Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Монография рода Crambe L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Монография рода Crambe L."

АКАДЕЛШЯ НАУК СССР

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

ХАЛИЛОВ Илгар Ибрагимхалил оглы

МОНОГРАФИЯ РОДА С1?АМВЕ Ь. Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

Работа выполнена в Отделе высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

Научный руководитель — чл.-корр. РАН и АН Респ. Таджикистан, профессор Р. В. Камелии.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Б. А. Юрцев; кандидат биологических наук, доцент В. В. Бочанцеса.

Ведущая организация •— Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова (кафедра Высших растений).

Защита состоится « /Ь » 1992 г. в 14 часов на

заседании Специализированного совета К 002 46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2, Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР, зал Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института АН СССР.

Автореферат разослан « «5" » &&/>№&. 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических паук

О. С. Юдина

h5 -

.-..-t' ВВЕДЕНИЕ

/ссартгциЯ Актуальность темы. Род Crambe L. принадлежит к числу недостаточно изученных родов сем. Bmnnicacene Burnett. Систематика рода разработана недостаточно и до последнего времени базировалась, в основном на системе, предложенной еще А.p. De Candolla в I82I-I824 гг. Со времени выхода в свет последней монографии рода ( Schulz , 1919) также прошел немалый срок. Накопленный за ио-текшее время материал требует обобщения и систематизации.

Некоторые вида рода имеют большое значение как масличные, медоносные, кормовые и лекарственные растения, в связи о чем изучение их морфологии, систематики и'географии представляется важным, обеспечивая точную диагностику видов. Разработка новой системы -рода может помочь и направленному поиску различных полезных свойств при селекции культурных форм .

. . Цель и задачи исследования. Основной целью работы был критический пересмотр видового состава рода в полном объеме, разработка системы, уточнение экологии и географического распространения его видов.

' В задачи настоящего исследования входили:

1. Критический пересмотр накопившегося материала в гербариях СССР и зарубежных стран, включая собственные сборы;

2. Уточнение видового состава рода, дополнение сведений о морфологических отличиях видов и их географическом распространении;

3. Проведение морфолого-анатомического и палинологического исследования видов рода с целью выявления наиболее характерных при-

• знаков для диагностики таксонов и для построения естественной системы рода;

4. Разработка новой системы рода;

5. На основании данных сравнительной морфологии и анатомии определение основных направлений эволюции видов в пределах этого рода.

6. Обобщение сведений по хозяйственному использованию катранов.

Материалы и методы исследования. Для выполнения данной работы были использованы гербарные коллекции Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР ( ьб ), Санкт-Петербургского университета ( LECB ), Московского университета им. М.В.Ломоносова ( I''' ), Главного ботанического сада АН СССР ( ША ) ,■ Института ботаники

им. В.Л.Комарова АН Азербайджана ('влк ), Института ботаники АН Узбекистана ('тлзн ), а также материалы зарубежных гербариев: Ботанического музея и гербария - Западный Берлин ( В ), Британского музея естественной истории ( Ш ), Института ботаники Флорентийского университета ( PI ), Королевских ботанических садов в Кью ( К ), Естественно-исторического музея Вены ('V/ ), Ботанического сада в Женеве ( G ), Института ботаники АН Китая - Шанхай ( Sil ) и др. В работе были использованы собственные сборы и наблюдения автора по многим видам в естественных условиях произрастания, полученные во время экспедиционных поездок по Предкавказью, Закавказью и Средней Азии в I987-IS90 годах.

Основным методом в работе являлся классический ыорфолого-географический, включающий изучение морфологических признаков видов, их сравнительную оценку на фоне географического распространения видов. Также' были использованы анатомический и палинологический методы с применением сканирующего.электронного микроскопа - СЭМ ( JSM-35C ).

. Научная новизна. В результате таксономической обработки уточнен видовой состав рода СгатЪе L. ■ :в полном объеме, включающий 33 вида. Предложен/ новый вариант системы рода,, согласно ко-торомуописаны 3 новых секции, 6 подсекций и 2 новых вида.

Уточнены номенклатура, синонимика, а также сведения о reo-' графическом распространении видов. Составлен ключ для определения видов, построена точечно-контурные карты ареалов видов и секций. Впервые проведено исследование пыльцевых зерен большинства видов .на сканирующем электронном микроскопе. Для всех исследованных таксонов установлен общий тип организации скульптуры экзины. Изучено анатомическое строение черешка видов рода. Составлена сводка tío практическому использованию видов рода.

Практическое значение. Материалы диссертации могут быть, использованы при составлении региональных "Флор" и "Определителей" (в масштабах всего мира), в работах по интродукции различных видов рода, при селекции новых культурных форм. ,

Сравнительно-морфологические данные могут оказаться полезны. ми при дальнейшем выявлении положения рода в системе Крестоцветных, сведения о распространении видов рода - в исследованиях по ■ флористическому районированию,, а также в преподавании практических курсов по ботанике.

Апробация работы. Материалы диссертации были обсуждены на Всесоюзной конференции молодых ученых "Проблемы флористики и систематики растений Кавказа" (Сухуми, 1991), а также на научных семинарах Института ботаники АН Азербайджана и Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН.

. Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, пяти глав и Выводов. Основной текст изложен на f/O страницах, иллюстрирован 5 таблицами и 69 рисунками. Список литературы вкля-чает более 140 названий (78 отечественных и 62 иностранных авторов) . В систематической главе даны карты ареалов видов по всему миру.

•Глава I. РОД CRAMBE И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Изучение системы рода.

Род СгапЪе L. (катран)- объединяет значительное число видов* часть которых по своим полезным свойствам была известна задолго до работ К. Линнея, которого мы считаем основоположником современной таксономии растений. К. Линней ( Linneaus , 1753) в "Species Plantarum" впервые узаконил ранее известное (особенно из работ ЗУрнефорд. ( Tournefort , 1700) название рода Crambe и описал 3 вида рода - С. marítima L., С. orientnliaíjC. hispánica L. В дальнейшие годы было описано большое число новых видов рода из районов Передней Азии, Северной и Восточной Африки, а также Канарских островов.

Впервые система рода была предложена. А.П.Декандолем ( De • С ando lie , 1821) в его работе "Regni Vegitabllis Systema Naturales. Декандоль, которому было известно 13 видов, разделил рода на 3 секции ( Sarcocrambe DC., Leptocrambe DC., Dendrocrambe DC. ) И отнес их к подсемейству Orthoplaceae , к трибе Raphanace$S> -редьковые. В основу секционного подразделения он положил строение нижнего членика стручочка. Его систему принимали большинство последующа исследователей рода ( Boissier , 1867; Буш, 1908; . Schulz , 1919, 1936; Черняковская; 1939).

• Ряд таксономических обработок рода orambe вышли в XIX веке и в России. Среди наиболее важных следует отметить обработки М. Биберштейна- ( Bieberateia , 1808), К.Ф.Ледебура ( Ledebour,

1831, 1842), И.Ф.Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1897) и др.

История изучения видов рода СгаЛе , произрастающих на территории европейской части СССР и Кавказа, по существу, начинается с работ М. Биберштейна. Наиболее важна в этом отношении обработка рода, данная во "Flora Ïaurica-Caucnsica" ( Bieberstein , 1808). Автор приводит в своей работе 5 видов.

Значительны.! вкладом в изучение рода сгашЪе с гам исследования Буасье С boissier , 1867). В своей известной "Flora Orientali о" род Cranibe ОН ОТНОСИТ К подсемейству Orthoplaceae. По сути дела, "Флора Востока" - это одна из крупных сводок по роду, касающаяся непосредственно видов, произрастающих на территории Ирана, Афганистана,'Средней Азии, Пакистана. 11а основании иранс- • ких материалов самим 3. Буасье было описано несколько видов рода (С. lcotachynna Boise., С. pérsica Boisa.). Он привёл В своей обработке 9 видов рода, принимая для них систему Декандоля С De Candolle , 1821, 1824), с незначительными изменениями, касающимися расположения видов по'секциям.

Из крупных обработок, вышедших уже в XX веке и касающихся систематики этого рода, наиболее важными:нам представляются исследования Н. Буша (Буш, 1908), 0. Шульца ( Schulz , 1919), Е.Черня-коаской (Черняковская, 1939), П. Болла ( Ball , 1964), И. Хеджа ( Hedge, 1968), А. Гроссгейма (Гроссгейм, 1950) и др.

Особенно большой интерес представляет работа O.E. Шульца' ( Schulz , 1919). Он обработал род для издания А. Зкглера "Das Pflanzenreich". O.E. Шульц считал, что в состав рода входят 19 видов и значительное число разновидностей. Надо отметить, что Шульц, так же как и многие последующие исследователи, придерживался предложенной Декавдолем (De оandolie , 1821, 1824) системы рода, -но ОТНОСИЛ род В трибу Brassiceae O.E. Schulz.

Монография Шульца представляет собой довольно тщательную критическую обработку рода, в которой глубоко проанализированы вся имеющаяся к тому времени литература и г'ербарный материал. В этой работе некоторые виды сведены в синонимы, видовой состав рода значительно "очищен" от представителей близкородственных родов, ошибочно отнесенных предыдущими авторами к катранам. Недостатком этой работи следует считать очень крупное понимание вида. В своей монографии Шульц описывает и новый вед - с. kili-maiidacharioa.

Весьма важной является обработка, выполненная Е.Г. Черняков-ckoíS (1939) во "Флоре СССР". Согласно ее точке зрения, только в пределах Советского Союза насчитывается 18 видов. Все виды она разделила на 2 секции, основываясь главным образом на признаках всего стручочка.

Работа Хеджа ВО "Plora Irmiica" ( Hedga et RechincTiI968) представляет большой интерес во многих отношениях, поскольку на территории Передней и Средней Азии находится центр видового разнообразия, а, возможно, и центр происхождения рода. В огой обработке не представлены секционные подразделения, но сделана попытка сгруппировать близкие виды.

