Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОНОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА ELAEOSTICTA FENZL (UMBELLIFERAE - APIOIDEAE)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОНОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА ELAEOSTICTA FENZL (UMBELLIFERAE - APIOIDEAE)"

¿¿-¿¿б//

Биологический факультет

На правах рукописи

КИЙКОВ Евгений Васильевич

МОНОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА ЕЬ4В03ГХСТА ВВКгЬ (Ш1ВЕЫ)1РЕВА£ - АРЮИЖАЕ)

(03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1981

Работа выполнена на кафедре высших растений и б бота^-ничесдои саду Оиологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор В.Н.ТИХОМИРОВ

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник М.Г.ПИМЕНОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Р,В.КАМЕЛИН кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Н.ЦАВДОВ

Ведущая организация: Главный Ботанический сад АН СССР

Защита состоится "¿^ 1981 г. в ¿5* час,

на заседании специализированного биологического совета Й 5 биологического факультета МГУ, 117234, Москва, Ленинские горы, биологический факультет МГУ им. М,В .Ломоносова, учёному секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке диалогического факультета МГУ.

Автореферат разослан .1981 г.

УЧЙМ1 СЕКРЕТАРЬ доктор биологических наук

ю.т.льякав

ОНШ МРАКТЕРИСЗИКА РАБОТЫ

дктуяд^^опть проблемы. щцъешгегае диав. - одно из крупных семейств покрытосеменных растений умеренных областей северного полуиария. в таксономическом отношении зонтичные справе дпяво считаются одной из очень сложных груши В настоящее время удовлетворительной системы семейства не существует. Специфические трудности связаны в систематике зонтичных с проблемой рода - с установлением границ и объёма родов. Многие роды зонтичных были установлены значительно раньше, чем были выявлены действительно существенные в систематике семейства признаки (Тихомиров, 1965; Тихомиров, Пименов,, 1976). При значительном сходстве внешней морфологии представителей разных родов а то в дальнейшем привело к многочисленна! пересмотрам родовой принадлежности видов, что породило обширную и часто неоправданно большую синонимику. Поэтому ключевш моментом разработки системы семейства продолжает оставаться анализ небольших естественных груш в сопоставлении о близкими к вим таксо-н£ми, установление родовых границ. Наиболее важные результаты в этом отношении получены ори ревизии критических групп семейства зонтичных Средней Азии, являжадейся важнейшим центром дифференциации этого семейства в Стером Свете (Р1вепот, 1978). Критическое изучение систематики ииЬвЩ{«гав важно не только как вклад в разработку системы покрытосеменных растений в целей, но и имеет большую практическую значимость, поскольку многие виды семейства ценны в хозяйственная отношении. Отсутствие к неполнота конкретные представлений о взаимоотношениях и филогения многих таксонов представляет собой самое существенное препятствие к более быстрому выявлению полезных свой/ А>Л

Центр, нэучялп Снблззтш гд. Лоп;к;а тът,

\iAMtf/.

г

ста многих отечественных видов.

цядт. д р^дтн^ Целью работы было критическое си-

стематическое изучение рода £1&еов*1с-ь& занвиадвдго

центральное место как по числу видов, так а по геохрафичес-кс«у распространению среди гвофкльных зонтичных Восточного Средиземья, Основные задачи исследования сводились и следующему:

I. Провести критическую ревизию рода и&еоаЗДс«* Гепх! в сравнении о другими родами геофшаных зонтичных восточной части области Древнего Средиземья, а также родом 8еей1£ег1а ио., к которому В1авоа1;1с1а относилась ЕЛ.Коровигш и другими авторами.

2» На основе изучения широкого ируга признаков нересмо- : треть клаосифокащп) рода В1авовгюъа.

3* Выяснить эколого-географическую специфику видов, секций к подсекций К1авав«1сга.

рпгчдая В работе излагаются оригинальные дока-

зательства самостоятельности рода Sla.eosti.ctb, совершенно по-новому трактуется положение *1авое*ю*а среди близких-родов гив1ил, НуиопоХужа, Мигек1л И пересмотрена родовая принадлежность некоторых критических видов родов Бса-11еег1а к Мите«л. Разработана принципиально новая система рода 21аео&Ъ1еЪ&, в котором выделены 3 секции и 7 подсекций. Впервые составлены карты ареалов рсла и всех видов. Выявлены новые таксономические признаки, ранее не использовав-икеся в систематике 1рушш, получены новые данные об эколсого-гвирафической дифференциации видов рода. Определен» хршо-ссыные числа для всех 19 видов рода ИавоеИ^а флоры СССР, в том числе Для 18 видов впервые, описан новый для науки вид..

Предложено 20 новых номенклатурных комбинация.

