Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-физиологические аспекты адаптации в ходе онтогенеза и интродукции растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфо-физиологические аспекты адаптации в ходе онтогенеза и интродукции растений"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ЛРИ1ИЯ ИНСТИТУТ ШТАНИКИ

На прапах рукописи

КАЗАРЯН ВИКТОРИЯ ВАГЛНОВНА

ГОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА И ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

03.00.05 - Ботаника 03.00.12 - Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание у^еноП степени доктора биологических наук

Ереван. - 1992

Работа выполнена в отделе интродукции древесных Института ботаники АН Республики Армения

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г.Ш.НАХУЦРИШВИЛИ доктор биологических наук, профессор Т.Я.ЧКУАСЕЛИ доктор биологических наук, профессор П.А.ХУРШУДЯН

Ведущее учреждение - кафедра ботаники Армянского сельскохозяйственного института

Защита состоится " 1992 г. в " /Ч " чг

сов на заседании специализированного совета Д 005.05.01 при Институте ботаники АН Республики Армения. Адрес: 375063, Ереван-63, Институт ботаники АН Республики Армения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "2.0 " __ 1992 г.

УченыП секретарь специализированного совета

Т.С.Даниелян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОШ

Актуальность исследования. Одной из важнейших проблем эволюционной теории с давних пор является адаптация. Благодаря непрерывным приспособительным реакциям к изменяющимся факторам среда, организм претерпевает различные по природе морфо-физио-логические модификации, многие из которых в ходе отбора закрепляются в генотипе и таким образом обеспечивается их эволюционная трансформация.

Несмотря на наличие в современной биологической литературе огромного количества экспериментального материала и теоретических толкований, а также целого ряда монографических обобщений (Селье, 1960; Лозина-Лозинский, 1972; БЪшюпЛп, 1976; Хочачка, Сомеро, 1977; Некрасов, Т980; Петровская-Баранова, 1983; Трунова, 1984; Лекявичус, 1986; Кученко, 1988 и др.) по проблеме адаптации, по сути дела охватывающей все, без исключения, области современной биологии, тем не менее она продолжает оставаться в центре внимания исследователей, так как является основной движущей силой эволюции.

Актуальность данной проблемы проявляется но только в познавательном аспекте для дальнейшего развития общей теории адаптации, но и для повседневной практической деятельности человека. Познание природы физиологической, биохимической или морфологической изменчивости под действием естественных или антропогенных факторов и разработка эффективных приемов усиления адаптивных функций организма к неблагоприятным кратковременным или длительно воздействующим факторам дадут реальные возможности управлять не только онтогенезом, но и продуктивностью организма.

Одной из вазшейшх задач ботаников является научная организация интродукции полезных растений путем активации их приспособительного свойства к новым условиям произрастания. Успехи в этой области определяются, в первую очередь, разработкой методов ранней диагностики дальнейшего поведения привлеченных растений.

Цель и задачи исследования. Одна из основных задач настоящей работы - детальное исследование адаптивных особенностей

растений, в первую очередь, древесных и выявление тех приспособительных механизмов, которые обеспечивают их длительную индивидуальную зшзнь. Воздействие сезонных и неблагоприятных для жизни факторов дол;;аю стимулировать появление новых, еще не исследованных типов адаптации, чтобы обеспечить надежность растянутого онтогенеза древесных. Исходя из этого, на основании детального исследования морфо-физиологической адаптивной изменчивости, выявлены предполагаемые типы адаптации на восходящем и нисходящем периодах онтогенеза. Далее, столь же важным явилось выявление механизма повышения приспособительной способности древесных при их интродукции в экологическом отношении неблагоприятные условия произрастания, учитывая, что адаптивный потенциал в этом случае определяется повышением общего энергетического уровня интродуцентов.

Одним из основных препятствующих факторов интродукции являются зимние условия нового местообитания. Для исследования механизмов подготовки интродуцентов к наступающий зиме выявлены те осенние физиологические перестройки, которые обеспечивают заблаговременную подготовку интродуцентов к перенесению зимних холодов.

Перед нами была поставлена также задача выявления общей тенденции морфо-фпзиологической модификации одних и тех лее видов, интродуцировашшх из различных ботанико-географических рех'ио-нов в идентичные условия с целью расширения наших знаний о причинах существования столь большого разнообразия видов в современной природной флоре.

В ходе экспериментальной разработки теш исследовалось также адаптивное поведение растений, интродуцировашшх из высокогорий в климатическом отношении более благоприятные условия, с целью выявления причин их морфо-физиологической модификации, проявляющихся в первой же генерации.

Научная новизна и практическая ценность работы. Выявлена природа тех разнокачествешшх адаптивных проявлений, которые осуществляются в онтогенезе растений, в частности, древесных. Установлено, что основные морфо-структурные изменения, происходящие в ходе индивидуального развития растений связаны с влиянием не только внешних, но и внутренних факторов. С увели-

чением вегетативной мощности и чрезмерным удалением листьев и корней постепенно ослабляется обмен веществ между ними и прогрессивно ухудшается внутренний режим общей жизнедеятельности растения. При таких условиях возникает новая, так называемая "эндорегуляторная" форма адаптации, которая проявляется во всех периодах онтогенеза дерева и обеспечивает поддержание гомеостаза и продление общего жизненного цикла.

Новым для науки является определение некоторых физиологических показателей приспособления иптродуцентов к условиям произрастания. Одним из показателей является величина суточной амплитуда синтеза ассимилятов в дневные часы и их перемещения из листьев в ночные. Одновременно выявлено, что определением остаточного количества энергетических соединений и хлорофилла в опавших осенью листьях можно судить о степени приспособления иптродуцентов. Далее, установлено, что побеги и корни одних и тех же иптродуцентов, произрастающих в различных внеотных поясах, содержат неодинаковое количество запасных ассимилятов: у высокогорных больше в побегах, у низменных - в корнях. Это рассматривается как одно из ярких адаптивных проявлений к условиям местообитания.

На основании адаптивных поведений одних и тех же интроду-центов из различных ботанико-географических регионов в одинаковых условиях произрастания выявлена неидентичностъ их моди-фикационной изменчивости и исключение повторения фено- и морфо-физиологических параметров, что рассматривается как одно из условий возникновения видового разнообразия в природе.

В практическом отношении ценность работы заключается в разработке методов определения хода подготовки иптродуцентов к зимним условиям нового местообитания и использование этого метода для диагностики успешной адаптации молодых иптродуцентов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Республиканской конференции молодых ученых (Ереван, 1972), на Всесоюзных конференциях по физиологии приспособления иптродуцентов (Черновцы, 1977) и по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), на ХУ,Х7П,Ш1,Х1Х,ХХ,ХХ1У сессиях Совета ботанических садов Закавказья (Батуми, 1980, Тбилиси, 1981, 1982, 1990, Ереван, 1984, Сочи, 1985), на кон-

ференции по проблемам изучения и использования в народном хозяйстве растений природной флоры (Москва, 1979), на Всесоюзном совещании по вопросам физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР (Звенигород, 1904), на УШ делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), на Всесоюзной конференции по вопросам физиологических и экологических аспектов эволщии основных, жизненных форм покрытосеменных (Ереван, 1988), на Международном симпозиуме по теории и практике интродукции растений (Нитра, 1989), на Ш Всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений (Петрозаводск, 1989), на П делегатском съезде ВОФР (Минск, 1990), а также на заседаниях Ученого совета Института ботаники All Армении (1989, 1592).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 35 работ.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 280 страницах машинописного текста, включая II таблиц, и иллюстрирована 46 рисунками. Диссертация состоит из 5 глав, заключения и выводов, списка литературы. В работе цитируются 544 работы, из них 85 на иностранных языках.

УДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. АДАПТИВНЫЕ ИЗЛЕНЕНИЯ, ПОДЛАЖИВАЮЩИЕ Г0МЕ0СТАЗ И Н/ЩЗШОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА ДРЕВЕСНЫХ

I. Адаптивные изменения в восходящем этапе онтогенеза древесных

Растительные организмы, в отличие от животных, в течение индивидуальной лизни ежегодно формируют активно функционирующие метамернне системы - листья и всасывающие корни. При этом с ранних периодов онтогенеза эта тенденция прогрессивно усиливается, а с наступлением определенного возрастного оптимума и вегетативной мощности она постепенно ослабляется с усилением старения и отмирания скелетных образований в надземной и подземной сферах. Отсюда следует, что для онтогенеза древесных характерно наличие двух качественно различных периодов индивидуального развития: а) восходящий этап развития, когда рас-

тенил показывают поступательный рост и активную адаптивную реакцию в аспекте повышения утилизационной способности необходи-.мнх для жизнедеятельности факторов среда; б) нисходящий этап онтогенеза, когда постепенно затухает верхушечный рост и активируются процессы отмирания надземных и подземных возрастно старых метамеров. Адаптивные проявления на данном этане онтогенеза направлены не только на перенесение неблагоприятных факторов среды, но и на замедление процессов старения и продление общего жизненного цикла.

В восходящем этапе онтогенеза чередуются следующие адаптивные проявления.

I.I. Развитие ярусной гетерогенности листьев и стеблевых тканей. IIa ярусную гетерогенность листьев впервые обратил внимание В.Р.Заленский (1904,1918,1922,1923). Она выражается в изменении структурных и морфологических параметров листьев по ярусам, что приводит к нарастанию ксероморфнооти листьев в акропеталыюм направлении.