Отечественные региональные "Флоры" и "Определители", изданные за последние 40 лет, не содержат существенных изменений в трактовке видов по сравнению с "Флорой СССР". Это - "Флора Кавказа" (Гроссгейм, 1950), "Флора Узбекистана" (Бочанцев, 1955), "Флора Армении" (Аветисян, 1966), "Флора Крыма" (Вуяьф, 1947), "Флора УРСР" (Котов, 1953). Прикладное значение имеют особенно "Обзор видов рода erante" (Васильев, 1950), "Биология видов рода Катран и их хозяйственное использование в Узбекистане" (Амир-ханов, I98S) и др.

Таксонам, распространенным на территории Африки и Канарских островов, также посвящена целая серия работ.'Все эти работы пред-отавляют значительный интерес в систематическом плане. Виды, произрастающие в этих регионах, принадлежат секция:.! Dondrocram-be dc., Leptocraube dc. , а также новой секции, выделенной Свен-тениусом - Rhipocranbe Svcnt. По данным группам в нашем распо- ■ ряжении' имелось' ограниченное количество материала, поэтому боль^-шую ценность представляет собой все работы, в которых упоминаются произрастающие на этой территории виды. ( i'/ebb , 1835; Sven-teniua , 1946, 1948, 1953, 1960; I.Iairo - , 1965; Bramv/ell, 1972, 1974;,Jonsell , 1982).

Глава 2. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА С1Ш.-ВЕ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Морфологические и анатомические особенности

вегетативных органов

Лист. У всех видов р. Огг-тЬе листья крупные, от цельных до дважды перисто-рассеченных или выемчаго-лопастных, сидячие

или на черешках. Листорасположение'очередное. Хорошо выражена ярусная изменчивость формы и размеров листьев.

Стебель. Стебель видов p. Crambe прямостоячий или восходящий, цилиндрический, слегка ребристый, на поперечном срезе округлый или угловатый". Тип ветвления - симподиальный. Шсота стебля - от 30 см ( С. вгтепа ) до 250 СМ ( С. koktebelica ).

Опушение. Представители p. crambe опушены простыми короткими ( с. orientalia ), длинными простыми ( с. pérsica ) волосками или голые ( с. maritima ). У некоторых видов, кроме коротких волосков, имеются еще длинные, обращенные назад шиповатые (крючковатые) волоски (с. aculeolata ). Растения иногда опушены очень густо ( с. tataria) или, наоборот, очень слабо ( с. lit-winov/ii ).' Только у одного вида стебель и листья покрыты волосками, собранными в группы на бугорках (так называемые пучковид-' HO-звездчатые) ( С." achuj-nana ). . . '

Жизненные формы. Жизненные формы p. Crambe варьируют от кустарников до однолетних трав. Большинство видов, представляю-' щих декции Crambe и Orientecrambe, являются многолетними травянистыми поликарпическими растениями. Представители секций Dena-rocrambé и Ehipocrambe являются кустарниками и полукустарниками (они встречаются только на Канарских о-вах и о. Мадейра). Виды секции Loptocrambe - однолетники, встречающиеся в Африканс- • кой саванновой области и по ropàM Восточной Африки.

Анатомическое' отроение черешка. Для видов р. Crambe' - это -достаточно важные диагностические признаки, которые возможно' использовать .для уточнения секционных границ л выявления внутриро-довых связей. -Такими признаками оказались прежде всего форма поперечного среза черешка, число, строение, расположение проводящих пучков и степень развития механической ткани. На основании' этих признаков мы разделили все исследованные нами виды на & групп. Из 4 ошгогйт1Нш( секций crambe полностью-однородными оказались только 2 секции - Leptocrambe И Dendroçrambe , 2 ' Другие - Crámba a Orientecrambe распадаются на 2 группы, Моно-ТИПНЫВ секции .I'lavocrambe И. Astrqcrambe ПО строению черешка . ' окйзались полностью идентичными подсекциям junceae и Oriente' crambae (секции Orientecr&mbe ) соответственно..

Морфологическою и анатомическое строение гепсратдтмх органоп•

Цветок. Цветки в р. СгютЬе построены по общему для Крестоцветных плану: обоеполые, актиноморфные, кроющие листья цветков и прицветники не развиваются. Околоцветник 4-хчленшШ. Чашелистики размещаются в два круга, наружный и внутренний. Лепестков 4, окрашенных в белый, реже - в ярко-желтый цвет. Тычинок 6. Расположены они в даа круга (4 длинных составляют внутренний круг, 2' коротких - наружный). Длинные тычинки в верхней части имеют зубцы, реже - не имеют. У основания тычинок расположены 2 нектарника, представляющие собой крупные подушковидные образования. Завязь сидячая. Гинецей представлен одним пестиком, имеющим головчатое рыльце, с коротким столбиком и овальной формы завязью, полость которой разделена ложной поперечной перегородкой па две камеры: верхнюю и нижнюю. Все признаки цветка (кроме ярко-желтой окраски лепестков) достаточно однородны у различных видов рода.

Соцветие всех представителей рода сложно-крупнометельчатое, иногда в очертании полушаровидное или почти шаровидное, но достаточно рыхлое.