ррак ти^цая значимость. Результаты работы имеют значение не только двя понимания таксономии Е1аэоз1;1сга, во ж вносят много нового в познание систематики довольно крупной и' сложной грудин гесфцгьтах зонтичных* Ста важны мя уточнения представлений ой истории флоры в растительности Средней Лани,.Составленные ковче доя определения видов о включением новых таксо-всыических признаков позволят значительно облегчить диагностику гидов, принадлежащих к числу хороших кормовых и перспективных дая оарфтерной промышленности растений; они использовались 1ц>и составлении определителя растений семейства зонтичных: Сре^и^й Азии, Полученные данные мохут служить основой доя введения видов В1аеозЪ1.ска в культуру н имеют значение дед разработки мер охрани редких видов.

|^ГТГ"УУЧТЯВ: Работа* Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах Ботанического сада ЮТ совмеотно с кафедрой высших растений биологического факультета МГУ, были представлены на ДУ Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978) в на I конференции молодых учёвнх биологического факультета МГУ (Москва, 1979)•

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Основной текст диссертации изложен на 129 страницах* Работа состоит из введения и 7 глав с подглавами, включавших обзор литературы, описание материала и методов, изложение результатов и 4 таблицы, заключении« описка цитированной литературы, содержащего 265 наименований работ* приложения, состоящего из морфологического описания видов рока В2авоэ1;1сЪа и 49 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

В ходе исследований широко использовались аватомо-ыорфо-лопгзеский, Öотанико-географические, цитологические метода и математическая обработка данных. Были изучены как материалы важнейших гербариев Советского Совза (ib. ОТ, ина, тлл, и, TAD, TAX, ИШ, ASH, ВАК, ERE, T8I, £»), так и образцы, полученные для анализа из зарубежных гербариев <ld, ос, к, вы, в, л). Особое внимание уделялось сбору материала в изучению видов в природе во время экспедиционных, поездок s Средни» Азию (1974-1976, 1978, 1979 гг) и на Кавкаа (1977, 1978 гг).

Многие виды выращивались в ботаническом саду ШТ. Изучение растений в культуре дано возможность сравнить виды на ранни? этапах онтогенеза) уточнить морфологические особенности видов, привлечь яда сравнительного анализа цитологические признаки,

КРИТИЧЕСКАЯ РЕШ31Я РОДА SCAUGgELIA. DC. e.l.

Большинство авторитетных систематиков, начиная с Еуасье (Boleeier, 1872), в тон числе и крупный специалист но зонтич-нш Е.П.Коровин, объединяли ilMostict» с родом Scaligsria DC. (Коровин, 1924, 1928, 1950 а, б, 1959, 1963). Е.Л.Корсада-ну принадлежит и наиболее подробная монографическая обработав рода Scaligerla (Коровин, 1928), в которой ïleeoeticte принимается в ранге подрода. Sa годы, проведшие после выхода в свет монографии ЕЛ .Коровина род Sealigorla не был объектом критического таксономического исследования, однако в разное время было описано 12 новых видов, а региональное флористические обработки дали много нового дав понимания таксономии ро-

да. _

В ходе критической ревизии роща Scaligeria ваш рассмотрено цолохение трёх подродов, на которые рок разделён в ионогрефш Е .Д .Коровина, к некоторые критические виды.

I. дня выяснения отношения рода ílwoetlct« к роду Se aflige ria проведено сравнительное изучение типовых видов этих родов — S.melfoli« Fe azi и 3,aapi£oittle (tllld. ex Spwn-g«i) arana» и других Слизких к ним видов, В процессе работы, и прежде всего в ходе обстоятельного карпологического исследования, нами были установлены существенные отлзпея В1а-eoeticta от рода Sealigeria. Наиболее важны среди них следующие:

Форма нодстодбий - у Scaligeria нодстолбия сильно удлинённые, конические, а у Slaeoeticta они почта плоские или воротЕоконическяе; зубцы чашечки - у Scaligeria хорошо заметные, толстоватые, а у Elaeoaticta полностью отсутствуют; клетки экзокарпия - у Scaligeria сравнительно мелкие (не крупнее мезокарпических), расширенные в тангентальном направлении, с сильно утоящевндаи наружндаи стенками, а у Blae«-sticta очень крупные (значительно превшалцие по размеру ыезокарпические), а юс наружные и боковые стенки лишь слегка утолщены. Существенные различия иыевтсяи в строении секреторной системы» У Scaligeria секреторные канальцы в лохОинках обычно по три, причём средний из них более широкий, на комиссуральной стороне 2-4 канальца; все канальцы соптированные, свободные» У вleeoatleta нанадьцы не септированнда, ветвящиеся, образующие целостную сеть. Кроне того, у seall-geria в клетках эндосперма содержатся кристаллы оксалата . кальция, в то время как ни у одного из видов рода Elaeoetic-

Jt'/os/

ta они не обнаружены.

Гаким образом, структурные модели плодов Blaeosticta я Sc»ligeria значительно отличаются друг от друга.

