // Центр экологических инвестиций — Архангельск, 2000. — 59 с.

219. Эко лого-физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах Текст. / под. ред. Н'.Д. Нестеровича' Минск: «Наука и техника». — 1976. - 216 с.

220. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока / Коми научный центр УрО Российской академии наук Текст. — Сыктывкар, 1993. 176 с.

221. Экология таежных лесов Текст. Архангельск.: Изд-во: АИЛиЛХ, 1978. -112 с.

222. E.В. Шаврина. Архангельск, 2008. - 62 с.

223. Яценко-Хмелевский, A.A. Основы и методы анатомических исследований древесины Текст. / A.A. Яценко-Хмелевский — М., 1954. -338 с.

224. Barman, М. W. Observations on the distribution of xylem-ray tissue in conifer / M.W. Barman //Ann. Bot. 1937. - V. l.-P. 717-726.

225. Benkova, V. E. Anatomy of Russian Woods. An atlas for the identification of trees, shrubs, dwarf shrubs and woody lianas from Russia / V.E. Benkova,

226. F.X. Schweingruber. Bern, Stuttgart, Wien: Haupt Verlag, 2004. - 456 p.

227. Bünning, E. Morphogenesis in plants / E. Biinning // Survi. Biol. Progr. 1952. V. 2.-P. 105-140.

228. Bünning, E. Die Entstehung von Mustern in der Entwicklung von Pflanzen / E. Bünning//Handb. Pflanzenphysiol. 1965. V. 15(1). P. 383-379.

229. Freeman, D.C. Developmental stability in plants: symmetries stress and» epigenesis / D.C. Freeman, J.H. Graham, J.M. Emlen // Developmental instability: Its origin and evolutionary implications 1994. - P. 99-102.

230. Lodding, Cynthia C., Water Relations of Betula cordifolia and Betula alleghaniensis on Landslides in Franconia Notch, New Hampshire / Cynthia C. Lodding, Jon Behling, Zoe G. Cardon // The American Midland Naturalist April 2000 - Vol/143. - P. 321-329.

231. Kullman Leif. 20th Century Climate Warming and Tree-limit Rise in the Southern Scandes of Sweden / Leif Kullman // AMBIO: A Journal of the Human>Environment March 2001 - V. 30. - P. 72 - 80.

232. Kozlov, M.V. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact / M.V. Kozlov, B.J. Wilsey, J. Koricheva, E. Haukioja // J. Appl. Ecol. 1996. - V. 33. - P. 1489-1495.

233. Kozlov, M.V. Difference in needle length a new and objective indicator of pollution impact on-Scots pine (Pinus sylvestris) / M.V. Kozlov, P. Niemela // Water, Air and Soil Pollution. - 1999: - V. 116. - P. 365 - 370.

234. Minkler, Z.S. Transpiration of trees and forest / Z.S. Minkler // Journal of Forestry. 1939.-N4.245.1qbal, M., Ghouse A. K.M. Cambial concept and organization / M. Iqbal, A. K.M. Ghouse // The vascular cambium. New York, 1990. - P. 1-36.

235. Jazewitsch, W. Zur Klimatologischen Auswertung von Jahrrings Kurven/ Zur W. Jazewitsch// "Forstwiss. CBL" 1961. - Bd 80. - №5-6. - P. 175 - 190.

236. Linder, S. Photosynthesis and transpiration of 20 year-old scots pine/ S. Linder, E. Troeng// "Ecol. Bull". 1980. - № 32. - P. 165 - 181.

237. Ladefoged, K. Physiol Plant/ K. Ladefoged// "Det. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skrift" 1963. - V.378. -N.16. - P. 1 - 98.

238. Ludwig, W. Das Rechts-Links-Problem im Tierreich und biem Menschen / W. Ludwig Berlin, 1932. - 496 p.

239. Sach, F. Water budget in young stands of substitute tree species in Immission region of the Trutnov Piedmont in the Czech Republic / F. Sach, P. Kantor, V. Cernohous // Lesnictvi Forestry. - 1994. - Vol. 40, N 5. - P. 211 - 216.

240. Stocker, O. Die Abhängigkeit der Transpiration von den Umweltfaktoren.In Ruhland, W, Hb.d. Pflanzen physiol. Bd. 111. Pflanzeu. Wasser, 1956.

241. Valen, L. V. A study of fluctuation asymmetry / L. V. Valen // Evolution. -1962. Vol. 16, N 2. - P. 125 - 142.