Основной причиной возникновения морфо-структурного различия между разноярусными листьями Заленский считает их неодинаковую удаленность от источников водоснабжения (корневой системы), а тшсже внешние условия, при которых формируются новые верхушечные.листья. Нижележащие листья у травянистых формируются во влажном, а верхушечные в условиях более сухого периода вегетации. Кроме того, он справедливо считает, что верхущечнпе листья в комммуникационном отношении формируются и развиваются в условиях более выраженной физиологической сухости и следовательно должны быть ксероморфннми, что экспериментально подтверждено В.О.Казаряном (1959).

.В дальнейших работах целого ряда исследователей установлено, что морфо-структурная адаптивная реакция проявляется и у стеблевых тканей, выражающаяся в усилении капиллярности и увеличении числа проводящих элементов ксилемы для активации транспорта воды и корневых метаболитов в акропеталыюм направлении.

Морфо-структурные адаптивные реакции листьев и стеблевых тканей направлены на нормальное обеспечение верхушечных листьев водой, корневыми метаболитами и элементами минерального питания как в условиях возникновения водного дефицита среды,так

и удаленности листьев от корневой системы. Указанные морфо-фи-зиологические особенности верхушечных листьев способствуют усилению синтеза хлорофилла (Зайцева, Гюббенет, 1946; Потшюп, I960 и др.), активации работы устьичного аппарата и транспи-рации (Евдокимова, 1959, 1963) и ассимиляции двуокиси углерода (Курсапов, Г976; ГЛокронос.ова, 1983 и др.).

1.2. Оголение ствола и скелетных ветвей. Одна из характерных особенностей онтогенеза - неравномерность роста листонос-iшх мегаморов. Эта закономерная тенденция наиболее наглядно проявляется у побегов и ветвей. С ранних возрастов формирования кропи дерева на его стебле поочередно возникают боковые побеги, пост которых осуществляется неравномерно: более усиленно у верхушечных, чем нижележащих (исключение составляют некоторые хвойные ([юрт). В результате верхушечные побеги достигают большой вегетативной мощности, а нижележащие, наоборот, подавляются в росте, а затем высыхают. В результате со временем ствол оголяется и основная масса листьев постепенно перемещается в периферийные зоны кроны, где условия освещения более благоприятны для их нормального функционирования и обеспечения высокого уровня гомеостаза.

Отмирание побегов и ветвей, оказавшихся в неблагоприятных световых условиях,еледует рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на компенсаторное повышение синтетической активации верхушечных метамеров.. Дело в том, что выключение из общей жизнедеятельности листьев и побегов приводит к повышению общей корнеобеспеченности оставшихся листьев и таким образом повышению их фотосинтетической активности (Казарян, 1969) и уровня гомеостаза целостного растения. С этой целью в течение длительной эволюции у древесных вырабатывались различные способы избавления от избыточных ветвей, в том числе путем их опадения. ГЛолиш (1933) такие ветви называл отскакивающими и рассматривал как полезное для растений явление. Л.И.Джапаридзе (1934) показал, что такие ветви перед опадением, подобно осенним листьям, полностью опорожняются от ассимидятов.что является наглядным показателем адаптивности, направленной на повышение уровня жизнедеятельности растений.

2. Адаптивные изменения в нисходящем периоде онтогенеза древесных

2 Т. Образование суховершинности и опускание зоны ветвления. Прогрессирующее старение древесных начинается с образования суховершинности, связанной с резким сокращением массы активных корней (Томский, 1904), наступлением потаенного водного дефицита (Гурский, 1957), зимним высыханием верхушетшх скелетных ветвей (Михин, 1928) или чрезмерным удалением указанных побегов от корневой системы (Казарян, 1969).

Суховершинность, как правило, сопровождается пробуждением спящих почек на нижних ярусах скелетных образований или ствола и формированием так называемых обрастающих ветвей (Морозов, 1949). Листья этих ветвей характеризуются более активным фотосинтезом и транспирацией, по сравнению с листьям скелетннх ветвей (Туркевич, 1955).

Развитие этой тенденции приводит к тому, что со временем исчезает крона дерева и весь ствол постепенно покрывается обрастающими ветвями. Таким образом, обновляется дерево па старом стволе и корнях. Процессы обновления, однако, не исключают старение, которое опять-таки реализуется высыханием верхушечных ветвей и внутренних годовых слоев ствола. Развитие этой тенденции приводит к постепенному опусканию обрастающих ветвей и уменьшению корне-листового расстояния.

Адаптивное .проявление на данном этапе онтогенеза древесных выражается именно в' отмирании скелетннх образований и появлении суховершинности, а затем в формировании обрастающих ветвей, расположенных ближе к корням, временно усиливающих как обмен веществ между корнями и листьями, так и фотосинтез последних. В результате этих изменений поддерживается гомеостаз и продлевается общий жизненный цикл.

2.2. Базипетальное смещение активной зоны корней. Одна из кардинальных биологических особенностей растительного организма заключается в строгой интегрированности процессов, происходящих в корневой системе и надземных органах. Указанная интеграция равным образом проявляется как в (физиологии, так и в морфологии. В этом аспекте многочисленными исследованиями с давних пор установлена сопряженность процессов отмирания и об-

новлешш в сфере корневой системы растений, вызванных как действием внешних, так и внутренних факторов (Колесников, 1924, 1967, 1974; Кузнецов, 1967 и др.).

Процессы отмирания и обновления корней осуществляются с определенной закономерностью, на что впервые обратил внимание И.Г.Серебряков (1962). Описывая морфогенез старого дуба череш-чатого, он отметил, что по мере отмирания корней высшего порядка поглотительная зона приближается к стволу. Эта закономерность более детально исследована Казаряногл и Шахазизянои (1979), которые установили, что направленность процессов обновления и отмирания боковых корней скелетных образований различна в восходящем и нисходящем этапах онтогенеза древесных. У возрастно молодых деревьев основная масса активных корней (всасывающих II метаболических) сосредоточена блине к |корневой шейке. С увеличением возраста дерева активная зона всасывающих и метаболических корней постепенно перемещается к терминальным ярусам скелетных корней. С наступлением нисходящего этапа онтогенеза дерева процесс оголения начинается с терминальных частей скелетных образований и смещения активной зоны ч базипетальном направлении. ;

Таким образом, нисходящий этап онтогенеза характеризуется тем, что постепенно перемещаются активно функционирующие зоны фотосиптезирующих и всасывающих метамеров к корневой шейке, происходит сокращение корне-листового;расстояния, что способствует их функциональной активации и сохранению оптимального уровня ххшеостаза. Такая ьгорфо-физиологическая перестройка нами рассматривается как эндорегуляторкая адаптация.

2.3. Эндорегулягорная йорма адаптации у древесных. Дзталь-нпе наблюдения за ходом морфологических изменений древесных форм убеждают нас в том, что адаптивные проявления зачастую возникают под воздействием эндогенных причин, которые также направлены на поддержание гомеостаза.

Обычно в биологической литературе адаптация характеризуется как адекватная реакция организма на более или менее заметные изменения факторов среды, направленная на повышение устойчивости, надежности онтогенеза, в конечном счете и гомеостаза. Однако следует учесть, что ухудшение условий жизнедеятельности

растений происходит и при норме колебаний факторов среди. Такое состояние наступает вследствие чрезмерного увеличения общей мощности дерева, увеличения корне-листового расстояния и постепенного уменьшения корнеобеспеченности листьев. Ухудшение внутренних условий жизнедеятельности приводит, в первую очередь, к ослаблению общей фотосинтетической продуктивности, прежде всего нижележащих и находящихся в неблагоприятных световых условиях листьев. Вследствие этого отмирают побеги и ветви, несущие такие листья. Развитие этой тенденции приводит к отмиранию более развитых ветвей вплоть до верхушечных, вызывая таким образом суховершинность дерева. Хотя и принято рассматривать этот процесс как старение, он, как мы убеждаемся, является одновременно адаптацией, учитывал, что с выключением из общей жизнедеятельности крупных метамеров, существенно улучшается снабжение оставшихся листьев корневыми продуктаг.ш и к тот,ту же формируются обрастающие ветви, расположенные ближе к корневой системе. Все эти адаптивные изменения направлены на поддержание общего уровня гомеостаза и продление индивидуальной жизни.

Указанная адаптивная реакция нами рассматривается как эн-дорегуляторная, тате как в отличие от других форм приспособления, она возникает и развивается при норме колебаний внешних факторов и в любых экологических условиях.

Эндорегуляторная адаптация основана на двух важнейших особенностях растительных организмов - обновлении (рост) и отмирании метамерных органов и стеблевых тканей. В восходящем периоде онтогенеза древесных обновление (рост) по общей активности превалирует над процессом отмирания. После определенного возрастного оптимума и вегетативной мощности процессы отмирания начитают превалировать над процессами обновления. Благодаря выработанному п ходе эволюции механизму эндорегуляторной адаптации поддерживается гомеостаз в течение всего онтогенеза дерева и происходит интегрирование этих двух различных по направленности процессов.

