Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Моделирование распределения 134 Cs в системе почва-растение при инокуляции семян ячменя штаммами ассоциативных бактерий

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трушкина, Ирина Рыксибаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН НА ПОГЛОЩЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

1.1. Краткая характеристика ассоциативных бактерий.

1.1.1. Факторы, влияющие на приживаемость бактерий в ризоплане растений.

1.1.2. Эффективность инокуляции растений ассоциативными ростстимулирующими бактериями и механизмы их взаимодействия с ' д. растениями.:.*.

1.2. Поглощение бактериями различных элементов.

1.2.1. Поглощение бактериями тяжелых металлов.

1.2.2. Поглощение бактериями радионуклидов.

1.3. Накопление тяжелых металлов растениями.

1.3.1. Факторы, влияющие на накопление тяжелых металлов растениями.

1.3.2. Влияние бактеризации семян на поглощение тяжелых металлов растениями.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Распределение 134Cs и 90Sr в системе питательный раствор -бактерии (лаб. опыт 1).

2.2. Лабораторные опыты на водной культуре.

2.3. Лабораторный опыт на почвенной культуре.

2.4. Вегетационные опыты.

2.4.1. Вегетационный опыт, 1996 (вег. опыт 1).

2.4.2. Вегетационный опыт, 1997 (вег. опыт 2).

ГЛАВА 3. ПОСТРОЕНИЕ МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 134Cs В СИСТЕМЕ ПОЧВА (ПИТАТЕЛЬНЫЙ РАСТВОР) - БАКТЕРИИ -РАСТЕНИЕ С УЧЕТОМ ВЛИЯНИЯ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ НА ПОГЛОЩЕНИЕ РАДИОНУКЛИДОВ РАСТЕНИЯМИ.

3.1. Системный подход к изучению распределения радионуклидов в агроценозах.

3.2. Построение модели распределения 134Cs в системе почва (питательный раствор) - бактерии - растение с учетом влияния инокуляции семян.

3.3. Общее решение системы.

3.4. Решение без учета обратных скоростей.

3.5. Оценка обратных скоростей.

3.6. Динамика численности бактерий на ризоплане ячменя в условиях вегетационного опыта.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ШТАММОВ

НА ПЕРЕХОД 134Cs ИЗ ПОЧВЫ И ПИТАТЕЛЬНЫХ

РАСТВОРОВ В РАСТЕНИЯ.

4.1. Поглощение 134Cs и 90Sr различными бактериальными штаммами.

4.2. Кинетика нарастания массы растений ячменя в условиях водной культуры при инокуляции семян.

4.3. Кинетика накопления 134Cs растениями ячменя в условиях водной культуры при инокуляции семян.

4.4. Кинетика нарастания массы растений ячменя в условиях почвенной культуры при инокуляции семян.

4.5. Влияние бактеризации семян на массу растений ячменя в условиях вегетационного опыта.

4.6. Кинетика накопления 134Cs растениями ячменя в условиях почвенной культуры при инокуляции семян.

4.7. Влияние бактеризации семян на вынос 134Cs растениями ячменя в условиях вегетационного опыта.

4.8. Оценка обратных скоростей перехода в системе почва - бактерии - растение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование распределения 134 Cs в системе почва-растение при инокуляции семян ячменя штаммами ассоциативных бактерий"

Вследствие аварии на Чернобыльской АЭС особую актуальность приобретают проблемы сельскохозяйственной радиоэкологии. Мероприятия, направленные на ограничение поступления радионуклидов в продукцию сельского хозяйства, являются основными по обеспечению радиационной безопасности.

Для снижения концентрации радионуклидов в сельскохозяйственных растениях могут быть использованы различные приемы, в том числе и традиционные в агропромышленном производстве меры, направленные на сохранение и повышение плодородия почвы, рост урожайности и др. В данной работе были использованы штаммы ассоциативных ростстимулирующих бактерий, используемых для повышения продуктивности ячменя и других сельскохозяйственных культур. В последнее время проявился интерес к влиянию почвенной микрофлоры на накопление радионуклидов растениями. Результаты по влиянию инокуляции семян ассоциативными ростстимулирующими штаммами бактерий на вынос радиоцезия растениями весьма противоречивы (Воробейков,1995, Нестеров, 2000).

Одной из основных задач радиоэкологии являются вопросы моделирования миграции радионуклидов в почвах, в агросфере, в пищевых цепочках, в системе почва - растение. В литературе можно найти модели, описывающие поглощение питательных элементов растениями (Барбер, 1988), модели роста растений (Най, Тинкер,1980 ), модели поглощения радионуклидов растениями ^Анохин, 1974, Прохоров, 1981, Фесенко,1991). Существует множество моделей динамики численности бактерий, в том числе и почвенных (Кожевин, 1989). Нашей задачей было установить влияние почвенной микрофлоры на вынос радиоцезия в системе почва - растение. Модель выноса радиоцезия растениями усложняется введением еще одного дополнительного компартмента. В то же время с ее помощью можно установить относительную эффективность приема инокуляции по отношеншо к другим методам снижения поступление радиоцезия в урожай.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ Цель работы:

Выявить значимость инокуляции семян различными штаммами ассоциативных бактерий, используемых в настоящее время для производства биологических ростстимулирующих препаратов для повышения продуктивности ячменя и других сельскохозяйственных культур, для выноса Cs растениями ячменя. Построить компартментную модель системы почва (питательный раствор) -бактерии - растение и апробировать ее по результатам лабораторных и вегетационных опытов.

В соответствии с поставленными целями были поставлены следующие задачи:

1. Определить уровни поглощения 134Cs различными бактериальными штаммами в системе питательный раствор - бактерии.

