Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модификация тепловым шоком мутагенного действия N-нитрозо-N-метилмочевины у хлорофилльных мутантов подсолнечника

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркин, Николай Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Хлорофилльные мутанты как генетические модели.

1.2. Механизм мутагенного действия ]\[-нитрозо-М-метилмочевины.

1.3. Реакция клеток на тепловой шок.

1.4. Белки теплового шока растений и их функции.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Модификация цитогенетического действия Ы-нитрозо-Ы-метилмочевины тепловым шоком.

2.3. Модификация генетического действия М-нитрозо-1Ч-метилмочевины тепловым шоком.

2.4. Выделение хлоропластов из листовой ткани.

2.5. Исследование интенсивности процессов перекисного окисления липидов и активности антиоксидантных ферментов.

2.5.1. Определение содержания малонового диальдегида.

2.5.2. Определение активности каталазы.

2.5.3. Определение суммарной пероксидазной активности.

2.5.4. Определение суммарной супероксиддисмутазной активности.

2.5.5.Определение количества общего белка.

2.6. Определение содержания хлорофиллов и каротиноидов.

2.7. Экстракция и фракционирование суммарных белков хлоропластов при помощи электрофореза в ПААГ.

2.8. Статистическая обработка результатов исследования.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Модификация генетического действия 1Ч-нитрозо-]Ч-метилмочевины на проростки подсолнечника тепловым шоком.

3.1.1. Выживаемость, рост и частота хлорофилльных аномалий у растений первого поколения.

3.1.2. Частота и спектр хлорофилльных мутаций у растений второго поколения.

3.2. Исследование генетической природы некоторых полученных мутантов подсолнечника.

3.3. Морфофизиологическая характеристика мутантов подсолнечника.

3.4. Сравнительный анализ интенсивности процессов перекисного окисления липидов и активности антиоксидантных ферментов у подсолнечника в норме и после теплового шока.

3.5. Электрофоретический анализ суммарных белков хлоропластов подсолнечника в норме и после теплового шока.

3.6. Модификация цитогенетического действия И-нитрозо-М-метилмочевины тепловым шоком.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модификация тепловым шоком мутагенного действия N-нитрозо-N-метилмочевины у хлорофилльных мутантов подсолнечника"

Жизненно важные функции растительной клетки реализуются в результате согласованного функционирования генома ядра и цитоплазматических факторов наследственности. Удобными моделями для исследования структуры и функции ядерных и цитоплазматических генов, различных сторон пластидно-ядерных взаимоотношений являются мутации, в пластидных и ядерных генетических детерминантах растительной клетки.

Открытие Ю.Д. Белецким в 1969 году способа направленного получения пла-стомных и ядерных хлорофилльных мутантов у подсолнечника сделало возможным всестороннее изучение принципов координации и регуляции экспрессии хлоропласт-ных и ядерных генов (Белецкий, 1989). Феноменологические особенности индукции пластидных и ядерных хлорофилльных мутаций позволяют раскрывать механизмы химического мутагенеза, решать проблемы некоторых разделов биохимии, физиологии и селекции растений.

В НИИ биологии РГУ создана уникальная коллекция хлорофилльных мутантов подсолнечника ядерной и пластомной природы. В качестве индуктора мутаций был использован супермутаген - 1Ч-нитрозо-М-метшшочевина (НММ). Природа индуцированных мутаций доказана с помощью гибридологического и цитологического анализа. Недавно получены прямые доказательства изменения первичной структуры ДНК у НММ-индуцированных мутантов (Трибуш и др., 1999). Несмотря на то, что первые хлорофилльные мутанты подсолнечника получены более 30 лет назад, механизм действия НММ на генетический материал различных компартментов растительной клетки остаётся до конца не ясным. Возможным подходом к изучению этого вопроса является модификация условий при индукции мутаций.

Из данных литературы известно, что мутагенный эффект НММ может быть модифицирован тепловым шоком (Baranczewski ег а1., 1997). Являясь неспецифическим стрессорным фактором, тепловой шок способен влиять на метаболизм различных организмов. Последствия теплового шока могут зависеть как от режима теплового воздействия, так и от генетических особенностей объекта и стадии его развития в момент воздействия повышенной температурой.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось исследование мутагенного эффекта НММ на проростки подсолнечника, модифицированного тепловым шоком, а также сравнительный биохимический и цитогенетический анализ хло-рофилльных мутантов подсолнечника различной генетической природы, индуцированных НММ.

Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи исследования:

- исследовать модифицирующее действие ТШ на индукцию НММ хлоро-филльных мутаций у подсолнечника и мутагенное действие ТШ в зависимости от генотипа растений, времени и периода стрессорного воздействия;

- провести генетический анализ полученных хлорофилльных мутантов;

- исследовать цитогенетическое действие ТШ и его модифицирующее влияние на аберрационную активность НММ в клетках корневой меристемы проростков подсолнечника исходной линии 3629 и ядерного хлорофилльного мутанта п-сЫоппа-1;

- провести сравнительный анализ интенсивности процессов перекисного окисления липидов и активности антиоксидантных ферментов у ряда хлорофилльных мутантов подсолнечника в норме и после теплового воздействия;

- исследовать полипептидный состав суммарных белков хлоропластов растений исходной линии 3629 и двух хлорофилльных мутантов - ядерной п-сЫоппа-1 и пластомной еп-сЫоппа-5 природы в норме и после теплового воздействия.

Научная новизна результатов исследования. Впервые показано, что модифицирующее действие ТШ (40°С) на индукцию хлорофилльных мутаций подсолнечника НММ зависит от генотипа растений и периода стрессорного воздействия. Тепловая обработка до и после воздействия НММ на проростки исходной линии 3629 увеличивает частоту появления хлорофилльных мутаций в М2; тепловая предобработка и постобработка проростков ядерной мутантной линии п-сЫоппа-1 уменьшает количество мутантных растений в М2; температурное воздействие на прорастающие семена линии еп-сЫоппа-5 в первый час прорастания и после обработки мутагеном незначительно уменьшает количество хлорофилльных мутаций в М2.

Впервые установлено, что тепловое воздействие 40°С на проростки подсолнечника ядерной мутантной линии п-сЫоппа-1 во всех исследованных временных интервалах развития и пластомной мутантной линии еп-сЫоппа-5 во временных интервалах 0-1ч, 11-12ч и 15-16ч индуцирует появление в М2 растений с хлорофилльными мутациями.

Показано, что тепловое воздействие 40°С не изменяет спонтанного уровня аберраций хромосом, но усиливает цитогенетический эффект НММ на корневую меристему проростков подсолнечника исходной линии 3929 и не оказывает модифицирующего влияния на проростки ядерной мутантной линии п-сЫоппа-1.

Исследована активность антиоксидантных ферментов и определено содержание конечного продукта перекисного окисления - малонового диальдегида в корешках и хлоропластах листьев пластомных и ядерных хлорофилльных мутантов подсолнечника в норме и после теплового воздействия.

С помощью диск-электрофореза показано, что тепловое воздействие 40°С в течение 2-х часов изменяет картину полипептидного состава хлоропластов растений линии 3629 и не вызывает изменений в белковом спектре хлоропластов ядерного п-с111огта-1 и пластомного еп-сЫоппа-5 мутантов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Мутагенный эффект НММ на проростки подсолнечника может быть модифицирован ТШ (40°С). Частота индуцированных мутантов зависит от генотипа растений и стадии развития в момент стрессорного воздействия.

2. Тепловое воздействие 40°С на проростки подсолнечника ядерной мутантной линии п-сЫоппа-1 и пластомной мутантной линии еп-сЫоппа-5 индуцирует появление в М2 растений с хлорофилльными мутациями.