Карпологическяе разлито! коррелируй о различиями по другим признакам - по наличию или отсутствию листочков обёртки, по морфологии листа и по характеру жизненных форм, у видов Scaligerla s.str. обёртка слабо развита, часто полностью отсутствует, а у Blaeosticta она хорошо развита и состоит из нескольких, иногда очень крупных листочков» Листья Scaüge-rt& e.str. функционируют s сохраняются вплоть до созревания плодов, базальные cervearu первого порядка у них на хорошо выраженных черетечках, а у Elaeoatict» прикорневые листья к началу цветения обычно отыграют, базальные сехыенты первого порядка всегда сидячие. Различия по морфологии и продолжительности хизни листа могут быть связаны с тем, что эволюция Sea-llgeria е.str. я Blaeosticta шла в резко различных экологических условиях и привела к формированию совершенно разных жпзвеаиых форм. Б экологическом отношении виды Soaiigeria -это сравнительно стенотояные кальцефильные хазмофиты, а виды Blaeosticta - ыезоксерофиты, эфемероиды. Выявленные различия свидетельствуют о более глубокой, чей полагал Е.Н.Коровин, дивергенции рассматриваемых таксонов. Уровень сходства ыевду ниш недостаточен для объединения их в одной роде.

Род Scaligerla ми понимаем в настоящее время г узком объёме, включая только типовой вид s.napiiormie и близкие а нему S.balophila <Eech.f .)Rectu£. и S.тоreana Eagstr., распространённые в Восточном Средиземье - в странах Виюй Европы и на Ближнем Востоке.

2. Изучение Scaligerla set асе a (Schrwnfc) Korov., выделяемого ЕЛККоравинш (1928, 195Û a) в монотипный подрод СЬзеrophyiloideз Korov., показало, что рассматриваемый вид отличается от Scaligerla вс, a.str. наличием поверхностно расположенного гипокотильного клубня, хорошо вираиенной тете-рофшшаей, рано отыиращими прикорневыми листьями, отсутствием зубцов чашечки, удлиненнши мерикарпияии, короткокониче-скини подстолбияии, короткими столодяии, наличием перетяжки под содстолОием, одиночными ложбкночндаи секреторншж канальцами, отсутствием кристаллов оксалата кальция в »вдосперме, географическим распространением; от представителей Xlaoostic-ta - резво выраженной гетерофиллией, дистьямио Назальными сегментама ва хорошо выраженных черевичках, сдайо развитии оСёрткакн и оберточками, более выступающими рёбрами перикарпиев, сравнительно широкой ноыжссурой, отсутствием в перикарпии слоя тонкостенных паренхиматических клеток, септированны-ми одиночными дожбиночными секреторнши канальцами. В то же время по комплексу анатомических н морфологических признаков (строению плода, цветка, характерному строению прикорневых листьев, слабому развитию листочков обёртки) S.eet«се» обнаруживает большое сходство с роде« Впп1ци. Единственное чёткое отличие S,eetacoa от Buaiua - это монокарничность B.setacea, пока не обнаруженная среди видов рода В uni ив. Одаако такой признак не принадлежит к числу существенных родовых критериев в семействе UmboHireгае, так как во многих родах есть я но-нокарпикж, и поликарптки. Учитывая всё ето, мы считаем правя-льнш отнесение s» eetace» r роду Buniun (Karelin, Kirilow, 18Mt lollf, 1^271 Камелз&н, 1977) код названием Buniu* м-taceua (SchrenJc) lolff.

3. Из критических видов Зс&ИввПа сс. в.1. флоры . СССР ваий рассмотрен ещё один - з.1юреМавЬ»пв18 (Когот.) гсМесЬк. Сравнительное таксономическое изучение показало, что зтот вид по многим существенны« в систематике признанам отличается как от Зеа11вег1а так и от рода ЗДузоврегтш, в котором^ он бьл оиисан Е.П.Коровинда в 1924 г. З.корвЪаа-БЬ«ск91е гораздо более сходна о другим родом илЬвШГега« из Средней Азии, в своё время выделению из РЬуаовреишт Ципский, 1900), а именно с КогвМпзкуа Ираку. Особенно ,, важно сходство этих таксонов по строению лепестков и плодов. Поэтому была предложена новая номенклатурная комбинация -КогеЫйекуа кореЪ&&£Ьепа18 (Коготл. )М.Р1твп. еЪ К1^иукот.

Таким образом, к роду Е1авоаЪ1с1а нами отнесено 20 видов из числа 24, включаемых Е.П.Коровинш в подрод Е1аеов1;1с-

рода Бс&11еег1а| вид отнесён к роду ВчшХ-

шп, а г.коре-ЬДаеЬеде!« - к роду КогаЫаакуа.