2. Оценить действие инокуляции семян азотфиксирующими бактериями на вынос радиоцезия растениями ячменя.

3. Построить соответствующие компартментные модели и оценить их параметры на основе полученных экспериментальных данных.

4. Проанализировать результаты теоретических расчетов и экспериментальных данных.

5. Выявить границы применимости полученных моделей.

Научная новизна

1. Впервые построена компартментная модель, учитывающая влияние инокуляции семян ассоциативными бактериями на поглощение 134Cs растениями ячменя. Выведены аналитические выражения, описывающие распределение I34Cs между компартментами модели системы почва (питательный раствор) - бактерии - растение. Дана оценка параметров модели.

2. Получено, что исследуемые штаммы ассоциативных бактерий способны аккумулировать 134Cs. Впервые установлены коэффициенты распределения 134Cs и 90Sr между бактериями и питательным раствором.

3. Установлено, что ассоциативные бактерии влияют на накопление 134Cs растениями ячменя. Показано увеличение выноса 134Cs растениями ячменя в условиях водной культуры при инокуляции семян.

4. Влияние ассоциативных бактерий на вынос 134Cs зависит от условий эксперимента. В экспериментах на почвенной культуре бактеризация семян приводит к снижению накопления 134Cs растениями ячменя.

Практическая значимость

Результаты работы дополняют радиоэкологическую информацию, связанную с изучением воздействия различных факторов на поглощение 134Cs растениями. Показано, что инокуляция семян ячменя штаммами ассоциативных бактерий не превышает действия других известных агрохимических, агротехнических, агробиологических факторов на накопление 134Cs, но имеет измеримый эффект.

Основные положения выносимые на защиту

1. Исследованные штаммы бактерий характеризуются высокими коэффициентами распределения 134Cs и 90Sr в системе питательный раствор -бактерии.

2. В условиях водной культуры при инокуляции семян ячменя штаммами ассоциативных бактерий наблюдается увеличение выноса 134Cs растениями ячменя.

3. В условиях почвенной культуры при инокуляции семян ячменя штаммами ассоциативных бактерий наблюдается снижение накопления 134Cs растениями ячменя.

4. Компартментная модель распределения 134Cs в системе почва (питательный раствор) - растение при инокуляции семян ассоциативными бактериями.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургского аграрного университета в 1997-1999 годах, на конференции: 7-th International Symposium on BNF with Non-Legumes, Октябрь, 16-21, 1996, Фаисалабад (Пакистан) и на Всероссийской научной конференции: Научные основы ведения агропромышленного производства в условиях крупных радиационных аварий, Обнинск, 1998.

Публикация результатов исследований

1.A. A. Belimov, А. М. Kunakova, V. F. Dritchko, I. R. Tashmukhamedova (Trushkina) I. R., YU.V. Alekseev, Tolerance to immobilization of heavy metals and iL radionuclides by nitrogen fixing bacteria, Abstracts: 7 International Symposium on BNF with Non-Legumes. Oct. 16-21, 1996, Faisalabad, Pakistan.

2. A. A. Belimov, A. M. Kunakova, N. D. Vasilyeva, E. N. Kovatcheva, V. F. Dritchko, S. N. Kuzovatov, I. R. Trushkina and YU.V. Alekseev, Accumulation of radionuclides by associative bacteria and the uptake of 134Cs by the inoculated barley plants. In : Nitrogen Fixation with Non-Legumes, K. A. Malik et al (eds.), Kluwer Akad. Publ., Dordrecht, Great Britain, 275-280, 1998.

3. Ташмухамедова (Трушкина) И.Р., Дричко В.Ф., Белимов А.А., Распределение радионуклидов в системе питательный раствор - бактерии. Научные основы ведения агропромышленного производства в условиях крупных радиационных аварий / Материалы Всероссийской научной конференции. - Обнинск, 1998, 120 с.

Объем работы

Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 42 таблицы, 24 рисунка, 4 приложения.

Список литературы включает 152 источника, в том числе 80 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Трушкина, Ирина Рыксибаевна

ВЫВОДЫ

1. Построена компартментная модель почва (питательный раствор) -бактерии - растение. Получены аналитические выражения, описывающие накопление радионуклида компартментами системы при инокуляции семян. Получены значения прямых скоростей перехода 134Cs и дана оценка обратных скоростей. Прямые скорости в 5ч-100 раз превышают обратные скорости. Значения прямых скоростей между компартментами почва -растение по порядку величины совпадают с данными литературы.

2. Коэффициенты распределения (КР) 134Cs и 90Sr четырьмя штаммами бактерий в системе питательный раствор - бактерии: Azospirillum lipoferum, 137: KP(134Cs) = 560, KP(90Sr) = 6400; Flavobacterium sp. L30: KP(134Cs) - 180, KP(90Sr) = 210; Arthrobacter mysorens, 7: KP(134Cs) = 120, KP(90Sr) = 570; Agrobacterium radiobacter, 10: KP(134Cs) = 130, KP(90Sr) = 510;

3. В лабораторных опытах в условиях водной культуры при инокуляции семян штаммами Azospirillum lipoferum, 137 и Flavobacterium sp. L30 получено достоверное увеличение выноса 134Cs растениями ячменя. На 17-е сутки увеличение выноса 134Cs корнями растений ячменя при инокуляции семян штаммом Azospirillum lipoferum, 137 составило 76% по сравнению с контролем (без инокуляции); Flavobacterium sp. L30 - 30%. Увеличение выноса 134Cs надземной массой растений ячменя - 50% и 20%, соответственно. На 17-е сутки получено увеличение КН 134Cs надземной массой ячменя на 50% в случае инокуляции двумя выше названными штаммами.

