Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности Clausia Aprica (Steph.) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности Clausia Aprica (Steph.) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии"

На правах рукописи

МАРТЫНОВА Марина Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ CLAUSIA APRICA (STEPH.) KORN.-TR. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ХАКАСИИ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2006

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г.Новосибирск; ГНУ Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии СО РАСХН, г. Абакан,

Научный руководитель - доктор биологических наук, с.н.с.

Седельникова Людмила Леонидовна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Байкова Елена Валентиновна; кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна

Ведущая организация -Алтайский государственный университет

Защита состоится «» № ври/Л 2006 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск- 90,630090. Факс: (383) 330-19 86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « »сре^рОкЦф 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из основных задач деятельности ботанических садов является сохранение биоразнообразия путем интродукции. Поэтому при введении в культуру дикорастущих редких видов необходимо решать вопросы, связанные с изучением их биологических особенностей, сохранением и рациональным использованием. В современном ландшафтном озеленении особую ценность представляют декоративные растения природной флоры.

Клаусия солнцепечная - Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. (сем. Brassica-ceae Brünett.) - в Сибири редкое растение юга Красноярского края, Республик Хакасии и Тыва, Курганской области, охраняется Красными книгами в восьми субъектах Российской Федерации. В связи с этим исследование вида представляет научное значение. Данный таксон является декоративным и медоносным (Герман, 2003), ранее нигде не культивировался.

Биология клаусии солнцепечной изучена недостаточно. Имеющиеся данные содержатся во флористических и геоботанических работах (Флора Сибири..., 1931; Флора СССР, 1939; Карамышева, 1961; и др.). Отсутствие сведений по онтогенезу, структуре побеговой системы, репродуктивной биологии послужило основанием для выполнения данной работы.

Цель-работы. Изучение биоморфологических особенностей клаусии солнцепечной при интродукции в условиях степной зоны Хакасии.

Основные задачи:

1. Исследовать онтогенез и структуру побеговых систем.

2. Выявить особенности органогенеза в генеративный период.

3. Изучить сезонный ритм роста и развития.

4. Определить семенную продуктивность и особенности вегетативного размножения.

5. Выявить декоративные качества.

Защищаемые положения:

1. Разнообразие морфострукгуры осевых систем клаусии солнцепечной при интродукции формируется .на оснрве корнеотпрысковой модели с монопо-диальными полурозеточными побегами и определяется особенностями развития главного, аксиллярных и адвентивных побегов.

2. Особенности цветения и структура побеговой системы клаусии солнцепечной обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую семенную продуктивность и возможность вегетативного размножения вида в степной зоне Хакасии.

Научная новизна. Впервые изучены онтоморфогенез, феноритм, декоративные качества, семенная продуктивность, вегетативное размножение клаусии солнцепечной при интродукции в условиях степной зоны Хакасии. Определены возрастные состояния, установлена их продолжительность, выделено 4 варианта морфоструктуры побега. Впервые описаны этапы органогенеза и дана оценка интродукционной способности вида.

Практическая значимость. Разработана технология возделывания клау-сии солнцепечной и даны рекомендации для озеленения в степной зоне Хака-сий (Мартынова, 2003а).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции "Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999); 1-ой межрегиональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000); конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); I -ой Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002), XI Съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной 70 - летию агрономического факультета НГАУ "Проблемы любительского и приусадебного садоводства и огородничества" (Новосибирск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 5 приложений, списка литературы, включающего 197 наименований, в том числе 22 иностранных. Содержание диссертации изложено на 172 страницах, включая 31 рисунок и 29 таблиц.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

Объект и методы изучения. Объектом исследования в условиях интро-дукционного эксперимента служила Clausia aprica, растения которой были пересажены из ценопопуляций, находящихся в окрестностях п. Биджа Усть-Абаканского района Республики Хакасия. Исследования проводили в 19952005гг. в ботаническом саду Государственного Научного учреждения Научно-исследовательский институт аграрных проблем Хакасии СО РАСХН.

В проведении научно-исследовательской работы применяли сравнительно-морфологический, онтогенетический методы с использованием общепринятых методик.

Возрастные состояния определяли по классификации Т.А. Работнова (1950), изучали скрытогенеративное состояние (Шестакова, 1993). Проводили морфологические описания плода и семени (Артюшенко, Федоров, 1986; Ар-тюшенко, 1990). Для характеристики побегообразования применяли существующую терминологию (Серебряков, 1952; Серебрякова 1977, 1987; Жукова, 1983; Игнатьева, 1983; Жмылев и др., 1993). При описании онтоморфогенеза клаусии солнцепечной использовали подходы, разработанные последователями школы И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой.

Изучали этапы органогенеза (Куперман, Ржанова, 1963; Куперман, 1973), особенности цветения (Пономарев, 1960), семенную продуктивность (Вайна-гий, 1973; Методические..., 1980). Наблюдали ритм сезонного развития по рекомендациям Методики фенологических наблюдений в ботанических садах (1975), И.В. Верещагиной (1964). Составляли геоботаническое описание цено-популяций Clausia aprica (Изучение..., 1986). Проводили оценку успешности интродукции (Карписонова, 1979). Исследовали влияние гетероауксина на приживаемость корневых отпрысков (Турецкая 1941; 1961; Турецкая, Поликарпова, 1968; Рункова, 1984), срока хранения семян на их всхожесть (ГОСТ 12038 - 84). Оценивали декоративные качества (Былов, 1971). Особенности строения корневой системы определяли по рекомендациям М.С. Шалыт (1950, 1960), И.С. Михайловской (1981). Проводили статистическую обработку экспериментальных данных (Доспехов, 1985) с помощью компьютерной программы Excel.

Характеристика почвенно-климатических условий района интродукции. По агроклиматическому районированию (Агроклиматический..., 1961) опытный участок Научно-исследовательского института аграрных проблем Хакасии находится в умеренно теплом и засушливом агроклиматическом районе, где резко выражена континентальность. В весенний период дуют сильные юго-западные и северо-восточные ветра. Летом поверхность на данной территории сильно нагревается, а зимой, по причине температурных инверсий, оказывается переохлажденной (Лысанова, 2001).

На участке исследований среднемесячная температура воздуха в январе составляет - 21,5°С, в июле - +19,4°С. Абсолютная температура изменяется в пределах от - 40° до +36°С. Среднегодовой температурный баланс является отрицательным - 0,4°С. В конце апреля среднесуточная температура воздуха переходит через 5°С, в конце мая - через 10°С. Вегетационный период длится 155-165 дней. Годовое количество осадков составляет в среднем 300 мм, максимум приходится на вторую половину лета. Баланс влаги показывает на значительный дефицит атмосферных осадков 225-250 мм (Растительный ..., 1976).

За период интродукционных исследований (1996 - 2003 гг.) использовали метеорологические данные Хакасской центральной гидрометеостанции (ЦГМС). Неблагоприятные погодные условия складывались в 1997 году, когда за апрель - июль выпало менее 150 мм осадков. В 2000 и 2003 гг. наблюдали достаточно высокое количество осадков 250 и 370 мм, соответственно. Почвы на участке исследования - каштановые суглинистые слабосолонцеватые карбонатные средней мощности (Градобоев, 1950).

Обследование двух местонахождений этого вида: в окрестностях п.Биджа Усть-Абаканского района и п.Усть-Фыркал Ширинского района Республики Хакасия показало, что вид обладает слабой конкурентной способностью, так как поселяется в местах наиболее низкого общего проективного покрытия (до 30%): на каменистых участках южных склонов холмистых возвышенностей в травянистых сосновых, лиственничных и лиственнично-березовых рединах, в степных каменистых злаково-разнотравных или ковыльно-разнотравных фито-ценозах.

Флористическое разнообразие фитоценозов с участием Clausia aprica невелико - 26-47 видов. Обилие изучаемого вида по шкале Друде - sol, в структуре травянистого растительного покрова он занимает второй ярус. Плотность в Биджинской ценопопуляции за годы исследований (1999 - 2001гг.) составляла 1,75 - 22,7; в том числе вегетативных - 1,7 - 19,2; вегетативно-генеративных -0,05 - 3,4 поб./м2. В естественных местообитаниях вид является многолетним корнеотпрысковым растением. Ценопопуляции Clausia aprica относятся к нормальным неполночленным.

Климатические условия территорий Биджинской и Усть-Фыркальской ценопопуляции незначительно отличаются от климатических условий района интродукции (Растительный..., 1976).

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ

Монографические работы об исследовании данного таксона отсутствуют. Сведения о виде содержатся в справочной литературе, в таксономических, геоботанических и флористических описаниях. Наиболее полная информация содержится в работах H.A. Буша (1923, 1931, 1936), И.Т. Васильченко (Флора СССР, 1939). По экологической приуроченности вид относят к ксеропетрофи-там (Растительный..., 1976). Clausia aprica - редкое растение ряда регионов: Тувы, Хакасии, юга Красноярского края, Среднего Поволжья, Урала (Определитель ..., 1979; 1984 а; 1984 б; Список..., 2002).

