Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Крестоцветные (Cruciferae B. Juss.) Европейской России и Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Крестоцветные (Cruciferae B. Juss.) Европейской России и Северного Кавказа"

ДОРОФЕЕВ Владимир Иванович

КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (СЯиСШВАЕ В. Juss.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской Академии наук

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН Камелин Рудольф Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич доктор биологических наук, профессор Новиков Владимир Сергеевич доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится «08» декабря 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаничеком институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Факс (812) 234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 20 октября 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Чаплыгина О.Я.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Cruciferae - крестоцветные - одно из самых естественных из ныне существующих семейств цветковых растений. Его представители произрастают на всех континентах, кроме Антарктиды, осваивая практически все приемлемые экологические ниши. Семейство насчитывает до 3500 видов и 330 родов, из которых на территории Европейской России (ЕР) произрастает 250 видов, представляющих 76 родов, а на территории Северного Кавказа (СК) 239 видов в составе 69 родов. На всей исследованной территории насчитывается 90 родов и 352 вида. Основное разнообразие крестоцветных представлено, главным образом, в умеренных областях Земного Шара. Наиболее богаты ими Ирано-Туранская и Средиземноморская флористические области и западные районы Северной Америки.

Монографическая обработка крестоцветных ЕР до сих пор специально не выполнялась. Обобщающая сводка по составу видов Европейской части СССР опубликована почти четверть века назад (Котов, 1979), а по СК опубликована более 20 лет назад (Галушко, 1980). В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.

Цели исследования. 1) Выявить полный видовой состав на территории ЕР и СК. Определить основные закономерности географического распространения видов семейства в этом регионе. На примере крестоцветных показать степень обоснованности флористических границ между ЕР и СК, показать обособленность исследованных районов по отношению к окружающим их флорам Фенноскандии, запада Восточной Европы, Закавказья и Передней Азии, Средней Азии и Западной Сибири. 2) Проследить возможные пути изменения морфологических структур в эволюции. Показать основные закономерности преобразования плодов в семействе. Представить обновленную систему семейства на примере изученных представителей.

Задачи исследования. На базе изучения обширного гербарного материала, наблюдения биологии развития различных видов в природе, изучения типового материала, выявления таксономической значимости карпологических, палинологических, эмбриологических и биохимических признаков и определения их эволюционной направленности провести критический анализ объема всех таксонов и их географического распространения.

Материалы и методы. Основными материалами послужили обширные гербарные коллекции отечественных^Е, LECB, WIR, MHA, MW, MOSP, RV, RWBG, VOR и др.) и зарубежных (W, К, ВМ, Е, В, HUJ, FI, US, GH, CAS, МО, S, BP, ERE, KW, SUCH, TBI, TGM и др.) гербариев, а также материалы собственных сборов из 11 областей, 2 краев и 5 республик. Основным методом при выполнении работы явился классический морфолого-географический, дополненный результатами собственных исследований и ряда ботаников по биологии, анатомии и биохимии.

Научная новизна. В процессе исследования пересмотрен видовой состав крестоцветных на территории ЕР и СК, существенно дополнены и изменены данные по распространению видов. Описано 3 трибы, 2 подтрибы, 5 подродов, 17 секций, 5 подсекций, 2 серии, 6 новых для науки видов и 4 вариации. Предложена новая система семейства, с новой трактовкой объема и положения ряда таксонов. Значительно обновлены и дополнены эволюционно-морфогенетические ряды большого числа признаков. Дополнена теория возникновения и строения плода и цветка. Разработана методика оценки тератологических данных для поиска исходных морфотипов. Впервые оценивается значение филогенетически близких групп, разделенных значительными расстояниями. Впервые показано, что триба Thelypodieae представлена на Европейском континенте, а триба Cremolobeae - в Старом Свете.

Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на 2 симпозиумах (VI International Symposium IOPB (Tromso, Norway, 1995); 14 Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie (Jena, 1999)) и 1 конференции по биоразнообразию (Global Biodiversity Research in Europe. International Senckenberg Conference. Frankfurt a. M., Germany, 1996). По теме диссертации опубликовано 57 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных результатов и выводов и списка литературы, включающего 964 работы (из них 636 отечественных и 328 иностранных) и приложения. Работа изложена на 636 страницах машинописного текста, включает 1 схему, 12 таблиц, 16 рисунков и 36 карт с 80 ареалами видов.

Защищаемые положения:

1) Оригинальная система семейства Cruciferae, созданная, главным образом по карпологическим признакам.

2) Новая теория возникновения стручка и его новая классификация.

3) Несмотря на то, что семейство крестоцветные на исследованной территории - одно из самых богатых по числу видов и родов, оригинальность его крайне невелика. Имеется лишь один регион, где отмечается значительный набор субэндемиков и эндемиков - это высокогорная часть СК.

4) Причины небольшой флористической оригинальности очевидны. Флора Восточной Европы формировалась, в основном, за счет разнонаправленной миграции, в том числе с СК и Закавказья.

5) В значительной мере, состав семейства на изученной территории обогащен заносными элементами, многие из которых весьма древние (настоящие археофиты).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА CRUCIFERAE.

В 1753 году К. Линней приводит 179 видов крестоцветных, объединенных в 28 родов. Они составляют класс Tetradynamia, который разделен Линнеем на

две группы: Siliculosa и Siliquosa. М. Adanson (1763) подчинил свою систему строению плода и предложил деление семейства на 4-е секции: Етсае (18 родов), Lunariae (11 родов), Thlaspi (10 родов) и Raphani (10 родов). А.Р. De Candolle (1821a) по положению и строению семедолей и положению зародышевого корешка, выделяет две группы без обозначения их таксономического ранга: Accumbentibus и Incumbentibus. Первая группа монотипная, она содержит одно подсемейство Pleurorhizae, в которое входит 6 триб. Вторая группа состоит из 4 подсемейств. Каждое из представленных подсемейств разбивается на трибы по признакам ширины перегородки и в зависимости от характера самого стручка (односемянности или многосемянности, дробности или цельности плода). Спустя 3 года «Prodromus» (De Candolle, 1824) включает 92 рода и 979 видов. К. Prantl (Engler, Prantl, 1891) создал принципиально новую систему, состоящую из 4 подсемейств и 20 триб. A. Hayek (1911) попытался обнаружить общие эволюционные направления в семействе и распределил роды по 10 трибам. Родовые связи в крупнейших трибах представлены филогенетическим древом. Ведущим признаком, характеризующим каждую трибу, явилось общее строение плодов, затем зародыша и цветков. О.Е. Schulz (1919, 1923, 1924, 1927) представил филогенетическое древо из 19 триб, 5 из которых в своем составе имеют подтрибы. Е. Janchen (1942), сравнивая системы A. Hayek (1911) и О.Е. Schulz (1936), выявляет эволюционные ряды некоторых значимых признаков. Он делит семейство на 15 триб, 8 из которых подразделены на подтрибы.

В.Е. Аветисян (1976, 1983), рассматривая систему семейства и признавая существование имеющихся надродовых таксонов, сначала сочла возможным понизить ранг принятых 15 триб, а затем объединить их в 3 крупные трибы. Затем, она (1990) сочла возможным предложенные ею группы рассматривать в ранге надтриб (Sisymbriidinae, Brassicidinae, Thelypodiidinae), каждая из которых имеет хорошо очерченную географию.

Одной из самых последних работ, касающихся филогенетических и таксономических отношений внутри крестоцветных и построенных на примере мирового разнообразия крестоцветных явилась монографическая обработка Р.В. Камелина (2002). В ней развивается мысль о многоступенчатой соподчиненности разного ранга таксонов. Автор отмечает, что предлагаемая система направлена на демонстрацию большей дробности триб и на усложнение внутритрибовых таксонов. Крестоцветные рассматриваются им в составе группы первичнореликтовых типов (10 обособленных триб), 2-х основных двустволовых мегафилумов, и еще одного реликтового филума связанного с главными и 21 трибы.

В конце 20-го века биохимические исследования показали, что наибольшее значение для макротаксономии семейства имеют жирные кислоты. Была показана специфичность трибы Brassiceae по составу высших жирных кислот олеинового ряда и общность ее представителей по набору стеринов. В трибах

Hesperideae и Alysseae сосредоточено большинство алколоидоносов. Синапин наиболее характерен для представителей Brassiceae.

Достаточно пристальное внимание ботаников различных профилей к семейству Cruciferae (Brassicaceae) позволило прийти к мнению, что семейство обладает всеми признаками порядка (Козо-Полянский, 1945; J. Hutchinson, 1973).

Касаясь истории изучения крестоцветных ЕР и СК, прежде всего, следует остановиться на работе C.F. Ledebour (1842). Для Российской Империи он приводит 78 родов в составе 5 подсемейств и 16 триб. Автор первым подытожил общий видовой и родовой состав по отдельным районам исследования. В целом для ЕР тогда было известно 58 родов и около 180 видов, а для Кавказа 55 родов и 187 видов. И. Шмальгаузен (1895), подразделив семейство на два отделения: Siliquosae и Siliculosae, разделяет их на группы, которые состоят из подгрупп, разбитых на колена. СК представлен 96 видами. Н.А. Буш (1910) во «Flora caucasica critica» приводит для СК 166 видов, на Кавказе в это время известно 279 видов из 66 родов. Б.А. Федченко и А.Ф. Флеров (1910) во «Флоре Европейской России» указывает 61 род и 200 видов крестоцветных. М.И. Котов (1979) во «Флоре Европейской части СССР» приводит для территории ЕР уже 78 родов и 202 вида, распределенных по 10 трибам. А.И. Галушко во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1980), приводит 58 родов и 183 вида.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРИЗНАКОВ, НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИХ ЭВОЛЮЦИИ.

Морфологические признаки крестоцветных представляют интерес как для оценки весомости любого признака при классификации родственных групп, так и оценки эволюционной значимости изменений признаков в общем морфогенезе растений этих групп, происходящих в ходе филогенеза (Hayek, 1911; Janchen, 1942; Zohary, 1948; Titz, 1971; Аветисян, 1982; Чигуряева, 1983; Мцхветадзе, 1977; Дорофеев, 1988, 1990).

Крестоцветные представлены не очень большим количеством жизненных форм. Основное разнообразие принадлежит травянистым растениям, среди которых выделяются однолетние (вместе с эфемерами) и многолетние (в том числе и эфемероиды) травянистые растения. В семействе известны полукустарнички и кустарники. Многолетние травянистые растения -преобладающая жизненная форма в семействе. Многолетники имеются во всех районах, поскольку их степень адаптации к любым, даже экстремальным условиям среды наиболее удачна. Среди многолетних травянистых растений выделяется небольшое количество эфемероидов, например, виды Dentaria. Однолетние травянистые растения (в том числе и эфемеры) появляются в большом количестве только в благоприятных для прохождения всего жизненного цикла от прорастания до плодоношения условиях.

У крестоцветных имеются как простые (подавляющее большинство видов), так и сложные (г.о. род Cardamine) листья. Простые листья наиболее характерны для представителей семейства. Они достаточно разнообразны, прежде всего, по морфологическому строению пластинок листа. Листорасположение у большей части видов крестоцветных г.о. очередное, реже мутовчатое (виды родов Dentaria и Sphaerotorrhiza), очень редко супротивное (Aethionema, Eunomia rotundifolia, отчасти Lunaria).