4. В лабораторных опытах в условиях почвенной культуры при инокуляции семян штаммами Azospirillum lipoferum, 137 и Flavobacterium sp. L30 выявлена статистически незначимая тенденция к снижению выноса 134Cs растениями ячменя.

5. Действие инокуляции в условиях вегетационного опыта проявило неустойчивый эффект:

А) В условиях вегетационного опыта 1 получено достоверное снижение выноса 134Cs на 30% ниже контроля. КН 134Cs корнями и соломой ячменя при инокуляции семян штаммом Azospirillum lipoferum, 137 был на 17% и 34% ниже контрольного варианта, соответственно. Инокуляция штаммом Azospirillum lipoferum, 137 снизила общее содержание 134Cs в растениях на 30% по сравнению с контролем (без инокуляции). В отличие от этого инокуляция штаммом Flavobacterium sp. L30 повысила общий вынос 134Cs растениями, главным образом, благодаря общему увеличению массы.

Б) В вегетационном опыте 2 использовалась несколько штаммов вида Azospirillum lipoferum, но ни один из них не оказал существенного влияния на накопление 134 Cs растениями ячменя.

6. Накопление массы растений и вынос ими радионуклида в условиях лабораторного опыта на водной культуре хорошо аппроксимируется линейной зависимостью:

А) Скорости нарастания массы ячменя при инокуляции семян существенно различаются. Так, при инокуляции штаммом Azospirillum lipoferum, 137 линейная скорость нарастания надземной массы увеличивается в 1.5 раза, Flavobacterium sp.L30 - в 1.2 раза.

Б) Инокуляция семян ячменя увеличивает скорости выноса 134Cs корнями в 2 и 1.6 раза, соответственно, и увеличивает скорости выноса

134Cs надземной массой ячменя в 1.6 и 1.3 раза, соответственно. Увеличение скорости выноса 134Cs при инокуляции семян штаммом Flavobacterium sp. L30 не связано с увеличением скорости нарастания массы корней, т.е. не связано с эффектом биологического разбавления.

7. В условиях лабораторного опыта на почвенной культуре накопление Cs растениями ячменя хорошо описывается логистическои функцией. Инокуляция штаммом Azospirillum lipoferum, 137 несколько увеличивает период удвоения выноса 134Cs надземной массой ячменя, инокуляция штаммом Flavobacterium sp. L30 снижает период удвоения выноса радионуклида надземной массой проростков ячменя.

8. Проведен анализ чувствительности модели. Получено, что в построенной модели величина выноса радионуклида растением наиболее чувствительна к величине прямой и обратной скоростям перехода между компартментами почва (питательный раствор) - растение.

9. К числу факторов, влияющих на поглощение 134Cs растениями, следует отнести фактор почвенной микрофлоры. Возможно, что в конкретных условиях действие микрофлоры может оказать заметное влияние на накопление 134Cs растениями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трушкина, Ирина Рыксибаевна, Санкт-Петербург

1. Агрохимия. Под. ред. Б.А. Ягодина М.: ВО Агропромиздат - 650 с.

2. Алексеев Ю.В. Тяжёлые металлы в почвах и растениях. Л.: Агрометеоиздат. - 1987. - 140 с.

3. Анохин В.Л. Моделирование процессов миграции радиоизотопов в ландшафтах. М.: «Атомиздат». - 1974.

4. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. - 1980.

5. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат. 1988.- 376 с.

6. Белицина Г.Д., Вертинский Ю.К., Дронова Н.Я., Чеботарь В.К. // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды III Всесоюзного совещания. Обнинск. 1981. Л-д.: Гидрометеоиздат, 1985.

7. Бойко Л.И. Действие ассоциативных азотфиксаторов на зерновые культуры левобережной степи Украины // Микроорганизмы ингибиторы и стимуляторы роста растений и животных, 3-5 окт., 1987. Тезисы докладов, ч. 1. - Ташкент. - 1989. - с.29.

8. Бокова М.И., Ратников А.Н. Биологические особенности растений и почвенные условия определяющие переход тяжелых металлов в растения натехногенно загрязненной территории // Химия в сельском хозяйстве. №5 -1995.

9. Васюк И.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами//ТрудыВНИИСХМ.- 1989.-Т. 59,- с.59-64.

10. Вовкогон В.Г. Инокуляция бобовых обязательный агрохимический приём // Химия в сельском хозяйстве. -1987. - N3.- с. 15-17.

11. Возбуцкая А.Е. Химия почвы. М.: Высш. школа. - 1964. - 398 с.

12. Вопросы корневого питания растений. JL: Изд-во ЛГУ.- 1968.

13. Воробейков Г.А. Микроорганизмы в защите окружающей среды. -СПб. -1999.-96 с.

14. Выгодский М.Я. Справочник по высшей математике. М.: «Джангар», «Большая медведица».- 2000. - 864с.

15. Глазунова Н.М. Действие фосфора и извести на фосфатный режим сильнокислых дерново-подзолистых почв и урожай растений // Агрохимия. 1983. - №10. - с. 70-78.

16. Глобальные выпадения продуктов ядерных взрывов как фактороблучения человека. М.: Атомиздат. - 1980. - 186 с.

17. Грин Н., Стаут Дж., Тейлор Д. Биология. М.: Мир.- 1993. - т. 1. -с. 315.

18. Громов Б.В. Строение бактерий . JI. : Издательство ЛГУ. - 1985.

19. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. -М.: Колос. 1973. - 272 с.

20. Валкер Н. Почвенная микробиология: Пер. С англ./Под ред. Д.И. Никитина. М.: Колос. - 1979.

21. Васюк А.Ф., Боровков А.В., Хальчицкий А.Ф., Ионкова С.В., Чмелева З.В. Бактерии рода Azospirillum и их влияние на продуктивность небобовых растений // Микробиология.

22. Витковская С.Е. Взаимодействие ридиосурьмы и фосфора в системе почва-растение // Автореферат. Обнинск. - 1996.

23. Витковская С.Е., Дричко В.Ф. Сравнение поступления Р и Sb в растения гороха в условиях водной и почвенной культур // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - т.38. - вып.З. - с. 456-461.

24. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении.- М.: МГУ. -1972.-292 с.

25. Донских И.Н., Копылова Л.А. Влияние высоких доз органических удобрений на фракционный состав фосфатов в дерново-подзолистых почвах //Агрохимия. 1982,- №4. - с. 95-103.

26. Дричко В.Ф., Цветкова В.В. Сорбционная модель поступления радионуклидов из почвы в растения//Почвоведение, 1990. N10. С.35-40.

27. Дричко В.Ф. Миграция химических элементов в биосфере и экологические проблемы применения удобрений. Лекция. JI. - 1990. - 31 с.

28. Емцев В.Т., Ницэ JI.K., Ахметов Ф.Т., Моторина М.В., Гусейнов Г.Г. Фиксация азота атмосферы в корневой зоне у различных зерновых культур // Известия ТСХА 1989,- №1- с.89-99.

29. Ермаков В.В., Алексеева С.А., Летунова С.В., Ермакова Г.И., Роль почвенной микрофлоры в биогенной миграции мышьяка// Агрохимия. -№4. 1988.

30. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного опыта. М.: Наука, 1968. - 260 с.

31. Заболоцкая Т.Г. Влияние удобрений на химический состав растений, потребление питательных веществ по фазам развития и вынос их с урожаем // Агрохимия. 1970. - N5. - с. 46-52.

32. Захарова Л.Л. Особенности миграции Cd в системе почва-растение // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды III Всесоюзного совещания, Обнинск, сентябрь, 1981.- Л-д.: Гидрометеоиздат. 1985. - с. 168-173.

33. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Издательство МГУ. -1987.

34. Зимаков И.Е. Трансформация в почве труднорастворимых форм ртути и их доступность растениям // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды III Всесоюзного совещания, Обнинск, сентябрь, 1981. Л-д.: Гидрометеоиздат, 1985.

35. Федорова Л.С., Каневска С.В. Нитрогеназная активность азоспирилл,выделенных из злаков Саратовской области //Вопросы биохимии и физиологии микроорганизмов. Саратов. - 1987 - №11 - с. 48-51.

36. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. -Новосибирск. Наука. - Сибирское отделение. - 1991. - 149 с.

37. Ильин В.Б. К вопросу о разработке предельно-допустимых концентраций тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 1985. - №10. -с.94-101.

38. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях.- М.: Мир.- 1989. -419 с.

39. Карамушка В.Н., Грузина Т.Г., Ульберг С. Р. Аккумуляция золота (III) клетками цианобактерий (Spirullina Platensis) // Микробиология. 64.-№2 -1995. -с.2-196.

40. Ковалевский A.JI. Основные закономерности формирования химического состава растений // Биогеохимия растений Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во. - 1969. - с. 6-28.

41. Ковалевский A.JI. О биологических параметрах растений и некоторых особенностей изучения их // Биогеохимия растений.- Улан-Удэ.-Бурятское кн. изд-во. 1969.- с. 195-214.

42. Колосов И. И. Поглотительная деятельность корневых систем растений.- М.: АН СССР.- 1962. 388 с.

43. Кефели В.И. Рост растений,- М.: Колос.- 1984.- 175 с.

44. Клевенская И.Л. Влияние тяжелых металлов (Cd, Zn, Pb) на биологичекую активность почв и процесс азотфиксации. // Микробиоценозы почв при антропогенном воздействии. Сборник. -Новосибирск.: Изд-во «Наука». Сибирское отделение. -1985.

45. Краткий справочник агронома. М.: Колос. - 1983.- с. 54.

46. Ковнацкий Е.Ф., Малахов С.Г., Мышьяк и сурьма в растениях техногенного ландшафта // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды III Всесоюзного совещания. Обнинск, сентябрь, 1981.- JI-д.: Гидрометеоиздат. 1985. - с. 117-121.

47. Кочинова Л.Ю. Изменение структуры микробиоценозов и ферментативной активности некоторых почв под влиянием свинца и кадмия. // Микробиоценозы почв при антропогенном воздействии. Сборник. Новосибирск.: Наука. - Сибирское отделение. - 1985.

48. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос. - 1982. - 463 с.

49. Лукин С.А., Кожевин П.А, Звягинцев Д.Г. Пространственное распределение азоспирилл в ризосфере ячменя // Микробиология. Вып. 6 -1990.- с.1090.

50. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропромиздат. 1987.

51. Най П.Х., Тинкер П.Б. Движение растворов в системе почва растение. - М.: Колос. - 1980. - с. 200-201.

52. Нестеров И.А. Продуктивность и качество люпина при использовании удобрений и биопрепаратов на радиоактивно загрязненной супесчаной почве. Автореферат. Москва. - 2000.

53. Нестеренко В.Н., Карягина Л.А., Редькина Т.В. Эффективность ассоциативных азотфиксаторов на зерновых и кормовых культурах в условиях Белоруссии. Труды ВНИИСХМ. 1989.