ПОЛОЖЕНИЕ ШЮЗИСТА СРЕДИ БЛИЗКИХ РСДС© 1Е0-

шш зсшмчных восточной члли оеиасш древнего

СРЕДИЗЕМЬЯ

Установив самостоятельность Е1аеоэ1;1^а по отношению к Зеа11евг1а, мы по комплексу признаков должны исключить его ИЗ трибы 8щугп1ла«. к которой относится 8са11вет1а (Коровий, 1950 а) и перенести в трибу Ашш1пеав. С целью выяснения границ Е1аоов1;1<^а необходимо было сопоставить его с ближайшими родами геофильных зонтичных восточной части обла-Оти Древнего Средпэемья - Нутепо1ута, ВияАит, ЦигеЪ1&, Са1а-еап!а, которые в том или ином отношении (таксономическом или номенклатурном) связаны с ним. Ыы стремились также выя-

бить внутреннюю структуру рода Elaeoatict*. Для решения пен ставленных вопросов мы обратились к методам многомерной статистики - кластерному анализу и методу главных кшпонент, которые ранее использовались при решении сходных задач (Пименов, 1968 а; Пименов, Сдобнина, 1975 а; КлвЙеов и др.,-1976 а, б; Пименов н др., 1978).

В анализ были включены все виды родов Blaeoaticta 'и ■ Еуше&о1утва. Род líuretia цредставлен в той объёме, который ему придал ЕЛ .Коровин во "Флоре СССР", т.е. включая род ва-lagania. Вид M.aurea Boiss. не включён нами В обрайотку, так как в ходе специального исследования мы установили существенные отличия его от исследуемых таксонов и отнесли данный вид к ранее считавшемуся ыонотшшш роду stefanoffla Volt С (S.aurea (Boise. )M.Platea, et Kljuykov). Что же касается рода Buniuo, который представлен в области древнего Средиэемъя довольно кногочисденшши видами, ещё недостаточно изученными, то нз них 1ш отобрали 5 видов (тип рода и наиболее контрастные среднеазиатские виды, в тсы числе и Bunlum se tace un, относимый ЕЛ.Коровтш к решу Scaligeria, полагая, что такой отбор объектов достаточен, чтобы сопоставить вариабильность в пределах Ei&eostlcta о родовши различиями близких к ьеиу таксонов. Всего вами было отобрано 29 объектов, относящихся к 4 ролаи. Отобранные объекты бшш описаны по 33 таксономическим признакам. Обработка указаннши методами предполагает тщательный отбор наиболее контрастных признаков. Мы старались привлечь все доступные источники информации - внешнею морфологию, анатомию плода, особенности строения цветка, соцветия, проростков, цитологические и экоморфодогичеекге признаки; однако признаки, варьирующие в пределах вида, мы в этот список не i'fOSf

Рис. I. Фенограмма таксономических отношений видов родов SiseoSticta, Bualua, Hymenolyma, Halagaaia И Muretia

H,bupleurolde a В.trichophyllum В.vaginatu» B.capusii

B,páreleun

В . aetaceu»

В♦bulbocaataaua

H* oeroilanioa

Gtgr&cilis

G * fragrantlasl«a

B.tachiagaaioa

B.hirtula

X * ferganenei a

B.allioldee

К.platypbyUa

S.polyoaxpft

I. aaaartrandlca В. knarringiana X. glauceecena B.oonioa

B.transitoria B.lútea B.ugamica В «wedonekyi

í.koroTinii

I.nodos»

B.ebitralic* B.maifolia

B«*lalea

включали. Признаки представлены в альтернативной форте (I и Ü для противоположных состояний).

Полученная фонограмма (рис. I) позволяет, во-первых, более строго выявить границы изученных родов в, во-вторых, предложить новую классификацию видов Ela«osticta> масштаб которой соразмерен с межродовши различиями близких таксонов зонтичных. Па фенотраше в нерву» очередь следует отметить хорошее разграничение четырёх груш, соответствуицш родам . Нум-nolyma, Bunlum, G alagada и Blaeosticta. В родах Hymenolyma и Bimiun близость видов не вызывает сомнений. Таким образом, подтвердилась точка зрения о правильности включения Scalig*-rla setacea в род Buaiua,

Значительные изменения в отношении положения отдельных видов касаются родов Uuretia и Galagaaia.

Род Muretia Boies., описанный в 1844 Г. (Boiesler, 1844) и включавший первоначально два вида - M.aurea Bolee. И H.taaaiceoela Boise. (II.lutea (Hoffm.) Boise.) - не бия типифицирован. в качестве лектотиоа рода нами выбран последний как наиболее распространённый и хорошо известный. В результате нашего исследования стало очевидно, что лектотио рода Ы. lutea' и близкий К нему ВИД М.transitoria близки К роду xiaeo8tict& и долины быть включены в него: было установлено -сходство во всех существенных чертах строения плодов it.lutea и н.transitoria с плодами рсща Blaeoetiota. Особенно вах-нш является одинаковая структура их экзокарпия, мезокздпия, зндокарпия, секреторной системы, сходство фермы подстолбия н фунижулуса. Изученные виды близки к видам рода Xlaeosticta и но многим другим особенностям.

