Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительный покров экосистемы дельты Терека и его флористический анализ

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров экосистемы дельты Терека и его флористический анализ"

На правах рукописи

САТУЕВА Лайла Ломалиевна

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ЭКОСИСТЕМЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА И ЕГО ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

03.02.08-экология 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12 ДЕК 2013

005543924

Махачкала - 2013

005543924

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Чеченский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Алахвердиев Фазиль Джалалович

Официальные оппоненты: Снисаренко Татьяна Александровна

д.б.н., профессор, ФГБОУ ВПО «Московский государственный областной университет», профессор кафедры ботаники и основ с/х

Умаров Мухади Умарович

д.б.н., профессор, ФБГУН РАН «Комплексный научно-исследовательский институт им. Х.И. Ибрагимова», зав. лаб. экологии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Астраханский

государственный университет»

Защита диссертации состоится «24» декабря 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д212.053.03 при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «23» ноября 2013 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу; 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.б.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Крупные горные реки Северного Кавказа в своей устьевой области и нижнем течении, распадаясь на рукава и периодически меняя русло основного водотока, формируют обширные дельты. Дельтовые экосистемы рек, для которых приемным бассейном является Каспийское море, отличаются наиболее сложной пространственно-временной динамикой. Главной причиной, определяющей динамические процессы в дельтовых экосистемах северокавказских рек Каспийского бассейна, является трансгрессивно-регрессивный режим самого моря-озера.

Дельта Терека представляют собой яркий пример природных экосистем, современное нестабильное состояние которого во многом обусловлено активным вмешательством человека в ход естественных процессов. Такого рода антропогенным воздействием является возведение противопаводковых валов, ирригационное строительство, сельскохозяйственное освоение площадей и др., что в конечном итоге приводит к существенным изменениям естественного хода природных процессов.

Дельтам районов с аридным климатом, каковым является и дельта Терека, характерно превалирование экзогенных факторов динамики над эндогенными. Например, развитие процессов и явлений в короткие сроки. Иной раз эти временные промежутки гораздо более короткие, чем время онтогенетического развития комплексов биоты. Видимо быстротечностью, интенсивностью и частотой процессов и явлений предопределена неустойчивость состава и несформированность структуры флористических комплексов дельты Терека. Исследование закономерностей изменения их состава в условиях естественной эволюции ландшафтов и под интенсивным антропогенным воздействием открывает возможности реабилитации или воссоздания биологического разнообразия в целях его сохранения. В связи с этим как можно более полная и своевременная инвентаризация флоры является фундаментальной основой разработки научно обоснованной системы рационального использования генофонда, сохранения видового разнообразия растений, что также позволяет получить наиболее полную информацию об ареалах видов и их экологии.

Природно-климатический режим в средней части Западного Прикаспия, куда и входит исследуемая дельта Терека, создает здесь необходимые условия для совместного произрастания реликтовых видов разного географического происхождения. Некоторые из таких видов в пределах России достигают границы своего естественного ареала здесь, а основная часть простирается севернее или южнее.

В изучении пространственной организации растительного покрова, преобразованного под влиянием разных хозяйственного освоения, также его эколого-биологических характеристик флористические методы, на наш взгляд, предпочтительнее, т.к. они имеют ряд преимуществ перед методами геоботанической направленности. Флора отличается устойчивостью во времени по сравнению с растительностью и, поэтому, достаточно долго сохраняет в себе, хотя и сильно деформированные, ценопопуляции видов — элементарных единиц, из которых формировались коренные сообщества. Причины предпочтительности флористических методов в изучении пространственной организации растительного покрова можно обосновать двумя доводами:

1) В современной экосистеме дельты Терека ненарушенных коренных (соответствующих зональным) ассоциаций типов растительности практически нет.

2) Фитоценозы в разных частях дельты подверглись неодинаковой степени трансформации.

Такая ситуация затрудняет сравнение близких растительных ассоциаций с целью выявления зональных особенностей растительности дельты Терека.

Таким образом, в растительном покрове, подвергшемся антропогенной трансформации, флора (как естественноисторическое явление) более устойчива чем растительность. Благодаря этому она (флора) сохраняет первичные естественные структурные особенности растительного покрова. Другими словами, выбранные нами флористические методы для исследования растительного покрова дельты Терека, являются более информативными и корректными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явился эколого-флористический и ботанико-географический анализ систематического состава, а также фитосозологическая оценка флоры высших растений дельтовой экосистемы Терека.

В ходе выполнения работы решались следующие основные задачи:

1. Инвентаризация видового состава и выявление систематической структуры флоры сосудистых растений дельты Терека.

2. Анализ состава флоры сосудистых растений дельты Терека по систематическим, ботанико-географическим, эколого-флористическим и фитоценотипическим параметрам.

3. Изучение современного распределения основных растительных комплексов по исследуемой территории и их связи с характером условий среды.

4. Выявление раритетных видов флоры сосудистых растений дельты Терека и определение необходимого для них охранного статуса

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия видового состава флоры сосудистых растений дельтовой экосистемы Терека и составлен уточненный флористический список с учетом новых местонахождений естественных и инвазивных таксонов. Установлены закономерности экологического и географического распространения и фитоценотической приуроченности видов флоры в районе исследований. Установлены количественные и качественные показатели состава жизненных форм, географических элементов и типов. Выявлена роль голарктических средиземноморских флор в формировании ботанико-географической и эколого-флористической структуры растительного покрова дельты. Установлены новые местонахождения ряда редких видов растений, включенных федеральную и региональные Красные книги.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры дельты Терека.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сравнение по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с флорами сопредельных регионов.

3. Результаты экологического анализа и закономерности распределения видов по флороценотипам и флороценоэлементам.

4. Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм флоры дельты Терека.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные по флоре дельты Терека будут полезны при составлении конспектов флоры субъектов Северо-Кавказского федерального округа Российской Федерации. Материалы диссертации могут найти применение при чтении общих и специальных курсов на профильных факультетах вузов СКФО. Помимо этого они могут быть использованы для сравнительного анализа региональных флор Предкавказья, при картографических материалов при ареалогическом анализе, монографической обработке и баз данных отдельных таксонов. Содержащаяся в основной части работы и приложениях к ней информация, может служить основой для последующих исследований ресурсоведческой направленности.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 122 страницах, иллюстрирован 16 рисунками, содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 159 источников, в том числе 23 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ДЕЛТЫ ТЕРЕКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Глава содержит структурированный по хронологии событий материал анализа литературных источников непосредственно по растительному покрову дельтовой экосистемы Терека и областей пограничных с ней. Раскрывается вклад экспедиций Российской Императорской Академии Наук 60-х и 70-х годах 18 века под руководство академиков И.А. Гюльденштедта, С.Г. Гмелина и П.С. Палласа. Более подробно рассматриваются классические сводки ботаников-флористов Ф. Маршалл-Биберштейна, Х.Х. Стевена, К. Ледебура, К.А. Мейера, Е. Буасье. Дана оценка трудам Н.И. Кузнецова и ботанико-географическим изысканиям его школы в подготовке и издании «Flora Caucasica critica». Рассмотрены и проанализированы флористические, геоботанические и ресурсоведческие работы советского периода исследования по Восточному Предкавказью и Дагестану. Заканчивается глава раскрытием основного содержания работ современных авторов: А.Д. Раджи, A.A. Теймурова, P.A. Муртазалиева, а также диссертационных исследований эколого-флористической направленности Г.Г. Гаджиевой, A.C. Абдурзаковой, Х.Т. Гайрабекова и некоторых других информационно-аналитических обработок.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА

Глава включает описание географического положения исследуемой территории (п. 2.1). В отдельном параграфе (2.1 Геология и геоморфология) анализируются ландшафтно-геоморфологические предпосылки, определяющие современный характер растительного покрова дельтовой экосистемы Терека и пространственно-временную динамику растительности. Здесь же рассмотрена картина геологического строения и некоторые аспекты формирования

ландшафтных и геоморфологических особенностей исследуемой территории. Особенности климатического режима района исследований раскрывается по многолетним метеорологическим данным пяти пунктов: Кочубей, Терекли-Мектеб, о. Чечень, Кизляр, Бабаюрт и Хасавюрт. Основные почвенно-грунтовые разности (п.2.4) раскрыты с позиций их генезиса. Отмечено, в почвенном покрове на фоне пестроты состава почвообразующих пород, растительности и жаркого климата четко отображаются разновозрастность элементов геоморфологического расчленения и значительное влияние гидрологических условий. Завершается глава анализом естественных и искусственных параметров гидрографической сети дельтовой экосистемы Терека (п. 2.5). Глава иллюстрирована соответствующим табличным и картографическим материалом.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Полевые исследования

В нашей работе исследовалась флора дельты Терека на предмет ее эколого-биологической и фитогеографической интерпретации. Наши собственные исследования проводились в 2006-2011 гг. в рамках тематики общефакультетских научно-исследовательских работ факультета географии и геоэкологии Чеченского государственного университета. В полевых условиях исследования проводились маршрутно-экспедиционными методами. Репрезентативность фактического полевого гербарного материала, представляющего собой основу для выполнения работы, обеспечена охватом всех сезонов вегетационного периода. В круг наших исследований были вовлечены разнообразные растительные комплексы, формирующиеся на разных типах почвенных субстратов. Личные сборы автора насчитывают 1800 гербарных образцов растений. В ходе выполнения работы обработано около 2000 образцов из других хранилищ.

3.2. Систематическая ревизия видового состава

Идентификация систематической принадлежности собранных и проанализированных гербарных образцов выполнено по определителям растений А.И. Галушко (Флора Северного Кавказа, 1978, 1980), A.A. Гроссгейма (Определитель растений Кавказа, 1949). Точность определения сверялась по морфологическим описаниям, приведенным во «Флоре СССР» (1934-1964) и A.A. Гроссгейма (Флора Кавказа, 1939-1967). Синонимика видов приводится по сводкам С.К. Черепанова (1973, 1995), P.A. Муртазалиева (2009). Таксономический список (Приложение 1 к диссертации) составлен по системе Энглера (Engler, 1898).

3.3. Типизация географических ареалов

Спектр географических элементов флоры, составленный в соответствии с той или иной классификацией, считается необходимой частью ботанико-географических исследований. Анализ ареалогических параметров флоры представляет собой основу в решении ряда вопросов ботанико-географического районирования и флорогенетических особенностей. Географический анализ в нашей работе базируется на спектре географических элементов флоры дельты

Терека по схеме, предложенной А.Л. Ивановым (1998, 2001), в своем анализе флоры Центрального Предкавказья. Географический элемент нами признается верным при коррелятивном совпадении его ареала с фитохорионами. Виды, ареалы которых не могут быть отнесены к какому-либо элементу, выделяются в группу связывающих видов. Виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации, классифицируются по основной части ареала.

3.4. Классификация жизненных форм

Установлено (Серебряков, 1964), что в спектре жизненных форм или составе биоморф той или иной флоры находит отражение характер адаптивных приспособлений растений к специфике условий среды физико-географической области. Поэтому классификация жизненных форм и ее последующий анализ служит одним из инструментов выявления экологических параметров разнообразных местообитаний конкретной территории. В нашей работе для флоры дельты Терека мы выделяем 5 основных биоморф (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты) из системы X. Раункиера (Яаип1ааег, 1905).

3.5. Методы математической обработки

Полные систематические списки (видовой состав) сравниваются при помощи коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского (К5С), вычисляемый по формуле:

где а — число видов в одном флороценотипе; Ь - число видов в другом флороценотипе; с - число видов общих для двух флороценотипов. Пределы коэффициента К5С от 0 до 1. К5С=1 означает полное сходство (абсолютное совпадение списков), а К5С=0 означает, что сравниваемые списки не имеют ни одного общего вида.

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА 4.1. Общая характеристика

Сегодняшняя картина строения растительного покрова Западного Прикаспия свидетельствует о его сравнительной молодости, как природно-исторического явления. Формирование растительного покрова этой территории определялось относительной недавним осушением ее от вод Каспия. На процесс становления флоры и растительности исследуемой территории свое влияние, несомненно, оказывало пограничное географическое положение между крупными фитохорионами (на уровне областей) флористического районирования Земли, а также особенности геологии, своеобразие природно-климатического режима.

Большая часть исследуемой территории лежит ниже уровня мирового океана, и она вышла из-под морских вод в историческое время в результате снижения уровня Каспия. Процесс отступления Каспийского моря сопровождался превращением бывшего морского дна в низменные участки суши, которые заселялись растениями степей из юго-восточных районов

7

Европы, из Закавказья и аралокаспийских пустынь.

В формировании растительного покрова равнин Западного Прикаспия также существенную роль сыграли климатические условия. Палеогеографические данные свидетельствуют о том, что за время существования этих низменностей кардинальных изменений климата здесь не наблюдалось. Периодическое кратковременное изменение климата в сторону большей гумидности с несколько большим увлажнением, имевшие место в историческом прошлом, существенно не меняли общий фон аридности климата и не приводили к коренным изменениям в составе растительности. По мнению Е.В. Шифферс (1953) еще до начала исторического периода низменности Западного Прикаспия были покрыты степной, а ближе к морю -полупустынной растительностью. Сравнительно жаркий континентальный и сухой климат, с тенденцией к аридности, способствовал становлению здесь сухостепной и полупустынной растительности. Преобладание среди видов растений ксерофитов и эфемеров может быть объяснено именно климатическими условиями.

Лесная растительность была представлена несколько больше, чем в настоящее время, особенно в дельте Терека. Сокращение площади лесов, на наш взгляд, напрямую связано с интенсивным хозяйственным освоением дельты в конце XIX и на протяжении XX веков.

В пределах равнин Западного Прикаспия из-за высоких летних температур недостаток влаги настолько велик, что значительная часть растений прерывает свою вегетацию. И это, несмотря на то, что 2/3 небольшой годовой суммы осадков приходится на теплый период года. Низкая относительная влажность воздуха и господствующая большую часть года экологическая сухость во время частых здесь суховеев сопровождается недоступностью воды растениям из-за высокого содержания солей в ней. Наблюдаемое обилие эфемеров и видов эфемероидного облика на исследуемой территории может объяснено осенне-зимне-ранневесенним рассолением и летне-раннеосенним засолением почв аналогично тому, что отмечается у В.Н. Пилипенко с соавторами (2005) для дельты Волги. Указанные климатические особенности объясняют летнюю диапаузу в вегетации эфемеров и видов эфемероидного облика и выгорание естественного растительного покрова, начиная с середины мая до сентября месяца.