ГЛАВА П. АДАПТАЦИЯ КАК ОСНОВНОЙ ПРОЦЕСС ПОВЫШЕНИЯ ОБЩЕГО УРОВНЯ 1ЮМЕ0СТАЗА В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ

I. Адаптация растений к экстремальным условиям - путь к повышению утилизационной способности необходимых для жизни Факторов среда

Адаптивные проявления, осуществляющиеся под действием факторов среды, прежде всего приводят к адекватному изменению го-меостаза растений. В соответствии с новым состоянием гомеоста-эа изменяются физиологические параметры тех органов, которые оказались наиболее восприимчивыми к изменяющимся факторам. В дальнейшем, в ходе филогенеза, через коррелятивные взаимодействия меняется физиология, структура и морфология целостного организма. Наглядным примером подобной трансформации является перестройка растений, вызванная наступлением почвенной засухи, на которую наиболее энергично реагируют листья. Засуха непосредственно изменяет гидратацию гидрофильных коллоидов протоплазмы клетотс листьев (Генкель, Баданова, 1956), разрушает плазмалемму и тонопласт (Wright, Simon, 1973), изменяет направленность действия, ферментов (Сисакян, 1940; Сатарова,1971), гормонального комплекса (Алексеев, 1949; Пусговоптова, I97U, 1971 п др.), подавляет рост листьев и др. Все эти глубокие изменения направлены на повышение уровня гомеостаза растений для активного сопротивления неблагоприятному водному режиму среды.

Глубоким изменениям подвергаются растения при их перенесении с низменных в более экстремальные высокогорные условия. В этом случае в качестве адаптивной реакции растения претерпевают ряд перестроек, повышающих утилизационную способность Физиологически активной радиации для усиления синтеза энергетических продуктов, поддерживающих гомеостаз. В результате подобной адаптивной реакции повышается активность фотосинтеза и накопление сухого вещества (Дадыкин и др., 1957; Коновалов, I960 и др.). Карликовость, замедленный рост и повышенный фотосинтез высокогорных растения приводят к накоплению в их тканях большего количества белков, углеводов (Гребинский, 1939; Рейнус, 1964; Зироян, Казарян, 1988). Адаптация к холоду сопровождается СДВИГОМ оптимумов ОСНОВНЫХ физиологических про-

цессов в сторону низких температур (Петровская-Баранова,1983). Эти сдвиги носят компенсаторный характер и обеспечивают повышение энергетического потенциала растений аккумуляцией ЛТФ. В действительности в нашей работе (Зироян, Казарян, 1988) показано, что у одних и тех же растений, произрастающих в условиях Арагаца,содержание АТФ в листьях в 7 раз больше, чем у растений в условиях Еревана.

Высокогорные растения обладают необыкновенно гибким физиологическим механизмом и более развиттл гомеостазом (Нахупри-швили, Гамцемлидзе, 1984).

Таким образом, длительный адаптогенез к разнообразным экстремальным условиям среда привел к такой физиолого-структур-ной трансформации растений, которая способствовала повышению, с одной стороны, утилизации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня iíx гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным факторам.

2. Нарастающий темп адаптации к условиям высокогорья в раннем периоде онтогенеза древесных

Ювенилыше растения, по сравнению со взрослыми, отличаются более активной реакцией на изменение факторов среды, выражающейся в энергичной физиологической перестройке основных процессов жизнедеятельности. В этом проявляется их высокая пластичность в отношении адаптивной изменчивости (Мухина,1966; Михалева, 1966).

Древесные отличаются растянутым жизненным циклом и для надежности онтогенеза они сохраняют способность модификационной изменчивости до конца жизни, однако внутренние механизмы проявления адаптации для различных периодов жизни у них разные. При этом следует полагать, что у древесных после ювенилыюл фазы" развития происходит некоторое угасание адаптивной активности.

Это положение экспериментально проиллюстрировано у четырех видов разновозрастшх (2-, 10- и 20-летние) .древесных (Carpi-

пия caucásica, Cornus тая, Quercus maorflntheríi, Coryllus avellana )f выращенных из семян ереванской репродукции в ус-лониях севанского (хуои м над ур.м.; и ереванского м

- 14 -

над ур.м.) ботанических садов.

Как показали результаты опытов, в:Ереване у всех растений имело место уменьшение количества хлорофилла, каротиноидов, углеводов, белкового азота по мере увеличения возраста растения, тогда как па Севане произошло обратное явление - постепенное нарастание показателей с возрастом деревьев. Интересными оказались данные по количеству выделенного аммиака листьями растениН. У 2-летних растений в условиях Севана содержание аммиака в листьях оказалось примерно в два раза больше, чем в листьях 10- и 20-летних, где обнаружены лишь следы, что свидетельствует о нормальном ходе белкового обмена.

Итокер (stocker, I960) считает, что ответная реакция организма на неблагоприятное воздействие; осуществляется двумя фазами: I) фаза реакции, когда происходит значительное отклонение в метаболизме и (физиологических функциях; 2) фаза реституции, когда восстанавливаются нарушенные процессы и происходит их стабилизация на новом уровне, в результате которого растения нормально переносят неблагоприятные условия. Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что ответная реакция растений на неблагоприятные воздействия завершается третьей фазой -фазой усиления процессов жизнедеятельности.

Таким образом, высокогорные условия, будучи экстремальными для многих древесных, привлеченных из низменных условий, со временем становятся благоприятными в результате энергичной адаптации в раннем возрасте.

3. Повышение котеобеспечскности листьев и уровня гомсоста-за в ходе эволюции растений

Гомеостаз растений, подобно структурно-физиологическим параметрам, изменяется и в ходе эволюции основных жизненных форм-покрытосеменных. Б результате его уровень у травянистых, по сравнению с древесными, становится выше. Зтим именно объясняется повышенная фотосинтетическая, био- и семенная продуктивность, устойчивость к экстремальным «факторам и др. Одним из морфологических параметров, обеспечивающих активную жизнедеятельность и гомеостаз травянистых, является высокий коэффициент корнеобеспеченности листьев.

Начиная с работы Ван Тигема (1895), в ботанической литера-

туре накопился огромный фактический материал, подтверждающий, что формированию различных надземных органов предшествует образование новых корней, и при удалении части последних приостанавливается рост и образование новых листьев ( Went, 1938;

ЕоРР» 1946а,б; Мирошниченко, 1952 и др.). От уровня корне-обеспеченности листьев зависит и общая функциональная их активность ( etarck, 1963, 1964; Казарян, 1990 и др.). 13 этом аспекте показано, что эволюционная трансформация основных жизненных форм покрытосеменных осуществлялась в направлении повышения общей корнеобеспечеиности листьев. Например, установлено, что корнеобеспеченность листьев травянистых форм, по сравнению с древесными, в среднем больше в 2,5 раза, а по сравнению с кустарниками - в 2,7 раза (Казарян, Мпхаелян, 1987). Благодаря этому, травы отличаются повышенными фотосинтетической активностью, содержанием хлорофилла, белков, физиологически активных соединений и др.

"Высокая корнеобеспеченность листьев травянистых форм более наглядно проявляется в экстремальных высокогорных и северных условиях. В наших, совместно с Л.Н.Зирояном (1988), исследованиях установлено, что корневая система многих типичных для высокогорий растений по общей массе в 1,7 раза превалирует над надземной. У тех же растений, перенесенных в условия Еревана, выявлена обратная картина - надземная масса превалирует над корневой в 4 раза.

Травянистые формы характеризуются максимальной корпеобес-печенпостыо листьев и в других неблагоприятных для жизни условиях, и в силу этого они отличаются повышенной биопродуктивностью. По данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965), годовой прирост биомассы к уже имеющейся у лесообразующих представителей составляет 6%, кустарников - а эфемеров пустыни, где вегетационный сезон крайне сжатий,- 76,15. Эти цифры уже свидетельствуют о чрезмерно активной жизнедеятельности эфемеров, что, разумеется, сочетается со столь яге высоким уровнем гомео-стаза.

4. Развитие преадаптациопной способности от древесных к травам

Кроме способности приспосабливаться к конкретным изменениям

условий внешней среда, растения одновременно наделены внутренними возможностями адаптации к еще не существующим изменениям окружающей среды, т.е. преадаптацией. Последняя обычно понимается как существование у организма еще не реализованной готовности приспособления к будущим, не проявившимся изменения!.'.

Понятие преадаптации выдвинуто Л.Кенно ( Сиеппоь, 1911). Подобным свойством, гю утверждению А.Б.Георгиевского (1979) обладают организмы с высокой эволюционной пластичностью к самым разнообразным, порой необычным для их существования условиям. Если эта особенность организма генетически еще не закреплена, то обычное адаптивное свойство растений в подготовленном состоянии встречать неблагоприятные условия закреплено в генофонде и гармонично реализуется под воздействием едва заметных и постепенных изменений условий обитания.

Исходя из общей тенденции эволюции растительных организмов, как постепенного усовершенствования структур и усиления их функций, а также возникновения и становления новых свойств и признаков, мы вправе полагать, что в этом процессе повышается не только адаптационный потенциал, но и прездаптационные воз-молаюсти организма. В этом аспекте можно полагать, что в ходе эволюции от древесных к травам постепенно повысились преадап-тационнын способности, в чем мы убедились, исследуя реакции представителей основных жизненных форм из семейства Кояасоае на воздействие 48-часовой темноты или света различной интенсивности.

Кратковременная тешота у древесных и травянистых вызвала совершенно различные реакции з отношении содержания углеводов, белков и хлорофилла в листьях. Содержание указанных соединений после 48-часово". гемновой экспозиции :в листьях травянистых оказалось во много раз меньше, чем в листьях древесных. При выдер?;;к.е листьев этих же растений в условиях темноты и света низкой интенсивности выявлены иные данные по их выживаемости. Средняя выживаемость изолированных листьев в условиях темноты составляет у травянистых 8, у кустарников - II к древесных -Т5 дней, а в условиях слабого света соответственно - 30, 12 и 15 дне". Таким образом, выясняется, что представители древесных, кустарников и травянистых проявляют различную адаптивную

реакцию к экстремальным факторам: древесные слабую, травянистые повышенную. Листья последних в условиях темноты энерегично перемещают имеющиеся в них энергетические продукты в корни, а в условиях слабого света повышают утилизационную способность физиологически активной радиации для поддержания жизнедеятельности. Листья древесных, наоборот, проявляют слабую адаптивную реакцию в условиях как темноты, так и света слабой интенсивности.