3. ТШ не индуцирует аберрации хромосом, но усиливает цитогенетическое действие НММ в клетках корневой меристемы проростков подсолнечника линии 3629.

4. Тепловое воздействие 40°С - 1 час на подсолнечник не активирует процессы перекисного окисления липидов.

5. Тепловая обработка 40°С в течение 2-х часов изменяет картину полипептидного состава хлоропластов растений линии 3629. В тоже время этот ре7 жим теплового воздействия не вызывает изменений в белковом спектре хлоропластов ядерного п-сЫоппа-1 и пластомного еп-сЫоппа-5 мутантов.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты экспериментов позволяют выявить наиболее чувствительные временные интервалы онтогенеза подсолнечника для модификации ТШ мутагенного эффекта НММ, что может служить основой для получения мутаций у других видов высших растений. Маркированные на уровне фенотипа ядерные и пластомные мутанты могут служить материалом для исследования механизмов участия пластома в детерминации межгеномных взаимодействий при формировании морфологических, биохимических признаков и свойств растений. Целесообразно их использование для решения проблем теории мутагенеза, генетики фотосинтеза и экологической генетики. Пластомные мутанты подсолнечника могут быть использованы как исходный материал селекции для получения форм, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, возбудителям заболеваний. 8

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АХр - аберрации хромосом БТШ - белки теплового шока ДЦС-Иа - додецилсульфат натрия кД - килодальтон

М] и М2 - первое и второе поколение растений после обработки мутагеном, воздействия тепловым шоком или их комбинированного действия МДА - малоновый диальдегид НММ - 1Ч-нитрозо-1Ч-метилмочевина ПААГ - полиакриламидный гель ПОЛ - перекисное окисление липидов СБ - стрессовые белки

СОД - суммарная супероксиддисмутазная активность

СПА - суммарная пероксидазная активность

ТЕМЕД - Ы, Ы, 14' ,М'- тетраметилендиамин

ТХУ - трихлоруксусная кислота

ТШ - тепловой шок

Хла - хлорофилл "а"

Хлб - хлорофилл "б"

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Маркин, Николай Викторович

ВЫВОДЫ

1. Тепловое воздействие 40°С в течение 10 и 30 минут на прорастающие семена подсолнечника не изменяет спонтанный уровень аберраций хромосом в корневой меристеме, но усиливает цитогенетический эффект НММ на корневую меристему проростков подсолнечника исходной линии 3629 и не оказывает модифицирующего влияния на проростки ядерной мутантной линии n-chlorina-1.

2. Тепловое воздействие 40°С - 20, 40 и 60 минут на проростки подсолнечника мутантных линий n-chlorina-1 и en-chlorina-5 вызывает появление хлорофилльной недостаточности у растений в Наибольшую чувствительность к действию повышенной температуры проявил ядерный мутант n-chlorina-1.

3. Тепловое воздействие на проростки подсолнечника ядерной мутантной линии n-chlorina-1 во всех временных интервалах от 0 до 22ч развития и пластомной мутантной линии en-chlorina-5 во временных интервалах 0-1ч; 11-12ч и 15-16ч индуцирует появление в М2 растений с хлорофилльными мутациями.

4. После комбинированного действия НММ и повышенной температуры - 40°С на прорастающие семена подсолнечника тепловая предобработка 0-12ч и постобработка 15-16ч проростков исходной линии 3629 увеличивает частоту появления хлорофилльных мутаций в М2; тепловая предобработка 0-12ч и постобработка 15-22ч проростков ядерной мутантной линии n-chlorina-1 уменьшает количество мутантных растений в М2; температурное воздействие на прорастающие семена линии en-chlorina-5 в первый час прорастания (0-1ч) и после обработки мутагеном (15-22ч) незначительно уменьшает количество хлорофилльных мутаций в М2.

5. Температура 40°С в течение одного часа не влияет на изменение активности СОД и СПА в корешках проростков линий 3629, n-chlorina-1 и en-chlorina-5, в то же время активность каталазы в корешках проростков линии 3629 и en-chlorina-5 увеличивается, а у - n-chlorina-1 уменьшается. Концентрация малонового диальдегида в корешках проростков линии 3629 после тепловой обработки уменьшается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркин, Николай Викторович, Ростов-на-Дону

1. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция клеток на тепловой шок: физиологический аспект//Цитология. -1994. -Т. 36, № 1. -С. 5-59.

2. Амилова Т.В., Балагурова H.H., Титов А.Ф. Возможности передачи "сигнала" тепловой закалки в растении // Физиол. Раст. -1991. -Т. 38. -С. 1197 1252.

3. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи совр. биологии. -1991. -Т. 111. -С. 923 932.

4. Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К., Жданов Ю.А. Цитоплазматические мутации подсолнечника, индуцированные N-нитрозометилмочевиной // ДАН СССР. -1969. -Т. 186. -С. 1425-1426.

5. Белецкий Ю.Д. К проблеме искусственного получения нехромосомных мутаций // В мат. II съезд ВОГиС им. H.H. Вавилова. М. -1972. -С. 35.

6. Белецкий Ю.Д., Карнаухова Т.Б. Изозимы пероксидаз у неядерных хлорофилль-ных мутантов подсолнечника//Генетика. -1975. -Т. 11. -С. 19-23.

7. Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К. Устойчивость к .Ч-нитрозо->>-метилмочевине цитоплазматических хлорофилльных мутантов подсолнечника, индуцированных этим агентом // Генетика. -1975. -Т. 11, № 1. -С. 23-27.

8. Белецкий Ю.Д., Федоренко Г.М., Разорителева Е.К. Реверсии у пластомного мутанта подсолнечника типа chlorina//Цитология и генетика. -1981. -Т. 15. -С. 3438.

9. Белецкий Ю.Д. Искусственные мутации хлоропластов у высших растений. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. -1989. 80с.

10. Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. -1990. 48с.

11. П.Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К. Спонтанные реверсии у пластомных мутантов подсолнечника // Генетика. -1990. -Т. 26. -С. 1116-1118.

12. Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М.: Мир. -1981. 168с.

13. Блехман Г.И., Шеламова H.A. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи совр. биол. -1992. -Т. 112, Вып. 2. -С. 218-297.

14. Н.Васильева JI.A., Ратнер В.А. Тяжёлый тепловой шок (ТТШ) индуцирует генетическую изменчивость полигенной системы количественного признака у дрозофилы //Генетика. -2000. -Т. 36, № 4. -С. 493-499.

15. Васильева Л.А., Бубенщикова Е.В., Ратнер В.А. Новое подтверждение явления индукции транспозиций МГЭ тяжёлым тепловым шоком // Генетика. -1998. -Т. 34, № 9. -С. 1243-1250.

16. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. -1997. -Т. 33, № 8. -С. 10831093.

17. Везицкий А.Ю., Лежнёва Л.А., Щербаков P.A., Рассадина В.В., Аверина Н.Г. Активность хлорофилл-синтетазы и хлорофилл в-редуктазы в дефицитном по хлорофиллу пластомном мутанте подсолнечника // Физиол. растений. -1999. -Т. 46, № 4. -С. 580-585.

18. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. -1983. 303с.

19. Войников В.К., Иванова Г.Г., Гудиковский A.B. Белки теплового шока растений // Физиол. растений. -1984. -Т. 31, Вып. 5. -С. 970-979.

20. Войников В.К., Иванова Г.Г. Физиологический стресс и регуляция активности генома клеток эукариотов //Усп. Совр. Биол. -1988. -Т. 105, Вып. 1. -С. 3 16.

21. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа. -1975. -С. 127-132.

22. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1980. 280с.