54. Очков В.Ф. Mathcad PLUS для студентов и инженеров. М.: ТОО «КомпьютерПресс». - 1996. - 238 с.

55. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, урожай. М.: Агропромиздат. - 1987.

56. Панинов Н.С., Афремова В.Д., Асеева И.В. Рост растений и микроорганизмов, ассоциированных с корнями, на минеральных средах разного состава//Агрохимия. 1987. -№3.- с. 51-58.

57. Плеханова И.О., Кутикова Ю.Д., Обухов A.M. Накопление тяжелых металлов с/х растениями при внесении осадков сточных вод. // Почвоведение. 1995. - №12. - с. 1530-1536.

58. Плешков В.П. Практикум по биохимии растений.- М.: Колос. е. 183 -184.

59. Прохоров В.М. Миграция радиоактивных загрязнении в почвах: физико-химические механизмы и моделирование / Под ред. P.M. Алексахина.- М.: Энергоиздат. 1981. - 99 с.

60. Паников Н.С., Афремова В.Д., Асеева Н.В. Рост растений и микроорганизмов , ассоциированных с корнями, на минеральных средах разного состава//Агрохимия. 1987. - №3

61. Путырская Е.М., Путырский Н.В. Влияние препаратов ассоциативных диазотрофов на урожайность озимой ржи и его качеств // Интенсивная технология возделывания зерновых и зернобобовых культур в условиях БССР. Горки. - 1989. - с.9-12.

62. Ратнер Е.И., Самойлова С.А. Минеральный азот и азотфиксация у сои в связи с ростом клубеньков и обменом в них фосфора // Агрохимия. -1971,- №9.- с. 3-10.

63. Родигин Н.М., Родигина Э.Н. Последовательные химические реакциии. Математический анализ и расчет. М. - Изд-во АН СССР.-1960. - 138с.

64. Родынюк И.С. Влияние тяжелых металлов на процесс симбиотической фиксации азота. // Микробиоценозы почв при антропогенном воздействии. Сборник. Новосибирск.: Наука. - Сибирское отделение. - 1985.

65. Садыков Б.Ф., Пропадущая JI.A. Инокуляция пшеницы различными препаратами бактерий и другие возможности усиления ассоциативной азотфиксации в ризосфере пшеницы // Бюллетень ВНИИСХМ.- Санкт-Петербург. 1991.- №54,- с. 20-25.

66. Сатклифф Дж. Ф. Поглощение минеральный солей растениями. М.: Мир. - 1964.-202 с.

67. Сирота Л.Б., Васюк Л.Ф. Влияние инокуляции риса корневыми диазатрофами на потребление и баланс азота на ранних стадиях развития растений // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985,- №42. - с. 23-28.

68. Степаненко И.Л., Родынюк И.С., Щумный В.К. Азотфиксирующий потенциал ризоценозов мутантных форм ячменя // Известия СО АН СССР, сер. Биологические науки. 1989. - №1. - с.6-11.

69. Стейнер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов: Пер. с англ./Под ред. Е.Н. Кондратьевой, С.В. Шестакова. М.: Мир, 1979.

70. Сельскохозяйственная радиоэкология / Под ред. P.M. Алексахина, Н.А. Корнеева.- М.: Экология. 1991. - 397 с.

71. Семишин В.И. Периодическая система химических элементов Д.И. Менделеева. М : Химия. - 1972. - с. 147-150.

72. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во Московского университета. - 1986,- с.22-32.

73. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозе// Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза .- М.: Наука -1984.- с. 185-199.

74. Устенко В.В. Поступление свинца в растения в вегетационном опыте и в полевых условиях // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды III Всесоюзного совещания. Обнинск,сентябрь, 1981. JI-д.: Гидрометеоиздат.- 1985.- с. 179-184.

75. Черных Н.А., Овчаренко М.М., Поповнчева Л.Л., Черных И.Н. Приемы снижения фитотоксичности тяжелых металлов // Агрохимия. № 9.-1995.

76. Чумаков М.И. Ассоциативная азотфиксация у пшеницы. Авторефереферат. М.: 1988. - 16 с.

77. Шмегель Г. Общая микробиология. Пер. с нем. / Под ред. Кондратьевой. Е.Н. М.: Мир,- 1987.

78. Юдинцева Е.В., Гулякин И.В. Агрохимия радиоактивных изотопов стронция и цезия .- М.: Атомиздат. 1968. - 427 с.

79. Ягодин Б.А., Верниченко И.В., Савидов Н.А Влияние Мо и Со на урожай и фиксацию азота у кормовых бобов при различной обеспеченности минеральным азотом // Растениеводство. 1987.- вып.7 - 462.

80. Amal Н. EL Naggar, Mostafa М. EL-Sheekh (1998): Ablishing cadmium toxicity in Chlorella vulgaris by ascorbic acid, calcium, glucose and reduced glutathione. Environmental pollution. V. 101. 169-174.

81. Balandreau , J.(1986): Ecological factors and adaptive process in N2-fixing bacterial population of the plant environment. Plant and Soil. 90, 73-92.

82. Barber, D.A., Rovira, A.D. (1974): Rizosphere microorganisms and the absorbtion of phosphate by plant. Anne. Rep. ARC Letcombe Laboratory. 27-28.

83. Barber, S.A. (1984): Soil nutrient bioavailability. A mechanistic approach. John Wiley. New York and its applications. Vol. II. John Wiley. New York.