Все известные запасающие органы у крестоцветных являются г. о. подземными (корневища), за исключением бульбочек в пазухах стеблевых листьев у Dentaria bulbifera. Корневища состоят из корней, листьев (бугорки у Dentaria и этиолированные листья у Sphaerotorrhiza) и стеблей. Гипокотиль -одна из важнейших частей стебля всех представителей семейства - иногда принимает участие при формировании корнеплода (Raphanus, Brassica, Lepidium mejenii, Thlaspi bulbosum).

Цветок крестоцветных актиноморфный, реже, зигоморфный (Iberis), имеет все признаки цветка с двойным околоцветником. Некоторое количество крестоцветных имеют прицветники. Чашечка имеет как изоморфные, так и диморфные свободные листочки, расположенные в два круга. Иногда пара наружных чашелистиков может быть почти в два раза шире внутренних (Streptanthuspolygaloides). У Alyssum thymops, A. lycaonicum, Clastopus vestitus, Desideria pamirica чашечка бокальчатосростная. Она не только не опадает, но иногда увеличиваются в размерах {Alyssum lycaonicum), в процессе созревания плода. Венчик у большинства видов семейства строго состоит из 4 одинаковых по форме и размерам лепестков, либо редуцирован полностью (некоторые Lepidium, Rorippa, Neotorularia, Arabidopsis). У подавляющего большинства имеется четкая дифференциация лепестка на широкий отгиб и узкий ноготок, реже они не разделены на отгиб и ноготок или образуют широкий ноготок и достаточно узкий отгиб. У ряда крестоцветных отгиб может быть сильно пальчато или перисто рассечен (Ornithocarpa, Dryopetalon, Schizopetalon). Основное число представителей имеют цельный отгиб или слегка раздвоенный (Berteroa, Erophila, некоторые Draba, Galitzkya). Андроцей представлен двумя типами тычинок сгруппированных в два круга: наружный (2 короткие) и внутренний (4 длинные). Максимальное число тычинок 6, минимальное - 2 (Megacarpaea polyandra с 10 тычинками - уникальный случай). Нектароносная ткань развиваются в промежутке между завязью и лепестками. Она подразделяется на две группы нектарников: 1) боковые и 2) срединные. Гинецей паракарпный или синкарпный, как правило, состоит из двух плодолистиков. Цветоложе очень короткое, на нем располагаются все части цветка. Иногда цветоложе в промежутке между местами, где формируются тычинки и пестик, заметно вытягивается. В этом случае образуется особый вырост цветоложа, который называется гинофором.

Пыльцевые зерна (п.з.) представителей семейства построены по общему типу. Большинство видов имеют 3-бороздные п.з., реже встречаются виды с 4-бороздными (Erysimum pallasii) и даже 5- (Physaria) или 7-бороздными (Nerisyrenia). Их экзина имеет от мелко- до крупносетчатой скульптуру. Отмечено, что у полиплоидных видов, кроме 3-бороздных, часто встречается некоторое количество 4-бороздных п.з.

Соцветие у представителей семейства построено по общему ботрическому (бокоцветному) плану. На длинной или укороченной оси густо или редко располагаются в очередном порядке цветки на длинных или коротких цветоножках (кисть, щиток и колос). Простые ботриоидные соцветия довольно часто образуют сложные метельчатые комплексы, хорошо заметные на больших расстояниях (Crambe, Isatis, Lepidium, Bunias и др.). Отмечена закладка одиночных боковых внепазушных цветков на стебле (Carrichtera аппиа, Schimpera arabica, Euclidium syriacun, Alyssum dasycarpum и др.).

Плод - стручок относится к группе плодов имеющих общее название коробочка. Он представляет собой плод, возникший из синкарпной или паракарпной завязи, образованной 2 плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков субмаргинально располагаются плаценты, несущие семезачатки. Плод состоит из рамки, вершину которой венчает столбик или иногда носик с двумя противолежащими рыльцами, перегородки, которую формируют внутрь обращенные края фертильных карпелл, и двух створок, которые закрывают собой два гнезда. Внутри гнезд субмаргинально по всему периметру, или в какой либо части рамки закладываются семезачатки. Все разнообразие плодов традиционно подразделяется на стручки или стручочки.

Анализ всего карпологического разнообразия крестоцветных показал, что существуют 3 основные группы плодов. / группа плодов имеет створочную (valvata) часть и столбик. Семезачатки закладываются только в створочной части (Arabis, Sisymbrium, Barbarea, Draba, Cardamine и др.). Данный плод называется вальватным (fructus valvatus). 2 группа плодов, напротив, имеет только носик, а створочная часть у них полностью редуцирована. Носиком, в случае с крестоцветными, является фертильная часть плода, расположенная между рыльцем и створочной зоной, или между рыльцем и цветоложем, если створочная зона отсутствует. Семезачатки у таких стручков закладываются только в носике [rostrum) {Raphanus, Crambe, Neslia, Litwinowia, Calepina и др.). Такой плод называетсяростровым (fructus rostratus). 3 группа плодов, может быть самая древняя, имеет хорошо выраженный носик и створочную часть (Sinapis, Hirschfeldia, Erucaria, Brassica, Cordylocarpus и др.). Плод называется ростровальватным (fructus rostrovalvatus).

Плоды крестоцветных относятся к синкарпному или паракарпному типу (Тахтаджян, 1980; Меликян, Девятое, 2001). Два функционирующих плодолистика примыкают друг к другу с образованием перегородки. Такой плод будет принадлежать группе синкарпных (см. схему). Существует

некоторое количество крестоцветных (род Coluteocarpus), у которых перегородка отсутствует. 2 плодолистика образуют одну полость, т.е. эти плоды следует выделить в особую группу ценокарпиев - паракарпии. Среди представителей с ценокарпиями выделяется особая группа (развивается только 1 семезачаток на два плодолистика) с псевдомонокарпиями (Crambe, Rapistrum, Neslia, Stroganowia, Calepina, Litwiniwia и др.). Такие плоды называются орехами. Представители трибы Cremolobeae имеют плод двуорешек (Coronopus, Megacarpaea и др.). Каждая из двух створок такого плода срастается своими краями и заключает в замкнутую полость по одному семезачатку.

Морфологическая структура плода - один из самых важных признаков у крестоцветных, который позволяет разделять семейство на ряд триб. Большое разнообразие в строении плода базируется на строении перегородки, возникновение которой в плоде в ряде работ объясняют не первичными, а вторичными причинами. Перегородка может быть узкая или широкая, до почти круглой. Иногда она имеет сквозную перфорацию. Однако, чаще, перегородка имеет вид двухслойного пергаментного образования, сложенного из различно направленных тонкостенных клеток. Вероятно, перегородка образована сильно видоизмененными краями пары противолежащих плодолистиков. Вдоль всей перегородки по центру иногда виден слабо заметный тяж механической ткани или выражена зона более мелких несколько более плотно объединенных клеток, обозначающих место срастания краев противолежащих функционирующих плодолистиков. Очень важным для целей систематики является относительно большое разнообразие створок. Очень интересным у створок является их анатомическое строение, в особенности строение внутреннего механического слоя сворки, которое можно с успехом использовать для внутриродовых систематических построений.

По способу рассеивания семян из плодов могут быть выделены 2 большие группы видов. Одни имеют вскрывающиеся, другие же - невскрывающиеся стручки или стручочки. Невскрывающиеся в свою очередь подразделяются на членистые (Chorispora, Raphanus, Diptychocarpus, Goldbachia, Rapistrum), дробные {Coronopus, Megacarpaea) и орехи (Boreava, Bunias, Crambe, Neslia, Clypeola, Euclidium, Litwinowia, Isatis, Sameraria, Myagrum, Sobolewskia). В 3 группе следует обратить внимание на Litwinowia и Neslia. Их стручки имеют признаки членистых распадающихся плодов, напоминанием чему являются опадающие столбики.

Невскрывающиеся многосеменные распадающиеся плоды представлены 3 типами. 1-ый (Raphanus, Cakile) характеризуется полным отсутствием створок, все семена закладываются в этом случае в ростровой части. Вальватная часть у такого типа плодов редуцирована до мало заметных бугорков в основании плода. 2-ой возникает в связи со вторичным преобразованием створок (Chorispora, Diptychocarpus). 3-ий тип невскрывающихся многосеменных

распадающихся плодов отмечается исключительно в трибе Cremolobeae и характеризуется наличием двух односеменных симметричных опадающих плодолистиков (Coronopus, Megacarpaea и др.).

Схема. Классификация плодов крестоцветных

ЦЕНОКАРПИИ

СИНКАРПИИ ПАРАКАР-

ПИИ

вскрывающиеся НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ вскр НЕВСК

ЫВАК рыба

ЩИЕС ЮЩИЕ

Я СЯ

РАСПАДАЮЩИЕСЯ НЕРАСПАДАЮ

ЩИЕСЯ

одно- многосемен- членистые дробные односе- много- много- много-

семен- ные (распадаются (распада- менные семен- семен- семен-

ные начленики) ются на (орехи) ные ные ные

мерикар-пии)

вальват- валь- ростро ростро вальва- вальва- валь- рос- вальва- валь- валь-

ные ватные валь-ватные вые тные тные ватные тро-вые тные ватные ватные

а) b) с) d) е) f) g) h) i) J) к)

a) Stroganowia и др. b) Alliaria, Alyssum, Andrzeiowskia, Arabidopsis, Arabis, Barbarea, Berteroa, Camelina, Capsella, Cardamine, Clausia, Diptychocarpus, Draba, Rorippa, Sisymbrium и др. с) Brassica, Sinapis, Eruca, Conringia и др. d) Cakile, Raphanus (R. raphanistrum, R. maritimus, R. rostratus) и др. е) Chorispora, Diptychocarpus и др. f) Coronopus, Megacarpaea и др. g) Euclidium и др. h) Bunias, Calepina, Crambe, Neslia, Isatis, Sobolevskia и др. i) Raphanus sativus и др. j) Ricotia и др. к) Alyssoides, Cardaria, Coluteocarpus и др.

Довольно своеобразной и относительно редкой особенностью у крестоцветных является гетерокарпия, которая часто развивается одновременно с гетероспермией. Гетерокарпия обсуждается с конца 19-го века (Е. Huth, 1890 и F. Delpino, 1894). В работах М. Zohary (1948) и В.Ф. Войтенко (1968,1969) анализируется явление гетерокарпии и гетероспермии в семействе, в связи его эволюционным значением.

О карпологической эволюции сем. Cruciferae на данный момент существует не так много работ (James and Wilsom, 1928, 1930; Ritz, 1936; Janchen, 1942; Козо-Полянский, 1945; Puri, 1945, 1951; Zohary, 1948; Войтенко, 1968; Eigner, 1973; Аветисян, 1976, 1980, 1983, 1987). Во всех них строятся эволюционные направления формирования плода с традиционных позиций. Авторы полагают, что изначальным типом плода был двустворчатый, двугнездный, многосеменной плод типа Sisymbrium, из которого выводятся все известные типы стручков и стручочков. Плод крестоцветных, по всей видимости,

эволюционировал 2 основными путями. Оба направления возникли на основе бикарпеллярного плода. 1-ое направление приводит к формированию двустворчатого плода из двух карпелл. 2-ое эволюционное направление - это формирование бесстворчатого плода (от плода типа Brassica или Sinapis к своеобразному двучленному типу плода Hirschfeldia, Erucaria и от двучленного двусеменного плода Rapistrum к двучленному односеменному Crambe). В 1 случае наблюдается тенденция к выработке большого разнообразия в строении створок и перегородки. При 2 легко заметить частичную или полную редукцию створок и перегородки.