í

.12

В то хе время род Galagania,. относимый в таксономической литературе то к Bualua (Козо-СоляискиА, ISI5; Xoso-Poljaa-aky, 1916), то к Muretía (Коровин, 1926, 1950 а, б, 1959, 1963), значительно отличается как от Slaeoaticta, так и от других исследованных родов, и должен быть восстановлен в ранге * самостоятельного рола. Мы считаем,что он включает два вида -G. fragrantleeirna Lipakj- и G,gracilis (Н.Кш, et M,Pinea. )H. Еаш. et M.Pieeü.

Ые находит подтверждения сближение Hixretia oerollanica в ближайшей к ней u.transcaeplca Еогот.: с видами рода. Mure-tla (Ii. lutea и U. transitoria), включёнными в состав рода Slaeosticta. Эти виды среди изученных родов стоят гораздо ближе к роду Galagani«. Поскольку их отличия от рода gania достаточно велики, то выяснение их положения должно быть предметом дальнейшего специального исследования.

Проведённый анализ методами многомерной статистики позволил более строго выявить и диагностические признаки родов Ви-&1ш», Hjmenolyma, Galagania, Blaeostlcta, которые сведены В кличе для их определения, а такие уточнить внутривидовую структуру Slaeosticta.

СИСТЕМА РОДА BLiEOSTICIA FEMZL '

Sect. Slaeosticta.

Subееct. Blaeoatleta.

B.alaloa (Lipaky) KljJuyiov, М.Ишеп. et V.Tichomi— rov-, E.chltr&llca (Hlroe) Kljujkov, U.Pimen. et V. Ilchomirov, E.korovinll (Bobr.) KlJaykOV, M.Pimen. et V.ílchoolrov, B.nelfolla Feazi, B.nodoaa (Bolee.) Boles., B.ugamlca (Когот,) Jtorov., E.wedenskyi (в.

г

- Kam.) Kljuykov, M,Pi«en, et V.TichomlrOT. Siibeect, Muretia (Boise.) Kljuyiov et HtFlman.

B.lutea (Hoffm.) KljJuykoY, U.Plmen. et V.Tlcho»iroT, Jt.seraveobaaioa K1Jцукот et M.Piaten., 2,traneltoria (Когот.) Kljuykov, M.Pieea. et 7.Ticbouirov-, Sub sect. Cónica» KlJujrlcov et JI»Pi*éü.

В.cónica Когот., E.glauceaceña (DC*) Bolea., I.lcnfli^-riaglaaa (Когоv.) Koxor., S.aamaxkwidlca (Когот.) Kljuykov, H.Pimen. et V.IlchomiroT. Subsect. Platypbyllae KljuykoT et Ы.Р1шеп.

E.platypbylla (Korov.) KlJujkoT, M.Pi»en. et V.Ticho-v nirov* Sect* Corymbosae (Когот.) Kljuykov et U.Piusa. Subseot. Eirtula» Kljuykov et K.Plmen.

I.aitchisonii (H.Wolfr) Kljuykov, M.Pimea, et V.Ti-choairov, E.ferg&neneie (Llpeky) Kljuykov, Н*Р1меа* ' et V.IicbomlroT, E.hirtula (Regal et Schmalh.) KljuyJtov, И.Pimen. et T.Iicboeirov, 2.tranecaepica (Когот.) Kljuykov, ll.Pinen. et WTlchouiror. Subsect, Tscbimganicae KlJuykoT et M.Plaen. ,

S.tachimganlca (Когот.) K1 JuykOT, U.Pimea. et T.T1-choBiror.

Sect. Allloidee KlJuykoT et U.Pimen.

K.alltoIdea (Kegel et Scbnmlh.) Kljuykov, M.Pimen. »t T.IichoalrOT.

Два вида из-за отсутствия достаточного материала отнесены в группу species inserta» sediat

Е.ecaxiosibracteata (Bech.f. et Bledl.) KlJuykoT, II.

' 14

Р1дой. е* Т.Т1сЬоп1гог, В. гЬе»агЫ»па (Н«.в±г) г13цукот,И.Р±лва. Т.Т1сЬов1гоу.

Составлены дихотомический ключ для определения видов, описания всех таксономических подразделений (трёх секций и семи подсекций) рода В1аео8«1с1а и видов, относящихся в ним, где сведена вся синонимика этих видов, указав» типовые экземпляры (в ряде случаев проведена типификация), дано морфологическое и анатомическое описание основных органов, ариведквы карты ареалов, составленные точечнш методом, для 16 видов -фотографии типовых образцов, для 12 видов - фотографии прикорневых листьев, сделанные с живых растений, выращенных в Ботаническом саду ШУ, для 9 видов -фотографии метафазиых пластинок. Большинство видов иллюстрировано схематическими рисунками строения плодов, черешков, лепестков и завязей. Охарактеризована эколого-денотжчеекая приуроченность каждого вида.

