Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности

Резанова, Татьяна Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

Резанова Татьяна Алексеевна

МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RIBES AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 мдм 2010

Саратов - 2010

004602341

Диссертационная работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на кафедре биоценологии и экологической генетики

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Сорокопудов Владимир Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, доцент Маланкина Елена Львовна

Ведущая организация:

Уральский государственный лесотехнический университет

Защита диссертации состоится « » мая 2010 года, в часов, на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, 83; E-mail: biosovet@.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «23» апреля 2010 г.

Ученый секретарь Mill! ^

диссертационного совета 'ШПгШШл^ с. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В Центрально-Черноземной зоне R. americanum Mill, интродуцент (Лукин, 2005). Она зимостойка, неприхотлива к почвам, отличается поздним цветением, позволяющим ей не попадать под ранневесенние заморозки, устойчива к болезням и вредителям, хорошо переносит обрезку, легко размножается отпрысками, отводками, одревесневшими и зелеными черенками (Мелехина, 1974, Санкин, 1984). В ягодах обнаруживается высокое содержание аскорбиновой кислоты и антоцианов. Поздние сроки созревания ягод позволяют разнообразить и продлить потребление высоковитаминной продукции населением. Смородина американская может использоваться в селекции для выведения новых сортов смородин с поздним сроком созревания ягод (Ягудина, 1976; Семенченко, 1979). Изучение особенностей адаптации R. americanum к абиотическим факторам в местных условиях представляет теоретический и практический интерес (Сорокопудов, Мелькумова, 2003).

Цель исследования. Выявление морфо-анатомических и экологических особенностей Ribes americanum Mill, при интродукции на юге Среднерусской возвышенности.

Задачи:

1. Провести комплексное морфо-анатомическое исследование листа R. americanum Mill.;

2. Изучить засухоустойчивость и жаростойкость смородины американской в условиях Белгородской области;

3. Определить ритмы сезонного развития смородины американской в условиях Белгородской области;

4. Изучить особенности биологии цветения и плодоношения смородины американской в условиях Белгородской области;

5. Оценить адаптационный потенциал R. americanum Mill, в условиях Белгородской области.

Научная новизна. Впервые дана полная количественная оценка формы листовых пластинок у смородины американской, ее гибридов и тетраплоида в динамике, при различной освещенности с учетом морфологического адреса, что характеризует фрактальную размерность листа. Обнаружены высокозначимые корреляции между суммой ширины и длины листа и их площадью. Эти зависимости позволяют вычислить площадь листовой пластинки в полевых условиях. Впервые в условиях юга Среднерусской возвышенности изучены анатомические особенности листа, засухоустойчивость и жаростойкость в зависимости от феноритмики, биологические особенности цветения и плодоношения. Описаны трихомы листа R. americanum, изучено значение трихом и пельтатных железок в преодолении засухи и перегрева, выведены формулы для оценки функциональной активности пельтатных железок. Модифицирована методика приготовления препарата эпидермиса.

Практическая значимость работы. Проведен комплексный анализ анатомических параметров листа, формирующегося в условиях засухи и высоких температур. Модифицированы методы приготовления препаратов эпидермиса, оценки секреторной активности пельтатных железок на единицу поверхности листа. Оценен адаптационный потенциал R. americanum в условиях юга Среднерусской возвышенности. Выявлены особенности влияния погодных условий

на формирование урожая.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на: II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» 24-26 сентября 2007г. (Белгород: БелГУ); IV Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки» (Владикавказ, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства» (Мичуринск: МГПИ, 2008 г.); Международной науч.-практ. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника» (Белгород: БелГУ 2008 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 2 работы в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, морфометрические, анатомические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведена автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 30-80%. Исследование поддержано грантом «Скрининг видового разнообразия растений семейства Grossulariaceae Mill. Ботанического сада Белгородского государственного университета как методологическая основа создания адаптированного сортимента для условий Среднерусской возвышенности», 2009 - 2010 гг. Регистрационный номер: 2.2.3.1/349.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах, включает 80 рисунок и 20 таблиц. Список литературы содержит 233 наименований, из которых 28 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены биологические особенности цветения и плодоношения, лимитирующие выращивание R. americanum в условиях юга Среднерусской возвышенности;

2. Выявленные морфологические особенности трихом R. americanum дополняют существующую классификацию структурных образований эпидермиса рода Ribes L.;

3. Выявлены особенности функционирования трихом листа R. americanum в преодолении обезвоживания и перегрева тканей листа;

4. Сезонная динамика анатомических и физиологических параметров листа позволяет определить адаптационный потенциал R. americanum в условиях юга Среднерусской возвышенности.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его научная новизна, практическая значимость; сформулированы основная цель, задачи и пути их реализации, сведения об апробации работы и основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИНТРОДУКЦИЯ RIBES AMERICANUM MILL, (обзор литературы)

Приводится ботаническая характеристика R. americanum, материалы о засухоустойчивости и жаростойкости, анализ результатов интродукции R. americanum в странах СНГ. Даны сведения о гибридах и плоидах, ревертантной форме смородины американской.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования проводились в Белгородском государственном университете в период 2004-2009 гг. Полевые и вегетационные опыты проводили на базе Ботанического сада БелГУ, изучение морфологии пыльцы, поверхности эпидермиса листа проводилось в центре коллективного пользования научным оборудованием БелГУ.

Объекты исследования: смородина американская, ее гибриды и гибриды сорта Плутон от свободного опыления 2002 года посадки, а также тетраплоид смородины американской, произрастающие в ботаническом саду по схеме 3 х 1 м. Контроль -Ribes nigrum ssp. sibiricum.

Морфологические измерения проводились по «Методике изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам» (Вельская, 1949). Анализ линейных параметров листа, определение некоторых биометрических показателей осуществлялось посредством «Математических методов определения некоторых биометрических показателей у растений» (Морковская, 1988); «Способ количественной оценки формы листа как уникального сортового признака и его вариабельности у растений земляники» (Аникьев,2008).

Для морфо-анатомических исследований, изучения засухоустойчивости и жаростойкости отбирались листья с годичных приростов (4-й от основания прироста) с учетом их морфологического адреса, освещенности. Консервация листьев проводилась общепринятым способом в смеси: спирт, вода, глицерин (1:1:1). Приготовление препаратов эпидермиса происходило по модифицированной методике (Муравьева, 2007).

Анатомические исследования проводили по плану описания строения листа (Васильев, 1988). Микроскопическое изучение листовой пластинки осуществляли с помощью светового микроскопа Биолам Ломо ДНУ 11, Микромед-5, бинокуляра МБС 10; морфометрические измерения проводились с помощью микрометра винтового МОВ-1-16*. Морфологическое описание пыльцевых зерен, эпидермиса листа проводили при помощи СМ «Биолам С 13» и РЭМ Quanta 200 3D. Дополнительно определялась степень открытости устьиц (СОУ) (Кузнецов, 2006), рассчитывался объем клеток палисадного мезофилла (Горышина, 1989).

Функциональная активность пельтатных железок определялась по ее площади и площади субкутикулярной полости. Для определения интенсивности синтеза эфирных масел определялась концентрация пельтатных железок на единицу абаксиальной и адаксиальной поверхности листа.

Комплексная оценка засухоустойчивости осуществлялась согласно методике Никитского ботанического сада (Кормилицын, Голубева, 1970). Экспресс-метод оценки жаро- и засухоустойчивости растений проводили прибором

«Тургоромер-1». Определялась оводненность листа, водный дефицит, соотношение легкоизвлекаемой и трудноизвлекаемой воды (Кушниренко, 1986).

В работе использовались общепринятые методики: Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1995); Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1999). Для исследований выбраны критические периоды в фазы вегетации: цветение, формирование плодов, полная спелость.

Содержание Сахаров и сухих растворимых веществ определяли с помощью рефрактометра ИРФ-454Б2М. Содержание антоцианов определялось спектрофотометрически, определение аскорбиновой кислоты проводилось фотокалориметрически (Франчук, 1972).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа Б.А. Доспехова (1985) и Г.Н. Зайцева (1991) с использованием программного обеспечения EXCEL (Microsoft Office 2003).

Глава 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RIBES AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Морфологические особенности листа R. americanum. Типичными для R. americanum и ее тетраплоида являются листья с сердцевидным и глубокосердцевидным основанием. Выемчатость основания R. americanum достоверно больше, чем у R. nigrum. Гибриды по этому показателю занимают промежуточное положение. Смородина американская имеет листья более вытянутой формы, чем у смородины черной, гибриды по данному признаку занимают промежуточное положение. R. americanum, ее тераплоид и гибриды на протяжении всего периода вегетации имеют тенденцию к достоверно большей степени расчлененности листовой пластинки, чем у R. nigrum. Лист гибридов имеет более высокую степень развитости транспортной сети, чем у R. americanum. Длина черешка наиболее чувствительна к освещенности среди морфометрических показателей листа. Тетраплоид отличается от R. americanum и ее гибридов более интенсивным нарастанием длины черешка к концу вегетации, большей ассиметричностью листовой пластинки.

Обнаружены высокозначимые корреляции между выборками морфологических показателей листьев «длина+ширина» и площадью листовой пластинки для R. americanum, тетраплоида, гибридов сорта Плутон, найдены аналитические зависимости между ними, позволяющие оценить форму, площадь листа, плотность сети жилкования (табл. 1).

Таблица 1

Зависимость площади листовой пластинки от ее длины и ширины

Показатели Коэффициент корреляции (г) Функциональная зависимость

R. americanum 0,931 У=2,507хи'46'

Тет раплоид R. americanum 0,901 y=2,138xUJM

Гибриды Сорта Плутон 0,962 у=2,233хш"

Семья 2 0,174 -

Семья 3 0,268 -

Семья 4 0,456 -

Семья 5 0,133 -

R. п. ssp. sibiricum 0,919 У=2,3800хи'ЗД1

Характеристика мезофилла. Мезофилл листа умеренной слойности, число слоев - 5-7, что характерно, согласно плану описания строения листа (Васильев, 1988), для мезофитов. Число слоев столбчатого мезофилла - 1 - 2.