23. Горбачева Л.Б., Кукушкина Г.В. Механизм действия противоопухолевых соединений из класса N-замещённых нитрозомочевин // Эксперим. онкология. -1981. -Т. 3. -С. 21-28.

24. Горин А.И., Серебряный А.М., Антонова Л.В. и др. Некоторые аспекты структурных нарушений в дезоксирибонуклеопротеидном комплексе, повреждённом N-нитрозо-М-метилмочевиной // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1976. -Т. 81. -С. 674-677.

25. Гумилевская H.A., Арабова Л.И., Чумикина Л.В., Шаталов В.Р. Действие повышенных температур на семена гороха в период прорастания // Физиол. растений. -1997. -Т. 44, №5. -С. 690-698.

26. Даниленко И:И Роль липидов в мутагенной активности нитрозоалкготмочевин // Генетика,4 982.-Т. 18. -С. 1910-1912.

27. Жиров В.К., Мерзляк М.Н., Кузнецов Л.В. Перекисное окисление мембранных липидов холодостойких растений при повреждении отрицательными температурами //Физиол: растений. -1982. -Т. 29, №6. -С. 1045-1052.

28. Зоз H.H., Макарова СМ., Колотенков ГШ. и др. Изменчивость пшеницы, вызванная химическими мутагенами в 1-ом поколении после воздействия // ДАН СССР. -1964. -Т. 159, №4. -С. 915-917.

29. Зоз H.H., Макарова С.И., Колотенков ГГ.В. и др. Мутации у пшеницы, вызванные химическими мутагенами // ДАН СССР. -1965. -Т. 163, № 1. -С. 224-226.

30. Зоз H.H. Химический мутагенез у высших растений // С у пер мутагены. М. -1966. -С. 93-105.

31. Зоз H.H., Рапопорт И.А. Закономерность химического мутагенеза на культурных растениях // Химический мутагенез и селекция. М. -1971. -С. 136-147.

32. ЗЗ.Зосимович В.П., Андрохцук А.Ф. Изменчивость ячменя, индуцированная химическими мутагенами // Мутационная селекция. М,; Наука. -1968. -С. 47-52.

33. Калам Ю., Орав Т. Хлорофилльная мутация. Таллин. Валгус. -1974. 58с.

34. Колоколова Н.С., Таран С.Ф., Иванова Е.Б., Кесслер P.M. Использование диэтил-дитиокарбамата натрия для экстрагирования нативных белков и ферментов из тканей подсолнечника /'/Физиол. и биох. культ, растений. -1987. -Т. 19, № 3. -С. 289293.

35. Колотенков П.В., Зоз H.H., Макарова С.И. Экспериментальные мутации гороха // Супермутагены. М.: Наука. -1966. -С. 135-140.

36. Королюк М.А., Иванова ЛИ., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лаб. дело. -1988. -№ 1. -С. 16-19.

37. Кузнецов В.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиол. Раст. -1994. -Т. 41.-С. 374-380.

38. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Белки теплового шока хлоропластов, кодируемые ядерными и хлоропластными генами // Докл. АН СССР. -1988. -Т. 301, №2.-С. 509-511.

39. Кулаева О.Н., Микулович Т.П., Хохлова В.А. Стрессовые белки растений // Современные проблемы биохимии / Под ред. Скрябина Г.К., Одинцовой М.С. М.: Наука.-1991.-С. 174-190.

40. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т. А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты хлоропластов гороха при тепловом шоке // Физиол. Раст. -1997. -Т. 44. -С. 725 730.

41. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекис-ного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиол. Раст. -1999. -Т. 46, №2. -С. 218-222.

42. Лихачёва Л.И., Кордюм В.А. Особенности распределения генетических блоков в цепи биосинтеза хлорофилла у ряда пигментных мутантов хлореллы // Молекулярные механизмы генетических процессов. М. -1976. -С. 160-164.

43. Лысенко B.C. Биохимические особенности формирования хлоридно-натриевой со-леустойчивости у подсолнечника // автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1993. 24с.

44. Макарова С.И., Зоз H.H. Индуцированные системные мутации у пшеницы // Генетика. -1965. -№ 2. -С. 113-118.

45. Макарова С.И., Зоз H.H., Якубцинер М.М. Индуцированные системные мутации у гексаплоидной пшеницы // Супермутагены. М. -1966. -С. 105-115.

46. Мальченко В.В. О значении генотипа и мутагенного фактора в экспериментальном мутагенезе сои //Специф. химич. мутагенеза. М.: Наука. -1968. -С. 223-237.

47. Методы биохимического исследования растений. Л.:Агропромиздат. -1987. 430с.

48. Микулович Т.П., Кукина И.М., Кулаева О.Н. Белки теплового шока хлоропластов семядолей тыквы // Физиол. раст. -1990. -Т. 37, Вып. 5. -С. 851-863.

49. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эу-кариот. М. -1980. 264 с.

50. Николов H.H., Хубавенска Н.Б., Велев Ч.К. Роль NO-группы в проявлении высокого мутагенного эффекта N-нитрозо-М-алкилмочевин у Scenedesmus acutus // Генетика. -1978. -Т. 14. -С. 673-677.

51. Плотников В.К. Стабильность мРНК как фактор регуляции экспрессии генов в клетках эукариот // Успехи совр. биологии. -1992. -Т. 112, № 2. -С. 186-199.

52. Разорителева Е.К., Белецкий Ю.Д., Жданов Ю.А. Генетическая природа мутаций подсолнечника, индуцированных ТЧ-нитрозо-Ы-метил мочевиной. I. Мутации chlorina//Генетика. -1970. -Т. 6. -С. 43-48.

53. Рапопорт И. А. Взаимодействие этиленимина с генными белками и наследственные изменения // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. -1962. -Т. 67, № 1. -С. 96-114.

54. Рапопорт H.A. Преодоление универсального мутационного барьера с мутациями х-хромосомы выше 100% // ДАН СССР. -1963. -Т. 148. -С. 696-699.

55. Ратнер В.А., Васильева JI.A. Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика. -1996. -Т. 32, №7. -С. 933-944.

56. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканей стебля Cucurbita pepo к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиол. раст. -1997. -Т. 44. -С. 499 510.

57. Росс У. Биологические алкилирующие вещества. М. -1964. 260с.

58. Сальникова Т.В., Зоз H.H. Типы доминантных мутаций, вызванных химическими мутагенами//Супермутагены. М. -1966. -С. 121-130.

59. Самсонова И.А., Беттхер Ф. Исследование мутабильности пластома. Влияние акридиновых соединений на частоту обратных мутаций у пластомного мутанта томата Pl-alb I // Генетика. -1978. -Т. 14. -С. 41-46.

60. Сарычев Ю.Ф. Экспериментальный мутагенез у табака // Генетика. -1967. -Т. 3. -С. 16-26.

61. Серебряный A.M., Рандалу К.Х.А. Карбамоилирование оснований в ДНК нитро-зометилмочевиной // Биоорган, химия. -1977. -Т. 3, № 5. -С. 633-638.

62. Серебряный A.M., Зоз H.H., Цейтлин П.И. и др. Повреждения хромосомного аппарата эукариотов нитрозоалкилмочевинами // В мат. 14 Междунар. генет. конгресса Ч. II. Секция 21-32. М. -1978. -С. 277.

63. Серебряный A.M., Сальникова Л.Б., Бахитова Л.М., Пашин Ю.В. Специфичность мутагенного действия 1Ч-нитрозо-М-метилмочевины и связь её мутагенной активности с карбамоилирующими свойствами // Генетика. -1988. -Т. 24, № 10. -С. 17861793.