Данный таксон включен в региональный список редких и исчезающих видов для севера Европейской части бывшего СССР (включая северный и средний Урал), нуждается в охране в пределах этого региона и отнесен к категории сокращающихся видов (Редкие..., 1981). В средней полосе Европейской части России Clausia aprica обитает в девяти областях: Волгоградской, Воронежской, Курской, Липецкой, Самарской, Саратовской, Свердловской, Пермской, Ульяновской. Из них в пяти областях изданы Красные книги редких и исчезающих видов растений, где Clausia aprica присвоен 1 или 3 статус редкости и уязвимости (Красная..., 1992; 1996а; 19966; 2001). Красные книги Республики Татарстан, Курганской области и Ставропольского края (Красная..., 1995; 2002а; 20026) присвоили клаусии солнцепечной 0 или 3 статус. В Красную книгу Хакасии клаусия солнцепечная не внесена.

Clausia aprica - евроазиатский вид. Ареал малонасыщенный, дизъюнктивный. Встречается спорадически. Произрастает в центральных, восточных и западных районах Европейской части России (Котов, 1979), в южных регионах Сибири до шестидесятой широты. Исключением является Якутия, где вид значительно поднимается на север и доходит в районе р. Колымы до Полярного круга (Рыбинская, 1994). Имеются единичные местонахождения на Дальнем Востоке, Кавказе (Ворошилов, 1982; Гроссгейм, 1950). За пределами Российской Федерации вид обитает в Казахстане (Васильченко, 1939), на северо-западе Китая (Васильченко, 1939), в северных районах Монголии (Грубов, 1982). Описываются единичные местонахождения на Украине (Флора УССР, 1953).

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

При изучении онтогенеза С1аш1а арпса выделены следующие периоды: латентный, прегенеративный, генеративный. Прегенеративный период состоит из четырех возрастных состояний.

Проростки (р). Семена прорастают по надземному типу на восьмой день, при среднесуточной температуре окружающего воздуха выше 10°С. Проросток имеет две семядоли, почечку, гипокотиль и систему главного корня, ветвящуюся до 1-го порядка.

Семядоли супротивные, эллиптические, на коротком узком черешке, цельнокрайние, голые. В возрасте проростков около девяти дней появлялся первый настоящий лист и длина главного корня составляла 6,7 ± 0,07см. Формируется главный побег с укороченными междоузлиями. В этом состоянии растения имели цельные цельнокрайние черешковые ассимилирующие листья ло-патчатой формы. Листья закладываются в очередном акропетальном порядке. В состоянии проростков растения находились длительный промежуток времени, около месяца. Морфометрические показатели главного побега представлены в таблице 1. При отмирании семядолей наступало ювенильное состояние.

Таблица 1

Морфометрические показатели главного побега С/агш'а арпса по возрастным состояниям в условиях культуры

Возрастное состояние Дата Высо- Диаметр корне- Размер листа, см Емкость терминальной почки, шт. Число листьев

та, см вой шейки, см длина ширина 1 2 в розетке, шт.

Проросток 13.06. 2000 г. 1,66 ± 0,10 0,03 ± 0,01 0,60 ± 0,01 0,29 ± 0,01 1,8 ±0,1 - -

Ювенильное 12.07. 2000 г. 3,52 ± 0,14 0,10± 0,01 3,40 ± 0,18 0,97 ± 0,03 3,1 ± 0,1 - 9,2 ±0,3

Имма-турное 22.08. 2000 г. 10,68 ± 0,62 0,20 ± 0,01 10,67 ± 0,64 1,42 ± 0,08 10,3 ± 1,0 - 18,9 ± 1,1

Вирги-нильное 28.08. 2000 г. 14,95 ± 0,60 0,23 ± 0,01 14,80 ± 0,74 1,46 ± 0,07 13,4 ± 1,0 - 25,6 ± 1,1

Скрыто-генеративное 9.10. 2000 г. 13,94 ± 0,75 0,41 ± 0,02 15,14 ± 0,62 1,45 ± 0,06 25,9 ± 1,2 18,5± 1,1 34,5 ± 1,6

Генеративное 7.06. 2001 г. 44,8 ± 2,04 1,0 ± 0,06 9,70 ± 0,33 1,86 ± 0,08 Нет 14,8 ± 1,47 16,4± 0,81

1 - вегетативные примордии, 2 - генеративные примордии

Ювенильные растения (])- представлены главным розеточным побегом, у которого листья - черешковые бледно-зеленые лопатчатые цельнокрайние, опушены с верхней стороны и по краю. На 38-ой день жизни растений длина главного корня составляла 15,52 ± 0,04 см. Корневая система ветвится до 2 порядка. Продолжительность ювенильного состояния составляла около 20 дней. Через 34 дня после появления всходов к ювенильным растениям относилось 100% особей.

Розеточные побеги имматурных растений (¡ш) имели лопатчатые листья ювенильного типа и более крупные черешковые обратно-ланцетные с мелкими неравными зубцами по краю или без них с заостренной верхушкой и оттянутым основанием. Наличие листьев такого строения является диагностическим признаком перехода растений из ювенильного в имматурное состояние. В возрасте особей около 60 дней формировались боковые корни, длина главного корня составляла 22,61 ± 1,1 см. Корневая система ветвилась до 3 порядка. Возрастное состояние кратковременное и длилось 2-3 недели. Наблюдали отмирание одного- двух нижних листьев розеточных побегов. В имматурном состоянии 22 августа 2000 г. находилось около 89% особей.

Виргинильное состояние (V), для которого характерно появление придаточных (адвентивных) и аксиллярных (пазушных) почек, наступало в возрасте особей 2,5 - 3 месяца. Наблюдение показало, что 28 августа 2000г. виргинильное состояние наступило у 53% изучаемых растений. На корневой системе одной особи находилось 4,96 ± 0,84 шт. придаточных почек, которые располагались на корнях 1-ого, 2-ого порядка ветвления на глубине 5-10 см. Емкость зрелой адвентивной почки составляла 5,56 ± 0,6 зачатка.

Морфоструктура материнских особей клаусии солнцепечной представлена однопобеговым растением, растением с аксиллярной системой побега, с адвентивной осевой побеговой системой и побеговой системой сложного индивида (рис. 1). Аксиллярная система побега состоит из главного розеточного побега и пазушных розеточных 1-ого порядка ветвления. Адвентивная осевая побе-говая система - из главного розеточного побега и придаточных розеточных, расположенных на главном корне. Побеговая система сложного индивида состоит из вышеперечисленных вариантов и адвентивных розеточных побегов, расположенных на боковых корнях. Морфоструктура сложного индивида соответствует группе биоморф с частичной ранней дезинтеграцией. Размер сложного индивида в первый год жизни занимал площадь не более 1 м2.

В возрасте растений 3,5 месяца наблюдали генеративный период, который начинался со скрытогенеративного состояния (&). Это состояние обусловлено появлением зачатка соцветия. Отмечена поливариантность в строении побеговых систем в этом возрастном состоянии (см. рис.1).

Молодое генеративное состояние наступало на второй год жизни. Его особенностью является формирование удлиненных побегов из смешанных почек. Установлено, что вегетативная часть побега удлиняется вследствие ин-теркалярного роста междоузлий, а генеративная - за счет функционирования апекса.

Рис. 1. Морфоструктуры осевых систем С1аш1а арпса в онтогенезе ъ* - семядоли, \/ - листья розеточной части побега;1»- отмершие листья; Т- корень, V* - листья вегетативно-генеративного побеге; * - адвентивная почка; бутон; у - кисть; / - акскллярный или адвентивный розеточиый побег.

Л-вегетативная почка Клаусия солнцепечная - полурозеточное растение, так как цикл развития структурного элемента - побега состоит из двух частей. В первый год жизни развивался розеточный вегетативный побег с зелеными черешковыми листьями, в конце вегетационного периода отмечали образование смешанного побега, где вегетативная часть смешанной почки сформирована полностью, а генеративная частично. Растение перезимовывает с почками возобновления, находящимися на поверхности почвы. На второй год в зачатке вегетативной части смешанного побега происходит удлинение междоузлий, образование новых ме-тамеров не наблюдалось. Развивался удлиненный вегетативно-генеративный побег с зелеными сидячими листьями. Листья на стебле расположены в очередном порядке, они меньших размеров, слабее расчленены на черешок и пла-

стинку по сравнению с розеточными. На апексе побега 1,5 месяца формировались зачатки цветков. Побеги дициклические и монокарпические.

Отмечено, что на вегетативно-генеративном первичном побеге в результате деятельности аксиллярных меристем образуются дочерние смешанные побеги 1 -ого порядка (единично - 2 - ого порядка). В побеговой системе наблюдали приоритетное развитие главного материнского побега, дочерние отставали в развитии СЛат'ш арпса отнесена к среднерослым растениям, так как высота особей в культуре достигала 44,8 ± 2,0см (Мартынова, 20036). Корневая система ветвилась до 5-ого порядка.

В молодом генеративном состоянии выражена поливариантность морфо-структур (см. рис 1). Онтогенез особи семенного происхождения заканчивался в конце второго года жизни в молодом генеративном состоянии. Отмечена полная дезинтеграция побеговой системы сложного индивида - отмирает главный корень и связанная с ним осевая система побега. Таким образом, нарушается подземная связь между адвентивными побегами, наблюдается вегетативное размножение. Образуется клон.