84. Bashan, Y., Harrison, S.K., Whitmoyer, R.E. (1990): Enchanced growth of wheat and soybean plants inoculated with Azospirillum brasilense is not nessesarily due to general enhancement of mineral uptake. Appl. Environ. Microbiol. 56. 769-775.

85. Bashan Y., Levanony H. (1990) Current status of Azospirillum inoculationtehnology: Azospirillum as a challenge for agriculture. Can. Y. Microbiol. 36. 591-608.

86. Belimov A.A., Karl-Josef Dietz (2000): Effect of associative bacteria on element composition of barley seedlings grown in solution culture at toxic cadmium concentrations. Microbiol. Res. 155.113-121.

87. Belimov, A.A., Kojemiakov, A.P., Chuvarlieva, G.V. (1995): Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen-fixed and phosphate-solubilizing bacteria. Plant and Soil. 173. 29-37.

88. Belimov, A.A., Kunakova, A.M., Vasileva, N.D.(1995): Interaction between Barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate-solubilizing bacteria. Plant and Soil .173, 29-37.

89. Bruce P. Knight, Amar M. Chaudri, Steve P. McGrath, Kenmeth E. Giller (1998): Determination of chemical availability of cadmium and zinc in soils using inert soil moisture samples. Environmental Pollution 99, 3.

90. Bollag, J. M., Mertz, Т., and Otjen, L. (1994): Role of microorganisms in soil bioremediation. Bioremediation through rhizosphere technology. Washington, DC : American Chemical Society, 2-10.

91. Brian, K. R., Tammo, S. S., Peverly, J. H., Murray, Mc Bride, B. (1998): Metal mobility at old, heavily loaded sludge application site. Environ. Pollution. 99, 3, 365-377.

92. Brown, S. L„ Chaney, R. L„ Angle, J. S„ and Baker, A. J. M. (1994): Phytoremediation potential of Thlaspi caerulescens and bladder campion forzinc- and cadmium-contaminated soil. J. Environ. Qual. 23, 6, 1151-1157.

93. Coll, J.J., Schomberg, H.H., Weaver, R.W. (1989): Effectivness of Rhizobial strains on arrow leaf clover grown in acidic soil containing Manganese. Soil Biol. Biochem. 21, 6, 755-758.

94. Chen, J., Huang, J. W., Caspar, Т., and Cunningham, S. D., (1997): Phytoremediation of soil and water contaminants . Washington, DC : American Chemical Society, 264-273.

95. Culter, J.M., Rains, D.W. (1974): Characterization of cadmium uptake by plant tissue. Plant Physiology. 54, 67-71.

96. Dobereiner, J. (1980): Forage grasses and grain crops. In: Methods for Evaluating Biological Nitrogen Fixation (Ed: Bergersen, F. J.). John Wiley &Sons Ltd, New York, 535-555.

97. Doyle, J.J., Marshall, R.T., Pfander, W.H. (1975): Effect of cadmium on the growth and uptake of cadmium by microorganisms. Appl. Microbiology, 4, 562564.

98. Douka C.E., Xenouls A.C. , and Paradellis.1986. Effect of Inoculation on the Elemental Composition of Medicago sativa, Folia Microbiology. 31,207-214.

99. Dushenkov, V., Kumar, N.P.B.A., Motto, H., Raskin, I. (1995): Rhizfiltrtion: The use of plants to remove heavy metals fromAqueous Streams. Environ. Sci. Technol. 29, 1239-1245.

100. Duxbury, Т., Bicknell, B. (1983): Metal tolerant bacterial populations from natural and metal-polluted soil. Soil Biol. Biochem. 15, 243-250.

101. Ebbs, S. D., Lasat, M. M., Brady, D. J., Cornish, J., Gordon, R., Kochian, L. V. (1997): Phytoextraction of cadmium and zinc from a contaminated soil. J. Environ. Qual. 26, 5, 1424-1430.

102. Entry, J. A., Watrud, L. S„ Manasse, R. S., Vance, N. C. (1997): Phytoremediation and reclamation of soils contaminated with radionuclides. Washington, DC : American chemical Society, 299-306.

103. Ernst, W. H. O. (1996): Biovailability of heavy metals and decontamination of soils by plants. Appl. Geochemistry. 11, 163-167.

104. Fayez, M. (1989): Untraditional N2-fixing bacteria as biofertilizers for wheat and barley. Ann. Agric. Sci. 34, 731-740.

105. Status of cadmium, lead, cobalt and selenium in soils and plants of thirty countries. In FAO SOILS BULLETIN 65, Food and agriculture organization of the united Nations, Rome, 1992.

106. Fransis A.J. (1994): Microbial Transformation of radioactive wastes and environmental restoration through bioremediation. Journal of Alloys and Compounds . 213/214 , 226-231.

107. Francis, A.J. (1985): Low- level radioactive wastes in subsur face soils . In: Soil reclamation process. Microbiological analis and application(Eds. Robert L. Tate III, Donald A. Klein, Marsel Dekker, Inc.) New York and Basel.

108. Fytianos, K., Voudrias, E., Raikos, N. (1998): Modelling of phosphorus removal from aques and waste water samples using ferric iron. Env. Pollution. 101, 123-130.

109. Gadd, G. M. (1990): Heavy metal accumulation by bacteria and other microorganisms. Experientia. 46, 834-840.

110. Gullitte, O., Melin, J., Wallberg, L., (1994): Biological pathways of radionuclides originating from Chernobyl fallout in a boreal forest ecosystem.

111. Sci.Tot. Environ. 157, 207-215.

112. Helen E. Jones, Harrison, A. F., Poskitt, Jan M., Roberts , J.D., Gill Clint J.( 1991): Environ. Radioactivity. 14, 279-294.