64. Сизова Л.И. Радиочувствительность альбиносных и зелёных растений подсолнечника при облучении семян гамма лучами // Генетика. -1968. -Т. 4, № 12. -С. 156-160.

65. Скаженник М.А., Гумилевская H.A., Куваева Е.Б., Кретович В.Л. Электрофорети-ческий анализ компонентного состава суммарного белка семядолей семян гороха // Прикл. биох. и микробиология. -1981. -Т. 17, Вып. 6. -С. 918-926.

66. Сыркин А.Б., Горбачева Л.Б. Биохимические механизмы действия N-алкил-М-нитрозомочевин. Возможные причины лекарственной устойчивости к этим соединениям // Эксперим. и клин, фармакология. -1996. -Т. 59, № 2. -С. 69-75.

67. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: Мир. -1975, 423с.

68. Тарасов В. А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. М. -1982. 226с.

69. Тарасенков И.И., Долгих С.Т. Спектр мутаций у гороха и томатов, полученный в М2 под действием химических мутагенов // Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука. -1968. -С. 238-249.

70. Трофимова М.С., Андреева ИМ., Кузнецов В.В. Кальций как внутриклеточный регулятор синтеза БТШ 96 и термотолерантности клеток растений при гипертермии//Физиол. Раст. -1997. -Т. 44. -С. 511 -516.

71. Титов А.Ф. Температурно-чувствитедьные хлорофилл ьные мутации у высших растений//Успехи соврем, биологии. -1979. -Т. 87. -С. 125-132.

72. Усатов А.В., Таран С.Ф., Гуськов Е.П. Зависимость пластидного мутагенеза, индуцированного Ы-нитрозо-Ы-метилмочевиной, от возраста прорастающих семянок подсолнечника в момент обработки // Генетика. -1995. -Т. 31, № 2. -С. 222-227.

73. Усманов П.Д. Генетика, фенанализ и феногенез фотосинтетических мутаций // В мат. 4-го съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. М. -1982. -С. 167.

74. Филатов Д.Э., Кудрявцев М.Е., Байдер Л.М. и др. Рибонуклеотидредуктаза «мишень» действия нитрозометилмочевины // Известия АН СССР. Серия биологическая.-1991.-№ 4. -С. 528-538.

75. Чевари С,, Чаба И., Секей И. Роль супероксиддисмутазы & окислительных процессах клетки и метод определения её в биологических материалах // Лаб. дело. -1985.-№ 11.-С. 678-681.

76. Чекунова Е.М., Чунаев А.С. Молекулярные механизмы генетических процессов. М. «Наука». -1990. -С. 291-292.

77. Чекунова Е.М., Шалы го Н.В., Яронская Е.Б. и др. Регуляция биосинтеза предшественников хлорофилла у мутантов зелёной водоросли Chlamydomonas reinhardtii //Биохимия. -1993. -Т. 58, Вып. 9. -С. 1430-1436.

78. Шарма Б. Влияние некоторых физических и химических факторов на мутационный процесс у гороха // Генетика. -1966. -Т. 2. -С. 45-52.

79. Шаров И.Я. Индуцированные мутации льна // Мутационная селекция. М.: Наука. -1968.-С. 127-133.

80. Шевцов В.И. Получение мутаций у овса // Генетика. -1969. -Т. 5, № 2. -С. 5-11.

81. Ярве К. Х.-А., Цымбалова Е.Г., Серебряный А.М. Об адаптационном ответе у растений//Генетика. -1991. -Т. 27,№6. -С. 1104-1108.

82. Ярве К. Х.-А., Цымбалова Е.Г., Зоз Н.Н., Серебряный А.М. Адаптивный ответ у ячменя по тесту генных мутаций при химическом мутагенезе // Генетика. -1995. -№1.-С. 81-88.

83. Adamska I., Kloppstech К. Evidence for the localization of the nuclear-coded 22-kDa heat-shock protein in a subfraction of thylakoid membranes // Eur. J. Biochem. -1991. -V. 198. -P. 375-381.

84. Apuya N.R., Zimmerman J.L. Heat shock gene expression is controlled primarily at the translational level in carrot cells and somatic embryos // Plant Cell. -1992. -V. 4. -P. 657 -665.

85. Ashburner M., Bonner J.J. The induction of gene activity in Drosophila by heat shock // Cell. -1979. -V. 17. -P. 241-254.

86. SS. Atkinson B.G., Raizada M., Bouchard R.A., Frappier R.A., Walden D.B. The independent stage-specific expression of the 18 kDa heat shock protein genes during microsporogenesis inZea mays L. //Dev. Genet. -1993. -V. 14. -P. 15-26.

87. Baranczewski P., Nehls P., Rieger R., Rajewsky M.F., Schubert I. Removal of 0(>-methylguanine from plant DNA in vivo is accelerated under conditions of clastogenic adaptation//Environ. Mol. Mutagen. -1997. -V. 29. -P. 400-405.

88. Barros M.D., Czarnecka E., Gurley W.B. Mutational analysis of a plant heat shock element//Plant. Mol. Biol. -1992. -V. 19. -P. 665-675.

89. Basra A., Dhillon R., Malik C. Influence of seed pretreatment with plant growth regulators on metabolic alternations of germinating maize embryos under stressing temperature regimes// Ann. Bot. -19S9. -V. 64, № 1. -P. 76-79.

90. Baumgatner B., Rapp J., Mullet J. Plastid genes encoding transcription/translation apparatus are differentially transcribed early in barley (Hordeum vulgare) chloroplast // Plant Physiol. -1993. -V. 101. -P. 781-791.

91. Beischertz W., Schneider H. Syntheseort von Enzymen der Chlorophyllbiosynthese // Ber. Dtsch. Bot. Ges. -1974. -B. 87, № 1. -S. 161-166.

92. Belanger F.C., Brodi M.A., Ho T. Heat shock causes the déstabilisation of specific mRNA and destruction of endoplasmic reticulum in barley aleurone cells // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1986. -V. 83. -P. 1354 -1358.

93. Benedick C.R., McCree K.J., Kohel R.J. High photosynthesis rate of a chlorophyll mutant of cotton// Plant. Physiol. -1972. -V. 49. -P. 968-971.

94. Berry J., Bjôrkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants//Annu. Rev. Plant Physiol. -1980. -V. 31. -P. 491-543.

95. Bock R., Kössel H., Maliga P. Introduction of a heterologous editing site into the tobacco plastid genome: the lack of RNA editing leads to a mutant phenotype // The EMBO Journal. -1994. -V. 13, №19. -P. 4623-4628.

96. Bock R., Drescher A., Ruf S. Reverse genetics in higher plant plastids // Symbiosis to Eucaryotism Endocytobiology VII / University of Geneva; Wagner E. et al.(eds). -1998. -P. 1-11.

97. Boelens W.C., de Jong W.W. a-crystallins, versatile stress-proteins // Mol. Biol. Rep. -1995. -V. 21.-P. 75-80.

98. Boynton J., Henningsem K. The physiology and chloroplast structure of mutants at loci controlling chlorophyll synthesis in barley // Stud. Biophys. -1967. -V. 5. -P. 8588.

99. Brostrom C.O., Brostrom M.A. Regulation of translational initiation during cellular responses to stress // Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. -1998. -V. 58. -P. 79 125.

100. Chao W., Liu V., Thomson W., Platt K., Walling L. The impact of chlorophyll-retention mutations, dld2 and cyt-Gl, during embryogeny in soybean // Plant Physiol. -1995.-V. 107, № l.-P. 253-262.

101. Clarke A.K., Critchley C. Characterization of chloroplast heat shock proteins in young leaves of C4 monocotyledons // Physiol. Plant. -1994. -V. 92. -P. 118-130.