На третий год после посева жизнеспособность сохраняли адвентивные побеги сложного индивида. В генеративное состояние переходили те придаточные побеги, которые в предыдущем году находились в виргинильном или в скрытогенеративном возрастных состояниях.

Установлено, что в условиях интродукции в онтогенезе особей семенного происхождения С/агш'а арпса отсутствуют средневозрастное и старое генеративное состояния в генеративном периоде и постгенеративный период. Клаусия солнцепечная развивается в культуре как вегетативный малолетник.

Особи корнеотпрыскового происхождения образуются в виргинильном состоянии материнского растения. Адвентивные почки - гладкие блестящие светло-желтые, выпуклояйцевидные или сферические. В зрелых почках дифференцированы зачатки листьев. Адвентивные почки хорошо отличаются от зачатков корней, которые имеют шероховатую мелко складчатую поверхность. Диаметр корневых зачатков 0,1 - 0,15см, высота - 0,02 - 0,025см. Корневая система ветвится до 5-ого порядка. Возрастное состояние, появившегося на поверхности почвы адвентивного побега, соответствует ювенильному состоянию материнского растения. Последующие возрастные состояния придаточных побегов аналогичны состояниям растений семенного происхождения, но у корневых отпрысков отсутствует главный корень. У сложных индивидов вегетативного происхождения происходит вторичная дезинтеграция.

Максимальное число отпрысков отмечено в сентябре (табл. 2), когда в сутки на корнях размножения одного смешанного побега образуется 0,34 розе-точных побега.

Морфологическая дезинтеграция вида является полной ранней, тип биоморфы - явнополицентрический (Мартынова, 2004). Модель побегообразования клаусии солнцепечной не соответствует моделям, описанным Т.И. Серебряковой (1977) и М.В. Марковым (1993). Морфоструктура осевых систем клаусии солнцепечной в культуре формируется на основе корнеотпрысковой модели с моноподиальными полурозеточными побегами.

Таблица 2

Энергия вегетативного возобновления растений С7тш'а аргка в генеративный период, 1999 год

Дата Число отпрысков приходящихся на смешанный побег, шт. Коэффициент вариации Число дней между наблюдениями Число образовавшихся розеток, шт. Энергия вегетативного возобновления, побегов /сут.

28.04 1,5±0,3 86,1 - - -

9.06 1,6±0,4 94,3 43 0,1 0,002

13.07 9,5±2,1 86,2 37 7,9 0,225

13.08 13,3±2,6 77,7 31 3,8 0,123

28.09 29,0±4,4 59,3 46 15,7 0,341

Исследование органогенеза показало, что на 1-ом этапе конус нарастания побега располагается между двумя семядолями и представляет собой выпуклый бугорок. С появлением у основания апикальной меристемы побега зачатка первого настоящего листа растение переходит на 11-ой этап органогенеза. Конус нарастания главного побега прикрыт зачаточными листьями.

Ш-ий этап органогенеза (дифференциация осей соцветия) и далее IV- ый этап (дифференциация лопастей соцветия) начинается во второй-третьей декадах сентября, в первый год вегетации. Начало IV- ого этапа наступает, когда диаметр зачатка соцветия составляет 0,4 мм. В периферийной части апекса одновременно образуются 3-4 округлых голых цветочных зачатка. Они, закладываются в акропетальном порядке. Листовые примордии имеют вытянутую форму, опушены.

На V-oм этапе органогенеза (первая декада октября) происходит дифференциация цветка. Диаметр бутона составляет 0,4 мм, длина - 0,5 мм. Вначале появляются чашелистики, далее цветоножки, затем зачатки тычинок и пестика. В первый год вегетации число зачатков цветков увеличивается до 17,0 ± 0,4 шт. В периферийной части зачатка соцветия они более дифференцированы и их число составляет 7-8 шт. В бутоне с диаметром 0,5 мм тычинки и пестик еще не сформированы. В первый год вегетации диаметр зачатков цветков в периферийной части соцветия не более 0,76 -1,0 мм.

Продолжение У-ого этапа органогенеза наблюдали на второй год. Диаметр соцветия (14.04.2000г.) составлял 2,60 ±0,13 мм, высота -2,00 ±0,10 мм. Во второй декаде апреля развивались зачатки лепестков и отмечено опушение на чашелистиках. Длина наиболее развитого цветочного зачатка (17.04.2000 а.) в периферийной части зачатка соцветия составляла 1,90 ± 0,06 мм^зия^тё -1,09 ±0,06«%.

На VI-oм этапе органогенеза (ммсро - и микроспорогенез) происходит формирование соцветия и цветка. Этот этап наступает в третьей декаде апреля. Он соответствует началу бутонизации *лау<ии солнцепечной. Происходит рост тычиночной трубки, у пестика формируется рыльце. Диаметр соцветия от 3 до

5 мм. Емкость генеративной части смешанной почки, находящейся на главном побеге составляет от 18 до 30 зачатков цветков. Лепестки вдвое короче чашелистиков. При диаметре бутона свыше 2 мм в пыльниках микроспоры распадаются на материнские клетки пыльцы. Размер пыльцы составляет около 0,025 мм.

Вначале мая происходит усиленный рост цветка, соцветия и стебля клау-сии солнцепечной, что характерно для УП-ого этапа органогенеза. Венчик растет быстрее, чем чашечка. Пестик дифференцируется на завязь и рыльце. Диаметр зачатка соцветия составляет от 1,3 до 2,5 см, длина - 0,6 - 1,1 см. Емкость генеративной части в смешанной почке изменяется от 40 до 90 зачатков. Пыльцевое зерно увеличивается в размерах и достигает 0,05 мм.

УШ-й этап органогенеза связан с завершением бутонизации и наступает во второй половине мая. Фаза бутонизации длится 1-2 недели.

1Х-ХП этапы органогенеза соответствуют фенофазам цветения, оплодотворения и созревания семян, средняя продолжительность этого периода с 22 мая по 30 августа.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ В УСЛОВИЯХ ХАКАСИИ

По данным многолетних наблюдений отрастание особей С/шшя арпса в культуре отмечено с 1 по 25 апреля (среднестатистическая дата - 10 апреля), при устойчивом переходе среднесуточных температур через 0°С (табл. 3).

Таблица 3

Статистические показатели сезонного развития С/агш'а арпса за 1996-2002 гг.

Фенофаза X, средняя фенодата Бх - ошибка средней V - коэффициент вариации

Переход через 0и С 5.04 ±4,6 13,19

Отрастание 10.04 ±3,7 24,4

Бутонизация 26.04 ±3,7 17,4

Начало цветения 22.05 ±0,9 3,1

Конец цветения 18.08 ±8,8 14,0

Созревание плодов 30.08 ±9,2 13,3

Начало отмирания 19.07 ±9,9 18,6

Полное отмирание 31.10 ±2,9 2,9

Установлено, что начало вегетации побегов клаусии солнцепечной наступает быстрее в теплый весенний период (1998 г.) при сумме положительных среднесуточных температур 69°С, в течение трех дней. Отмечено, что в холодный весенний период (1997, 2000 гг.) отрастание более продолжительное (10 -18 дней) при сумме среднесуточных температур 25 -30°С. Продолжительность отрастания клаусии солнцепечной зависит от погодных условий.

Бутонизация наступала в начале третьей декады апреля - первой декады мая, при среднесуточной температуре окружающего воздуха от 3,7 до 17,1°С и

сумме положительных среднесуточных температур от 120,9 до 207,5°С. Продолжительность бутонизации около 26 дней. На рисунке 2 изображен фенос-пектр Клаусии солнцепечной за 1996-2000гг. По многолетним данным цветение наступало в третьей декаде мая при среднесуточной температуре окружающего воздуха выше 14°С и сумме положительных среднесуточных температур выше 350°С. Массовое цветение наблюдали при относительной влажности воздуха более 50%. Наибольшая продолжительность цветения массива из клаусии солнцепечной на площади в 200 м2 отмечена в 1999 году (112 дней), когда за вегетационный период выпало 195,4 мм осадков. Плоды созревали 30 августа (среднестатистическая дата). Период от начала цветения до созревания первых плодов, находящихся в базальной части соцветия равнялся 98 дням. Сумма среднесуточных температур на фенофазу отмирания составляла от 2600 до 2990°С. Полное отмирание листьев отмечали при среднесуточной температуре воздуха от 1,5 до - 5,2°С, спустя 20 - 30 дней после наступления первых осенних заморозков. Вид устойчив к поздним весенним и ранним осенним заморозкам.

#### ###

тт

т»

шиш

###

м шш

\|Л|А|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л)Л|Л|Л|Л|Л| \|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л(Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л( \|Д|А|Л|/МЛ|Л|Л|Д|Л|А1Л|Л|Л|Л|Л)Л|Л| МЛ|Л|Л|А|Л|Л|Л|/МЛ|Д|Л)Л|А|А|А1Л|/

####000000 ООО ОООООООО О 0£ 1НММЙООООООО юоооооооооос

ттшттшн

\|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л)\|Л оооооооооОоооооооооос \|Л|Л|Л|Л|А|Л1ЛК|Л1Л|Л|Л1Л1Л1Л1Л1Л1Л1Л|0 ооооооооооооооооооос

тшт

|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л)Л|Л^ »оооооооооооооо

МЛ|Л|Л[Л|Л|Л|Л|Л|Л|\|Л|Л|Л|Л|Л||Л|Л|ЛШ ооооооооооооо!