До сих пор спорным является вопрос об общем строении плода и его эволюции в целом. Ключевая проблема в этом споре - изначальное число карпелл у крестоцветных (Zohary, 1948; Козо-Полянский, 1965; Eigner, 1973; Лотова и Рудько, 1999; Камелин, 2002). Современные представители семейства, за редким исключением (Rorippa barbareifolia), имеют только 2 карпеллы. Если за исходный принять плод из 2 плодолистиков (Козо-Полянский, 1945б), то становится не вполне ясным происхождение створок. Вслед за Б.М. Козо-Полянским (1965) и Р.В. Камелиным (2002), следует признать изначальное существование у крестоцветных 4-х карпелл в стручке. Створки Козо-Полянский принимал за пару стерильных «карпид» (плодолистиков), а другие два плодолистика, по его мнению, формируют перегородку и рамку, переходящую в столбик. На самом деле, две фертильные карпеллы хорошо известны, они, обладая основными признаками плодолистиков - полостью и стенками, лишены очень важной детали строения, а именно, четко выраженных рылец.

Л.И. Лотова, А.И. Рудько (1999) и Р.В. Камелин (2002) отмечают, что для мест срастания плодолистиков характерны не только пучки с обычным расположением ксилемы и флоэмы, но и мелкие инвертированные пучки. Такое строение может возникнуть только в процессе редукции некогда хорошо развитого плодолистика. Рамка запакована с боков и изнутри перегородкой, которая образует двуслойный или, реже, многослойный (Sisymbrium strictissimum) пергаментный слой (истонченные края развитых плодолистиков с семезачатками). Слагающие данный пергаментный слой клетки у большого числа родов часто вытянуты в широтном направлении. В тоже время на створках такие же клетки вытянуты в направлении длины плода. Т.о., перегородка становится шире за счет растяжения эпидермальных клеток. Внутри носика закладываются семезачатки (триба Brassiceae). Носик, на первый взгляд, представляет совершенно особую часть плода, которая чрезвычайно интересно проявляется у различных родов. Некоторые роды в этой группе вообще переходят на закладку семезачатков исключительно в носике (Isatis, Myagrum, Crambe, Euclidium, Bunias, Raphanus, Neslia, Calepina и др.). Анатомическое строение носиков показывает, что положение данных невскрываемых гнезд сходно со вскрывающимися. Разница заключается в том,

что эти гнезда не формируют створок, которые, очевидно, изначально являются только клапанами, способствующими расселению семян из плода.

По всей видимости, изначальным типом плода предковых для семейства Cruciferae был четырехгнездный стручок или коробочка, который в процессе эволюции сначала утратил два противолежащих плодолистика и сформировал на оставшихся двух створки, затем либо постепенно утратил створки, либо всю вальватную часть. В результате появились дробные (Raphanus) или односеменные плоды (Calepina, Crambe). Либо редуцировал ростровую часть или «носик», а в этом случае появилось огромное разнообразие двустворчатых плодов. Можно предположить, что одной из самых древних таксономических групп семейства крестоцветные по строению плода является триба Brassiceae. Она имеет промежуточные признаки ростровальватного плода, который произвел, по всей видимости, широчайшее разнообразие плодов как внутри трибы, так и за ее пределами.

Среди всего многообразия семян (с.) легко выделяются 2 основных типа по строению самого зародыша: с. с бококорешковыми (корешок примыкает к краям обеих семедолей) и со спинокорешковыми зародышами (зародышевый корешок примыкает к средней части только одной семедоли). А.Р. De Candolle (182lab) по признакам положения зародышевого корешка и сложения семедолей разделил семейство крестоцветные на 5 подсемейств. Среди крестоцветных отмечено явление гетероспермии, возникающее на фоне гетероморфности плодов, которое проявляется как в пределах плода (Erucaria, Hirschfeldia), так и в пределах одной особи (Aethionema carneum, Diptychocarpus strictus, Isatis boissieriana, Spirorhinchus sabulosas).

Морфологические ряды признаков и пути их возможной эволюции. H.J. Crantz (1769), А.Р. De Candolle (1821a), E. Boissier (1867), Velenovsky (1883), К. Prantl (1891), A. Hayek (1911), О.Е. Schulz (1936) пытались воссоздать общий характер эволюции семейства. Наиболее полно он был отражен в работах F. Dvorak (1971, 1972, 1973), W. Titz (1971), А.Л. Тахтаджяна (1966) и В.Е. Аветисян (1983). Для выяснения некоторых закономерностей формирования крестоцветных была оценена эволюционная значимость около 20 признаков, направленность которых отражена в «кодексе морфологических признаков».

Кодекс морфологических признаков.

-1. Травянистые многолетники эволюируют по двум направлениям: 1) к двулетникам и далее к однолетникам, 2) к вторично-древесным растениям (полукустарничкам) (Тахтаджян, 1966). -2. Растения опушенные - голые (Дорофеев). -3. Прицветники имеются - отсутствуют (Дорофеев, 1990). -4. Цветки крупные - мелкие (Titz, 1971). -5. Основание чашелистика плоское -мешковидное (Dvorak, 1972). Вершина чашелистика плоская - шлемовидная (Дорофеев). -6. Чашелистики свободные - сросшиеся (Alyssum lycaonicum, A. thymops, Desideria pamirica) (Дорофеев). -7. Лепестки с коротким ноготком - с длинным ноготком (Dvorak, 1972). -8. Пыльцевые зерна эллипсоидальные с

крупноячеистой экзиной - сфероидальные с мелкоячеистой экзиной (Дорофеев, 1990). -9. Нити длинных тычинок плоские - цилиндрические (Дорофеев, 1990). -10. Нити тычинок внутреннего круга свободные - попарно сросшиеся (Дорофеев). -11. Пестик на гинофоре - пестик сидячий (Dvorak, 1972). -12. Рыльце двулопастное - головчатое (редукция лопастей) или коническое (срастание лопастей) (Дорофеев). -13. Плоды четырехгнездные -двугнездные (Дорофеев). -14. Плоды с носиком - без носика (Дорофеев). -15. Плоды с ростровой и вальватной частями эволюируют по двум направлениям: 1) плоды вальватные, 2) плоды ростровые (Дорофеев). -16. Стручки вскрывающиеся - невскрывающиеся (Dvorak, 1972; Аветисян, 1983), распадающиеся на односеменные мерикарпии (Дорофеев). -17. Стручок с узкой перегородкой - с широкой перегородкой (Дорофеев). -18. Перегородка с пергаментным слоем - перегородка без пергаментного слоя (Дорофеев). -19. Клетки эпидермиса перегородки вытянуты в длину - в ширину (Дорофеев). -20. Тяжи механических клеток на перегородке имеются - отсутствуют (Дорофеев). -21. Стручок многосеменной - малосеменной (Аветисян, 1983). -22. Расположение семян в плоде рыхлое - плотное (Дорофеев, 1990). -23. Семена крупные уплощенные - мелкие объемные (Titz, 1971).

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВА CRUCIFERAE JUSS. ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА (система) Familia CRUCIFERAE

В. Juss. 1759, Hort. Trian.: 74 (LXXIV); A. Juss. 1791, Genera PI.: 74 (LXXIV), 263. - Brassicaceae Burnett, 1835, Outlines Bot.: 1123,853, nom. altern. Typus: Brassica L.

Supertribus 1 Brassiddiinae V. Avet. 1990, Биол. журн. Армении, 43, 7 : 602. Typus: Brassica L.

Плоды ростровые или ростровальватные, с заметным крупным носиком, в котором, за редким исключением, закладываются семезачатки. Зародыш у подавляющего большинства представителей спинкокорешковый со складчатыми семедолями.

Распространение: Евразия, Африка, Сев. Америка.

Tribus 1 Brassiceae: DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 152.

Typus: Brassica L.

Плоды - ростровальватные стручки или стручочки.

Распространение: Атл., Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка.

Subtribus 1 Brassicinae Prantl, 1891, in Engl. u. Prantl, Pflanzenf. 3, 2 : 154, 175. -Tribus Sinapeae Prantl, 1.e.: 154. Typus: Brassica L

Плоды - многосеменные вальватные стручки с хорошо выраженной стерильной или односеменной ростровой частью и многосеменной вальватной частью.

Распространение: Атл., Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка.

Brassica L, Sinapis L, Erucastrum C.Presl, Hirschfeldia Moench, Eruca Mill, Carrichtera DC. Subtribus 2 Rapistriinae V.I.Dorof. subtrib. nov. Typus: Rapistrum Crantz

Плоды - стручки или стручочки с хорошо выраженными фертильным (одно- или двусеменным) или стерильным вальватным члеником и фертильным односеменным ростровым члеником.

Распространение: Южн. Европа; Юго-Зап. Азия (запад); Сев. Африка. Rapistrim Crantz, Didesmus Desv. Subtribus 3 Moricandiinae Prantl, 1.e.: 155,203. Typus: Moricandia DC.

Плоды - многосеменные вальватные стручки со слабо выраженным бессеменным или односеменным носиком, который иногда имеет слегка булавовидную форму.

Распространение: Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка.

Moricandia DC, Conringia Adans., Diplotaxis DC, Kibera Adans.

Tribus 2 Crambeae V.I. Dorof. trib. nov.

Typus: CrambeL

Плоды - одно-многосеменные ростровые стручки или стручочки, редко с рудиментами вальватной части.

Распространение: Евразия; Сев. Америка; Сев. Африка. Subtribus 4 Isatiinae (DC.) Hayek, 1908, Fl. Steiermark. 1 : 499. - Tribus Isatideae DC. 1.e.: 151. Typus: Isatis L.

Плоды - односеменные (орехи), редко, 2-3-семенные (Isatis), ростровые, крылатые или с пузыревидными выростами невскрывающиеся стручочки. Распространение: Европа; Сев. (юг), Юго-Зап., Средн., Центр. Азия. Goldbachia DC, Sobolewskia Bieb., Myagrum L, Isatis L, Sameraria Desv., Tauscheria Fisch. ex DC, Boreava Jaub. et Spach. Subtribus 5 Raphaniinae (DC.) Hayek, 1908, 1.e.: 555. - Tribus Raphaneae DC. 1.e. : 153. - Tribus Cakilineae DC. 1821,1. с : 149. Typus: Raphanus L

Плоды - стручки или стручочки с многосеменной или односеменной (орехи) ростровой частью и практически полностью исчезнувшим вальватным члеником.

Распространение: Евразия; Сев. Африка; Сев. Америка.

Crambe L, Raphanus L, Cakile Mill. Subtribus 6 Buniadiinae (DC.) Hayek, 1908, 1.e.: 500. - Tnbus Buniadeae DC. 1.e. : 154.

Typus: Bunias L.

Плоды - одно- - трехсеменные ростровые, невскрывающиеся стручочки. Односеменные стручочки или сухие псевдомономерные плоды (орехи).

Распространение: Вост. Европа; Сев. (юг. Зап. Сибири), Юго-Зап., Средн. Азия; Сев. Африка.

Bunias L, Calepina Adans., Neslia Desv., Litwinowia Woronow.

Supertribus 2 Sisymbriidinae V. Avet.

1.e.: 602. - Supertribus Thelypodiinae V. Avet. 1990,1. c.: 602.

Typus: Sisymbrium L.

Плоды вальватные, имеют достаточно тонкий столбик, в котором не закладываются семезачатки.