Аналогичные по характеру данные были получены в опытах по восстановлению разрушенного в течение 48-часовой темноты хлорофилла и АТФ в условиях естественного светового режима, 48-часовая темповая экспозиция привела к. неодинаковому уменьшению количества хлорофилла в листьях растений: у травянистых - на 71$, кустарников и древесных соответственно на G7 и 607,. После 2-часового воздействия естественного света полное восстановление прежнего количества хлорофилла у трав произошло за 2, а у древесных за 6 часов. Аналогичные данные были получены в отношении содержания АТФ и воды.

Эти опыты наглядно показывают, что преадаптационная способность прогрессивно повышается от древесных к травам, что обычно рассматривается как существование у организмов еще не реализованной готовности адаптации к будущим непривычным для них воздействиям (Георгиевский, 1979).

ГЛАВА Ш. АДАПТИВНЫЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ^ПРОДУЦЕНТОВ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ Б0ТАНИК0-ГЕ0ГРАФИЧЕС1Ж РЕГИОНОВ В УУСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ АРМЕНИИ И ВЕНГРИИ (Вацратот)

I. Заблаговременная подготовка интродуцентов к зиме - о,дно из главнейших адаптивных проявлений

ТЛорфо-физиологическая подготовка древесных к зимним условиям выработалась в течение эволюции, и это свойство закреплено в генофонде любого растения. Подготовка древесных к зиме начинается задолго до наступления холодов с прекращением роста надземных органов, когда еще температурные условия вегета-

тттгпттппг'п nnnnun гтлтгп лчлятпт rfiiTT* Л яятчпгтгшсгтггш/гтг тгяст ллг>Т(Тпиу

процессов. Нуск соответствующего механизма но подготовке рас-

тений к зиме связан с укорочением продолжительности светового дня, что приводит к постепенному подавлению роста, которое в течение опредепенного периода компенсируется скрытым ростом: развитие генеративных почек, одревеснение побегов, накопление в запасающих тканях энергетических продуктов. Все это способствует повышению зимостойкости, но главным для поднятия зимостойкости являются те энергетические продукты, которыми заполняются запасающие ткани.

За осенним прекращением роста годовалых побегов следует листопад. Решающим фактором старения листьев являются осенние короткие дни, которые, по выражению Р.Лмера (1968), можно рассматривать как "пусковой фактор", который одновременно обуславливает распад энергетических продуктов в подвижные формы и их дальнейшую миграцию в запасающие ткани зимующих растений дня поднятия их зимостойкости.

Это обстоятельство, как нам кажется, можно рассматривать как один из существенных показателей адаптивности растений к данным условиям, и по активности перемещения асскмилятов из опадающих листьев в зимующие ткани можно составить представление о степени адаптации интродуцентов.

С этой целью нами были изучены древесные растения, интроду-цкрованные в Ереванский ботанический сад. Для сравнения, наряду с интродуценгами, использовались местные кавказские растения, встречающиеся в природной флоре Армении. Растения были разделены на три группы: I. Кавказские годы: дуб круннопыль-никовый ( Qu-rcus niacrarifclicra ), береза Литвинова ( betule lit-winowii ), липа кавказская ( Tilia caucasica ), тополь грациозный (ïPopuluR gracilic ); 2. Виды из Юго-Восточной и Средней Азии: катальпа овалолиотная ( Catalpa ovata ), тополь Бол-ле ( Populus ЪоНоапл ), бруссонетия бумажная ( Broucsonotia papyrií'era ) , хеномелес японский ( Chaonomolcs Japónica ); 3. Виды из Европейской части СНГ: дуб черешчатый ( quorcup го-bur), вяз гладкпй ( uimu= lacvic ), клен татарский ( .\cor ta-tarica), ЖИМОЛОСТЬ татарская (Lonicera taturica).

В зеленых (контроль) и опавших осенью листьях опытны? растений определялось количество сухого вещества. Листья кавказских видов, по сравнению с интродуцентами двух остальных групп,

перед листопадом отличались гораздо меньшим сухим весом, т.е. из них произошло перемещение в запасающие ткани материнского . организма большее количество ассишлятов, чем у интродуцентов.

Для более полной уверенности в том, что количественное различие между ассимилятами в опавших листьях тех или иных тштро-• дуцентов может служить показателем их адаптивности к дангаш условиям, мн исследовали перемещение из опадающих листьев в запасающие ткани в отдельности как углеводов, азотистых соединений, зольных элементов, так и хлорофилла. Одновременно исследовались растения, произрастающие в различных экологических условиях - в Ереванском, Севанском и Ванратотском (Венгрия) ботанических садах.

В отношении азотистых соединений полученные результаты показывают, что у кавказских видов по сравнению с интродуцпнтп-ми двух групп в опавших листьях находятся в меньшем количестве (рис.1).

В условиях Севанского ботанического сада эти же растения проявили более повышенную адаптивную реакцию. Во-первых, разница между группами растений по количеству азота в опавших листьях оказалась незначительной, во-вторых, перед опадом произошло более интенсивное их перемещение в побеги. В данном случае севанские высокогорные условия больше способствовали повышению адаптивности интродуцентов, чем ереванские.

Аналогичные исследования были проведены в Вацратотском ботаническом саду. Анализировались европейские растения и вида кавказского происхождения. Опадающие листья европейских растений содержали гораздо меньше азота, чем кавказские. Можно предположить, что виды с Кавказа хуже приспособлены к условиям Вацратота, чем европейские.

Определение количества углеводов в зеленых и опавших осенью листьях интродуцентов привело к аналогичному результату.

Таким образом, по активности перемещения энергетических продуктов из опадающих осенью листьев в запасающие ткани древесных можно составить определенное представление об уровне их адаптивных реакций в новых условиях произрастания.

Р. (Утшрр п^огдтрнтте ттнтпотгуттйнтп-й пяятгретичеоттани ппп-дуктами. Адаптивная реакция древесных интродуцентов к зимним

«3

"О

<ъ

I

■ 3

-а ■6

а

а

п

1

-ь

г

!

1

3

РисЛ. Содержание азота в зеленых (а) и опавших (6) листьях интродуцентов в условиях Ереванского (I) и Севанского ботанических садов (1,2,3 - группы интродуцентов)

неблагоприятным условиям проявляется, в первую очередь, обогащением зимующих тканей энергетическими продуктами, которые обеспечивают зимостойкость и высокий гомеостаз растений в условиях зимних холодов (Туманов, 1940,1951,1955; Максимов, 1952; Генкель, 1967; Сергеев, 1953; Васильев, 1956 и др.). Они одновременно препятствуют образованию кристаллов льда.разрушающих структуры клеточной плазмы, а также ее обезвоживанию (Максимов, 1952).

Среди энергетических продуктов, повышающих зимостойкость растений, наиболее вашими представляются1 -углеводы и АТФ.Осеннее понижение температуры способствует образованию АТФ (Сергеева, 1971; Петропикпя-Баранова,1983). Более приспособпенные виды переходят к зше с большим запасом тропических и макроэрги-

Таблица I

Содержание углеводов и АТФ в побегах интродуцентов, произрастающих в Ереванском ботаническом саду

Географическое происхождение

Виды

Углевода в рлг/г сухого вещества

Раше°ГИ" крашал сумма

Сре,щгяя и Юго-Восточная Азия

Европейская часть СНГ

АТФ в мкг/г сухого в-ва

Кавказ Еимолость татарская 9,96 18,70 28,66 12,50

Дуб крупнопыльнико-

внй 10,94 20,26 31,20 10,40

Липа кавказская 11,05 16,17 27,22 11,20

Катальпа овалолист-

ная 6,12 13,36 19,48 7,80

Бруссонетия бумажная 6,35 15,01 21,36 7,56

Хеномелес японский 6,02 15,27 21,29 6,97

Жимолость татарская 5,87 11,12 16,99 6,05

Вяз гладкий 6,03 13,04 19,07 5,47

Дуб летний 5,14 12,51 17,63 5,50

ческттх соединений. Это положение наглядно иллюстрируется определением содержания углеводов и АТФ в побегах кавказских и тти— тродуцированных в Ереванский ботанический сад видов древесных (табл.1).

Как следует из таблицы, наибольшее количество углеводов выявлено в побегах кавказских видов, затем видов из Юго-Восточной и Средней Азии, меньше всего у представителей из Европейской части СНГ. У всех растений обнаружено определенное соответствие между содержанием в зимующих тканях углеводов и АТФ.

Совершенно иные данные были получены у кавказских видов и представителей из Европейской части СНГ, произрастающих в Вац-ратотском ботаническом саду (Венгрия). Все растения с Кавказа отличались меньшим содержанием запасных углеводов и АТФ в тканях по сравнению с видами из Европейской части СНГ.

В зимующих побегах этих же растений, произрастающих в условиях Ереванского и Вацратотского ботанических садов было опре-

тгг» ттлттп 'потлмю г>г\ттпт\игпттттл гТ^-п»«г пппфп "П г*»н>п** г»тгтттгол пЛ'ттотлчмглтто

такая же закономерность. Эти данные дают основание заключить,

что, чем большее количество органических соединений перемещается из опадающих листьев в зимующие побеги, тем лучше приспособлено это растений к данным условиям произрастания (Ка— зарян, 1979).