ннтннтмтш т

****

|Л|Л(Л|Л{А)Л)Л(Л^Л|Л1Л1Л)Л)Л4Л)Л(Ч(Л1Л|Л1/ оооооооооооооооооооооо

\1Л1Л/адЛ1Л1Л1А1Л№1ЛШ1Л1Л11Л1Л1Л1Л1Л| 0000000000000000000000' |Л|Л|Л1Л|Л|Л|Л|Л|Л|МЛт|Л|Л|Л1Л|/Щ|Л|Л|Л|Л|/ |

|Л|Л|Л|Л1Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|Л|/ ^\р\1Л|Л|А(Л4Л|Л1Л|Л|Л)Л[Л(А1Л{Л|/ \|Л|\|Л|Л|Л|Л|Л||Л|Л|Л|Л|Л|А|Л|Л|Л|

#####* >00 оо оо о о оо о о оо о >000000000000000

август I сеимбрь | октябрь I ноябрь ]

апрель

1 июль

## - вегетация, ** - бутонизация, \|Л|Л|/ - цветение, ооо - плодоношение Рис.2. Феноспектр клаусии солнцепечной

Самый продолжительный период вегетации наблюдали в 1997 г. - 225 дней, когда максимальная сумма среднесуточных температур соответствовала 2988°С и превышала на 288° - 382° сумму среднесуточных температур в 1998 -2000 годах.

Согласно классификации Н.В. Трулевич (1991) этот вид относится по срокам цветения к поздневесенним, так как цветение наступает в конце мая и по продолжительности цветения к - долгоцветущим, так как продолжительность цветения составляет 1-1,5 месяца. Феноритмотип вида по классификации И.В. Борисовой (1965) - длительновегетирующий, весенне-летне-осенне-зеленый, с периодом зимнего покоя.

Исследование цветения показало, что цветки распускаются в пасмурную дождливую и в солнечную сухую погоду, днем и ночью. В дневное время ин-

тенсивность цветения уменьшается с повышением температуры. При температуре окружающего воздуха от 16° до 27°С число распустившихся цветков на главном побеге составляло 0,85 ± 0,17 - 0,86 ±0,13 шт., при температуре от 24° до 28°С - 0,06 ± 0,06 шт., а при температуре от 25° до 31°С бутоны совсем не раскрывались. В ночное время температура окружающего воздуха ниже и число распустившихся цветков больше - 1,16 ± 0,08 шт. В пасмурную дождливую погоду число распускающихся цветков составляло 0,40 ± 0,09 шт.

В условиях культуры длина лепестков цветка Clausia aprica - 2,75 ± 0,03 см, ширина - 1,04 ± 0,01см, диаметр цветка - от 2,0 до 3,0 см. Цветение одного цветка продолжается в течение 4,6 ±0,13, одной особи корнеотпрыскового происхождения - 46,6 ± 0,6 дней. Среднее число цветков на растениях семенного происхождения, ветвящихся до 1-ого порядка, составляло 209,0 ± 14,7 шт., на адвентивных слабоветвящихся побегах - 87,1 ±6,1 шт.

Флоральная единица системы цветоносного побега Clausia aprica по терминологии V. Troll (1964) и Т.В. Кузнецовой, Н.И. Пряхиной, Г.П. Яковлева (1992) - простая или двойная открытая кисть, синфлоресценция - открытая кисть из флоральных единиц. Для боковых соцветий (паракладий), представленных кистью используем термин - ботрий. Соцветие Clausia aprica ботрио-идное (ди- или триботрий) полителическое.

Простая кисть средней длины, многоцветковая, рыхлая, цилиндрическая, в начале цветения щитковидная. Цветки располагаются в очередном акропе-тальном порядке.

Оценка перспективности вида по методике P.A. Карписоновой (1979), составила 13 баллов.

ГЛАВА 5. СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ

Используя классификацию З.Т. Артюшенко, A.A. Федорова (1986), установлено, что плод клаусии солнцепечной - стручок, относится к типу верхних коробчатых плодов. Образован из паракарпной завязи, составленной двумя плодолистиками. Длина стручка 5,0 ± 0,1см; толщина 0,130 ± 0,002см; ширина 1,77 ± 0,04см. Толщина столбика плода составляла 0,73 ± 0,03мм, длина - 0,48 ± 0,02мм. Столбик - короткий, цилиндрической формы, голый прямостоячий, светло-коричневый. Завязь ложнодвугнездная. Плацентация париетальная. Вскрывание плода совершенное. Созревание и осыпание семян наступает во второй половине августа и продолжается до конца октября. Створки стручка отрываются в базипетальном порядке, на плодоножке остается перегородка, несущая семена. Число семязачатков в плоде от 45 до 100 шт., семян в среднем около 50 шт. Перикарпий сухой плотный, его толщина 0,31 ± 0,01 мм. Эндо-карпий инкарнатного цвета, голый, гладкий, блестящий.

Семя - анатропное (обращенное), загнуто на 180° по отношению к семяножке, длина семени - 2,05 ± 0,3 мм; толщина - 1,11 ± 0,01 мм. Семя яйцевидно-эллиптическое с выступающим зародышем; плоское, темно-коричневое; го-

лое, гладкое, блестящее; с маленьким, базальным, округлым, темно-коричневым семенным рубчиком. Семя имеет крупный хорошо дифференцированный краекорешковый зародыш, который окружен тонким полупрозрачным слоем клеток эндосперма. Семенная кожура - темно-коричневая. Длина зародыша - 1,66 ± 0,05 мм, ширина - 1,03 ± 0,04 мм; длина корешка - 1,59 ± 0,04 мм, ширина - 0,37 ± 0,01 мм; длина семядоли - 1,55 ± 0,05 мм, ширина - 0,67 ± 0,03 мм. Масса 1000 семян варьирует от 360 до 540 мг. Способ распространения семян - анемохория.

Исследование всхожести семян в лабораторных условиях показало, что их набухание происходило в течение 12-24 часов, наклевывание - в течение 8 -12 часов. Свежесобранные семена прорастали на второй-третий день, семена хранящиеся в течение одного года - на третий, двух лет - на третий-пятый день, трех лет - на пятый день. Покой семян неглубокий физиологический. Прорастание медленное неравномерное. На рисунке 3 изображена динамика прорастания семян одного года хранения.

Дни

Рис. 3. Динамика прорастания семян одного года хранения ---2000 г., ■—■ 2001 г., А—А 2002 г.

Пик всхожести свежесобранных семян приходится на 6-ой день, одного года хранения - на 5-ый день, двух лет хранения - на 7-ой день (табл. 4).

Выявлено, что при проращивании свежесобранных семян в течении 20 суток всхожесть составляла 37,5 ± 1,3%, за 30 суток - 42,1 ± 0,9%; одного года хранения - 62,3 ± 2,5%, 64,9 ± 2,3% и двух лет хранения- 74,8 ±2,0%, 77,3 ± 2,7%, соответственно. С увеличением срока хранения семян до двух лет их всхожесть увеличивается от 74% до 81% на 30-е сутки.

В 2001 г. отмечена высокая реальная семенная продуктивность - 2295 ± 163 шт. и максимальное число стручков на побеге - 166, 8 ± 7,2 шт. (табл. 5). В 1999 г. число стручков на побеге составляло 121,8 ± 1,7; в 2000 г. -71,8 ± 2,0; в 2002 г. - 91,4 ± 2,4 шт. Максимальное число полноценных стручков на побеге

наблюдали во влажные годы. Так в 1999 году их число составило 35,8 ± 3,0; в 2000 г.-45,2 ± 1,8; в 2001 г. -106,1 ± 3,8; в 2002 г. - 71,7 ± 2,4 шт.