У смородины американской к концу вегетации происходит равномерное уменьшение толщины столбчатого мезофилла и увеличение губчатого (рис. 1,2). Для большинства гибридов толщина столбчатого и губчатого мезофилла снижается одновременно.

цветение формирование полная спелость

плодов

■ Я атепсапит; »Р 1 сорта Пл\тон ■ сем. 2

■ сем.З »сем. 4 "сем. 5

■ 4*К. атепсапит К. т£гит

Рис. 1. Толщина столбчатого мезофилла Я. атепсапит, мкм

Толщина губчатого мезофилла в большей степени зависит от оводненности листа, особенно во время цветения (г= 0,439) и формирования плодов (г = 0,422).

140

гюо

„ 5 80 я*

и § 60 л к

5 ■©• й 4°

цветение

| И. атепсапит ' сем. 3

' 4*К. атепсапит_

формирование плодов 11 1 сорта Пл\тон | сем. 4

' Я. 111 им'41__

полная спелость

1 сем. 2 1 сем. 5

Рис. 2. Толщина губчатого мезофилла И. атепсапит, мкм

Уменьшение толщины столбчатого мезофилла у смородины американской происходит за счет уменьшения его слоев (увеличения слоев губчатого мезофилла). Объем клеток столбчатого мезофилла растет к фазе формирования плодов (рис. 3). Подобная картина наблюдается у тетраплоида и у некоторых гибридов. У большинства гибридов уменьшение толщины столбчатого мезофилла связано с

уменьшением объема его клеток начиная с фазы цветения, что возможно является стресс-реакцией.

ю ч о н

х 5

60000 50000 |40000 I30000 20000 10000 0

цветение

I К лтепсгтшп I сем 2 ' сем 4

формирование полная спелость плодов

■ 7Г [ сорта Плутон

■ сем ?

■ сем 5

Рис. 3. Объем клеток столбчатого мезофилла Л. атегкапит, мкм

Тетраплоид имеет более крупные клетки столбчатого мезофилла на протяжении всего периода вегетации.

Эпидермис листовой пластинки Я. атегьсапит. Число основных клеток адаксиальной эпидермиса на 1 мм2 его площади на протяжении всего периода исследования находится в пределах от 400 до 900. Число основных клеток абаксиального эпидермиса - 600 до 1350 шт/мм2. Эти данные характеризуют эпидермис как крупноклеточный, что свойственно мезофитам.

Площадь основных клеток абаксиального и адаксиального эпидермиса смородины американской незначительно уменьшается к фазе полной спелости, у тетраплоида площадь клеток увеличивается к периоду формирования плодов (что связано с интенсивным растяжением клеток за счет увеличения объема клеток столбчатого мезофилла) и несколько снижается к фазе полной спелости. Уменьшение размера клеток коррелирует со снижением оводненности листовой пластинки (г=0,580) в результате ее старения.

У большинства гибридов уменьшение размеров основных клеток наблюдается уже в период формирования плодов, что совпадает с уменьшением объема клеток столбчатого мезофилла.

Устьичный аппарат эпидермиса листовой пластинки. У Я. атегкапит площадь устьиц к концу вегетации незначительно нарастает. Площадь замыкающих клеток фактически не изменяется, а площадь устьичной щели растет, что отражает их высокую пропускную способность. Величина площади устьичной щели коррелирует с величиной водного дефицита (г=-0,402).

Для большинства гибридов площадь устьиц равномерно снижается к концу вегетации. Это происходит за счет уменьшения площади замыкающих клеток и площади устьичной щели, что совпадает с увеличением водного дефицита.

Тетраплоид отличается от И. атегкапит и ее гибридов высокими темпами нарастания площади устьиц за счет увеличения площади замыкающих клеток (рис.

4) и устьичной щели (рис. 5), Гибриды имеют наименьшую степень открытости устьиц (СОУ) по сравнению с R. атепсапит.

цветение

■ R атепсапит

■ сем 2 ■сем 4

формирование плод о и гюпная спепосп ■ FI сорта n.TVTOH

Рис. 4. Площадь замыкающих клеток устьиц абаксиального эпидермиса R. атепсапит, мкм2

цветение формирование плодов полная спелость

■ К атепсапит ■ сорта Плутон • сем 2 ■ сем 3

■ сем 4 ■ сем 5

__* гетрашк'ПдК атепсапит _ К т^гит _

Рис. 5. Площадь устьичной щели абаксиального эпидермиса R. атепсапит, мкм

Устьичный индекс у большинства гибридов, в отличие от R. americanum, имеет тенденцию к увеличению к концу вегетации и находится в пределах от 0,288 до 0,550 в долях, что характеризуется по стандартным обозначениям как очень большой.

Классификация трихом R. americanum. Морфологическое описание трихом R. americanum позволило дополнить уже имеющиеся представления о трихомах рода Ribes L. (рис. 6). Учитывались признаки зрелых, полностью сформированных структур.

Для типа простые (одноклеточные) неветвистые волоски были описаны 3 подтипа (рис. 4), для типа сложные однорядные неветвистые волоски также 3

подтипа. В группе железистых волосков описаны ранее не встречающиеся в литературе волоски с двумя железистыми головками.

конические короткие волоски серповидно изогнутые х500

конические короткие

волоски, слегка оттянутые к верхушке х1300

конические прямые волоски хбОО

объемные волоски х800

широкие лентовидные волоски х800

узкие лентовидные волоски х800

волоски с двумя головкой Пельтатные железки хбОО х2000

волоски с одной головкой х2000

Рис. 6. Морфологическое разнообразие трихом у Я. атепсапит ОК - основная клетка эпидермиса; Т - трихома; ОТ - одноклеточная трихома; ЛТ - лентовидная трихома; ЖГ - железистая головка трихомы; ПЖ - пельтатная железка;

У - устьице; Ж - жилка

Пельтатные железки имеют цвет от зелено-желтого (смородина сибирская) до темно - красного цвета (рис. 6). Молодые железки в начале вегетации могут быть без субкутикулярной полости, старые - имеют полости от светло-коричневого до черного цвета, во время полной спелости наблюдаются высохшие железки, железки с поврежденной кутикулой.

У R. americanum рисунок воскового налета на поверхности железки более однородный, а у R. nigrum он имеет овальные вкрапления (рис. 7), что возможно является систематическим признаком.

R. атепсапит (х4000) R. n.v. sibiricum (х4000)

Рис. 7. Поверхность пельтатных железок

Распределение простых неветвистых трихом. На адаксиальном эпидермисе листа Я. атепсапит находятся простые неветвистые волоски, у гибридов и тетраплоида они единичны (рис. 8). Волоски обращены в акропетальном направлении. Наибольшая концентрация трихом у основания и по краю листа, где они располагаются плотно в ряд.

На абаксиальном эпидермисе листа R. атепсапит находится большая часть кроющих трихом. В основном, это сложные однорядные неветвистые волоски, располагающиеся не только на жилках, но и вне их (рис. 8), у гибридов и тетраплоида трихомы только на жилках.

Наибольшая концентрация трихом на нижнем и верхнем эпидермисе наблюдается в период формирования плодов. К фазе полной спелости происходит уменьшение концентрации волосков, что связано с их отмиранием.

Абаксиальный эпидермис

R. атепсапит \ F1 R. americanum |_R. nignim_

Рис. 8. Вид адаксиальный и абаксиальный сторон листа (х4)

Функциональная активность пельтатных железок. На адаксиальной поверхности листа у R. атепсапит концентрация железок наибольшая в фазу цветения. Концентрация железок на единицу абаксиальной поверхности листа увеличивается к периоду формирования плодов, а после уменьшается из-за высыхания и отрывания железок. Тетраплоид имеет достоверно меньшую концентрацию пельтатных железок на адаксиальном эпидермисе, а на

абаксиальном эпидермисе достоверно большую, по сравнению с Я. атегкапит на протяжении всего периода вегетации.

Секреция эфирных масел может проходить двумя путями: при образовании одной крупной капли и при образовании нескольких мелких капель (рис. 9). После они выходят за пределы субкутикулярной полости, впоследствии капля разрывает кутикулу и выливается наружу.

Образование нескольких

капель секрета в субкутикулярной полости

Выход капель из субкутикулярной полости

Выход капель из железки

Рис. 9. Секреторная активность пельтатной железки абаксальной поверхности листа смородины американской, х700 Ж - пельтатная железка; СкП - субкутикулярная полость; ЭМ - капля эфирное масло

Образование капли секрета в субкутикулярной полости

Выход капли из субкутикулярной полости

Выход капли из железки

Площадь пельтатных железок и их субкутикулярных полостей для Л. атепсапит и ее тетраплоида нарастает к фазе полной спелости, что характеризует их высокую синтетическую активность. Для большинства гибридов площадь железок уменьшается к фазе полной спелости, а площадь их субкутикулярных полостей уменьшается уже в период формирования плодов, что свидетельствует об уменьшении синтеза секрета во время наиболее неблагоприятных метеорологических условий (ГТК=1,45).

Во время цветения площадь железок большинства гибридов достоверно меньше, а площадь субкутикулярных полостей больше, чем у смородины американской. Это связано с высокой интенсивностью испарения с поверхности кутикулы и увеличением интенсивности синтеза секрета пельтатных железок.

Для оценки интенсивности синтеза эфирных масел на единицу абаксиальной поверхности листа находился коэффициент, позволяющий учитывать концентрацию пельтатных железок, площадь субкутикулярной полости (рис.10).

О г.