Пыльцевые зерна. Изучение морфологии пыльцевых зерен у 26 видов рода Crambe показало, что они варьируют по форме, величине и размеру апертур, а также характеру сетчатой скульптуры эк-зшш. Пыльцевые зерна относятся к одному типу - меридионально® Зх-бороздные, с полюса округло-Зх-лопастные, с экватора - широко» эллипсоидальные или сфероидальные (шаровидные).

Наименьшие размеры имеют пыльцевые зерна видов секции Crambe , наибольшие - у видов секции Orientec'ronbe . Для видов сек-' ций Flavocrambo И Dendrocrambe характерна ТОЛЬКО сфероидальная форма пыльцевых зерен, у остальных таксонов она варьирует от сфероидальной до эллипсоидальной. Разные виды отличаются друг от друга по характеру скульптуры экзины (формой и размерами лакун).

Плоц. Плод у представителей рода Craabe имеет характер не-вскрывающегося двучленного стручочка с крупным односеменным верхним члеником и коротким бесплодным нижним. Верхний плодущий членик шаровидный или слегка яйцевидный, незрелый мясистый, позднее - сухой, крепкий, часто имеет особый рисунок. Верхний членик стручочка некоторых видов имеет выраженные в разной степени четыре ПРОДОЛЬНЫХ ребра ( С. orientulis, с. Емпатога ). Он может

быть сетчато-морщинистым ( с. maritima ), гладким ( С. amena ) или мелкобугорчатым ( с. ßibberosa ). Остроконечность на вершине плода и суженность его к основанию выражены или очень слабо ( с. íruticosa ) ИИИ довольно СИЛЬНО ( С. acoparla ).

Семена видов рода СгомЪе округлые ( с. hiapanica ) или слегка яйцевидные ( с. juncea ), или сплюснутые с ббков ( 0. sohugnana.), окраска их от сероватой до темно-коричневой, длина -от I до 6 мм, ширина - or I до 5 мм. Семядоли двухлопастные, желобчатое ложные, с корешком, лежащим в желобке.

Глава 3. СИСТЕМА РОДА «НАШЕ Ь.

По нашим данным род СгатЪе насчитывает в полном объеме 33 ■ вида, которые мы относим к 7 секциям и 6 подсекциям.

Дано подробнее описание рода, синонимика, описание секций, подсекций. Уточнены диагнозы видов. Для каждого' вида-приводится экологическая характеристика, географическое распространение и точечные карты ареалов.

' Приводится ключ для определения видов (в. который не включены лишь два малоизвестных вида с Канарских островов, по которым, у нас не было надежного гербарного материала).

1. Многолетние, двулетние или однолетние травы. Нижний-членик . стручочка удлиненный, цилиндрический или овальный .... 2.

+ Кустарники или полукустарники. Нижний членик стручочка Короткий, тонкий или утолщенный ......... . . . 28.

2. Одно лепте растения. Нижний членик стручочка почти цилиндрический, .тонкий, длинный............... 3.

+ Многолетние или двулетние растения. Нижний членик стручочка цилиндрический, продолговатый, вытянутый или овальный, сжатый .. .............................-.' 8.

3. Верхний членик стручочка яйцевидный, сетчатый .....' 4.

+ Верхний членик стручочка шаровидный, гладкий ..... 5.

4. Чашелистики эллиптические, от Х.5 до 2.3 мм дл. ....

................ II. С. kilinondschari'ca;

•+ Чашелистики округло-эллиптические, от I до 1.5 мм дл. . ........- . . '....... 12. С. sinuato'dentata.

5. Верхний членик стручочка 2-5'мм .в диаметре, на ножке 0.75-2.5 ш дл.................... . .6,

+ Верхний членик стручочка 1.5-2 мм в диамотро, но ноуке 2-5 мм дл............. 10. с. mi-for-Min.

6. Цветоножки при плодах 2.5-5 мм дл. Ниптй членик стручочка с плодоножкой 0.75-1.8 мм дл....... . ...... 7.

+ Цветоножки при плодах 1.5-2.5 мы дл. Нижний членик стручочка с плодоножкой 1.5-2.5 мм дл.....9. С. kmlikii.

7. Верхняя доля низших листьев почковидная или сердогшидтя, нижний членик стручочка короче, чем плодоноса ....

...............'......7. С, hlnpnnicru

+ Верхняя доля нижних листьев яйцевидная, в основании усеченная. Нижний членик стручочка явно длиннее илодоног-ки . . ................' . . . 8. С. nbynninicn.

8. Растение опушено простыми волосками или голое......9.

+ Растение опушено пучковидно-звездчатыми волосками. Верхний

■ членик стручочка маленький, коротко-эллипсоидальный. Семена с боков сдавленные, почти иаровидше . .23. с. achuErmna.

9. Лепестки белые....................10.

+ Лепестки ярко-желтые, верхний чл о ник стручочка эллипс он-■

дальний, гладкий, блестящий . .' . . .13.. С. covdjneinti.

10. Верхний членик стручочка крупный, (4)5-10 мм д;ь, если менее 3.5-4 мм, то ясно сетчатый............II.