Естественная растительность полупустынного облика является господствующей на большей части исследуемой территории. Однако, ближе к предгорьям количество осадков возрастает. В связи с этим на юго-западе исследуемой дельты полупустыни постепенно переходят в сухие степи на песчаных и глинистых почвах. Такой переход можно рассматривать двояко. С одной стороны как проявление экстразональности, с другой - как переход к высотной поясности. Континуальное изменение растительного покрова на низменности пустыня —> полупустыня —► сухая степь в направлении от моря к предгорьям (с востока на запад) напоминает долготную зональность.

В целом в дельте Терека, на общем полупустынном и пустынном фоне, развивается растительность степей, песков, солончаков, а вдоль рукавов, на заливных площадях и по берегам естественных и искусственных водоемов развита мезофильная луговая растительность и сообщества гидрофитов.

Растительность богарных участков отличается однообразностью, низкорослостью и значительной разреженностью. Она не образует сплошного покрова. Подавляющая часть растений на таких участках летом прекращает вегетацию и выгорает, а ландшафты приобретают однотонную желтовато-серую окраску. Только весной и осенью, в связи с менее высокими температурами и большей влажностью, поверхность покрывается зеленым покровом растений. Здесь широко представлены эфемеры и эфемероиды, среди которых своим ярко-зеленым цветом выделяется Роа bulbosa. Общий растительный фон местности летом создают полынь Artemisia austríaca, реже Artemisia taurica, различные виды солянок (Salsola dendroides, S. crassa, S. laricina) и другие.

Растительность дельты Терека беднее на северо-западе низменности в полосе примыкающей к массивам Терско-Кумских песков и у побережья Каспийского моря, что с одной стороны определяется особенностями климата, с другой - физическими особенностями песчаных субстратов и их режимом водности и засоленности.

В характере распределения растительного покрова дельты, в зависимости от различий в растительности, отчетливо выделяются контрастирующие между собой естественные территории, претендующие на ранг отдельных ботанико-географических выделов: пустынно-степной, солончаково-пустынный, азональный с пойменными лугами, кустарниками, лесами и плавнями (Рис. 1). Ниже мы рассматриваем эти хориономические единицы по основным типам растительных сообществ.

4.2. Пустынно-степная растительность.

Отличительной особенностью растительности степи от обычной полупустыни, следует считать, что в формировании ее травостоя принимают участие растения, обеспечивающие глубокое задернение почвы. Главными доминантами и, часто, эдификаторами растительного покрова в пустынно-степных растительных комплексах, наряду со злаками и полынями, выступают бобовые растения, в частности виды Medicago и Melilotus. Доказательством тому распространенные широко и разнообразные по систематическому составу донниковые остепненные луга, развитые на равнинных песчаных участках и межбарханных понижениях в окружении развеваемых песков. Постоянным членом фитоценозов здесь является люцерна, представленная несколькими видами: Medicago minima, М. lupulina, М. caerulea. Наличие подобных сообществ отмечено отдельными пятнами к югу и северу вдоль дороги из Кизляра на Терекли-Мектеб. И все же травостой и здесь несомкнутый, местами сильно разрежен. В составе растительности наряду с донником (Melilotus dentatus) преобладает пырей (Elytrigia elongata), свинорой (Cynodon dactylon) и другие.

Значительно шире на равнине Беча, расположенной между Тереклинским и Бажиганским песчаными массивами на юго-западе Терско-Кумской низменности, представлены злаково-полынные полупустыни в сочетании с донниковыми лугами и типчаково-тырсовыми степями. Из полыней преобладает полынь таврическая. Из злаковых повсеместно Festuca sulcata, часто Bromus squarrosus, В. tectorum, Koeleria gracilis, Agropyron desertorum,

кохия, ковыли (Бйра сарИШа, Б. \essingiana). На отдельных участках ковыли, обладающие хорошо развитой корневой системой, выступают доминирующими растениями. Здесь преобладают эфемерово-полынные и злаково-белополынные ассоциации.

Условные обоначения

| ] Ассоциации псаммофитов

^ Злаково-полынные ассоциации [*" I Злаково-разнотравныв ассоциации

Ковыльно-злаковые сухие стеи [ ь,/*",.*1^ Плавнево-болотные луга

2 Поемные и плавневые разнотравные луга

| Поемные разнотравные луга ^ Полынно-злаковые ассоциации Полынно-солянковые ассоциации ^ Солянковые ассоциации

] Тростниково-вейниковые ассоциации I Тугайные леса

Рис. 1. Карта растительности Дельты Терека

На западе, ближе к передовым хребтам большие площади заняты типчако-тырсовыми растительными группировками с преобладанием типчака, тырсы (Stipa capiUaíá), прутняком, часто в сочетании с Agropyron fragile, иногда с пырейным и свиноройными лугами. Несмотря на то, что здесь также широко представлены полыни и камфоросма, общий характер скорее напоминает степи.

Растительность пустынного типа представлена главным образом солянками и полынями в разнообразных сочетаниях с другими видами флоры. Растительность полупустынного облика имеет переходный характер от степей к пустыням. Степная растительность представлена разнотравьем и злаковыми (.Agropyron, Stipa, Festuca valesiaca и другие). В составе пустынной растительности обычны однолетние эфемеры, а также эфемероиды, у которых в течение года дважды активизируют свою вегетацию. Среди эфемерных и эфемероидных растений представлены ценные по своим кормовым достоинствам представители бобовых.

Своеобразностью отличается растительность песчаных местообитаний, разбросанных в виде отдельных и территориально самостоятельных массивов. Грядово-бугристые Терские пески, расположены у западной окраины дельты Терека. Большая часть их территориально расположена в пределах Чеченской Республики. Почвенный покров здесь развит слабо, что объясняется беспрерывным перевеванием песков и аридным климатическим режимом. Растительный покров песков отличается разреженностью. Вследствие этого растения разбросаны отдельными пятнами. Разреженность растительного покрова не везде одинакова. В понижениях между грядами песка растительность образует почти сплошной покров и значительно богаче в видовом отношении. Ближе к гребневой части песчаных гряд и вершинам бугров разреженность покрова возрастает. Несмотря на кажущуюся не благоприятность природных условий обитания, видовой состав растительности песков отличается значительным разнообразием. Дело в том, что в грядовых и бугристых песках за счет конденсации воды из атмосферы при суточных колебаниях температур, а также за счет большого поглощения атмосферных осадков скапливается и удерживается значительное количество влаги.

Травянистый покров закрепленных песков представлен главным образом злаками: типчаком, ковылем, мятликом, житняком, пыреем и др. Обычным здесь видом является донник каспийский (Melilotus caspicus), часто являющийся доминирующим. В комплексе с Melilotus caspicus часто встречается Medicago caerulea. В понижениях, где близко к поверхности подходят грунтовые воды растут корневищные злаки: Phragmites australis и Calamagrostis psedophragmites, С. epigeios. Эти иногда образуют густые заросли. Здесь же в понижениях встречаются заросли кустарников, отдельные деревья тополя и ивы.

4.3. Солончаковая растительность.