Процесс осеннего перемещения из опадающих листьев относится не только к аосишяятам, ■ но и к хлорофиллу. Александровам,Савченко (1950) и Соколовым (1952) было показано, что содержание хлорофилла в побегах древесных больше зимой, чем в период вегетации. В дальнейшем установлено, что количественное нарастание хлорофилла в феллодерме стебля связано с перемещением к ней хлорофилла из листьев осенью, перед листопадом и обратная эвакуация весной в период формирования листьев (Казарян, Авун-джян, 1955). Рассматривая это явление, как адаптивное, мы полагали, что по величине амплитуда осеннего количественного изменения хлорофилла в побегах древесных интродуцентов можно составить определенное представление о степени их адаптивности.

Для подтверждения этого предположения нами, начиная с 10.09 через каждые 20 дней, вплоть до пожелтения и опадения листьев (20.10) у отмеченных выше трех групп интродуцентов из различных географических регионов в листьях и коре было определено содержание хлорофилла (табл.2). Полученные данные показали, что наибольшая убыль хлорофилла из листьев и увеличение его содержания в коре к периоду листопада имеет место у интродуцентов кавказского юго-восточно- и среднеазиатского происхождения. У представителей из Европейской части СНГ основная доля хлорофилла остается в опавших листьях, что свидетельствует об их слабой адаптивности к. условиям Ереванского ботанического сада (Казарян, Оганесян, 1989).

Активность адаптивной реакции интродуцентов к новым условиям произрастания определяется также величиной суточной амплитуды синтеза аосишлятов и их перемещения из листьев. Полученные нами в этом аспекте данные по определению углеводов, форм азота и фосфора (рис.2) в различные часы суток в листьях показали, что интродуценты, листья которых за светлый период суток синтезируют больше пластических веществ и энергично передают их к растущим органам в ночные часы, лучше приспособлены к новым условиям. В этом аспекте преимущество кавказских ви-

Таблица 2

Динамика количественного изменения содержания хлорофилла в коре и листьях перед их опадением

Географическое происхождение

Виды

Сроки Содержание хло-опреде- рофилла,мг/г сыр. ленил вещества

листья кора

Яимолость 10. ,09 1,33 0,16

Дуб крупногшлъниковый 01. 10 1,05 0,35

Липа кавказская 20. ТО 0,6 0,46

Катальпа овалолистная 10. 09 1,0 0,13

Бруссонетия бумажная 01. 10 0,77 0,23

Xrномелес японский 20. 10 0,63 0,40

йимолость татарская 10. 09 I.G 0,ГЗ

Вяз гладкий 01. 10 1,4 0,25

Дуб летний 20. 10 0,96 0,33

Кавказ

Юго-восточная и Средня Азия

Европейская часть (Ж

дов в условиях Ереванского ботанического сада оказалось бесспорным по сравнении с видами из Юго-восточной и Средней Лзтти (Кязярян, 1985). В условиях же высокогортгого Севана лучше проявили себя вида из Европейской части СНГ.

В течение эволюции надземные и подземные органы древесных подвергались диФ^ерегщированному воздействию зитлних холодов, в результате чего они приобрели различную по степени холодостойкость - надземные органы сравнительно высокую, подземные -слабую.

Считая, что одним из главных внутренних факторов, определяющих степень морозостойкости растений, являются энергетические продукты зимующих органов, ш полагали, что корни и побеги растений в этом аспекте должны отличаться в зависимости от условий их произрастания. Побеги древесных, произрастающих в более холодтшх климатических условиях должны содержать больше асситлилятов, чем корни. В условиях же более умеренного климата картина должна быть диаметрально противоположной.

Отз ~ •гтт-"-^ т.л-'.^тгтт-л, TYo»»T» Хтттт Г\ ТЛ /"» Г Т ТЛ 7 ТТ 'ПТТФП ТТ1. Т ГП П r\t МлЛТ^ЛТТЛ tTíl

четырех видах древесных, произрастающих в условиях Еревянско-

0,6

I

Л

/ .

\3

/

Г

oí

6 /2 IB 24 6 12 16 24 часы

Рис.2. Суточное изменение содержания общего (I) и органического (П) фосфора в листьях интродуцентов в условиях Ереванского ботанического сяда (1,2,3 - ■ грушш интродуцентов)

го и Севанского ботанических садов: I. Граб кавказский (Саг-pinur, cauoasica ), 2. КИЗИЛ ( Cornue mac), 3. Дуб круПНОПНЛЬ-никовии ( Quercus macranthera ) и 4. Лещина обыкновенная ( Со-ryllus avellana).

После листопада в годовалых побегах и корнях определялось содержание углеводов и азота. Полученные данные показывают,что количество углеводов и азотистых соединений в побегах заметно отличается в зависимости от условий произрастания (рис.3). Содержание как углеводов, так и азота намного больше в побегах севанских представителей, где вегетационный сезон довольно суров.

Данные, показывающие количество указанных соединений в корнях растений, оказались противоположными. В корнях ереванских растений обнаружено намного больше как углеводов, так и азо-

- -леван

Рис.З. Содержание углеводов (I) п азотистых соединений '' в побегах растений в условиях Зрезанзкого и Севанского ботанических садов (1,2,3,4 - объекты исследований)

тистых боединений, чем в корнях растений, произрастающих в Севанском ботаническом саду. Вся суть проявленных ими адаптивных реакций заключается в том, чтобы в условиях высокогорного Севана обогащением энергетическими продуктами обеспечить высокую холодостойкость побегов, которые больше подвержены воздействию низких температур, чем корни.

С целью выявления различий в адаптивных процессах растений, произрастающих в резко выраженных аридных условиях- природы и в культуре (Ереванский ботанический сад), наш проведены специальные исследования с семью ксерофильными видами древесных по определению ряда физиологических показателей листьев. Установлено, что листья всех опытных растений в приррдных условиях на фоне весьма замедленного роста и слабой фотосинтетической продуктивности отличаются большим содержанием углеводов, азотистых соединений и даже АТФ. Подобное состояние листьев, разумеется, рассматривается как эффективный способ повышения всасывающей и водоудерживающей способности растения с тем, чтобы выдержать водный дефицит среда.

В условиях культуры при нормальном водоснабжении те же растения проявили противоположную реакцию. Хотя листья показывают повышенную фотосинтетическую активность, но в них обнаруживается сравнительно мало энергетических продуктов. Последние по мере их синтеза перемещаются из листьев в растущие части растений для участия в процессах образования новых лис-тоносных метамеров, корневых разветвлений и органов размножения (Казарян, Варданян, 1989).'

Таким образом, адаптивные реакции в аридных условиях направлены на повышение устойчивости и надежности онтогенеза, тогда как в условиях культуры указанные реакции приводят к усилению роста и повышению семенной продуктивности.

глава 1у. морфо-физиолошчьхзкая м0дификлци01п1ля из.игги-вость одних. и тех Ж интродупштов в идентичных экологических условиях

1. Интродукция щстениЛ - активный процесс их переселения и адаптивной модификации. Одним из факторов, ускоряющих эволюцию, является быстрота рассоления растений в новые экологические условия (Шлнк, 1969). В природе миграция осуществляется,главным образом, расширением ареала вида. Однако переселение растений более ускоренно происходит с помощью активной деятельности человека путем интродукции. С этой целью во всех странах созданы научные центры: ботанические сады, арборетумн, дендрарии и т.д. Указанные научные центры сыграли и играют существенную роль в деле обогащения не только самих садов или дендрариев, но и природной флоры новыми полоэнн?ш видами. По сводным данным Н.В.Цицина (1974), в 63 ботанических садах СНГ коллекционные фонды др^весно-кустарншсовнх и травянистых растений открытого и закрытого грунтов составляют примерно 200, 627 видов. Из них местные для данного ботанико-географнческо-го региона - 26,671, иногородние - 32,933, зарубежно - 62, 124, культурные - 17,477, цветочные - 33,068 и закрытого грунта - 2,855. Если ко всем этим тгрибавить показатели интродукции зарубежных ботанических садов, то привлеченные виды растений составят громадную цифру.

За 25 лот Главным ботаническим садом получено 2,546 тыс. образцов семян, а коллекционный фонд сада составляет лить 8,498 видов, т.е. в 30 раз меньше, чем получено из высеянных семян. Эго уже свидетельствует о тога, что огромное число привлеченных видов не дали надлежащих результатов, главным образом из-за несоответствия новых условий с наследственными параметрами- интродуцентов. Эти данные одновременно показывают, что существующие в настоящее время методы и приемы интродукции неудовлетворительны для элективного привлечения полеятшх растений.

2. Общая тенденция ненаследственной (Физиологической изменчивости одних и тех ж интми.ц.уц^ч+иг;, п пдощ..; ¿ц,-;:

ких условиях. В ходе интродукции в ботанических садах из раз-

личных ботанико-географических регионов сосредотачиваются ценные древесно-кустарниковые и травянистые растения одних и тех же видов, которые в данных условиях проявляют дифференцированную морфо-фмзиологическую модификацию. Сравнение и выявление их природа представляет весьма большую научную ценность для понимания закономерностей адаптивных изменений, их закрепления путем стабилизирующего отбора.