S S SI 1(1

■ R americanum * сем 2

■ сем 4

цветение

формирование плодов попнаяспелость ■ FI copi а Ппутон

Рис. 10. Функциональная активность железок на единицу абаксиальной поверхности листа, мкм'/ммхЮ3

Для большинства гибридов интенсивность синтеза эфирных масел во время вегетации существенно не меняется. Для R. americanum, представителей гибридов 2-й семьи и тетраплоида интенсивность синтеза увеличивается к концу вегетации. Тетраплоид во время формирования плодов и полной спелости существенно отличается повышенной интенсивностью синтеза эфирных масел. Функциональная активность пельтатных железок листа R. nigrum наименьшая.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ R1BES AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Засухоустойчивость R. americanum. Водный дефицит листьев в 2008 году не превышал 10 %, в неблагоприятный 2009 год - 32,50 % (средняя и высокая засухоустойчивость). Наиболее неблагоприятный период - формирование плодов.

С увеличением засухи в 2009 году у R. americanum, ее гибридов и тетраплоида увеличивалась оводненность листьев. Самое значительное увеличение оводненности листьев отмечается у R. americanum.

С увеличением засухи изменяется соотношение легкоизвлекаемой и трудноизвлекаемой воды. Смородина американская имеет достоверно большую долю трудноизвлекаемой воды (что свидетельствует о высоком содержании осмотически активных веществ), чем у R. nigrum, гибриды занимают промежуточное положение. Эти различия проявляются в большей степени и в 2009 году.

Тетраплоид по показателям - водный дефицит, соотношение легкоизвлекающей и трудноизвлекаемой воды близок к R. americanum.

Листья R. americanum после шестичасового увядания имеют достоверно меньшую степень мацерации листовой пластинки, чем у R. nigrum (2008, 2009 гг.), гибриды занимают промежуточное положение, тетраплоид имеет тенденцию к увеличению степени повреждения.

Среди всех типов трихом наибольшую защитную роль от обезвоживания листьев у R. americanum играют пельтатные железки адаксиальной (г=-0,467) и абаксиальной поверхности листа (г=-0,585) и черешка (г=-0,563). Трихомы при температуре 23-25°С увеличивают испаряющую поверхность, предотвращают перегрев тканей листа (г=-0,563). У гибридов подобные зависимости слабые.

Таким образом, R. americanum адаптируется лучше, чем R. nigrum к засухе. Гибриды занимают промежуточное положение. Во время засухи, R. americanum теряет большое количество воды при транспирации, и быстро восстанавливает тургор.

Жаростойкость R. americanum. Листья R. americanum переносят 55°С (повреждается до 80 процентов листовой пластинки), гибнут при 60°С. Большинство исследуемых образцов, по данным показателям, можно отнести к группе со средней степенью жаростойкости.

При воздействии температур в диапазоне от 45 до 60°С R. americanum имеет коэффициент стабильности достоверно выше, чем у R. nigrum. Степень мацерации листовой пластинки достоверно ниже.

При воздействии высокой температуры наблюдаются два типа повреждения: запал и захват. Запал отмечен при действии разных температур, захват был отмечен почти у всех листовых проб при 60°С.

Некоторые гибриды при 40°С имеют коэффициент стабильности выше, чем у R. americanum. С увеличением температуры коэффициент стабильности признака Т2/Т1 гибридов снижается по сравнению с R. americanum.

Тетраплоид, хотя и имеет высокий коэффициент стабильности при 40°С, однако при 55-60°С степень повреждения листовой пластинки достоверно выше, чем у R. americanum.

При микроскопическом исследовании были выделены три физиологических состояния пельтатных железок: наполненная железка, высохшая (пустая) железка и шаровидная железка белого цвета (рис. 11).

jp j - , . '¿м ■у»-« ^»«rariae .. ; . -»yj ( ^ !

наполненные железки (х4) высохшие железки (х4) j белые железки (х4)

Рис. 11. Морфология пельтатных железок при различных физиологических состояниях

Чем больше наполненных железок, тем больше коэффициент стабильности (г=0,45 - адаксиальный; 0,35 - абаксиальный эпидермис) и меньше процент повреждения (г= -0,45 - адаксиальный; г= -0,6 - абаксиальный эпидермис). Появление железок белого цвета связано с ожогами листа. Чем больше процент повреждения, тем их больше (г= - 0,45).

С увеличением температуры цвет железок претерпевает градацию от желтого к рыжему, коричневому, темно-коричневому и до белого, что, видимо, связано с изменением химической структуры секрета. Цвет железок адаксиальной поверхности листа изменяется более радикально, чем на абаксиальной, что связано с меньшей защищенностью адаксиального эпидермиса. При 60°С содержимое

железок может выливаться, создавая защитную пленку, предотвращающую ткани листа от ожогов (рис. 12 А). Под пленкой они сохраняют зеленый цвет.

Рис. 12. Защитные механизмы от перегрева пельтатных железок (х7) (А - защитная пленка на поверхности листа;

Б - мацерация тканей листа при удалении железки)

При воздействии 40-50°С на лист трихомы выполняют защитную роль. Чем больше их концентрация, тем меньше процент повреждения (г=-0,50) и больше коэффициент стабильности признака Т2/Т1 (г=0,45).

Наиболее подвержены иссушению пельтатные железки адаксиальной поверхности листа. При высоких температурах фактически все они иссушаются. До 45% железок абаксиальной поверхности при 60°С остаются наполненными. Железки листа R. americanum (гибридов и тетраплоида) при всех температурных режимах остаются более устойчивыми к иссушению, чем у смородины черной.

При высоких температурах у R. nigrum в большей степени образуются железки белого цвета. Трихомы соседствуют с пельтатными железками и выполняют защитную роль. При 40-50°С наблюдается прямая корреляция доли наполненных железок (г=0,60) и обратная высохших (г=-0,57) от концентрации трихом на абаксиальной поверхности листа.

У смородины американской коэффициент стабильности признака весь период вегетации при воздействии 45°С достоверно выше, чем у R. nigrum (20082009). В засушливый 2009 год различия более сильные. Тетраплоид имеет тенденцию к снижению коэффициента стабильности по сравнению с R. americanum.

Смородина американская при воздействии 45°С достоверно более устойчивая к повреждению во все периоды вегетации, по сравнению со смородиной черной. Гибриды в период вегетации имеют тенденцию к увеличению степени поврежденности листовой пластинки, особенно в июле и сентябре.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RIBES AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Фенологические особенности R. americanum при интродукции (2004-2009) В годы исследований вегетация начиналась в III декаде марта - I декаде апреля (табл. 1). Для наступления вегетации в годы исследования потребовалась сумма положительных температур 13,1 °С (2006) -101,0 °С (2004). Сроки начала вегетации R. americanum относят к ранним, но цветет она позже других видов (в первой -второй декадах мая), через 29-44 дня от начала вегетации. Самое раннее начало цветения наблюдалось в 2008 году - 20 апреля, при накоплении суммы

положительных температур 366,0°С. Продолжительность цветения в зависимости от года колебалась от 5 до 18 дней. Она зависит от суммы положительных температур (г=0,87) и в средней степени от суммы осадков (г=0,58).

Таблица 2

Фенология смородины американской

Год фено< >азы

набухание почек распускание почек эутонизация цветение полная спелость токрас-нение листьев листопад £t°>0°C

1ачало а°>о° с гачалс ЕРХ)0 с С rt°>0°C £t°>0°C

2004 31.03 101,0 4.0410.04 23.0412.05 257,5 12.0521.5 363,4 27.077.08 1594,7 10.09 3.1015.11 2800,8 3093,0

2005 04.04 25,2 7.0411.04 23.043.05 218,1 03.0514.05 326,8 13.0728.07 1553,6 30.08 05.1028.10 3040,5 3296,8

2006 1.04 13,1 4.047.04 25.0414.05 200,5 14.0519.05 424,4 20.072.08 1636,0 26.08 4.101.11 2918,4 3134,0

2007 26.03 96,4 30.034.04 20.049.05 276,0 9.0521.05 452,1 3.0815.08 2064,5 25.08 11.0915.11 2844,4 3239,5

2008 13.03 65,6 18.0321.03 7.0420.04 200,8 20.044.05 366,0 20.0730.07 1701,0 30.08 15.0917.11 2892,0 3386,8

2009 28.03 31,0 30.33.04 25.047.05 222,0 7.0525.05 376,3 4.0815.08 2052,8 5.09 15.0926.11 2786,0 3460,3

:р. по годам - 60,3± 17,9 - - 230,6+ 15,4 - !86,5± 22,65 - 1710,0± 91,9 - - 2899,2+ 40,7 3230,0+ 53,44

Созревание происходило в III декаде июля - I декаде августа, через 67-89 дней от начала цветения, продолжалось от 10-ти до 15-ти дней. Определяющим фактором для продолжительности фазы полной спелости - сумма осадков (г=0,76). Для начала созревания потребовалось накопление положительных температур от 1553,6°С (2004) до 2064,5°С (2007).

Покраснение листьев наблюдалось в III декаде августа - I декаде сентября. Начало листопада отмечено в I - II декадах октября.

Продолжительность вегетационного периода R. americanum колебалась от 207 до 249 дней. С увеличением возраста кустов R. americanum наблюдалась тенденция к увеличению вегетационного периода, продолжительности фазы цветения, периода от цветения до созревания плодов, а продолжительность фазы созревания уменьшалась.

Сумма положительных температур в вегетационный период была максимальная в 2009 году (3460,3°С) при минимальной сумме осадков (248,5 мм). Минимальная сумма осадков наблюдалась в 2004 году (3093,0°С), при максимально сумме осадков (506,65 мм). Анализ показателей гидротермического коэффициента в разные годы свидетельствует о засушливых условиях произрастания R. americanum. Наиболее засушливые условия в 2006 и 2009 годах, а наименее - в 2004 году.

Фенология R. americanum, Fl R. americanum и тетраплоида достоверно не отличается.

Биологические особенности цветения R. americanum. Для начала фазы цветения необходима сумма температур от 341,0°С до 548,73°С. Время женской и мужской фаз

цветения отличается, рыльце способно воспринимать пыльцу уже в бутоне, пыльник растрескивается во время распускания цветка. Длина кисти достигает 5см, в кисти закладывается до 13 цветков. Высота цветка в среднем 11,64 мм.