В пределах дельты Терека пустынная солончаковая растительность в формируется на засоленных глинистых почвах. Она большей частью приурочена к северо-восточной части дельты, прилегающей к Кизлярскому заливу. Площадь, занятая различными комплексами пустынной растительности

и

солончакового типа, составляет около 1/3 всей площади дельты. Преобладающие здесь глинисто-солончаковые почвы и небольшое количество выпадающих осадков (менее 200 мм за год) на фоне высокой среднегодовой температуры воздуха способствуют формированию пустынной растительности в данной части дельты. В отличие от пустынно-степного и полупустынного растительного покрова, характеризующихся определенной разреженностью, пустынная солончаковая растительность не только еще более разрежена, но и к тому же на значительных площадях здесь совсем нет растений. Это участки на месте пересохших или пересыхающих соленых озер с выступающей на поверхность солью. Отличительной особенностью пустынной солончаковой растительности этой территории является господство эфемеро-эфемероидов.

Растительность глинисто-солончаковых пустынь формируется из нескольких типов растительных ассоциаций, в связи этим имеет сложные сочетания разных их вариантов и отличается большей пестротой.

Широкое распространение высыхающих засоленных озер (шоров), наполняющихся водой в период весенних и осенних дождей на недолгое время, способствует формированию растительности в форме неправильных концентрических колец. По днищам высыхающих летом соленых озер образуются шоровые солончаки с признаками сильного оглеения. Шоровые солончаки, лишенные растительности, по периметру окружены полосой растений-галофитов, в первую очередь Halocnemum strobilaceum и Salicornia europaea и, реже, однолетними солянками. За этой полосой видовое разнообразие постепенно увеличивается за счет других одно- и многолетних галофильных растений: Petrosimonia, Salsola, виды Atriplex и др. Если в этой части дельты еще широко встречаются голые пятна солончаков, то в северной и северо-западной ее части Halocnemum strobilaceum свое доминирование уступает комплексам галофитов с преобладанием Petrosimonia, Climacoptera crassa и Caspia foliosa. Значительная территория по обе стороны от р. Сулу-Чубутлы, покрывают солянковые комплексы, где доминируют древовидные виды Salsola в сочетании с видами Suaeda и Artemisia. Внешний периметр, окружающей шоровые солончаки полосы растительности, образуют солянково-полынные комплексы, занимающие первое место по площади среди растительных сообществ солончаков. Далее солянково-полынные комплексы постепенно переходят в полупустынные и пустынно-степные растительные комплексы песчаных местообитаний.

Вслед за приморскими болотистыми плавнями, узкой полосой, от по устью Таловки (одного из северных рукавов Терека), тянутся болотисто-солончаковые и солончаковые луга. В растительном покрове приплавневых лугов наряду с зарослями Phragmites australis встречаются Limonium meyeri, виды Puccinellia, различные виды полыни. Этот тип прибрежно-солончаковой растительности на расстоянии 3-4 км от берега переходит в типичные полынно-солянковые ассоциации, среди которых к западу вновь появляются участки лишенных растительности шоровых солончаков.

4.4. Азональная растительность.

Азональная растительность, характерная для дельты Терека очень контрастна с зональными типами и значительно богаче и разнообразнее их. Здесь представлено почти все разнообразие растительных ассоциаций и группировки, известные для средней части Западного Каспия.

Наличие широко разветвленной гидрографической сети (старицы, протоки и рукава Терека, ирригационные сооружения и т.д.) через создание избыточности или недостаточности грунтового увлажнения, выступает фактором определяющим разнообразие растительного покрова дельты. Атмосферное увлажнение при температурной достаточности в дельте отступает на второй план.

Леса дельты Терека по классификации лесов по их связи рельефом относятся тугайным или пойменным. Существование этих лесов возможно благодаря близкому залеганию к поверхности грунтовых вод. Засоленность грунтовых вод ближе к руслам водотоков снижается. Тугайные леса дельты не отличаются особым богатством древесно-кустарниковых форм. Здесь по данным Соловьевой П.П. (1966) насчитывается 38 видов древесных и кустарниковых растений. Ближе к руслам водотоков, на периодически затопляемых площадях (по Старому Тереку и Таловке), формируются тополевые леса. Лесообразующими породами в основном являются тополя Populus hybrida, P. nigra, P. trémula. Во втором ярусе распространены виды Salix, Ulmus, Morus alba, Pyrus caucasica, Acer campestre, Alnus, Carpimts caucasica и др. Травянистый покров в таких лесных сообществах хорошо развит и состоит из различных мезофильных и теневыносливых растений. Обязательных компонентом здесь является Rubus caesius, занимающий также площади на вырубках. Тополевые леса, с хорошо развитым весенним подлеском, исчезающим к началу лета, полосой встречаются вдоль основного русла Терек. Среди таких лесов обычны фрагменты с болотной и плавневой растительностью.

Другой облик имеют дубовые и вязово-дубовые леса с преобладанием Ulmus suberosa и Queráis robur, с примесями Tilia, Populas с густым подлеском из Ligustrum vulgare, Rhamnus cathartica, Euonymus europaea, видов Crataegus, Swida australis и др. часто оплетенных лианами Humulus lupulus, Vitis sylvestris, Clematis orientalis, реже, Smilax excelsa и Periploca graeca.

Заросли мезофильных кустарников в растительном покрове дельты Терека по занимаемой площади незначительны. В местах увлажненных и близким залеганием грунтовых вод сравнительно широко представлены заросли Elaeagnus angiistifolia, которому сопутствуют Prunus spinosa, виды Crataegus и др. Другой тип зарослей образуют виды Tamarix, произрастающие отдельными кустами или образующие группировки с разбросанными кустами на песках.

Более типичной для дельты Терека и наиболее характерной является растительность плавней. Плавни, представляют собой заболоченные и затопляемые во время половодья низинные участки дельты, расположенные вдоль рукавов Терека. Особенно значительные площади плавни занимают в южной части дельты по Новому Тереку, Каргалинской прорве и Аликазгану.

Плавни Терека в типичном случае представляют собой распложенные в это низинах эвтрофные болота, покрытые труднопроходимыми зарослями болотной или болотно-луговой растительностью. Образование плавней обусловлено с сезонными разливами (весенне-летними, иногда, осенними). Воды Терека, во время таких половодий, прорывают защитные береговые валы и заливают прилегающие территории, лежащие ниже уровня воды в реке. На этих, затопляемых водой разливов участках произрастают заросли Phragmiles и Typha. Здесь же обычны виды осоки, камыш (Scirpus) и другие гидрофильные растения. Вокруг плавней, на влажных, обычно не покрываемых водой участках формируются заросли Melilotus officinalis, достигающие до 2 м высоты, а вдоль кромки тростниковых зарослей широко распространен Calamagrostis epigeios.

Согласно мнению Е.В. Шифферс (1962), от болотистых лугов наблюдаются постепенные переходы к приплавневым, лиманным и аллювиальным лугам. Первые из них преобладают в приустьевых областях Старого и Нового Терека. Приплавневые луга отличаются сложной вариацией видов флоры и разнообразным численным соотношением ценопопуляций, в зависимости от конкретных экологических условий.

Формирование аллювиальных лугов приурочено к припойменной полосе рукавов. Наиболее широко они встречаются в пойме Старого Терека, Прорвы, Средней протоки, Сулу-Чубутли. Растительный покров этого типа лугов представлен мезофильными, разнотравно-пырейными и осоково-пырейными группировками: различные виды Careх, Glycyrrhiza, Elytrigia repens, Alopecurus и др.