+ Верхний членик стручочка маленький, 2-4 (редко 5) мм дл., гладкий или очень слабожилковатый ............20..

11. Прикорневые листья цельные, сердцевидно-почковидные или яйцевидно-округлые ......'............ 12.

+ Прикорневые листья лировидные или I-2-перксто-раздельныэ, но не сердцевидпше . . . .'..............13.

12. Стебель голый; листья яйцевидные, при"основании глубоко-сердцепидшш, нпдрозанно-острозубчатио. Верхний членик стручочка 4.5-5 мм дл., яйцевидный, гладкий ......

...................29. С. cordifolin.

♦ Стебель опушен редкими (реже густыми) жесткими оттопырен-: нши волосками; листья сердцевидно-почковидные пли яйце- 1 видно-округлне, городчато-лопастные. Верхний членик стручочка 5.5-6 ш дл., почти шаровидный, слабо сотчато-жпл-коватнй ............... 26.С. kotachyona.

13. Верхний члештк стручочка но четырехгранный, яйцевидный или округлил, поверхность гладкая или бугорчато-морщинистая ..........................■ 14.

+ Верхний членик стручочка четырехгранный, с 4 резко выдающимися ребрами, поверхность сетчато-морщинистая ..... 17.

14. Растения совершенно голые .... ........... 15.

+ Растения жестко опушенные . . . ............. 16.

15. Листья мясистые, овальные иди продолговато-эллиптические, по краю виомчато-зубчатыа или лопастные. Ворхнйй членик стручочка 7-11 мм дл., яйцевидный или почти шаровидный. Стебель 50-60 см вне..........24. С. ¡ттг11;1па.

+ Листья но мясистые, перистонадрезанныв или перистораздель-ные, с продолговатыми крупнозубчатыми дошли. Верхний членик стручочка 5.5-7 мм дл., округлый. Стебель 50-100(150) см выс.......'..........28. С. р1лпа11г1<1а.

16. Стебель 40-100 см вне. Плоды губчатые, бугорчато-морщинистые, 7-9 мм дл., на верхушке слегка заостренные .....

..............'.........27. С. азрега.

+ Стебли низкие, до 30 см выо. Плоды губчатые, .бугорчатые, .

5-7 мм дл;, с отдельными выдающимися горбинками .... ............. . . . ......25. С. giЪЪerosa.

17. Верхний чланик стручочка 3.5-5 мм дл.-......... 18.

+ Верхний членик стручочка 6-8 мм дл. . . . . ... . . . . 19.

18. Цветоножки при плодах 7-10(18) мм дл., голые или с жесткими волосками. Верхний членик плода шаровидный, 4-5 мм дл., 2-3.5 мм шир., четырехгранный. Листья серо-зелешю ..... '.....•..........31. с. 1;йгаг1а,

+ Цветоножки при плодах 5-7 адм дл., с редкими щетинками. Верхний членик стручочка .-шаровидный, 3-3.5 ш дл., 2..5 ш шир., четырехгранный. Листья сизые или зеленые ...... .

...........................30. С.

19. Листья тонкие, голые, дважды перисторазделышё, с узкими- • острыми долями. Верхний членик стручочка' четырехгранный, почти округлый, 6-7 мм дл. Соцветие рыхлое; сильно ветвис-

, тое; кисти укороченно-раскидпстые. Чашелистики 2-3 мм дл. Лепестки 5-5,5 мм дл. ...... 32. С. э1еуеп1апа.

+ Листья толстые, кожистые, одашжды-дваждц перистые, сегменты целыюкрайные или слегка.мелко-острозубчатые. Верхний членик стручочка четырехгранный, шаровидный, 7-8 мм дл. Соцветие ветвистое; кисти удлиненные. Чашелистики .3.5-4 мм дл. Лепестки 5.5-7 мм дл.......33. с. егапсИПога. ■ ■

2р. Листья перисто-лопастные или лировидные. Длинные тычинки с зубцами.......................21.

+ Листья цельные, сердцевидно-яйцевидные или эллиптически^ овальные, длинные тычинки без зубцов. . . 20. С. adentuln.

21. Растопил совершенно голые.........1 19. с. rinnen«.

•+ Растения опушенные..................22.

22. Нлшшо части стебля, листья и черешки опушены короткими волосками или крючковатыми шяпиками или, если волоски длинные, то они немногочисленные ......,.....23.

+ Нижние части стебля, листья и черешки густо опушены' очень длинными (вплоть до 3-5 мм) волосками. В верхней части растение совершенно голое ........ 18. с. peraica.

23. Листья и черешки густо опушены ............ 24.

+ Листья п черешки опушены редкими волосками ...... 25.

24. Листья, как и черешки, густо опушены прижатыми короткими волосками, перистораздельные или лировидные. Лепестки 4-5 мм дл., белые. Плод округлый, слабо четырехгранный, 3-4 Ш ДЛ........'........15. С. orientalia.

■ + Листья, как и черешки, густо опушены, перисгорассечёшше на 6-7 пар боковых сегментов. Лепестки 5-7 мм дл., белые, при сушке желтеющие. Плод шаровидный, гладкий, 4-5 мм дл., , . ..............'..'.. 16. 0. hedgeii.