Функциональное значение имеет соотношение длины пестика и тычинок. На уровне 4-го цветка это соотношение резко снижается и остается у цветков верхушки кисти на более низком уровне, чем у цветков у основания кисти.

Прирост кисти во все годы имеет два пика: первый пик совпадает с ростом оси кисти с бутонами, спад совпадает с окончанием роста черешка и расцветанием первого цветка в кисти, второй пик описывает рост верхушки кисти. Прирост кисти тетраплоида достоверно выше, чем у Я. атепсапит на протяжении всего периода цветения.

Морфология пыльиы смородины американской. Пыльцевые зерна Я. атепсапит (рис. 13) округлой или слегка вытянутой формы, с вогнутыми скульптированными зонами. Поверхность борозд гладкая, ширина борозд от 3,8 до 5,0 мкм. У /?. атепсапит бороздовидных зон 5-6 округлой неправильной формы, гранулярной скульптуры. Поры по одной расположены в различных частях бороздовидной зоны, чаще в середине, гладкой скульптуры, выпуклые. Иногда встречаются беспоровые зоны. В одной бороздовидной зоне могут находиться две поры (рис. 13, Б).

Пыльца смородины американской достоверно крупнее, чем у смородины черной. В образцах гибридов пыльца была неоднородна по размерам (рис. 13, В). Обнаружены пыльцевые зерна идентичные по форме, но меньше в четыре раза, чем нормальные (17,2x21,95 мкм и меньше), их доля в среднем 52,63%. У тетраплоида пыльца также неоднородна, встречаются пыльцевые зерна более мелкие (около 1520%), чем основные (рис. 13, Г). Морфологически нормальная пыльца гибридов отличается от Я. атепсапит менее вогнутыми плоскостями бороздовидных зон, они достоверно меньшего диаметра. Толщиной борозд достоверно меньше, а диаметром пор больше (рис. 10, В). Морфологически нормальные пыльцевые зерна тетраплоидов имеют достоверно больший диаметр, большее число бороздовидных зон (до 10) и число пор.

Рис. 13. Морфология пыльцевых зерен Я. атепсапит Б - борозда; БЗ - бороздовидная зона; П - пора

Г тетраплоид атепсапит, (х 6000)

А Я. атепсапит, (х 6000)

Б Я. атепсапит, ( хбООО)

В Р1 Я. атепсапит, (х 3000)

Смородина американская самобесплодна, опыляется насекомыми. Особенностью, лимитирующей урожай, является опадение плодов на разных стадиях развития, достигающее в некоторые годы 90%. Более устойчивые цветки к абортации находятся на 5-8 месте в кисти от ее основания (рис. 13).

Процесс завязывания имеет тенденцию снижения с увеличением возраста кустов. Абортация завязи, находящейся у основания кисти, связывается с недостатком влагообеспеченности в фазу бутонизации (во время формирования пыльцы) (г=0,963), а у верхушки кисти с короткой продолжительностью цветения.

123156789 10 11 12 I Зпыер ягод я кисти

Рис. 14. Вероятность сохранения завязи в кисти смородины американской

(2007-2009)

Продуктивность и ее слагаемые. Урожай с одного куста не превышал в среднем 50-100г. Число цветков в кисти достигает 13, гибриды имеют тенденцию к увеличению числа цветков в кисти. Число ягод в кисти остается 2-3 шт. Завязываемость ягод в кисти не превышает 31%. В 2007 и 2008 годы завязываемость ягод в кисти R. americanum была достоверно выше, чем у большинства гибридов. Максимальная масса ягоды у гибридов достигает 0,66 г, а у R. americanum - 0,53 г.

Семенная продуктивность. Во все годы изучения этого признака в ягодах R. americanum закладывается достоверно больше семян, чем у гибридов. У R. americanum доля щуплых семян не превышает 12%, для гибридов она достигает 59%. У всех образцов смородин в 2008 год достоверно меньше выполненных семян в ягодах, ниже потенциальная продуктивность, чем в другие годы исследования. 2008 год отличался наиболее неблагоприятными условиями влагообеспечения в период формирования плодов (ГТК=0,939). У R. americanum и ее гибридов доля щуплых семян увеличилась к 2009 году. Потенциальная семенная продуктивность R. americanum достоверно больше, чем у гибридов во все годы исследования, однако ее реализация для смородины американской не превышает 31%, а для гибридов - 28%.

Биохимическая характеристика ягод R. americanum Mill. Согласно проведённым исследованиям, содержание сахара в ягодах R. americanum находилось в пределах 9,90-11,35 %. Содержание сухих веществ высокое (от 22,39 до 26,39%). R. americanum можно назвать высоковитаминной, содержание витамина С достигало в отдельных случаях 90 мг%, также богата она и антоцианами, содержание достигало 796 мг на 100 г свежих ягод.

выводы

1. По комплексу морфо-анатомических параметров листа смородина американская является мезофитом. Площадь устьичной щели для большинства гибридов снижается начиная с периода формирования плодов, в отличие от смородины американской и ее тетраплоида. У смородины американской к концу вегетации толщина губчатого мезофилла увеличивается, а столбчатого снижается. Для большинства гибридов, начиная с периода формирования плодов, толщина и столбчатого и губчатого мезофилла уменьшается. Объем клеток столбчатого мезофилла смородины американской и тетраплоида растет к фазе формирования плодов, у гибридов он снижается в этот период и до конца вегетации.

2. Листовая пластинка смородины американской более опушенная, чем у гибридов и тетраплоида. При различных температурных воздействиях пельтатные железки морфологически различны. Для Я. атепсапит при 23-25°С трихомы увеличивают испаряющую поверхность. При температурах 50-55°С уменьшают потерю воды.

3. При усилении засухи увеличивается оводненность листьев смородины американской, увеличивается доля легкоизвлекаемой воды и водный дефицит. Смородина американская быстро восстанавливает тургор, степень повреждения листовой пластинки не превышает 10%. По комплексу показателей засухоустойчивости и жаростойкости смородина американская более устойчива к перегреву и недостатку влаги, чем черная. Гибриды занимают промежуточное положение. Тетраплоид по показателям засухоустойчивости близок к Я. атепсапит, однако при воздействии засухи достоверно выше процент повреждения. По показателям жаростойкости Я. атепсапит имеет среднюю степень жаростойкости.

4. В условиях Белгородской области Я. атепсапит проходит полный ритм сезонного развития, имеет ранние сроки начала вегетации, но позднее цветение и плодоношение.

5. Потенциальная продуктивность Я. атепсапит высока, но завязываемость ягод не более 31%. Гибриды, по сравнению с Я. атепсапит, имеют тенденцию к уменьшению потенциальной продуктивности и завязываемости ягод в кисти. Более устойчивые цветки к абортации находятся на 5-8 месте в кисти от ее основания. Опадение завязи у основания кисти связано с недостатком влагообеспечения в фазу бутонизации. Выявлена полиморфность пыльцевых зерен у Я. атепсапит, гибридов и тетраплоида.

6. В условиях Белгородской области смородина американская по комплексу морфо-анатомических и физиологических параметров имеет более высокий адаптационный потенциал, чем смородина черная, гибриды занимают промежуточное положение. Наиболее неблагоприятный фактор, лимитирующий урожай смородины американской и ее гибридов, - недостаток влагообеспечения в фазу бутонизации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Резанова, Т.А. Биология цветения Ribes americanum Mill. / Т.А. Резанова, В.Н. Сорокопудов //Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии. Материалы II Международной научно-практической конференции. 24-26 сентября 2007г. - Белгород: ИПЦ «Политера». - с. 247-249.

2. Резанова, Т.А. Изучение смородины американской в условиях Центрального Черноземья. / Т.А. Резанова //Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки. / Материалы IV Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Владиковказ, Изд. «Городской госагроуниверситет», 2008.-е. 130-134.

3. Резанова, Т.А. Смородина американская в условиях Центрального Черноземья / Т.А. Резанова, В.Н. Сорокопудов // Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства. Материалы межрегиональной научно-практической конференции посвященной 90-летию со дня рождения профессора Е.С. Черненко / Под общей редакцией В.Н. Яценко - Мичуринск: МГПИ, 2008 г., С38-41.

4. Бурменко, Ю.В. Онтогенетические особенности преювенильной фазы некоторых видов рода Ribes L. / Ю.В. Бурменко, В.Н. Сорокопудов, Т.А. Резанова, Н.Г. Пацукова // «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника» Материалы международной науч.-практ. конф.,- Белгород.: БелГУ, 2008. С.133-135.

5. Резанова, Т.А. Некоторые особенности анатомо-морфологического строения Ribes americanum Mill. / Т.А. Резанова, В.Н. Сорокопудов // «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника» Материалы международной науч.-практ. конф.,- Белгород.: БелГУ 2008. С.133-135.

6. Бурменко, Ю.В. Особенности плодоношения Ribes aureum Pusch. / Ю.В. Бурменко, В.Н. Сорокопудов, Т.А. Резанова // Матер. Всерос. Науч. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Ч. 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. Петразаводск, 22-27 сентября 2008 г. Петрозаводск: КРНЦ РАН - 2008. - С. 192-194.

7. Районированный сортимент (каталог) / Сорокопудов В.Н., Языкова В.В., Маслова H.H. и др. Белгород: БелГУ, 2008, 36 с.

8. * Бурменко, Ю.В. Дополнение к морфологии пыльцы сем. Grossulariaceae Dumort. I Ю.В.Бурменко, В.Н.Сорокопудов, Д.А.Колесников, П.Н. Маслова, Н.Г.Пацукова, Т.А.Резанова//Вестник КрасГАУ, 2009. Вып. №1. С. 25-31.

9. * Сорокопудов, В.Н. Эколого-биологические аспекты адаптации некоторых интроуцентов СЕМ. GROSSULARIACEAE DUMORT. в Белогорье / В.Н. Сорокопудов, Ю.В. Бурменко, Т.А. Резанова, H.A. Мартынова, Л.А. Тохтарь, H.H. Маслова, Н.Г. Пацукова // Проблемы региональной экологии, 2009. Вып. № С. 111-117.