Распространение лиманных лугов в исследуемом районе приурочено к междуречью Старого и Нового Терека и нижнему течению Таловки, где они занимают большие площади. Формирование лиманных лугов наблюдается среди остепненных и солончаковых комплексов. В лиманных лугах сочетаются фитоценозы с преобладанием Phragmites australis в комплексе с разнотравьем, Aeluropus pungens, видами Elytrigia, Calamagrostis psedophragmites и С. epigeios, местами солянковыми эфемерами и голыми солончаками. В прибрежной полосе на участках с меньшей заболоченностью выявлены достаточно большие площади, покрытые зарослями Melilotus dentatus.

Растительность приморской полосы дельты имеет отличный от других ее частей характер. Эта полоса покрыта дюнными песками морского происхождения. Вследствие отсутствия постоянного почвенного покрова пески эти находятся в постоянном движении.

Распространенная на побережье моря литоральная растительность не образует сплошного покрова. Здесь господствуют псаммофильные растения с хорошо развитой корневой системой. Из злаковых здесь широко распространены Calamagrostis epigeios, Leymus racemosus, Heleochloa schoenoides и др. Обычными видами на прибрежных песках являются ряд видов Carex, Cakile euxina, Convolvulus persicus. Немного дальше от берега произрастают бобовые (Melilotus polonicus, Medicago coerulea). Часто встречаются отдельными кустиками полынь песчаная и гребенщик.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЭКОСИСТЕМЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА

5.1. Систематический анализ

Полученные в ходе исследования данные позволили, на дельты Терека идентифицировать 804 вида относящихся к 414 родам и 105 семействам. Во флоре дельтовой экосистемы Терека (табл. 1) низменности большинство видов относятся к покрытосеменным, среди которых значительно преобладают двудольные. Соотношение крупных таксономических единиц в исследуемой флоре типичное для равнин Предкавказья.

Таблица 1

Основные пропорции флоры дельты Терека__

Таксон Число сем-в % Число родов % Число видов % Пропорции Род коэф.

Еди1яе1орИу1а 1 0,95 1 0,24 4 0,50 1:1:4 4

Ро1\'роЛорИу1а 4 3,81 4 0,97 4 0,50 1:1:1 1

ЕрИе&орИуЧа 1 0,95 1 0,24 1 0,12 1:1:1 1

Ма%по1юрку(а 99 94,28 408 98,55 795 98,88 1:4,1:8,0 1,9

в том числе:

МакпоНорьхйа 76 72,з 8 317 76,57 600 74,63 1:4,2:7,9 1,9

Ы1юрз1ек1 23 21,90 91 21,98 195 24,25 1:4,0:8,5 2,1

Всего: 105 100 414 100 804 100 1:3,9:7,6 1,9

Наиболее крупных семейств с числом видов 25 и более в исследуемой флоре 8 насчитывается (табл. 2). Они содержат в своем составе 211 родов

(50,97%) и 428 видов (53,23%).

Таблица 2

_Доминирующие по числу видов семейства _

Семейство Количество родов Количество видов Процент участия Родовой коэф. сем-в

Аз1егасеае 49 105 13,06 2,14

Роасеае 51 97 12,06 1,90

СИепоросНасеае 21 53 6,59 2,52

ГаЬасеае 14 46 5,72 3,28

Вгаззкасеае 32 44 5,47 1,38

СагуорИуИасеае 20 31 3,85 1,55

Сурегасеае 8 27 3,36 3,38

¿ат!асеае 16 25 3,11 1,56

Итого: 211 428 53,23

Следующая по числу видов группа семейств: Boraginaceae (21), Лр'шсеае (20), Ро1у%опасеае (20), 5сгорЪи1апасеае (19), Яозасеае (19), КаттсиЫсеае (18), ЯиЫасеае (13), БаИсасеае (10). Эти семейства во флоре дельты Терека насчитывают 140 видов из 68 родов, что соответственно составляет 17,41% и 16,42% от их общего числа таксонов.

Среди родов исследуемой флоры наибольшим количеством видов выделяются представленные в табл. 2. Все они относятся к многовидовым во и в других флорах Предкавказья.

Таблица 3

Доминирующие по числу видов роды_

Род Количество видов %

Сагех 14 1,74

Polygonum 11 1,37

Atriplex 9 1,12

Carduus 9 1,12

Centaurea 9 1,12

Rumex 8 0,99

Astragalus 8 0,99

Juncus 8 0,99

Salix 8 0,99

Galium 8 0,99

Итого: 92 11,44

Таким образом, систематическая структура флоры дельты Терека характеризуется высокой гетерогенностью, проявившейся в специфических чертах, касающихся видовой насыщенности, большого процента участия крупных семейств, низким родовым коэффициентом, ощутимым участием маловидовых (от одного до трех видов) семейств. Специфической чертой флоры дельтовой экосистемы Терека можно считать полиморфизм родов Сагех , Polygonum, Carduus, Atriplex, Centaurea, Rumex , Astragalus и др. О сильном влиянии флор Средиземноморья свидетельствует обилие видов в семействах Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, особенно, Chenopodiaceae.

5.2. Географический анализ

Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов флоры. Анализ закономерностей распространения видов за пределами исследуемого региона дает материал для решения вопросов ботанико-географического районирования. В основу системы географических элементов флоры дельтовой экосистемы Терека положена схема, предложенная AJI. Ивановым (1998, 2001). Для фитогеографического анализа флоры дельты Терека нами выделено 24 географических элемента, их спектры приведены в таблице 4 и на рис. 2

Таблица 4

Геотипы и геоэлементы флоры дельты Терека_

Геотипы Ч-ло видов % Геоэлементы Ч-ло видов %

Плюрирегиональный 31 3,86 Плюрирегиональный 31 3,86

Общеголарктический 255 31,72 Голарктический 42 5,22

Палеарктический 213 26,50

Бореальный 160 19,90 Панбореальный 4 0,49

Евро-сибирский 18 2,34

Евро-кавказский 22 2,74

Европейский 30 3,73

Кавказский 26 3,23

Общекавказский 14 1,49

Эукавказский 12 1,73

Эвксинский 4 0,49

Понтическо-южносибирский 30 3,73

Поэтический 26 3,23

Общедревнесредиземноморский 64 7,96

Западнодревнесредиземноморский 29 3,61

Средиземноморский 8 0,99

Древнесредиземноморский 223 27,74 Восточнодревнесредиземноморский 28 3,48

Ирано-туранский 31 3,86

Армено-иранский 15 1,86

Туранский 40 4,98

Предкавказский 8 0,99

Субсредиземноморский 30 3,73

Связующий 110 13,68 Субкавказский 18 2,34

Субпонтический 18 2,34

Субтуранский 44 5,47

Адветивный 25 3,11 Адвентивный 25 3,11

ИТОГО: 804 100 804 100

ОПпюрирепгональные □ Обшеголаркіические ОБореальные

ОДревнесредиземноморские ОСвязующие ОАдвентивные

Рис. 2. Спектр геотипов флоры дельты Терека 5.3. Экологический анализ В дельте Терека представлен широкий спектр местообитаний растений. Встречаются здесь широколиственные леса, засоленные, песчаные, глинистые участки, фрагменты степей и полупустынь, переувлажненные и сорные местообитания. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от увлажнения и заканчивая физико-химическими характеристиками почв. Сумма показателей процента видов различных

местообитаний в общем спектре всегда выше 100 (рис. 3), что определяется наличием экологически неспециализированных видов. Анализ распределения видов флоры по флороценотипам показывает, что в исследуемой флоре преобладают виды предпочитающие степные сообщества (357 видов или 37,07%). На втором месте стоят виды равнинных лугов (271 или 28,14%). Достаточно многочисленны сорные виды, которых насчитывается 334 (34,68%), что свидетельствует о высокой степени антропогенной нагрузки.С одной стороны это служит показателем относительной молодости растительного покрова, в котором виды флоры не достигли уровня взаимного приспособления друг к другу достаточного для формирования четко дифференцированных растительных формаций. С другой же стороны, что более вероятно, коренные растительные сообщества исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию.