102. Courgeon A-M., Rollet E., Becker J., Maisonhaute C., Best-Belpomme M. Hydrogen peroxide (H2O2) induces actin and some heat-shock proteins in Drosophila cells // Eur. J. Biochem. -1988. -V. 171. -P. 163-170.

103. Czarnecka E., Edelman L., Schöffl F., Key J.L. Comparative analysis of physical stress responses in soybean seedlling using cloned heat shock c-DNA // Plant Mol. Biol. -1984. -V.3, № 1. -P. 45-49.

104. Czaroecka E., Key J.L., Gurley W.B. Regulatory domains of the Gmhspl7.5-E heat shock promoter of soybean: a mutational analysis // Mol. Cell. Biol. -1989. -V. 9. -P. 3457-3463.

105. Davidson D., Pertens E., Armstrong S. W. Changes in frequencies of variegated leaves in NMU treated tobacco: evidence for a differential response to NMU // Theor. Appl. Genet. -1987. -V. 82. -P. 909-915.

106. Deng X., Gruissem W. Constitutive transcription and regulation of gene expression in non-photosynthetic plastid of higher plants // EMBO J. -1988. -V. 7. -P. 3301-3308.

107. Downs C.A., Heckathorn S.A., Bryan J.K., Coleman J.S. The methionine-rich low-molecular-weight chloroplast heat-shock protein: evolutionary conservation and accumulation in relation to thermotolerance//Am. J. Bot. -1998. -V. 85. -P. 175-183.

108. Edington B.V, Highower L.E. Induction of a chicken small heat (stress) protein: evidence of multilevel posttranscriptional regulation // Mol. Cell Biol. -1990. -V. 10. -P. 4886-4898.

109. Eisenberg-Domovich Y., Kloppstech K., Ohad I. Reversible membrane association of heat-shock protein 22 in Chlamydomonas reinhardtii during heat shock and recovery //Eur. J. Biochem. -1994. -V. 222. -P. 1041-1046.

110. Epp M. Nuclear gene-induced plastome mutations in Oenothera hookeri. I. Genetic analysis // Genetics. -1973. -V. 75. -P. 465^83.

111. Feder M. Heat-Shock Proteins, Molecular Chaperones and the Stress Response: Evolutionary and Ecological Physiology // Annu. Rev. Physiol. -1999. -V. 61. -P. 243282.

112. Fontdevila A. Genetic instability and speciation; are they coupled? // Trasposable Elements and Evolution / Ed. McDonald J. Dordrecht: Kluwer Acad. Pubis. -1993. -P. 243-253.

113. Forreiter C., Kirschner M., Nover L. Stable transformation of an Arabidopsis cell suspension culture with firefly luciferase providing a cellular system for analysis of chaperone activity in vivo // Plant Cell. -1997. -V. 9. -P. 2171 2181.

114. Foster P L., Cairns J. Mechanisms of directed mutation // Genetics. -1992. -V. 131. -P. 783-789.

115. Fried R. Enzymatic and non-enzymatic assay of superoxide dismutase // Biochem. -1975. -V. 87. -P. 657-666.

116. Gaestel M., Vierling E., Buchner J. The small heat shock protein (sHsp) family: an overview. In M-J Gething, ed, Guidebook to Molecular Chaperones and Protein-Folding Catalysts. Oxford University Press, New York. -1997. -P. 269-272.

117. Gatenby A.A., Viitanen P.V. Structural and functional aspects of chaperonin-mediated protein folding // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994. -V. 45. -P. 469-491.

118. Giardina C., Perez-Riba M., Lis J.T. Promoter melting and TFIID complexes on Drosophila genes in vivo I I Genes Dev. -1992. -V. 15. -P. 2737-2744.

119. Glaczinski H., Kloppstech K. Temperature-dependent binding to the thylakoid membranes of nuclear-coded chloroplast heat-shock proteins // Eur. J. Biochem. -1988. -V. 173. -P. 579-583.

120. Guiamet J.J., Schwartz E., Pichersky E., Nooden L.D. Characterization of cytoplasmic and nuclear mutations affecting chlorophyll-binding proteins during senescence in soybean // Plant Physiol. -1991. -V. 96. -P. 227-231.

121. Gurley W.B., Key I.Z. Transcriptional Regulation of the Heat Shock Response: a Plant Perspective//Biochem. -1991. -V. 30. -P. 1 12.

122. Gusstafsson A. The mutation system of the chlorophyll apparatus // Lunds Univ. Arsskrift. N. F. Adv.2. -1940. -V. 36. -P. 1-40.

123. Gydrgyey J., Gartner A., Nemeth K., Magyar Z., Hirt H., Heberle-Bors E., Dudits D. Alfalfa heat shock genes are differentially expressed during somatic embryogenesis // Plant Mol. Biol. -1991. -V. 16. -P. 999-1007.

124. Hagemann R. Plastid distribution and plastid competition in higher plants and the induction of plastom mutations by nitrosourea-compounds // Genetics and Biogenesis of chloroplasts and mitochondria. Amsterdam. -1976. -P. 331-338.

125. Hagemann R. Genetics and molecular biology of plastid of higher plants // Stadler Symp. Columbia. -1979. -V. 11. -P. 91-116.

126. Hagemann R, Börner Th. Genetische, cytologische und molekularbiologische Analyse der Piastiden höherer Pflanzen // Wiss. Z. Univ. Halle. -1979. -B. 28. -S. 49-60; 137-142.

127. Hagemann R. Piastome mutants of higher plants in the study of chloroplast biogenesis // Problems in general genetics. Proc. 14 Intern. Congr. Genet. Moscow. -1980. -V. 11.-P. 182-194.

128. Hagemann R. Induction of plastome mutations by nitrosourea-compounds // Methods in Chloroplast Molecular Biology / Edelman M., Hallick R. B., Chua N. H. (eds). Amsterdam: Elsevier. -1982. -P. 119-127.

129. Hagemann R. Plastiden genetics in higher plants // Cell organelles. Plant gene research / Hermann R.G. (ed). Berlin, Heidelberg, New York: Springer. -1992. -P. 67-96.

130. Hagemann R., Bock R., Hagemann R. Extranuclear inheritance: Plastid genetics // Progress in Botany. -1996. -V. 57. -P. 197-217.

131. Hallier U.W. Untersuchungen des Photosynthease apparates bei plastommutanten von Oenothera//Ber. Dsch. Bot. Ges. -1966. -B. 79. -S. 69-71.

132. Hampp R., Wellburn A. Early changes in the envelope permeability of developing chloroplast // J. Exp. Bot. -1976. -V. 27, № 99. -P. 778-784.

133. Harris R.S., Longerich S., Rosenberg S.M. Recombinationin adaptive mutation // Science. -1994. -V. 264. -P. 258-260.

134. Hartl F.U. Molecular chaperones in cellular protein folding // Nature. -1996. -V. 381. -P. 571-580.

135. Havaux M. Characterization of thermal damage to the photosynthetic electron transport system in potato leaves // Plant Sei. -1993. -V. 94. -P. 19-33.

136. Heath R., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplast. I. Kinetics and stoi-choimetry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophts. -1968. -V. 125. -P. 189198.

137. Heckathorn S.A., Poeller G.J., Coleman J. S., Hallberg R.L. Nitrogen availability alters patterns of accumulation of heat stress-induced proteins in plants // Occologia. -1996.-V. 105. -P. 413-418.

138. Heckathorn S.A., Downs C.A., Sharkey T.D., Coleman J.S. The small, methionine-rich chloroplast heat-shock protein protects photosystem II electron transport during heat stress//Plant Physiol. -1998. -V. 116, № 1. -P. 439-444.