Распространение: Евразия; Сев. и Южн. Америка; Африка; Австралия.

Tribus 3 Thelypodieae Prantl 1.e.: 154,155.

Typus: Thelypodium Endl.

Плоды - многосеменные стручки или стручочки, расположенные на заметных карпофорах. Гинофоры и карпофоры для данной трибы почти всегда являются родовыми признаками.

Распространение: Европа; Сев. и Вост. Азия; Сев. Америка.

Subtribus 7 Lunariinae Hayek, 1908, 1.e. : 504. - Tribus Lunarieae (Hayek) O.E. Schulz, 1936, in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. 2 Aufl. 17b: 481.

Typus: Lunaria L.

Плоды - многосеменные стручочки с широкой перегородкой, располагающиеся на хорошо развитых карпофорах.

Распространение: Европа; Юго-Зап. Азия (запад).

Lunaria L.

Tribus 4 Hesperideae Prantl 1.e.: 154.

Typus: Hesperis L.

Плоды - многосеменные стручки и стручочки с относительно плоскими створками, перегородка шириной в большую ширину плода. В опушении большого числа представителей, наряду с ветвистыми или многораздельными, принимают участие железистые волоски.

Распространение: Евразия, Сев. Америка, Сев. Африка. Subtribus S Matthiolinae (O.E. Schulz) Janchen, 1942, Osterr. Bot. Zeitschrift, 91,1 : 12. - Tribus Matthioleae O.E. Schulz, 1.e.: 557.

Typus: Matthiola Ait.

Плоды - плохо вскрывающиеся стручки с несколько вальковатыми створками, гнезда многосеменные. Растения опушены простыми, ветвистыми и

железистыми волосками. Многолетние, реже, однолетние травянистые растения.

Распространение: Вост. (юг) и Южн. Европа; Сев. (юго-запад), Юго-Зап., Средн., Центр. Азия.

Matthiola Ait, Hesperidium (DC.) G.Beck, Sterigmostemum Bieb., Strigosella

Boiss.

Subtribus 9 Hesperidinae Prantl, 1.e.: 155.

Typus: Hesperis L.

Плоды - вскрывающиеся многосеменные стручки с плоскими и вальковатыми створками. Растения опушены простыми, ветвистыми и железистыми волосками. Рыльца со сросшимися лопастями. Многолетние или двулетние травянистые растения.

Распространение: Европа; Сев., Вост., Юго-Зап., Средн. и Цент. Азия.

Hesperis L, Clausia Korn.-Tr. Subtribus 10 Chorisporinae V.I. Dorof. subtrib. nov.

Typus: Chorispora R.Br. ex DC.

Стручки с широкой перегородкой, некоторые или все плоды на растении при созревании распадаются на односеменные мерикарпии.

Распространение: Вост. Европа (юго-восток), Сев. (юг), Юго-Зап., Средн., Центр. Азия.

Diptychocarpus Trautv., Chorispora R.Br. ex DC. Subtribus 11 Erysiminae Prantl, 1.e.: 155,193.

Typus: Erysimum L.

Плоды - вскрывающиеся многосеменные стручки с плоскими, вальковатыми или килеватыми створками. Растения опушены только многораздельными прижатыми волосками. Рыльца головчатые или двулопастные. Многолетние, реже, однолетние травянистые растения, полукустарнички, редко, кустарники.

Распространение: Евразия, Сев. Америка, Сев. Африка.

Erysimum L, Syrenia Andrz. Subtribus 12 Alyssinae (DC.) Prantl, 1.e. : 155, 194. - Tribus Alyssineae DC. 1.e. : 147,280.

Typus: Alyssum L.

Плоды - уплощенные или слегка выпуклые, округлые стручочки, гнезда одно- многосеменные, створки плоские с почти не выраженной центральной жилкой, перегородка равна большей ширине плода. Растения опушены только многораздельными прижатыми волосками, иногда отчасти их рудиментами (плоды A. hirsutum). Главным образом травянистые растения, реже, полукустарнички или кустарники (Jonsell, 1986).

Распространение: Евразия (умеренная), Сев. Америка, Сев. Африка.

Fibigia Medih, Berteroa DC, Schivereckia Andrz. ex DC, Meniocus Desv., Clypeola L, Lobularia Desv., Aurinia Desv., Galitzkya V.Boczantzeva, Alyssum L.

Tribus 5 Arabideae DC. 1.e.: 146,161.

Typus: Arabis L

Плоды - многосеменные стручки или стручочки. Створки от плоских до слегка вальковатых. Перегородка почти равна большей ширине плода. Опушение из простых и ветвистых волосков, часто растения голые.

Распространение: Евразия, Сев. и Южн. Америка, Африка, Австралия. Subtribus 13 Arabidinae Hayek, 1908, I.e.: 466. - Subtribus Turritinae Prantl. 1.e.: 191,155, p.p. - Subtribus Arabidopsiinae O.E. Schulz, I.e.: 19. Typus: Arabis L.

Плоды - стручки. Створки плоские с малозаметной средней жилкой. Распространение: Евразия, Сев. Америка.

Arabis L, Arabidopsis (DC) Heynh., Thellungiella O.E. Schulz, Murbeckiella Rothm.

Subtribus 14 Drabinae Hayek, 1911, Beih. Bot. Centralblat. 27, 1 : 251. - Tribus Drabeae (Hayek) O.E. Schulz, 1936, in Eunl. u. Prantl, Pflanzenfam. Aufl. 2, 17b : 497, p.p.

Typus: Draba L.

Плоды - стручочки, редко небольшие стручки. Створки сильно уплощены, срединная жилка развита очень слабо.

Распространение: Евразия, Сев. и Южн. Америка, Сев. Африка. Draba L, Erophila DC. Subtribus 15 Cardamininae Reichenb. 1837, in Mossl. Handb.: 260. Typus: Cardamine L.

Плоды - стручки. Створки вальковатые или с плоскими створками, с малозаметной срединной жилкой.

Распространение: Евразия, Сев. Америка, Африка, Австралия.

Barbarea Ait., Rorippa Scop., Nasturtium Ait., Armoracia P.G.Gaertn, B.Mey. et

Scherb., Cardamine L, Dentaria L, Sphaerotorrhiza (O.E.Schulz) A.P. Khokhr.

Tribus б Leavenworthieae V.I. Dorof. trib. nov. Typus: Leavenworthia Torr.

Стручки или стручочки плоские с широкой перегородкой, обыкновенно с перетяжками между часто крылатыми семенами.

Распространение: Европа, Азия (внетропическая), Сев. Америка. Achoriphragma Sojdk, Leiospora (C.A.Mey.) Dvorak, Leavenworthia Torr., Leptaleum DC

Tribus 7 Sisymbreae DC.

l.c: 150,438.

Typus: Sisymbrium L

Плоды - многосеменные стручки с относительно плоскими створками, перегородка шириной в большую ширину плода.

Распространение: Евразия, Сев. и Южн. Америка. Subtribus 16 Alliariinae Prantl, 1.e. : 167, 154. - Subtribus Parlatoriinae Hayek, 1911, I.e.: 208.

Typus: Alliaria Scop.

Плоды - много-, редко, односеменные четырехгранные стручки, створки с хорошо выраженной срединной жилкой.

Распространение: Европа; Сев., Вост., Юго-Зап., Средн., Центр. Азия; Сев. Америка.

Alliaria Scop., Eutrema R.Br. Subtribus 17 Sisymbriinae Prantl, I.e.: 154. - Subtribus Turritinae Prantl. I.e.: 155, p.p. - Subtribus Descurainiinae O.E. Schulz, 1923, I.e.: 19. Typus: Sisymbrium L.

Плоды - многосеменные стручки, створки слегка выпуклые со слабо заметной срединной жилкой.

Распространение: Евразия; Сев. и Южн. Америка.

Sisymbrium L, Neotorularia Hedge et J.Leonard, Velarum (DC.) Reichenb., Descurainia Webb et Berth., Bray a Sternb. et Hoope, Tetracme Bunge Tribus 8 Thlaspideae DC. I.e.: 148,372.- Tribus Lepidieae DC. I.e.: 151,521. Typus: Thlaspi L.

Плоды - стручочки. Створки выпуклые гладкие, килеватые, крылатые или без выраженных киля или крыла. Перегородка узкая, уже большей ширины плода. Семена свободные.

Распространение: Евразия, Сев. и Южн. Америка, Сев. Африка, Австралия. Subtribus 18 Lepidiinae Prantl, I.e.: 154,159. - Subtribus Iberidinae Hayek, 1911, I.e.: 291.

Typus: Lepidium L.

Гнезда плодов односеменные, створки бескрылые или крылатые. Распространение: Евразия, Сев. и Южн. Америка, Сев. Африка, Австралия. Lepidium L., Cardaria Desv., Iberis L., Aethionema RBr., Eunomia DC, Pachyphragma (DC.) Reichenb. Subtribus 19 Thlaspidinae (DC.) Hayek, 1909, Fl. Steiermark. 1: 537. Typus: Thlaspi L.

Гнезда плодов дву-, многосеменные, створки плодов с крыльями или килями.

Распространение: Евразия, Сев. Америка, Сев. Африка. Andzeiowskia Reichenb., ThlaspiL., Hornungia Reichenb..Teesdalia Ait. Subtribus 20 Cochleariinae Prantl, I.e. : 154, 163. - Tribus Subularieae DC. I.e. : 155,697. - Subtribus Subulariinae (DC.) Hayek, 1911, I.e.: 304. Typus: Cochlearia L.

Гнезда плодов многосеменные, створки ладьевидные, не крылатые и не килеватые, листья цельные. Облигатные или факультативные гидрофиты. Распространение: Европа (север), Сев. Азия, Сев. Америка (север). Cochlearia L, Subularia L. Subtribus 21 Capsellinae Prantl, I.e.: 154,188. - Tribus Camelineae DC. I.e.: 150.

- Subtribus Camelininae (DC.) O.E. Schulz, 1936, I.e.: 647.

Typus: Capsella Medik.

Гнезда плодов многосеменные, створки ладьевидные, не крылатые и не килеватые, листья цельные, рассеченные или раздельные. Распространение: Евразия, Сев. Америка.

Camelina Crantz, Chrysochamela (Fenzl) Boiss., Capsella Medik, Hymenolobus Nutt. ex Ton. et Gray

Tribus 9 CremolobeaeR.Br. 1826, Observ. pi. Denham and Clapperton, App.: 212. - Subribus Cremolobinae (R.Br. ex DC.) Prantl, I.e.: 154,157. - Tribus Megacarpaeae R.Kam. 2002,

Крестоцветные : 21, nom. nudum. Typus: Cremolobus DC.

Створки округлые, сжатые с боков, орешковидные, т.е. семена при опадании покидают плод заключенными в створку.

Распространение: Центр., Вост. (юго-вост.), Южн. Европа; Сев. (южн. Сибирь), Вост., Средн. и Центр. Азия; Сев. и Южн. Америка; Сев. Африка. Megacarpaea DC, Megadenia Turcz, Coronopus Zinn, Biscutella L, Urbanodoxa Musch, Menonvillea R.Br. ex DC, Hexaptera Hook., Decaptera Turcz., Dimorphocarpa Rollins, Dithyrea Harvey, Cremolobus DC, Loxoptera O.E. Schulz.

Tribus 10 Euclidieae DC. I.e.: 149. - Subtribus Euclidiinae Hayek, 1911, I.e.: 236. Typus: Euclidium Ait.