2638

22,53

22,95

□ Пустынный

□ Степной о Лесной

8,93

28,14

□ Песчано-прибрежный £3 Луговой

□ Колюче-кустарниковый

21,08

37,07

О Полупустынный □ Водный ■ Сорный

Рис. 3. Спектр флороценотипов дельты Терека

Анализ флороценотипов и флороценоэлементов дельты Терека указывает на высокую гетерогенность флоры и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной равнинной флоры может быть объяснена только ее молодостью и генетической разнородностью видового состава.

5.4. Биоморфологический анализ

Во флоре дельты Терека мы выделили пять основных биоморф: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты (табл. 5) по системе К. Раункиера без их дальнейшей детализации.

Таблица 5

Биоморфологический спектр флоры дельты Терека

Биоморфа Ph Ch Hk Kr Tr

Количество видов 59 37 429 100 338

% от общего числа 6,13 3,82 44,55 10,38 35,10

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА

Ценность каждого вида заключается в том, что он является структурной единицей экологической системы и участвует в поддержании биоразнообразия в фитоценозах. Даже при простой визуальной оценке по картографическому материалу и космоснимкам можно заметить, что территория дельты Терека на 75-80% освоена под разного рода пахотные сельскохозяйственные угодья. Это ставить под угрозу само существование уникальных растительных сообществ дельты.

По состоянию на сегодняшний день в федеральную и региональные Красные книги включены 43 вида высших растений флоры дельты Терека (табл. 18)

Таблица 6

Виды занесенные в федеральную и региональные Красные книги

. X Ю oc ra • a id

№ пп Название вида © O. 5 z i £ а и

и О. =г

1. Ophioglossum vulgatum +

2. Marsitea quadrifolia + +

3. Salvinia natans +

4. Ephedra distachya +

5. Bulomus umbellatus +

6. Ii rían Iii US ravennae + +

7. Imperóla cylindrica +

8. Sllpa pennata + + +

9. Kíerendera inic ua +

10. Colchicum laetum + + +

11. Ту Upa biflora + +

12. Tulipa gesneriana + + +

13. Tulipa blebersteiniana +

14. Galanthus angustifolius + + +

15. Sternbergia colchici/lora + + +

16. Iris taurica + + +

17. Iris pseudacorus + +

18. Cephalanlhera damasonicum + + +

19. Orchis palustris +

20. Orchis pida + + +

21. Orchis mililaris + + +

22. Daclylorhiza incarnata +

23. Arislolochia clemalilis +

24. Cucubalus baccifer +

25. Nuphar lutea +

26. Nelumbo nucífera + +

27. Nymphaea alba + +

28. Clematis integrifolia +

29. Mat thiol a caspica +

30. Capparis herbacea +

31. Nitraria caspica +

32. Cydonia oblonga +

33. Amygdalus nana +

34. Vitis sylvestris +

35. Althaea officinalis +

36. Trapa hyrcana + +

37. Ferula caspica +

38. Primula macrocalyx +

39. Primula sibthorpii +

40. Periploca graeca +

41. Rubia tinctorum +

42. Valeriana officinalis +

43. Bryonia aspera +

выводы

1. Флора высших растений дельте Терека насчитывает 804 вида относящихся к 414 родам и 105 семействам. Соотношение крупных таксономических единиц в исследуемой флоре вполне типичное для дельтовых экосистем Западного Прикапия.

2. Спектр ведущих семейств сходна с флорами средиземноморского типа и туранских полупустынь, которых наблюдается относительно высокое видовое богатство семейств Chenopodiaceae, Boraginaceae, Polygonaceae. В то же время наблюдается влияние бореальных флор.

3. Низкое значение родового коэффициента указывает на относительную молодость исследуемой флоры, что связано с заселением территории видами из сопредельных флор. Ботанико-географическая структура флоры дельты Терека включает на 24 геоэлемента из 6 геотипов.

4. Во флоре дельты Терека насчитывается 9 флороценотипов, которые распадаются на 15 флороценоэлементов. Анализ распределения видов флоры по флороценотипам показывает, что в исследуемой флоре преобладают виды предпочитающие сообщества степей, равнинных лугов и засоленных местообитаний.

5. Растительный покров дельтовой экосистемы Терека отличается отсутствием устойчивых растительных сообществ, т.к. коренные фитоценозы под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки претерпели деградацию.

6. В исследуемой флоре выявлено 43 вида официально охраняемых высших растений, из которых 10 включены в Красную книгу РФ, 24 - в Красную книгу республики Дагестан, 34 - в Красную книгу Чеченской Республики.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях:

1. Сатуева, Л.Л. Алахвердиев Ф.Д, Убаева Р.Ш. Эколого-экономическая оценка лесных ресурсов Чеченской республики [Текст] / Л.Л. Сатуева, Ф.Д. Алахвердиев., Убаева Р.Ш. //Перспективы науки. №12, 2011.- 182-187 С.

2. Сатуева, Л.Л. Новые флористические находки [Текст] / A.A. Теймуров, Л.Л. Сатуева, Д.М. Миразаев // Юг России: экология, развитие, 2013, № 3. -С.69-75

3. Сатуева, Л.Л. Некоторые вопросы адаптации происхождения ксерофитной флоры полупустынных районов Российского Кавказа [Текст] / М.А. Тайсумов, Л.Л. Сатуева // Вестник КрасГАУ. №4, 2013. - С .137-143.

4. Сатуева, Л.Л. Предварительный анализ географических элементов флоры ксерофитов полупустынных районов Российского Кавказа [Текст] / М.А. Тайсумов, Л.Л. Сатуева // Вестник КрасГАУ. №5 , 2013. - С.103-108

Прочие публикации:

5. Сатуева, Л.Л. Ареалы распространения Алтея лекарственного в дельтовой зоне реки Терек // Ежегодная Итоговая Конференция ППС ЧГУ. -Грозный, 2013.-С. 157-160

6. Сатуева, Л.Л. Баудинова Б.Л. Land cover characteristics Terek delta Ecological intellect.-2013 Symposium Proceeding VIII International Scientific Conference Of Young Scientists May 14-15,2013 c.51-53

Подписано в печать 08.11.201 Зг. Формат 60x84] їв- Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сатуева, Лайла Ломалиевна, Грозный

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования «ЧЕЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРИСТЕТ»

На правах рукописи

04201454948

С АТУ ЕВА ЛАЙЛА ЛОМАЛИЕВНА

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ЭКОСИСТЕМЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА И ЕГО ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

03.02.08 - экология 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Алахвердиев Ф.Д.