Таблица 4

Динамика всхожести семян С1ат1а арпса

Число лет хранения Показатели Всхожесть, %

день

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Свеже-соб- X 0,4 4,1 5,2 6,1 3,6 2,4 2,7 2,4 1,4 2,3 0,9 0,5 0,8

±М 0,2 0,8 1,4 1,9 2,1 2,2 1,9 2,0 1,7 1,3 1,2 !.3 1,4

V 70 65 50 43 37 34 27 26 21 15 14 14 1,4

1 год X - 8,2 14,2 8,7 6,1 9,7 3,9 5,8 2,1 0,1 0 0,2 1,4

±м - 1,7 2,5 2,1 1,9 2,4 2,0 2,7 2,9 2,9 3,0 3,2 3,3

V - 72 38 23 18 17 13 16 16 16 17 17 18

2 года X - 3,6 12,4 5,7 16,4 12,5 10,3 4,2 4,5 0,8 0,5 0,7 0

±м - 1,8 5,9 7,5 4,3 4,0 1,6 2,6 1,5 1,5 1,6 1,6 2,3

V - 128 98 92 30 21 8 10 6 5 6 6 9

Показатели: X -среднеарифметический; V - коэффициент вариации; М -ошибка среднеарифметического

Таблица 5

Семенная продуктивность генеративного побега С/шм арпса

Год Число стручков на побегах N -ого порядка Число побегов N -ого порядка ПСП, шт. Число полноценных стручков на побегах N -ого порядка РСП, шт. к,%

0 1 2 1 2 0 1 2

1999 33,9 ±2,6 18,6 ±13,3 11,5 ±1,4 4,1 I 8783± 521 18,2 ±1,4 11,1 ±0,7 6,4± 0,9 222 ±27 2,5

2000 36,8 ±1,8 14,5± 0,12 нет 2,4 нет 3936± 204 22,1 ±1?4 9,6± 0,3 нет 939±68 28,9

2001 65,1 ±2,4 25,0± 0,8 20,9 ±3,9 4 0,1 12070± 485 46,2 ±1,7 14,9 ±0,6 7,7± 1,6 2295± 163 19,0

2002 51,5 ±1,6 18,8± 0,8 нет 2,1 нет 6319± 252 43,3 ±1,5 13,5 ±0,9 нет 1920± 125 30,4

ПСП - потенциальная семенная продуктивность; РСП - реальная семенная продуктивность; к-коэффициент семенификации

Изучали влияние гетероауксина с концентрацией раствора 0,05; 0,01; 0,005% на приживаемость розеток С/дгш'а аргка в полевом опыте. Анализ данных показал, что существует достоверная разница в вариантах опыта с различной концентрацией раствора гетероауксина и отсутствует разница в вариантах

с различной экспозицией (30, 60, 90 мин.) В вариантах опыта с концентрацией раствора гетероауксина 0,005% выявлена оптимальная приживаемость розеточ-ных побегов от 30 до 90%.

ВЫВОДЫ

1. В онтогенезе клаусии солнцепечной выделено три периода: латентный, прегенеративный и генеративный. В прегенеративном периоде установлено четыре возрастных состояния: проростка, ювенильное, имматурное, виргиниль-ное. В генеративном периоде - два: скрытогенеративное, молодое генеративное.

2. Установлено, что растения завершают первый год жизни в скрытогене-ративном состоянии на V этапе органогенеза, на второй год развитие побега продолжается с V по XII этапы органогенеза. Интенсивное формирование генеративных зачатков (40 - 90) отмечено на VIII этапе органогенеза.

3. Клаусия солнцепечная - корнеотпрысковый вегетативный малолетник с полурозеточными дициклическими монокарпическими побегами и явнополи-центрическим типом биоморфы. В первый год жизни растения образуют розе-точные побеги, на второй год за счет интеркапярного и апикального роста формируются удлиненные вегетативно-генеративные побеги. Определено четыре варианта морфоструктуры особи: однопобеговая, с аксиллярной и адвентивной системой побега и сложный индивид.

4. Феноритмотип - длительновегетирующий летнезеленый, с поздневе-сенним началом цветения. Продолжительность вегетации - 200 -225 дней. Цветение наступает при сумме положительных температур 353-482° С.

5. По типу цветения клаусия солнцепечная - долгоцветущий вид. Цветение продолжается 1,5 - 2 мес. Число цветков на материнском побеге - 209,0 ± 14,7, на адвентивном - 91,1 ± 7,6. Соцветие многоцветковое - простая кисть, диботрий или триботрий.

6. Семена клаусии солнцепечной с хорошо дифференцированным зародышем и неглубоким физиологическим покоем. Лабораторная всхожесть свежесобранных семян - 30-40%, в течение двух лет хранения повышается до 81%. Максимальная полевая всхожесть составляет 75%.

7. У вида отмечена высокая способность к семенному и вегетативному размножению. Потенциальная семенная продуктивность - 3936 - 12670 семязачатков, реальная - 222 -1920 семян на побег. Обработка гетероауксином в концентрации 0,005% обеспечивает приживаемость корневых отпрысков от 30% до 90%.

8. Оценка перспективности вида составила 13 баллов. Клаусия солнцепечная рекомендована для использования в озеленении в степной зоне Хакасии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мартынова М.А. Семенная продуктивность клаусии солнцепечной в Хакасском ботаническом саду // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тез. докл. на Всероссийской научной конференции. -Сыктывкар, 1999. - С. 67 - 68.

2. Мартынова М.А. Виргинильный период онтогенеза С1аи$'ш арпса (81ерЬ.) Кот.-Тг. в условиях культуры // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы, первой Международной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. - Красноярск, 2000. - С. 60-61.

3. Мартынова М.А. Клаусия солнцепечная - перспективный многолетник // Цветоводство. - 2000. - №. 5. - С. 17.

4. Мартынова М.А. Изучение онтогенеза клаусии солнцепечной в условиях культуры // Исследования молодых ботаников Сибири: Тез. докл. на моло-деж. конф. - Новосибирск, 2001 - С. 56.

5. Мартынова М.А. Этапы органогенеза клаусии солнцепечной в генеративный период // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тез. докл. I Межд. научно- практ. конф. - Барнаул: изд-во Алт. унив., 2002. - С. 87-88.

6. Мартынова М.А. Онтогенез клаусии солнцепечной в Хакасии // Бюл. Гл. бот. сада. - 2002. - Вып. 184. - С. 72 - 77.

7. Мартынова М.А. Технология выращивания клаусии солнцепечной // Введение в культуру интродуцированных перспективных видов растений для южных районов Средней Сибири: Методические рекомендации - Абакан: ООО Фирма «Март», 2003а. - Т. 1. - С. 19 - 22.

8 Мартынова М.А. Интродукция С/ягш'а арпса (ВгазБкасеае) в степных условиях Хакасии // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. - Барнаул: «АзБука», 20036. - С. 202 - 203.

9. Мартынова М.А. Особенности семенного размножения С1аипа арпса ферИ) Когп.-Тг. в экспериментальных условиях // Аграрная наука Хакасии: проблемы, пути их решения, перспективы. Сб. науч. трудов / СО РАСХН, НИИ АПХ - Абакан: тип. ООО Фирма "Март", 2003в. - С. 150 - 157.

10. Мартынова М.А. Клаусия солнцепечная - реликтовая незнакомка // Новинки для сада и огорода. - 2003г. - № 2-3. - С. 31 - 32.

11. Мартынова М.А. Жизненная форма СЛа^а арпса (СгашГегае) в условиях интродукции в степной зоне Хакасии // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М., 2004. - С. 159 - 160.

12. Мартынова М.А. Декоративные качества клаусии солнцепечной (сем. Крестоцветные) в культуре // Проблемы любительского и приусадебного садоводства и огородничества: Междунар. научно-практической конф., посвящ. 70 -летию агрон. фак. НГАУ. 30 нояб. - 1 дек. 2005 г.: Сб. трудов НГАУ. - Новосибирск, 2005.-С. 213-217.

I

i

f

1 »?

1 I

Í 4

ЛйЩ.

р - 4 8 0 %

Подписано в печать 20.02.2006 г. Формат 60*84 '/|6. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 79.

ИПЦ «Юпитер» 630501, Новосибирская область, пос. Краснообск

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мартынова, Марина Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

1.1. Систематическое положение и морфологическая характеристика объекта исследования

1.2. Материал и методы исследования

1.3. Почвенно-климатическая характеристика района интродукции

1.4. Описание фитоценозов с клаусией солнцепечной в природных местообитаниях Хакасии

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ

2.1. История изучения клаусии солнцепечной

2.2. Географическое распространение и экологическая приуроченность

2.3. Обзор исследований морфологии корнеотпрысковых поликар-пиков

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

3.1. Морфогенез виргинильных растений

3.2. Генеративный период онтогенеза

3.2.1. Варианты морфоструктуры

3.2.2. Тип биоморфы

3.3. Возрастные состояния растений корнеотпрыскового происхождения

3.4. Особенности органогенеза в генеративный период

3.5. Обсуждение результатов

ГЛАВА 4. РИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯ КЛАУСИИ

СОЛНЦЕПЕЧНОЙ В УСЛОВИЯХ ХАКАСИИ

4.1. Феноритм развития

4.2. Особенности цветения

4.3. Декоративные качества клаусии солнцепечной

4.4. Обсуждение результатов

ГЛАВА 5. СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

КЛАУСИИ СОЛНЦЕПЕЧНОЙ

5.1. Семенное размножение

5.1.1. Морфологическая характеристика плода

5.1.2. Морфологическая характеристика семени

5.1.3. Динамика всхожести семян

5.1.4. Семенная продуктивность в условиях интродукционного эксперимента

5.2. Особенности вегетативного размножения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности Clausia Aprica (Steph.) Korn.-Tr. при интродукции в условиях степной зоны Хакасии"

Актуальность темы. Одной из основных задач деятельности ботанических садов является сохранение биоразнообразия путем интродукции. Поэтому при введении в культуру дикорастущих редких видов необходимо решать вопросы, связанные с изучением их биологических особенностей, сохранением и рациональным использованием. В современном ландшафтном озеленении особую ценность представляют декоративные растения природной флоры.

Клаусия солнцепечная - Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. (сем. Brassica-ceae Brunett.) - в Сибири редкое растение юга Красноярского края, Республик Хакасии и Тыва, Курганской области, охраняется Красными книгами в восьми субъектах Российской Федерации. В связи с этим исследование вида представляет научное значение. Данный таксон является декоративным и медоносным (Герман, 2003), ранее нигде не культивировался.