139. Henningsen K.W., Boynton J., Wettstein D.V. et al. Nuclear genes controlling chloroplast development in barley // Biochem. Gene Express High Organisms, Dordreen, Boston. -1972. -P. 457-478.

140. Hess W.R., Schendel R., Rüdiger W., Fieder B., Börner T. Components of chlorophyll biosynthesis in a barley albina mutant unable to synthesize 5-aminolevulinic acid by utilizing the transfer RNA for glutamic acid // Planta. -1992. -V. 188. -P. 19-27.

141. Hirota Y., Yoshioka A., Tanaka S. et al. Imbalance of deoxyribonucleoside triphosphate, DNA double-strand breaks and cell death caused by 2-chlorodeoxyadenosine in mouse FMSA cells // Cane. Res. -1989. -V. 49, № 4. -P. 915-922.

142. Holland N., Belkind A., Holland D., Pick V., Edelman M. Stress-responsive accumulation of plastid chaperonin 60 during seedling development // Plant J. -1998. -V.13, №3. -P. 311-316.

143. Hook D.W., Harding J J. Molecular chaperones protect catalase against thermal stress //Eur J. Biochem. -1997. -V. 247. -P. 380-385.

144. Hostica J.G., Hanson M.N, Induction of plastid mutations in tomato by Nitrosometh-ylurea//Heredity. -1984. -V. 75. -P. 242-246.

145. Howarth C. J., Ougham H. J. Gene expression under temperature stress // New Phy-toI.-1993.-V. 125.-P. 1-26.

146. Habel A., Schöffi F. Arabidopsis heat shock factor characterization of the gene and the recombinant protein // Plant. Mol, Biol. -1994. -V. 26. -P. 353-362.

147. Hübel A., Lee J.H., Wu C., Schöffi F. Arabidopsis heat shock factor is constitutively active in Drosophila and human cells //Mol. Gen. Genet. -1995. -V. 248. -P. 136-141.

148. Jakob U., Gaestel M., Engel K., Buchner J. Small heat shock proteins are molecular chaperones // J. Biol. Chem. -1993. -V. 268. -P. 1517- 1520.

149. Kanevski I., Maliga P. Relocation of the plastid rbcL gene to the nucleus yields functional ribulose-1,5-bisphospate carboxylase in tobacco chloroplasts I I Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1994. -V. 91. -P. 1969-1973.

150. Kimpel J.A., Key J.L. Heat shock in plants // Trends Biochem. Sei. -1985. -V. 10, № 1.-P. 353-357.

151. Kirk J., Tilney-Bassett R. The plastids. Their chemistry, structure, growth and inheritance. Amsterdam: Elsevier/North Holland. -1978. 608 p.

152. Knight C.A., Ackerly D.D. Correlated evolution of chloroplast heat shock protein expression in closely Related plant species // Am. J. of Botany. -2001. -V. 88. -P. 411418.

153. Kucera J. Induction of developmental mutations by N-methyl-N-nitrosourea in Arabidopsis thaliana // Mechanism Mutat. and Indue. Factors. Prague. -1966. -P. 313316.

154. Kutzelnigg H., Stubbe W. Investigations on plastome mutants in Oenothera. I. General considerations // Sub-Cell Biochem. -1974. -V. 3. -P. 73-89.

155. Lamprecht H. Rôntgen-Empfindlichkeit und genotypische Konstitution bei Pisum // Agri. Hort. Genet. -1956. -Bd. 14, № 4. -S. 161-165.

156. Landry J., Chrétien P., Lambert H., Hickey E., Weber L.A. Heat shock resistance conferred by expression of the human HSP27 gene in rodent cells // J. Cell Biol. -1989. -V. 109. -P. 7-15.

157. Lebel E.G., Masson J., Bogucki A., Paszkowski J. Stress-induced intrachromosomal recombination in plant somatic cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1993. -V. 90. -P. 422-426.

158. Lee G.H., Pokala N., Vierling E. Structure and in vitro chaperone activity of cytoso-lic small heat shock proteins from pea // J. Biol. Chem. -1995. -V.270. -P. 10432 -10438.

159. Lee B.H., Won S.H., Lee H.S., Miyao M., Chung W.I., Kim I.J., Jo J. Expression of the chloroplast-localized small heat shock protein by oxidative stress in rice // Gene. -2000. -V. 245. -P. 283-290.

160. Lindquist S. The heat shock response // Annu. Rev. Biochem. -1986. -V. 55. -P. 1151-1191.

161. Lindquist S., Craig E.A. The heat shock proteins // Annu. Rev. Genet. -1988. -V. 22. -P. 631 -677.

162. Liu X-d., Thiele D.J. Oxidative stress induces heat shock factor phosphorylation and HSF-dependent activation of yeast metallothionein gene transcription // Genes Dev. -1996. -V. 10. -P. 592-603.

163. Loomis W.F., Wheeler S.A. Chromatin-associated heat shock protein of Dictyos-telium // Dev. Biol. -1982. -V. 90. -P. 412-418.

164. Lowry O.N., Rosenbrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein Measurement with theFolinReagent //J. Biol. Chem. -1951. -V. 193. -P. 265-275.

165. Magnard J.L., Vergne P., Dumas C. Complexity and genetic variability of heat shock protein expression in isolated maize microspores // Plant Physiol. -1996. -V. 111. -P. 1085-1096.

166. Maliga P. Plastid transformation in flowering plants // Trends Biotechnol. -1993. -V. 11.-P. 101-107.

167. McCalla D.R. Chloroplast mutagenesis: Effect of N-methyl-N-nitro-N-nitrosoguanidine and some others on Euglena// Science. -1965. -V. 148. -P. 497-499.

168. McClintock B. The significance of responses of the genome to challange // Science. -1984. -V. 226, № 4676. -P. 792-801.

169. Meuth U. The molecular-bases of mutations induced by deoxyribonucleoside triphosphate pool imbalances in mammalian cells // Exp. Cell Res. -1989. -V. 181, № 2. -P. 305-311.

170. Michaelis P. Untersuchungen zur Mutation plasmatisher Eidtrager besonders der Piastiden //Planta. -1958. -V. 51, № 5. -P. 600-634.

171. Mittler R., Zilinskas B.A. Molecular cloning and characterization of a gene encoding peacytosolic ascorbate peroxidase//J. Biol. Chem. -1992. -V. 267. -P. 21802-21807.

172. Mittler R., Zilinskas B.A. Regulation of pea cytosolic ascorbate peroxidase and other antioxidant en2ymes during the progression of drought stress and following recovery from drought//Plant J. -1994. -V. 5. -P. 397-405.

173. Morgan R.W. Christman M.F., Jacobson F.S., Storz G., Ames B.N. Hydrogen per-oxide-inducible proteins in Salmonella typhimurium overlap with heat shock and other stress proteins//Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1986. -V. 83. -P. 8059-8063.

174. Morimoto R.I. Cells in Stress: transpositional activation of heat shock genes // Science. -1993. -V. 259. -P. 1409-1410.

175. Müller A. Mutationsauslosung durch Nitrosomethylharnstoff bei Arabidopsis // Der Zuchter. -1964. -B. 34. -S. 102-120.

176. Nagao R.T., Kimpel J.A., Vierling E., Key J.L. The heat shock response: a comparative analysis // Oxford surveys of plant molecular and cellular biology / Ed. Miflin B.J. Oxford: Oxford Univ. Press. -1986. -V. 3. -P. 384 438.

177. Nessler C.L., Long R.C., Wernsman E.A. Physiological observation of extranuclear temperature-sensitive lethality in Nicotiana tabacum L. // Z. Pflanzenphysiol. -1980. -B. 99. -S. 27-35.