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ ТАКСШОМИЧВСКИХ

признаков зддш рода жиаозпсха

Род насчитывает 25 видов, распространённых

в Понтической области и в Восточном Среднземье; 19 из них встречаются на территории СССР - в Средней Азии, в Швом Закгь вказьи и на иге Европейской часта СССР.

Всем »"рт* рода свойственна единая жизненная форма многолетнего полурозеточвого монокаршгческого клубневого геофита с эфемероидош ритмом развития. Онтогенез хара-

ктеризуется формированием в вирганильаый период одного скелетного моноподиадьного побега к завершается развитием ортотро-двых монокаршсческих репродуктивных побегов.

Вегетативные органы. Проростки большинства изученных видов Xlaeocticta имеет по две семядоли, а только у l.techi-agaaica семдолн одна. Семядоли i,birtuli яйцевидные, У остальных видов - ланцетные идя линейные, из остальных признаков вегетативных органов наибольшее диагностическое значение имев« особенности листа (форма, характер конечных долей,степень развития пластинки верхушечных листьев) и характер ветвления стебля. По характеру конечных сегментов листьев виды могут быть разделены на две группы: с широкими яйцевидными или ланцетными цельными или надрезанными сегментами (I. hirtula, B.knorringiana и др.), либо о линейными или нитевидными (большинство видов). Особо важное таксономическое значение имеет строение верхних стеблевых листьев. Они могут иметь развитую пластинку (B.ailioidae, B.hirtula, S.tacbl»-ganlca и др.) или быть редуцированншя до влагалищ (большинство видов). Черешки Blaeoatlcta не обладают большим разно* обраэием, и их признаки почти не могут быть использованы для классификации и определения видов. По характеру ветвления стебля выделяются две крайние формы, связанные с наличием (B.hirtula, B.allloidee, E.al&ica и др.) или отсутствием центрального (конечного) зонтика (B.bucharica, в.transitoria, В,«alfolia, B.wedensJcyt и др.).'

Соттветие. Частное соцветие Blaeoatlcta - сложный зонтик. Из признаков его, имеющих диагностическое значение, мы отмечаем особенности строения листочков обёртки и оберточки и число лучей. Крупные, до 4-6 мм дя., яйцевидные, белоплён-чатне, значительно превышающие цветки, после цветения смыва- 1 одиеся ласточки оберточки у B.allloldee» сходные, но более мелкие, короче цветоножек, не смыкапцкеся - у I.conloa, в.

glaueeeceae н др.; 7 многих видов, как, например, E.bucha-rica, E.ugamica, B.alaica, они мелкие, травянистые, ланцетные или линейные. Число лучей зонтика варьирует от 3-8 у видов без центрального зонтика н от 10 до 30-45 у видов с развитии центральный зонтике«.

Цветоц. В пределах рода довольно значительно варьируют б цветках только ледестки, различаясь окраской (жёлтой или бедой), формой - (о оттянутой я загнутой внутрь верхуикой или плоские, без загнутой внутрь верхушки), числом секреторных канальцев (один или несколько) и положением во время цветения (горизонтальные или отклонённые вниз). При определении некоторых видов диагностическим признаком может считаться форма завязи. * ...

Плоды. В целом дня siaeosticta харктерна единая модель плода, характеризующаяся определённым разнообразием внешней формы и большим сходством анатомических структур у различных видов. Форма плода специфична для отдельных видов и варьирует от округлой (шаровидной) до продолговатой или линейной.- Плоды большинства видов голые, только у B.aiiioidea они покрыты сосочками. Из анатомических особенностей плода существенное систематическое значение в пределах рода имеет лишь форма фуни-кулуса: у B.uganlca* B.hlrtula, B.transcaspica, E.aitchisonii он имеет форыу глубокой и широкой выемки, достигающей 1/3 и даже 1/2 диаметра семени, а у остальных видов - с неглубокой двойной бороздой или почти плоский.