Плоды - вальватные, невскрывающиеся одно- (орехи), двусеменные стручочки.

Распространение: Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап., Средн. Азия. Euclidium Ait.

Tribus 11 Coluteocarpeae V.I. Dorof. trib. nov.

- Subtribus Physariinae Prantl, 1891, I.e.: 154,187. - Subtribus Coluteocarpinae V.

Avet. I.e.: 602.

Typus: Coluteocarpus Boiss.

Гнезда плодов многосеменные, створки в виде полусфер, створки некрылатые и некилеватые.

Распространение: Центр, (юг), Южн. Европа; Сев. (северо-восток), Юго-Зап., Средн. Азия; Сев. Америка.

Alyssoides Mill, Physoptychis Boiss., Pseudovesicaria (Boiss.) Rupr., Coluteocarpus Boiss., Didymophysa Boiss., Lesquerella S. Wats.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА

Распространение крестоцветных по ЕР, степень родства прилегающих флор. Крестоцветные ЕР представлены 76 родами и 250 видами, из которых в состав естественной флоры входит 60 (79%) родов и 183 (73%) вида, а сорно-рудеральной или заносной - 16 (21%) родов и 67 (27%) видов. Эндемичные роды отсутствуют. Общее число различного статуса эндемичных видов насчитывается 18, из них эндемиков только 5. Восточный район является самым богатым по эндемизму (10 субэндемиков и 2 эндемика). В Центральном районе 6 субэндемиков и 4 эндемика, заходящие только в Волжско-Донской подрайон.

Довольно большое число естественных родов имеют в своем составе заносные виды. Например, род Lepidium располагает как некоторым числом естественных для нашей флоры видов, так и заметным числом видов появившихся во флоре достаточно недавно. Род Brassica на территорию флоры заселялся только благодаря антропогенному фактору. И, наконец, в составе флоры имеются виды, которые в южных ее пределах являются естественными, а в более северных - заносными (Alliaria petiolata, Kibera gallica, Lepidium ruderale, L. pinnatifidum, Camelina sylvestris и др.).

Флористическое разнообразие крестоцветных ЕР во многом сходно с окружающими флорами (западная часть Восточной Европы, СК, Западная Сибирь и Фенноскандия). На состав крестоцветных заметное влияние оказывает антропогенный фактор в тех местах, где он достаточно хорошо выражен.

58 родов крестоцветных объединяют флоры ЕР и СК. Западная часть Восточной Европы объединена с ЕР также 58 родами. 47 родов являются общими для ЕР и Западной Сибири. Фенноскандия флористически объединена с ЕР только 42 родами, что почти на треть меньше чем с СК. Большая флористическая общность (76%) крестоцветных ЕР с СК показывает их сильный географо-экологический контакт. Такое же единство флор отмечается и с западной частью Восточной Европы (76%). Количество общих родов с Зап. Сибирью падает до 47 %. Фенноскандия имеет уровень общности с ЕР в 42%.

Общее видовое богатство крестоцветных ЕР составляет 250 видов. Самой близкой к ней по составу является флора западной части Восточной Европы со 160 (65%) общими видами. Флора Западной Сибири на 1 вид ближе (133 вида -54%) флоре ЕР, чем флора СК (132 вида - 53%). Наименьшее значение единства (95 видов - 38%) принадлежит флоре Фенноскандии.

Объем заносных элементов распределяется несколько по-другому. На 1 месте западная часть Восточной Европы (44 вида - 67%), на 2 - Кавказ (38 видов - 58%), на 3 - Фенноскандия (35 видов - 53%) и на 4 - Западная Сибирь (30 видов - 45%). Наиболее близка флора западной части Восточной Европы

(116 видов - 64%), затем идет с заметными отрывами друг от друга Западная Сибирь (103 вида - 57%), Северный Кавказ (94 вида - 52%) и Фенноскандия (60 видов - 33%).

Довольно интересным является список ведущих родов. Возглавляет его род Draba (т.о. арктические виды). В остальной части ЕР род представлен не более чем 3 видами (D. nemorosa, D. muralis и D. sibirica). Подавляющее видовое разнообразие Erysimum (2 место), Lepidium (3 место) и Alyssum (4 место), будет представлено, напротив, в южной, степной и лесостепной части ЕР. На долю десятки ведущих родов приходится 114 видов (46%). Следующие 11 родов с объемом от 3 до 7 видов охватывают 51 вид (21%). По видовому разнообразию одновидовые роды охватывают в 3 раза меньший объем. На территории ЕР доминируют монотипные роды, их насчитывается 29 (38%). 27 родов (36%) (2 место) являются политипными с числом видов 4 и более (174 вида - почти 70%).

Крестоцветные ЕР представлены только травянистыми жизненными формами, среди которых выделяются только многолетники и однолетники. Среди однолетников к эфемерам относятся 16 видов: Arabidopsis parvula, A. thaliana, Arabis recta, Diptychocarpus strictus, Draba nemorosa, Erophila krockeri, E. vena, Erysimum sisymbrioides, Goldbachia leavigata, G. pendula, Hymenolobus procumbens, Leptaleum filifolium, Litwinowia tenuissima, Neotorularia rossica, Tauscheria lasiocarpa и Thellungiella pumila. Наиболее богат в этом отношении Восточный район.

Распределение видов по флористическим районам, которых в ЕР выделяется 5, указывает на общую тенденцию обогащения флор заносными элементами. В Восточном районе отмечено большое число видов естественной флоры, которые очень часто имеют двойной статус, они здесь имеют древние флорогенетические связи с естественной растительностью (Bunias orientalis, Cardaria draba, Crambe tataria, Erysimum canescens, Hesperis pycnotricha и др.). Кроме того, для Восточного р-на имеются большие возможности по новым заносам. Совсем свежими заносами для Восточного р-на явились Arabidopsis arenosa, Erysimum leucanthemum, Lepidium densiflorum, Velarum officinale, a очень старыми являются Chorispora tenella, Conringia orientalis, Descurainia sophia, Euclidium syriacum, Raphanus raphanistrum, Thlaspiarvense и др.

Распространение крестоцветных по Северному Кавказу, степень родства прилегающих флор. Семейство представлено во флоре Российского Кавказа 69 родами и 239 видами. Почти половина родов (30, 43%), имеют только 1 вид (от всего видового объема 13%). 20 родов (29%) имеют в своем составе 2-3 вида. Они объединяют 47 видов (20%). 19 родов имеют в своем составе более 4 видов каждый (162 вида - 67%).

Сравнительный анализ окружающих Северный Кавказ флор показал, что наибольшее видовое сходство имеется среди крестоцветных СК и Закавказья (79%). Далее следуют ЕР и Турция - соответственно 58% и 59%, затем Средняя

Азия (42%). А родовая близость прилегающих флор наибольшая у Закавказья (93%), затем следуют: Турция (87%), ЕР (86%) и Средняя Азия (71%).

Эндемиками для СК являются 13 видов (5%). Субэндемиков 55 видов (23%). Эндемики распределились по районам СК следующим образом: Зап. Предкавказье: Аз.-Куб. (Crambe steveniana, Erysimum callicarpum); Вост. Предкавказье: В.Ставр. {Crambe cardifolia, С. steveniana); Зап. Кавказ: Адаг.-Пшиш. {Erysimum callicarpum), Бело-Лаб. {Crambe steveniana, Draba elisabethae), Уруп.-Теб. {Crambe steveniana, Draba elisabethae), В.Куб. {Erysimum brevistylum, E. meyerianum); Центр. Кавказ: В.Кум. {Crambe cardifolia, С. steveniana, Draba elisabethae, Erysimum meyerianum), Малк. {Crambe cardifolia, C. steveniana, Draba elisabethae, Erysimum brevistylum, E. meyerianum, Hymenolobus puberulus, Isatis caucasica); B.Tep. {Arabis kazbegi, Draba elisabethae, Erysimum meyerianum, Isatis caucasica); Вост. Кавказ: Ассо-Apr. {Erysimum meyerianum, Isatis caucasica), В.Сулак. {Alyssum andinum, Erysimum meyerianum, Hymenolobus puberulus, Isatis caucasica), Ман.-Самур. {Alyssum andinum, Hornungia angustilimbata); Сев.-Зап. Закавказье: Анап.-Гел. {Erysimum callicarpum, Hesperis pseudocinerea).

Наиболее богатым оказался Малкинский район Центр. Кавказа (ЦК). На его территории произрастают 7 эндемиков. Верхнекумский (ЦК), Верхнетерский (ЦК) и Верхнесулакский (ВК) р-ны имеют по 4 эндемика. Азовокубанский (ЗП), Восточноставропольский (ВП), Белолабинский (ЗК), Уруп-Тебердинский (ЗК), Верхнекубанский (ЗК), Ассо-Аргунский (ВК), Манас-Самурский (ВК), Анапа-Геленжикский (СЗЗ) р-ны имеют по 2 эндемика. Адагум-Пшишский р-н (ЗК) располагает 1 эндемиком Сев. Кавказа. Т.о. ЦК - самая богатая территория (8 эндемиков). 3 эндемика {Arabis kazbegi (B.Tep.), Hesperis pseudocinerea (Анап.-Гел.), Hornungia angustilimbata (Ман.-Самур.)) не выходят за пределы одного района (узколокальные эндемики).

Наиболее близкой по видовому составу явилась флора Закавказья. В пределах флоры отмечено 195 (82%) общих видов (естественных 158 (81%), заносных 37 (82%)). Группа общих с ЕР видов представлена в основном степняками. Родство флор по крестоцветным выявляет четкую северную и восточную границу СК. Отмечается явное тяготение флоры СК к флоре Средиземноморья.

Достаточно важным показателем своеобразия флоры является список ведущих родов. Ведущим является Erysimum (20 видов, из них 2 заносных). На 2 месте род Draba (18 видов). Arabis и Alyssum (по 14 видов) имеют 4 место. На 5 месте род Lepidium (11 видов, 5 заносных). По числу естественных видов Lepidium занимает строчки ниже 11 места. Род Cardamine (6 место) не имеет заносных видов вообще. Первая тройка родов - это в основном монтанные элементы, они демонстрируют доминирующий горной характер флоры. Высокое место занимают роды с представителями аридных и семиаридных районов {Alyssum, Lepidium, Crambe, Isatis, Camelina). Элементы лесного пояса

попадают в 10 ведущих родов только на 6-7 строке. Первые 3 рода охватывают 22% всего видового состава крестоцветных СК. Первые 5 родов занимают 32% всего состава. А первые 10 родов - 50% всего состава (4% больше чем у ЕР). Наиболее богатыми по видовому составу оказались флористические районы Вост. Кавказа. Рекордное число видов (148) принадлежит Манас-Самурскому району. Затем следует его западный сосед - Верхнесулакский р-н со 127 видами. На 3 и 4 местах сразу оказываются несколько районов Центр. Кавказа и один р-н Зап. Кавказа.

Отмечена зависимость увеличения числа однолетников по мере возрастания среднегодовой температуры и уменьшения осадков. В самом аридном районе -в Восточном Предкавказье однолетников больше, нежели многолетников.

В пределах флоры СК почти 200 общих с Закавказьем видов (82%), из которых естественными являются 158, а заносными - 37. Что показывает наибольшую степень родства флор СК и Закавказья. Средиземноморский центр разнообразия, в особенности европейская его часть, мог оказывать большое влияние на флоры ЕР и СК, поскольку часть типов являются общими с Передней Азией и Кавказом.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СЕМЕЙСТВЕ.