Значение модификационной изменчивости обычно обсуждается в аспекте ее роли в эволюции (Кирпичников, 1983). Модификация рассматривается как процесс изменения признаков организма, вызванный факторами внешней среды, не связанный с изменениями генотипа, и имеет как адаптивный, так и обратимый характер.

Для живой природы характерно непрерывное возникновение ненаследственных морфо-физиологических изменений, которые Е.И. Лукин (1942) делит на три группы в зависимости от условий возникновения и значении для организма: I - постоянные, географические, высотные, глубинные, экологические, периодические и сезонные; П - стадийные; II! - коррелятивные. Изменения указанных порядков наиболее регулярно и чаще происходят у интроду-центов из различных ботанико-географических регионов. В теоретическом аспекте более ценными представляются исследования модификационной изменчивости одних и тех же видов, интродуци-рованных из различных ботанико-географических регионов для установления сходства, повторяемости или различий непаследст-венных физиологических модификаций.

В качестве объектов для решения этих задач были взяты три вида кустарников (карагана древовидная, жимолость татарская и кизильник блестящий). Семенной материал был получен из ботанических садов Таллинна, Киева, Душанбе, Праги, Алма-Аты и Ленинграда. Ереванские же представители были интродуцированн ранее.

В одноярусных листьях, взятых в одни и те«же часы дня, было определено содержание хлорофилла, его прочно- и слабосвязанные с липопротеидным комплексом (формы, каротиноиды, количество углеводов, азота, аммиака, некоторые показатели водного режима, а также содержание энергетических продуктов в однолетних побегах после полного осеннего листопада для установле-

нщ степени их подготовленности к зимним неблагоприятным факторам.

Полученные данные, прежде всего, представляют очевидный интерес тем, что определением столь большого числа Физиологических показателей в листьях и зимующих побегах нам не удалось выявить идентичных по активности параметров у опытных ингро-дуцентов. Столь выраженное разнообразие показателей, характеризующих Функциональную активность листьев, приводит нас к убеждению, что одной из главных причин наблюдающегося в растительном мире огромного, разнообразия является именно неповторяемость ненаслодственных изменений.

В отличие от других модификационннх изменений, Физиологические проявляются с относительно большей скоростью и всегда имеют адантийную природу. При воздействии тех или иных факторов на растения сначала модифицируются те органы, которые непосредственно воспринимают их, затем коррелятивно происходят адекватные изменения в других, связанных с нготи органах и таким образом результаты физиологической модификации интегрируются в целостном растении.

3. Общая тенденция ненаследствештой Фенологической и морфологической модификаций. Исследование феноспектров указанных в предыдущем разделе у трех видов кустарников из различных бо-танико-географических регионов выявили опять-таки заметное их различие в отношении адаптации к условиям Ереванского ботанического сада. Феноспектры растений, как правило, дают достаточное основание для установления степени адаптивности интро-дуцента к данным экологическим условиям (Русанов, 1955; JTa-гин, 1967; Плотникова, 1971, 1963; Шульгина, 1977).

Приведенные феноспектры опытных растений (рис.4) наглядно показывают, что, начиная с распускания почек до полного осеннего листопада, не обнаруживается совпадения в прохождении фенофаз 1ик по срокам наступления и завершения, так и продолжительности.

Опытные растения, даже принадлежавшие к одному и тому же виду, обладали неодинаковыми исхо/гными потенгггталями приспо-r-nrf7кмтя (по Гаузе, 1977 и др.). В этом аспекте весьма важным является принадлежность растений к тем или иным нютоиерпидп-

в ИД

Сагадапа агЬогезсепз {Ереван)

>7 — » (киев)

» — » — »(Таллин)

¿оп/сега tatar/ca (Ереван)

» — » (Киев)

>> (Рушанбе)

»"— " — >> — и (Прага)

Со(опеа$1ег Сис/йа (Ереван)

» — 11 — >> (киев)

» (Алма-Ата)

>> (Ленинград)

со о

)) - 3>

1 >

Рис.4. Феноспектры растений, интродуцированных из различных ботаяино -географических регионов в Ереванский ботанически:: сад

ческш типам. Следовательно, различия фотопериодического проявления, видимо, зависят от величкни ареала распространения.

Из приведенных феноспектров одновременно вытекает, что исследованные растения, несмотря на многолетнее произрастание в условиях Ереванского ботанического сада, в тон или иной степени сохранили прежнюю ритмику прохождения последовательных фюнофаз. Ото предположение подкрепляется тем Фактом, что виды, интродуцировашше из относительно тесных регионов, в новых условиях показали более длительную вегетацию, чем виды из северных регионов.

Разнообразие морфологических показателей иитродуцептов наиболее заметно проявляется и при определении некоторых морфологических параметров 20 одноярусных листьев всех опытных растений. Нам не удалось обнаружить одинаковых величин, относящихся к одному и тому же показателю. В этом тленно проявляется один из характерных признаков растительных организмов: неповторяемость ненаследствегашх модификаций у эко- к фенотипов, подвидов, видов и других таксономических единиц.

Морфо-фчзнологические различия органов и частей растений обуславливаются не только разнообразием г,летних условий, но в существенной степени и разпокачественностью сотая тех же ввдов и даже сортов. В этом аспекте весьма интересны наблюдения И.Р.Стропа (1968), показывающие, что из семян одного и того же сорта в различных экологических условиях получен урожай в вариациях до 80$.

Завершая данный раздел, мы приходам к выводу, что даже особи одного и того же вида, обитающие в идентичттых экологических условиях, избегают повторения модифигсационных изменений. И это, по всей вероятности, следует рассматривать как одну из главных причин образования столь большого видового разнообразия, которым характеризуется современный растительный мир.

4. Адаптивное поведение альпийских растений в условиях Ереванского ботанического сада. Эволюционная трансформация травянистых форм к высокогорным условиям осуществлялась в те-ипние длительного исторического периода, в ходе которой они приобрели целый ряд морфо-фкзиологических и оиохимичус шал

особенностей для преодоления разнообразных экстремальных факторов; резко выраженная суточная температурная амплитуда,сжатый период вегетации, высокая солнечная радиация с богатым ультрафиолетовым излучением, низкая суммарная фотосинтетическая активная радиация, длительное сохранение снежного потфова и др. Вследствие этих неблагоприятных факторов сильно подавляется рост растений, снижается температурная амплитуда произрастания, повышается резистентность листьев в отношении резких суточных колебаний и способность ассимилировать С0о в условиях даже -16°С, усиливается также суккулентность листьев и низкорослость.

При перенесении альпийских видов в низменные зоны с первого же года вегетации существенно модифицируются многие характерные для высокогорий признаки: они становятся высокорослыми, продлевается активная жизнь в соответствии с новым вегетационным периодом, существенно изменяется соотношение массы надземных органов и корней (в пользу первых), а также дневного и ночного роста листьев (в пользу ночного), уменьшается содержание болкового азота, углеводов и АТФ в листьях (Зироян, Казарян, 1988).

Подобное поведение высокогорных растений в условиях Ереванского ботанического сада наш рассматривается нй^ак^адап-тация к благоприятным условиям^а^р'еститутщя тех генетических особенностей, которыми были наделены эти растения перед их эволюционной трансформацией и приспособлением к высокогорным условиям. Реституция осуществляется благодаря деблокированию в благоприятных условиях тех генов, которые длительное время сохранялись в генофонде, учитывая, что вое альпийские вида являются пришельцами из более низменных зон.

5. Влияние условий корнеобитаемой среды на модификацию растений. Фенотипические параметры определяются не только генотипом, но и условиями среды. Деревья сохраняют в любых условиях древесную структуру, в зависимости от факторов местообитания меняют ряц показателей корневой системы и надземных органов. В этом аспекте весьма существенна роль корнеобитае-мой среды, определяющая энергию роста, архитектонику, функциональную активность корней, которые коррелятивно влияют на

морфо-фэизиологичсстате показатели надзегяшх органов. При наличии оптишлгшого водоснабжения, элементами минерального питания, аэрации, соответствующей температурн растения ф-орглгруют, главным образом, активные всасывающие и метаболические ограниченные по общей массе корни, тогда как надземные органы интенсивно развиваются, достигая, по сравнению с корням:, громадных размеров. Иначе говоря, рост и мор^о-фчзиологические модификации полярно расположенных органов растеши"! в оптимальных и неблагоприятных условиях кориеобитаемой среды проявляют диаметрально противоположные тенденции.

Проведенные в этом направлении спецпалыше опыты показали, что у растении подсолнечника и томата, выращенных в условиях гидропоники, где для корней среда оптимальная, общая сухая масса листьев превалирует над таковой почвенных растений в 2 раза, их площадь - в 3 раза; коэффициент корнеобеспечепности -в 2,75 раза. Аналогичные данные были получены в отношении Функциональной активности корней. Поглощающая активность последних у гидропонных растений оказалась выше в отношении фосфора и азота в 2-3 раза. Таким образом, корттеобитаемяя среда, будучи источником вода и минеральных элементов, играет важную роль в морфю-физиологическпх изменениях надземных и подземных органов растений. Этим именно объясняется, что основное внимание в современном растениеводстве уделяется корне-обитаемой среде.

' ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛД/ШТИ13ШХ ПРОЯВЛЕНИИ У РАСТЕНИЙ

I. Чрезмерное разнообразие адаптивной изменчивости растений как результат их пространственной неподвижности. Прикреп/юн-ность растений к субстрату в ходе эволюции привела к тому,что у них развилось множество адаптивных реакции, способствующих повышению надежности их онтогенеза и филогенеза в непрерывно изменяющихся условиях среда. Одним из важнейших адаптивных проявлений является их высокая регенерационная способность, дающая возможность непрерывно восстанавливать утраченные час-

,тптг ппаттятт их животными. Многие ксерофитные представители, например, некоторые синезеленые водоросли, при исключении влаж-

- 34 -

ности впадают в абиотическое состояние (Шмидт, 1955; Гусева, 1961; Сиренко, 1972). .Африканский кустарник мироташус с наступлением длительной летней засухи впадает вместе с листьями в состояние криптобиоза (полная потеря воде), о началом же дождевого периода быстро восстанавливается (Генкель, Пронина,. 1969).

Столь же выраженную адаптивную реакцию проявляют растения в отношении перенесения зимних холодов, до -60°С (Гибель,1965). Но самую примечательную реакцию растения проявляют в отношении воздействия светового дня различной продолжительности. При-крепленность к субстрату привела к тому, что они адаптировались к световому режиму данного местообитания и нормально развиваются и цветут лишь при длительности светового дня данного местообитания. Некоторые растения, обитающие па островах южных морей,цветут линь при 12-часовом дне ( БсЬиагко, 1959), тогда как многие космополиты цветут при любых фотопериодических режимах.

Растения по световому режиму не толысо регулируют индивидуальное развитие и образование семенного поколения, но и подготавливаются к ежегодно наступающей зиме. По меткому выражению Б.В.Скрипчкнского (1975), "это замечательное предвидение будущего - лишение разума организмов, представляет одно из величайших достижений органического мира".

Прикрепленность к субстрату растений привела к возникновению целого ряда иных адаптивных реакций: фототропизм, гидротропизм, термотропизм, аэротропизм, хемотропизм и т.д. Эти реакции дают возможность растениям быстро реагировать на различные положительные или отрицательные факторы, что более энергично выражается настическими движениями.

Прикрепленность к субстрату имеет другое важное значение для самого растения. Она создает возможность в'ходе длительного филогенеза выдерживать жестокую борьбу за существование для закрепления данной территории за собой и будущими поколениями.

2. Повышенная чувствительность растений к воздействию различных Факторов среды. Высокий потенциал изменчивости растении определяется в значительной степени их нрикреиленностью к суб-

страту. Пространственная неподвижность растений в течение длительной звотоцип привела к повышению их чувствительности 1: из-.меняющимся факторам среда, и эта биологическая особенность генетически закрепилась естественным отбором.

Величина потенциала изменчивости у различных видов, разумеется, совершенно различна, что обуславливается не только их эволюционной подвинутостьго, но и экологическими условиями их местообитания. В условиях суровости и сильных колебании факторов среды растения проявляют более повышенный потенциал изменчивости. В атом отношении отличаются растения умеренных, северных или высокогорных областей. Келлер (1948) приводит результаты наблюдений Бардак ( ваШас, 1910) относительно изменчивости фенологической ритмики персика европейского в условиях тропиков. Это растение довольно продолжительное врет/га показывает свойственный ему листопад. Лишь за 12-15 лет они успевают адаптироваться к новым условиям и показывают непрерывную вегетацию, становясь вечнозелеными, тогда как тропические деревья в наших оранжереях не только не сбрасывают листья весьма долгое время, но и не меняют ритмику прохождения фенофаз.

Высокая изменчивость характерна для пустынных и полупустынных растений, особенно эфемеров. П наступлением засухи они за считанные дни переходят к .-цветению и семепообразовашго, тогда как при длительном и обильном водоснабжении их цветение существенно затягивается (Оганесян, 1947). Дане в зависимости от водного режима почвы эти растения способны менять тип Фотопериодической реакции (Казарян, Закарян, 1964): так, пойкилоксе-рскфиты в условиях длительной засухи,полностью обезвоживаясь, переходят в состояние анабиоза.

Высокая чувствительность к изменяющимся факторам среды наглядно проявляется также у видов, растущих в условиях частичного погружения з воду, как, например, у водного лютика. Нижележащие листья этих растений в условиях водной среды сильно расчленены для увеличения общей площади; надводные же листья, подобно таковым надземных растений, имеют на эпидермисе устьица. Такая гетерофилия возникает как только верхушка росте-тн*п выходит из-под воды и формирует воздушные листья.

Повышенную т1увствительность к факторам среды пронилжих реп,-

тущие части и листья. В этом аспекте лучшим примером могут являться все формы тропизмов и настические движения. Корни в результате этого свойства модифицируются в зависимости от уплотненности почвы, от уровня грунтовых вод, минерального питания, аэрации и т.д. Эффект реакции корневой системы на внешние воздействия коррелятивно проявляется в мор!юлогот и физиологии надземных органов.

Таким образом, одним из решающих внутренних факторов, способствующих повышению адаптивности, является потенциал изменчивости или чувствительность растений к изменяющимся факторам среды. Растения, обладающие этой способностью в более выраженном виде, энергично расселяются, расширяют ареалы, формируют устойчивые фитоценозы и рассматриваются как эводюционно более подвинутые.

Потенциал изменчивости нетрудно определить на раннем периоде онтогенеза растений воздействием различных неблагоприятных ■ факторов и на основании полученных данных можно составить определенное представление о целесообразности его привлечения для интродукции растений в данном регионе.

3. Развитие чередующихся взаимосвязанных адаптивных реакций в онтогенезе и Филогенезе растений. Как для любого процесса, происходящего в живом организме, так и для адаптации свойственно развитие, в результате которого приспособительные реакции претерпевают качественные изменения. В этом отношении лучшим примером могут являться все вида фототропических реакций растений. Самый элементарный акт приспособления проявляется в ответной реакции на раздражение при воздействии на растущие верхунпш растений односторонним освещением. Указанная реакция верхушек растений проявляется ее сгибом в сторону света. Подобную реакцию проявляют и вновь формирующиеся верхушечные листья, в результате которой последние усиливают как синтез фотосинтезирующих пигментов, так и ассимилятов. Таким образом, одностороннее освещение вызывает ряд чередугаиихся адаптивных реакций: сгиб листьев в сторону повышенного освещения, усиленный синтез хлорофилла, фотосинтез и синтез органических соединений.

Точно такие же адаптивные проявления характерны для расту-

- 37 -

щих корней в отношении влажности ншт минерального питпния.

Указанная тенденция развития адаптивных реакций характерна и для филогенеза растительных организмов. Эволюция как непрерывный процесс развития адаптивных проявлений существенно ускорялась в ходе расселения растений из очагов их происхождения в новые более неблагоприятные северные или высокогорные экологические условия. В этой длителигой морфо-физиологи-ческой трансформации они сначала адаптировались к данным неблагоприятным условиям, приобретая определенную устойчивость. Затем эти неблагоприятные факторы стали нормой и необходттытш для процессов онтогенетического развития и формирования семенного поколения. В этом отношении наглядным примером могут явиться озимые формы трав, трансформировавшиеся из яровых в ходе их расселения в северные широты.

Растения, ставшие озимыми, для прохождения последователь-пых фаз развития сначала должны подвергаться воздействию низких температур, при которых они стали озимыми, а затем соответствующему световому режиму. Таким образом, в ходе длительной эволюции развитие приспособительных реакций ¡с экстремальным Факторам привело к обеспечению не только выживания растений в данных условиях, но и прохождению ими полного цикла тттг— дивидуалыюго развития.

ВИВ0Д1

I. Адаптивные изменения характерны для всех этапов онтогенеза древесных, начиная от прорастания семян до их отмирания. В восходящем периоде индивидуальной жизни они осуществляются возникновением и развитием гетерогешюсти листьев и стеблевых тканей, постепенный оголением ствола, скелетных ветвей и ветвей .других порядков, а также перемещением Фотосчнтеттгюстпт активной зоны тс верхним интенсивно освещенным ярусам.

На нисходящем периоде онтогенеза адаптивные проявления выражаются образованием суховершшшости, отмиранием скелетных органов и нормированием новых листоноспых образования (обрастающих ветвей), расположенных блике к корневой игеПке. Подобные изменения корр^инивпи ~ зфер? ттотр-мы.

2. Отмирание скелетных' и других образовании и формирование обрастающих ветвей блине к корневой шейке, а также смену фло-рального этапа онтогенеза постфлоралышм (вегетативным) следует рассматривать не как процесс самоомоложения, а как эндоре-гуляторные адаптивные проявления, обеспечивающие дальнейшее поддержание гомеостаза и продление общего жизненного цикла древесных.

3. Высокогортгые условия, будучи экстремальными для многих древесных, привлеченных из низменных экологических условий, с возрастом становятся благоприятными в результате энергичной их адаптации в раннем периоде онтогенеза.

4. Восстановление нарушенных физиологических процессов листьев под действием экстремальных факторов, в дальнейшем, в оптимальных для жизнедеятельности условиях осуществляется у травянистых более энергично, чем у кустарников и деревьев. Этот факт свидетельствует о повышенной нреадаитационной способности эволюционно более подвинутых жизненных форм.

5. Адаптивные изменения растений при интродукции или естественном расселении в высокогорные или северные условия в первую очередь направлены на повышение холодоустойчивости через повышение утилизационной способности физиологически активной радиации листьями. Этому существенно способствует и увеличение коэффициента корнеобеспеченности листьев.

6. Степень адаптивности древесных интродуцентов к зимним неблагоприятным условиям нового местообитания определяется заблаговременным прекращением роста побегов, дружным осенним листопадом и степенью перемещения имеющихся в листьях органических соединений и хлорофилла в запасающие ткани. На основании учета этих показателей у молодых сеянцев, привлеченных для интродукции, можно диагностировать их перспективность для тех или иных экологических условий.