Ктоиадощесвие особенности. №гоедвдениа хромосомных чисел проводили на метафазных пластинках в меристематических клетках кончике» корней на давленых препаратах о предобработкой корееков в 0,002 U растворе в-оксихинолина в течения 4 ча-

eos при комнатной температуре. ,

Наиболее распространённое соматическое число 2п » 22, Оно отмечено у 15 видов, в том числе у всех кариологически изученных видов крупнейшей и типовой секши Biaeosticta -

B.alalca, B.bucharica, E.korovlnii, E.ugamica, B.wodentóyi, E,lútea, B.eeravschanlca, В«transitoria, 2» cónica, S,glauсescena, В.knorringiana, Б.aamarkandlca, B.polycarpa g B.platy-pbylla. В секции Corymboaa» у вида B.fexganenals 2а ж 22, у B.transcaepica и E.tschlmganic* 2п • 20, а у одного полиморфного вида B.hirtula ввалены два цитотипа с 2а - 20 и 4Ü. Монотипной секции Allloides с единственным видом в. aiiioid.es свойственно только 2л ■> 20» Выявленное постоянство основного хромосомного числа (а) в различных частях ареалов широко распространённых видов (для К.transitoria и X.fergonensis из двух, а для Ж.«litoideo и B.birtula из пяти пунктов)позволило нам рассматривать его в качества полезного дополнительного таксономического признака при разработке системы рода. 1ршосшво<з число 2п - 22, как наиболее широко распространённое в семействе зонтичных и наиболее часто встречающееся в пределах Blaeostlcta, в данном случае можно рассматривать как более древнее. Дальнейшая эволщия хромосомного набора видов рода Blaeoeticta происходила, по-видимому, в основном путём диспловдии и лишь незначительное место в этом процессе играла полиплоидия.

Наиболее важнши во внутриродовой систематике Blaaosticta мы считаем следупцке таксономические признаки: число семядолей; форму конечных долек листьев; характер ветвления стебля; число лучей в зонтиках; форму, размер и консистенцию листочков обёртки и оберточки; окраску лепестков; форму плода

К перикарпиев, их оцутённость, длив? стилодивв. Кроме перечисленных выявлены новые таксоносические признаки (степень развития пластинки верхушечных стеблевых листьев, форма поперечного сечения черешка, число междоузлий, наличие или отсутствие конечного зонтика, форма лепестков и их наложение» форма фуникулуса, число хршоссм), ранее не использовавшиеся в систематике группы.

БОШИКО-ХЕСаТАШЧВСКИЙ АНАЛИЗ РОДА 11ЖВО£Т1СТА

Ареал рода понтнческо-восточносредиземншорского тина, дизъюнктивный, состоит из двух фрагментов, один из которых охватывает районы Понтнческой области и Северный Казахстан, а второй вытянут в широтной направлении от Средиземного моря на западе до Тянь-Шаня, Паииро-Алая и Западных Гималаев на востоке. Виды и таксоны более высокого ранга крайне неравномерно распределены по ареалу рода. В северном фрагменте встречается только один вид - В.1и*е&. Наиболее богато род представлен в восточной части ганого фрагмента ареала (в Тянь-Шане, Памиро-Алае н Западных Гималаях), где встречаются 18 из 25 видов рсда, из которых 17 эндемичны доя этого района. В этом районе встречаются также все основные таксономические подразделения рода и отмечается наибольшая видовая насыщенность. Так, здесь часто на сравнительно небольшой территории произрастает по 4 иди даже до £-7 видов. Есть все основания предполагать, что в этом районе находится н центр происхождения рода.

Проведённый анализ распределения видов по вертикальному профилю растительности на территории Средней Азии показал, что из 18 видов, распространённых здесь, наибольшее число вн-

дав - 16 — встречается в поясе коерофйльных деревьев я кустарников е сухюс разнотравных степей» Такая закономерность в распределении гидов позволяет предположить, что становление я дальнейшая дифференциация рода происходила в тесной связи с формированием этого флороценотша - комплекса ши&яяка и сухих разнотравных степей, о которш связано, со «нению ряда исследователей -(Камелин, 1973 и др.) происхождение рада весьма важных элементов оригинальной современной флоры горной Средней Азии.

По характеру распространения виды ммуг быть отнесены к следующим■типам ареалов:

1) Понтическо-североказахсганский; д.1игеа.

2)Ираяо-афгано-среднеазиатский; Е.*111о1<1оз.

3) Западнотяньшанско-памцроалаЙ-варшамизскиа: в.ро1у-сагуа.

4) Заацднотяныеанско-памироалайский: 1.Ь1гШ« и г.а!а1са,

5) Северозападнотяныпанский: в.1гапвИ;ог1а.

6) ЗападнотяньщанскаЙ; и В.£егйаа»п81в.

7) Западнотяньшансно-северопамироалайский: в.идет!» и К.Ьпо1г1пг1ала.

3) Зададнопамироалайский: В* ввгатас1шп1са, К.Ъисьаг1са, 2.соп1са, В.аашагкаа4±са и Н.^тайвпаОеу*.

9) Балханский: в.когоу1п11.

10) Еадхызско-варайильсккй: в.*гааяоавр1са в

11) Афгано-пригималайсяий: В.еоаг1ов1Ьг»с1еаСа, Е.сЬА-•Ьг*11.са, и В.аМсЫвоаН.

12) Иранский: в.по&оа*.