113. Holding, A. J., Lowe, J.F. (1971): Some effects of acidity and heavy metals on the Rhizobium leguminous plant association. Plant and Soil. Special volume. 153-166.

114. Holm, H.W., Cox, M.F.(1975): Transformation of elemental mercury by bacteria. Appl. Microbiology, 4, 491-494.

115. Huang, J. W., Chen, J., and Cunningham, S. D. (1997): Phytoextraction of lead from contaminated soils. Washington, DC : American Chemical Society, 283-298.

116. Jarvis, S.C.,Jones, L.H.P., Hopper, M.J. (1976): Cadmium uptake from solution from solution by plants and its transport from roots to shoots. Plant and Soil. 44, 179-191.

117. Jagnow, J. (1983):Nitrogenase (C2H2) activity in roots of noncultivated and cereal plants: influence of nitrogen fertilizer on populations and activity of nitrogen fixing bacteria. Z. Pflanzenernaehr. Badenk. 146, 2, 217-227.

118. Jones D.R., Eason W.R. Dighton. (1998): The partitioning of 137Cs in comparison to К, P and Ca in the shoots of Eriphorum vaginatum L. Plants. Environ. 101, 3, 437-439.

119. Jhou , J.L., Huang, P.L. , Lin, R.G. (1998): Sorption and desorption of Cu and Cd by macrjalgae and microalgae. Env. Pollution. 101,1.

120. Kapulnik, Y„ Gafny, R„ Okon, Y.(1985): Effect of Azospirillum spp. Inoculation on root development and NO"3 uptake in wheat (Triticum aestivum cv. Miriam) in hydroponics systems. Can. J. Bot. 63, 3, 627-631.

121. Kucey, R. M. H. (1988): Alteration of size of wheat root system andnitrogen fixation by associative nitrogen-fixing under field conditions. Can. J. Microbiol. 34, 6, 735-739.

122. Kumar, N.P.B.A., Dushenkov, V, Motto, H., Raskin, I. (1995): Phytoextraction: The use of plants to remove heavy metals from soils. Environ. Sci. Technol. 29, 1232-1238.

123. Kurek, E., Czaban, J., Bolag, J.M. (1982): Sorption of cadmium by microorganisms in competition with other soil constituents. Appl. Environ. Microbiol.43, 1011-1015.

124. Kuster, E., Grun, I. (1984): Cadmium and soil microorganisms. Andrew. Botanik 58, 31-38.

125. Lasat, M. M., Fuhrmann, M., Ebbs, S. D., Cornish, J. E., and Kochian, L. V. (1998): Phytoremediation of a radiocesium-contaminated soil: evaluation of cesium-137 bioaccumulation in the shoots of three plant species. J. Environ. Qual. 27, 1, 165-169.

126. Lynch J.M. (1990): The Rhizosphere. John Wiley Press. Chichester, p. 350

127. Lorenz, S.E., Hamon, R.E, McGrath, S.P., Holm, P.E.,Chritensen Т.Н. (1994): Application of fertilizer cations affect cadmium and zinc concentrations in soil solutions and uptake by plants. European Journal of Soil Science. 45, 159165.

128. Losi, M. E., Amrhein, C., and Frankenberger, W. T. Jr., (1994): Bioremediation of chromate-contaminated groundwater by reduction and precipitation in surface soils. J. Environ. Qual. 23, 6, 1141-1150.

129. Malm, J. , A. Rantavaara, A. Uusi-Rauva, S.O. Paakkola (1991) Uptake of caesium 137 from peat and compost mould by vegetables in a green house experiment. J. Environ. Radioactivity. 14. 123-133.

130. McGraf, S.P.(1994): Effects of heavy metals from sewage sludge on soil microbes in agricultural ecosystems. In: Toxic metals in soil-plant systems. (Eds. Ross, S.M.) John Wiley &Sons Ltd.

131. Murty, M.G., Ladha, J.K. (1988): Influence of Azospirillum inoculation on the mineral uptake and growth of rice under hydroponics condition. Plant and Soil 108, 281-285.

132. Okon, Y., Labandera Gonzalez, C.A. (1994): Agronomic applications of Azospirillum'. an evaluation of 20 years world-wide field inoculation. Soil Biol. Biochem. 26, 1591-1601.

133. Okon, Y., Kapulnik, Y., (1986): Development and function of Azospirillum inoculated roots. Plant and Soil 90,1, 3-16.

134. Pacovsky, R. S. (1988): Influence of inoculation with Azospirillum brasilense and Glomus fasciculatum on sorghum nutrition. Plant and Soil 110, 283-287.

135. Pacovsky, R. S., Fuller, G., Paul, E.A., (1985): Influence of soil on the interactions between endomycorrhizae and Azospirillum in sorghum. Soil Biol. Biochem. 17, 525-531.

136. Passioura, J.B. (1991): Soil Structure and Plant Growth. Aust. J. Soil Res. 29, 717-728.

137. Pettersson, O., (1976): Heavy metal ion uptake by plants from nutrient solutions with metal ion, plant species and growth period variation. Plant and Soil. 45, 445-459.

138. Rother, J.A., Millbank, J.W., Thornton, I. (1982): Seasonal fluctuations in nitrogen fixation (acetylene reduction) by Free-living bacteria in soils contaminated with Cd, Pb, and Zn.J. of Soil Science, 33, 101-113.

139. Rudd, Т., Sterrit, R.M., Lester, J.N. (1983): Mass balance of heavy metal uptake by encapsulated cultures of Klebsiella aerogenes. Microb. Ecolol. 9, 261272.