25. Листья, особенно по жилкам, черешки и нижняя часть' стебля опушены редкими длинными волосками .......... 26.

• + Черешки и главная жилка листьев и стебель опушены жесткими крючковидными шипиками'........ 14. 0. aculeolata

26. Стебель 30-100. см выс......'.'..■...... . . 27.

. ■+ Стебель 150-250 см выс. Верхний членик стручочка почти

шаровидный, 4-4.5 мм дл., 3^4.5 мм шйр.гладкий, четырехгранный ............ . . 17. 0. koktebelica.

27. Стебель до 70 см выс. Лепестки 3-5 мм дл., плода округлые, гладкие, с неясными жилками, 3-5 мм дл. . . 22. с. juncea.

+■ Стебель 30(50) см выс. Лепестки 2-3 мм дл., плод шаровидный, гладкий, 1-3 ММ ДЛ. •......21. С. groacheimll. •

28. Верхний членик стручочка яйцевидный, от 1.5 до 3 мм дл., верхушечка коротко оттянутая ..... . . . .. . . . . . . 29,

+ Верхний членик стручочка остроконечно-яйцевидный, 3-3.5 мм дл. Цветки мелкие, без запаха, лепестки 5 мм дл. Листья

перепончатые, затем опадающие, на длинных, жестко волосистых черешках ............. 6. о. oooparia.

29. Растения опушенные ...................30.

+ Растения совершенно голие. Листья эллиптические, на вер-• хушке острые, по краю неровно тонкозубчатые . . . . . .

.................. . . . '3. С. laevigata.

SO. Листья яйцевидные, на верхушке осгроватые, по краю крупно пильчаго-зубчатые iî к основание перисгонадрезанные. Чашелистики щегинисто.волосисгые. Верхний члешк стручочка 2.3-3 мм ДЛ. . . - ........... I. С. iruticosa.

Листья продолговато-яйцевидные, в основании неравнобокие, усеченные или слегка сердцевидные,,по краю неровные, мелкозубчатые. Чашелистики голые. Верхний членик стручочка 1.52 мм дл........j.........2. с, atrigooa.

Gen.Crnrnbé L. 1753, Sp. Pl. i 651.' Typus: С. maritima L.

Sect. 1. Dendrocrambe DC. 1821, Reg. Vog. Syst. liât. 2: 656. Typus: G. fruticosa L.f.

C. iruticosa L.i., 0. strigoan L'IIer,, C. laavignta DC., C. giganteo Brarn., C. sventenii Peters ex Brara.

' . Sect 2. Rhipocrarabe Svant. 1953. Spoc. Canar., (Madrid): 23. Турив: C. scoparia Svent.

Soct. 3. Leptocrambe DÖ. 1821, Reg. Veg. Synfc. Nat. 2: 655. Туриа: С. hispanica L.

Subsect. 1. Hinpanicae I. Khalilov, 1991. Ботан. журн. 76, П: 1582.

Typus: С.'hispanica L.

С. hispanica L., С. nbyosinica Höchst., С. kralikii Conson, С. îiliîormis Jack. '.

Subsect. 2. Kiliraondscharicaa I.'Khalilov, 1991, Ботан. журн. 76, II: 1582.

Турив: С. kilirr.andscharica O.E. Schulz.

С. kilimandachnrica 0.13. Schulz, С. 0inuato-doiita.ta Höchst.

Soct. 4. ïlavocramba I. Khalilov, 1991, Новости.СИСТ. ВЫСШ. раст. 28: 79.

Typus: С. gordjnginli Spryg. et il. Pop.

Seot. 5. Orientecraraba I. Khalilov, 1991. Новости снег, высш. расг. 28: 78.

Typua: С. orientalia L.

Subsect. 1. Orientecrambe I. Khalilov, 1991, Lorait. нурн. 76, II: 1583.

Typus: C. orientalia L.

0. aculeolata (II. Busch) »CJemiak., C. orientalia L., 0. hedgei I. Khalilov, 0. koktebelica (Junge) H. Buacli, 0. persiea Boiss.

Subaact. 2. Junceae I. Khalilov, 1991, Ботан. журн. 76, II: 1583.

Typuas 0. Juncea Bieb.

C. armena N. Buach, 0. edentula Fiach. et Mey., C. groaa-heiraii X. Khalilov.

Seot. 6. Aatrocrarabe I. Khalilov, 1991, Новости сист. высш. раст. 28: 79.

Typuas 0. schußnana Korah. 0. achugnana Korah.

Sect. 7. Crambe. - aect. Sacrocrambe DO. 1621, Res. Veg. 3yat. Hat. 2: 651.

Typua: Тип рода. •

Subaect. 1. Crambe. •

JTypuas С. maritima L. ,

' C. maritima I>., C. gibberosa Rupr., 0. kotscliyana Boiaa,, 0. aapera Bieb., C. pinnatifida R. Br., 0. cordifolia Stev.