Оценкой относительного возраста крестоцветных занимался ряд отечественных ботаников (Кузнецов, 1936; Буш, 1939, 1944; Чигуряева, 1983; Камелин, 2002). Н.И. Кузнецов полагал, что «оно, очевидно, новейшего происхождения». В это же время, некоторые до сих пор существующие виды крестоцветных Н. Бушем (1939) оценивались как древне-третичные реликты. Определять возраст крестоцветных пытаются в последнее время геносистематиками (Goremykin et al., 1997; Yang et al., 1999; Антонов, 2000; Koch et al., 2001, 2003). По оценкам В. Горемыкина (Goremykin et al., 1997), Y.W. Yang (1999) и А.С. Антонова (2000) «линии» ведущие к крестоцветным и сложноцветным разделились 112-156 млн лет назад. В работе М. Koch et al. (2001, 2003) по предварительным данным была установлена вероятная возрастная планка крестоцветных в 50 млн лет. Т.о., конкретное время возникновения крестоцветных в цитированных источниках прямо не указывается. Кроме того, ни одна из описанных древних флор не включает Cruciferae в свой состав, поскольку травы вообще большей частью не фоссилизуются. В то же время, благодаря анализу флор современных континентов и их истории развития, по всей видимости возможно установить искомую планку времени, когда крестоцветные уже наверняка существовали. Одним из первых исследователей, отнесших таким образом некоторые крестоцветные к третичным реликтам, был Н.А. Буш (1910, 1939). Конец мелового периода, вероятно, можно считать временем достаточно широкого распространения представителей семейства. Прохождение отрезка времени почти в сотню миллионов лет сопровождалось, в частности, процессами

возникновения из приморских растений представителей степей и пустынь даже в пределах одного рода (Crambe: С. maritima и С. orientalis; Brassica: В. oleracea и В. nigra, Isatis: I. tinctoria и /. costata, Raphanus: R. maritimus и R. raphanistrum и др.). В последнюю геологическую эпоху из степных и пустынных растений возникло большое количество представителей рудеральных флор (Lepidium ruderale, Euclidium syriacum, Capsella bursapastoris и др.), то же касается ряда альпийских растений (Dentaria и др.).

Тераты и их место в эволюции и системе крестоцветных. В 20 веке явление тератологии было высоко оценено крупнейшими ботаниками (Goethe, 1790; Moquin-Tandon, 1841; Masters, 1869; Worsdell, 1915; Penzig, 1921; Козо-Полянский, 1925, 1945, 1965; Комаров, 1931; Heslop-Harrison, 1952; Тихомиров, 1958; Маевский, 1975; Тиходеев, 2001). Сходные по морфологии тератные формы встречаются практически во всех группах крестоцветных. Анализ материала по цветкам показал, что чашелистики становятся «травянистыми». Каждый измененный чашелистик имеет оттянутую нижнюю часть и расширенную верхнюю. Такие чашелистики приобретают листоватую форму (вероятно листовая природа). Лепестки также изменяют свое строение и цвет, появляется хорошо заметный ноготок и хорошо выраженный отгиб. На их поверхности иногда появляются хорошо заметные волоски. Очевидно, лепестки у крестоцветных также листовой природы. Практически каждый обследованный терат показывает единое строение цветоложа. Цветоложе между местом крепления частей андроцея и местом крепления пестика сильно изменяет свою форму. Формируется известный у некоторых групп Cruciferae гинофор. Хорошо заметный гинофор и признаки ему сопутствующие позволяют обосновать некоторые оригинальные воззрения на эволюционные тенденции в развитии структур генеративной сферы. Например, процессы эволюции плода отмечены у тератных форм у Crambe kotschyana (триба Brassiceae), у которого редуцированная вальватная часть иногда закладывает семезачатки. Древнейшие из сохранившихся группы крестоцветных, благодаря изучению структур тератов, дают нам возможность говорить о высокой степени морфологической пластичности вегетативной и генеративной сфер, которая проявляется на самых первых этапах формирования общего облика семейства.

ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СОРНОЙ ФЛОРЫ CRUCIFERAE В. JUSS.

Сорная растительность, как сложный устоявшийся комплекс видов сопровождающих человека, возникла не только в связи с человеческой деятельностью. Часть видов из числа сорных, рудеральных и сегетальных распространяются благодаря как человеку, так и большому числу других биотических и абиотических агентов (реки, мигрирующие животные). Сорные виды могут продолжительное время ожидать появление человека в местах

существования роющих животных, ареал распространения которых простирается на все климатические зоны. Таким образом, у сорных растений для нормального развития существует основной экологический признак -тяготение к нарушенным, подвижным, лишенным сомкнутого травостоя местообитаниям (Ульянова, 1983). Некоторые сорные растения (Capsella bursapastoris, Descurainia sophia, Draba nemorosa, Sinapis arvense) приобрели способность изменять свой фенологический статус (зимнее или вторичное осеннее цветение).

Общая стратегия развития большого числа крестоцветных, позволяет им осваивать широкий спектр экологических условий. Данное обстоятельство создает необходимые условия для вторичного расширения ареала (Berteroa incana, Capsella bursa-pastoris, Cardaria draba, Descurainia sophia, Draba nemorosa, Hymenolobusprocumbens, Meniocus linifolius, Raphanus raphanistrum, Sinapis arvense, Sisymbrium altissimum, S. loeselii, S. volgense, Thlaspi arvense, Velarum officinale и др.), благодаря антропогенному фактору, на порядки обширнее первичного.

ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КРЕСТОЦВЕТНЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (ЕР) И СЕВЕРНОГО

КАВКАЗА (СК).

Изучив большое количество «Красных книг» и «Списков охраняемых, растений» (Кононов, 1976; Кононов и др., 1986; Галушко, 1986; Зозулин, Федяева, 1986; Журкина, Бакташева, 1986; Литвинская, 1986; Шхагапсоев, 1987; Красная книга Карачаево-Черкесии, 1988; Иванов, 1991, 1995; Володина, Кувалдина, Сагалаев, 1992; Солодько, Кирий, 2002 и др.), становится очевидным, что по ряду растений, в том числе и по крестоцветным, необходим новый оценочный подход. Из «Красной книги РСФСР» (1988) видно, что на исследуемой территории ЕР и СК представлена почти половина всех подлежащих охране на территории России видов крестоцветных. Это - 1) Crambe cordifolia (эндемик Центр. Предкавказья), 2) С. koktebelica (крымско-новороссийский эндемик с изолированными местонахождениями в Ставрополье), 3) С. litwinowii (эндемик юга ЕР), 4) С. steveniana (эндемик Крыма и СК), 5) Didymophysa aucheri (вид с дизъюнктивным ареалом), 6) Draba insularis (узколокальный эндемик Мурманской области), 7) Lepidium meyeri (эндемик юго-востока Европ. части России и Зап. Казахстана), 8) Matthiolafragrans (редкий вид юга ЕР), 9) Pseudovesicaria digitata (эндемик Кавказа)). Итого: 9 видов крестоцветных рекомендованы к охране на территории ЕР и СК, из них 4 вида принадлежат роду Crambe.

В приведенном перечне видов видна резкая неоднородность их состояния. Одни виды (Crambe cordifolia, С. koktebelica, С. litwinowii, С. steveniana, Draba insularis, Lepidium meyeri, Matthiola fragrans), возможно, требуют реальных мер охраны, поскольку в районах их произрастания часто ведутся промышленные

разработки известняка и мела. Matthiola fragrans из представленной группы имеет наибольший ареал, простирающийся на юг Зап. Сибири и Сред. Азию. Pseudovesicaria digitata свой ареал простирает на высокогорные районы всего Закавказья. Didymophysa aucheri спорадически представлен на территории Закавказья, Турции, Ирана и Средн. Азии в практически недоступных высокогорьях, где себя прекрасно чувствует.

Отмеченные тенденции выявления подлежащих охране объектов предполагают, что возможна и, даже, необходима охрана некоторого числа других видов. Самые предварительные исследования степени уязвимости того или иного вида из представленного списка показывают, что подобных крестоцветных ЕР и, особенно, СК, найдется еще достаточное количество. Erysimum babadagense (древний элемент высокогорных осыпей) и Erysimum ucranicum (восточноевропейский вид) известны из 2 точек. Erysimum babadagense в качестве охранной меры на первых этапах требуется только периодическое наблюдение за состоянием популяций. Места же произрастания Erysimum ucranicum - степные районы Ставрополья, находятся под сильным антропогенным прессом.

Следует обратить внимание на узколокальные эндемики: Alyssum andinum (высокогорья востока Сев. Кавказа (СК)), Crambe gibberosa (степные и предгорные области СК), Draba elisabethae (высокогорья западной и центральной части СК), Erysimum brevistylum (среднегорные районы западной и центральной части СК), Е. callicarpum (горные районы западной части СК), Е. meyerianum (высокогорья СК), Hesperispseudocinerea (промышленная зона Сев.-Зап. Закавказья), Hornungia angustilimbata (окрестности промышленного центра Дагестана), Hymenolobus puberulus (высокогорья центральной и восточной части СК), Isatis caucasica (высокогорья центральной и восточной части СК), Isatis latisiliqua (высокогорья центральной и восточной части СК). Необходима первоочередная инвентаризация видов, описаных вблизи ныне существующих быстро растущих промышленных зон (Hesperis pseudocinerea, Hornungia angustilimbata). К имеющемуся списку редких видов следует добавить целый ряд субэндемиков с более протяженными ареалами, а их насчитывается свыше 30.

ГЛАВА 8. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КРЕСТОЦВЕТНЫХ.

Пищевые и технические свойства. Крестоцветные в качестве пищевых растений привлекали внимание человечества задолго до новой эры. Репу шумеры возделывали более 6000 лет назад (Шебалина, Сазонова, 1985). Кроме того, известно, что крестоцветные подносились к жертвенному алтарю Апполона: редис и репа (Alefeld, 1866; Vilmorin, 1891; Веселовская, 1926). Теофраст за 350 до новой эры упоминает репу как огородное растение.

Имеются летописные указания, что репа была очень важным продуктом в

Древней Руси, куда она проникла либо из Греции, либо была занесена варягами из Скандинавии. В купчих крепостях 14 века упоминаются «репища» - участки земли, засеянные репой. До появления в Европе картофеля, репа - один из важнейших продуктов питания (Веселовская, 1926; Синская, 1928). Наиболее древними пищевыми растениями явились представители рода Brassica. Одни виды в результате очень продолжительной селекции были изменены до неузнаваемости (сорта В. oleracea, В. napus (турнепс, брюква - В. парт var. rapifera Metzger), В. rapa var. rapifera Metzger (репа)), другие практически не изменили своего облика (В. juncea, В. nigra, В. napus (рапс)). Брюква под названием «bunios» упоминалась древнегреческим врачем Диоскоридом в качестве лекарственного растения на рубеже летоисчеслений. Название возникло в связи со вздутой формой корнеплода. Плиний Старший в это же время называл ее «Napus» (означает - горчица), а репу - «Rapa». Репа и брюква в данный момент имеют широкий спектр сортов выведенных в различных уголках Земного Шара. Зона выращивания простирается далеко за полярный круг.