178. Neumann D., Scharf K-D., Nover L. Heat shock-induced changes of plant cell ultrastructure and autoradiographic localization of heat shock proteins // Eur. J. Cell Biol. -1984. -V. 34.-P. 254-264.

179. Neumann D., Nover L., Parthier B., Rieger R., Scharf K.-D., Wolgiehn R., Nieden U. Heat shock and other stress response systems of plants // Biol. Zentralblatt. -1989. -V. 108. -P. 1 157.

180. Nicoloff H., Rieger R., Michaelis A. Effects of novobiocin on heat shock protection against chromatid aberration induction by triethylenemelamine (TEM) and maleic hy-drazide (MH) in Vicia faba // Mutat Res. -1988. -V. 208. -P. 173-178.

181. Nover L., Scharf K-D., Neumann D. Formation of cytoplasmic heat shock granules in tomato cell cultures and leaves // Mol. Cell Biol. -1983. -V. 3. -P. 1648 1655.

182. Nover L., Scharf K-D., Neumann D. Citoplasmic heat shock granules are formed from precursor particles and are associated with a specific set of mRNAs // Mol. Cell Biol. -1989. -V. 9. -P. 1298 1308.

183. Nover L. Translational control // In L. Nover, eds, Heat Shock Response. CRC Press, Boca Raton, FL. -1991. -P. 299 324.

184. O'Connell M.A. Heat shock proteins and thermotolerance. In A. S. Basra, ed, Stress-Induced Gene Expression in Plants. Harwood, Chur, Switzerland. -1994. -P. 163-183.

185. Ohta T., Nakamura N., Moriya M. et al. The SOS-function-inducing activity of chemical mutagens in Escherichia coli // Mutat. Res. -1984. -V. 131. -P. 101-113.

186. Okabe K., Schmid G., Straub J. Genetic characterization and high efficiency photosynthesis of an aurea mutant of tobacco // Plant. Physiol. -1977. -V. 60. -P. 150-156.

187. O'Neil G.P., Schon A., Chow H., Chen M.-W., Kim Y.-C., Soil D. // Nucl. Acad. Res. -1990. -V. 18,№ 19. -P. 5893.

188. Ougham H., Peacock J., Stoddart J., Soman P. High temperature effects on seedling emergence and embryo protein synthesis of Sorghum // Crop. Sci. -1988. -V. 28, № 2. -P. 251-253.

189. Palmer J.D. Comparative organization of the chloroplast genomes // Ann. Rev. Genet -1985. -V. 19. -P. 325-354.

190. Parinov S., Sundaresan V. Functional genomics in Arabidopsis: large-scale inser-tional mutagenesis complements the genome sequencing project // Current Opinion in Biotechnology. -2000. -V. 11. -P. 157-161.

191. Park S.Y., Shivaji R., Krans J.V., Luthe D.S. Heat-shock response in heat-tolerant and nontolerant variants of Agrostis palustris Huds // Plant Physiol. -1996. -V. 111. -P. 515-524.

192. Plesofsky-Vig N., Vig J., Brambl R. Phylogeny of the a-crystallin-related heat-shock proteins //J. Mol. Evol. -1992. -V. 35. -P. 537-545.

193. Plesofsky-Vig N., Brambl R. Disruption of the gene for hsp30, an a-crystallin-related heat shock protein of Neurospora crassa, causes defects in thermotolerance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1995. -V. 92. -P. 5032-5036.

194. Potrycus I. Mutation und Ruckmutation Extrachromosomale vererbter Plastiden-merkmale von Petunia//Z. Pflanzenzuch. -1970. -V. 63. -P. 24-40.

195. Prina A.A mutator nuclear gene inducing a wide spectrum of cytoplasmically in-hereted chlorophyll deficiencies in barley // Theor. Appl. Genet. -1992. -V. 85, № 2-3. -P. 245-251.

196. Ratner V.A., Vasilyeva L.A., Bubenshchikova E.V. Heavy heat shock induced retro-transposon transpositions in Drosophila // Genet. Res., Cambr. -1999. -№ 2. -C. 111119.

197. Redei G., Plurad S. Hereditary structural alterations of plastids induced by a nuclear gene in Arabidopsis //Protoplasma. -1973. -V. 77. -P. 361-380.

198. Restivo F.M., Tassi F., Maestri E., Lorenzoni C., Puglisi P.P., Marmiroli N. Identification of chloroplast associated heat-shock proteins in Nicotiana plumbaginifolia protoplasts//Curr. Genet. -1986. -V. 11. -P. 145-149.

199. Rieping M., Schöffl F. Synergistic effect of upstream sequences, CCAAT box elements, and HSE sequences for enhanced expression of chimaeric genes in transgenic tobacco//Mol. Gen. Genet. -1992. -V. 231. -P. 226-232.

200. Ristic Z., Yang G.P., Martin B., Fullerton S. Evidence of association between specific heat-shock protein(s) and the drought and heat tolerance phenotype in maiz // J. of Plant Physiol. -1998. -V. 153, № 3-4. -P. 497-505.

201. Ritossa F.A new puffing pattern induced by heat shock and DNA in Drosophila // Experimenta. -1962. -V. 18, № 5. -P. 71 573.

202. Rieger R., Michaelis A., Schubert I. Heat-shocks prior to treatment of Vicia faba root-tip meristems with maleic hydrozide or TEM reduce to yield of chromatid aberrations//Mutat. Res. -1985. -V. 143, № 112. -P. 79-82.

203. Rieger RMichaelis A. Heat shock protection against induction of chromatid aberrations is dependent on the time span between heat shock and clastogen treatment of Vicia faba root tip meristem cells // Mutat. Res. -1988. -V. 209. -P. 141-144.

204. Riley G.J.P. Effects of high temperature on the germination of maize (Zea mays L.) // Planta. -1981. -V. 151, № 1. -P. 68-74.

205. Roehaix J.-D. Chloroplast reverse genetics: new insights into the function of plastid genes // Trends in plant science. -1997. -V. 11. -P. 419-425.

206. Röbbelen G. Piastommutationen nach Röntgenbestrahlung von Arabidopsis thailiana (L.) Heynh //Z. Vererb. Lehre. -1962. -V. 93, № 1. -P. 25-34.

207. Ruf S., Kossel H., Bock R. Targeted inactivation of a tobacco intron-containing open reading frame reveals a novel chloroplast-encoded photosystem I related gene // The Journal of Cell Biology. -1997. -V. 139, Jfe 1. -P. 1-8.

208. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. Heat-shock proteins and cross-tolerance in plants // Physiologia plantarum. -1998. -V. 103, №3. -P. 437-441.

209. Sakamoto A., Takeba G., Tanaka K. Synthesis de novo of glutamine synthetase in the embryonic axes, closely related to the germination of lettuce seeds // Plant and Cell Physiol -1990. -V. 31, № 5. -P. 667-672.

210. Schoffl F., Rieping M., Baumann G., Bevan M., Angermuller S. The function of heat shock promoter elements in the regulated expression of chimaeric genes in transgenic tobacco//Mol. Gen. Genet. -1989. -V. 217. -P. 246-253.

211. Schoffl F., Schroder G., Kliem M., Rieping M.A. SAR sequence containing 395 bp fragment mediates enhanced, genedosage-correlated expression of a chimaeric heat shock gene in transgenic tobacco plants 11 Transgenic Res. -1993. -V. 2. -P. 93-100.

212. Schoffl F., Prandl R., Reindl A. Regulation of the Heat-Shock Response // Plant Physiol.-1998.-V. 117. -P. 1135-1141.