Подписано в печать 22.СН.2010. Формат 60x84716. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 669. г. Белгород, пр. Б.-Хмельницкого, 137, корпус 1, офис 357 Т. 35-88-99*401, 8 910 360 14 99

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Резанова, Татьяна Алексеевна

ПРИМЕЧАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИНТРОДУКЦИЯ RIBES AMERICANUM MILL. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Культура/?, americanum в историческом аспекте.

1.2. Систематическое положение R. americanum.

1.3. Биологические особенности R. americanum ири интродукции.

1.3.1. Морфологические особенности R. americanum.

1.3.2. Анатомические особенности R. americanum, ее диплоидных и тетраплоидных форм.

1.3.3. Водоудерживающий режим и засухоустойчивость R. americanum в условиях Белгородской области.

1.3.4. Биологические особенности цветения R. americanum.

1.3.5. Особенности плодоношения R. americanum.

1.4. Интродукция смородины американской в странах СНГ и дальнего зарубежья.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.Физико-географические условия Белгородской области.

2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методы и методики исследований.

Глава 3. МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RIBES

AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1. Морфологические особенности листа/?, americanum.

3.2. Морфо-анатомические особенности черешка/?, americanum.

3.3. Проводящая система листовой пластинки /?. americanum.

3.4. Характеристика мезофилла листьев R. americanum.

3.5. Эпидермис листовой пластинки R. americanum.

3.5.1. Характеристика основных клеток эпидермиса.

3.5.2. Устьичный аппарат эпидермиса листовой пластинки.

3.5.3. Морфологическая классификация трихом у R. americanum.

3.5.4. Распределение кроющих трихом на эпидермисе листовой пластинки.

3.5.5. Функциональная активность пельтатных железок.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RIBES AMERICANUM MILL.

ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Засухоустойчивость R. americanum при интродукции в Белгородской области.

4.1.1. Характеристика основных параметров засухоустойчивости.

4.1.2. Роль кроющих трихом и пельтатных железок в формировании адаптивного потенциала R. americanum.

4.2. Жаростойкость R. americanum в условиях Белгородской области.

4.2.1. Параметры жаростойкости листа R. americanum при различных температурных режимах.

4.2.2. Влияние морфо-анатомических показателей листа на жаростойкость R. americanum.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ RIBES AMERICANUM MILL. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Фенологические особенности R. americanum при интродукции.

5.2. Биологические особенности цветения R. americanum.

5.3. Биологические особенности плодоношения.

5.4. Биохимическая характеристика ягод R. americanum.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности"

Задачи:

1. Провести комплексное морфо-анатомическое исследование листа R. americanum Mill.;

2. Изучить засухоустойчивость и жаростойкость смородины американской в условиях Белгородской области;

3. Определить ритмы сезонного развития смородины американской в условиях Белгородской области;

5. Оценить адаптационный потенциал Я americanum Mill, в условиях Белгородской области.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на: II Международной научно-практической конференции

Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» 24-26 сентября 2007г. (Белгород: БелГУ); IV Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки» (Владикавказ, 2008); Межрегиональной научноб практической конференции «Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства» (Мичуринск: МГПИ, 2008 г.); Международной науч.-практ. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника» (Белгород: БелГУ 2008 г).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Резанова, Татьяна Алексеевна

выводы

2. Листовая пластинка смородины американской более опушенная, чем у гибридов и тетраплоида. Пельтатные железки абаксиальной и адаксиальной поверхности листа предотвращают перегрев тканей листа. При различных температурных воздействиях железки морфологически различны. Для Я. атепсапит при 23-25°С трихомы увеличивают испаряющую поверхность. При температурах 50-55°С уменьшают потерю воды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Резанова, Татьяна Алексеевна, Белгород

1. Агабаян, В.Ш. К палиноморфологии рода RIBES L. / В.Ш. Агабобян //Известия академии наук Армянской ССР, XVI, № 4. 1963. С. 93-98.

2. Агабаян, В.Ш. Эволюция пыльцы в порядках CUNIALES и SAXIFRAGALES в связи с некоторыми вопросами их систематики и филогении / В.Ш. Агабобян // Академия наук Армянской СССР. Биологические науки. Т. XVII, № 1. -1964. С. 59-72.

3. Александров, В.Г. К проблеме о степени пластичности листа и возникновении ксероморфной структуры / В.Г. Александров, Ростов на Дону: 3-я Гостипография Донполиграфума, 1926, 10 с.

4. Анатомия растений. Древесина. Лист. Корень. Учебное пособие по проведению лабораторных занятий для студентов лесохозяйственного факультета / М.В. Барчукова, К.И. Кобак, A.A. Яценко-Хмелевский, Л.: РНО Л ТА, 1977, 60 с.

5. Андреева, Н.И. Дифференциация цветочных почек у смородины черной в связи с годовым циклом жизни / Н.И.Андреев // Сообщения московского отделения всесоюзного ботанического общества, 1956. Вып. 1. С. - 119-132.

6. Атлас ультраструктуры растительных тканей. Под редакцией М.Ф. Даниловой и Г.М. Козубова. АН СССР и институт леса Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск: «Карелия», 1990, 456 с.

7. Бавтуто, Г.А., Ерей, JI.M. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учебное пособие / Г.А. Бавтуто, JI.M. Ерей. Мн.: Новое знание, 2002, 464 с.

8. Баталов, В. В. Ягодные культуры / В.В. Баталов, В.И. Игнатов. Кучеси, 2002, 144 с.

9. П.Батыгин, Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин М.: Агропромиздат, 1986, 100 с.

10. Бекетов, Е.В. Идентификация и количественная оценка флавоноидов в плодах черемухи обыкновенной / Е.В. Бекетов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 2. Химия. 2005. Т. 46. №4. С. 190-192.

11. Билибина, Б.И. Физиологические особенности растений черной смородины различного географического происхождения / Б.И. Билибина, И.Н. Коновалов // Известия Академии наук Молдавской ССР, №4, 1964. С. 13-22.

12. Бобрышев, A.M. Осенне-зимнее развитие цветочных почек Ribes nigrum L./ A.M. Бобрышева, Е.З. Окнина // Ботанический журнал, № 3, 1961. — С. 377386.

13. Буланый, Ю.И. Некоторые особенности морфогенеза листа у лютиков / Ю.И. Буланый / Ю.И. Буланый // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. М.: «Прометей», 1993. С. 114-118.

14. Бурменко, Ю.В. Дополнение к морфологии пыльцы сем. Grossulariaceae Dumort. / Ю.В. Бурменко, В.Н. Сорокопудов, Д.А. Колесников, П.Н.Маслова, Н.Г. Пацукова, Т.А. Резанова // Вестник КрасГАУ, 2009. Вып. №1. С. 25-31.

15. Бурмистров, А. Д. Ягодные культуры / А.Д. Бурмистров. JL: Агропромиздат, 1985, 272 с.

16. Василевская, В.К. К вопросу о пластичности строения листа / В.К. Василевская, И.С. Антонова. Вопросы экологической анатомии и физиологии растений. Труды петергофского биологического института. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1978, 191 с.

17. Васильев, А.Е. Генезис и структура оболочки основных клеток эпидермиса листа POPULUS DELTOIDES (SALICEAE) / А.Е. Васильев // Ботанический журнал, 2008, т. 93, № 8. С. 1209-1219.

18. Васильев, Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд. Ленинградского университета, 1988, 208 с.

19. Вафин, Р.В. Боярышники: интродукция и биологические особенности / Р.В. Вафин, В.П. Путенихин. М., 2003.

20. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР / В.Н. Вехов, И.А. Губанов, Г.Ф. Лебедева. М.: Мысль, 1978, 336 с.

21. Витковский В.Л. Плодовые растения мира / В.Л. Витковский. СПб.; М.; Краснодар: Лань, 2003, 592 с.

22. Витковский, В.Л. Дифференциация конусов нарастания и развитиечастей цветков в смешанных почках смородины / В.Л. Витковский // Труды168по прикладной ботанике, генетике и селекции (Памяти Мичурина, И.В.), Т. XXX, вып. 3, 1957. С. 248-252.

23. Витковский, B.JI. Морфогенез плодовых растений / Всесоюзная академия с.-х. наук им. В.И. Ленина. Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1984, 207 с.

24. Вишневецкая, O.A. Анатомическое строение растущей части побегов сеянцев смородины золотистой / O.A. Вишневецкая Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1985, 150 с.

25. Волкова, С.А. Сравнительная характеристика эпидермы листа Halociastrum melantolingia и Conioselinum jeholense трибы Liguticeae (Umbelliferae) Дальнего Востока России / С.А. Волкова,П.Г. Горовой //XI Съезд Русского общества, Барноул, 2003.

26. Волкова, С.А. Эпидерма листа видов рода CNIDIUM и TILINGIA (APIACEAE) / С.А. Волкова, П.Г. Горовой // Ботанический журнал, 2008, т. 93, т. 93, №7.-С. 1104-1111.

27. Володина, Е.В. Биология цветения черной смородины / Е.В. Володина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Том 46, вып. 2, 1972. -С. 157-167.

28. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С. Воронин. М.: «Просвещение», 1972, 160 с.

29. Вялкова, Л.И. Морфологические особенности листового аппарата новых сортов Nriticum aestivum L. / Л.И. Вялкова, Т.Г. Хиджякова // XI Съезд Русского общества, Барноул, 2003. С. 120.

30. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по фотосинтезу / В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова. М: Academia, 2003, 150 с.

31. Гавриленко, И.Г. Характеристика семенной кожуры дальневосточных Aconitum L. / И.Г. Гавриленко // XI Съезд Русского общества, Барнаул, 2003. -С. 120-125.

32. Гамалей, Ю.В. Закономерности развития тканей листа. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1978, 43 с.

33. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. -М.: Наука, 1982, 280с.

34. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М., 1965.

35. Голубинский, И. Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский. Киев, 1974.

36. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. Л.:ЛГУ, 1989. - 204с.