13) Аватолийско-иравско-закавказсккй: И.Б1аис«всвпа.

14) Бшдгневосточно-ан&тоошйско-ираискЕй: Е.тв1Го11а. ,

ВЫВОДЫ

I ■

1. На основе изучения широкого круга признаков с додроб-аш изучением строения плода показано, что род йсаИеег1а не. •*»па. Когот. представляет собой гетерогенную группу.

2. Род Зса11$вг1а целесообразно понимать в узком объёме в составе всего трёх видов - з.пар1£огш1в, з*Ьа1орЫ1&

и 3.тоге ала. род 2о«11еег1а в такой понимании не представлен во флоре СССР.

. 3. В1деов«1с«« - восстановлена в качестве самостоятельного рода по отношении к Йсл11$ег1л*

4. Пересмотрено положение некоторых критических видов ЗоаИбвг1а,- З.корвЗДаеЪепа!«, не включённых нами В род Х1мо8£1еЪа.

5. Уточнены границы и объём рода -В частности, к роду В1аво«Ъ1сЪа отнесены два вида Квг^Мж - К. 1лЛеа и

6. ШдоЗДа лиге а из Малой Азии отнесена к ранее считавшемуся моиотипнш рСЩ БЪвГалоТПа.

7. Определены хромосомные числа дня всех 19 видов рода ' В1аеоег1с«а флоры СССР, в том числе для 18 видов впервые.

8. Выявлен комплекс наиболее существенных диагностических признаков, найдены новые таксономические признаки, ранее не использованные в систематике группы.

9. Описан новый дня науки вид вздеовЗДсЪя вегатясЬ£п1сА Кииукотг «ь И.Итео.

10. На основе детального исследования широкого круга признак os и обработки данных методами многомерной статисти-

„ ки'разработана новая система рода Siaeoatict».

11. Составлен ареал рода и значковые карты ареалов всех видов íl«oostict», проанализирована географическая дифференциация видов рока, дана классификация видов со типам ареалов.

12. Проведено подробное изучение экологии всех водов рода Blaeoetict», дан анализ распределения видов по вертикальному профилю растительности в Средней Азии.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Клейко® Е.В., Пименов Ы.Г., Тихомиров В.Н. Slaeostic-ta Penal - род семейства UmbeUiferee, самостоятельный по отношению к Scaiigeri* DC. - Билл. (Лоск. общ. исп. прир., ОТД. Сим., 1976, Т. 81, в. 6, с. 83-94.

2. Клюйков Е.В., Шшенов Ц.Г.. Тихомиров В.Н. Таксономия, экология, география Bunlua caplllifollum Кит. et Klr.

- Научн. докл. высш. шкогы, биоя. науки, 1977, * 10, с. 137143.

3. Клюйков Е.В, Числа хрсыосом некоторых видов рода lleeostlct* ?enzl. - Научн. докл. высш. школы, бнол. науки, 1978, * 9, с. вЗ-85.

4* Клтйков Е.В., Пименов М.Г. Ботавико-географический анализ рода Blaeoatlcta ffensl (DabeHiferae). - Билл. Моск. обц. иен. Дрир., отд. Оиол., 1978, т. 63, в. 5, с. I00-II5.

5. Клвйков Е.В., Пименов Н.7., Тихомиров В.Н. Дополнения и уточнения к систематике рода Elaeoaticta penzl и

близки таксонов' (ümbeiiiferae - Apioideae), - Билл. Моск. общ, иод. щагр., ОВД. биол., 1978, т. 83, в. 6, о. 100-107.

8. Клипов С.В., Клгйкс® S.S., Пименов Ы.Г. я др. Карио-тшшчесаая характеристика некоторых представителей семейства зонтичных.— В кн.: Тезисы докл. Х1У Между aap. генетяч. конгресса, Москва, 1978, Ы., 1978, ч. I, секд. 1-12, с. 295.

7. Циненов М.Г., Клгйков Е.Б. Новый вид рода Elaeo-

sticta Peral (Umbelliferae) из Западного Памиро-Аяая. - Бот. «Урн., 1979, т. 64, * 9, с. I3I2-I3I3.

8. Клийков Е.В. Анализ таксономических признаков видов рода Blaeosticta Penal' (Dmbelliferae - Aploideaa)В сб.; 1 "10-ая нонф. молод, учён. биол. фак. МГУ, 1979", Ы., 1979,

с. 58-60, /Рукопись деп. в'шши 5 окт. 1979 г. * 3506-79 Дед./, РЖ, биология, Ботаника, 1980, * I, с. 67.

Подо, к печати

Буи. тип. Л Фи», п. л. Уч.-гад. л. К О

Эакаа /ЙЙ^ Г«р*ж /Л О

Иад-ао Московского университет». Москва, К-9, ул. Герпвна, 6/7. Типография 14м-аа МГУ. Моек»», Ленгоры