Биология клаусии солнцепечной изучена недостаточно. Имеющиеся данные содержатся во флористических и геоботанических работах (Флора Сибири., 1931; Флора СССР, 1939; Карамышева, 1961; и др). Отсутствие сведений по онтогенезу, структуре побеговой системы, репродуктивной биологии послужило основанием для выполнения данной работы.

Цель работы. Изучение биоморфологических особенностей клаусии солнцепечной при интродукции в условиях степной зоны Хакасии.

Основные задачи:

1. Исследовать онтогенез и структуру побеговых систем.

2. Выявить особенности органогенеза в генеративный период.

3. Изучить сезонный ритм роста и развития.

4. Определить семенную продуктивность и особенности вегетативного размножения.

5. Выявить декоративные качества.

Защищаемые положения:

1. Разнообразие морфоструктуры осевых систем клаусии солнцепечной при интродукции формируется на основе корнеотпрысковой модели с моно-подиальными полурозеточными побегами и определяется особенностями развития главного, аксиллярных и адвентивных побегов.

2. Особенности цветения и структура побеговой системы клаусии солнцепечной обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую семенную продуктивность и возможность вегетативного размножения вида в степной зоне Хакасии.

Научная новизна. Впервые изучены онтоморфогенез, феноритм, декоративные качества, семенная продуктивность, вегетативное размножение клаусии солнцепечной при интродукции в условиях степной зоны Хакасии. Определены возрастные состояния, установлена их продолжительность, выделено 4 варианта морфоструктуры побега. Впервые описаны этапы органогенеза и дана оценка интродукционной способности вида.

Практическая значимость. Разработана технология возделывания клаусии солнцепечной и даны рекомендации для озеленения в степной зоне Хакасии (Мартынова, 2003а).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции "Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999); 1-ой межрегиональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири" (Красноярск, 2000); конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); I -ой Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002), XI Съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной 70 - летию агрономического факультета НГАУ "Проблемы любительского и приусадебного садоводства и огородничества" (Новосибирск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 5 приложений, списка литературы, включающего 197 наименований, в том числе 22 иностранных. Содержание диссертации изложено на 173 страницах, включая 31 рисунок и 29 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мартынова, Марина Александровна

выводы

1. В онтогенезе клаусии солнцепечной выделено три периода: латентный, прегенеративный и генеративный. В прегенеративном периоде установлено четыре возрастных состояния: проростка, ювенильное, имматурное, виргиниль-ное. В генеративном периоде - два: скрытогенеративное, молодое генеративное.

2. Установлено, что растения завершают первый год жизни в скрытогене-ративном состоянии на V этапе органогенеза, на второй год развитие побега продолжается с V по XII этапы органогенеза. Интенсивное формирование генеративных зачатков (40 - 90) отмечено на VIII этапе органогенеза.

3. Клаусия солнцепечная - корнеотпрысковый вегетативный малолетник с полурозеточными дищцршческими монокарпическими побегами и явнополи-центрическим типом биоморфы. В первый год жизни растения образуют розе-точные побеги, на второй год за счет интеркалярного и апикального роста форN мируются удлиненные вегетативно-генеративные побеги. Определено четыре варианта морфоструктуры особи: однопобеговая, с аксиллярной и адвентивной системой побега и сложный индивид.

4. Феноритмотип - длительновегетирующий летнезеленый, с поздневе-сенним началом цветения. Продолжительность вегетации - 200 —225 дней. Цветение наступает при сумме положительных температур 353-482° С.

5. По типу цветения клаусия солнцепечная - долгоцветущий вид. Цветение продолжается 1,5-2 мес. Число цветков на материнском побеге - 209,0 ± 14,7, на адвентивном - 91,1 ± 7,6. Соцветие многоцветковое - простая кисть, диботрий или триботрий.

6. Семена клаусии солнцепечной с хорошо дифференцированным зародышем и неглубоким физиологическим покоем. Лабораторная всхожесть свежесобранных семян - 30-40%, в течение двух лет хранения повышается до 81%. Максимальная полевая всхожесть составляет 75%.

7. У вида отмечена высокая способность к семенному и вегетативному размножению. Потенциальная семенная продуктивность - 3936 - 12670 семязачатков, реальная - 222 -1920 семян на побег. Обработка гетероауксином в концентрации 0,005% обеспечивает приживаемость корневых отпрысков от 30% до 90%.

8. Оценка перспективности вида составила 13 баллов. Клаусия солнце-печная рекомендована для использования в озелении в степной зоне Хакасии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мартынова, Марина Александровна, Абакан

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север (эколого-географический анализ). — М.; J1.: Наука, 1956. — 258с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. JL: Гидрометеорологическое изд-во, 1961. - 288 с.

3. Акыева М. Размножение корнеотпрысковых многолетников песчаной пустыни Каракумы //Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1966. - № 4. - С.24-31.

4. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. — Л.: Наука, 1975. — 165 с.

5. Андреева И.И. Старение клонов и продуктивность гладиолуса гибридного // Интенсификация возделывания полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. М., 1987. - С. 63 - 70.

6. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. - 392с.

7. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. - 204с.

8. Базилевская Н.А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растение и среда. — 1950. — Т. 2. — С. 169-189.

9. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции. — М.: Изд-во Моск. ун-та им. М.В. Ломоносова, 1964. — 131с.

10. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений при интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. — 1981. — Вып. 120. — С.3-9.

11. И. Белолипов И.В. Краткие итоги первичной интродукции растений природной флоры Средней Азии в ботанический сад АН Уз ССР // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: изд-во «ФАН» УзССР, 1976. - Вып. 13.-С. 9-58.

12. Беркутенко А.Н. Крестоцветные юга Магаданской области: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1979. - 263 с.

13. Беркутенко А.Н. Крестоцветные Колымского нагорья. Владивосток: ДВ НЦ АН СССР, 1983.- 164 с.

14. Беркутенко А.Н. (Cruciferae) Берингии: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. -М., 1997.-50 с.

15. Бейдеман И.Н. Развитие растительности и почв в низменности Восточного Закавказья /Сб.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М., JL: АН СССР. БИН. им. B.JI. Комарова, 1954.-С. 244-265.

16. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Труды Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. Геоботаника. М., JL, 1961.- Сер. 3, вып.13. С. 54-132.

17. Борисова И.В. Ритмы развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Биология и экология целинных растений районов Казахстана. Труды Бот. ин-та АН СССР. Геоботаника.

18. М.; Л.: АН СССР, 1965. — Сер. 3, вып. 17. —С. 64-99.

19. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества //Полевая геоботаника. М.; Л.:АН СССР, 1972. - т.4. - 336 с.

20. Ботаника: морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

21. Бойков Т.Г., Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д., Харитонов Ю.Д., Сэкулич И.Р. и др. Флора Забайкальского природного национального парка. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. - 138 с.

22. Буш Н.А. О новом виде рода Clausia Kom.-Trotzky с Дальнего Востока // Ботанические материалы гербария. Пг. 1923. - Т. 4, вып. 23 /24. - С. 184186.

23. Буш. Н.А. Cruciferae И Флора Сибири и Дальнего Востока. JL: АН СССР, 1931.- Вып. 6.-С. 491-713.

24. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М., Л.: Изд. АН СССР, 1936. - 340 с.

25. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. ГБС. 1971.- Вып. 81.- С. 69-77.

26. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл. ГБС. 1978 -Вып. 107.-С. 77-82.

27. Варлыгина Т.Н., Денисова JI. В., Камелин Р.В. и др. Список семенных растений для Красной книги Российской Федерации (проект) // Бот. журн. -2000.- Т. 85, №2,- С. 119-128.

28. Василевская В.К. Анатомия образования почек на корнях некоторых древесных растений // Вестн. Ленинград, гос. ун-та. Сер. биол., вып. 1. 1957. -№ 3. - С. 5-21.

29. Васильченко И.Т. Род Клаусия Clausia Кот. - Тг. сем. Крестоцветные -Cruciferae В. Juss. II Флора СССР. - М., Д.: АН СССР, 1939. - Т. 8. - С. 251 -252.

30. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. И Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 287-296.

31. Верещагина И.В. Методика изучения интродуцированных многолетников // Вопросы декоративного садоводства. Барнаул: Алтайское книжное изд-во, 1964.- С. 41—46.

32. Виноградов Н.П., Голицин С. В., Доронин Ю.А. Донское Белогорье новый район сниженных Альп Среднерусской возвышенности // Бот. журн. - 1960. - Т. 45, № 4. - С. 524-535.

33. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

34. Высоцкий Г.И. Ергени. Культурно-фитологический очерк // Труды бюро по приклад, бот. 1915,- Т. 8, № 10-11.- С. 11-13.

35. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц побегового тела // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биол. 1974.- Т. 79, выпЛ.-С. 100-113.

36. Герман Д.А. сем. 51. Крестоцветные Brassicaceae Brunett. II Определитель растений Алтайского края / И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Д.Н. Шауло и др. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003. - 634 с.

37. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л.: Наука, 1973. - 266 с.

38. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации: Справочное издание. М.: НИА - Природа, 2003 - 496 с.

39. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. - 525 с.

40. ГОСТ 12038-34. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. М.: Гос. Комитет СССР по стандартам. - 58 с.

41. Градобоев Н.Д. Атлас почв Хакасской автономной области // Труды ЮжноЕнисейской комплексной экспедиции. М.: АН СССР, 1950. - Вып. 1.12 с.

42. Гроссгейм А.А. Реликты Восточного Закавказья // Сов. бот. 1938. - № 2. -С. 30-31.

43. Гроссгейм А.А. Nimfaeaceae Platanaceae II Флора Кавказа. М., Л.: АН СССР, 1950.- Т. 4. -311 с.

44. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. Ленинград, отдел., 1982. - 444 с.

45. Губанов И.А., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы Европейской части СССР: Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1980.- 287 с.

46. Губанов И.А., Кисилева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. М.: МГУ, 1992. - 400 с.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. — 352 с.

48. Дорофеев В.И. Семейство Крестоцветные Cruciferae (Brassicaceae) средней полосы Европейской части Российской Федерации // Turczaninowia . -1998.- Т. 1, вып. 3. - С. 5-91.

49. Еременко Л.Л. Формирование и качество семян интродуцентов в Сибирском регионе (методические вопросы) // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 30 - 39.

50. Ефрейкин А.К. Природа образовательной ткани растений и вопрос о старении и вырождении клонов // Онтогенез высших растений Ереван, 1978. -С. 225-231.

51. Жизнь растений (в шести томах). М.: Просвещение, 1981. - Т. 5, ч. 2. -512 с.

52. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: МГУ, 1993. - 147 с.

53. Жуков Г.В. Сорная растительность и меры борьбы с нею. М.: Сельхозгиз, 1931.- 120 с.

54. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: Учебное пособие. -М.: ТСХТА, 1983. 62 с.

55. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций: Метод, разработки для студ. биолог, спец, М.: МГПИ, 1986. - 75 с.

56. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата. 1969. -Т. 1.-644 с.

57. Имс. А. Морфология цветковых растений. Перевод с англ. Астановой Т.Н., Козар JT.A., Первухиной Н.В. / Под ред. и с предис. пр. JI.B. Кудряшова.-М.: Мир, 1964.-498 с.

58. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей СеверноIго Казахстана // Труды Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. М., JL, 1961. - сер. 3, Геоботаника, вып. 13.- С. 133 -397.

59. Казакевич Л. М. Материалы к биологии растений юго-востока России. 1. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников // Изв. Саратовск. обл. с.-х. опыт, станции. Саратов, 1922. - Т.З, вып. 3, 4. - С. 99 - 117.

60. Казарян В.О. Стратегия высших растений. М.: Наука, 1969. - 314 с.

61. Калинина А.В. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. бот. ин-та им. В.Л. Комарова. Геоботаника. М., Л.: АН СССР, 1948. - Вып. 5 - С. 273 -355.

62. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. - 353 с.

63. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. универ., 1976. 184 с.

64. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Липецкой области." Воронеж: Изд-во Воронежского гос. универ., 1972.-212 с.

65. Карамышева З.В. Растительность северо-восточной части Центрально- Казахстанского мелкосопочника (в пределах Павлодарской области) // Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. Геоботаника. М., J1., 1961. - Сер. 3, -вып. 13.-С. 464-486.

66. Карписонова Р.А. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду // Бюл. Гл. бот. сада 1979. -Вып. 112.-С. 54-59.

67. Карписонова Р.А. Оценка интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Методики интродукционных исследований в Казахстане.- Алма-Ата: АН КССР, ГБС, 1987. С. 36 - 37.

68. Касинов В.Б. Понятие поколения и проблема изменчивости особей одногопоколения у организмов, размножающихся почкованием // Онтогенез. 1972- Т.З, №4. С. 360 - 370.

69. Кольченко О.Т. Сводный список растений меловых обнажений Северного Прикаспия // Флора и растительность Северного Прикаспия (Сборник статей). Географическое общество СССР. Л., 1975. - С. 179 -202.

70. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Образование корневых отпрысков у некоторых травянистых двудольных // Вестн. Ленинград, гос. ун-та. 1957. - Сер. биол., №3, вып.1 - С. 22-37.

71. Кондратьева Мельвиль Е.А. Образование почек на корнях Rubus idaeus L.H Бот. журн. - 1959. - № 5. - С. 651 -657.

72. Королева А.С., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. Определитель растений Новосибирской области / Отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск.: Наука, 1973.-368 с.

73. Котов М.И. Сем. 66. Brassicaceae Brunett.ll Флора Европейской части СССР. -Л.: Наука, 1979,- Т. 4- С. 30-148.

74. Котов М.И. Brassicaceae Brimett.H Определитель высших растений Украины. Киев: Наук. Думка, 1987. - 548 с.

75. Котт G.A. Сорные растения и борьба с ними. М.: Сельхозгиз, 1961.365 с.

76. Красная книга: редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области / Сост. В.А. Брылев. Волгоград: Изд. отдел Волгоградинформпеча-ти, 1992.-144 с.

77. Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы/ Гл. ред. А.И. Щеповских. Казань: Природа, 1995. - 454 с.

78. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные / Научн. ред. В.Г. Мичурин, Г.В. Шляхтин. Саратов: регион, приволж. изд-во «Детская книга», 1996а. - 264 с.

79. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкиеи находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ( ред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 19966.-280 с.

80. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н.И. Золотухин. Тула: ИПП «Гриф и К0», 2001. - Т. 2. -165 с.

81. Красная книга Курганской области / Отв. ред. В.П. Стариков, Н.И. Наумен-ко. Курган: Зауралье, 2002. - 424 с.

82. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. / Председ. ред. коллегии А.Л. Черногоров.- Ставрополь: ОАО «Полиграфсервис», 20026. Том 1. - Растения. - 384 с.

83. Крылов П. Флора Алтая и Томской губернии. Руководство к определению растений Западной Сибири. Томск: Типолитография Сибирского тов-ва печатного дела, 1902. - Т. 1. - 208 с.

84. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация.Сант-Перербург: Химико-фармацевтический институт, 1992/ -126 с.

85. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973 -256 с.

86. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963.- 424 с.

87. Куперман Ф.М., Чирков Ю.И. Биологический контроль за развитием растений на метеорологических станциях: Микрофенология. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1970.-146 с.

88. Лавренко Е.М. Богаторазнотравно-типчаково-ковыльные степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

89. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

90. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. -М, 1981.

91. Литвинов Д.И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов Европейской России // Тр. Бот. муз. Акад. Наук. 1902. - № 1.

92. Лысанова Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем. Иркутск: Изд-во института географии СО РАН, 2001. - 188 с.

93. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 7. - С. 959-968.

94. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977.- 158 с.

95. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М., Л.: Сельхозгиз, 1941. - 226 с.

96. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. 1937. - Т. 1.-165 с.

97. Марков М.В. К анализу архитектуры малолетних растений // Жизненные формы: онтогенез и структура / Межвузовский сбор. науч. трудов. М.: Прометей, 1993. - С. 20 -25.

98. Мартынова М.А. Семенная продуктивность клаусии солнцепечной в Хакасском ботаническом саду // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тез. докл. на всеросс. науч. конф. (21 24 июня 1999 г.). -Сыктывкар, 1999.-С. 67-68.

99. Мартынова М.А. Клаусия солнцепечная перспективный многолетник // Цветоводство. - 2000 б. - № 5. - С. 17.

100. Мартынова М.А. Изучение онтогенеза клаусии солнцепечной в условиях культуры // Исследования молодых ботаников Сибири: Тез. докл. на молодежной конф. (Новосибирск, 20 22 февраля 2001 г.) - Новосибирск, 2001. -С. 56.

101. Мартынова М.А. Этапы органогенеза клаусии солнцепечной в генеративный период // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тез. докл. 1 междунар. науч. практ. конф. (26 - 28 ноября 2002 г., Барнаул) -Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002а. - С. 87-88.

102. Мартынова М.А. Онтогенез клаусии солнцепечной в Хакасии // Бюл. Гл. ботан. сада. 20026 - Вып. 184. - С. 72 -77.

103. Мартынова М.А. Интродукция Clausia aprica (Brassicaceae) в степных условиях Хакасии // Ботанические исследования в азиатской России: Мат.

104. XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г. Новосибирск Барнаул) - Барнаул: Изд-во «Азбука», 20036. - Т. 3. - С. 202-203.

105. Махрова M.JI., Печерский А.В. Особенности природопользования в бассейне малой реки Биджа // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан: изд-во «Стержень», 2003. - Вып. 2. - С. 104 - 111.

106. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М. ГБС АН СССР, 1975.- 27 с.

107. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 64 с.

108. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений: научно-мет. пособие для слушателей ФПК, преподавателей ботаники и студ. биолог, спец. М.: Мин. просвещ. РСФСР, 1981.-24 с.

109. Морозова Т.Ю. Особенности клоновых растений на эколого-ценотических градиентах // Проблемы изучения растительного покрова Сибири // Тез. докл. II Росс. науч. конф. г. Томск. 24 26 апр. 2000 г. - Томск, 2000.-С. 85-86.

110. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. М.: Наука, 1973. - 244 с.

111. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 348 с.

112. Нухимовский E.J1. Осевая и побеговая системы семенных растений // Изв. Тимирязевской с.-х. акад. 1971. - Вып. 1. - С. 54 - 66.

113. Нухимовский Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений //"Известия Тимирязевской с.-х. акад. 1974. - Вып. 2. - С. 50 - 62.

114. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. - Т. 1. - 630 с.

115. Орел Л.И., Семенова Е.В. Эмбриологические особенности опавших и развивающихся завязей Fababona (Fabaceae) II Бот. журн. 1989. - Т. 74, №4-С. 467-475.

116. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984а. - 32 с.

117. Определитель растений Тувинской АССР/ Под ред. И.М. Красноборова. -Новосибирск: Наука, 1984 б. 336 с.

118. Определитель растений юга Красноярского края / Под. ред. И.М. Красноборова и Л.И. Кашиной. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 672 с.

119. Положий А.В., Гуреева И.И., Курбатский В.И. и др. Флора островных приенисейских степей: Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002.- 156 с.

120. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960 - Т. 2. - С. 9-19.

121. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники. М., Л., 1950а. - Вып.1.-С. 465-483.

122. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Геоботаника. М., Л., 19506 - Сер. 3, вып. 6. - С. 7 - 204.

123. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние,. 1976. - 424 с.

124. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. Акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264 с.

125. Ротов Р.А. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений (в природе и опыте интродукции). М.: Наука, 1969. - 102 с.

126. Рункова JI.B. Действие регуляторов роста на декоративные растения. -М.: Наука, 1984.- 152 с.

127. Рыбинская Е.В. Роды Hesperis L. Neuroloma Andrz. II Флора Сибири. -Новосибирск: ВО Наука, сиб. изд. фирма, 1994. - Т. 7. - С. 94-96.

128. Семенова Е.П. О перезимовывании и вегетативном размножении некоторых видов р. Rubus.ll Тр. по прикладн. бот., генет. и селекц. 1932. - Т. 8, вып.1.

129. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Московского унив. 1947. - № 7.

130. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука, 1952. 390 с.

131. Серебрякова Т.И. Об основных архитектурных моделях травянистых многолетников и модусах их побегообразования // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977.-Т. 82, вып. 5.

132. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав. Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3 -19.

133. Список семян, предлагаемых в обмен Ботаническим садом Уральского отделения РАН в 2001 2003 гг. - Екатеринбург: изд-во «Банк культурной информации», 2001. - 30 с.

134. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. II Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 5. - С. 481- 492 .

135. Смирнова Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре // Интродукция тропических и субтропических растений. -М.,1980. С. 52-91.

136. Суворов В.В., Воронова И.Н. Ботаника с основами геоботаники. М.: Колос, 1979.-560 с.

137. Суткин А.В. сем Крестоцветных Brassicaceae II Определитель растений Бурятии. - Улан -Уде, 2001. - 672 с.

138. Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. -М.: Сельхозгиз, 1935. 648 с.

139. Тахтаджян A.J1. Система и филогения цветковых растений. М., JL: Наука, 1966. - 612 с.

140. Тен А.Г., Пастухова В.М., Колеснева С.С., Гулаткан В.Д., Наумович Н.Г. Определитель растений Целиноградской области /Под общ. ред. А.Г. Тен. -Целиноград, 1974. 206 с.

141. Тихонов В.И. Побег как высший этап эволюции формы тела растений // Журн. общей биол. 1977. - Т. 38, № 6. - С. 841 - 848.

142. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.- М.: Наука, 1991.- 216 с.

143. Турецкая. Р.Х. Влияние возраста маточного растения на укоренение черенков // Докл. Акад. наук СССР. 1941. - Т. 33, № 1.

144. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста / Ин-т физиологии растений им. К. А. Тимирязева. М.: АН СССР, 1961.-230 с.

145. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста. М.: Наука, 1968. - 94 с.

146. Тюрина Е.В. Ритмы роста и развития некоторых видов рода Peucedamim L. в условиях интродукции // Актуальные вопросы ботанического ресурсо-ведения в Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 86 - 96.

147. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.- 240 с.

148. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. биологич. науки. 1975. - №2. - С. 7 - 34.

149. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок. JL: Наука, 1975. - 350 с.

150. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Соцветие. J1.: Наука, 1979. - 295 с.

151. Фирсова М.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. - 295 с.

152. Флора УССР.- Киев: АНУССР, 1953.- Т.5.-319с.

153. Флора Нижнего Дона (определитель) / Под. ред. Г.М. Зозулина, В.В. ФеIдяевой. Изд - во Ростовского унив., 1984. - ч. 1. - 280 с.

154. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-199 с.

155. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981.

156. Цвелев Н.Н. Hesperis L. В СССР/ Ботанические мат. гербария Ботан. ин-та АН СССР- 1959.- Т. 19.- С. 114-155.

157. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.- 130 с.

158. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988.- 184 с.

159. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск, Наука, 2004. - 279 с.

160. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. -992 с.

161. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края. Красноярск. Красноярское книж. изд-во, 1961. - Т. 3. - 252 с.

162. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной.//Бюл. МОИП. 1978. - Т. 83, вып.2. - С. 129-137.

163. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых и пустынных растений и фитоценозов// Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. М., Л.: АН СССР, 1950 - Серия 3, Геоботаника, вып. 6. - С. 205-443.

164. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений // Полевая геоботаника М., Л.: Изд-во АН СССР, I960а. - Т.2. - С. 163-208.

165. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии надземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. М., Л.: АН СССР, 19606 Т. 2. - С. 369-447.

166. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна реки Чуя // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. ст. герб. Алтайского унив./ Под ред. д.б.н. АН. Куприянова. Барнаул: изд-во Алт. ун-та. 1995. -С. 95-149.

167. Шестакова Э.В. Онтогенез черемухи обыкновенной {Padus avium Mill.) I I Изучение проблем популяционной экологии растений. Йошкар-Ола, 1993. -С. 66-67.

168. Эбель А.Л. Семейство крестоцветные (Brassicaceae Burnett) во флоре Горного Алтая: Автореф. дис. кан-та биол. наук. Томск. - 1999.

169. Beijerinck М. Beobachtungen und Betrachtungen uber Wurzeknaspen und Nebenwurzeln. / Verzamelde Geschriften. 1921. - Vol.8, № 2.

170. Dore I. Seasonal Variation in the Regeneration of Root Cuttings. // Nature. -1953.- Vol. 172, №4391 P. 1189.

171. Dvorak F. Some remarks on the genus Clai4sia. II Phyton. 1966. - Vol. 11, №3-4.- P.199-206.

172. Emery A.E. The formation of buds on roots of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. // Phytomorph. 1955. - Vol. 5, №1.

173. Halle F. The concept of architecturae models in vascular plants // XII международный бот. конгресс: Тезисы докладов. Я., 1975. - Т. 1.- С. 216 р.

174. Halle F., Oldeman R.A. Essai sur Г architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris Mason, 1970. - 178 p.

175. Hudson I. Propagation by root cuttings. // Garden. Chron. 1953. - Vol. 134, № 3480.

176. Lindner K. Factors affecting regeneration of the horseradish root // Plant Physicl.- 1940.-Vol. 15, №2.

177. Makepeace W. Growth, reproduction and production biology of mouse ear and King devil hawkweed in Eastern South Island New Zealand // New Zealand. Bol. -1985. Vol. 23, №1 - P. 65 - 78.

178. Metcalfe C. R. A. L. Chalk. Anatomy of the dicotyleolous. Oxford, 1950 -Vol. I -II.

179. Mirbel C.F. Elements de physiologie vegetable et de botanique. Paris, 1815.

180. Muller C.H. The significance of vegetative reproduction in Quercus. // Madrono. 1951. - Vol. 117, №i p. 120- 137.

181. Perttula U. Untersuchungen, uber die generative und vegetative Vermehrung der Blutenpflanzen in Wald, Hainwiesen und Haifelsenvegetation. Am. Acad. Sc. Fennicae, 1941 Ser. A, T. LVIII.

182. Priestley G., Swingle. Ch. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy // Un. St. Dep. Agric. Techn. Bull. 1929. -№ 151.

183. Peterson R.L. The initiation and development of function of roots. London: Acad. Press, 1975.-P. 125-161.

184. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography.- Oxford, Clatrendon, 1934.-632 p.

185. Sattler R. A new conception of the shoot of higher plants // J. Theor. Biol. -1974.- Vol.47, №2.- P. 367-382.

186. Swingle Ch. Regeneration and vegetative propagation. // Botanical Review, -1952-Vol. 18,№1.-P. 1 14.

187. Taiyan Zhou, Lianii Lu, Guang Yang, Shehbaz Ihsan A.A1., Dorofeyev Vladimir I. Flora of China. Beijing, St. Louis, 2001. - Vol. 8. - 300 p.

188. Troll W. Die Infloreszenzen. Bol. l.-Jena, 1964.-615 s.

189. Wardlaw C. Phylogeny and Morphogenesis, 1952.

190. Wardlaw C. Comparative observations on the shoot apices of vascular plants // New phytologist. 1953. - Vol. 52, № 3.