Самым знаменитым пищевым растением среди крестоцветных является капуста - Brassica oleracea. Археологические раскопки показали наличие культуры капусты в начале каменного века, в составе раскопов были обнаружены капустные семена. Документальные сведения о возделывании капусты относятся ко времени Древнего Египта. В Древней Греции и Риме по сочинениям Феофраста и Катона (4-2 века до новой эры), Плиния и Колумеллы видно, что в те времена уже имелось несколько форм капусты: курчавая, с гладкими листьями, дикая, с широкими листьями и крупным кочаном, сельдерейная, нежная с мелкими кочанами (Лизгунова, 1984). С начала 2 тысячелетия капуста стала самым популярным овощным растением на Руси. Значительные площади отводились под огороды («капустники» в окрестностях Киева).

Одними из самых знаменитых пищевых растений являются представители рода Raphanus - редька и редис. Полагают, что история ее возделывания насчитывает не менее 5000 лет. Редьку можно увидеть на египетских настенных фресках (возраст около 4000 лет). Первые письменные указания о возделывании редьки в Китае были сделаны 3000 лет назад. Этому роду принадлежат два уникальных в семействе вида, которые разводятся в Юго-Западной Азии только ради съедобных плодов (R. caudatus L. и R. indicus Sinsk.). Их, используемые в пищу в сыром, вареном и маринованном виде, плоды достигают соответственно 150 и 15 см дл.

Анализ исторических данных выявляет 2 общие тендеденции в селекции крестоцветных. Во-первых, человечество, интересуясь пищевыми свойства растений, стремилось увеличить съедобные части растений (появляются корнеплодные и листовые формы). Во-вторых, человечество стали интересовать технические свойства, в особенности большое содержание масел

в семенах. В результате появляются формы с большим выходом семян и высоким содержанием масла в них.

Масло некоторых крестоцветных недавно стали оценивать как перспективный, хорошо восполняющийся источник топлива для двигателей внутреннего сгорания. Из жиромасличных культур среди крестоцветных особое внимание в свое время уделялось сорным представителям рода Camelina - рыжик. Из С. sativa был получен огромный спектр форм по строению плода Из сорняков было введено в культуру жиромасличное и овощное растение Brassica juncea - сарептская горчица. Brassica nigra -черная или французская горчица известна была в Древней Греции и Риме, ее употребляли в те времена в качестве салата или приправы, либо использовали как медицинское растение. В настоящее время она выращивается, главным образом, для получения масла и горчичного порошка из семян. Sinapis alba -белая или английская горчица попала в культуру наиболее простым путем, а именно через засоренные посевы льна, проса или других культур. Имеются указания на то, что Sinapis alba была известна в Древней Греции и Риме (Синская, 1928). В середине 18 века она начала культивироваться в России близ Царицына (Pallas, 1799). Sinapis arvensis - полевая горчица местами достаточно обильно засоряет поля и огороды. В 19 веке в России отмечались попытки выращивать полевую горчицу на масло (Баталии, 1879).

Eruca sativa - индау или миндау известна была еще в Древней Греции и Риме, где использовалась как специфическое салатное растение. Теофраст упоминает этот вид наряду с редькой и брюквой. В качестве пищевого растения выращивается в зимнее время.

К числу пряно-ароматических относятся представители родов Brassica (В. nigra, В. juncea, В. napus), Sinapis (S. alba), Eruca (E. sativa), Lepidium (L. sativum) и некоторые другие. Из семян представленных видов, за исключением Lepidium sativum, приготавливается горчичный порошок, который идет на производство целого спектра различных горчиц. Ряд литературных источников указывает большое число заменителей горчицы, которые успешно используются населением в местах массового произрастания Capsella bursapastoris, Cardamine amara, С. impatiens, Cardaria draba и др.

Одно из самых оригинальных пряно-ароматических растений - хрен -Armoracia rusticana. До середины 20-го века он был популярен в ограниченном числе стран, в том числе и в России. Благодаря «секретам» японской кухни, Eutrema wasabi (Sieb.) Maxim., или васаби (япон.), или японский хрен (англ.), завоевал практически весь мир в качестве приправы к знаменитому блюду -суши (суси) (Richards, Kaneko, 1989). В восточно-европейской кухне тоже имеется достойный хрену заменитель Crambe maritima и С. pinnatifida (дикий хрен) (Анненков, 1859).

В средней полосе ЕР хорошо известны пищевые свойства Bunias orientalis -дикая редька, сергибус и др. (Анненков, 1859), надземные части которого

употребляются в свежем состоянии как самый ранний овощ деревенским населением. В Западной Сибири с 18 века существовала традиция употребления Lepidium afflne - солонечный хрен (Ledebour, Bunge, Meyer, 1826) в пищу как пряно-ароматического растения. Вполне достойными вкусовыми качествами обладают молодые побеги близкого родственника - L. latifolium (Анненков, 1859, Гроссгейм, 1952; Медведев, 1957; Павлов, 1947). В целом, по меньшей мере, 15% от всего состава крестоцветных ЕР и СК пригодны для употребления в пищу в качестве приправ, пряно-ароматических или вкусовых добавок, на приготовление салатов и маринадов, супов и пр.

Некоторое число видов используются или могут быть использованы как источник естественных красителей. Некоторые из них издавна использовались для этих целей. Например, Isatis tinctoria на Украине называют синячник, а в Тульской области - синиль, что указывает на их прямое красильное назначение. В настоящее время зарегистрировано около 10 видов, которые могут быть применены в красильном производстве.

Лекарственные свойства крестоцветных представляют довольно обширный список. Однако, они известны почти исключительно благодаря народной медицине. Народная и официальная медицина большого числа стран (свыше 30) с успехом используют крестоцветные для лечебных целей. Большинство лекарственных свойств в основном объясняются большим содержанием витамина С в зеленый частях растений. К примеру, репа считалась самым дешевым источником получения витамина С , а ее молодые листья-самым дешевым источником витамина А (Шебалина, 1969).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Впервые даны новые системы для 8 родов: Barbarea, Camelina, Cardaria, Dentaria, Neotorularia, Rorippa, Velarum, Kibera, дополнены системы родов Brassica, Cardamine, Erysimum, Sisymbrium.

2. В процессе исследования крестоцветных описано 3 новых для науки трибы (Coluteocarpeae V.I.Dorof., Crambeae V.I. Dorof., Leavenworthieae V.I.Dorof.), 2 подтрибы (Chorisporiinae V.I. Dorof., Rapistriinae V.I. Dorof.), 5 подродов {Cardamine subgen. Nineae, C. subgen. Janchenia V.I. Dorof., C. subgen. Cardamine, Rorippa subgen. Rorippa, R. subgen. Jonsellia V.I.Dorof.), 17 новых для науки секций {Barbarea sect. Barbarea, В. sect. Strictae V.I.Dorof., Camelina sect. Camelina, C. sect. Flexuosae V.I.Dorof., Cardaria sect. Cardaria, C. sect. Cyclocarpae V.I.Dorof., Dentaria sect. Dentaria, D. sect. Verticillatae V.I.Dorof., D. sect. Bulbiferae V.I.Dorof., Erysimum sect. Contracta V.I.Dorof, E. sect. Canescentia V.I.Dorof, E. sect. Iberica V.I.Dorof, E. sect. Erysimum, E. sect. Hieracifolia V.I.Dorof., Sisymbrium sect. Perennia V.I.Dorof, Neotorularia sect. Neotorularia, N. sect. Macropodae V.I.Dorof, Kibera sect. Kibera, sect. Wasshausenia V.I.Dorof, Velarum sect. Barcelonia V.I.Dorof, V. sect. Velarum), 5 новых для науки подсекций {Brassica sect. Brassica subsect. Brassica, B. sect.

Brassica subsect. Junceae, Erysimum sect. Erysimum subsect. Gelida, E. sect. Agonolobus subsect. Subangulata, E. sect. Agonolobus subsect. Cylindrica), 2 новые для науки серии (Camelina sect. Camelina sen Camelina, C. sect. Camelina ser Microcarpae), 6 новых для науки видов (Erucastrwn takhtajanii V.I.Dorof., Hornungia angustilimbata V.I.Dorof., Rorippa vallicola V.I.Doraf., R. spasskajae V.I.Dorof., R. ampullicarpa V.I.Dorof., Stroganowia leventii V.I.Dorof.), 4 новые для науки вариации (Sisymbrium polymorphum van polymorphum, S. polymorphum van pinnatisectum Vass. ex V.I.Doraf, Stroganowia leventii V.I.Doraf. va^ leventii, S. leventii V.I.Dorof. var pilosa V.I.Dorof), изменено родовое положение 17 видов (Arabidopsis petraea (L.) V.I. Dorof., A. petrogena (A.Kem.) V.I. Dorof., Kibera arabica (Fisch. et C.A. Mey.) V.I. Dorof., K. gallica (Willd.) V.I. Dorof., Moricandia crenulata (DC.) V.I. Dorof., M. exacoides (DC.) V.I. Dorof., M. meyeri (Boiss.) V.I. Dorof., M. perfoliata (C.A. Mey.) V.I. Dorof., Neotorularia runcinata (Lag. ex DC.) V.I.Dorof, Neotorularia conferta (Stev. ex Turcz.) V.I.Dorof, Neotorularia polyceratia (L.) V.I.Dorof, Thellungiella pumila (Steph.) V.I. Dorof., T. toxophylla (Bieb.) V.I. Dorof., Thlaspi sarmatica (K.F. Meye^ V.I. Dorof., Velarum vilaenadalis (Sennen) V.I.Dorof, V. erysimoides (Desf.) V.I. Dorof., V. cavanillesianum (Castroviejo et Valdes-Bemejo) V.I. Dorof.).

3. Возникновение стручка в эволюции связано с изначальным формированием четырехгнездного плода, из которого у крестоцветных сформировался 2-у гнездный плод. Большое число вариантов 2-у гнездных плодов существуют до сих пор у представителей трибы Brassiceae. Вальватность плода представляется вторичным явлением - приспособлением стручков к рассеиванию семян. Створки являются своего рода клапанами, возникшими в результате образования кольцевого отделительного паренхимного слоя, разделяющего створку и рамку, и позволяющего при его разрушении сбрасывать значительную часть плодолистика. Оставшаяся часть фертильных плодолистиков сильно редуцирована до малослойной ткани перегородки.

4. Производным типом плода для крестоцветных можно считать многогнездную невскрывающуюся коробочку подобную плоду некоторых представителей рода Capparis.

5. В семействе существуют две магистральные линии эволюции плода: 1) редукция вальватной части (supertribus Brassicidiinae), 2) редукция ростровой части (supertribus Sisymbridiinae).

6. Анализируя ряд близких с Cruciferae таксонов имеющих сходные вальватные плоды, можно предположить, что одной из самых древних таксономических групп семейства крестоцветные по строению плода является триба Brassiceae, которая считалась до недавнего времени одной из самых эволюционно продвинутых. Она имеет промежуточные признаки ростровальватного плода, которые произвели, по всей видимости, широчайшее разнообразие плодов как внутри трибы, так и за ее пределами.

7. По общему строению плоды подразделяются на три типа: 1) вальватный (fructus valvatus), ростровый (fructus rostratus) и ростровальватный (fructus rostrovalvatus). По характеру срастания плодолистиков согласно общепринятой классификации плоды крестоцветных относятся к ценокарпиям, которые подразделяются на две группы: паракарпии (Coluteocarpus) и синкарпии (основное разнообразие).

8. При выявлении эволюционной значимости признака цветоложа, чашелистиков, лепестков, гинецея, довольно большую роль могут играть их тератологические проявления. Зафиксированные у большого числа крестоцветных параллельные ряды изменчивости с убедительностью указывают на возможные эволюционно исходные структуры перечисленных признаков.