213. Scholz S., Lorz H., Lutticke S. Transposition of the maize transposable element Ac in barley (Hordeum vulgare L.) // Mol. Gen Genet. -2001. -V. 264. -P. 653-661.

214. Schon A., Krupp G., Gough S., Berry-Lowe S., Kannangara C.G., Soil D. 11 Nature. -1986. -V. 322. -P. 281-284.

215. Schubert I., Rieger R., Michaelis A. Effects of G-2 repair inhibitors on clastogenic adaptation in Vicia faba//Mol. Gen. Genet. -1986. -V. 204. -P. 174.

216. Serebryanyi A.M., Mnatsakanyan R.M. A study of the molecular mechanism of the mutagenic action of N-nitroso-N-alkilurea. Carbamoilation of nucleosides by N-nitroso-N-alkilurea 11FFBS Letters. -1972. -V. 28. -P. 191-194.

217. Serebryanyi A.M., Salnikova L.E., Bakhitova L.M., Paschin Yu.V. Role of the car-bamoylation reaction in the biological activity of methylnitrosourea // Mutat. Res. -1990. -V. 231. -P. 195-203.

218. Shumway L.K., Bauman L.F. Nonchromosomal stripe of maize 11 Genetics. -1967. -V. 55. -P. 33-38.

219. Sierra J.M., Zapata J.M. Translational regulation of the heat shock response // Mol. Biol. Rep. -1994. -V. 19. -P. 211-220.

220. Siu C., Chiang K., Swift H. Characterization of cytoplasmic and nuclear genomes in the colorless alga Polytoma. V. Molecular structure and heterogeneity of leucoplast DNA//J. Mol Biol. -1975. -V. 98. -P. 369-391.

221. Stapel D., Kruse E., Rloppstech K. The protective effect of heat shock proteins against photoinhibition under heat shock in barley (Hordeum vulgare) // J. Photochem. Photobiol. -1993. -V. 21. -P. 211-218.

222. Staub J. M., Maliga P. Accumulation of D1 polypeptide in tobacco plastids is regulated via the untranslated region of the psbA mRNA I IEMBO J. -1993. -V. 9 L -P. 74687472.

223. Stieher L., Biswas A., Bush D., Johes R. Heat shock inhibits a-amylase synthesis in barey aleurone without inhibiting the activity of endoplasmic reticulum marker enzymes // Plant Physiol. -1990. -V. 92, № 2. -P. 506-511.

224. Storozhenko S,, Pauw P.D., Montagu M.V., Inze D , Kushnir S. The heat-shock element is a functional component of the Arabidopsis apxl gene promoter // Plant Physiol. -1998. -V. 118. -P. 1005-1014.

225. Stuger R., Ranostaj S., Materna T., Forreiter C. Messenger RNA-Binding Properties of Nonpolysomal Ribonucleoproteins from Heat-Stressed Tomato Cells // Plant Physiol. -1999. -V. 120. -P. 23-32.

226. Taylor W.C. Regulatory interactions between nuclear and plastid genomes // Plant Mol. Biol. -1989. -V. 40. -P. 211-233.

227. Thelander L., Reichard P. Reduction of ribonucleotides /7 Ann. Rev. Biochem. -1979. -V. 48. -P. 133-148.

228. Thompson P. Geographyical adaptation of seeds // Seed Ecology / Ed/ Heydecker W.: Butterworths. -1973. -P. 31-40.

229. Tilney-Bassett R. Genetics in variegated plants. Genetics and biogenesis of mitochondria and chloroplasts. Columbus: Ohio State University press. -1975. 232 p.

230. Travis D M. Stewart K.D. Wilson K G. Nuclear and- cytoplasmic chloroplast mutants induced by chemical mutagents in Mimulus cardinalis: genetics and ultrastructure //Theor. Appl. Genet. -1975. -V. 46. -P. 67-77.

231. Triboush S.O., Danilenko N.G., Ulitcheva I.I., Davydenko O.G. Location of Induced Mutations and Reversions in the Chloroplast Genome of Helianthus annuus //Plant Growth Regulation. -1999. -V. 27. -P. 75-81.

232. Tsukijama T., Becker P.B., Wu €. ATP-dependent nucleosome disruption at a heat shock promoter mediated by binding of GAGA transcription factor // Nature. -1994. -V. 367. -P. 525-532.

233. Vierling E., Mishkind M.L., Schmidt G.W., Key J.L. Specific heat shock proteins are transported into chloroplast if Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1986. -V. 83. -P. 361-365.

234. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol -1991. -V. 42. -P. 579 620.

235. Vierling E. The small heat shock proteins in plants are members of an ancient family of heat induced proteins //Acta Physiol. Plant. -1997. -V. 19. -P. 539-547.

236. Walbot V., Coe E.H. Nuclear gene iojap conditions programmed change to ribo-some-less plasties in Zea mays // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1979. -V. 76. -P. 27602764.

237. Walles B. Plastid structures of carotenoid-deficient mutants of sunflower. I. The white mutant //Hereditas. -1965. -V. 53. -P. 247-256.

238. Walters T., Maynthan MR., Mutachler M.A., Earle E D. Cytoplasmic mutants from seed mutagenesis of Brassica campestris with NMU // J. Hered. -1990. -V. 81. -P. 214216.

239. Waters E.R. The molecular evolution of the small heat-shock proteins in plants // Genetics. -1995. -V. 141. -P. 785-795.

240. Waters E.R., Schaal B.A. Heat shock induces a loss of rRNA-encoding DNA repeats in Brassica nigra//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1996. -V. 93. -P. 1449-1452.

241. Waters E R,, Vierling E. Chloroplast small heat shock proteins: Evidence for atypical evolution of an organelle-localized protein // Evolution. -1999. -V. 96, №. 25. -P. 1439414399.

242. Wehmeyer N., Hernandez L.D., Finkelstein R.R., Vierling E. Synthesis of small heat shock proteins is part of the developmental program of late seed maturation // Plant Physiol. -1996, -V. 112. -P. 747-757/122

243. Wei S.J.C., Chen B.P., Rice J.M. Comparative effects methyl- and ethylnitrosourea on DNA directing cell-free DNA-dependent synthesis of beta-galactosidase // Mol. Pharmacol. -1980. -V. 18. -P. 497-502.

244. Weis E., Berry J. A. Plants "and high temperature stress. In S. P. Long, F. I. Woodward, eds5 Plants and Temperature. Company of Biologists Ltd, Cambridge, UK. -1988. -P. 329-346.

245. Wettstein D.V., Henningsen K.W., Doynton J.E. et al. The genetic control of chloro-plast development in barley ft Autonomy and biogenesis of mitochondria and chloro-plasts. Amsterdam. -1971. -P. 205-223.

246. Wettstein D.V., Kristiansen K. Stock list for nuclear gene mutants affecting the ehlo-roplast // Barley Genet. Newsl. -1973. -V. 3. -P. 113-117.

247. Wildman S.G., Lu-Liso C., Wong-Staal F. Maternal inheritance, cytology and mac-romolecular composition of defective chloroplasts in a variegated mutant of Nicotiana tabacum // Planta. -1972. -V. 113. -P. 293-312.

248. Wong-Stahl F., Wildman S.G. Identification of a mutation in chloroplast DNA correlated with formation of defective chloroplasts in a variegated mutant of Nicotiana tabacum // Planta. -1973. -V. 113. -P. 313-326.

249. Zarsky V., Garrido D:, EllerN.; Tupy J., VieenteO., Schoffl F., Hcberle~-Bors E. The expression of a small heat shock gene is activated during induction of tobacco pollen embryogenesis by starvation//Plant Cell Environ. -1995. -V. 18. -P. 139-147.