Грозный -2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

, ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ДЕЛТЫ ТЕРЕКА И

Глава 1__„ ~ 7

СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И

Глава 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ 19

ТЕРЕКА

2.1. Географическое положение 19

2.2. Геология и геоморфология 22

2.3. Климат 28

2.4. Почвы 33

2.5. Гидрографическая характеристика 36 Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 41

3.1. Полевые исследования 41

3.2. Систематическая ревизия видового состава 43

3.3. Типизация географических ареалов 44

3.4. Классификация жизненных форм 45

3.5. Методы математической обработки 47 Глава 4 РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА 49

4.1. Общая характеристика 49

4.2. Пустынно-степная растительность 54

4.3. Солончаковая растительность 57

4.4. Азональная растительность 59 Глава 5 АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЭКОСИСТЕМЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА 64

5.1. Систематический анализ 64

5.2. Географический анализ 71

5.3. Экологический анализ 84

5.4. Биоморфологический анализ 99

ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО

Глава 6 103 ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ ТЕРЕКА

ВЫВОДЫ 108

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 109

ПРИЛОЖЕНИЕ 123

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Крупные горные реки Северного Кавказа в своей устьевой области и нижнем течении, распадаясь на рукава и периодически меняя русло основного водотока, формируют обширные дельты. Дельтовые экосистемы рек, для которых приемным бассейном является Каспийское море, отличаются наиболее сложной пространственно-временной динамикой. Главной причиной, определяющей динамические процессы в дельтовых экосистемах северокавказских рек Каспийского бассейна, является трансгрессивно-регрессивный режим самого моря-озера.

Дельта Терека представляют собой яркий пример природных экосистем, современное нестабильное состояние которого во многом обусловлено активным вмешательством человека в ход естественных процессов. Такого рода антропогенным воздействием является возведение противопаводковых валов, ирригационное строительство,

сельскохозяйственное освоение площадей и др., что в конечном итоге приводит к существенным изменениям естественного хода природных процессов.

Дельтам районов с аридным климатом, каковым является и дельта Терека, характерно превалирование экзогенных факторов динамики над эндогенными. Например, развитие процессов и явлений в короткие сроки. Иной раз эти временные промежутки гораздо более короткие, чем время онтогенетического развития комплексов биоты. Видимо быстротечностью, интенсивностью и частотой процессов и явлений предопределена неустойчивость состава и несформированность структуры флористических комплексов дельты Терека. Исследование закономерностей изменения их состава в условиях естественной эволюции ландшафтов и под интенсивным антропогенным воздействием открывает возможности реабилитации или воссоздания биологического разнообразия в целях его сохранения. В связи с этим как можно более полная и своевременная инвентаризация флоры является фундаментальной основой разработки научно обоснованной

системы рационального использования генофонда, сохранения видового разнообразия растений, что также позволяет получить наиболее полную информацию об ареалах видов и их экологии.

Природно-климатический режим в средней части Западного Прикаспия, куда и входит исследуемая дельта Терека, создает здесь необходимые условия для совместного произрастания реликтовых видов разного географического происхождения. Некоторые из таких видов в пределах России достигают границы своего естественного ареала здесь, а основная часть простирается севернее или южнее.

В изучении пространственной организации растительного покрова, преобразованного под влиянием разных хозяйственного освоения, также его эколого-биологических характеристик флористические методы, на наш взгляд, предпочтительнее, т.к. они имеют ряд преимуществ перед методами геоботанической направленности. Флора отличается устойчивостью во времени по сравнению с растительностью и, поэтому, достаточно долго сохраняет в себе, хотя и сильно деформированные, ценопопуляции видов -элементарных единиц, из которых формировались коренные сообщества. Причины предпочтительности флористических методов в изучении пространственной организации растительного покрова можно обосновать двумя доводами:

1) В современной экосистеме дельты Терека ненарушенных коренных (соответствующих зональным) ассоциаций типов растительности практически нет.

2) Фитоценозы в разных частях дельты подверглись неодинаковой степени трансформации.

Такая ситуация затрудняет сравнение близких растительных ассоциаций с целью выявления зональных особенностей растительности дельты Терека.

Таким образом, в растительном покрове, подвергшемся антропогенной трансформации, флора (как естественноисторическое явление) более

устойчива чем растительность. Благодаря этому она (флора) сохраняет первичные естественные структурные особенности растительного покрова. Другими словами, выбранные нами флористические методы для исследования растительного покрова дельты Терека, являются более информативными и корректными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явился эколого-флористический и ботанико-географический анализ систематического состава, а также фитосозологическая оценка флоры высших растений дельтовой экосистемы Терека.

В ходе выполнения работы решались следующие основные задачи:

1. Инвентаризация видового состава и выявление систематической структуры флоры сосудистых растений дельты Терека.

2. Анализ состава флоры сосудистых растений дельты Терека по систематическим, ботанико-географическим, эколого-флористическим и фитоценотипическим параметрам.

3. Изучение современного распределения основных растительных комплексов по исследуемой территории и их связи с характером условий среды.

4. Выявление раритетных видов флоры сосудистых растений дельты Терека и определение необходимого для них охранного статуса

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия видового состава флоры сосудистых растений дельтовой экосистемы Терека и составлен уточненный флористический список с учетом новых местонахождений естественных и инвазивных таксонов. Установлены закономерности экологического и географического распространения и фитоценотической приуроченности видов флоры в районе исследований. Установлены количественные и качественные показатели состава жизненных форм, географических элементов и типов. Выявлена роль голарктических средиземноморских флор в формировании ботанико-географической и эколого-флористической структуры растительного покрова дельты.

Установлены новые местонахождения ряда редких видов растений, включенных федеральную и региональные Красные книги.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры дельты Терека.

2. Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сравнение по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с флорами сопредельных регионов.

3. Результаты экологического анализа и закономерности распределения видов по флороценотипам и флороценоэлементам.

4. Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм флоры дельты Терека.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные по флоре дельты Терека будут полезны при составлении конспектов флоры субъектов Северо-Кавказского федерального округа Российской Федерации. Материалы диссертации могут найти применение при чтении общих и специальных курсов на профильных факультетах вузов СКФО. Помимо этого они могут быть использованы для сравнительного анализа региональных флор Предкавказья, подготовке картографических материалов при ареалогическом анализе, монографической обработке и баз данных отдельных таксонов. Содержащаяся в основной части работы и приложениях к ней информация, может служить основой для последующих исследований ресурсоведческой направленности.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 122 страницах, иллюстрирован 16 рисунками, содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 159 источников, в том числе 23 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ДЕЛТЫ ТЕРЕКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Первые письменные сведения об устье Терека даны в сочинениях Ф. А. Котова (1623 г.) и Адама Олеария (1633-36 гг.). Исследования Кавказа и, в частности, устья Терека начались в эпоху Петра I, что было связано с организацией военных экспедиций. В 1719-22 гг. Ф.И. Соймонов, В. Урусов и К. Фон-Верден вели картографические работы на Кавказском побережье Каспийского моря с описанием берегов. Первая детальная карта Каспийского моря, в объяснительной записке к которой главное место занимало описание западного берега Каспия, была составлена по приказу Петра Великого офицерами русской армии капитаном фон Верденом и лейтенантом Ф.И. Саймоновым в 1719-1720 гг. (Танфильев, 1931). В 1720-21 гг. была издана карта западной части Северного Каспия. Позднее, в 1731 г., Соймонов составил общую карту Каспийского моря. Хорошим дополнением к ней является карта прикаспийских областей Кавказа и обстоятельное их описание, составленные Гербером (1728 г.).