9. Крестоцветные возникли, по всей видимости, на рубеже среднего-верхнего мела и формировались в теплых умеренных, в значительной степени аридизированных областях Земного Шара, сходных с современными условиями произрастания наиболее древних гинофорных и ростровальватных групп Средиземноморской, Скалистогорной флористических областей и Мадреанского флористического полцарства Голарктического царства.

10. На всей исследованной территории насчитывается 90 родов и 352 вида. Крестоцветные Европ. России представлены 2-мя надтрибами, 11 трибами, 20 подтрибами, 76 родами, 250 видами. Крестоцветные Сев. Кавказа представлены 2-мя надтрибами, 11 трибами, 19 подтрибами, 69 родами, 239 видами. В Европ. Россию не заходят представители трибы Coluteocapreae V.I.Dorof., а на территорию Сев. Кавказа не проникают представители трибы Leavenworthieae V.I.Dorof. и подтрибы Cochleariinae Hayek.

11. На территории Европ. России впервые обнаружены Erophila krockeri, Galitzkya spathulata, Lepidium pumilum, Thlaspi cochleariforme, а на ее материковой части - Erysimum pallasii. На территории Сев. Кавказа впервые обнаружены Alyssoides utriculata, Arabis brachycarpa, Camelina alyssum, Erophila krockeri, Erucastrum cretaceum, Erysimum babadagense, Lepidium virginicum, Sisymbrium volgense.

12. На Сев. Кавказе 30 монотипных родов (43%), они доминируют. По видовому богатству они занимают только 18%. 20 родов или 29% имеют небольшое число видов (олиготипные) и почти такое же количество политипных (19 родов, 28%). На территории Европ. России доминируют также монотипные роды, их насчитывается 29 (38%). По видовому разнообразию они занимают только 12%. 27 родов (36%) (2 место) являются политипными с числом видов 4 и более. Они объединяют 174 вида (почти 70%). Олиготипные занимают третье место, их насчитывается 20 родов (26%). Они объединяют 47 видов (19%).

13. На исследованной территории эндемичные роды отсутствуют, субэндемичных родов 4: один для Европ. России - южно-восточноевропейский

род Schivereckia, и три для СК - колхидский род Pachyphragma, кавказский Pseudovesicaria и восточно-средиземноморский Sobolewskia). Общее число различного статуса эндемичных видов в ЕР насчитывается 19, из них строгих эндемиков только 5 (Crambe litwinowii, Diplotaxis tanaitica, Draba insularis, Lepidium meyeri, Sisymbriumpolymorhum var. pinnatisectum) , а субэндемиков 14 (Arabidopsis suecica, Capsella orientalis, Diplotaxis cretacea, Draba kjellmanii, Erysimum cretaceum, E. leptostylum, Isatis sabulosa, I. taurica, Neotorularia rossica, Rorippa dogadovae, Sameraria cardiocarpa, Schivereckia podolica, Strigosella laxa, Thlaspi sarmatica). Эндемиками для СК являются 13 видов: Alyssum andinum, Arabis kazbegi, Crambe cordifolia, C. steveniana, Draba elisabethae, D. imbricata, Erysimum brevistylum, E. callicarpum, E. meyerianum, Hesperis pseudocinerea, Hornungia angustilimbata, Hymenolobus puberulus, Isatis caucasica. Субэндемиков насчитывается 55 видов:Alliariabrachycarpa,Alyssum daghestanicum, A. obtusifolium, A. trichostachyum, Arabis brachycarpa, A. farinacea, A. nordmanniana, A. sachokiana, Barbarea grandiflora, Berteroa mutabilis, Brassica sisymbrioides, Cakile euxina, Cardamine seidlatziana, Crambe gibberosa, C. grandiflora, С koktebelica, Dentaria bipinnata.D. microphylla, Draba bruniifolia, D. bryoides, D. incompta, D. longisiliqua, D. mollissima, D. ossetica, D. scabra, D. subsecunda, D. supranivalis, Erysimum babadagense, E. krynitzkii, E. leptostylum, E. substrigosum, E. ucranicum, Eunomia rotundifolia, Hesperia adzharica, H. voronovii, Isatis latisiliqua, 1. reticulata, I. sabulosa, I. taurica, Lepidium pinnatifidum, Matthiola caspica, M. daghestanica, M. taurica, Neotorularia ledebouri, Pseudovesicaria digitata, Rorippa ampullicarpa, Sisymbrium erucastrifolium, S. lipskyi, Sobolewskia caucasica, S. truncata, Strigosella laxa, Thlaspimacranthum, T. orbiculatum, T. pumilum, T. szowitsianum. От общего числа крестоцветных Европ. России эндемики составляют 2%, субэндемики - 5%.От общего числа северокавказских представителей семейства эндемики составляют 5%, а субэндемики - 23%.

14. Наиболее значимые очаги вероятного видообразования на изученной территории тяготеют к районам Центр. (ЦК) и Вост. (ВК) Кавказа (В.Кум. {Crambe cordifolia, С. steveniana, Draba elisabethae, Erysimum meyerianum), Малк. {Crambecordifolia, C. steveniana, Draba elisabethae, Erysimum brevistylum, E. meyerianum, Hymenolobus puberulus, Isatis caucasica); B.Tep. {Arabis kazbegi, Draba elisabethae, Erysimum meyerianum, Isatis caucasica); BK: Acco-Apr. {Erysimum meyerianum, Isatis caucasica), В.Сулак. {Alyssum andinum, Erysimum meyerianum, Hymenolobus puberulus, Isatis caucasica), Ман.-Самур. {Alyssum andinum, Horn ungia angustilimba ta).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Дорофеев В.И. Сем. Крестоцветные Средней полосы Европейской части Российской Федерации // Turczaninowia. 1998. Т. 1, N 3. Р. 5-91.

2. Дорофеев В.И. Крестоцветные {Cruciferae Juss.) Европейской России //Turczaninowia. 2002. Т. 5, № 3. С. 1-115.

3. Дорофеев В.И. Крестоцветные {Cruciferae Juss.) Российского Кавказа // Turczaninowia. 2003. Т. 6, № 3. С. 1-138.

Статьи и тезисы

4. Дорофеев В.И. Группы родства, возможные пути эволюции и распространения видов род Erysimum (Brassicaceae) IIБот. журн. 1990. Т. 75. N 7. С. 943-949.

5. Дорофеев В.И. Два новых для Таджикистана вида рода Rorippa {Brassicaceae) IIБот. журн. 1984. N 8. С. 1105.

6. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum L. (Brassicaceae) во флоре европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука. 1986. Т. 23. С. 61-67.

7. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum (Brassicaceae) Кавказа // Бот. журн. 1987. Т. 72. N11. С. 1533-1543.

8. Дорофеев В.И. Крестоцветные - Cruciferae (Заметки по флоре Сибири) // Флора и растительность Алтая (Труды Южно-сибирского Ботанического сада). Барнаул, 1996а. С. 56-65.

9. Дорофеев В.И. Новые данные о Крестоцветных Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79. N5. С. 102-104.

10. Дорофеев В.И. Новые для Кавказа виды из семейства Brassicaceae II Бот. журн. 1991. Т. 76. N 7. С. 988-999.

11. Дорофеев В.И. Новые находки крестоцветных - Brassicaceae {Cruciferae) в Нижегородской области // Turczaninowia, 1998. T.I, N3. С. 27-32.

12. Дорофеев В.И. Новые находки крестоцветных {Brassicaceae) на территории Европейской России // Бот. журн. 1999. Т. 84, N 7. С. 135-138.

13. Дорофеев В.И. Новые находки представителей семейства Brassicaceae на территории Европейской части России и Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77. N 10. С. 85-87.

14. Дорофеев В.И. Новый вид рода Hornungia {Brassicaceae) IIБот. журн. 2001. T.86.N4.C. 132-135.

15. Дорофеев В.И. Новый вид рода Rorippa {Brassicaceae) из окрестностей Ленинграда//Бот. журн. 1986. Т. 71. N И. С. 1559-1561.

16. Дорофеев В.И. Обзор рода Velarum Reichenb. {Cruciferae) II Новости сист. высш. раст. 2001. Т. 33. С. 127-130.

17. Дорофеев В.И. Род Barbarea {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996b. Т. 81. N3. С. 130-132.

18. Дорофеев В.И. Род Brassica {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1996с. Т. 81. N2. С. 84-86.

19. Дорофеев В.И. Род Camelina (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1996d. Т. 81N8. С. 95-99.

20. Дорофеев В.И. Род Cardaria {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1996e.T.81.N4.C.93-95.

21. Дорофеев В.И. Род Dentaria {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Turczaninowia. 2000а. Т. 3, вып. 3. С. 14-17.

22. Дорофеев В.И. Род Erucastrum {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 2000b. Т. 85, N7. С. 183-185.

23. Дорофеев В.И. Род Erysimum {Brassicaceae) Европейской части СССР и Кавказа. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Л., 1988а. 22 с.

24. Дорофеев В.И. Род Neotorularia {Brassicaceae) во флоре Европейской России // Turczaninowia. 2000с. Т. 3, вып. 3. С. 9-13.

25. Дорофеев В.И. Род Rorippa {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83, №8. С. 98-106.

26. Дорофеев В.И. Род Sisymbrium {Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1997. Т. 82. N5. С. 106-110.

27. Дорофеев В.И. Таксономическое значение цвета лепестков в роде Erysimum L {Brassicaceae) IIАктуальные вопросы ботаники в СССР: Тезисы докл. VIII делег. съезда Всесоюзного ботанического общества. Алма-Ата: Наука. 19886. С. 18.

28. Дорофеев В.И. Числа хромосом некоторых видов рода Rorippa {Brassicaceae) IIБот. журн. 1986. Т. 71. N 8. С. 1142.

29. Дорофеев В.И., В.Д. Бочкин, Ю.А. Насимович. Распространение крестоцветных в Москве. Рукопись деп. в ВИНИТИ 22.05.2000 г. N 1461-800.

30. Дорофеев В.И., Б.К. Ганнибал, Е.В. Ветрина. Дополнение к флоре Нижнего Дона // Бот. журн. 1994. Т. 79. N 12. С. 90-93.

31. Дорофеев В.И., Герман Д.А., Капытина Т.М. Заметки о распространении крестоцветных в Алтайском крае // Turczaninowia. 2000. Т. 3, вып. 3. С. 5058.

32. Дорофеев В.И., Коротяев БА., Гюльтекин Л. Новый вид рода Stroganowia Kar. et Kir. {Cruciferae) из Северо-Восточной Турции и связанные с ним долгоносикообразные жуки {Coleoptera, Curculionoidea) II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 72-75.

33. Dorofeev V.I. Arctic-Alpine Connections and Parallel Evolution in Erysimum L. Sect. Cheiropsis (CA.Mey.) Ledeb. II Abstracts of the VI Intern. Symposium IOPB. Tromso, Norway. 1995.36 p.

34. Dorofeev V.I. The significance of the plant indumentum and of the fruit anatomical structure for systematics and taxonomy of Cruciferae relative groups // Global Biodiv. Research in Europe. Intern. Senckenberg Conference. Abstract Volume. Frankfurt a. M., Germany, 1996. P. 17.

35. Dorofeyev V.I. The teratogenia and the evolution of Cruciferae II XVI International Botanical Congress. Abstracts. St. Louis, USA, 1999. P. 365.

Подписано в печать 12.10.04. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 105.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

»1Ö665