140. Ruppel, S. Vorkommen diazotropher Bacterien in der Endorhizosphare und Rhizoplane von Winterweizen auf einen Sand stardort mit gemagbigten Klima (1988): Lentralb. Microbiol. 143, 8, 621-629.

141. Salt, D. E., Prince, R. C., Pickering, I. J., and Raskin, I. (1995): Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard. Plant physiol. 109, 4, 1427-1433.

142. Shabaev, V.P., Olyunina, L.N., Smolin, V.Y. (1999): Functional activity of maize roots after inoculation with growth-promoting rhizosphere bacteria Pseudomonas. Proc. Ryssian Academy Sci. 1, 39-46.

143. Stestorm, John, Hansen, A., Bo Svensson (1991): Kinetics of Microbial Growth -Associated Product Formation. Swedish J. Agric. Res. 21, 55-62.

144. Strandberg, G.W., Shumate, S.E., II, Parrot, J.R.(1981): Microbial cells as biosorbents for heavy metals: Accumulation of uranium by Saccharomces cerevisiae and Pseudomonas Aerugenosa. Appl. Environ. Microbiol. 41, 237245.

145. Subba Rao, N. S., Tilak, K.V.B.R., Singh, C. S.(1985): Synergistic effectvesicular arbuscular mycorrhizas and Azospirillum brasilence on the growth of barley in pots. Soil Biol. Biochem. 17, 1, 119-121.

146. Taylor, R. W., Allinson, D.W.(1981): Influence of lead, cadmium, and nickel on the growth of Medicago Sativa (L.). Plant and Soil, 60, 223-236.

147. Tolra, R. P., Poschenrieder, C., and Barcelo, J., (1996): Zinc hyperaccumulation in Thlaspi caerulesscens. I. Influence of growth and mineral nutrition. J. PlantNutr. 19, 12, 1531-1540.

148. Tornabene, T.G., Edwards, H.W. (1972): Microbial uptake of lead. Science 176, 1334-1335.

149. Tichy, R., Fajtl, J., Kuzel, S., and Kolaf, L. (1996/1997): Use of elemental sulphur to enhance a cadmium solubilization and its vegetative removal from contaminated soil.Nutr cycl agroecosyst. 46, 3, 249-255.

150. Vassyuk, L. F. (1989): Application of nitrogen fixing microorganisms inhabiting the roots of non-legums plants. InBiological Nitrogen in Agriculture of Soviet Union (Ed. Mishustin, E.N.). Nauka press, Moscow, (In Russian), 88-98.

151. Zwarich, M.A., Mills, J. G., (1982): Heavy metal accumulation by some vegetable crops grown on sewage sludge - amended soils. Can. J. Soil Sc. 62a 243-247.

152. Коэффициенты распределения тяжелых металлов (проросток корень)атомный номер огурец1 морковь1' свекла картофель1' горчица пшеница брюква томат болотные травы8 овес реди с рапс1. CrJ+ 24 0,230 2,8 /3.5J 1. Мп^ 25 1,500

153. Со'+ 27 0,220 (0,170) 2,4 0,82

154. МГ 28 0,940 ( 0,67) 0,26 1,25 /1.3J 0,1 б1 0,141 0.381 0.92129 0,110 8,09 0,97 /0.86J 30 0,410 1,70 1,7/ 1.05J 0,37 2,04/

155. Asi+! As5+ 33 10,27 0,057/ 0,0691. Se 34 2 2,72 auSr 38 13,88е 4 47 0,005 3,3 /6.6J

156. Ccf+ 48 0,250 2,75 2,69 /3,38 / 1.63 0,09 0,06 V 0.0359 2,86/ 0,049 0,12V 0.424 0,08V 2.52 3,45' 0.2411. Se 34 2 2,72 1. Sb 51 134Cs 55 8.470s 13'Cs 55 6.460s

157. Pb 82 0.940 2,82 1.09 /8.93/ 0.913 0,03 0.32 4.57 0.051. Cr04* 0,290 о»

158. Коэффициенты накопления тяжелых металлов надземная частью растенийатомный номер Medicago sativa16 пшеница маис овес горох кукуруза картофель капуста свекла томат

159. СГ 24 3,8a 8,0J 0,0111S/ 8,23 0,0011S 0,0021Ь/ 7,83 0,0021Ь1. Мп*+ 25 0.058

160. Coz+ 27 0.005 0,041a 0,079ы 0,00615/ 5,13 0,022lb 0,0051Ь/ 4,03 0,00215

161. Ni 28 1,6J 2,4J 0,005,s 0,00515 0,009lb 0,0041й

162. Cu^+ 29 0.243 0,0111S/ 2,73 0,0041S 0,0321Ь/ 1,53 0,0131&

163. Zn2* 30 4,3* 1Г 0,0261Ь/ . 2,93 0,0151b 0,0561Ь/ 1,93 0,0201&1. As 33 2,638 1. Se 34 7,77y 5,7989 1. Br 35 1.626 1. Rb 37 0.042 auSr 38 0.523 1. Mo 42 2.950 1. Ag+ 47 2a

164. Cd*+ 48 0,986a 1,276a 1,013 3,5J 0,565/ 6,03 0,47015/ 13,03 0,3401& 0,6801Ь 0,2391S1. Se 34 7,772 1. Sb 51 0,400 134Cs 55 0,199"ia'Cs 55 0,042ь 0,821й

165. Hg 80 0,1041J 0,1251J 0,1131J

166. Pb 82 0,222 0,303a 5,2J 3,2е/ 0,15114 0,0071S/ 6,73 0,0111£> 0,011Ь/ 6,23 0,0061&