Subaeot. 2. Tntariae I. Khalilov,- 1991, Ботан. журн. 76, . II: 1583/ . ' .'

. ' Typus: 0. tataria Sebeok. . ' .

C. 'litwinowii K. Groaa., C. tataria Sebeok, 0. atoveniana Rupr., C.' grandiflora DC;

Глава' 4. ПРЕДПОЛАГАЙ,1ЫЕ IIA ПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЩИИ, ЦЕНТШ . ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ РОДА' CRAMB3.

Для выяснения родства, возможных путей эеолюции и путей 'распространения видов от возможного центра происхождения рода Crambe нам было необходимо определить, какие морфологические и ■ анатомические признаки являются примитивными, а какие - прогрессивными. Секции выделены нами по признакам плода, жизненным фор-

мам, цветкам'И, частично, опушению. Многие отдедыше признаки из свойственных разный видам рода носят относительно примитивный характер, но в пределах рода у одних и тох ке видов примитпвшге признаки сочетаются с прогрессивными.

Эволюция жизненных форм в роде Crombe проходила от древесных форм, в том числе кустарников (секц. DendrocrombB, секц. ■ НЫроогашЪе ) к травам, а в дальнейшем - от многолетних трав (секц. Crnmbe ) к однолетним' травам, (прежде всего - в Африке, секц. Leptocrambe).

■ Основными направлениями эволюции плода в роде считаем изменение их формы, о также редукцию члеников (секц. Orientecrwabc). Эволюция цветка шла в направлении сужения пластинок лепестка, редукции пластинок и числа жилок, а также изменения их окраски от флавоновой (желтой - секц. riavocrarabe ) к смешанной (флавоно-во-антоциановой) белой (секц. Orientсoranbe , секц. Cranbo ). Возможная.эволюция проводящей системы черешка у видов рода проходила в направлении от слабоди'фференцированных (однородных -секц. Dendrocrnmbe ) пучков до гетерогенных '(секц. Cra-nbe ). Эволюция волосков в данном роде шла от простых к пучковато-зьозд-чатым (секц. Astrocrumbо ).

Род Crambe свойственен в целом Древнесредиземноморскому п'одцарству (субдоминиону), но выходит за его пределы в Африке (особенно Восточной). В пределах Древнего Сродиземья есть 3 цент-, ра рода,'соответствующие крупным фигохориям, - Макаронезии, собственно Средиземноморью, включая и его восток до Сирии, западной и ксшой Турции и Палестины и Передней Азии (Турция, Ирак, Иран, Кавказ). За пределами этих центров род есть и в Средней Азии -.обедненный набор, но с несколькими резко отличающимися типами (секциями!), и, как уже говорилось, в Восточной Африке. По-видимому, род Cram.be - довольно -древний; развивавшийся в составе древнесредиземноморской флоры (об этом свидетельствуют и близкие ■ роды). И в Древнем Средиземье отдельные группы рода разошлись тоже достаточно давно'('еще во второй половине третичного периода). Разные группы видов в роде сохранили разные примитивные признаки, но эволюционировали по-разному! Во всех центрах наблюдается вторичное видообразование, связанное с изоляцией на отдельных островах в Макаронезии, с изоляцией и полуизоляцией на-периферии ареала рода и с экологической специализацией в Средиземноморье и Передней Азии.

Глава 5. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА оиамвк

Представители р'. СгамЪе обладают комплексом хозяйственно-ценных свойств, позволяющих использовать их как кормовые, крахма-лоносные,'масличные, лекарственные, медоносные, декоративные растения. Некоторые из них лишь недавно привлекли внимание человека и использовались им в хозяйстве (0. когасЬуапа, С. аЪу8а1п1са, с. Ыярап1оа ). Виды Катранов являются, прежде всего, ценными кормовыми растениями, которые используются во многих странах мира (Великобритания, США, СССР). Катран известен и как жиро-масличное растение. Исследования ученых показали,содержание в семенах катранов значительного количества жирного масла высокого качества, например, у с. аЪуав1п!са его содержание достигает 50$ (Шарапов,' 1959). :

Большое количество видов р. СгагаЪв имеют значение как овощные растения. Среди них особое место занимают 0. тагШта, с. , сога1Го11а, 0. ог1еп*а11я.

Виды р. СгагаЪв как лекарственные растения упоминаются издавна. Например, масло катрана абиссинского ( о. аЪувя!л1оа ) 'применялось при лечении гастрита и-в качестве средства, способствующего заживлению язвы двенадцатиперстной кишки (Путыня, 1953). В некоторых областях Средней Азия-масло катрана Кочи ( о. коЪясЬуапа ) используется при катаре дыхательных путей (Сахобид-динов, 1948). Катраны, характеризуются значительным содержанием крахмала в крупных корнях. Источником'сырья, содержащего большое крахмала, является катран Кочи ( с. кс^зсИуапа •). Все виды кат- • рана - ценные медоносные растения (Кокшг, 1933; 'Черняковокая, •.1939). ' '' • ' .

Таким образом, большинство видов рода катран обладав .важ-■ ными хозяйственными качествами, что указывает на необходимость' дальнейшего введения' их в культуру и. комплексного использования в различных отраслях народного хозяйства. Особенно же важно вве-,'дёние в культуру.целого ряда видов рода, имеющих очень узкий ареал и заслуживающих полной охраны в естественных местообита-г ниях. .''■■'; .

• основные РЕЗУШАти и вывода"

I. В результате проведенных исследований установлено, что род включает 33 вида, относящихся к 7 секциям, 3 из которых оо-

держат 6 подсекций.

2. Предложен'новый вариант системы рода: I) sect. Dendrocroraba DC. (5 видов), 2) sect. ÍUtipocrambe Svent. (I вид) , 3) fleet. Lsptccra-be DC. (6 ВИДОВ): a) subacct. Kiliraandocharicae I.Khnlilov(2 ВВДа),'б) cubnect. Hispaaicne I. Khalilov (4 вида), 4) sect. Flavocrambe I. Khalilov (I вид), 5) oeot. Cranbe (10 видов): a)auboect. Crambo (6 видов) , 6) Qub-nect. Tatariae I. Khalilov (4 Вида), 6)cect. Orientecrambe

I. Khalilov (9 ВИДОВ): а)яиЪоес". Orientecrambe I. Khalilov (5 видов), 6)auboect. Juneeae I. Khalilov (4 вода), 7)oeot. Astrocrambo I. Khalilov (I'ВИД) .

3. Описаны новые для науки 3 секции и 6 подсекций.

4. Описаны 2 новых для науки вида:- С. hedgeii I. Khalilov (из Афганистана) и С. groasheimii I. Khalilov (из Нахичеванской республики. i

5. Сведены в синони.Ш II ранее описанных видов.

6. На основании анализа гербарного материала и литературных данных впервые составлены карты ареалов рода и секций, точечные ареалы для 16 видов, дополнены ареалы для 8 видов рода.-

7. Уточнена и исправлена номенклатура таксонов различных рангов с учетом правил Международного кодекса ботанической номонкла-

• туры.

8. Впервые приводятся результаты сравнительно-анатомического исследования черешка представителей 18 видов рода СгатЪе . Проведенные, исследования выявили диагностическое значение ряда анатомических признаков структуры черешка и показали возможность их применения для выяснения некоторых спорных вопросов систематики и филогении.

9. Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследованы пыльцевые зерна 26. видов рода. Установлено, что пыльцевые зерна рода Crambe относятся к одному типу. Выделено

5 подтипов экзины: скрыто-сглаженная, лакунарная, крупнола-' куновидная с извилистыми стенками ячей и узорчатая (звездчатая) . Размеры и форма пыльцевых зерен, характер сетчатой скульптуры являются отличительными признаками секций.

IÔ. На основании анализа морфологических особенностей плодов,-листьев, цветков, опушения, жизненных форм, а также анатомического строения черешков даны предполагаемые направления

• эволюция секций в пределах рода. Наиболее примитивными сек-

ЦИЯМИ признаются Cendrocrambe, Rliipoorambo и Flavocrarabe. Совокупность архаичных признаков и признаков высокой специализации характерна ДЛЯ секций Leptocrambe и OrienteciVüíibe. Наиболее высоким уровнем специализации обладают секции сгалЬо

И Aatrocrninbe.

II. Виды рода Cra-пЪо пспольззтэтся как масличные, кормовые, медоносные, а также лекарственные растения. Изучение для этих целей большого количества видов позволит в дальнейшем -использовать их в ссльсксм хозяйстве (как кормовые и медоносные растения), а' также для получения ценного растительного маска для технических целей и в медицине.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Халилов И.И. Новый вид рода о raí.ib a (Urafisicaceae ) из Афга-

нистана // Ботан. журн. 1990а. Т. 75, Л В. С. II69-II70.

2. Халилов И.И. Новый вид рода Crrabe ( Braasicaceae ) из Нахя-

чеванской АССР // Ботан. журн. 19906. Т. 75, .4 II. С. 1572-1573.

3; Ха лилов И.И. Три новые секции рода Crarobe ( Braaelcacoue ) ■// Новости сист. высш. раст.. 1991а. Т. 28. С. 78-79.

4. Халилов И.И., Архангельский Д.Б. Палинологическое изучение

видов рода Cra;nba ( Braasicaceae' ) в связи С систематикой // Ботан. журн. -1991. Т. 76, № II. С. 1582-1586.'

5. Халилов И.И. Система рода Crambe ( Braasicaceae ) // Ботан.

журн. I99I6. Т. 76, № II. С. I6I2-I6I3.

6. Халилов И.И". Материалы для "Красной книги" Азербайджана rio

роду. Crambe _L, ( Braasicaceae )' // Проблемы флористики И . систематики растений Кавказа: Тез. докладов Всес, конф. молодых ученых. Сухуми, 1991в. С.-52.- ' •

7. Халилов И.И., Трифонова В.И. Сравнительно-анатомическое ис-

следование черешка представителей рода Crambe ( Braasicaceae ) в связи с его систематикой и филогенией // Ботан. журн. 1992. Т. 77, Jé I. С. 33-44.