37. Грайфер, А.Л. Морфогенез почек однолетнего побега смородины черной / А.Л. Грайфер, Л.А. Ежов, Т.П. Ларыкина // Вопросы ботаники и генетики. Вып. 1. 1974.-С. 33-38.

38. Грюнер, Л.А. Апробационные признаки ежевики / Л.А. Грюнтер // Селекция и сорторазведение садовых культур. / Сборник. Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1998. - С. 226-237.

39. Дейнека, В.И. Основные антоцианы некоторых растений семейства Grossulariaceae / В.И. Дейнека, A.M. Григорьев, В.М. Староверов, A.A. Сиротин // Химия природных соединений. 2003, №4. С. 324-325.

40. Демина, Т.П. Антоцианы зрелых плодов дикорастущей смородины черной / Т.П. Демина // Растительные ресурсы, Т. IV, вып. 1. Ленинград: Изд. «Наука». С. 88-91.

41. Джунипер, Б. Морфология поверхности растений / Б.Э. Джунипер, К.Э. Джеффри / Пер. с англ. Н.П. Матвеевой. М.: Агропромиздат, 1986, 160 с.

42. Дорджиева, В.И. Математическое прогнозирование длины листьев растущего побега на основе одновременного изменения пяти их них / В.И. Дорджиева, В.М. Шмидт, A.B. Жарков // Вестник ленинградского университета. Сер. 3, Вып. 4. С. 23-29.

43. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки) / Б.А. Доспехов. М: Агропромиздат, 1985, 351 с.

44. Ефимова, М.А. Анатомическое строение кроющих чешуй почек липы, черемухи, березы и черной смородины / М.А. Ефимова // ученые записки. Ленинградский государственный педагогический институт им. А.И. Герцена. -Т. 109, 1955. С. 247-256.

45. Жигжитжапова, C.B. Сравнительная оценка компонентного состава эфирного масла THYMUS BAICALENSIS и T. Sibiricus (LAMIACEAE) / C.B. Жигжитжапова, А.Н. Раднаева // Растительные ресурсы, вып. 3, 2008. С. 90-93.

46. Жмылев, П.Ю. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития / П.Ю. Жмылев, Е.А. Карпухина, А.П. Жмылева // Журн. общ. биологии. 2009. Т. 70, № 3, Май-Июнь. С. 262-273.

47. Журавлева, H.A. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция / H.A. Журавлева. Новосибирск: ВО «Наукова» Сибирская издательская фирма, 1992, 141 с.

48. Зайцев, Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1991. - 183 с.

49. Иванов, A.M. Строение и развитие плодовых образований смородины Янчевского // Известия академии науктаджикской ССР. Отделение биологических наук, 1987, №3. С. 85-88.

50. Иванов, A.M. Структура и морфогенез куста Ribes nigrum (Grossulariaceae) из флоры Таджикистана / A.M. Иванов // Ботанический журнал. 1991, Т. 76, №9. С. 1292-1297.

51. Илларионова, Н.Д. Морфологическое строение семянок видов LIGULARIA (ASTERACEAE, SENECIONEAE) / И.Д. Илларионова // Ботанический журнал, 2008, т. 93, № 1. С. 22-41.

52. Кавеленова, Л.М. К методологии экофизиологических исследований листьев древесных растений / Л.М. Кавеленова, Е.В. Малыхина, С.А. Розно, Ю.В. Смирнов // Поволжский экологический журнал. 2008. № 3. С. 200 — 210.

53. Казанцев, Т.А. Спектральные свойства антоцианов и бесконтактное определение их концентрации в листьях Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. / T.A. Казанцев // Физиология и биохимия растений, 2007, Е. 39, № 5.-С. 382-389.

54. Кине, Ж.-М. Физиология цветения. Т III Развитие цветков / Ж.- М. Кине, Р. Сакс, Ж. Бернье / Пер. с англ. М.: ВО «Агропромиздат», 1991, 225 с.

55. Кириченко Е.Б., Мельников В.Н. Формирование железистого аппарата и накопление эфирного масла в онтогенезе мяты // V Всесоюз. симпоз. Основные направления науч. исслед. по интенсификации эфиромаслич. пр173ва. Тез. докл. Симферополь, - 1990. - С. 75-76.

56. Колалите, М.Р. Динамика ультраструктуры головчатых железистых волосков / М.Р. Колалите // Ботанический журнал, 1994, т. 79, № 9. С. 34-42.

57. Колалите, М.Р. Динамика ультраструктуры пельтатных железок у Nepeta cataría и Dracocephalum Moldavica (LAMIACEAE) в связи с синтезом ими терпенов / М.Р. Колалите // Ботанический журнал, 1994, т. 79, № 9. С. 34-42.

58. Комар, Г.А. Анатомическое исследование строения и развития плодовых оболочек некоторых представителей семейства Крыжовниковых (Grossulariaceae)ll Анатомия и ультраструктура плодов. Кишинев, 1966. -С. 60-82.

59. Комар, Г.А. О структуре ариллуса некоторых представителей семейства Кражовниковых (Grossulariaceae) / Г.А. Комар // Морфогенез цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. M.-JL, 1965. -С.114-130.

60. Коняев, Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев / Н.Ф. Коняев. Восточно-сибирское книжное издательство, 1970, 17 с.

61. Корешева, Р.Н. Анатомическое строение однолетних побегов некоторых видов смородины черной / Р.Н. Корешева // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Ленинград, 1970. С. 514-526.

62. Корешева, Р.Н. Сравнительный анатомо-морфологический анализ вегетативных органов видов семейств крыжовниковых. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Ленинград, 1971, 24 с.

63. Корнилов, A.A. О методике определения коэффициента продуктивности листьев // Пути повышения урожайности с/х культур. -Ставрополь, 1977, вып. 40, Т. 1, 1977. С. 37-40.

64. Костюков, И.О. Экологические аспекты семенной продуктивности и качества семян колендулы лекарственной и салата листового. 03.00.16 автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Новосибирск, 2009, 21 с.

65. Кочетов, Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений к неблагоприятным воздействиям факторов среды и патогенных организмов. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1982, 21 с.

66. Кочетова, Н.И. Адаптивные свойства поверхности растений / Н. И. Кочетова. -М.: Колос, 1982, 176 с.

67. Кравцова, Т.И. Строение семенной кожуры у представителей рода Iris (Iridaleae) / Т.И. Кравцова, H.A. Жинкина // Ботанический журнал, Т 93, 11 ноября. С-Петербург, 2008. - С. 1737-1748.

68. Кузнецова, Т.Н. Биологические особенности пыльцы HIPPOPHAE RHAMNOIDES (ELAEAGNEAE) в связи с эколого-географической дифференциацией вида / Т.Н. Кузнецова, Д.А. Лапшин // Ботанический журнал, 2008, т. 93, № 12. С. 1907-1914.

69. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / Ф.М. Куперман. М.: «Высшая школа», 1977, 288с.

70. Куриленко, Т.А. Смородины подрода Ribes (Berl.) Jancz. в центральной части горного Алтая (Изменчивость, Естественная гибридизация, Отбор). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Новосибирск 2001, 15с.

71. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Кишинев: «Штиица», 1991, 307 с.

72. Лабунская, Е.А. Анатомическое строение листа пестролистого Ficus benjamina сорта Starlight и взаимное влияние фотосинтезирующего и акцепторного компонентов химеры / Е.А. Лабунская, Т.В. Жигалова, В.В. Чуб // Онтогенез, 2007, том 38, № 6. С. 471-480.

73. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. — Л.: Наука, 1987, 160 с.

74. Либек, А. А. Биологические особенности формирования урожая сортов черной смородины в Эстонской СССР. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата наук. ТАРТУ, 1980, 16 с.

75. Лизнев, В.Н. Изучение формирования генеративных органов у некоторых Сибирских сортов черной смородины / В.Н. Лизнев // Цитология и генетики культурных растений. Новосибирск: «Наука». Сибирское отделение, 1967.-С. 168-175.

76. Лукин, В.Д. Смородина американская // Наука и жизнь, №11, 2002. С. 112-113.

77. Лукин, В.Д. Уникальная смородина / В.Д. Лукин // Цветоводство. Сент-окт. №5, 2005г.-С.16.

78. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М., «Наука», 1977, 160 с.

79. Майснер, А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Мн.: Высшая школа, 1981, 96 с.

80. Максимов, В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии / В.Н. Максимов. -М., Изд-во Московского университета, 1980, 280 с.

81. Маркаров, A.M. Методы подготовки препаратов и зарисовки схем структуры эпидермиса листа / A.M. Макарова. Сыктывкар: КОМИ ордина «Знак почета» государственный педагогический институт. - 1984. — С. 11.

82. Марковская, Е.Ф. Математические методы определения некоторых биометрических показателей у растений / Е. Ф.Марковская. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987, 33 с.

83. Марковская, Е.Ф. Определение площади и сухой массы листьев интактных растений / Е.Ф. Марковская, М.И. Сысоева //Влияние факторов среды и физиологии активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петразоводск, 1988. С. 129-138.

84. Марковский, Е.Ф. Роль суточного температурного градиента в онтогенезе растений / Е.Ф.Марковская, М.И. Сысоева. М.: Наука, 2004, 119 с.

85. Маслова, Н.П. Особенности строения эпидермы листьев PLATANUS ACERIFOLIA (PLATANАСЕАЕ) и значение кутикулярного анализа для определения меловых листьев платанового облика / Н.П. Маслова // Ботанический журнал, 2008, Том 93, № 7. С. 982 - 995.

86. Мейер, Н.Р. О развитии оболочек пыльцевого покрытосеменных растений / Н.Р. Мейер // Морфология цветковых растений. М.: «Наука», 1971.-С. 85-94.

87. Мелехина, A.A. Межвидовые скрещивания смородины / A.A. Мелехина. Рига: «Зинатне», 1974, с. 120.

88. Методы биохимического анализа растений. Под ред. В.В. Полевого и Г.Б. Максимова. Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1978, 192с.

89. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др.; Под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд., перераб. И доп. - Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987, 430с.

90. Мирославов, Е.А. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах / Е.А. Мирославов, И.М. Кравкина // Бот. Журн., 1990 г., т. 75, № 3. С. 368-375.

91. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников / Г.Е. Мисник. Киев: «Наукова думка», 1976 г., 392 с.

92. Мишра, А.Н. Активность ксантофиллового цикла в листьях фасоли и капусты при солевом стрессе /А.Н. Мишра, Д. Латовски, К. Стржалка // Физиология растений, 2006, том 53, № 1.-С.113-121.

93. Мухина, В.А. Содержание азота в побегах черной смородины разного происхождения / В.А. Мухина. С. 129-139.

94. Никольский, Б.В. Результаты • первого беккросса гибрида черная смородинахамериканская с сортами черной смородины /Б.В. Никольский // Бюллетень ЦГЛ им. И,В.Мичурина, вып. 43. 1986 г., с. 32-34.

95. Никольский, Б.В. Эмбриологическое изучение при скрещивании автотетраплоидов черной и американской смородины /Б.В. Никольский // Бюллетень ЦГЛ им. И.В. Мичурина, вып. 30, 1978 г. С. 38-41.

96. Новоселова Т. А. Ягодные кустарники / Т.А. Новоселова. Ростов-на-Дону: Феникс, 2003, 256 с.

97. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Р.Б. Нокс / Пер. с англ. и предисловие С.А. Резниковой. -М.: Агропромиздат, 1985, 83 с.

98. Павлова. Н.М. Особенности морфологических признаков сортов черной смородины / Н.М. Павлова, Е.В. Володина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 62, вып. 3. Ленинград, 1978. - С. 102-109.

99. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. М.: «Колос», 1970, 256 с.

100. Пермяков, А.И. Пыльца некоторых видов покрытосеменных растений покрытосеменных растений Средней Сибири / А.И. Пермяков // Морфология растений. М.: «Наука», 1968. - С. 160.

101. Петровская-Баранова, Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. М.: Наука, 1983, 152 с.

102. Плешков, Б.Г. Практикум по биохимии растений / Б.Г. Плешков. 3-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985, 255 с.

103. Плешков, Б.Г. Практикум по биохимии растений / Б.Г. Плешков. Изд. 2-е, доп. И перераб. М. «Колос», 1976, 300 с.

104. Плотникова, И.В. Зависимость опадения плодов черной смородины от числа семян и положения на кисти / И.В. Плотникова, Р.И. Кирдяшкина // Бюл. ГБС. 1976, Вып. 99. С. 40-42.

105. Поддубная-Арнольди, В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982, 351 с.

106. Полуянова, В.И. Экологическая анатомия растений / В.И. Полуянова. -Казань: Изд. Казанского университета, 1985. С. 41.

107. Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. Киев: «Наукова думка», 1976, 235 с.

108. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб. Пособие для студ. высш. пед. Учеб. Заведений / В.П. Викторов, М.А.Гуленкова, Л.Н. Дорохина и др.; Под. ред. Л.Н. Дорохиной.- 2-е изд., испр. — М.: Издательский центр «Академия», 2001, 176 с.

109. Практикум по анатомии растений: Учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов/ Барыкина Р.П., Кострикова, Л.Н. Качемарова И.П. и др.- М: Высшая школа, 1979, 224 с.

110. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск: Всесоюзный научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина, 1973.

111. Равкин А. С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта). М.: МГУ, 1987. 216 с.

112. Раинчикова, И.П. Биология цветения и опыления сортов черной смородины разного происхождения в условиях Белоруссии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Минск, 1971, С. 20.

113. Районированный сортимент (каталог) / Сорокопудов В.Н., Языкова В.В., Маслова H.H. и др. Белгород: 2008, 36 с.

114. Рыжков, А.Н. Устойчивость черной смородины к дегидратации, низкой температуре и действию кадмия /А.Н. Рыжков. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. М.: 2005, 22с.

115. Савельева, J1.C. Плодоношение смородины золотистой // Бюллетень научно-технической информации № 4-5. М.: Издание ВНИАЛМИ, 1958. -С. 85-88.

116. Сакс, А.И. К изучению эколого-анатомических особенностей видов и сортов земляники и клубники / А.И. Сакс // Академия наук СССР. Известия сибирского отделения академии наук СССР, 1959, № 5. С. 86-100.

117. Саламатова, Т.С.Физиология выделения веществ растений Ленинград: Изд-во Ленинградского университета, 1991, 150 с.

118. Самородова-Бианки, Г.Б. О взаимосвязи накопления флавонолов и аскарбиновой кислоты в ягодах черной смородины / Г.Б. Самородова-Бианки // Физиология растений, Т. 12, вып. 2, 1965. С. 210-215.

119. Самородова-Бианки, Г.Б. О взаимосвязи накопления флавонолов и аскорбиновой кислоты в ягодах черной смородины / Г.Б. Самородова-Бианки // Физиология растений, Т.12, вып. 2, 1995 г. С. 210-215.

120. Санкина, A.C. особенности мейоза у отдаленного гибрида смородины Ribes nigrum L .xRibes americanum Mill, на амфигаплоидном и амфиплоидном уровнях / A.C. Санкина // Цитология и генетика. Т. 18, №3, май-июнь, 1984. С.181-186.

121. Свыетикова, A.A. Ультраструктура семян и анатомическое строение семенной кажуры видов разных секций рода Linum (.Linaceae) // Ботанический журнал, Т 93, 11 ноября, С-Петербург, 2008. С. 1760-1771.

122. Семенихина, J1.B. Микроспорогенез и морфология пыльцы у видов смородины Ribes JANCZEWSKII A. Pojark. и Ribes vilosum WALL. С. 81-83.

123. Семёнова Л.Г., Бжецева Н.Р. Особенности продуктивности смородины черной и красной в условиях Адыгеи. Майкоп: Иприс, 2003, 143 с.

124. Семенченко, П.О. Интродукция ягодных кустарников в Молдавии. Отв. ред. канд. биол. наук. И.Г. Команич. Кишинев: «Штиинца», 1979 г., 112с.

125. Семихатова, O.A. Длительное действие высокой температуры на поглащение кислорода листьями / O.A. Семихатова, Г.Н. Никулина // Физиология и биохимия культурных растений, 1987, т. 19, № 5. С. 467-471.

126. Скрябин, К.Г. Определение типа и положения органов цветка: динамическая модель развития / К.Г. Скрябин, Д.В. Алексеев, Т.А. Ежова и др. // Известия РАН. Серия Биологическая, 2006, № 6. С. 645-659.

127. Смирнов, А.Г. Изучение опыляемости черной смородины в целях повышения ее урожайности. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Мичуринск, 1970, 20 с.

128. Соколова, Е.П. К вопросу о влиянии возраста цветка на успешность и длительность процесса оплодотворения у смородины / Е.П. Соколова, B.C. Жалин // Труды Плодоовощного института имени И.В. Мичурина, T. X, 1959 г.-С. 303-310.

129. Соколова, Н.П. Морфология сеянцев ягодных кустарников / Н.П. Соколова//Доклады ТСХА вып. 77, 1962 г. С. 581-587.

130. Соловьева, А.Е. Научные основы размножения ягодных культур в Западной Сибири / А.Е. Соловьева. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Новосибирск, 2005, 49 с.

131. Соломоновский, Л.Я. К теории повреждения теплолюбивых растений холодом и формирования у них повышенной устойчивости // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. — Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение. С. 77-83.

132. Сорокин, А.Н. Анатомия семенной кожуры представителей ABIES в связи с филогенией, систематикой и историей расселения рода / А.Н. Сорокин // Бюллетень главного ботанического сада, Вып. 187. — С.93-103.

133. Сорокопудов, В. Н. Смородина американская. Сорт Плутон. / В.Н. Сорокопудов // Помология. Сибирские сорта плодовых и ягодных культур XX столетия Текст./РАСХН. Сиб.отд-ние. ГНУ НИИСС им. М. А. Лисавенко. Новосибирск: ООО «Юпитер», 2005 г.- С. 411 -412.

134. Сорокопудов, В.Н. Селекция смородины и крыжовника на устойчивость к болезням и вредителям в Сибири: Автореферат дис. На соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Новосибирск, 2003, 42 с.

135. Сорокопудов, В.Н. Эколого-биологические аспекты адаптациинекоторых интроуцентов СЕМ. GR OSS ULARIA CEAE DUMORT. в /

136. Сорокопудов, B.H., Бурменко, Ю.В., Резанова, Т.А., Мартынова, H.A.,185

137. Тохтарь, JI.A., Маслова, H.H., Пацукова Н.Г.// Проблемы региональной экологии, 2009. Вып. № С. 111-117.

138. Состояние и перспективы развития ягодоводства в России (Матереалы Всероссийской научно-методической конф. 19 июня 2006). Орел: Издательство ВНИИСПК, 2006. - 344 с.

139. Сравнительная анатомия семян / А.Л. Тахтаджян. С.-П.: «Наука» С.-Петербергское отделение, 1992, 315с.

140. Стасик, О.О. Реакция фотосинтетического аппарату С3-рослин на водный дефицит / О.О. Стасик // Физиология и биохимия культурных растений. 2007, Е. 39, №1. С. 14-27.

141. Студенская, И.С. Смородина и крыжовник / И.С. Студенская. Л: Знание, 1956, 32с.

142. Судьина, Е.Г. Влияние условий экстракции на выход антоцианов из стеблей гречихи / Е.Г. Судьина, Г.И. Лозовая, Ю.П. Белов // Физиология и биохимия культурных растений, 1992, Т. 24. №2. С. 183-186.

143. Сысоева, М.И. Фототермальная модель развития растений / М.И. Сысоева, Е.Ф. марковская // Онтогенез, 2006, том 37, № 1. С. 20-26.

144. Сытник, К.М.Физиология листа. K.M. Сытник, Л.И. Мусатенко, Т.Л. Богданова. Киев: Наукова думка 1978, 392 с.