7. Одним из физиологических параметров, определяющих степень адаптивности древесных интродуцентов, является величина амплитуды синтеза ассимилятов в дневные часы и их перемещения из листьев в ночные. У хорошо адаптированных интродуцентов величина указанной амплитуды приближается к таковой аборигенных видов.

- 39 -

8. Кроме иных приспособительных проявлений адаптивным является также дифференцированное предзимнее обогащение ассими-

,лятами побегов и корней одних и тех-же растений, произрастающих в различных высотных поясах. В корнях их содержание в условиях высокогорий гораздо меньше, "ем в побегах. В низменны* ¡экологических условиях выявляется диаметрально противоположная картина. Такое неравномерное распределение оиергетических продуктов в побегах и корнях высокогорных представителен обеспечивает повышенную зимостойкость побегов, подвергающихся поп-действию более низких температур. У представителей же низменных условий в период зимы усиливается рост и метаболизм корней. Этим, в частности, следует объяснить тот факт, что у высокогорных представителей усиленный рост надземных органов имеет место в сравнительно поздние сроки вегетации, а у низменных представителей - в ранневесеннем периоде.

9. Физиологические модификации в отличие от морфологических всегда имеют адаптивную природу, независимо от того, закреплены они в генотипе или имеют временный характер. Лю^ые изменения факторов среды, воздействующие на растения, вызывают адекватную физиологическую реакцию.

10. Растения, длительное время адаптировашше к высокогорным или аридным условиям произрастания, при перенесении в культуру модифицируются в первый же год генерации по многим морфологическим, фенологическим и физиологическим параметрам. Проявление подобной активной реакции, видимо, кроме воздействия благоприятных условий, определяется одновременно и реституцией прежних биологических особенностей.

11. Неповторяемость морфо-филиологических модификаций является характерной чертой как различных, так и одних и тех же видов-интродуцентов, привлеченных из различных ботанико-географических регионов и произрастающих длительное время в идентичных условиях. Подобная тенденция изменчивости обусловливает возникновение и существование того громадного разнообразия видов,которое составляет современный растительный мир.

12. Для процессов онтогенетического и филогенетического развития характерно чередование

взаимообусловленных адаптивных реакций физиологической природы. Оно обусловливает наиболее полную утилизацию необходимых факторов среды растением.

13. Каждое растение наделено определенным адаптивным потенциалом, обеспечивающим приспособление к изменяющимся факторам среды адекватно его возможностям. Филогенетически подвинутые формы отличаются более повышенным потенциалом изменчивости, по сравнению с менее подвинутыми.

С возрастом растений указанный потенциал постепенно ослабляется, в то время как в ходе филогенеза, наоборот, усиливается, обеспечивая таким образом нарастающий темп пволюции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Каларян В.В. О некоторых особенностях развития и функционирования корней и листьев растений в условиях гидропони-ки//ДЛН АрмССР.- 1968.- Т.47, № 3.2. Казаряы В.В. К вопросу о метаболической активности корней растений в условиях гидропоники//ДЛН АрмССР.- 1970.- Т.50, № 4.

3. Давтян В.А., Казарян В.В. Сезонная динамика содержания хлорофилла и ЛПК у некоторых интродуцированных растений/Дез. докл.Всес.копф.Биол.закон.измен.и физ.приспособл.интрод. раст.- Черновцы, 1977.- С.41.

4. Казарян В.В. К вопросу о физиологических проявлениях приспособления древесных интродуцентов//Тез.докл.Сесс.по теор. и практ.интрод.раст.- Ереван, 1977,- С.34.

5. Казарян В.В., Закарян С.О. Сопряженность водного режима и роста подлежащих охране древесных пород в ботанических садах Армении//Тез.докл.Сов.по интрод.и акклим.раст.'и охране окр.среды.- Сочи, 1978.- С.128.

6. Казарян В.В., Закарян С.О. К вопросу о реакции хвои некоторых интродуцентов к зимним условиям в Ереванском ботаническом саду//ДЛН АрмССР,- 1978.- Т.67, I.- С.56-59.

7. Каларян В.В. О содержании пластических вешеств и воды в опавших листьях древесных мнтродуцентов//Бюлл.ГРС.- 1979.-Вып.IIIС.79-82.

8. Казарян В.В. О реакции некоторых хвойных интродуцентов к

зимним условиям//Тез.конф.мол.научи.раб.бот.садов.- Каунас .

.9. Капарян В.В. , Закарян С.О. Динамика пластических веществ в корнях древесных интродупентов в период пимы//Биол.?к. Лрм.- 1930.- Т.33, № I.- С.46-49.

10. Давтян В.Л., Капарян В.В. Годовая динамика содержания различных форм хлорофилла у листопадных хвойных пород//Биол. ж.Лрм.- 1900.- Т.33, № I.- С.02-85.

11. Канарпн В.В., Закарян С.О., Оганесян Л.Н. К вопросу о суточном режиме содержания пластических ветпеств в листьях дрепосных интродупентов//Теп.докл.ХУТ сосс.СБС Зак.- Тбилиси, 1900.- С.10-11.

12. Кяпарян В.В., Закарян С.О. Зимняя динамика пластических вешеств в корнях древесных интродуп.ентов//Теп.докл.ХУП сесс.СВС Зак.- Тбилиси, 1901.- С.Т31-132.

13. Капарян В.В., Закарян С.О., Оганесян Л.Н. О еппопноп динамике углеводов, азотистых и фосфорных соединении в корнях древесных интродуцентов//Биалж.Лрм.- 1902,- Т.35,ГО.-С.667-671.

14. Капарян В.В., Закарян С.О., Оганесян Л.Н. О реакции корней древесных интродупентов на условия проинраетапия//Теп. докл.ХУШ сеос.СБС Зак.- Тбилиси, 1932.- С.03-85.

15. Капарян В.В. Динамика содержания листовых оссимилятпп в древесных иптродуцентах//Теп.докл.ХТХ сесг.ОБС Зак.- Раку, 1903.- С.6.

16. Капарян В.В. Сепонные количественные изменения углеводов и ЛТФ в однолетних побегах древесных Ш!тродуцентов//Всег. конф.по теорет.осн.интрод.ряст.- М., Т903,- С.223.

17. Кязарян В. В. , Захарян С.О. К по про су о стопной динамике некоторых трофических иешегтв в листьях древесных ин-тродуцентов//Биол.ж.Арм.- 1903,- Т.36, К I.- С.5-8.

10. Капарян В.В. Сепонные количественные изменения АТФ и углеводов в древесных интродуцентах в условиях Ереванского ботанического сада//ДАН ЛрмССР.- 1984.- Т.20, Р' 4,- С.74-77. .

19. Капарян В.В. К вопросу о суточной амплитуде содержания ассимилятов п листьях древесных плтродуцш! и^иЛТ-^л.ГГС.

- 42 -

1985.- Внп.138.- С.:30-33.

20. Зироян Л.Н., Казарян В.В. 0 биоморфологической изменчивости гысокогорннх растений в Ереванском ботаническом саду// Тез.XXI сесс.СБС Зак.- Тбилиси, 1985.- С.13.

21. Казарян В.В., Закарян С.О., Оганесян JI.H. О некоторых физиологических показателях приспособления древесных интро-дуцентов к условиям Ереванского ботанического сада/АХ научи.сесс.по адапт.раст.- Ереван, 1984.- С.20-21.

22. Казарян В.В., Закарян С.О., Оганесян Л.Н. Некоторые результаты по физиологии адаптации древесных интродуцентов в условиях Ереванского ботанического сада//Бюлл.Бот.езда АН АрмССР,- 1985.- №28.- С.13-27.

23. Казарян В.В. О реакции листьев древесных и кустарниковых различного географического происхождения на коротко- и длинно-дневные фотопериодм//1 Всес.сов."Актуальные задачи фипиол.и биохим.раст.в бот.садах ССОР.- Звенигород, 1984.-С.70.

24. Зироян А.Н., Казарян В.В. 0 некоторых биологических особенностях альпийских растений в условиях Ереванского ботанического сада//Бот.яг/рн.- 1987.- Т.72, № 6.- С.807-812.

25. Kasarjan V.V. Adaptivo responses оГ woody introduconts in the Botanical gardens of Yerevan (Soviet Union) and Vac-ratot (Hungary)//Acta Bot-Hung.- 1У87-- 33U-2) .-P.59-61.

26. Казарян В.В., Оганесян Л.Н., Арсенян С.С. 0 различии в содержании пластических вешеств и АТ£' в опавших осенью листьях некоторых древесных интродуцентов, произрастающих в различных экологических условиях//Бюлл.Бот.сада АН Арм ССР.- 1989.- F 29.- С.54-59.

27. Казарян В.В., Варданян Ж.А. Некоторые биологические особенности и физиологические показатели ксерофильных ^пред-ставителей дендрофлоры Армении в условиях Ереванского ботанического еада//Вюлл.ГБС.- Т989_- Вып.152.- С.37-41.

28. Казарян В.В., Закарян С.О., Оганесян Л.Н. Влияние условий произрастания на суточную амплитуду содержания ас-симилятов и гормонов роста в листьях древесных интроду-пентов//Биол. ж.Арм. - 1987.- Т.40, № II.- С.928-933.

29. Казарян В.В., Оганесян Л.Н. Сезонное изменение содержа-