Современные представления о растительном покрове дельты Терека являются результатом многолетних исследовательских работ, которые проводились на протяжении более двух столетий. Сообщения об особенностях растительного покрова западного побережья Каспийского моря содержались в отчетах персон, которые в 16-17 вв. защищали политические и экономические интересы России в этом регионе. В конце 17 - начале 18 вв. эта часть Предкавказья неоднократно посещалась многими русскими и иностранными путешественниками (Рагозин, 1984). В 1717-22 гг. низменные районы западного побережья Каспия в бальнеологических целях изучал Г. Шобер. Попутно им в нижнем течении Терека собран значительный гербарный материал.

Флористическое и общее геоботаническое изучение исследуемой нами

части Прикаспийской низменности началось в двадцатых годах 18-го столетия. Так, И.Х. Буксбаум, возвращаясь из Константинополя, посетил равнинную часть Восточного Предкавказья. Согласно инструкции он как врач и натуралист русского посольства в Константинополе должен был производить тщательные исследования в трех царствах природы, уделяя особое внимание лекарственным растениям. И.Х. Буксбауму также было предписано делать зарисовки наиболее интересных объектов природы, для чего к экспедиции прикомандировали рисовальщиков. Вернувшись в 1727 г. в Петербург, он приступил к изданию монументального труда «Centuria», составной частью которого были великолепно выполненные акварелью изображения растений. Предметом особого интереса Буксбаума были мхи. На основе именно его материалов собранных около Астрахани выделен род Buxbaumia среди мохообразных.

Собственно ботанические сведения по западному побережью Каспия занимают значительное место в дневниках врача русской государственной службы И. Jlepxa, который исследовал этот район в 1732-1735 и 1745-1747 гг. Он несколько раз проехал вдоль берега Каспия. В его дневниках уделено значительное место ботаническим сведениям по Восточному Предкавказью.

В 60-х и 70-х годах 18 века Российская Императорская Академия Наук снаряжает на Кавказ экспедиции для изучения вопросов нескольких наук -географии, геологии, ботаники, зоологии, этнографии и других. Эти внесли академические экспедиции значительный вклад в познание флоры и растительности полупустынных районов западного побережья Каспия предпринятые. Руководство экспедициями было поручено академикам И.А. Гюльденштедт, С.Г. Гмелин и П.С. Паллас.

Гмелин С. Г. посетил притерские и прикумские степи, изучал флору Дербента, присамурских лесов. Он интересовался виноградарством, садоводством и огородничеством, обратил внимание на многие растения (инжир, лох). С.Г. Гмелин с 1769 по 1774 гг. в сопровождении нескольких русских студентов исследовал прикаспийские и закавказские страны. В 1772

году путешествовал по Ергеням, в Прикумских степях, в окрестностях Маныча и Моздока и сделал ряд ботанических открытий (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785). Второй раз С.Г. Гмелин посетил западное побережье Каспия в 1773 г. намереваясь пройти сухим путем из Персии к Кизляру. Однако во время этой экспедиции он попал в плен к усмейскому хану и в 1974 г. скончался от дизентерии. Сборы и дневники его последней экспедиции были обработаны и опубликованы П.С. Палласом в 1984 г. как 4-я часть сочинения С.Г. Гмелина «Reise durch Russland zur Untersuchung d. drei Naturreiche» (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785, Щербакова, 1979).

В 1770-74 годах по низовьям Терека, Сунже, Сулаку и окрестностям Кизляра экскурсировал И.А. Гюльденштедт. «Низкий берег Терека - пишет Гюльденштедт, - начиная от моря до Кизляра почти безлесен, а выше до Старогладки лес начинает показываться. Ещё дальше вверх весьма много лесу, который большей частью состоит из дуба, диких плодов и др. деревьев» (Львов, 1964). Результаты его путешествий в 1987 году («Reisen Russland und Caucasischen Gebirge», в 2-х томах) также были изданы П.С.Палласом после смерти самого И.А. Гюльденштедта. В указной работе содержатся сведения о флоре, лесоводстве, состоянии садоводства и шелководства на Кавказе. Результаты исследований И.А. Гюльденштедта были использованы при составлении карты Кавказа.

В 1773 году экспедиция, возглавляемая И.П.Фальком, исследовала Терско-Сунженский хребет, сделав ряд интересных находок (Шхагапсоев, 1998).

Достаточно много сделано для познания растительного покрова Восточного Предкавказья П.С.Палласом. Под его руководством были предприняты две экспедиции на Кавказ. В 1793 году маршрут одной из экспедиций пролегал от Астрахани к Кизляру. В этом пути он исследовал Прикумские солончаковые пустыни. Далее посетил Бештау, Машук, Кисловодск. Дойдя до Баксана, вернулся в Георгиевск (Щербакова, 1979, 1983). Им сделано первоописание 86 видов растений, встречающихся на

территории Предкавказья, а также издан атлас, включающий более 20 видов солончаковых и полупустынных растений: Iris halophila1, Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum, Halocnemum strobilaceum, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Petrosimonia triandra, Glycyrrhiza aspera, Pyrus salicifolia, Astragalus dolychophyllus и др. (Паллас, 1786; Pallas, 1799-1801). Его перу также принадлежат монографии астрагалов и солянок прикаспийских пустынь. П.С. Паллас во время поездок по юго-восточным степям он подметил следы прежнего высшего стояния уровня Каспийского моря и довольно точно определил часть древних его берегов.

Одним из профессиональных ботаников-флористов исследовавших, равнины западного побережья Каспия, был Ф. Маршалл-Биберштейн. Он в 1796 г. в качестве естествоиспытателя сопровождал Каспийский корпус генерала В.А. Зубова в персидской экспедиции. Описание этого путешествия дается в «Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour» (1798), и «Beschreinbung der Lander zwischen den Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere» (1800). Во второй работе дано описание 74 новых и редких видов.

С 1800 по 1803 год Х.Х. Стевен, назначенный по представлению М. Биберштейна в инспекцию по шелководству, жил в Кизляре и в Георгиевске, активно занимался изучением флоры и составлением коллекций. Часть сборов он определил сам, часть передал Ф. Маршаллу-Биберштейну и Г. Гофману. В «Stipes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae» (1812, 1813) и «Cotologue des plantes...» (1812) X. Стевен приводит списки таксонов, дает сведения о многих видах, а также диагнозы новых: Colchicum umbrosum, С. laetum, Crambe cor difolia, Lolium marschallii, Or obus cyaneus, Astragalus lasioglottis, Dictamnus gymnostylis, Veronica crista-galli, Ornithogalum arcuatum, Pulsatilla albana, Arum albispatum и др.

Публикация Крымско-Кавказской флоры (Flora Taurica-Caucasica) Ф. Маршалл-Биберштейна (Bieberstein, 1808-1819), подводит итоги работы

1 Полные латинские названия видов растений приводятся в Приложении 1

ботаников-флористов Кавказа и Крыма. В названной работе впервые опубликованы многие виды, описанные X. Стевеном и самим Ф. Маршалл-Биберштейном.

Знаменательным событием в познании растительного покрова кавказской флоры в целом была публикация « Flora Rossica » К. Ледебура (1824-1853), в которой насчитывалось около 3000 видов для территории Кавказа, в том числе и для Предкавказья описанные автором Carduus laciniatus, Cephalaria gigantea, Consolida divaricata, Heliotropium ellipticum, Lappula heteracantha, Lolium persicum, Onosma set