145. Танасиенко, Ф.С. Эфирные масла, содержание и состав в растениях / Ф.С. Танасиенко. Киев: Наук. Думка, 1985, 264 с.

146. Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений. Учебное пособие для с.-х. вузов. 2-е изд., переработ, и доп. - М.: Высш. школа, 1980, 317 с.

147. Ульянова, Д.А. Влияние погодных условий на накопление витамина С и антацианов в ягодах черной смородины и крыжовника / Д.А. Ульянова // Доклады ТСХА. Вып. 132, 1967. С. 267-271.

148. Усков А.И. Органогенез яблони / А.И. Усков. М.: «Колос», 1967, 176 с.

149. Федоровский, В.Д. Ribes spicata Robson смородина колосистая (систематика, географ!я, мшливость, штродукция). — К.: Фггосоцюцентр, 204 с.

150. Физиологические исследования интродуцируемых растений. Академия наук СССР. Бот. Институт им. B.JI. Комарова. Труды, серия IV, Экспериментальная ботаника, вып. 18., Москва-Ленинград: Изд. «Наука», 1966, 186 с.

151. Формирование устойчивых интродуцированных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония. А.К. Скворцов, Ю.К. Виноградова, А.Г. Куклина и др., М: Наука, 2005, 187 с.

152. Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979, 155 с.

153. Ханин, В.Ф. Особенности созревания сортов черной смородины в связи с температурой вегетации // Бюллетень ЦГЛ им. И.В. Мичурина, вып. 44, 1986г. С. 40-43.

154. Хохряков, А.П. Бластоид элементарный блок побеговых растений // А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко //Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. М.: «Прометей», 1993. -С. 114-118.

155. Чистякова, A.A. Архитектоника и жизненные формы лиственных деревьев умеренной зоны / A.A. Чистякова //Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. М.: «Прометей», 1993. -С. 20-25.

156. Чувашина, Н.П. Анатомическая характеристика диплоидных и тетраплоидных форм смородины / Н.П. Чувашина // Труды ЦГЛ, Т. XIII, Цитология и эмбриология, 1972, Мичуринск. С. 81-97.

157. Чувашина, Н.П. Экспериментальные тетраплоидные формы смородины американской, душистой и дикушки // Бюллетень ЦГЛ им. Мичурина, вып. 23, 1976 г.-С. 42-44.

158. Шаварада, A.A. Структурные и функциональные особенности терпеноидного комплекса у некоторых растений Восточного Средиземноморья (Северо-Западная часть Балканского полуострова): Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Пб., 1993, 34 с.

159. Шведова, O.E. Структурно-функциональное состояние устьиц при водном и температурном стрессах / O.E. Шведова, И.Г. Шматько // Физиология и биохимия культурных растений . № 2, Т. 24, 1992. С. 107-116.

160. Шилова, Н.В. особенности формирования вегетативных почек у Ribes nigrum L. //Ботанический журнал. Том 52, № 3, март, 1967. С. 372-376.

161. Широченкова, А.И. Характеристика сортов черной смородины по урожайности и качеству ягод // Сиб. Вестник с/х наук, 1988, июль-август, №4 (106).-С. 109-112.

162. Шмиканц, Г.В. Фотосинтез плодовых растений / Г.В. Шмиканц, Н.В. Титова, 1985, 232с.

163. Шугаева, H.A. Влияние водного дефицита на дыхание проводящих пучков листового черешка сахарной свеклы / H.A. Шугаева, Э.И. Выскребцева, С.О. Орехова, А.Г. Шугаев // Физиология растений, 2007, том 54, № 3. С. 373-380.

164. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: «Мир», 1969, 572 с.

165. Ягудина, С.И. Смородина. Ташкент.: Изд-во «Фан» УзССР, 1976, 120 с.

166. Якушина, Э.И. Редкие виды смородины в коллекции ГБС АН СССР / Э.И. Якушина // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих растений. М.: «Наука», 1984. С. 100-106.

167. Янкелевич, Б.Б. Витаминность черной смородины и ее гибридов / Б.Б. Янкевич, М.А. Эшите. Рига: Зинатке, 1989, 67 с.

168. Ascensao, L. Glandular on Vegetative and reproductive Organs of Leonatis leonurus (Lamiaceae) / L. Ascensao, N. Marques and M.S. Pais // Annals of Botany 75: 619-626, 1995.

169. Aspinall, D. Metabolic Effects of Water and Salinity Stress in Relation to Expansion of the Leaf Surface / D. Aspinall // Aust. J. Plant Physiol., 1986, 13. -P. 59-73.

170. Beilstein, M. Brassicaceae phylogeny and trichome evolution / Mark A. Beilstein, Ihsan A. Al-Shehbaz and Elizabeth A. Kellogg // American Journal of Botany, 2006, 93. P. 607-619.

171. Byrne, M. Ploidy Effects on Anatomy and Gas Exchange of Tall Fescue Leaves / Michael C. Byrne, Curtis J. Nelson and Douglas D. Randall // Plant Physiology, 1981, 68. P. 891-893.

172. Gershenson, J. Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint (,Mentha x piperita L.) / J.Gershenson, M. Maffei, R. Croteau // Plant Physiol. 2000. - Vol 122. - P. 205-213.

173. Handbuch der Pflanzenanatomie. 2 Aufl. Berlin, 1962. - Bd 4,T. 5, 289 S.

174. Harley P.C. Isopren Emission from Beau Leaves / P.C. Harley, M.E. Litvak, T.D. Sharkey // Plant Physiol. 1994. Vol. 105; n 1. - P.279-285.

175. Huang P. Pollen morphology of Ribes L. and its taxonomic singnificance / Pu-hwa Huang, Ye Wan-hui // Acta Phitotaxonomica Sinica, 1989. 27 (5). 378-385.

176. Janczewski, E. Monographie des Groseilliers Ribes L. / Edouard de Janczewski. Geneve: Vieux-College, 4, 1907. - 365 p.

177. Johnson, J.C. Inheritance of Glandular Trichomes in Tobacco / J. C. Johnson, M. T. Nielsen and G. B. Collins // Published in Crop Sei, 1988, 28. P. 241-244.

178. Kampuss, Mg. agr. K. Research of black, red, and white currant (Ribes L.) genetic resources in Latvia / Mg. agr. Kaspars Kampuss Summary of Ph. D. Thesis. Jelagava, 2005. - 23p.

179. Knof G. Registratierende Messung der relative Turgidität yon Pflanzenblättern unter Feldbedingen //Arch. Acker- Pflanzenbau Bodenkd. -Berlin, 1987, 31. -P. 105-110.

180. Kreitner, G. Glandular Trichomes on Medicago Species / Gerald L. Kreitner and E. L. Sorensen // Published in Crop. 1979, Sei 19. P. 380-384.

181. Kreitner, G. Glandular Trichomes on Medicago Speciesl / Gerald L. Kreitner and E. L. Sorensen // Published in Crop. 1979, Sei 19. P.380-384.

182. Lauter, D. Water Loss via the Glandular Trichomes of Chickpea (Cicer arietinum L.) / D. J. LAUTER and D. N. MUNNS // Journal of Experimental Botany, 2009, Volume 37, Number 5. Pp. 640-649.

183. Lu Lingdi RIBES Linnaeus, Sp. PI. 1: 200. 1753. / Lu Lingdi // Flora of China, 2001, 8. Pp. 428-452.

184. McLellan, T. Correlated evolution of leaf shape and trichomes in Begonia dregei (Begoniaceae) / Tracy McLellan // American Journal of Botany, 2005, 92. -Pp. 1616-162.

185. Nels, R. Oil bodies in leaf mesophyll cells of angiosperms: overview and a selected survey / R.Nels, A. R. Lersten // American Journal of Botany. 2006, 93. -Pp. 1731-1739.

186. Retallack, B. Morphology, Anatomy, and Distribution of Capitate Glandular Trichomes on Selected Trifolium Species / Beth Retallack and J. H. Martin Willison // Published in Crop. 1988, Sci 28. Pp. 677-680.

187. Schwabe, W. Analysis of a Juvenile-like Condition Affecting Flowering in the Black Currant (Ribes nigrum) / W. W. Schwabe and A. H. AL-DOORI // Journal of Experimental Botany, 2009, Volume 24, Number 5. Pp. 969-981

188. Sidria, C. Influence of plant growth regulators on the growth and essential oil content or cultured Lavendula dentata prantlets / Sidria C., Pinol M.T., Palanzon J., Cusido R. // Plant Cell, Tissue and Organ cultur. 2001, Vol. 58, N 3. -P. 177.

189. Turner, G. Development of Peltate Glandular Trichomes of Peppermint / Glenn W. Turner, Jonathan Gershenzon,2 and Rodney B. Croteau // Plant Physiol, October 2000, Vol. 124. Pp. 665-680.

190. Wagner, J. Secreting Glandular Trichomes: More than Just Hairs / George J. Wagner // Plant Physiology, 1991, 96. Pp. 675-679.

191. Weigend M. Three New Species of Ribes L. (Grossulariaceae) from Central and South America / Maximilian Weigend, Michaela Binder // Systematic Botany, Volume 26, Number 4, October-December 2001. American Society of Plant Taonomists. P. 699-828.

192. Weigend, M. Grossulariaceae / M. Weigend // Grossulariaceae DC. in Lam. & DC., Fl. Franc., 2003, ed. 3. Pp.168 - 176.

193. Wellso, S. The Influence of Environment on the Expression of Trichomes in Wheat / Stanley G. Wellso and Robert P. Hoxie // Published in Crop, 1982, Sci 22. -Pp. 879-886.

194. Werker, E. Function of Essential Oil-Sekriting Glandular Hairs in Aromatic Plants of the Lamiaceae A Review / Ella Werker // Flavour and fragrance jurnal, 1993, vol. 8. - Pp. 249-255.

Информация о работе

Резанова, Татьяна Алексеевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфо-анатомические и экологические особенности Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы